Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология водорослей рек Охотско-Колымского нагорья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология водорослей рек Охотско-Колымского нагорья"

од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах' рукописи УДК: 574.5(282.25)

ПОТАПОВА Марина Геннадьевна

ЭКОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ РЕК ОХОТСКО-КОЛЫМСКОГО НАГОРЬЯ

03. 00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1993

Работа выполнена в Институте озероведения РАЕ

Научный ругаводитель -

кандидат биологических наук И. С. Трифонова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И. Е Макарова, кандидат биологических наук В. Е Никулина.

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится 1993г. в часов на заседании

специализированного совета Д. 200.' 10.01 Института озероведения РАН по адресу: 196199, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова,9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета ^ кандидат биологических наук * ■'/

О—

тс-г/Х/гг^ -у

Белова^Ы. А.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многочисленные горные и предгорные реки, представляющие собой ценные источники пресной воды и ркбохо-зяйственные объекты, являются одними из наименее изученных водных экосистем. В го же время все более интенсивная антропогенная нагрузка на эти водотоки вызывав г необходимость их изучения и организации мониторинга качества их вод.

Известно, что экосистемы Севера являются одними из наиболее хрупких и уязвимых. Водотоки Охотско-Колымского нагорья, расположенного на Крайнем Северо-Востоке Азии, подвергаются значительному антропогенному воздействию. Бурное развитие горнодобывающей промышленности приводит к массовому загрязнению рек, изменению их природного режима (Зубченко, Сулин, 1980). Реки нагорья, особенно его прибрежных районов, имеют большое хозяйственное значение как места обитания и нерестилища ценных видов рыб. Учитывая это и слабую изученность рек, необходимо признать актуальность изучения их биоценозов, включая и авто-трофное звено трофической цепи. Автохтонная первичная продукция в быстрых реках создается в основном водорослями, так как макрофиты здесь вегетируют редко. Экологические исследования альгоценозов необходимы поэтому для познания функционирования речной экосистемы в целом. Они имеют значение и для выявления индикационных возможностей водорослей, закономерностей изменения структуры речных альгоценозов при загрязнении различного типа и, в конце концов, для создания региональной системы мониторинга качества поверхностных вод.

Исследования речных водорослей Дальнего Востока до сих пор были ограничены лишь Аористическим аспектом. Во многом такую ситуацию можно объяснить удаленностью этого региона от крупных административных и научных центров. Но и в целом по России и странам бывшего СССР, экологические работы с использованием количественного подхода к изучению речных альгоценозов, особенно обрастаний, достаточно редки. Одна из причин этого состоит в том, что применяемые в лимнологии методы изучения структуры и фушеционирования сообществ водорослей мало применимы для горных рек, а специфические методы находятся пока в стадии разработки (А1о1, 1990). Между тем, для того, что-

Си верно оценить роль водорослей в экосистеме водотока, необходимо получить абсолютные количественные оценки структуры и продуктивности альгоценозов, установить определяющие их экологические факторы.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы состояла в выявлении факторов среды', определяющих структурные и количественные показатели альгоценозов в реках Охотско-Колымского нагорья.

Для реализации этой цели необходимо было решить следующие задачи: 1) выявить видовой состав альгоценозов рек нагорья; 2) исследовать сезонные изменения структуры и количественных характеристик прикрепленных и планктонных сообществ водорослей; 3) рассмотреть особенности распределения водорослей по биотопам; 4) оценить влияние загрязнения на альгоценозы; 5) проанализировать зависимость структуры и биомассы сообществ водог рослей от различных экологических факторов.

Научная новизна Впервые на основе единого количественного подхода получены данные о распределении■и сезонной динамике альгоценозов рек конкретной достаточно крупной территории на Севере Дальнего Востока России. Для сообществ водорослей рек Охотско-Колымского нагорья впервые установлены: видовой состав; особенности структуры и динамики; характер изменения под влиянием загрязнения воды промышлеными,и бытовыми стоками; основные экологические факторы, определяющие их структуру и количественные показатели. Впервые структура сообществ речных водорослей проанализирована методами многомерной статистики с учетом абсолютных вначений численности и ииомассы водорослей, относящихся ко всем таксономическим группам, представленным в альгоценозах.

Практическое значение. Методический подход, использованный в работе, может быть применен при исследованиях прикрепленных сообществ водорослей рек других регионов. Излученные сведения об экологии водорослей исследованных рек имеют значение как для развития общей теории функционирования речных экосистем, так и для оценки качества воды при создании региональной системы мониторинга и управления качеством поверхностных вод.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на конференциях молодых ученых-

- б -

биологов (Магадан. 1987, 1988), научных семинарах Лаборатории гидробиологии Ин-та озероведения (Санкт-Петербург, 1992,1993), заседании альгологической секции Российского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1993).

Основные положения диссертации опубликованы в 7 работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 195 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 32 риоушсами и 18 таблицами. Список использованной литературы включает 245 наименований, из них 158 - на иностранных языках. В приложении приведен систематический список и краткая эколого-географическая характеристика водорослей, обнаруженных в исследованных реках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯ ОХОТСКО-КОЛЫЫСКОГО НАГОРЬЯ И ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОТОКОЕ

Реки Охотско-Колымского нагорья принадлежат бассейнам Северного Ледовитого и Тихого океанов. Основную часть территории дренирует река Колыма, несущая свои воды в Полярный бассейн, и ее многочисленные притоки. Реки южной части нагорья имеют сток в Охотское море. Исследования были выполнены на 28 водотоках бассейна Верхней Колымы (рр. Тенька, Сибик-Тыэллах и их притоки, малые притоки р. Кулу, некоторые другие притоки р. Колымы) и на 14 водотоках бассейна Охотского моря (рр. Дукча, Магадан-га, Армань, Хасын, Ола, их притоки и другие водотоки). Основное внимание уделялось малым рекам и ручьям, являющимся характерным элементом ландшафта, где густота речной сети достигает 1,2 - 1,5 км/кма.

На большей части территории Охотско-Колымского нагорья преобладает среднегорный рельеф (абс. высоты 600 - 1200 м). Наиболее широко здесь распространены осадочные горные породы, в основном, песчано-глинистые сланцы и песчаники. Высокие горные массивы (до 2000-2500 м) сложены интрузивными породами, главным образом, гранитами и гранитоидами. Климат изменяется от морского и умеренно континентального на побережье Охотского моря до субарктического резко континентального в бассейне

Верхней Колымы.

Исследованные реки - водотоки горного или предгорного характера с галечно-каменистым ложем и быстро текущей холодной водой. Скорость течения в периоды низкого уровня воды составляет 0.5-1.5 м/с, увеличиваясь в паводки до 2-3 м/с. Гидрологический режим рек, особенно в бассейне Верхней Колымы, крайне неустойчив. Основная часть стока рек приходится на период весеннего половодья и летних дождевых паводков. На Охотском побережье вследствие более мягкого климата периоды стабильных расходов воды в реках продолжительнее.

Чистым рекам нагорья свойственны крайне низкие величины минерализации и содержания взвешенных веществ (табл.1). В воде незагрязненных рек содержание растворенных солей варьирует в зависимости от литологического состава подстилающих пород и гидрологической фазы. Наименьшая общая минерализация (12-25 мг/л) отмечена при преобладании в составе грунта рек кристаллических горных пород (река Сибик-Тыэллах с притоками, ручьи Пурга, Студеный, Неведомый, Морозовский, Крутой в верховье Колымы, реки Дукча и Магаданка, впадающие в Охотское море, и их притоки). Содержание солей несколько выше (30-50 мг/л) при преобладании терригенных пород (реки Нелькоба, Омчак, нижнее течение ручья Контактового) . Минерализация воды возрастает почти в 2 раза во время осенней межени по сравнению с летним периодом аа счет увеличения доли грунтового питания. Ионный

Таблица 1

Некоторые гидрохимические показатели исследованных рек Охотско-Колымского нагорья

Реки взвеси. 2 ионов. Р-РОГ. N-N03, рН

мг/л мг/л МКГ/л мкг/л

бассейна

Верхней Колымы:

чистые 1-15 17- 46 0-14 34-580 5. 4-6. 8

загрязняемые 17-192 26-166 13-75 160-461 6.7-7. 0

бассейна

Охотского моря:

чистые 3-14 23- 30 сл 130-180 6. б-б. 7

загрязняемые 1-44 32-101 0-51 288-450 6. 5-7.1

состав воды преимущественно гидрокарбонатно-кальциевый, лишь в реках, дренирующих горные массивы, сложенные гранитами, он изменяется на гидрокарбонатно-натриевый. Значение pH воды в исследованных водотоках варьирует в зависимости от заболоченности водосбора и буферной емкости воды. Наименьшие величины pH (5.4-6.2) отмечены в малых ручьях бассейна Верхней Колымы (ручьи Встреча, Южный, Пурга, Студеный, Неведомый, Кюннебел-лях).. Содержание биогенных веществ в воде чистых рек крайне низкое (табл.1). оно несколько возрастает в периоды паводков.

Многие притоки Верхней Колымы загрязняются стоками горнодобывающей промышленности (реки Тенька, Омчак, Сибик-Тыэллах, Эльгенья, ручьи Игуменовский, Тарынах, Озерный). При этом в воде резко увеличивается концентрация растворенных и взвешенных веществ (табл. 1). Каменистый грунт при сильном загрязнении покрывается слоем наилка Некоторые реки бассейна Охотского моря (Дукча, Шгаданка, Ола, Армань, Хасын, Уптар) принимают бытовые и сельскохозяйственные стоки, при этом особеньо заметно возрастает содержание в воде биогенных веществ, в то время как мутность увеличивается незначительно.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Материалом'для настоящей работы послужили результаты исследований водорослей рек и ручьев Охотско-Колымского нагорья в 1985-1091 гг. Пробы водорослей отбирали на 69 станциях, расположенных на 42 водотоках. Всего было обработано 588 толичественных проб, из них 393 - прикрепленных водорослей на естественных и 35 - на искусственных субстратах, 160 проб ре-опланктона

Стандартные количественные методы изучения прикрепленных водорослей в лотической среде отсутствуют. Анализ литературы и собственные наблюдения автора показали, что для решения задачи сравнения альгоценозов различных станций и водотоков отбор проб лучше.всего производить методом трансект, прокладываемых перпендикулярно течению реки (Blum. 1957). В работе были использованы 2 модификации этого метода При галечном грунте и отсутствии макрообрастаний через равные промежутки длины трансекты со дна реки извлекали камни, с которых водоросли

считали, а площадь проекции камней на дно определяли методом Шредера-Жадина (Жадин, 1956). При скальном или крупновалунном грунте, а также при массовом развитии нитчатых водорослей, при помощи трансект рассчитывали процент покрытия площади дна макрообрастаниями, а биомассу водорослей определяли взвешиванием нескольких повтор остей проб, собранных при помощи цилиндра (Rout, Gaur, 1990). Так же определяли биомассу мхов и процент покрытия ими площади дна. Эпифитные водоросли отделяли от субстрата методом многократных отмывок. Пробы микроводорослей концентрировали методом седиментации и просчитывали в камере Нажотта, определяя биомассу счетно-объемным методом (Методика..., 1975). Численность и биомассу водорослей пересчитывали на 1 м2 плошади дна реки.

Пробы реопланктона отбирали и обрабатывали общепринятыми методами (Методика..., 1975). Содержание хлорофилла "а" измеряли в ацетоновом экстракте по стандартной спекторофотометри-ческой методике (Wetzel, Westlake, 1974)., Интенсивность фотосинтеза водорослей определяли скляночным кислородным методом (Методика.., 1975).

Для определения диатомовых водорослей приготовлено 280 постоянных препаратов. Панцири диатомовых освобоздали от органического вещества методом "холодного сжигания" серной гаюло-той в присутствии перманганата калия и затем заключали в ани-линформальдегидную смолу.

Для оценки разнообразия использовали 2 показателя : индекс Шеннона и индекс Бергера-Паркера (Мэгарран, 1992). Индексы сапробности рассчитывали по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека (Унифицированные..., 1975). Для того, чтобы оценить воздействие экологических факторов на структуру и количественные показатели альгоценозов, использовали регрессионный анализ и различные методы многомерной статистики (Pielou, 1984). Для расчетов методами главных компонент и пошаговой множественной регрессии исходные данные представляли в логарифмической или стандартной форме. Расчеты выполняли на ЭВМ IBM PC AT.

Гидрохимическая и гидрологическая характеристика исследованных водотоков приведены по данным научного сотрудника ИБПС ДВО РАН Н. Г. Сусековой и по данным Колымского территориального управления гидрометслужбы.

- 9 -

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ АЛЬГОПЕНОЗОВ.

Изучение альгофлоры рек Охотско-Колымского нагорья было начато ЕГ. Харитоновым (1905) и В. Г. Кузьминым (1985, 1986) и продолжено нами, Всего в реках нагорья обнаружено 484 вида водорослей или 716 таксонов рангом ниже рода, принадлежащих 9 отделам: Cyanophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Chrysophyta, Bacillarlophyta, Xanthophyta. Rhodophyta, Chlorophyta Наиболее разнообразны Bacillarlophyta (555 таксонов рангом ниже рода), затем следуют- Chlorophyta (81) и Cyanophyta (42). Другие отделы представлены единичными видами. Как показывает анализ литературных данных, такие пропорции типичны для речной альгофлоры многих регионов (Левадная, 1986; Мэдведева, 1986; Holmes, V/hitton, 1981; Johansson, 1982; Kawecka, 1971, 1987) .

Обычны для рек также такие черты исследованной наш флоры, как значительное преобладание чиодавидов пеннатных диатомовых над центрическими (соответственно 962 и 4,7.) , видовое богатство родов Navícula Вогу и Nltzschia Hass. (37 и 39 видов, 50 и 56 таксонов рангом ниже рода). В то же время, в реках Охотско-Колымского нагорья ведущее положение по числу таксонов рангом ниже рода занимают роды Eunotia Ehr. и Pinnularia Ehr. , (соответственно 43 и 37 видов, 72 и 69 таксонов рангом ниже рода), что подчеркивает северный характер вь явленной флора Низкая температура воды и дефицит питательных вешеств в исследованных реках являются причинами отсутствия или малого обилия таких типичных речных водорослей, как виды рода Cladophora Kuetz, из отдела зеленых водорослей и Cocconeis Ehr. иэ диатомовых. В систематическом отношении флора речных водорослей нагорья имеет большое сходство с альгоф-лорой рек других горных массивов, таких как горы Южной и Средней Сибири (Шрецкий, Шешукова, 1953: Качаева, 1973; Левадная, 1986). Дальнего Востока (Кухаренко 1972, 1989; Кухаренко и др., 1986; Шдведева, 1981, 1982, 1986), Аляски (Sheath et al., 1986), Скандинавии (Johansson, 1982), Центральной и Шной Европы (Krasske, 1932; Backhaus. 1967; Kawecka, 1971, 1974, 1980, 1987; Endel berg, 1987; Sabater et al., 1988).'Очевидно, специфика экологической обстановки в быстрых реках обусловливает значительное сходство альгофлоры этих местообитаний в

различных районах мира.

Наиболее массовыми в реках Охотско-Колымского нагорья являются такие облигатные реофилы, как диатомовые Hannaea arcus Patrick, Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib. , Achnanthes linearis (W. Sm) Grün., Gomphonema angustatum (Kutz.) Rabenh. и их разновидности, из зел ных водорослей - Sphaerobotrys fluviatills Butcher, Ulothrix zonata (Web. et Mohr.) Kutz., из синезеленых - Horroeothrix Simplex Woronich., Hydrocoleus homoeothrichus f. minor (Woronich.) Elenk.. из красных - Chantransia pygmaea Kutz., из болотистых - Hydrurus foetidus (Villars) Trev.

Число видов водорослей, имеющих аркто-альпийский ареал несколько меньше, чем бореаньных и космополитических (Табл.2),

Таблица 2

Эколого-географический спектр альгофлоры рек Охотско-Колымского нагорья (X числа таксонов рангом ниже рода)

Показатели реки бассейна реки бассейна флора

Верхней Колымы Охотского моря в

чистые грязные чистые грязные целом

Распространение:

космополиты 36.7 34.3 32.9 40.5 36.7

бореальные 35.1 43. 3 34.7 37.9 35.1

аркто-альпийские 28.2 22.4 . 32.4 21.6 28.2

Галобность:

Олигогалобы:

галофобы 9.6 10.7 16. о 12.7 9.6

индифференты 77.7 73.6 75.0 69.4 77.7

галофилы 10.1 11.5 8.7 14.9 ■ 10.1

Ыезогалобы. 2.6 4.2 0.0 3.0 2.6

pH:

ацидофилы 23.7 15.9 25.8 11.7 23.7

индифференты 27.2 28.6 36.7 31.0 27.2

алкалифилы 49.1 55.5 37.5 57.3 49.1

Сапробность:

ксеносапробы 28.4 25.0 41.8 26.0 28.4

олигосапробы 35.3 29.4 31. & 26.0 35.3

р - мезосапробы 29.5 38.8 22.8 37.6 29.5

- мезосапробы 6.8 6.8 3.6 10.4 6.8

- и -

но они преобладают среди массовых видов.

Все найденные водоросли являются пресноводными организмами. Подавляющее число видов - индикаторов галобности относится к олигогалобам, при этом доля галофилов несколько выше в загрязненных реках. В них также возрастает и количество мезогало-бов (табл. 2). Меньшая доля галофобов в чистых притоках Верхней Колымы по сравнению с реками Охотоморья объясняется тем. что в верховье Колымы более распространены терригенные горные породы, обусловливающие несколько большее содержание солей в реках, чем вулканические породы Охотского побережья.

В связи с тем, что с увеличением минерализации возрастает и рН воды, в загрязненных реках по сравнению с чистыми выше доля алкалифилов (табл. 2).

В чистых реках преобладают виды - индикаторы ксено- и олигосапробных условий, в загрязняемых выше доля мэзосапробов.

Анализ распределения в реках нагорья . наиболее массовых видов водорослей во многом позволяет уточнить их аутэкологи-ческую характеристику. Более того, по нашим данным, следует пересмотреть сапробные валентности диатомовых Наппаеа агсиз и 01аЦ>та Ыета1е и золотистой водоросли Нус1гигиз ГоеИйиз в сторону их увеличения и несколько изменить положение Наппаеа агсиэ и ряда других видов на шкале галобности.

Глава 4. СТРУКТУРА, ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВ ПРИКРЕПЛЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ.

Сообщества водорослей на естественных субстратах.

а. Эпилитон

Сезонная динамика эпилитических сообществ водорослей наиболее подробно была исследована на 18 станциях, расположенных на реке Сибик-Тыэллах и на ручье Контактовом (и их притоках) в бассейне Верхней Колымы и на 5 станциях, расположенных на реке Дукче бассейна Охотского моря и на ее притоке ручье Медвежьем.

Наблюдения на ручьях и река* бассейна Верхней Колымы показали, что на участках русла с галечным дном динамика эпилитических альгоценозов определяется уровенным режимом водотока. Биомасса нарастает в периоды межени и снижается в паводки (рис. 1 А, Б, В). В периоды колонизации галечного грунта после

VII VIII IX

50

о

50

о

В. галечный грунт

мг/м?

1000

а. л/с

У^, Л -На

VI' VII ' VIII

VI VII VIII IX

400 -200

о

50 -О

Г. скальный грунт

В,г/м2

РЖ

в.ж

0.04-

0.00

л/с I I

VI у|р VIII '

IX

Рис. 1. Сезонная динамика биомассы (В), структуры (В, X), разнообразия (Н'- индекс Шеннона, с1 - индекс Бергера-Паркера) эпнлитических сообществ водорослей и расход воды (0) в ручьях бассейна Верхней Колымы в 1986 г. А- руч. Контактовый, ст. 2, Б- руч. Контактовый, ст. В-руч. Встреча, ст. 1, Г- руч. МорозовскиЯ.

0 - СМогорЬуЮ И - СЬгу5ор11у1в

@ - ХапНюрЬуЮ II - СуепорЬу1а

I - ВосШвг1орИу1в

о

весеннего половодья и летних паводков величина биомассы крайне мала и может составлять всего 0,005-0,01 г/м2. Максимум биомассы чаще всего приходится на осеннюю межень, когда она достигает в незагрязненных водотоках 0,2-0,5 г/м2 (табл.3).

Перевернутую паводком гальку вначале заселяет • мелкоклеточная зеленая водоросль Sphaerobotry^ fluvíatllis, затем к ней присоединяются мелксклеточные диатомовые (в основном. Achnanthes linearls var. cryptocephala, Д. kryophyla, Eunotia polydentula) и синезеленые (Chamaesiphon incrustans, Clastídlum setlgerum, Hoiroeothrlx slmplex) , а потом и более крупные водоросли, разнообразие альгоценоза возрастает во время периодов стабильного уровня воды и резко падает во время паводка.

На валунных грунтах, широко распространенных в реках, дренирующих ледниковый ландшафт, альгоценозы более устойчивы к воздействию паводков. Так, на тех участках р. Сибик-Тыэллах и ее притоков, где преобладает валунный грунт, биомасса еодо-рослей нарастала в течение лета, лишь немного снижаясь после паводков и достигала 1-2 г/м2 в основном русле чистых водотоков. Альгоценозы с преобладанием Sphaerobotrys fluvlatllis, мелкоклеточных диатомовых и сикезеленых водорослей характерны здесь только для периодов весеннего половодья. К середине лета развивались обрайтания красных водорослей - преимущественно Chantransia pygmaea, а в случае продолжительных периодов низкого уровня воды, также Lemanes fluviatilis и Batrachospermum fluvlatilis. В сентябре в сообществе доминировали холодновод-ные диатомовые - Dlatcira hiérrala. Налпаеа arcus.

На выступах скальной породы альгоценоз в течение сезона стока существует в практически неизменном гиде, а биомасса может достигать значительной величины, как, например, в случае руч. Морозовского, где биомасса альгоценоза, в котором доминировала зеленая водоросль Prasiola fluvlatilis, составляла в среднем 300 г/м2 (рис. 1Г).

В незагрязненных реках Охотского побережья биомасса эпи-литических водорослей была выше, чем в притоках Колымы (табл.3). На гаяечно-валуином грунте р. Дукчи и ее притока биомасса составляла 0.5-3.5 г/мгво время половодья, несколько снижалась после него, и достигала максимума 10-20 г/м2 в конце лета Альгоценозы на галечно-взлунных грунтах имели, в

Таблица 3

Биомасса (В, г/м2) прикрепленных водорослей и содержание в них хлорофилла (Хп, мг/мг) в реках Охотско-Колымского нагорья

Альгоценоз и реки бассейна реки бассейна

местообитание Верхней Колымы Охотского моря

В Хл В Хп

Эпилитон

основное русло

чистые реки 0. 0- 0. 5 0.0-0.7 0.1- 40 0.1-13

грязные реки 0. 0- 5. 6 - 0.3- 500 0.1-60

ботовые протоки 0.6- 60 0.9-14.2 - -

верховья 0.1-2000 - - -

скальные выходы 0.3- 360 - - -

истоки из озер 4.2- 80 - - -

] Зпифитон 0.1- 27.5 1 55 -2181 -

основном, 2 аспекта - весенний (половодье) и летний (межень). Для первого характерно преобладание холодноводных реофильных диатомей (Hannaea arcus и Diatona híemale), для второго - нитчатых зеленых (Ulothrix zonata, Draparnaldía plumosa) и желто-зеленых (Tribonema viride) водорослей.

Разнообразие в эпилитических сообществах было максимальным при доминировании диатомовых, чаще всего во время осенней межени (индекс Шеннона Н'- 2.3-3.0). Наименее разнообразны альгоценозы начальных стадий колонизации субстрата и при массовом развитии нитчаток. В среднем за период стока более разнообразны альгоценозы на галечно-валунном грунте (Н'-1.5-2.4) , менее разнообразны - на галечном подвижно^ (Н'-0.3-1.5) и стабильном скальном грунте (Н'<0.1).

б. Зпифитон

На мхах водоросли обильнее, чем на каменистом субстрате (табл.3). Их биомасса в р. Сибик-Тыэллах (бассейн ЕКолымы) достигала З-б г/м*( 1.5-2.6 мг/г мха), а в р. Дукче (бассейн Охотского моря) - 200-2200 г/м2(70-760 мг/г мха). Сезонная динамика обрастаний мха заключалась в том, что если во время весеннего половодья и в первой половине лета в сообществе преобладают холодноводные реофильные диатомовые Hannaea arcus и

Dlatoma hiemale, то во второй половине лета в сообществе увеличивалась доля таких крупноклеточных диатомовых, как Cymbella stuxsbergii, Didymosphenia geminaba, Synedra ulna, а общая биомасса постепенно возрастала, так же как и биомасса водорослей на галечно-валунном грунте на тех же станциях. Паводки оказывали обедняющее воздействие, но оно было выражено значительно слабее, чем на гальке.

Разнообразие эпифитных альгоценозов было несколько выше, чем эпилитических сообществ, величина индекса Шэннона (Н') мало изменялась в течение сезона и в среднем составляла 1.6-2.6.

Пространственное распределение водорослей по бассейну реки.

На примере двух ручьев бассейна Верхней Колымы, где были проведены маршрутные исследования (пробы водорослей отбирали во время летней межени на 24 станциях в бассейне ручья Контактового и на 20 станциях в бассейне руч. Озерного) установлено, что состав и биомасса эпилитических альгоценозов изменяются в зависимости от гидрологических условий (стабильности грунта и скоростного режима). В связи с тем, что в малых водотоках эти параметры сильно варьируют, здесь высока и гетерогенность распределения водорослей (табл.3). Выделено 5 типов местообитаний. Наиболее бедны альгоценозы основного русла (1), где скорость течения высока и грунт, особенно галечный, часто перемещается во время паводков. Значительно обильнее водоросли в верховьях ручьев (2), в боковых протоках (3), на скальных выходах (4), в ручьях, вытекающих из озер (5).

Сообщества водорослей на искусственных субстратах.

Искусственные субстраты (предметные стекла с шероховатой поверхностью) были установлены на 4 станциях руч. Контактового и его притоков с июня по сентябрь 1986 г. Структура сообщества на естественных и искусственных субстратах существенно различалась. На стеклах заметно меньшей была доля крупноклеточных диатомовых, постоянно доминировала мелкоклеточная зеленея водоросль Sphaerobotrys fluvlatilis. На стеклах, установленных в зоне замедленного течения доля видов с крупными клетками была выше, чем на стрежне. Очевидно, высокая скорость течения препятствует аккумуляции водорослей с относительно крупными клетками, а причиной различий альгоценозов на естественных и

искусственных субстратах является различная степень их шероховатости. Несмотря на то, что искусственные субстраты заселялись только мадкоклоточными видами, биомасса водорослей на стеклах и на галечном грунте была практически одинаковой, что может быть связано с неподвижностью искусственных субстратов, в то время как галька перемещается во время паводков.

Искусственные субстраты были использованы нами для оценки интенсивности фотосинтеза водорослей. Учитывая, что биомасса водорослей на галечном грунте ручьев и на искусственных субстратах была почти одинаковой, можно допустить, что величина первичной продукции на гальке и на стеклах также была одного порядка. Интенсивность фотосинтеза составила 0.000-0.527 г 0г /м2 сутки для искусственных субстратов и 0.768-2. 212 г Ог/м2сутки для апьгоценозов естественного грунта в верховьях малого притока руч. Контактового, где биомасса водорослей составляла в среднем 300 г/м2. Сравнение с данными по интенсивности фотосинтеза в реках других регионов показывает, что исследованные нами водотоки по этому показателю стоят в одном ряду с ре каш Якутии (Боннский, 1989) и континентальных районов Аляски (LaPerriere et al., 1989). Очевидно, низкая величина валовой первичной продукции в горных северных реках связана только с малой биомассой водорослей, обусловленной нестабильным гидрологическим режимом, тогда как удельная скорость фотосинтеза на единицу биомассы водорослей здесь достаточно высока.

Альгоценозы загрязняемых рек.

Глубокие изменения структуры прикрепленных альгоценозов в исследованных реках, сопровождающиеся повышением индекса сал-робности с 0.4г1.0 до 1.5-2.8 отмечены лишь в случае крайне сильного загрязнения. Умеренное загрязнение стоками золотодобывающей промышленности приводит к некоторому увеличению продуктивности сообществ обрастаний (табл.3) за счет поступления биогенов и минеральных солей, вызывая более обильное развитие видов, приспособленных к несколько повышенной минерализации воды - Diatoma tenue, Cyrnbella clstula, Ulothrix tenuissima и др. При отложении наилка обильны диатомовые водоросли из родов Navícula, Nltzschia, Surirella В тр же время, эти водоросли могут развиваться и в незагрязняемых реках при естественно по-

вишенной минерализации или на плесовых участках на заиленном грунте, поэтому при индикации загрязнения необходимо учитывать структуру альгоценозов фоновых незагрязненных участкоЕ водотоков. Слабое загрязнение бытовыми стоками такта стимулирует увеличение биомассы водорослей, не внося существенных изменений в состав альгоценозов.

Глава 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОРОСЛЕЙ.

В планктоне малых рек Охотеко-Колымского нагорья присутствуют, в основном, смытые с субстрата эпилитические или эпифитние водоросли, численность которых изменяется в пределах 0,2 - 114 тыс. кл/л, а биомасса - от 0,01 до 300 иг/и.3 По уровню биомассы (в среднем 20-100 мг/мл) фитопланктон рек Северного Охотоморья сравним с фитоплактоном быстрых рек других регионов (Кумсаре, 1967; Трифонова, 1972, 1973; Moore, 1977; Прий-маченко, Вотянова, 1988). В водотоках континентальных районов нагорья биомасса фитопланктона в межень еще ниже - 0,5-5 мг/м.5

Сравнение средних за сезон значений биомассы водорослей на грунте и в толще воды для 17 станций показало высокую степень гарреляции между ними (R = 0.71). Почти всегда во время стабильного" уровенного режима в планктоне доминировали по биомассе диатомовые водоросли. Исключение составляли малые ручьи, где в случае развития нитчаток они же доминировали и в толще води.

Сопоставление относительной численности массовых видов диатомей в планктоне и эпилитоне по всем исследованным водотокам выявило, что она статистически различна только для Achnanthes linearis var. cryptocephala, доля участия которого значительно выше в зпилитических сообществах нежели а планктоне. Эти данные подтверждают, что имеющие уплощенную форму створки представители сем. Achnanthaceae эффективнее противостоят силе течения, чем более крупные бесшовные диатомовые.

Наблюдения за сезонной динамикой водорослей реопланктона показали, что большие пики численности и биомассы всдорослей в толше воды наблюдались во время паводков. При этом небольшие повышения уровня воды вызывали, в основном, увеличение количества смытых диатомовых, а во время сильных паводков по

численности и биомассе в реопланктоне доминировали нитчатые зеленые или красные водоросли. В исследованных реках не было обнаружено закономерных колебаний обилия водорослей реопланк-тона в течение суток, выявленных в реках некоторых районов Европы и Сев. Америки. ГЬ нашему мнению, причина этого состоит в том, что действие абиотических факторов, а именно скорости течения, ее резких колебаний, перемещения донных наносов в реках Охотско-Колымского нагорья выражено значительно сильнее, и именно они определяют состав и количественные характеристики водорослей планктона.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ СТРУКТУРУ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РЕЧНЫХ АЛЬГОЦЕНОЗОВ.

Анализируя действие различных факторов на структуру и продуктивность речных альгоценозов, рассматривали прежде всего эпилитические сообщества водорослей, как имеющие наибольшее значение в реках Охотско-Колымского нагорья.

• Для выявления факторов, влияющих на состав и фитоценоти-ческую структуру сообществ прикрепленных водорослей использовали методы многомерной статистики: кластерный анализ и анализ главных компонент. В нескольких вариантах анализа использовали как данные о встречаемости видов водорослей (отсутствие -присутствие на данной станции), так и оценки обилия - численность клеток и биомассу, а также различные формы анализа - Я-и 0- тип (Р1е1ои, 1984). Все варианты анализа дали в целом сходные результаты, позволяющие заключить, что структура эпи-литических сообществ водорослей в реках нагорья определяется в первую очередь такими факторами, как (1) величина рН воды, обусловленная, в основном, степенью заболоченности водосбора и буферной емкостью воды, (2) жесткость воды, зависящей как от со тава горных пород, доминирующих на водосборе и в ложе водотока, так и от загрязнения промышленными стоками, (3) степень загрязненности органическим веществом, (4) гидрологический и термический режим водотока, связанные как с величиной его бассейна, так и с географическим положением. •

При помощи кластерного анализа массовые виды прикрепленных водорослей были классифицированы в группы, в основном, по признакам отношения к скорости течения, активной реакции среды

и минерализации вода При включении з анализ главных компонент в качестве меры обилия численности клеток водорослей, первые три главные компоненты соответствовали таким факторам, как вариабельность стока, жесткость воды и величина рЕ Если в анализ в качестве меры обилия была введена биомасса водорослей, первые три главные компоненты отражали распределение видов по их отношению к величине рН, жесткости воды и органическому загрязнению. На рис. 2 показано распределение видов водорослей в пространстве двух первых главных компонент. Виды групп В и Г, расположенных полярно вдоль оси первой глазной компоненты, имеют максимум биомассы в водотоках, различающихся, в основном, по величине рН воды. Виды групп А и Б имеют наибольшую биомассу в самых мягких и самых жестких водах (в пределах колебания жесткости воды в исследованных реках).

Все варианты кластерного анализа, в который в качестве сравниваемых объектов были включены станции отбора проб, четко выделили такие группы станций, как загрязненные промстоками притоки Верхней Колымы, ручьи с пониженным значением рН воды и стабильные в гидрологическим отношении реки Охотского побережья. Ординация станций отбора проб также подтвердила'первоочередное значение таких факторов, как активная реакция воды, содержание солей, степень загрязнения, температура и географическое положение водосбора

Сильное загрязнение и кислая среда приводят к исчезновению видов, обычных для чистых нейтральных вод (Diatoma hlemale, Hannaea arcus, Sphaerobotrys fluviatílis) и к их замещению на ацидофильные или устойчивые к загрязнению.

Для водотоков с низким значением рН воды (малые ручьи бассейна Верхней Колымы) характерны такие виды, как Tetraspora lubrica. Eunotia lunaris. Tabellarla flocculosa. В более крупных реках континентальных районов и в реках побережья при цир-кумнейтральных значениях рН обильны Diatoma hlemale, Cymbella ventricosa, Gomphonema olivaceum, Ulothrlx zonata, Hydrurus foetidus. В маломинерализованных водах обычны Diatoma hiemale, Eunotia praerupta, Chcmaeslphon lncrustaris, Chantransia pygmaea. В реках с более жесткой'водой, особенно в загрязняемых промстоками реках бассейна Верхней Колыми выше численность и биомасса таких видив, как Fraguaría alpestris, Gomphor.ema angustatum, Cymbella clstula, Achnanthes affinís, Diatona

о

СЧ1

в

ЁцпоНа ра1 цйеп1и]а Ео поНв зер1с М г ¡о па11 а ЁшнЙуаТипапз -—т—т Те1газрога 1и1>пса ТгтЬапета пппиз'

СЬатаеярИоп ¡псгизЦпз С1аз1"(И ит зеНдегит ЕипоНз ргаегир^ НотоеоЛЬпх з1тр1ех •СНа а. р,уа таеа^К ——РШпта.Ыст^ей?!^

■ иШЬпх 20па<а ;

■ НуйгигизТоеиаиЗ -; • СотрЬопета оНуасё«Iго

5упёйга,и1г» *',: -Наппаеа агеиг ;

\OymbeUa сШи1а' л АсЬпап^Ьёз аШмз ?: £ р{а1ота *ёоие '

[2 главная компонента!

^;СошрЬопета ападз1а|ит?

ГгадПопа а1рсз1пз-

Рис. 2. Расположение массовых видов водорослей в пространстве 1 и 2 главных компонент, полученное в результате анализа распределения биомассы водорослей. Буквами обозначены группы видов, биомасса которых максимальна:. А- в очень мягких водах (минерализация менее 25 мг/л), Б- в более жестких водах (минерализация более 40-50 мг/л). В- при рН менее 6.0, Г-прирН более 6*5,

tenue, Nltzschia frustulum var. asiatica. Показателями органического загрязнения в' исследованных реках являются Stigeoclonium tenue, Cymbella affínis, Navícula peregrina.

Анализируя закономерности распределения биомассы эпилити-ческих водорослей мы принимали во внимание только гидрологические и гидрохимические факторы, учитывая, что прибрежная растительность рек развита довольно слабо и русла обычно не затенены, а выедание водными беспозвоночными не может играть ведущей роли в регуляции биомассы водорослей в реках со столь неустойчивым режимом.

Вначале анализировали факторы, определяющие динамику биомассы в отдельных реках. На примере руч. Контактового и р. Дукчи с помощью регрессионного анализа установлена зависимость биомассы водорослей зпилитона от различных гидрологических Характеристик: времени, прошедшего с момента последнего ■ паводга, расхода воды, скорости течения и такого гидрохимического параметра, как концентрация иона НСО~.

Максимальное содержание таких биогенов, как фосфор фосфатов или азот нитратов наблюдалось в исследованных реках в периоды паводков, когда биомасса водорослей была резко снижена, поэтому проследить их действие на рост водрослей в конкретной реке было невозможно. В пользу того, что содержание иона НСО^ лимитирует рост водорослей в исследованных реках, говорит также то обстоятельство, что почти во всех исследованных реках пик биомассы приходился на период осенней межени, тогда возрастала минерализация воды.

Затем сравнивали биомассу водорослей на различных станциях и водотоках. Как уже было показано в гл. 4, стабильность грунта имеет большое значение для накопления большой биомассы водорослей. Относительная подвижность грунта определена нами на 4 станциях ручья Олень (басс. Верхней Колымы). Минимальная биомасса эпилитических водорослей зафиксирована на станциях с более подвижным грунтом.

Анализ распределения биомассы водорослей зпилитона вдоль продольного профиля незагрязненных водотоков на примере 27 станций показал, что в малых реках с площадью водосбора до 0. 7 тыс. км2 количество прикрепленных водорослей возрастает вниз по течению, и в реках Олотского побережья их биомасса примерно на порядок выше, чем в реках континентальной части нагорья при

- 22 -

одинаковой площади водосбора реки.

Совместное действие гидрологических и гидрохимических факторов на величину биомассы прикрепленных водорослей анализировали при помощи множественной шаговой регресии. Использованы средние за сезон данные по 24 станциям, расположенным как на чистых, так и на загрязненных водотоках. Дисперсионный анализ полученных уравнений показал (табл.4), что гидрологические факторы, в первую очередь скорость течения, частота и продолжительность паводков (этот параметр определяли как процент общей продолжительности паводков от периода наблюдений на данной станции) оказывают наибольшее влияние на величину общей биомассы и биомассы диатомовых, синезеленых, красных и золотистых водорослей, объясняя до 717. общей дисперсии. Менее выражено действие гидрохимических факторов, которые определяют только биомассу зеленых водорослей (75Х дисперсии). Швышенная

Таблица 4

Вклад различных факторов (г? 7.) в общую дисперсию биомассы эпилитических водорослей и коэффициенты детерминации моделей (!?*), полученных в результате пошагового многофакторного регрессионного анализа. •

Вобщ. Ш Вз Вез ВК Взол

г2

ширина русла - - - 2 - -

скорость течения 71 62 15 26 26 -

% павод. периодов - 5 15 - 18

взвеси - - 20 - - -

рн 10 - 21 - -

сумма ионов - - 27 - - -

же зткость - - 6 - - -

с неф ' 4 22 - - -

- - 14 - -

I?2 81 71 90 78 26 18

Примечания: Вобщ, - обшдч биомасса, Вд - биомасса диатомовых, Вз - зеленых. Вез - синезеленых, Вк - красных, Взол - золотистых водорослей.

концентрация иона С НСО^] благоприятствует развитию диатомовых и. особенно, зеленых" водорослей. Вклад такого фактора, как содержание Р-РО," в обшую дисперсию невелик, но вопрос о его роли в регулировании биомассы водорослей в реках нагорья остается открытым. Имеются косвенные данные о том, что фосфаты могут лимитировать здесь рост водорослей. Биомасса водорослей на загрязненных бытовыми и сельскохозяйственными стоками участках рек Охотского побережья была значительно выше, чем на их чистых участках при увеличении содержания растворенного фосфора. Нестабильный гидрологический режим рек и повышенная мутность воды в загрязняемых промстоками реках могут маскировать стимулирующее действие биогенов и, в частности, фосфора.

ВЫВОДЫ

1. В исследованных реках Охотско-Колымского нагорья обнаружено 715 таксонов водорослей рангом ниже рода, относящихся к 9 отделам. По разнообразию и частоте доминирования в обрастаниях и планктоне первое место занимают диатомовые водоросли (555 таксонов), второе - зеленые (81 таксон). Большинство массовых видов имеет аркто-альпийский или бореальный ареал, что подчеркивает северный и горный характер флоры.

2. Среди массовых видов преобладают облигатные или факультативные реофилы. По отношению к солености воды большая часть видов является олигогалобами, мезогалобы встречены лишь на сильно загрязненных промышленными стоками участках рек. Преобладание по числу видов алкалифилов и индифферентных по отношению в рН водорослей отражает слегка щелочную или циркум-нейтральную реакцию воды в большинстве рек нагорья. Число аци-дофилов также значительно, они характерны, в основном для малых ручьев со слегка кислой водой и для обрастаний мха. Индикаторы ксено- и олигосапробных условий преобладают по т численности как в чистых, так и в умеренно загрязненных реках. Ме-зосапробы доминируют лишь в крайне загрязненных водотоках.

3. Биомасса водорослей на галечном грунте в руслах рек континентальной части нагорья обычно не превышает 0,5 г/м2. Частые паводки регулярно разрушают формирующиеся здесь альгоценозы. Эпилитические альгоценозы более богаты на стабильном

грунте (до 2000 г/м*). В реках Охотоморского побережья биомасса эпилитичеоких водорослей выше, чем в реках бассейна Верхней Колымы иэ-ва более равномерного распределения стока и достигает 55 г/мя на галечно-валунном грунте в осноеном русле чистых водотоков. Водорослевые обрастания на косах богаче, чем на каменистом грунте (биомасса до 2200 г/ма), разрушающее воздействие Паводков на них выражено слабее.

4. Наиболее разнообразны сообщества прикрепленных водорослей на мхах, а также на каменистом грунте в периоды доминирования диатомовых (Н' до 3.0), наименее разнообразны альгоце-нозы в стадшс колонизации субстрата и зрелые сообщества при преобладании нитчаток.

5. Альгоценозы, формирующиеся на искусственных субстратах, по своей структуре значительно отличаются от естественных альгоценозов каменистого грунта, что ограничивает их использование в целях экологического мониторинга. Интенсивность фотосинтеза прикрепленных водорослей составила 0.0-2.2 г 0г/(м2- сутки), что свидетельствует об их высокой потенциальной продукционной способности.

6. Глубокие нарушения структуры прикрепленных альгоценозов наступают лишь в случаях экстремального загрязнения рек. Умеренное загрязнение стоками золотодобывающей промышленности, приводящее к повышению содержания минеральных солей, вызывает некоторое увеличение биомассы водорослей за счет развития видов, адаптированных к повышенной минерализации воды. Использовать водоросли этих видов для индикации загрязнения не всегда возможно, так как они развиваются и в чистых реках с более высоким фоновым содержанием солей. Слабое загрязнение бытовыми стоками также стимулирует рост водорослей, не оказывая существенного воздействия на состав альгоценозов и не определяется при помощи принятой системы сапробности.

7. Горный характер рек Охотско-Колымского нагорья препятствует развитию в них истинного фитопланктона Структура и сезонная динамика реопланктона определяется составом и количественным развитием прикрепленных альгоценозов. Биомасса реопланктона в межень обычно не превышает 5 мг/м3 в водотоках континентальных и 100 мг/м3 в водотоках прибрежных районов, резко повышаясь лишь во время паводков.

8. Структура прикрепленных альгоценозов в исследованных

реках определяется-прежде всего такими экологическими факторами. ' как гидрохимические особенности >водотока: величина рН, жесткость воды, загрязнение сточными водами. Из физических параметров среды на структуру сообществ водорослей более всего влияют факторы, связанные с размером водотока й его географическим положением, обусловливающими, в свою очередь, степень устойчивости уровенного режима.

9. Биомасса водорослей эпилитона зависит прежде всего от стабильности субстрата, скорости течения, интенсивности и частоты паводков. Влияние химического состава воды на количественное развитие водорослей проследить затруднительно из-за маскирующего действия гидрологических факторов и содержания взвешенных веществ, лишь в условиях длительного периода стабильных расходов воды можно проследить прямую зависимость неличины биомассы водорослей от содержания биогенных веществ, в частности гидрогарбонатов.

Основное содержание диссертации отражено в следующих работах:

1. Потапова II Г. К характеристике сообществ фитобентоса малых водотоков Верхнеколымского нагорья // Биологические исследования на Северо-Востоке СССР. Материалы IV городской конференции-конкурса молодых ученых-биологов г. Магадана (16-17 марта 1987 г.): Препринт. - Магадан: ИБШ ДВНЦ АНСССР, 1987. - С. 17-18.

2. Харитонов а Г.. Потапова М. Г. Водоросли водотоков Верхнеколымского нагорья:- - М., 1990. - 39 с. - Деп. в ВИНИТИ АН СССР. N 2719-В90.

3. Потапова Ы. Г. Состав и распределение сообществ прикрепленных водорослей малых рек Сассейла Верхней Колимы // Ботанический журнал. 1992. - Т.77. - вып.. 1. - С. 83-91.

4. Потапова М, Г. Структура эпилитйческих сообществ- диатомовых водорослей в реках Колымского нагорья // Диатомовые водоросли - индикаторы изменений природной среды и климата -Тез. докл» на школе-семинаре по изучению диатомовых водорослей. - Иркутск, 1993. - С. 46-50.

5. Потапова Ы. Г: Сезонная динамика и пространственное распределение донных сообществ водорослей в водотоках бассейна

руч. Контактового // Гидрология, гидрохимия и гидробиология руч. Контактового (бассейн Верхней Колымы). - Владивосток: ДВВД РАН, в печати.

6. Харитонов К Г., Потапова М. Г. Фитобентос бассейна руч. Контактового (Верхняя Колыма) // Гидрология, гидрохимия и гидробиология . руч. Контактового (бассейн Верхней Колымы). - Владивосток: ДВНЦ РАН, в печати.

7. Потапова М. Г. Биомасса прикрепленных водорослей в реках Охотско-Колымского нагорья, ее динамика и лимитирующие ее Факторы // Водные ресурсы, в печати.

/Ус; _