Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, Collembola) основных типов катен центра Русской равнины
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, Collembola) основных типов катен центра Русской равнины"
Г"
С
и -
На правах рукописи
ТИМОФЕЕВ Андрей Николаевич
УДК 595.713
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ногохвосток
(1п8ес1а, Со11етЬо1а) ОСНОВНЫХ ТИПОВ КАТЕН ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ
Специальность 03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Воронеж, 1998
Работа выполнена на кафедре экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета
Научный руководитель:
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор биологических наук, профессор О.П.Негробов
доктор биологических наук, профессор Е.К.Еськов
кандидат биологических наук, доцент В.Б.Голуб
Воронежский государственный аграрный университет
¿У
Защита состоится _О __/г7 1998 г. в___ час. на
заседании диссертационного совета К06Х48.18 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета
Автореферат разослан
/
Ученый скретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Н.Ю.Пантелеева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ногохвостки - многочисленная и разнообразная группа мелких первичнобескрылых членистоногих, активно влияющих на процессы почвообразования и деструкцию органического вещества. Биотопическое распределение и экологические особенности данной группы изучены относительно хорошо для многих регионов. Тем не менее остается актуальным вопрос по выявлению новых более информативных путей исследования этой группы животных для получения качественных показателей раскрывающих новые стороны экологии коллембол.
Одним из таких подходов исследования экологических особенностей ногохвосток является катенный. Катена представляет собой цепь природных экологических градиентов на водораздельном склоне, где четко проявляются экологические возможности разных видов коллембол, не доступные для изучения при обычных экологических исследованиях в отдельных биоценозах.Катенный подход позволяет оценить весь спектр закономерно меняющихся экологических факторов и ответные реакции на них ногохвосток. Являясь самой распространенной формой организации сухопутного ландшафта, катены перспективны для экологических исследований.
Актуальность выбранной темы определяется отсутствием до настоящего времени эколого-фаунистических исследований на катенах центра Русской равнины и перспективой практического применения полученных данных.
Цели и задачи исследования. Основной целью исследований является выяснение особенностей экологической структуры фауны ногохвосток на основных типах катен центра Русской равнины.
Поставленная цель предполагает решение следующих задач:
1. Выявление видового состава ногохвосток основных типов катен центра Русской равнины.
2. Анализ биотопического распределения ногохвосток на катенах центра Русской равнины.
3. Изучение сезонной и годовой динамики основных синэколо-гических показателей в зависимости от градиента экологических условий на катенах.
4. Определение жизненных форм ногохвосток, их динамики и миграционной активности на различных катенных позициях.
5. Исследование экологических комплексов ногохвосток и их динамики на катенах.
Научная новизна. Впервые изучены особненности населения ногохвосток лесной, степной и агрокатен центра Русской равнины и проведен их сравнительный анализ. Составлен видовой список ногохвосток Воронежской области. Для данной территории указано 93 вида коллембол из 41 рода и 14 семейств. Определена роль факторов среды в формировании экологических комплексов ногохвосток на катенах.
Проведен сравнительный анализ фауны и экологических особенностей ногохвосток на катенах заповедных территорий и территории, подверженной антропогенной нагрузке.
Теоретическое и практическое значение работы.
Работа содержит большой фактический материал, который расширяет общее представление о распространении и особенностях экологии ногохвосток. Полученные данные позволяют выявить основные закономерности воздействия климатических факторов в распределении ногохвосток на типичных катенах центра Русской равнины. Результаты работы могут быть применены в сравнительном аспекте при изучении фауны и экологических особенностей ногохвосток других территорий. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении кадастра беспозвоночных животных в Центральном Черноземье.
Апробация работы и публикации.
Материалы диссертации доложены на Международной паршой конференвдш "Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий" (Краснодар, 1995); Международной научной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 1996); 1-ом Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 1996); заседании кафедры Экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ (Воронеж, 1997); научной конференции "Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Илера" (Воронеж, 1998); заседании Всероссийского энтомологического общества (Воронеж,1998).
По теме диссертации опубликовано 6 работ и две работы находятся в печати.
Структура и объем работы.
Работа состоит из введния, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. В приложении приведены список видов ногохвосток основных типов катен центра Русской равнины и 66 таблиц. Основная часть работы содержит 135 страниц машинописного текста, 2 таблицы и 23 рисунка. Список литературы включает 330 работ, в том числе 55
на иностранных языках. Общий объем диссертационной работы -257 страниц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ НОГОХВОСТОК
Ногохвостки (Collembola) - мелкие первичнобескрылые почво-обитающие насекомые составляющие значительную часть населения почвенной биоты. По классификации М.С.Гилярова (1975) коллембол относят к размерной группе микрофауны почв, причисляя вместе с клещами-орибатидами к почвенным микроартроподам.
Первые исследования аптеригот в России проводились в конце XIX века А.Скориковым и А.Щербаковым. В начале XX века Э.Г.Беккером были проведены более основательные исследования ногохосток и составлен список видов преимущественно поверхностно-обитающих коллембол.С середины ХХ-го столетия эколого-фаунис-тические исследования ногохвосток начали развиваться в степной зоне, Прибалтике, Центральной Азии, Сибири, Дальнем Востоке и др. регинах. Опубликован первый каталог коллембол СССР (Гринберге, 1961). С 60-х годов М.С.Гиляровым и его школой начато планомерное изучение коллембол в различных районах СССР. На 1987 г., по данным Н.М.Черновой, список видов Collembola территории СССР включал более 650 видов. В настоящее время он, верятно, может быть расширен до 1000 видов.
В Воронежской области фауну и экологию ногохвосток пойменных мест обитания исследовал К.К.Сент-Илер (1938), Е.Ф.Мартынова (1967) проводила исследования в лесных биоценозах.
2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Воронежская область, входящая в состав Центрального Черноземья в Центральной России, расположена почли в центре Русской равнины (52°6' с.ш.; 49°36' с.ш. и 38°6' в.д.; 42°54' в.д.).
Для наших исследований были выбраны три района характерные для лесостепной зоны и охватывающие типичные для нее биогеоценозы. Это лесной участок территории Воронежского биосферного заповедника; степной участок природного историко-археологического музея-заповедника "Дивногорье" и комплекс агрофитоценозов близ г.Воронежа.
Воронежский государственный биосферный заповедник
расположен в северной половине островного лесного массива Воронежской области - Усманского бора. Геоморфологически территория заповедника представляет собой слабо волнистую равнину понижающуюся с востока на запад.Рельеф заповедника подразделяется на водораздельные пространства с песчанньши буграми и множеством болтных и полуболотных впадин. В Усманском бору наряду с зональными типами растительности - дубравами на серых лесных почвах и степными участками на черноземах характерны экстра- и интразональные группировки. Экстразональные представлены борами, преимущественно на левобережных древнеаллювиальных песчаных террасах, интразональные - растительностью водоемов, лугов, болот и олынан-ников в поймах рек.
Природный историко-археологический государственный музсн-заповедник "Дивногорье" расположен на меловых обнажениях правобережья р.Дон и устья р.Тихая Сосна.В геоморфологическом отношении территория заповедника состоит из двух основных элементов рельефа: речной долины и междуречного плато.Растительность Дивногорья представлена четырьмя основными типами степных группировок: тимьянниковые степи, кальцсфитно-петрофитныс луговые степи, про-ломниковые степи и низкоосоковые степи.
Агрофитоценозы близ г.Воропежа представляют антропогенный ландшафт, занятый сельскохозяйственными полями с монокультурами овса, ячменя, подсолнечника, пшеницы, кукурузы, картофеля.
3. КАТЕННЫЙ ПОДХОД ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ МИКРОАРТРОПОД
Для эколого-фаунистического анализа ногохвосток выбран катенный подход. Катена представляет собой природные экологические градиенты, где проявляются экологические возможности разных видов живых организмов, являясь при этом средним по масштабу звеном - промежуточным между биоценозом и ландшафтом.
3.1. Основные типы катен центра Русской равнины.
Для исследований были выбраны три катены, расположенные на территории Воронежской области: две катены на полностью заповедных участках (лесная и степная) и одна катена - в зоне антропогенного ландшафта. При выборе районов исследования учитывались степень их изученности, удаленность от стационара, возможность проведения работ на заповедных территориях, а также типичность территорий для лесостепной зоны и др.
3.1.1. Лесная катена на заповедной территории Усманского бора,
приурочена к геоботаническому профилю, проходящему через центральную часть Воронежского государственного биосферного заповедника с запада на восток и довольно полно отражает многообразие рельефа, почв и растительности заповедника.Биоценозы катены размещались на пяти позициях: аллювиальном плакоре (Элл), транс-эллювиальяом склоне (Т-1, Т-2, Т-3) и аккумулятивной пойме (Акк) и представлены сосняком дубово-снытиевым (Элл), дубняком снытиевым (Элл, Т-1, Т-2, Т-3), олыпанником крапивным (Акк), разнотравно-злаковым лугом (Акк).
3.1.2. Степная катена занимает северную экспозицию склона территории заповедника "Дивногорье" и расположена в центральной его части. Экспериментальный полигон трансект проходит от возвышенного плакорного участка до уреза воды р.Дон с перепадом высот до 80 м. На пяти позициях катены представлены формации: типчаковая (Элл), ковыльная (Т-1), ясеневая лесополоса (Т-1), типчаковая (Т-2), низкоосоковая (Т-2), чабрецовая (Т-3), разнотравная с доминированием пырея ползучего (Т-3), лугово-разнотраная с доминированием мятлика (Акк).
3.1.3. Агрокатена. Цепь агроценозов, включающая поля засеянные монокультурами, расположена на западном склоне водораздела рек Усмань-Хава.
Растительность верхней части катены представлена полями овса и ячменя (Элл), средняя часть катены засеяна подсолнечником (Т-1), пшеницей (Т-2) и кукурузой (Т-3), на нижней части катены расположены частные посадки картофеля (Акк).
4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для написания диссертации послужили сборы и наблюдения автора, проводившиеся в период 1994-1996 гг. на заповедных территориях и территориях, подверженных антропогенному влиянию, приуроченных к геоморфологическим профилям, расположенным в пределах Воронежской области.
Для решения поставленных в работе задач были использованы следующие методики:
1. Для выделения на местности модельных катен мы использовали рекомендации В.Г.Мордковича (1977, 1985), придерживаясь, вслед за Б.Б.Полыновым (1956) и М.А.Глазовской (1964), русской концепции в определении объекта.
2. Исследования ногохвосток проводились по стандартной методике почвенно-зоологических исследований микрофауны с
использованием унифицированных методов учета (Гиляров, 1975; Криволуцкий. 1975; Чернова, 1984).
Почвенные пробы объемом 125 см3 отбирались слоями по 5 см специальным буром с глубины до 50 см и затем экспонировались от 5 до 6 дней в модернизированных термоэклекторах Берлезе-Тульгрена (Тимофеев, 1996). В лесных биотопах отдельно отбирали подстилку. С каждой позиции катены трижды за вегетационный сезон (весна, лето, осень) отбирали по 12-15 почвенных проб. Материал фиксировался 80-процентным изопропиловым спиртом. Для определения ногохвосток готовились временные препараты (обзор: Потапов, 1988). Для удобства сравнения данные по численности ногохвосток экстрополировали на 1 м2. Определение жизненных форм ногохвосток проводилось по системе С.К.Стебаевой (1970).При идентификации видов использовались определительные таблицы (Определитель..., 1988; Определитель, 1994; йзт, 1960; РаНББа, 1964; ЦеИЬег^, 1980). Всего обработано 2825 почвенных проб, содержащих 322014 экземпляров ногохвосток.
Для эколого-фаунистического анализа ногохвосток рассчитывались значения следующих показателей:
1) Видовое обилие — количество видов в биотопе.
2) Относительная численность в биотопе.
3) Индексы видового богатства:
а) индекс Маргалеффа;
б) индекс Менхиника.
4) Видовое разнообразие в биотопах:
а) индекс Шеннона;
б) мера выровненности Шеннона;
в) мера разнообразия Макинтоша;
г) мера выровненности Макинтоша.
5) Показатели доминировая видов:
а) индекс Симпсона;
б) мера доминирования Макинтоша;
в) индекс Бергера-Паркера.
5) Мера Уиттекера - показатель смены видового состава вдоль экологического градиента.
6)Меры видового сходства биотопов: качественные
а) коэффициент Жаккара;
б) коэффициент Серенсена;
количественный
в) индекс Мориситы-Хорна.
5. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НОГОХВОСТОК
Анализ таксономической структуры ногохвосток показал, что из 20 семейств и 350 родов известных с территории России и сопредельных государств, на исследуюмых катенах Воронежской области отмечены представители 14 семейств и 41 рода, включающие 93 вида коллембол.
Наиболее представительным в наших сборах оказалось семейство 15оЮ1т(1ае, которое включало И родов коллембол, что составляло 26,8% от их общего количества. Несколько меньшее кол1мество родов приходилось на семейство №апипс1ае - 5 родов, что составляло 12,2% их общего количества. По 4 рода и соответственно по 9,8% общего количества составляли семейства Нуро£а51гипс1ае, Опус1штс1ае, ЕтотоЪгу1с1ае. Количество родов в других семействах было незначительным и колебалось от 1 до 3 родов и от 2,4 до 7,4% их общего количества.
Представленность видов в семействах была различна. Максимальное количество видов (25) отмечено в семействе ГБ^описЬе - 26,8% общего количества представленного в сборах. Затем следуют семейства ЕтотоЬшёае (17 видов, 18,2% общего количества), НурояаБШшс^е (14 видов, 15,1% общего количества). Количество видов в других семействах составляло от 1 до 9 и от 1,1 до 9,7% их общего количества.
Полученные данные позволяют констатировать достаточно высокий процент результативности катенного подхода для выявления качественного состава ногохвосток при исследовании отдельных районов. В результате трехгодичных исследовашш на катенах Воронежской области отмечено 93 ввдв коллембол, что составило примерно 65-75% видового разнообразия для таких близлежащих и относительно хорошо изученных в фаунистнческом отношении регионов, как Московская область и Левобережная Украина.
6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ НОГОХВОСТОК
6.1. Биотопическое распределение
Наибольшее видовое разнообразие коллембол на лесной катене было отмечено на аккумулятивной позиции на пойменном злаково-разнотравном лугу. Здесь регистрировалось 37-38 видов коллембол. Наименьшее количество видов в лесу отмечено на средней позиции катены (Т-2), в дубняке сньпъевом - 21 вид. В степи наибольшее видовое разнообразие ногохвостки проявляли на сухом плакоре - аллювиальной позиции катены. В почве, под типчаковой формацией плакора, отмечены 23 вида коллембол. Наименьшее количество видов было характерно
для чабрецовой формации (Т-3). За трехлетний период исследований здесь отмечалось 14-15 видов ногохвосток. В почвах агрокатены наибольшим количеством видов характеризовались картофельные плантации, занимающие аккумулятивную позицию - в течение трех лет неизменно регистрировалось 25 видов. Наименьшее количество видов (15) отмечено в почве пшеничного шля - третья эллювиальная позиция.
В то же время по всем трем катенам наблюдалось увеличение численности коллембол от аллювиальной позиции к аккумулятивной. Так, например, на лесной катене относительная численность ного-хвсстскросдаотпш1сракпсймес235б80 зкз^л2 до 305800 экз./м2, на степной катене - от 56337 экз./м2 до 288254 экз./м2 и на агрокатене - от 37980 экз./м2 до 206746 экз./м2. Такое распределение численностей может быть напрямую связано с увеличением влажности вдоль катен. При этом, вместе с увеличением в почве количества влаги изменяются и комплексы видов и увеличивается численность каждого из них. В нижней части катены уменьшают свою численность ксерофильные виды вплоть до полного исчезновения. Их место занимают гигрофилы достигая максимальной численности на пойменном лугу. Так, например, Podura aquatica, практически отсутствовашая на врехних сухих позициях катены, регистрировалась нами на аккумулятивной позиции. На нижней влажной позиции нами были отмечены также Hypogastrura sachlbergi, Pseudachorutes suberassus, P.parvulus, Mesaphorura crassicuspis, Isotoma antenalis и др. Сухие лесные почвы предпочитали Hypogastrura socialis, Onychirus fureifer, Friesea stachi, Anurophorus laricis, Dicyrtoma fusca и др.
6.2. Распределение жизненных форм
Ногохвостки в наших сборах представлены поверхностными и верхнеподстилочными (I), гемиэдафическими (II) и эуэдафическими (III) жизненными формами.
На лесной, степной и агрокатене отмечены представители всех жизненных форм.
На лесной катене наиболее полно были представлены нижнеподстилочные формы, а также верхнеподстилочные и глубокопочвенные. На степной катене значительного количества достигали верхнепочвенные жизненные формы коллембол; в меньшем количестве были представлены подстилочно-почвенные, глубокопочвенные и верхне-подстилочные жизненные формы. На агрокатене максимального количества достигали виды верхнепочвенных жизненных форм, в меньшем количестве отмечены глубокопочвенные виды коллембол. Минимального количества на всех катенах достигали виды
коллембол, относимые к атмобионтам.
Соотношение поверхностных - верхнеподстилочных (I), гемиэдафических (И) и эуэдафических (III) жизненных форм коллембол на лесной катене -1:1,6:1,8, на степной катене -1:1,6:2,5 и на агрокатене - 1:1,1:2,4.
Анализируя распределение жизненных форм по цепи биоценозов от аллювиальной до аккумулятивной позиций можно утверждать, что на катенах происходит перестройка комплексов коллембол в связи с изменениями гидрологического режима по высотному градиенту местности. Так.на плакорных сухих позициях каген были показательны представители почвенных жизненных форм, что, вероятно, объясняется сухостью верхних слоев почвы. Влага сохраняется в более глубоких слоях почвы, на поверхности же, наблюдается ее дефицит, что заставляет ногохвосток поверхностных и верхнеподстилочных жизненных форм либо уменьшать свою численность, особенно в жаркий и сухой период вегетационного сезона, либо мигрировать на более влажные трансэллювиальные позиции катен. Особенно четко это проявляется на степной катене и катене агрофитоценозов, где открытый ландшафт наиболее сильно подвержен колебаниям степени влажности почв. Аккумулятивная позиция катены, характеризовалась присутствием как поверхностных и верхнеподстилочных жизненных форм, так и почвенных жизненных форм. Некоторые виды, например, Podura aquatica, Hypogastrura viatica, Ballistura crassicauda и др. относимые к поверхностным и верхне-подстилочным жизненным формам на разных катенах были представлены почти всегда только на аккумулятивной влажной позиции.
Рассматривая распределение жизненных форм по катенным градиентам можно отметить закономерные изменения соотношения почвенных, подстилочных и поверхностнообитающих видов коллембол в зависимости от динамики абиотических факторов среды на катенах.
6.3. Структура доминирования
При выявлении доминирования видов использовали следующие принципы: доминантными считали виды, численность которых превышала 5% от общего обилия; субдоминантами - виды, численность которых колебалась от 2 до 5%, малочисленными считались виды, численность которых была менее 2% от общего обилия.
Степень доминирования ногохвосток на лесной катене в течение сезона непостоянна и в подавляющем большинстве случаев повышается от весны к лету с небольшим спадом к осени, но осенью степень доминирования тем не менее остается выше весенней. В доминирующий
комплекс входили Protaphorura armatus, Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor, Isotoma notabilis и Tomocerus vulgaris.
В общем степень доминирования каждого вида на верхних позициях катены была максимальной, волнообразно изменяясь вниз по склону с минимальными значениями в нижней аккумулятивной части катены.
В состав непостоянных субдоминантов на лесной катене входили
H.manubrialis, H.sahlbergi, H.destincta, M.pygmea, P.furcifer, F.diplophtalma, F.diplophtalma, F.inoculata, P.minuta, T.minutus. В зависимости от места расположения биотопа на лесной катене эти виды играли роль субдоминантов или были малочисленными в сообществе.
Прочие виды отмеченные на лесной катене, постоянно являлись малочисленными.
На степной катене абсолютными доминантами являлись F.quadrioculata, F.fïmetaria, I.minor, I.exilis, P.sclioetti, A.pulchella, L.cyaneus.
К непостоянным субдоминантам степной катены относились ногохвостки видов H.socialis, H.manubrialis, H.assimilis, F.inoculata,
I.bipunctata, B.crassicauda, A.caecus; постоянными субдоминантами являлись X.maritima, S.flaviceps.
Степень доминирования других видов на катене в степи составляла менее 2%.
На агрокатене в состав постоянных доминантов входили P.arma-tus, I.viridis и L.curvicollis, непостоянными доминантами в разные годы являлись I.notabilis, P.alba, F.quadrioculata.
К постоянным субдоминантам агрокатены можно отнести N.mus-corum, M.miniraus, к непостоянным субдоминантам - M.krausbaueri, H.succinea, F.diploplithalma, P.immaculata, S.viridis.
6.4. Некоторые синэкологические характеристики фауны ного-хвосток
Анализ показателей разнообразия (рис.1, 2, 3) коллембол указывает на то, что в целом на нижней аккумулятивной позиции лесной и степной катен ногохвостки представлены часто большим числом видов, максимальной численностью, достигают наибольшего видового богатства и максимальной однородности. При этом наблюдаются наиболее низкие значения доминирования отдельных видов. Это свидетельствует о том, что пойменная аккумулятивная позиция лесной и степной катен предоставляет нагохвосткам более оптимальные условия, чем другие участки. В верхней точке катен, на эллювиальном плакорном участке, наблюдаются минимальные значения неоднород-
биотопы
Рис. 1. Распределение значений видового разнообразия ногохвосток на лесной катене
Рис. 2. Распределение значений видового разнообразия ногохвосток на степной катене
ности и высокие значения доминирования, что свидетельствует об усилении специфики условий в верхних биотопах катен. Несколько по-другому обстоит дело со степной катеной. Здесь максимальные видовые богатство и однородность достигаются в верхней эллювнальной позиции, что свидельствует о более оптимальных условиях обитания ногохвосток по-сравнению с другими участками. На склоне на трех трансэллювиальных позицшх наблюдаются переходные типы. Видовое
г а ш IV V VI
биотопы
Рнс. 3. Распределение значений видового разнообразия иогохвосток на агрокатене
богатство на склонах катен уменьшается, а рост Ч1гсленности большей частью увеличивается.
Наиболее значительная смена видового состава вдоль биотопического градиента происходит весной, минимальная - летом и к осени происходит ее увеличение. Это, вероятно, связано с тем, что биотопы в весенний период и в какой-то мере осенью в наибольшей степени различаются по средовым характеристикам. Летом же показатели средовых условий в биотопах сближаются, чем и вызвано сближение видовых составов.
7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ РАЗНЫХ ТИПОВ
КАТЕН
Исследования ногохвосток на катенах Воронежской области проводились в течение трех вегетационных сезонов (весна, лето, осень), каждый из которых отличался по климатическим факторам. Первый год исследований характеризуется средними показателями влажности и температуры ("средний"), второй год был сухим и теплым ("сухой") и третий год - влажный и прохладный ("влажный").
На лесной катене в весенний период межгодовые изменения в количестве отмечаемых видов коллембол не проявлялись. Летом и осенью в "сухой" год наблюдалось их снижение. В то же время, в этом же году в летне-осенний период наблюдается рост численности ногохвосток, заканчивающийся спадом по всем сезонам на третий
"влажный" год.
На степной и агрокатенах при постоянстве количества видов между годами наблюдалось изменение численности коллембол, противоположное таковому на лесной катене. Так, на второй год происходит снижение численности животных по всем трем сезонам года. Затем, весной следующего года отмечается его подъем, который наблюдается и в весенне-летний период на степной катене. На агрокатене, напротив, продолжается спад численностей животных.
Это приводит к значительным межгодовым изменениям в видовом богатстве на катенах. Одновременно происходит слабый межгодовой рост видовой однородности в лесных и степных сообществах коллембол. На агрокатене, наоборот, возрастает видовая неоднородность.
Таким образом, наблюдаются разные реакции населения коллембол для анализируемых катен, связанные различием в изменениях сред их обитания.
Межсезонные изменения параметров разнообразия ногохвосток для разных катен довольно сходны. Наблюдается постоянство количества встречаемых видов. В летний период происходит спад численностей животных, которые затем начинают восстанавливаться к осени. Видовое богатство, практически, не изменяется. В то же время, летом происходит увеличение видовой неоднородности, связанное с усилением специфичности среды обитания ногохвосток.
Сравнивая катены, можно заметить, что в лесных биоценозах отмечается наибольшее количество видов коллембол, которое затем значительно падает в степных стациях и достигает минимума на агро-ландшафтах. Аналогичные изменения происходят и в численности животных. Максимальных значений она также достигает в лесу. На степной и агрокатенах численность ногохвосток быстро снижается. Такая тенденция находит отражение и в изменениях показателей видового богатства между катенами, которые также снижаются от леса к агроландшафтам.
Несколько, по-другому, происходят изменения в неравновесии видовой представленности коллембол катен. Наиболее однородными сообществами являются ногохвостки степей. В лесу происходит некоторое увеличение их видовой неоднородности. Среди ногохвосток агрокатен неоднородность видового состава, сопровождающаяся сильно выраженными показателями доминирования, достигает максимального значения.
Возможное объяснение этому заключается в том, что в степных экосистемах среда обитания этих животных более однородная. В то же
Бремя, диапозон оптимальных условий не очень высок. В лесу неоднородность среды увеличивается в результате усложнения биотопической структуры. При этом, увеличивается и диапозон оптимальных для ногохвосток условий. На агрокатене увеличение видовой неоднородности животных скорее всего связана с усилением экстремальности среды их обитания, на что указывает и значительный рост доминирования отдельных видов.
Различия в видовом составе ногохвосток как между годами исследования катен, так и между сезонами, практически, отсутствуют. Однако, проявляются значительные различия между катенами. Причем, наибольшие отличия наблюдаются по численному вкладу коллембол степной и агрокатен.
ВЫВОДЫ
1. Впервые для Воронежской области составлен список ногохвосток основных типов катен европейской лесостепи, включающий 93 вида, относящихся к 14 семействам, к 11 подсемействам и 41 роду.
2. Таксономический анализ показал, что фауна ногохвосток на катенах центра Русской равнины сформирована прежде всего видами широко распространенными в пределах Европы. Более богатым в видовом отношении представлено семейство Isotoinidae (25 видов или 26,8% от общего числа видов, отмеченных на катенах в лесостепи) и семейство Entomobiyidae (17 видов или 18,2% от общего количества видов ногохвосток).
3. Анализ населения ногохвосток показал, что на разных катенных позициях складывается свой собственный комплекс видов. В каждом комплексе видов определяются свои доминанты.
4. В доминирующий комплекс на лесной катене входит Protapho-rura armatus, Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor, Isotoma notabilis и Tomocerus vulgaris; на степной катене — Folsomia quadrioculata, Folsomia fimetaria, Isotomiella minor, Ciyptopygus exilis, Proisotoma schoetti, Archisotoma pulchella и Lepidocyrtus cyaneus; на агрокатене — Protaphorura armatus, Isotoma viridis и Lepidocyrtus curvicollis.
5. Общая относительная численность и количество видов ногохвосток в целом увеличиваются от эллювиальной к аккумулятивной позиции катены, что определяется показателями влажности биотопа. Например, на лесной катене численность изменяется от 235680 экз./м2 в эллюзиальнопозиции до 320853 экз./м2 в аккумулятивной позиции, а количество видов от32 до 37; на степной катене - от 56337 экз./м2 до
288254 экз./м2 и от 23 до 20 видов; на агрокатене - от 37980 экз./м2 до 206746 экз./м2 и от 17 до25 видов соответственно.
6. В течение вегетационного сезона, в зависимости от степени влажности биотопа на катенах происходит перестройка экологических комплексов ногохвосток, изменяется соотношение доминантов, субдо-минантов и малочисленных видов, гигрофильные виды оставляют верхние позиции катены и занимают более нижние, доля ксерофильных видов ногохвосток в этот период на верхних позициях катены повышается, мезофилы занимают средние позиции катены, что хорошо проявляется в сезонной динамике численности и структуре доминирования ногохвосток.
7. Сезонная динамика жизненных форм характеризует динамику показателей влажности биотопа и миграционную активность коллем-бол, как ответную реакцию на проявление этого фактора. Поверхностно-обитающие ногохвостки проявляют значительные горизонтальные перемещения в течение сезона в поисках более влажных мест обитания, почвообитающим коллемболам более свойственны вертикальные миграции в нижние, влажные слои почвы и менее значительны горизонтальные перемещения.
8. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для лесной катены (индекс Шеннона - 2,78, индекс Макинтоша - 94993,35), наименьшее -для агрокатены (индекс Шеннона - 2,10, индекс Макинтоша - 40743,33).
9. На лесной катене наибольшее разнообразие отмечено на нижней (аккумулятивной позиции), наименьшее - на средней (второй трансэллювиальной); на степной катене максимальное видовое разнообразие было на эллювиальной позиции, минимальное - на Т-3; на агрокатене максимальное количество ввдов отмечено на аккумулятивной позиции, минимальное - на Т-2.
10. По видовому составу катены значительно различаются. Причем, максимальных различий достигают степная и агрокатены по численным вкладам видов.
11. Межгодовые и сезонные различия по видовому составу катен на наблюдаются.
ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ
Тимофеев А.Н. Распределение педобионтов по почвенным горизонтам в околоводных биогеоценозах Воронежской области // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и
сопредельных территорий. - Краснодар, 1995. - 4.1. - С. 180-183.
Тимофеев А.Н. Автомобильные дороги как фактор элиминации в экосистемах // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. 4.2. - Воронеж, 1996. - С. 82-84.
Тимофеев А.Н. Использование модифицированного термо-эклектора Берлезе-Тульгрена при изучении микроартропод // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1996. - Вып. 8. -
Тимофеев А.Н. Возможности и перспективы катенного подхода в экологических исследованиях микроартропод // Международные экологические чтения памяти К.К.Сент-Илера. - Воронеж, 1998. - С. 141-142.
Тимофеев А.Н., Коротеева O.A. Сравнительный анализ фауны коллембол (Insecta, Collembola) биоценозов с различной степенью антропогенной нагрузки // Эколого-физиологические и физико-химические основы взаимодействия биосистем с окружающей срелой. - Воронеж, 1998. - С. 81-86.
Тимофеев А.Н., Негробов О.П. К изучению педобионтов Дивно-горской катены в экологическом мониторинге заповедника // Проблемы почвенной зоологии. - Росгов-на-Дону, 1996. - С. 169-170.
Тимофеев А.Н., Негробов О.П. Сезонная динамика численности ногохвосток Воронежской области (в печати).
Тимофеев А.Н., Негробов О.П. Сравнительный анализ экологических особенностей фауны коллембол разных типов катен центра Русской равнины (в печати).
С. 78-79.
Заказ394от23.11.98г. Тир. 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тимофеев, Андрей Николаевич
ВВЕДЕНИЕ
1. СТЕПЕНВ ИЗУЧЕННОСТИ НОГОХВОСТОК . б
1.1. Краткая история изучения ногохвосток России и сопредельных стран
1.2. Почвенно-зоологические исследования в Воронежской области.
1.3. Современное систематическое положение и экологические особенности ногохвосток.
2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
3. КАТЕННЫЙ ПОДХОД ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ МИКРОАРТРОПОД.
3.1. Основные типы катен центра Русской равнины.
3.1.1. Лесная катена
3.1.2. Степная катена
3.1.3. Агрокатена.
4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ
5. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ НОГОХВОСТОК
6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ НОГОХВОСТОК
6.1. Биотопическое распределение видов ногохвосток.
6.2. Распределение жизненных форм
6.3. Структура доминирования
6.4. Некоторые синэкологические характеристики фауны ногохвосток.
7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ
ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ РАЗНЫХ ТИПОВ КАТЕН.
ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, Collembola) основных типов катен центра Русской равнины"
Становление и развитие почвенной зоологии, как синтеза общей и прикладной зоологии, эволюционного учения и "русского" генетического почвоведения, связано с именем академика М.С. Гилярова и его школы. В 193 9 году в журнале "Почвоведение" М.С. Гиляровым были собраны и обобщены многочисленные, но разрозненные сведения о численности ряда групп животных в почвах разного типа, об экологии и биологии некоторых представителей почвенной фауны, об их связях с растительностью и т.д. (Гиляров, 1939а; 19396). Это определило пути формирования различных направлений развития этой отрасли (Гиляров, 1987; Криволуцкий, 1987, 1994; Стриганова, 1987).
Почва, выделенная В.В Докучаевым (1936, 1951) в "четвертое природное тело", а В.И.Вернадским (1926) - в "биокосное природное тело", представляет собою трехфазную полидисперсную систему, соотношение компонентов которой не постоянно. Промежутки между твердыми (минеральными и органическими) частицами и их агрегатами заполнены воздухом и водой, последняя может пребывать в почве в гравитационном, капилярном, пленочном и гигроскопическом состояниях.
Между твердыми частицами почвы активны мелкие физиологически водные животные (простейшие, коловратки, нематоды), населяющие те микроводоемы, которые образуются в скоплениях почвенной влаги. В промежутках между почвенными частицами в системах микропустот, в трещинах почвы и ходах, прорытых другими животными более крупных размеров или в следах от корней нашли свою нишу микроартроподы (коллемболы, почвенные клещи, многоножки-симфилы, протуры и некоторые мелкие насекомые), и наконец, для крупных беспозвоночных животных (дождевые черви, многоножки, мокрицы, насекомые и их личинки, паукообразные) почвенная среда может представлять или систему путей передвижения, или такой мягкий субстрат, через который можно продвигаться активно раздвигая стенки ходов, или относительно твердый субстрат, который можно только копать или прогрызть ходы в нем в поисках пищи.
Таким образом, все размерные группы организмов, живущие в почве, занимают различные местообитания, отвечающие разнообразным экологическим требованиям. Достаточно независимое существование животных - обитателей микрокапель, мелких пустот или почвы как целого, - также как и постоянный приток больших количеств органического вещества разного происхождения и различных стадий разложения в почву, по мнению М.С. Гилярова (1987), рассматривается как объяснение многочисленности почвенных животных. Экологические условия почвы определяют возможность существования представителей от физиологически водных до физиологически строго наземных групп животных со всеми типами трофической структуры, различных размеров, многих таксонов и большинства ветвей эволюции при огромном видовом разнообразии.
На основании методов изучения почвенных животных М.С.Гиляровым (1975) выделены четыре размерные группы, с терминологическим улучшением Е.Рапопорта и М.Чапека применительно к простейшим (Иаророг"^ ТэсЬарек, 1967):
1. Почвенные простейшие - наннофауна;
2. Почвенные микроартроподы - микрофауна;
3. Крупные почвенные беспозвоночные - мезофауна;
4. Почвенные позвоночные - макрофауна.
Согласно этой классификации объектом наших исследований являются представители микрофауны, в частности - ногохвостки подуры - первичнобескрые насекомые отряда Со11ешЬо1а. 5
Материалом для написания диссертации послужили сборы и наблюдения автора, проводившиеся в период 1994-1996 гг. на заповедных территориях и территориях, подверженных антропогенному влиянию, приуроченных к геоморфологическим профилям, расположенным в пределах Воронежской области.
Основной целью исследований является выяснение особенностей экологической структуры фауны ногохвосток на основных типах катен центра Русской равнины.
Поставленная цель предполагает решение следующих задач:
1. Выявление видового состава ногохвосток основных типов катен центра Русской равнины.
2. Анализ биотопического распределения ногохвосток на катенах центра Русской равнины.
3. Изучение сезонной и годовой динамики основных синэкологических показателей в зависимости от градиента экологических условий на катенах.
4 . Определение жизненных форм ногохвосток, их динамики и миграционной активности на различных катенных позициях.
5. Исследование экологических комплексов ногохвосток и их динамики на катенах.
1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ НОГОХВОСТОК
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Тимофеев, Андрей Николаевич
102 ВЫВОДЫ
1. Впервые для Воронежской области составлен список ногохвосток основных типов катен европейской лесостепи, включающий 93 вида, относящихся к 14 семействам, к 11 подсемействам и 41 роду.
2 . Таксономический анализ показал, что фауна ногохвосток на катенах европейской лесостепи сформирована прежде всего видами широко распространенными в пределах Европы. Более богатым в видовом отношении представлено семейство Isotomidae (25 видов или 2 6,8% от общего числа видов, отмеченных на катенах в лесостепи) и семейство Entomobryidae (17 видов или 18,2% от общего количества видов ногохвосток).
3. Анализ населения ногохвосток показал, что на разных катенных позициях складывается свой собственный комплекс видов. В каждом комплексе видов определяются свои доминанты.
4. В доминирующий комплекс на лесной катене входит Protaphorura armatus, Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor, Isotoma notabilis и Tomocerus vulgaris; на степной катене — Folsomia quadrioculata, Folsomia fimetaria, Isotomiella minor, Cryptopygus exilis, Proisotoma schoetti, Archisotoma pulchella и Lepidocyrtus cyaneus; на агрокатене — Protaphorura armatus, Isotoma viridis и Lepidocyrtus curvicollis .
5. Общая относительная численность и количество видов ногохвосток в целом увеличиваются от эллювиальной к аккумулятивной позиции катены, что определяется показателями влажности биотопа. Например, на лесной катене численность изменяется от 235680 экз./м2 на эллювиальной позиции до 320853 экз./м2 на аккумулятивной позиции, а количество видов от 32 до 37; на степной катене — от 56337 экз./м2 до 288254 экз./м2и от 23 до 20 видов; на агрокатене — от 37980 экз./ м2 до 206746 экз./м2 и от 17 до 25 видов соответственно.
6. В течение вегетационного сезона, в зависимости от степени влажности биотопа на катенах происходит перестройка экологических комплексов ногохвосток, изменяется соотношение доминантов, субдоминантов и малочисленных видов, гигрофильные виды оставляют верхние позиции катены и занимают более нижние, доля ксерофильных видов ногохвосток в этот период на верхних позициях катены повышается, мезофилы занимают средние позиции катены, что хорошо проявляется в сезонной динамике численности и структуре доминирования ногохвосток.
7 . Сезонная динамика жизненных форм характеризует динамику показателей влажности биотопа и миграционную активность коллембол, как ответную реакцию на проявление этого фактора. Поверхностно-обитающие ногохвостки проявляют значительные горизонтальные перемещения в течение сезона в поисках более влажных мест обитания, почвообитающим коллемболам более свойственны вертикальные миграции в нижние, влажные слои почвы и менее значительны горизонтальные перемещения.
8. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для лесной катены (Н' — 2,78, и — 94993,35) наименьшее — для агрокатены (Н' - 2,10, и - 40743,33).
9. На лесной катене наибольшее разнообразие отмечено на нижней (аккумулятивной позиции), наименьшее — на средней (второй трансэллювиальной); на степной катене максимальное видовое разнообразие было на эллювиальной позиции, минимальное - на Т-3; на агрокатене максимальное количество видов отмечено на аккумулятивной позиции, минимальное - на Т-2 .
10. По видовому составу катены значительно различаются.
104
Причем, максимальных различий достигают степная и агрокатены по численным вкладам видов.
11. Межгодовые и сезонные различия по видовому составу катен не наблюдаются.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимофеев, Андрей Николаевич, Воронеж
1. Алейникова М.М., Утробина Е.Ф. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia. 1966. - Bd. 6, Н. 1. - S. 3564 .
2. Алейникова М.М., Порфирьев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока Европейской части СССР. М., 197 9. - 91 с.
3. Алехин В. В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж, 1934. - 88 с.
4. Ананьева С.И., Чернов Ю.И. Ногохвостки (Collembola) в подзоне арктических тундр на северо-востоке Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Тймыра. Л., 1979.- С. 148-153.
5. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основе изучения насекомых // Тр. Центр.-Черноземного заповедника.- Воронеж, 1965. Вып.8. - С. 138-166.
6. Артемьева Т.И. Влияние удобрений на почвенную фауну паровых полей // Животное население почв агробиогеоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань, 1969. - С. 106-125.
7. Артемьева Т.И. Влияние различных систем удобрений на почвенных микроартропод в серой лесной почве // Генезис, свойства и плодородие почв. Казань, 1975. - С. 54-68.
8. Артемьева Т.И., Терентьев A.M. К изучению почвенной фауны островов Куйбышевского водохранилища // Успехиэнтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. С.-П., 1993. - С. 5-7.
9. Атлас Воронежской области. М., 1968. - 32 с. Атлас Воронежской области / Под ред. Н.Н.Ермоленко. -Воронеж, 1994, - 50 с.
10. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности.- М., 1968. С. 28-65.
11. Ахтырцев Б.П. Почвы песчаных валов и котловин в Усманском бору // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. -Воронеж, 1992. С. 137-143.
12. Ахтырцев Б.П., Ахтырцев A.B. Почвенный покров Среднерусского Черноземья. Воронеж, 1993. - С. 3-68.
13. Бабенко А. Б. Особенности формирования группировки коллембол в ходе первичного почвообразования в техногенных условиях // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 159-165 .
14. Базилевич Н.И., Курачев В.М. Миграция химических веществ в геохимически сопряженных ландшафтах // Тезисы к докладу на совещании по лизиметрических исследованиям. JI., 1972.- С. 34-36.
15. Базильская И.В., Булкина А.П. Закономерности и отношения в годовом цикле климатического режима Воронежского заповедника. // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1979. - Вып. 12. - С. 3-23 .
16. Барабаш Г.И., Трегубов В.В., Стародубцева Е.А. Состав и особенности распределения растительных сообществ долины р.Усмани в пределах Воронежского заповедника // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж, 1987. - С. 23-29.
17. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного Центра. Воронеж, 1957. - С. 32-41.
18. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. Фаутна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1948. - Вып. 2. - С. 3-18.
19. Беккер Э.Г. К фауне Collembola Московской губернии // Изв. Импер. о-ва любителей естеств. 1902. - 98 (зоол. 13). - С. 1-19.
20. Беккер Э.Г. Новые данные по фауне Collembola Московской губернии, в частности ее южной окраины // Дневн. зоол. отд. о-ва любителей естеств. 1905. -98. - С. 85-100.
21. Беккер Э.Г. Список Collembola, собранных на Окской биологической станции // Работы Окской биол. станции. -1923. -2(3). С. 108-110.
22. Беккер Э.Г. Список видов Collembola Подмосковного района с указанием мест нахождения // Сборник трудов Государственного зоологического музея. М., 1935. - 2. -С. 61-62.
23. Беккер Э.Г., Бочарова О.М. Фауна Collembola долины р.Оки в пределах Московской области и вопрос о ее происхождении // Вестн. МГУ. 1948. - N 4. - С. 101-109.
24. Беляев А.Б., Дудкин Ю.И., Королев В.А., Щербаков А.П. Агрохимические свойства почв Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. -Вып. 3. - С. 144-151.
25. Беляев В.А. Природа Орловского края. Орел, 1925. -С. 65-127.
26. Бережной A.B. и др. Дивногорье: природа и ландшафты. -Воронеж, 1994. 128 с.
27. Березина В.Г. Изменение энтомофауны почв в связи с переходом их из условия степи в условия леса // Энтомол. обозр. 1937. - Т.27, Вып.1-2. - С. 32-44.
28. Березина В.Г. Изменение в составе и численности вреднойпочвенной энтомофауны под влиянием преобразования природы Каменной степи // Энтомол. обозр. 1952. - Т.32. - С. 1861.
29. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. К.Шуберта. М., 1988. - 348 с.
30. Блинников В. И. Изменение комплекса микроартропод в пахотных почвах с различной степенью оподзоленности при применении возрастающих доз полного минерального удобрения // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. - С. 31-32.
31. Блинников В.И., Хлыстовский А.Д., Корнеенко Е.Ф. Влияние минеральных удобрений на комплекс микроартропод в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение. 1982. - N 1. - С. 7785 .
32. Блинников В.И. Влияние возрастающих доз минерального удобрения на комплекс микроартропод пахотных почв с различной степенью оподзоленности / / Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. - С. 34-41.
33. Бондаренко Е.П. Фауна и экологические группировки ногохвосток (Collembola) горных тундр Ю.-В. Чукотки // Вопросы экологии: Вид, популяция, сообщество. Новосибирск, 1978. - С. 129-147.
34. Борисов А.Н. Видовой состав и сезонная динамика численности Collembola в ельнике-кисличнике // Зоол. журн. 1967. - Т.46, Вып.4. - С. 501-510.
35. Буйнова С.К., Гринберге А.Р., Стебаев И.В. Географическое и экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в горно-лесных и лесостепных ландшафтах Южного Урала // Энтомол. обозрение 19 63. - Т.42, N2. - С. 363372 .
36. Булкина А.П., Гоббе JI . А . Характеристика метеорологических условий в Усманском бору // Тр. ВГЗ.
37. Воронеж, 1984. Вып. 14. - С. 4-15.
38. Бязров Л.Г., Медведев Л.Н., Чернова Н.М. Лишайниковые консорции в широколиственн-хвойных лесах Подмосковья // Биогеоценологические исследования в елово-широколиственных лесах. М., 1971. - С. 252-270.
39. Величковский В. Моллюски. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской области. 1910. - Вып.6. - С.1-111.
40. Вересин М.М. Леса Воронежские. Воронеж, 1971. - С. 78-100.
41. Вернадский В.И. Биосфера. Л., 192 6. - 14 6 с. Волобуев В.Р. Почвы и климат. - Баку, 1953. - С. 5492 .
42. Воронежская область. Ч. 1: Природные условия / Под ред. С.И.Костина. Воронеж, 1952. - 339 с.
43. Второв П.П., Мартынова Е.Ф. Динамика сообщества коллембол. Фрунзе, 1974. - С. 1-92.
44. География Воронежской области / Под ред. В.В.Подколзина.- Воронеж, 1994. 114 с.
45. Гиляров М.С. Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей // Почвоведение. 1939. - 9. - С. 121-138 .
46. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы // Почвоведение. 1939. - б. - С. 3-17.
47. Гиляров М.С. Почвенная фауна байрачных лесов и ее значение для диагностики почв // Зоол. ж. 1953. - 32, N3.- С. 328-347.
48. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. Центр.-Черн. заповед. Курск, 1960. - Вып.6. - С. 283-320.
49. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. -М., 1965. С. 91-105.
50. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М., 1970. - 276 с.
51. Гиляров М.С. Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 7-11.
52. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. -М., 1975. С. 30-43.
53. Гиляров М.С. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. -С. 3-16.
54. Гиляров М.С. Почему так много видов и так много особей может сосуществовать в почве // Почвенная фауна Северной Европы. М., 1987. - С. 7-11.
55. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных // Докл. АН СССР. 1994. - 43, N 6. - С. 283-285.
56. Глазовская М.А. О геохимических принципах классификации природных ландшафтов // Вопросы географии. 1962. - Вып.59. - С. 15-24.
57. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М., 1964. -230 с.
58. Глазовская М.А. Почвы Мира. М., 1972. - 4.1. - С. 368 .
59. Голицын С.В. Список растений Воронежского государственного заповедника // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1961.- Вып. X. С. 4-31.
60. Головянко З.С. Образ жизни хрущей в Хреновском бору / / Тр. по лесному опытному делу. 1919. - Вып.2. - С. 1122 .
61. Гринберге А. Р. Материалы по фауне Collembola Латвийской ССР. I // Изв. АН СССР. 1956. - N8 (109). - С. 99-104.
62. Гринберге А.Р. Материалы по фауне Collembola Латвийской ССР. II // Изв. АН СССР. 1958а. - N1 (126). - С. 75-80.
63. Гринберге А. Р. О фауне ногохвосток Советского Союза. I. Каталог ногохвосток СССР // Latv. Entomol. 1960. - 2.- С. 21-68.
64. Гринберге А. Р. Коллемболы как возможные индикаторы различных экологических условий // Материалы IV экол. конф. 7. М., 1970. - С. 44.
65. Гринберге А. Р. О фауне ногохвосток (Collembola) из пещер Западной Грузии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1972. 22 с.
66. Двуреченский В.Н., Федотод В. И. Островные ландшафты Воронежской области // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. Воронеж, 1995.- С. 116-119.
67. Демек Я. Теория систем и изучение ландшафта. М., 1977. - 223 с.
68. Добролюбова Т.В. Пространственное распределение ногохвосток в почвах сосновых лесов С.-3. Кавказа // Фауна и экология беспозвоночных. М., 1981. - С. 22-28.
69. Докучаев В.В. Русский чернозем. М., 1936. - 238 с. Докучаев В.В. Избранные сочинения. - М., 1951. - Т.5.- 364 с.
70. Долинноречные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж, 1987. 198 с.
71. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. М., 1968. - 202 с.
72. Дроздов К. А. Боры на песках // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994. - С. 169-178 .
73. Дроздов К.А., Хмелев К.Ф. Усманский бор // Подворонежье. Воронеж, 1973. - С. 34-48.
74. Емец В. M. Многолетние колебания численности основных групп эпигеобионтной мезофауны на лесостепной катене (Воронежский биосферный заповедник)//Труды Воронежского биосферного гос.заповедника, Вып.XXIII. Воронеж, 1997. -С. 161-173.
75. Зайцев A.B. Влияние минерального удобрения на микроартропод пахотных почв в год с избыточным увлажнением // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 31-43.
76. Затямина В. В. Жужелицы на посевах гороха // Зоол. журн. 1970. - Т.49, Вып.З. - С. 64-94.
77. Затямина В.В. Коротконадкрылые жуки на посевах гороха // Зоол. журн. 1971. - Т.50, Вып.1. - С. 22-51.
78. Злобина И.И., Корнеева С.Г. Фауна орибатид и микрофлора полевых почв разной степени смытости // Второй Мокслас. -1968. С. 59-60.
79. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев, 1957. - 2 64 с.
80. Иванов А.И. Требования промышленности к качеству минерального сырья. Мел. M., JI., 1946. - Вып. 6. - 32 с.
81. Камышев Н.С. К географии фитоценологии и эволюции лесостепного коплекса европейской части СССР // Тр. Центрально-Черноземного госзаповедника им. проф.
82. B.А.Алехина. Воронеж, 1965. - Вып.8. - С. 16-32. Камышев Н.С. Степные, луговые и болотные памятники //
83. Памятники природы Воронежской области. Воронеж, 1970.1. C. 95-106.
84. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 197 6. - 181 с.
85. Капин Г.Ю. Влияние различных систем удобрений на комплекс микроартропод пахотных почв Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. - С. 93-94.
86. Капин Г.Ю. Распределение коллембол в неудобренной и удобренной пахотной дерново-подзолистой почве // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 25-32.
87. Капрусь И.Я. Постмелиоративные изменения фауны ногохвосток (Collembola) в условиях заболоченного луга заповедника "Расточье"// Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. С.-П., 1993. -С. 23-24.
88. Караваева H.A. Заболачивание и эволюция почв. М., 1982. - 298 с.
89. Карпачевский JI.O. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., 1977. - 310 с.
90. Карпачевский JI.0. и др. О связи некоторых свойств почв с различными компонентами биогеоценоза // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976. -С. 224-249.
91. Кипенварлиц А.Ф. К вопросу о влиянии извести и удобрения на почвенную фауну // Pedobiologia. 1964. - Bd.3, Н.4. -S. 274-285.
92. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. -М., 1990. С. 177-184.
93. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых: Очеркиз истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М., 1931.- 184с.
94. Колычева Р. В. К вопросу о видовом составе панцирных клещей Воронежского заповедника. Воронеж, 1982. - 22 с.- Деп. в ВИНИТИ N 3160-82.
95. Колычева Р. В. К фауне панцирных клещей Воронежского заповедника. Воронеж, 1983. - 13 с. - Деп. в ВИНИТИ N 09.06.83., N 3161.
96. Колычева Р.В. Особенности фауны панцирных клещей участка Усманского бора (Воронежский государственный заповедник) // Воронеж, пед. институт. Воронеж, 1987. - С. 1-12. -Деп. ВИНИТИ, N3353-6-87.
97. Колычева Р. В. Действие механических рекреативных нагрузок на панцирных клещей лесных почв. Воронеж, 1989.- 16 с. Деп. в ВИНИТИ N 792-129.
98. Колычева Р.В. Панцирные клещи Воронежской области и их роль в индикации состояния почв. Воронеж, 1989. - 30 с.- Деп. в ВИНИТИ N 792-189.
99. Колычева Р.В. Панцирные клещи как средство индикации состояния почв / / Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР. Воронеж, 1989. - С. 107-108.
100. Колычева Р.В. К фауне панцирных клещей Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 14-16.
101. Колычева Р.В. О сезонной динамике численности орибатид в окрестностях Воронежа // Состояние и проблемы экологии Усманского бора. Воронеж, 1994. - Вып. 4. - С. 178-180.
102. Колычева Р. В. Фауна орибатид рекреационной зоны г.Воронежа / / Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1994. - Вып. 4. - С. 175-177.
103. Колычева Р. В. Влияние окультуренности почв на панцирныхклещей // Состояние и проблемы экологии Среднего Подонья.- Воронеж, 1996. Вып. 8. - С. 75-77.
104. Колычева Р. В. Орибатиды как возможный индикатор состояния почвенных ценозов // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Воронеж, 1996.- 4.II. С. 137-138.
105. Конаков H.H. О границах распространения майских жуков в ЦЧО // Тр. науч.-исслед. ин-та при ВГУ. 1929. - N 3. -С. 6-19.
106. Конаков H.H. и др. Вредители зеленых насаждений г.Воронежа в 1934 г. // Тр. Воронежского госуниверситета.- 1935. Т.8, Вып.З. - С. 24-32.
107. Королькова Г.Е. Закономерности распределения животных в дубравах Теллермановского леса // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М., 1966. - С. 1928 .
108. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. JI., 1976. - Т. 5. - С. 56-67.
109. Криволуцкий Д. А. Методика комплексного обследования почв на заселенность микроартроподами // Методы почвенно-зоологич^еских исследований. М., 1975. - С. 44-48.
110. Криволуцкий Д. А. Основные направления современной почвенной зоологии. // Почвенная фауна Северной Европы. -М., 1987. С. 11-18.
111. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М., 1994. - 272 с.
112. Крышталь А.Ф. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения Днепра // Зоол. журн. 1955. - Т.34, Вып.1. - С. 61.
113. Кузнецова H.A. Вертикальное распределение коллемболпо слоям подстилки в ельнике зеленомошном // Почвенные беспозвоночные Московской области. М., 1983. - 4.2. - С. 54-58.
114. Кузнецова H.A. Группировки коллембол в экологическом ряду ельников юга Архангельской области // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 77-81.
115. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике-зеленомошника // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 99-112.
116. Кузнецова H.A. Фауна и население коллембол хвойных лесов Европейской части СССР: Дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. н. М., 1985. - 150 с.
117. Кунаева Т. И. Растительный покров меловых обнажений Воронежской области: Автореф. дисс. канд. биол. н. Воронеж, 1985. - 18 с.
118. Курдов А.Г. Реки Воронежской области. Воронеж, 1984.- 164 с.
119. Кутырева JI.T. Динамика численности и вертикальное распределение доминирующих видов ногохвосток в условиях Южного Приморья // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 132-133.
120. Кутырева JI.Т. и др. К изучению суточной активности коллембол // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. -С. 116.
121. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники.- 1950. T.I. - С. 530-548.
122. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Растительный покров СССР: Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. М., Л. , 1956. - Т.2. - 232 с.
123. Лавров Л.С., Семенов В.А., Трегубов В. В. Воронежскийзаповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч . 11 / Под общ. ред. В.В.Соколова,
124. B. В.Сыроечковского. М., 1989. - С. 164-187.
125. Лавров С.Д. Беспозвоночные животные ВГЗ // ВГЗ и его природа. Воронеж, 1947. - 32-38.
126. Лапин Г.Ф. Биометрия. М., 1973. - 338 с. Лаптев Ф.Ф. Агрессивное действие воды на карбонатные породы, гипсы, бетоны. - М., Л., 1939. - 104 с.
127. Лесостепь и степь / Под ред. Г.Д.Рихтера, Ф.Н.Милькова.- М., 1953. 296 с.
128. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. М., 1974. - 434 с. Лихацкий Ю.П. Состояние экосистем северной половины Усманского бора и факторы, определяющие его // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. - Воронеж, 1994. - С. 14-34 .
129. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М., 1964. - 634 с.
130. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск, 1974. - 259 с.
131. Максимович Г.А. Основы карстоведения. Пермь, 1969. -Т.2. - 529 с.
132. Мартынова Е.Ф. Отряд Podura (Collembola) Ногохвостки, или Подуры // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.1. - 1964. - С. 42-101.
133. Мартынова Е.Ф. Комплексные исследования лесной дубравы "Лес на Ворскле" // Учен. зап. ЛГУ. 1967. - N331, Вып.50.- С. 190-202.
134. Мартынова Е.Ф. Материалы по фауне ногохвосток европейской лесостепи // Учен. зап. ЛГУ. 1967. - 331.1. C. 191-202.
135. Мартынова Е.Ф. Ногохвостки семейства Tomoceribae
136. Collembola) в фауне СССР // Энтомол. обозрение. 1969. -Т.48, N2. - С. 299-314.
137. Мартынова Е.Ф., Челноков В.Г., Расулова З.К. Виды рода Lepidocyrtus Bourlet, 1838 (Collembola, Entomobryibae) в фауне СССР // Вестн. зоологии. 1972. - N 5. - С. 77-80.
138. Мильков Ф.Н. Ландшафтные районы центральных черноземных областей // Тр. ВГУ. 1957. - Т.37. - С. 34-56.
139. Мильков Ф.Н. Средняя полоса европейской части СССР. -М., 1961. 222 с.
140. Мильков Ф.Н/, Михно В.В., Поросенков Ю.В. География Воронежской области. Воронеж, 1992. - С. 42-49.
141. Мордкович В.Г. Порядок доминирования экологических групп мезогерпетобия в ходе сезонного развития сообществ Барабинской лесостепи // Зоол. ж. 1973. - T.LII, Вып.10.- С. 1490-1497.
142. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск, 1977. -110 с.
143. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск, 1982.- 206 с.
144. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова A.A. Степные катены. Новосибирск, 1985. - 120 с.
145. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.- М., 1992. 184 с.
146. Назаров A.C. Почвенная мезофауна как показатель нарушения природной среди при вырубке леса // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России. Воронеж, 1990. - С. 106-107.
147. Назаров A.C. Структура почвенной мезофауны некоторых типов леса Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып.2. - С. 76-81.
148. Негробов В.П. Сезонность лета навозников как фактор образования вторичных очагов инвазирования // Тез. докл. науч. конф. Всесоз. об-ва гельминтол. М., 1962. - 4.2. -С. 32-38.
149. Негробов В.П., Негробов В.В. Жизненные формы дождевых червей для мониторинга почв Воронежской области // Состояние и проблемы экосистемы Усманского бора. Воронеж, 1993. -Вып.З. - С. 55-59.
150. Негробов О.П. К фауне долихоподид Усманского бора // Тр. ВГЗ. 1967. - Вып.15. - С. 22-28.
151. Негробов О.П., Голубцов Д.Н. Новые данные по преимагинальным стадиям семейства долихоподид // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. -Вып.2. - С. 81-84.
152. Негробов О.П., Назаров A.C. Почвенные беспозвоночные как объект экологического мониторинга в окр. г.Воронежа / / Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР. Воронеж, 1989. - С. 32-34.
153. Негробов О.П., Назаров A.C. Динамика некоторых экологических характеристик почвенной мезофауны на вырубках разных лет в условиях центральной лесостепи // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. Л., 1990. - С. 41-43.
154. Негробов О.П., Назаров A.C. Изменение лесных комплексов почвенной мезофауны некоторых типов леса в связи с рубкой // Проблемы лесоведения и лесной экологии. М., 1990. -4.2. - С. 344-346.
155. Негробов О.П., Негробов В. П. О генетическом фонде беспозвоночных в заповедных и землеиспользуемых территорий Воронежской области / / Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. - Ч.2. С. 166-168.
156. Негробов О.П., Силина А.Е. Некоторые данные о местах обитания личинок долихоподид Dolichopodidae (Diptera) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. -Л., 1987. С. 91-93.
157. Нейштадт М.И. К истории Усманского бора в последнем отрезке голоцена // Тр. ВГЗ. 1959. - Т.8. - С. 168-173.
158. Николаев В. А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1974. - С. 190-200.
159. Николаевская М.В. Типы почв и растительности на участке по р.Усманке Воронежского бобрового заповедника // Тр. ВГЗ. 1938. - Т.1. - С. 5-43.
160. Николаевская М.В. Растительность Воронежского государственного заповедника. // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1971. - Вып. 17. - С. 28-41.
161. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран. Семейство Hypogastruridae. М., 1994. - 336 с.
162. Определитель коллембол фауны СССР. М., 1988. - 214с.
163. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализав фаунистических исследованиях. М., 1982. - С. 78-83.
164. Покаржевский А. Д. , С.А. Гордиенко, Я.Богач, Д.П.Забоев. Ресурсы а/к в питании почвенных животных и проблемы формирования полезной почвенной фауны агроценозов // Почвенная фауна Северной Европы. М, , 1987. - С. 139-149.
165. Положенцев П.А. Важнейшие вредители гнездовых поселений дуба и меры борьбы с ними // Тр. Ин-та леса. 1953. -Т.14. - С. 68-78.
166. Положенцев П.А. Вредители боров Воронежской области / / Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1959. - N 2. - С. 33-41.
167. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты // Избранные труды. М. , 1956. - С. 477.
168. Поспелов Л.Е., Солнцева Е.Л., Чугунова М.Н. Комплексы микроартропод в разных типах леса в подзоне северной тайги Европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. -Минск, 1978. С. 189-190.
169. Потапов М.Б. Методы исследования / Определитель коллембол фауны СССР. М., 1988. - С. 52-56.
170. Приклонский В.А. Грунтоведение. М., 1952. - 4.2. -372 с.
171. Работнов Т. А. Луга как биогеоценозы // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. - С. 189-197.
172. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. ж. 1952. - Т.37, N2. -С. 181-201.
173. Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника Воронежской антеклизы. Воронеж, 1969. - 164 с.
174. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А.Грибовой, Т.И.Исаченко, В.М.Лавренко. Л., 1980. -380 с.
175. Растительный покров Центрального Черноземья и егоохрана. Воронеж, 1987. - 218 с.
176. Расулова З.К. Распределение коллембол по вертикальным поясам Ленкоранской области Азербайджана // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 12-21.
177. Расулова З.К. Ногохвостки (Collembola) в почвах Азербайджана // Почвенная фауна и почвенное плодородие. -Москва, 1987. С. 696-699.
178. Ремезов Н.П. Почвы сосновых лесов лесостепи и южных полесий // Почвоведение. 1951. - N5. - С. 257-269.
179. Ремезов Н.П. Биологический круговорот и почвообразовательный процесс // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1954.- Вып. 5. С. 28-24.
180. Ремезов Н.П. Итоги изучения взаимодействия дубового леса с почвой // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1961. - Вып. 13. - С. 26-33.
181. Ремезова Г.Л. Типы леса Воронежского заповедника // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1959. - Вып.8. - С. 187-231.
182. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.-Л., 1965. - 254 с.
183. Родионов Б.С. Об использовании эколого-топографического метода при изучении растительности гор (на примере подпояса лиственного леса в Кузнецком Алатау) // Ботан. ж. 1981.- Т.66, N9. С. 1280-1290.
184. Рубцов В. И. Леса Центрально-Черноземного района // Леса СССР. М., 1966. - Т. 3. - С. 107-139.
185. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М., 1975. - 211с.
186. Сент-Илер К.К. Наблюдения над фауной почв окрестностей гор. Воронежа. // Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1938. - Т. 10, N3. - С. 37-61.
187. Скориков A.C. Некоторые черты из географического распространения Apterygota Европы (Заметка) А.С.Скорикова.- Харьков, 1899. б с.
188. Скрябин М.П. Смена пород в Усманском бору и задачи заповедника по сохранению и улучшению лесного массива // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1957. - Вып. 7. - С. 5-25.
189. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1959. - Вып.8. - С. 3-118.
190. Скуфьин К.В. Материалы по исследованию мест выплода слепней в окр. г.Воронежа // Зоол. журн. 194 9. - Т.28, Вып.б. - С. 156-158.
191. Скуфьин К.В. Качественная и количественная характеристики распределения слепней по Воронежской области // Тр. ВГУ. 1958, - Т.56, Вып.2. - С. 38-50.
192. Скуфьин К. В. К изучению жужелиц в полевых агробиоценозах Воронежской области // Тр. Воронежской станции защиты растений. Воронеж, 1967. - Вып.17. - 21-29.
193. Скуфьин К. В. Хищные мухи ктыри - ценный ресурс воронежской фауны насекомых // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов ЦЧП. - Воронеж, 1972. -С. 11-12.
194. Скуфьин К. В. Животный мир // Донское Белогорье. Воронеж, 1976. С. 96-108.
195. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра.- Воронеж, 1978. 163 с.
196. Скуфьин К.В. Животный мир // Среднерусское Белогорье.- Воронеж, 1985. С. 69-79.
197. Скуфьин К.В., Кузнецова В.Т. Реликтовая фауна известнякового севера Среднерусской возвышенности // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 140-148.
198. Смуров A.B. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 217-240.
199. Солнцева E.J1. Рапределение ногохвосток в различных типах леса в условиях Московской области // Зоол.журн. -1962. Т.41, Вып. 5. - С. 688-692.
200. Солнцева E.JI. Видовой состав и сезонная динамика численности коллембол на пахотных почвах нечерноземной полосы Европейской части СССР // Зоол. журнал. 1967а. - 46(7) .- С. 1058-1062.
201. Солнцева E.JI. Фауна и экология коллембол Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 19676.- 21 с.
202. Солнцева E.JI., Клюева Н.М. Фауна коллембол в сукцессионном ряду ельника-черничника свежего в подзоне северной тайги // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 221-223.
203. Солнцева E.JI., Бабенко A.B., Кузнецова H.A., Надточий С.Э., Уваров A.B. Коллемболы (Collembola) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М., 1982.- С. 97-107.
204. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск, 1978. 320 с.
205. Спиридонов А.И. Основные черты рельефа Черноземного Центра // Вопросы географии. М., 1953. - N32. - С. 68-73.
206. Стародубцева Е.А. Классификация лесной растительности Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып. 1. - С. 122-130.
207. Стародубцева Е.А., Попова H.H. Характеристика травяно-мохового покрова сосняков на экологическом профиле Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора,
208. Воронеж, 1992. С. 130-136.
209. Стебаев И.В. Изменение животного населения почв в ходе их развития на скалах и на рыхлых продуктах выветривания в лесолуговых ландшафтах Южного Урала // Pedobiologia. 1963. N2. - С. 265-309.
210. Стебаев И.В. Экологическое своеобразие и пространственная структура почвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих им почв гор юга Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1971. - 55 с.
211. Стебаева С.К. Экологическая характеристика ногохвосток (Collembola), населяющих почвы Северной Барабы // Зоол. журн. 1966. - Т.45, Вып.8. - С. 1144-1159.
212. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол.журн. 1970. - Т.49, Вып.10. - С. 1437-1454.
213. Стебаева С.К. Экология ногохвосток (Collembola) Юго-Восточного Алтая // Вопросы экологии. Новосибирск, 1973.- Вып.11. С. 25-138.
214. Стебаева С.К. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости // Зоол.журн. 1975. -Т.54, Вып.11. - С. 1609-1617.
215. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) Сибири в зональном аспекте // Тр. биол. ин-та СО АН СССР.- 1976. Вып.18. - С. 85-133.
216. Стебаева С. К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 31-98.
217. Стриганова Б.Р. Распределение почвообитающих беспозвоночных в лесных почвах Воронежской области // Проблемы почвенной зоологии. М., 1966. - С. 132-133.
218. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М., 1980. - 243 с.
219. Стриганова Б. Р. Основные направления развития почвенной зоологии в СССР // Зоол. журнал. 1987. - Т.66, N11. - С. 1624-1634 .
220. Стриганова Б.Р. Изменения структуры и биоразнообразия животного населения почвы на лесостепной катене в Центральной России // Экология. 1995. - N2. - С. 191-208.
221. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы // Новосибирск, 1974. Т.1. - 308 е.; 1976. - Т.2. - 496 с.
222. Сукацкене И.К. Влияние известкования и удобрения на коллембол // Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных. Вильнюс, 1974. - С. 350-362.
223. Сукачев В.Н. К истории растительного покрова лесостепья // Вопросы географии. 1951. - Т.23. - С. 153-164.
224. Таращук М.В. Новые и малоизвестные виды первичнобескрылых насекомых (Apterygota) для фауны УССР / / Вестн.зоологии. 1979. - N6. - С. 83-84.
225. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. JI., 1978. - 436 с.
226. Терешкова Е.В. Сравнительное распределение коллембол возле растений с разными типами корневых систем // Зоол. журн. 1976. - Т.56, Вып.З. - С. 375-379.
227. Тимофеев А.Н. К вопросу изучения почвенных беспозвоночных некоторых биотопов Хреновского бора Воронежской области // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1993. - С. 48-49.
228. Тимофеев А.Н. К изучению личинок щелкунов (Elateridae, Coleóptera) Усманского бора // Сосстояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1994. - Вып.4, С. 170-174 .
229. Тимофеев А.Н. Распределение педобионтов по почвеннымгоризонтам в околоводных биогеоценозах Воронежской области // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995. -4.1. - С. 180-183.
230. Тимофеев А.Н. Автомобильные дороги как фактор элиминации в экосистемах // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. 4.2. Воронеж, 1996. - С. 82-84.
231. Тимофеев А.Н. Использование модифицированного термоэклектора Берлезе-Тульгрена при изучении микроартропод // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996. Вып. 8. - С. 78-79.
232. Тимофеев А.Н. Возможности и перспективы катенного подхода в экологических исследованиях микроартропод // Международные экологические чтения памяти К.К.Сент-Илера. Воронеж, 1998. - С. 141-142.
233. Тимофеев А.Н., Негробов О.П. Соотношение трофических групп педобионтов (мезофауны) как метод экспресс-анализа трансформаций наземных экосистем // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1994, - С. 52-54.
234. Тимофеев А.Н., Негробов О.П. К изучению мезофауны почв Хреноского бора // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995. - Вып. 7. - С. 51-65.
235. Тимофеев А.Н., Негробов О.П. К изучению педобионтов Дивногорской катены в экологическом мониторинге заповедника // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону, 1996. -С. 169-170.
236. Утенков А. П. Результаты изучения разложения опада в дубовом лесу // Тр. ВГЗ. 1952. - N8. - С. 245-254.
237. Утехин В. Д. Изменение растительности Воронежского заповедника за тридцать лет // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1971. -Вып.17. - С.43-47.
238. Утробина Н.М. Влияние минеральных удобрений на численность микроартропод в почве под кукурузой // Животное население почв агробиогеоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань, 1969. - С. 146-157.
239. Утробина Н.М. Изменение численности вредной и полезной почвенной фауны по разным фонам удобрений // Наука сельскохозяйственному производству. Казань, 1974. - С. 91-97.
240. Утробина Н.М. Видовой состав и сезонная динамика численности ногохвосток в елово-широколиственном лесу Южной тайги // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 245-247.
241. Утробина Н.М., Орлов О.И. Реакция ногохвосток (Со11етЬо1а) на антропогенные воздействия в пахотных почвах // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Москва, 1987.- С. 715-717.
242. Физико-географическое районирование центральночерноземных областей / Под ред. Ф.Н.Милькова. Воронеж, 1961. - 262 с.
243. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М., 1972.- 364 с.
244. Х.Банаско Альментеро. Коллемболы в пахотных почвах Кубы / VI международный коллоквиум по Apterygota // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Москва, 1987. - С. 618621.
245. Ханисламова Г.М. Особенности комплексов ногохвосток / / Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 67-85.
246. Хмелев К.Ф. Задачи изучения структуры, функционирования и степень открытости экосистем Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992.1. С. 117-119.
247. Хмелев К.Ф. Программа исследования пространственно-временных флуктуаций биоценозов и экосистем Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 114-118.
248. Хмелев К.Ф. Особенности структуры и динамики экосистем Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1994. - Вып. 5. - С. 122-127.
249. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1988. - 168 с.
250. Хомякова И.М. К вопросу о динамике напочвенного покрова в "субори" // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1957. - Вып.7. - С. 127131.
251. Чернобылова М.В. Растительный покров музея-заповедника "Дивногорье": Дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук.- Воронеж, 1997. 211 с.
252. Чернов Ю.И. Распростронение и численность ногохвосток в условиях тундровой зоны // Энтомол. обозрение. 1968. -Т.47, N1. - С. 80-85.
253. Чернов Ю.И., Руденская JI.B. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных обитателей травяного покрова // Зоол. журн. - 1970. - Т.49, Вып.1, - С. 137-144.
254. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 160216.
255. Чернова Н.М. Зоологическая характеристика компостов.- М., 1966. 165 с.
256. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., 1977. - 200 с.
257. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М'. , 1977. - 200 с.
258. Чернова Н.М. Особенности динамики микроартропод в пахотных почвах // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. - С. 145-247.
259. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области.- М., 1982. С. 107-118.
260. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области.- М., 1982. С. 107-118.
261. Чернова Н.М. Принципы количественного анализа населения коллембол // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 98-112.
262. Чернова Н.М. Экология / Определитель коллембол фауны СССР. М., 1988. - С. 38-50.
263. Чернова Н.М., Злобина И.И., Карпачевский JI.O., Прохорова З.А. Сукцессионные изменения свойств и животного населения при разложении навоза в почве // Зоол. журн. 1971. -Т.50, Вып.8. - С. 1169-1181.
264. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967. - Bd. 7, H.l. - Р. 67-87.
265. Чуйкова А.Т. О роли рельефа в распределении осадков на территории Центральног-Черноземных областей // Науч. зап. Воронежск. отд. Географич. общества СССР. Воронеж, 1966.- С. 76-85.
266. Шапошникова Е.В. Ногохвостки хребта Черногоры Украинских Карпат // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. - С. 46-64.
267. Щелканцев Я. П. Очерки по биологии лесных вредных насекомых и меры борьбы с ними. Вронеж, 1928. - С. 16-27.
268. Щербаков А.М. Материалы для Apterygogenea фауны окрестностей Киева, Студ. А.М.Щербакова. Киев, 1898. -16 с.
269. Щербаков А.М. Из наблюдений над низшими насекомыми (Apterygogenea Вг.) А.М.Щербакова. Киев, 1899. - 16 с.
270. Щербаков А.М. Низш1я насекомыя (Collembola) Шпицбергена. Студента А.М.Щербакова. Киев, 1899. - 6 с.
271. Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М., 1984. - С. 64-71.
272. Agrell J. Zur Ökologie der Collembolen: Untersuchungen in Schwedischlappland // Opusc. entomol. 1941. - bd 3, suppl. - S. 256.
273. Bhattacharya Т., Raychaudhuri D.N. Monthly Variation in the density of soil microarthropods in relation to some climatic and edaphic factors // Entomon. 197 9. - Vol.4(4).- P. 313-318.
274. Bockemuhl J. Die Apterygoten des Spitzberges bei Tubingen, eine faunistisch-okologische Untersuchung // Zool.Jb. 1956. - Bd. 84, H. 2/3. - S. 113-194.
275. Bocquier G. Genese et evolution de deux toposequences de sols tropicaux du Tchad: Interpretation biogeodynamique.- Р., 1973. Mem. ORSTOM, N62.
276. Borner C. Zur Systematik der Hexapoden // Zool.Anz. -1904. Bd.27. - S. 511-533.
277. Boulet R. Toposequences des sols tropicaux en Haute-Volta: Equilibre et desesquilibre pedo-bioclimatique. Р., 1978. Mem. ORSTOM, N85.
278. Bowden J., Haines I.N., Mercer D. Climbing Collembola // Pedobiologia. 1976. - Bd. 16, H. 4. - S. 298-312.
279. Buckle P. On the ecology of soil insects on agricultural land // J. Ecol. 1923. - 11. - S. 93-102.
280. Bushneil T.M. Some aspects of the soil Catena concept // Proc. Soil. sei. Soc. Amer. 1942. - Vol.7. - S. 71-99.
281. Chernova N.M., Byzova Ju.B., Chernova A.I. Relationship of number, biomass, and gaseous exchange rate indices in microarthropoda in substrates with various organic matter contents // Pedobiologia. 1971. - Bd. 12, H. 4. - P. 306314 .
282. Christiansen K. Bionomics of Collembola // Ann.Rev.Entomol. 1964. - Vol.9. - P. 147-178.
283. Christiansen K. Experimental studies on the aggregation and dispersion of Collembola // Pedobiologia. 1970. -Bd. 10, H. 3. - S. 180-198.
284. Dunger W. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen und Halden des Braunkohlentagebaues // Abh. und Ber. Naturkundmus. Görlitz, 1968. - Bd.43, H.2. - S. 1-256.
285. Fjellberg A. Identification keys to norwegian collembola // Nrsk Entomologisk Forening. 1980.
286. Gisin H. Ökologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im Schweizerischen Exkuriongsgebiet Basels // Rev. Suisse Zool. 1943. - Bd.50. - S. 131-124.
287. Gisin G. Oekologische Studien über die Collembolen des Blattkomposts // Rev. suisse zool. 1952. - Bd.59, H.28. - S. 543-578.
288. Gisin H. Collembolenfauna Europas. Geneva, 1960. -312 p.
289. Gisin H. La systematique ideale // Z. zool. Syst. Evolut. forsch. 1967. - Vol. S, P. 111-128.
290. Hagvar S., Abrahamsen G. Collembola in Norwegianconiferous forest soils III. Relations to soil chemistry / / Pedobiologia. 1984. - Bd.27&. - S. 331-339.
291. Hale W.G. Collembola // Soil biology/ Ed. by A.Burges, F.Raw. L. N.Y., 1967. - P. 397-411.
292. Handlirsch A. Die fossilen Insecten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig, 1908.
293. Handlirsch A. Phylogenie, Systematik // Schoder Chr. Handbuch der Entomologie. Jena, 1925. - Bd.3. - S.1201.
294. Hazra A.K. Ecology of collembola in a deciduos forest floor of Birbhuum district, West Bengal in relation to soil moisture // Orient. Insects. 1978. - Vol.12(2). - P. 265-214 .
295. Joosse E.N.G. The formation and biological significance of aggregations in the distribution of Collembola // Netherl. J. Zool. 1970. - Vol.20, N3. - P.299-314.
296. Joosse E.N.G. Ecological aspect of aggregation in Collembola // Rev. ecol. et biol. sol. 1971. - Vol.8, N1.- P. 91-97.
297. Joosse E.N.G., Verhoef H.A. On the agregational habits of surface-dwelling Collembola // Pedobiologia. Bd.14, H.2/5. - S. 245-249.
298. Kaczmarek M. An analysis of Collembola communities in different pine forest environments // Ekol. pol. 1975. -Vol. N2. - P. 265-293.
299. Kraan van der C. Some aspects of field dependent distribution in a population of Hypogastrura viatica Tullb., 1872 // Rev. ecol. et biol. sol. 1971. - Vol.8, N1. - P. 99-102.
300. Kubiena W. Entwicklungslehre des Bodens. Wien, 1948.- 368 s.1.fforgue G., Riedel C.-E. France de Ferriere, Les
301. Graves de Bordeaux. Relations entre l'évolution pedologique et la vocation cultural. Direction des Services agricdes de la Gironde. Bordeaux, 1936.
302. Milne G. A provisional soil map of East africa // East Afr. Agr. Res. Stat. 1936.
303. Milne S. Phenology of a natural population of soil Collembola // Pedobiologia, 1962. Bd.2, H.l. - S. 41-51.
304. N.M.Chernova. General trends in the research on Collembola in the USSR / VI Международный коллоквиум по Apterygota // Почвенная фауна и почвенное плодородие. -Москва, 1987. С. 627-630.
305. Nettleton W.D., Daniels R.B., Mac-Cracken R.J. Two North Carolina coastal plain catenas // Proc. Soil Soc. Amer. 1968. - Vol.32, N4.
306. Nosek J. Ecological niche of Collembola in biogeocoenoses // Pedobiologia. 1981. - Bd.21, H.3. - S. 166-171.
307. Nye P. H. Some soil-forming processes in the humid tropics, 2. The development of the upperslops member of the catena // J. Soil Sci. 1955. - Vol.6, N1.
308. Palissa A. Apterygota Urinsecten // Die Tierwelt Mitteleuropas. - Leipzig, 1964. - Bd.4, Lief. Id. - 299 s.
309. Pedigo L.P. Activity and local distribution of surface-active Collembola (Insecta). I. Wood-land populations // Amer. Midi. Natur. 1970a. - Vol.83, N1. - P. 107-118.
310. Pedigo L.P. Activity and local distribution of surface-active Collembola. II. Pond-shore populations // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970b. - 63, N3. - P. 753-760.
311. Petersen H., Luxton M. Acomparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. 1982. - Vol.39. - P. 287-388.
312. Poole Т. В. An ecological study of the Collembola in coniferous forest soil // Pedobiologia. 1961. - Bd.l, H.2. - S. 113-137.
313. Rapoport E., Tschapek M. Soil water and soil fauna // Rev: ecol. biol. sol. 1967. - IV. - P. 1-58.
314. Salmon J.T. An index to the Collembola // Bull. Roy. Soc. N. Z., 1964. - P. 145-664.
315. Skorikow A.S. Eine neue Tomocerus Art (Collembola) aus Ost-Russland // Зоол. музей имп. Акад. наук. 1899. -Т.IV. - С. 473-480.
316. Stach J. The Apterygotan fauna of Poland in relation to worldfauna of this group of insects // Acta Monogr. Mus. Nat. Krakow, 1947-1960.
317. Stach J. The apterygotan fauna of Poland in relation to worldfauna of this group of Insects. Neogastruridae and Brachystomellidae // Acta Monogr. Mus. Nist. natur. Krakow, 1949. - Vol.2. - P. 1-341.
318. Takeda H. Ecological studies of collembolan populations in a pine forest soil. 1. The life cycles and population dynamics of Tetracanthella sylvatica // Rev. ecol. et biol. sol. 1976. - Vol.13, N1. - P. 117-132.
319. Takeda H. Ecological studies of collembolan populations in a pine forest soil. 2. Vertical distribution of Collembola // Pedobiologia. 1978. - Bd.18, H.l. - S. 22-30.
320. Takeda H. Ecological studies of collembolan populations in a pine forest soil. 3. The life cycles and population dynamics of some surface-dwelling species // Pedobiologia. 1979. - Bd.19, H.l. - S. 34-47.
321. Timofeyev A.N. Changing of the Flood-Lands Soil Mezofauna Structure as a Criterion of Anthropogenic Influence // Экологические аспукты устойчивого развития регионов.136
322. Новгород, 1995. 4.1, Вып.1. - С. 93-94.
323. Usher М.В. Some properties of the aggregations of soil arthropods: Collembola // J. Anim. Ecol. 1969. - Vol.38, N3, P. 607-622.
324. Usher M.B. Seasonal and vertical distribution of soil arthropods: Collembola // Pedobiologia. 1970. - Bd.10, H.3. - S. 224-236.
325. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. 1964. - V.42. - P. 207-264.
326. Whittaker R.H. Evolution of species deversity in land communities // Evol. Biol. 1977. - V.10. - P. 1-67.
327. Young A. The soil catena: a systematic approach // International geography 1972. Papers submit to the 22 Intern. Geogr. Congr., Canada. Univ. Toronto, 1972. - Vol.1. - P. 41-59.
328. ВИДОВОЙ СОСТАВ НОГОХВОСТОК ОСНОВНЫХ ТИПОВ КАТЕН ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ
329. Отр. COLLEMBOLA Подотр. METAXYPLEONA Сем. Poduridae
330. Podura aquatica Linnaeus, 1758.
331. Подотр. PODUROMORPHA Сем. Hypogastruridae
332. Hypogastrura (Hypogastrura) socialis Usel, 1891.
333. H.(H.) manubrialis Tullberg, 1869.
334. H.(H.) viatica Tullberg, 1872.
335. H.(H.) sahlbergi Reuter, 1895.
336. H.(H.) destincta Axelson, 1902.
337. H.(H.) assimilis Krausbauer, 1898.
338. H.(H.) vernalis Cari, 1901.
339. H.(Ceratophysella) armata Nicolet, 1842.
340. H.(C.) mosquensis Becker, 1905.
341. H.(С.) succinea Gisin, 1949.
342. Schoetella ununguiculata Tullberg, 1869.
343. Xenylla maritima Tullberg sensu lato.
344. Willemia anophthalma Borner, 1901.
345. W.intermedia Mills sensu Huther, 1962. Сем. Neanuridae1. Подсем. Brachystomellinae
346. Brachystomella parvula Schaffer, 1896. Подсем. Frieseinae
347. Friesea (Friesea) mirabilis Tullberg, 1871.
348. Friesea (F.) stachi Kseneman,1936.
349. F.(Conotelsa) afurcata Denis, 1947. Подсем. Pseudachorutinae
350. Pseudachorutes subcrassus Tullberg, 1871.21. P.parvulus Borner, 1901.
351. Micranurida pygmaea Borner, 1901. Подсем. Neanurinae
352. Neanura muscorum Templeton, 1835.
353. N. parva Stach, 1947. Сем. Onychiuridae Подсем. Onychiurinae
354. Protaphorura furcifer Borner, 1901.26. P.armatus Tullberg, 1869.
355. P.fimatus Gisin, 1952. Подсем. Tullbergiinae
356. Mesaphorura krausbaueri Borner, 1901.
357. M.crassicuspis Gisin, 1944.
358. Metaphorura affinis Borner,1902.
359. Stenaphorura quadrispina Borner, 1901. Подотр. ENTOMOBRYOMORPHA1. Сем. Isotomidae
360. Anurophorus laricis Nicolet, 1842.
361. Folsomia quadrioculata Tullberg, 1871
362. F.diplophthalma, Axelson, 1902.35. F.fimetaria Linne, 1758.
363. F.fimetariodes Axelson, 1903.37. F.inoculata Stach, 1947.38. F.multiseta Stach, 1947.
364. Isotomiella minor Schaffer, 1896. 40 Isotomodes prodacta Axelson, 1906.
365. Cryptopygus bipunctata Axelson, 1903.42. C.exilis Gisin, 1944.
366. C.thermophila Gisin, 1947.
367. Ballistura crassicauda Tullberg, 1871.
368. Proisotoma (Proisotoma) minuta Tullberg, 1871.
369. Р. (P.) subminuta Denis, 1950.
370. Ballistura schoetti Dalla Torre, 1895.
371. Proisotoma (Clavisotoma) tuberculata Stach, 1947
372. Vertagopus cinerea Nicolet, 1841.
373. Archisotoma pulchilla Monies, 1949.
374. Isotoma (Parisotoma) notabilis Schaffer, 1896.52. 1.(1.) viridis Bourlet, 1839.53. 1.(1.) olivacea Tullberg, 1871.54. 1.(1.) violacea Tullberg, 1876.55. 1.(1.) antennalis Bagnall, 1940
375. Isotomurus palustris Muller, 1776. Сем. Tomoceridae
376. Tomocerus (Tomocerus) vulgaris Tullberg, 1871.
377. T.(Tomocerina) minutus Tullberg, 1876. Сем. Entomobryidae1. Подсем. Lepidocyrtinae
378. Lepidocyrtus (L.) cyaneus Tullberg, 1871.
379. L.(L.) lanuginosus Gmelin, 1788.
380. L.(L.) ruber Schott, 1902.
381. L.(L.) curvicollis Bourlet, 1893.
382. Pseudosinella alba Packard, 1873.
383. P.immaculata Lie-Petterson, 1896.
384. P.octopunctata Börner, 1901. Подсем. Entomobryinae
385. Orchesella flavescens Bourlet, 1893.
386. O.bifasciata Nicolet, 1841 Подотр. NEELIPLEONA1. Сем. Neelidae
387. Megalothorax minimus Willem, 1900. Подотр. SYMPHYPLEONA
388. Сем. Sminthurididae Подсем. Symphypleona
389. Sminthurides aquaticus Bourlet, 1842.
390. S.malmgreni Tullberg, 1876.
391. S.assimilis Krausbauer, 1898.
392. Sphaeridia pumilis Krausbauer, 1898. Сем. Arrhopalitidae
393. Arrhopalites principalis Stach, 1945.82. A.caecus Tullberg, 1871.1. Сем. Katiannidae
394. Sminthurinus aureus Lubbock, 1862.84. S.niger Lubbock, 1868.
395. S .trinotatus Axelson, 1905. Сем. Bourletiellidae
396. Heterosminthurus insignis Reuter, 1879
397. Bourletiella hortensis Fitch, 1863. Сем. Sminthuridae1. Подсем. Sminthurinae
398. Sminthurus flaviceps Tullberg, 1871.89. S.viridis Linnaeus, 1758.
399. S.multipunctatus Schaffer, 1896. Сем. Dicyrtomidae
400. Dicyrtomina minuta Fabricius, 1783.
401. Dicyrtoma fusca Lucas, 1849.
402. Ptenothrix atra Linnaeus, 1758.
-
Тимофеев, Андрей Николаевич
-
кандидата биологических наук
-
Воронеж, 1998
-
ВАК 03.00.09
- Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, CoUembola) основных типов катен центра Русской равнины
- Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России
- Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье)
- Особенности почвенной фауны в экосистемах Кольского полуострова
- Пещерная фауна Юго-Восточной Башкирии и ногохвостки (Collembola) как ее существенный компонент
