Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии"

РОССИЙСКАЯАКАДЕМИЯНАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правахрукописи

Сергей Федорович КОМУЛАЙНЕН

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ФИТОПЕРИФИТОНА В МАЛЫХ РЕКАХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.00.18 - «Гидробиология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005 г.

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г. М. Лаврентьева. доктор биологических наук, И. С. Трифонова доктор биологических наук, В. Г. Девяткин

Ведущая организация:

кафедра ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится Л^^^Ле^ 2005 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан « »_2005 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

В. Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследования структуры и функционирования основных элементов биоты речных экосистем — неотъемлемая часть в решении фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии. Однако, комплексная оценка роли широтной неоднородности, особенностей ландшафта и морфометрии водоема в формировании таксономического состава, трофической структуры и реакции сообществ гид-робионтов на ключевые факторы среды, все еще остается одной из актуальных задач не только в теоретическом, но и в практическом плане при изучении водоемов.

Антропогенная трансформация пресноводных экосистем стала практически повсеместным явлением в регионах Севера. Малые реки, как правило, являются наименее изученными объектами в пределах большинства регионов страны, что неправомерно, учитывая их роль в формировании водного баланса. Кроме того, малые реки могут широко использоваться как рыбохозяйственные водоемы, как источники водоснабжения и рекреационные зоны.

Успешное проведение экологического мониторинга требует выбора организмов и их сообществ, характерных для данного типа водоемов, четко реагирующих на происходящие изменения. Для рек в качестве такого экологического монитора предпочтение отдается перифитону, а именно их автотрофному компоненту (фитоперифитону - водорослям обрастаний). Для корректного использования организмов и их сообществ в качестве биологических индикаторов (экологических мониторов) необходимы достоверные данные об их экологии. Теоретическая предпосылка работы заключается в том, что структура малых рек представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественных гидрологических и антропогенных нарушений. Причем, структура биоты малых рек и ручьев сильнее, чем крупных интразональных рек, отражает местные экологические условия.

Выбор перифитона в качестве объекта исследования, кроме того, обусловлен тем, что прикрепленные сообщества свободны от кратковременного влияния случайных, локальных изменений гидрологического и гидрохимического режима и отражают средний фон, преобладающий в данном водоеме. Перифитон - мельчайшая и простейшая модель, доступная для эколога и удобный объект для экспериментов в области теоретической экологии. Его анализ может использоваться для проверки основных экологических гипотез: сукцессии, соотношения разнообразия и стабильности, конкуренции и взаимодействия в системе «пища-

потребитель» и т.д. Прикрепленные водорослевые сообщества быстро формируются и поддаются манипулированию, при их использовании имеется возможность для получения большого числа повторностей. Альгоценозы прикрепленных водорослей формируют биотопы для водных беспозвоночных и являются основным преобразователем минеральных веществ в органические.

Цель и задачи исследования — выявить основные черты структурной организации фитоперифитона и его функционирования в реках Восточной Фенноскандии, расположенных в различных природно-климатических зонах, в зависимости от природных условий и антропогенных факторов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

Разработать методические приемы изучения и анализа альгоце-нозов перифитона как части экосистем малых рек при мониторинге на водотоках Восточной Фенноскандии по совокупности показателей (таксономический состав, разнообразие, эколого-географические спектры, обилие).

Провести таксономический и эколого-географический анализ аль-гофлоры прикрепленных сообществ в малых реках региона. Изучить роль природно-климатических, ландшафтных условий, особенностей морфометрии водотоков и биотопической неоднородности в формировании таксономического состава, количественного развития и структурной организации сообществ фитоперифитона.

Оценить структуру и уровень биомассы фитоперифитона рек. Определить уровень содержания хлорофилла и первичной продукции пери-фитона рек и их связь с единицей биомассы.

Установить закономерности формирования пространственной структуры фитоперифитона в речном континууме.

Выявить направление сезонных сукцессионных процессов перифи-тонных сообществ.

Изучить закономерности формирования таксономического состава, количественного развития и структурной организации сообществ фито-перифитона в зависимости от вида и интенсивности антропогенного воздействия. Выявить основные природные факторы, определяющие специфику развития антропогенных процессов и их последствий для сообществ фитоперифитона.

Оценить влияние природных и антропогенных факторов на формирование структуры и функционирование сообществ фитоперифитона.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследования, выборе методов сбора и анализа материалов, организации и проведении полевых, камеральных и лабораторных работ. Обобщение и интерпретация представленных в диссертации данных выполнена лично автором. Основу работы составляют материалы 30-летних исследований автора.

Основные защищаемые положения.

Альгоценозы перифитона играют важную средообразующую роль в экосистеме малых рек и представляют собой целостную биологическую систему, в которой видовое разнообразие, структурные и функциональные характеристики тесно взаимосвязаны и находятся в непрерывной зависимости от изменяющихся экологических условий.

Структура фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии, отражает ландшафтно-климатические особенности региона, определяющее значение, среди которых имеют озерность и заболоченность водосборов.

Особенностью фитоперифитона антропогенно-преобразованных экосистем исследованных рек являются локальные изменения в структуре и продукционных характеристиках сообществ, связанные со снижением роли некоторых типичных прикрепленных видов, при сохранении основных параметров аборигенной фракции альгофлоры.

Научная новизна.

Оригинальность работы, прежде всего, заключается в сравнительном анализе влияния большого количества факторов внешней среды и нескольких видов антропогенных процессов на формирование структуры фитоперифитона в 66 реках Восточной Фенноскандии расположенных на обширной территории от Северного побережья Ладожского озера до Баренцева моря. Проанализировано большое количество флористических и структурных характеристик сообществ прикрепленных водорослей для оценки роли биотопа.

Впервые, применительно к водоемам Восточной Фенноскандии, разработана методика сбора данных для мониторинга и проведены исследования динамики перифитона в реках. Выполнено сравнение различных методов исследования перифитона и дана оценка правомерности их использования.

Впервые дана детальная характеристика фитоперифитона многочисленных рек Восточной Фенноскандии, расположенных на территории России и Финляндии. Проведен сравнительный таксономический и эколого-географический анализ альгофлоры исследованных рек. Оценены уровень биомассы и первичной продукции фитоперифитона.

В работе представлены оригинальные данные, характеризующие направленность и скорость формирования фитоперифитона в экосистемах малых рек. Приведена характеристика их пространственной и сезонной динамики. Дана оценка роли природных условий в водотоках на развитие антропогенных процессов и их влияние на структуру фитопе-рифитона.

Практическое значение

Разработанные автором методологические подходы и конкретные методики исследования перифитона могут быть использованы для мониторинга процессов антропогенного евтрофирования и загрязнения не только в реках Восточной Фенноскандии, но и в других регионах.

Полученные данные могут быть использованы для классификации и районирования малых рек. Изучение зонально-региональной специфики антропогенной трансформации альгоценозов в малых реках важно для оценки их современного состояния и выявления тенденций развития альгофлоры конкретных территорий, решения региональных проблем экологии, охраны природы, организации экологического мониторинга. Актуальность подобных исследований связана с решением вопросов сохранения биологического разнообразия Восточной Фенноскандии.

Результаты исследований по влиянию форелевых ферм, стоков Кос-томукшского ГОКа и урбанизации водосборов на озёрно-речные системы использованы для экспертной оценки на других водотоках, а полученные закономерности взаимоотношения между фито - и зоо компонентами - перифитона для оценки кормовой базы в рыбохозяйственной практике.

Материалы диссертации учитывались при подготовке экологического обоснования по организации национальных парков «Калевальский», «Койтойоки» и «Тулос», ландшафтных заказников «Толвоярви» и «Сы-роватка».

Теоретическая значимость работы. Теоретические положения и

выводы могут быть использованы для разработки целостной теории структуры и функционирования водных экосистем, а также при создании научных основ мониторинга и прогнозирования антропогенных нагрузок на экосистемы малых рек. Они позволяют расширить представление о составе и экологии водорослей перифитона в реках боре-альной зоны.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждались на: V, VI, VII, VIII съездах Всесоюзного Гидробиологического Общества (Тольятти, 1986; Мурманск, 1991; Казань, 1996, Калининград, 2001), на Первом Всесоюзном альгологическом

съезде (Черкассы, 1987); на Втором съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); на сессиях по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1991, 1995); на научных конференциях по изучению и освоению водоёмов Прибалтики и Белоруссии (Петрозаводск, 1991); «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996, 2000); на международных семинарах, конференциях и конгрессах «Пе-рифитон континентальных вод» (Тюмень, 2003); 10th International Diatom Symposium (Йоенсуу, 1990); 2nd - 4th Lake Ladoga Symposium (Йоен-cyy, 1996; Петрозаводск, 2000, Новгород, 2004); Fish and Land-Inland Ecotones (Закопане, 1996); Climate and water (Хельсинки, 1998); 27th и 28th Congress of Applied and Theoretical Limnology (Дублин, 1998, Мельбурн, 2002); XXI International Conference of Phycological Section of the Polish Botanical Society (Сосновка Горна, 2002), Use algae for monitoring rivers IV, V (Дарам, 2000; Краков, 2003); на научных семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН г. Санкт-Петербург и на заседаниях Ученого совета Института биологии Кар НЦ РАН (г. Петрозаводск).

Исходные материалы. Основу диссертационной работы составляют материалы 30 - летних (1975 -2004 гг.) исследований автора на 66 реках Восточной Фенноскандии. Тема диссертации выполнялась в соответствии с планами НИР Института биологии КарНЦ РАН (№№ госрегистрации тем: 01.850078089, 01.9.00063686, 01.9.60000639, 01.20.00025371) и при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№№ грантов: 93-04-20896, 99-04-48734, 00-04-48668), Совета Министров Северных Стран, Министерства науки, образования и технологий РФ, а также ФЦНТП «Биоразнообразие» (№ гранта 01.9.40004188).

Результаты исследований использовались в ходе реализации международных проектов с научно-исследовательскими институтами Финляндии («Оценка состояния озёрных и речных экосистем Европейского Севера России и Финляндии», 1986-1998 гг.; «Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Республики Карелия», 1997-2002 гг.; «Использование водорослей для оценки состояния рек Восточной Фенноскандии», с 2001 г.) и Польши («Водорослевые сообщества в реках бореальной зоны восточной Европы - структура, функционирование и использование в системе мониторинга в различных географических зонах», с 2002 г.), а также хоздоговорных тем с ПИНРО (г. Мурманск), ГОСНИОРХом, (г. Санкт-Петербург), Мини-

стерством экологии Республики Карелия, Карелрыбводом, Карелрыб-промом, форелевой фермой «Кулмукса» и Костомукшским ГОКом.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в пяти монографиях (4 -коллективные) и 130 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 260 страницах и содержит 74 рисунка и 37 таблиц. Список литературы включает 496 источников.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых наблюдений и экспериментов автора, проведенных в период с 1975 по 2004 год.

Количественные и качественные пробы фитоперифитона собраны на 66 реках Восточной Фенноскандии, расположенных на территории России и Финляндии от северного побережья Ладожского озера до побережья Баренцева моря. На всех реках исследования проводились в период летней межени (конец июля - начало сентября), на реках Пяль-ма, Кумса, и Сяпся - в период открытой воды (апрель - октябрь), а на Лижме и Лососинке - круглогодично.

На основе анализа литературы и собственных исследований разработана модификация методов сбора и обработки водорослей (Комулайнен и др., 1989; Комулайнен, 2003). Пробы перифитона отбирались с воздушно-водных (Phragmites austrahs, Equisetum jlwiatile, Carex spp.) и погруженных (Fontinalis spp., Hydrohypnumspp., Potamogeton Batrachium spp., Myriophyllum spp.) макрофитов, а также с древесины и камней.

Обилие нитчатых и колониальных форм оценивалось путем подсчета клеток в камере Богорова, а при массовом развитии прямым взвешиванием. Численность одноклеточных водорослей определялась по методике, принятой при изучении фитопланктона. Пробу доводили до требуемого объема и просчитывали в камере Нажотта (V = 0.02 смЗ). Биомасса определялась расчетным способом, принимая, что 109 мкмЗ соответствует 1 мг сырой биомассы, а калорийность - 1,0 кал (Гусева, 1956; Методические рекомендации по сбору и обработке материалов ..., 1981). Объем клеток вычисляли по таблицам Г. В. Кузьмина (1984).

Содержание хлорофилла определяли по стандартной спектрофото-метрической методике в смешанном ацетоновом экстракте. Взвесь фильтровали через фильтр «Сынпор» N-2. Расчет вели по формуле, предложенной рабочей группой ЮНЕСКО (SCOR-UNESCO, 1966). Интенсивность фотосинтеза определяли методом склянок в кислородной

модификации (Винберг, 1960). Использовались склянки объемом 1001000 мл, а для экспонирования сосудов - приспособления различной конструкции (Комулайнен, Смирнов, 1980, 1985). При расчете чистую продукцию принимали равной 80% от валовой и выражали в органическом углероде, умножая на коэффициент 0,3 (Винберг, 1960), а биомассу (в органическом углероде) -10% от сырой биомассы.

При изучении скорости формирования сообществ применяли «экспериментальные» субстраты: стекло, пленку ФУМ, пластик, кирпич, предварительно очищенные камни, макрофиты, древесину.

Индексы сапробности рассчитывали с помощью программы «OMNIDIA» (Lecointe et al, 1993), позволяющей одновременно определять 11 индексов, среди которых мы отдавали предпочтение трофическому диатомовому индексу - TDI (Kelly, Whitton, 1995), который дает наилучшие результаты при слабом и умеренном загрязнении (Eloranta, 1999).

Сравнительный анализ состава перифитона отдельных рек и их участков выполнен на основе материалов полученных при обработке количественных проб. Для общей характеристики альгофлоры использованы и данные качественных сборов.

Для выявления роли таксонов вычислялись: частота встречаемости, частота и порядок доминирования, относительное обилие видов. Доминирующими считали виды с относительным обилием >1,0% по биомассе или численности в перифитоне конкретной реки. Оценки разнообразия выполнена с использованием индекса Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1963), а доминирования - индекс Симпсона (Simpson, 1949). Статистический анализ проводился с использованием пакетов программ Exel, Statgraf, Statistica, Quattro Pro. При кластерном анализе группирование рек и отдельных станций осуществлялось на основе рассчитанных индексов при помощи алгоритма Евклидовой дистанции.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РЕГИОНА

Территория, на которой проводились наши исследования, включает Кольский полуостров, Карелию, северное Приладожье и финскую Лапландию. Она занимает площадь около 500 тыс. км2. Климат морской и переходный к континентальному, с прохладным летом, длинной, сравнительно теплой осенью, довольно мягкой зимой и поздней холодной весной.

Для региона характерна крайняя неустойчивость природных явлений, их частые и быстрые изменения. Вытянутость территории в меридиональном направлении (приблизительно от 61° до 70° с. ш.) более чем

на 1000 км и связанное с ним широтное изменение суммарной солнечной радиации обусловливают климатические особенности отдельных районов. Годовая продолжительность солнечного сияния составляет 1200 часов на побережье Баренцева моря, 1630 - 1570 часов на юге Кольского полуострова и 1670 часов на юге Карелии, увеличиваясь на побережье крупных озер (Онежского и Ладожского) до 1700 часов. Среднегодовая температура в бассейнах рек Тено и Утсйоки составляет -2,0°С, на территории Кольского полуострова: +1°С на побережье Баренцева и Белого морей и достигает +4°С в Приладожье.

Водные системы принадлежат двум основным бассейнам - Атлантического и Северного Ледовитого океана. Общая протяженность рек около 300 тыс. км. Густота гидрографической сети составляет 0,6 км/км2. Преобладают водотоки длиной менее 10 км. Рек, имеющих длину более 100 км - всего 92, и более 300 км - 6. Большое количество озер обусловливает здесь сравнительно высокий процент озерности речных бассейнов (в среднем более 10%). Многие реки следует рассматривать как озерно-речные системы. Они состоят из чередующихся , озер и коротких речных участков, причем у некоторых рек протяженность озер превосходит длину речных участков. Продольный профиль рек носит ступенчатый характер, представляющий собой ряд порожистых участков с сосредоточенным падением, чередующихся с плесами, озерами и озеровидными расширениями. Порожистые участки мелководные, как правило, неширокие, со скоростями течения, 2-3 м/с, а иногда и более. Плесовые участки, часто переходящие в проточные озера, имеют большую ширину и глубину, скорость течения в межень порядка 0,1-0,15 м/с.

В годовом ходе уровня воды четко выражены четыре фазы: весеннее половодье, летняя межень, осенне-зимний период и зимняя межень. Эти фазы наиболее четко выражены на реках с малой озерностью. Средняя многолетняя температура воды за самый теплый месяц (июль) составляет для рек северного побережья Кольского полуострова 12-13°С (макс. 17-19°С), а для южного 16-17 С ° (макс, чуть более 20 °С). В Карелии она колеблется от 16 до 21°С, при максимуме 25-28,6 °С.

Химический состав вод исследованных рек формируется в условиях труднорастворимых коренных пород Балтийского кристаллического щита, хорошо промытых четвертичных отложений и высокой заболоченности территории. Поэтому воды на заболоченных водосборах характеризуются очень малой минерализацией, высокой окисляемостью и цветностью. По уровню минерализации поверхностные воды Восточной Фенноскандии относятся к ультрапресным

(!и<100 мг/л). Общекислотная агрессивность для поверхностных вод не свойственна, так как, по имеющимся данным, величина рН ниже 5,9 в воде рек наблюдается крайне редко.

По своим природным показателям поверхностные воды исследованной территории в большинстве своем носят олиготрофный характер. Содержание всех форм азотистых соединений в водах рек невысоко и не имеет сколько-нибудь заметного значения. Содержание фосфатов варьирует от 0,005 до 0,140 мгР/л в реках Приладожья, от 0,002 до 0,040 мгР/л в реках Карелии и от 0,000 до 0,097 мгР/л в реках Кольского полуострова и финской Лапландии. Содержание органического вещества в поверхностных водах региона характеризуется заметными колебаниями - от очень низкого (в ультраолигогумозных, ПО<3 МгОг/л) до очень высокого (в полигумозных, П0>30 мг02/л). Аналогично цветности меняется и величина окисляемости: перманганатной от 2 до 20 и би-хроматной от 6 до 65 в среднем по региону. Содержание тяжелых металлов в водах рек исследованной территории не высоко.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ФИТОПЕРИФИТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК 3.1. Таксономический состав

В перифитоне 66 исследованных рек определено 648 таксонов водорослей рангом ниже рода, относящихся к 130 родам, 66 семействам, 24 порядкам и 9 отделам (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура и пропорции компонентов альгофлоры пе-_рифитона исследованных рек (по качественным пробам)_

Отделы ОМ. Нп. Оп. Брр. Оп./Бш. 8рр./Бш. Оп./Бш.

КарЫ(!орИу1а 1 1 1 1 1,0 1,0 1,0

Е^1епорИу1а 1 1 1 1 1,0 1,0 1,0

СуапорИу1а 7 23 34 124 1,5 5,4 3,6

СИгу$орИу1а 1 2 2 5 1,0 2,5 2,5

БторИу1а 1 1 2 2 2,0 2,0 1,0

ВасШапорИу1а 6 17 44 386 2,6 22,7 8,8

СЫогорИу1а 6 16 37 121 2,3 7,6 3,3

ХапШорИу1а 1 1 1 1 1,0 1,0 1,0

КЬо(!орИу1а 2 4 6 7 1,5 1,8 1,2

Альгофлора в 26 66 128 648 1,9 9,8 5,1

целом

Примечание: Огё - порядки; Бш - семейства; Оп - роды; Брр - виды.

Таксономический состав количественных проб менее разнообразен и включает только 525 видов, при этом надвидовая структура в целом сохраняется без изменения: 23 порядка, 63 семейства и 118 родов.

Основу списка (>90 %) во всех исследованных реках составляют диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Судя по литературным данным, преобладание этих групп водорослей отражает специфику фи-топерифитона и других речных систем бореальной и субарктической зон.

3.2.Эколого-географическая характеристика фитоперифитона

Большая часть видов (46,5 %) — евперифитонные формы. Они формируют структуру группировок фитоперифитона во всех исследованных водотоках, составляя от 31,8 до 92,8 % от общего числа встреченных видов и от 52,5 до 99,5 % от суммарной численности.

Положение на шкале галобности известно для 373 таксонов водорослей, подавляющее большинство которых относится к олигогалобам. Среди них преобладают индифференты (ind), составляющие от 25 до 85,7 % от общего числа видов, определенных в перифитоне рек. Гало-филы (gl) и галофобы (gb) значительно менее разнообразны, соответственно 12,1 и 11,8 % от общего числа таксонов. Наиболее характерными галофобными видами, предпочитающими очень низкую минерализацию (до 0,02 г/л), являются Tabellariafenestrata и Т. flocculosa. Среди индикаторов рН среды в перифитоне также преобладают индифференты (ind)— 61,1 % таксонов. Алкалифилы (al) и ацидофилы (az) составляют соответственно 22,2 и 16,7 %.

Основу альгофлоры перифитона исследованных рек формируют широко распространенные виды и космополиты (С) — 50,7 % таксонов; 34,9 % — бореальные (В) и 14,4 % — арктоалышйские (Аа) виды.

3.3. Структура биомассы и продукция фитоперифитона

в исследованных реках

В исследованных река Восточной Фенноскандии несмотря на изменения в таксономической и экологической структуре фитоперифитона при продвижении с юга на север и на "жесткие" гидрологические условия, в которых формируется фитоперифитон, высокая активность водорослей позволяет группировкам достигать высокого уровня биомассы и первичной продукции. Размах колебаний численности водорослей в конце биологического лета (июль—август) достигал в исследованных реках нескольких порядков - от а биомасса

изменялась от 0,03 до 34,4 мг/см2 субстрата. Однако в целом во всех исследованных реках в конце биологического лета отмечены достаточно близкие средние значения биомассы. Это указывает на наличие в

реках сходных условий для формирования и развития фитоперифитона, хотя отмечена тенденция снижения максимальных значений биомассы в реках северной Карелии и Кольского полуострова, а также в ряде рек с высокой цветностью.

Интенсивность фотосинтеза водорослевых сообществ колебалась от 1,7 до 8176,9 мгС2/м2 и также как и биомасса была наибольшей для обрастания камней (табл. 2).

Таблица. 2

Максимальные (Мах), минимальные (Min), средние значения (М) и

медианы (Me) для биомассы водорослевого компонента (В Alg), _хлорофилла (Хл) и первичной продукции (РР).

Переменная Мах Min М Ме

ВAig, г/м1 324,3 0,30 27,4 12,0

ХЛ.Г/М2 1,6 0,0002 0,9 0,3

САЧ, мгС2/мг Хл а 78,8 0,6 11,3 4,8

РР, мг Сг/м2 субстрата/сутки 8176,9,3 1,7 99,4 71,1

Р/В 1,7 0,03 0,4 0,2

3.4. Доминирующий комплекс видов

Основа фитоперифитона в исследованных реках сформирована относительно небольшим количеством видов. Своеобразие структуры водорослевых обрастаний заключается в том, что они образованы видами, заметно различающимися по размеру: от нескольких микрон до нескольких сантиметров. Поэтому списки видов, доминирующих по численности и биомассе, заметно различаются. К видам, доминирующим по численности, отнесено 149 видов, или 28,0%, из определенных в количественных пробах. Однако реально структуру фитоперифитона в реках определяет еще более ограниченное число видов, которые образуют более 10 % от суммарной численности и биомассы группировок фито-перифитона, формируемых в конкретных реках.

В исследованных водотоках доминирующие комплексы включают от 5 до 20 таксонов, т. е. не более 15 % от выявленного видового состава и всего около 7% видов достигают относительного обилия 10%. В то же время, подавляющее большинство водорослей, определенных в перифи-тоне, — единичные формы с низкими показателями численности. При этом 187 видов, или 35,6%, были зарегистрированы только на одной и 76, или 14,5 %, на двух станциях. Это, главным образом, бентосные и планктонные виды. Кроме того, ограниченное распространение имеют многие арктоальпийские виды.

Систематическая и ценотическая структуры доминирующего комплекса видов несколько отличаются от структуры альгофлоры в целом.

В доминирующем комплексе по численности разнообразнее представлены синезеленые и красные водоросли, а в формировании биомассы более заметна роль зеленых, главным образом, нитчатых водорослей. Несмотря на это, диатомовые водоросли, которые являются флористически самой разнообразной группой, и постоянно преобладают количественно, сохраняют свою руководящую роль в формировании структуры группировок фитоперифитона. Поэтому, при кластерном анализе, когда используются данные о численности таксонов, объединяются реки, имеющие в первую очередь сходный состав диатомового комплекса видов.

Биомасса фитоперифитона в исследованных реках сформирована в первую очередь видами с нитчатой структурой таллома и практически его структуру в период летней межени определяют 15-20 видов, с относительным обилием более 10%, которые формируют от 20 до 80% суммарной биомассы. Это Ulothnx zonata, Bulbochaete spp., Oedogonium spp., Spirogyra spp., Zygnema spp. и Mougeotia spp., имеющие встречаемость от 37 до 72 %.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЕРИФИТОНА

Интегральное влияние экологических факторов в гетерогенных условиях речных экосистем определяет более сложную модель динамики альгоценозов обрастаний в сравнении с фитопланктоном. Объяснение происходящих процессов возможно только при одновременном комбинированном использовании концепций речного континуума (Vannote et al, 1980), динамики пятен (Pringle et al, 1988) и теории разрушений (Богатое, 1993; Lachman et al, 1992; Peterson, 1996 a, b). Необходимо также учитывать специфичность перифитона как пограничного сообщества, формирующегося на границе двух, а иногда и трех сред (Чернов, 1946 a; Wetzel, 1979, Протасов, 1984; Naiman et al, 1988).

Особенность лотических систем заключается в том, что здесь, кроме временной, наблюдается и пространственная сукцессия, заключающаяся в способности биоценозов верховий влиять на структуру таковых, расположенных в нижнем течении.

4.1. Пространственная динамика

Пространственная неоднородность фитоперифитона обнаруживается при анализе структуры группировок на разных уровнях.

4.1.1.Зональные особенности фитоперифитона

Зональные особенноси фитоперифитона связан с различиями климата, определяющими продолжительность периода вегетации. Неоднородность климатического режима на исследованной территории определяет одновременное присутствие в альгофлоре широкораспространенных эвритермных видов, характерных для таежной зоны, стенотерм-ных реофилов альпийского происхождения и бореального комплекса, типичного для заболоченных территорий. На фоне общего доминирования диатомей отмечено постепенное повышение к югу видового богатства альгофлоры. В составе альгофлоры перифитона в реках Карелии появляются эвгленовые, периденеи и харовые водоросли, отсутствующие в альгофлоре рек Кольского полуострова. Наблюдается замещение в альгоценозах нитчатых зигнемовых водорослей хетофоровыми. В результате таксономическая однородность альгофлоры к югу заметно снижается и менее выраженной становится роль небольшого числа ведущих семейств, на долю которых в реках Кольского полуострова приходится более 70% видов

Постоянные* в течение всего сезона (май-сентябрь) для альгоцено-зов обрастаний рек побережья Баренцева моря стенотермные реофилы арктоальпийского происхождения Dia toma elonga tion, Cera ton eis arcns, Eunotiapraerupta, E.fallaxv. gracihtna, E. sudetica, Cymbellastuxbergn, Gomphonema olivaceum, Didymosphemageminata, Lemaneafluviatilis в реках юга Карелии и Ленинградской области встречаются только весной, либо спорадически присутствуют в реках в местах поступления родниковых вод, кроме того, их обилие возрастает в холодные многоводные годы.

При оценке «географических» особенностей альгофлоры используется отношение Cyanophyta/Chlorophyta (Гецен, 1985). Для обсуждаемой альгофлоры оно составляет 1,02:1,00, что близко к результатам, полученным для донных альгоценозов верховьев Енисея (Левадная, 1986) и малых рек бореальной и субальпийской зоны (Kawecka, 1971; Johansson, 1982; Потапова, 1993), и заметно отличается от соотношений, характерных для фитопланктона рек (Ермолаев, 1981; Вислянская, 1990) и перифитона озер (Рычкова, 1977, 1986, 1987; Гецен, 1985; Станиславская, 1995; Анохина, 1998)

Показательным является также отношение числа таксонов в порядках Nostocales и Oscillatoriales. В перифитоне исследованных рек превалируют ностоковые водоросли, ценозообразующая роль которых возрастает в водотоках Северной Карелии и Кольского полуострова. На северное положение рек указывают также набор и порядок расположения семейств. Самое высокое положение

расположения семейств. Самое высокое положение занимают семейства, видовое разнообразие которых отражает голарктические черты флор северного полушария: Naviculaceae и Desmidiaceae. Характерным, как и для других водоемов Европейского Севера, является высокое положение семейств Fragilariaceae и Eunotiaceae.

Сравнительная оценка роли отдельных родов в формировании таксономического разнообразия фитоперифитона показала, что оно определяется в первую очередь родами, в которых преобладают типичные прикрепленные формы. Наблюдается также свойственное северным флорам преобладание числа родов с одним таксоном и значительная роль одновидовых семейств. Сокращение числа видов в семействах и родах объясняется низкой минерализацией поверхностных вод.

К югу увеличивается формирующая роль широкораспространенных видов и снижение разнообразие арктоальпийских видов. Ростом продуктивности проточных озер и обилием органики в донных биоценозах объясняется увеличение в водотоках южной Карелии обилия и разнообразия аллохтонных (планктонных и донных) комплексов. В первую очередь это виды, вызывающие цветение водоемов, вынос которых в реки и последующее осаждение приводят к заметным структурным перестройкам в альгоценозах перифитона.

Распространение болот и расположение дистрофных озер не связано с конкретными ландшафтными и климатическими зонами, а, следовательно, их влияние на структуру альгофлоры азонально. Ацидофильные и галофобные, виды, доминирующие в таких водоемах, несмотря на высокую экологическую специализацию, в большинстве своем являются широкораспространенными и космополитами. Альгофлора рек с высокой заболоченностью, особенно в многоводные годы, отличается однообразием независимо от широты.

Сравнительный анализ зональных изменений биомассы и продукции также не позволил выявить какой-либо строгой зависимости. Снижение средних значений биомассы в центральной зоне исследованной территории связано с тем, что здесь располагается Прибеломорская низменность, характеризующаяся значительной заболоченностью. Высокая заболоченность водосборов и, связанная с этим повышенная цветность воды, приводит к снижению биомассы.

4.1.2.Региональные особенности фитоперифитона

Региональный уровень различий наблюдается при сравнении структуры перифитона в реках, относящихся к одной климатической зоне, но отличающихся морфометрией и сложностью водосборов.

Например, достаточно специфическим на фоне характерного для альгофлоры Южной Карелии широкого распространения индифферентных и галофобных форм, является доминирование в фитоперифитоне некоторых рек Заонежья (Падме, Калей) галофильных видов. Здесь на их долю приходится до 60% от суммарной численности. Это объясняется тем, что водоемы Заонежского полуострова представляют собой особый гидрохимический тип вод. Его основной особенностью является повышенная (>100 мг/л), по карельским меркам, минерализация вод, что связано с распространением карбонатных пород. В исследованных реках Заонежского полуострова в составе альгоценозов перифитона постоянна С1аёоркога glomerata, снижается обилие ТаЪеИапаАоссиЬза, ГгивШИа гкотЪо1йев, видов рода Eunotia и некоторых других таксонов, характерных для рек с высокой цветностью воды.

Особенность гидрохимии рек Карельского побережья Белого моря -очень высокое, даже для Карелии, содержание органических веществ природного происхождения (фулевые и гуминовые кислоты). Цветность достигает 630°, а перманганатная окисляемость - 39 мгО/л. В этих условиях выделяются две группы рек, отличие структуры фитоперифито-на в которых определяется озерностью водосборов. Хотя планктонные и донные формы не играют большой роли в формировании суммарной биомассы фитоперифитона, их постоянное присутствие определяет физиономическую специфичность альгоценозов обрастаний.

Озера играют заметную роль в формировании структуры гидробиоценозов отдельных рек через регулирование термического и водного режима, одновременно являясь источником видов-иммигрантов. Отмечено увеличение планктонных и донных форм в альгоценозах перифи-тона в реках с более сложной структурой: озерностью, числом притоков, частотой чередования плесовых и порожистых участков.

4.1.3. Биотопические особенности фитоперифитона

Русла исследованных рек представляют собой мозаику разнообразных местообитаний, формируемых взаимодействием между субстратом и течением. В первую очередь, выявляется специфичность структуры фитоперифитона на порожистых и плесовых участках. Как правило, максимальное видовое богатство наблюдается на порогах, для которых характерно разнообразие местообитаний.

В то же время в обогащенных биогенами водотоках (реки Сяпся, Хиитоланйоки, Тохмайоки) максимальные значения биомассы отмечены на плесах и перекатах с невысокой скоростью течения, где доминируют нитчатые водоросли (Spirogyra, Оза1Шопа, Phormidium).

Особенность лотических систем - их ориентированность в пространстве. Взаимодействие относительно изолированных сообществ в пределах реки создает внутреннюю организованность речной системы, проявляющуюся в формировании «речного континуума» (Vannote et al, 1980). Для таких рек изменение альгофлоры связано с уменьшением падения, изменением «геометрии русла» и увеличением освоенности водосбора вниз по течению. Средние значения биомассы фитоперифи-тона при таких условиях увеличиваются от верховьев к среднему течению и вновь уменьшаются в нижнем течении. Вниз по течению с ростом трофности повышается обилие требовательных к концентрации биогенов водорослей, отмечается снижение/Видового богатства и разнообразия.

Эти изменения часто определяются как «продольная сукцессия». Действительно, как показали наши наблюдения, изменения таксономического состава от истока к устью сходны с сезонной динамикой видового состава. Отмечены различия в видовом составе и на других уровнях таксономического анализа. Водоросли порядка Araphales, как правило, более разнообразны в верховьях рек. Порядок Raphales слагается из разных в экологическом отношении видов: обрастателей (роды Cymbella, Gomphonema), и свободно передвигающихся (роды Navícula, Pinnularia). Первые равномерно распределены вдоль реки, а вторые достигают максимального обилия в нижнем течении, где также более обычны центрические диатомеи.

Изменения видового состава сопровождаются изменениями параметров, характеризующих плотность развития фитоперифитона. Часто они более непредсказуемы, либо на достаточно большом протяжении реки отмечены участки с высокими (> 300 г/м2) биомассами дискретных группировок фитоперифитона.

В большинстве исследованных нами рек «классический» континуум оказывается, кроме того, нарушенным из-за наличия проточных озер. Практически каждый ограниченный озерами водоток представляет собой самостоятельную реку, имеющую собственные исток и устье. Количество, морфометрия и трофность озер изменяют структуру и обилие аллохтонной альгофлоры, что, в свою очередь, и сказывается на направленности сезонной сукцессии. При высокой трофности озера из которого вытекает река, наблюдается модель континуума, обратная «классической».

Особый интерес при анализе пространственной динамики перифи-тона в пределах реки, безусловно, представляет зона, сочетающая лоти-ческие и лентические условия, где в перифитоне увеличивается обилие

аллохтонных форм, активно или пассивно мигрирующих из смежных планктонных и донных биоценозов. Состав аллохтонной альгофлоры определяется морфометрией и трофностью выше расположенных участков и обилием потенциальных эмигрантов. Наиболее часто среди аллохтонных форм доминируют Aulacosira spp., Melosira spp, Fragilaria spp. и Tabellanafenestrata. Особенно существенное влияние на формирование перифитона оказывают планктонные золотистые (Dinobryon spp.), зеленые (Palmodictyon viride, Hyalotheca mucosa) и синезеленые (Gloeotnchia echinulata, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena spp., Woronichinia naegeliana) водоросли, т. е. виды, вызывающие цветение.

Структурные изменения, связанные с увеличением численности планктонных форм в перифитоне, сопровождаются значительным увеличением (на 1-2 порядка) плотности альгоценозов. В конце биологического лета на долю планктонных водорослей, вызывающих цветение, приходится до 80 % органического вещества, накапливаемого в перифи-тоне.

Миграция большого количества водорослей из одного сообщества в другое усиливает природную мозаичность, типичную для альгоценозов в озерно-речных системах. Разнообразие альгоценозов формируется благодаря включению в них новых таксонов. Чередование речных и озерных участков, характерное для гидрографической сети Европейского Севера России, объясняет присутствие в альгоценозах наряду с типичными формами случайных, некоторые из которых доминируют в несвойственных экотопах.

Одновременное исследование структуры фитопланктона, микрофи-тобентоса и фитоперифитона позволило не только оценить особенности формирования их структуры, но и проанализировать характер взаимовлияния сообществ. Для группировок епифитона и епилитона обычным является разнообразие и доминирование планктонных видов. Биомасса фитоперифитона увеличивалась по направлению от истока каждого речного участка к устью, достигая 230 г/м2 для епилитона и 29 г/м2 для епифитона. Истинно планктонные формы составляют до 10% от суммарной биомассы в альгоценозах перифитона. Минимальная плотность, видовое богатство и разнообразие речного фитопланктона большую часть года наблюдается в истоке из озер, особенно глубоких олиготроф-ных. Увеличение биомассы на собственно речных участках происходит за счет прикрепленных форм мигрирующих из перифитона. Массовыми среди них были Achnanthes minutissima и Tabellanaflocculosa.

4.1.4.0собенности структуры фитоперифитона, связанные с

микрорежимом

Микромасштабная специфичность альгоценозов определяется гетерогенностью альгоценозов в пределах отдельных биотопов и отмечена нами не только на естественных, имеющих гетерогенную поверхность, субстратах, но и на различно ориентированных поверхностях искусственных субстратов и даже отдельных их участках Например, стебельковые диатомеи (Gomphonema) предпочитают верхнюю поверхность стабильных субстратов, а стелющиеся формы (Cocconeis, Cymbella) концентрируются в углублениях и трещинах

В первую очередь, таксономическое разнообразие фитоперифитона зависит от качества поверхности субстрата Шероховатость субстрата позволяет водорослям не только быстрее его колонизировать, но и противостоять высокому течению Как правило, микромасштабная пространственная неоднородность фитоперифитона связана с формированием пограничных (экотонных) сообществ Простейшие пограничные биоценозы формируются на поверхности каждого отдельного субстрата Фитоперифитон представляет собой структурированное сообщество, в котором в каждый ярус входят водоросли определенной морфологии Базальный слой составляют бесстебельковые (Ceratoneis spp, Cocconeis spp, Асhnаnthes spp, Amphora spp), средний длинностебсльковые (Gomphonema spp ), а также живущие в слизистых трубочках {Cymbella spp), верхний - цепочковидные колонии (Diatoma spp, Fragilaria spp, Melosira spp)

Чрезмерная турбуленция над верхней поверхностью субстрата при скоростях течения больше 0,4 м/с оказывает деструктивное влияние на формирование перифитона В то же время ежегодное развитие одного и того же видового состава фитоперифитона в этой зоне и постоянство направленности сезонной сукцессии не позволяют говорить о несбалансированности формирующихся здесь биоценозов Причем в конце биологического лета, в период межени, самые высокие значения биомассы были зарегистрированы именно в этой «брызговой», или «амфибиоти-ческой», где доминировали синезеленые водоросли Stigonema spp, Nostoc spp , Tolypothrix spp, Calothrix spp, способные сопротивляться эрозии и периодическому обсыханию субстрата, и зеленые водоросли, встречающихся на границе субстрата и атмосферы (Ulothrix zonata) В этих условиях пограничный слой приобретает новые свойства Отмечено, что доминирование синезеленых и красных водорослей приводит к увеличению видового разнообразия, а при массовом развитии зеленых нитчатых водорослей оно снижается

С увеличением глубины и уменьшением турбуленции возрастает количество осаждающегося на поверхности минерального и органического вещества. Это облегчает если не колонизацию, то пассивное осаждение клеток водорослей. Одновременно из-за недостатка света снижается их функциональная активность. Большинство водорослей, встреченных в этих условиях, это подвижные формы типа ЫаукыЬ.

4.2. Временная динамика

Краткосрочные изменения в структуре фитоперифитона обнаруживаются при заселении искусственных субстратов и при восстановлении разрушенных сообществ. Скорость первоначальной колонизации зависит от обилия потенциальных поселенцев. Она, несомненно, изменяется в различные сезоны, хотя общая динамика процесса на начальном (2-3 недели) этапе достаточно единообразна (рис. 1).

Рис. 1. Динамика числа видов и численности водорослей в перифитоне реки Лижмы; ж/д мост; скорость - 0,15 м/с; глубина - 0,2-0,4 м, валун (10 х 10 см) По оси ординат: верхний ряд - N 104 кл/см2 и ^сутки, нижний ряд - S, видов/5 см2 и 8/сутки

И только затем, в зависимости от активности разрушительных процессов, либо формирование обрастаний прекращается, как это происходит в мае из-за паводка, либо, биомасса и видовое богатство стабилизируются на некотором уровне.

В незатененных водоемах скорость колонизации определяется сезонным изменением расхода воды и температуры, отражающим климатические, геологические, топографические особенности водосбора, а также «подготовленностью» субстрата. Причем, именно для начальной стадии характерна четкая зависимость скорости прироста от экологических факторов, которая снижается после формирования достаточно плотного водорослевого мата.

Большое значение для формирования структуры альгоценозов имеет морфология клеток, а также способность к агрегированию потенциальных иммигрантов. Различия в скорости оседания отмечены даже среди видов, составляющих основу «пионерной» епифлоры (табл. 3).

Таблица 3.

Относительная численность водорослей в планктостоке, в епилитоне и в обрастаниях на экспериментальных субстратах (река Лижма; глубина -0,5 м; скорость - 0,3-0,4 м/с; экспозиция стекол с 03.04 по 28.07)

Виды Планктон Епилитон Стекла

Mean±SD

Achnanthes spp. Diatoma spp. Cocconeis placentula Ceratoneis arcus 19,0±12Д 8,9±6,7 6,8±5,1 9,5±6,7 13,4±5,7 20,6±10,2 24,5±11,3 20.2±11,4 25,0±6,7 10,5±6,9 16,7±9,4 12,3±5,9

Эти виды легко иммигрируют, поэтому многочисленны в дрифте, хотя сезонные отличия в составе пионерной альгофлоры весьма заметны (рис. 2).

Рис. 2. Динамика видового состава фитоперифитона на экспериментальных субстратах. (Река Лижма; ж/д мост; предметные стекла; глубина - 0,3-0,5 м; скорость —0,3-0,4 м/с. Первая проба отобрана после суточной экспозиции).

Дальнейшее формирование альгоценозов перифитона (4-6 недель), или «поздняя сукцессия» осуществляется быстрорастущими видами, для которых характерна высокая скорость репродукции и которые легко аккумулируются в плотных матах. В наших наблюдениях это евперифи-тонные диатомеи Fragilaria, Synedra, Gomphonema и нитчатые формы различных отделов.

Время, необходимое для достижения «пиковой» биомассы, которая оценивается в 300-400 мг/м2 для диатомей, и в 1200 мг/м2 хлорофилла а для нитчатых синезеленых водорослей, заметно варьирует и во многом зависит от частоты паводков. В исследованных нами реках активное формирование фитоперифитона начинается в первой декаде апреля, но уже через 2-3 недели наблюдается пик половодья, которое приводит к замедлению и прекращению роста водорослей. Достижение летне-осенних пиковых биомасс бывает трудно проследить из-за падения уровня и обсыхания экспериментальных субстратов. Поэтому в наших экспериментах по заселению водорослями различных экспериментальных субстратов количественные показатели даже после достаточно продолжительного экспонирования были далеки от максимальных, наблюдаемых на естественных субстратах.

Долгосрочная временная динамика фитоперифитона в реках представлена двумя основными моделями: относительно постоянный период низкой биомассы, характерный для мелкогалечных грунтов, особенно на затененных участках, и сезонный цикл. Постоянная низкая биомасса наблюдаетея в ультраолиготрофных реках с высокой частотой паводков, для высокоширотных и высокогорных водотоков и участков с сильно затененным береговой растительностью руслом.

Сезонный цикл в исследованных реках характеризуется «классической» таксономической сукцессией, для которой характерно доминирование диатомей до и после весеннего паводка, летнее доминирование по биомассе синезеленых и крупноклеточных зеленых нитчатых осенью, после чего сообщество деградирует и смывается. Отличительной особенностью таксономического состава фитоперифитона исследованных рек является постоянное присутствие планктонных форм. Поэтому и сезонная динамика обрастаний может оцениваться не только по обилию типичных евперифитонных таксонов, но и по изменению структуры аллохтонной, планктонной составляющей в альгоценозах.

Вегетационный период в реках Карелии начинается в марте-апреле на порогах, свободных ото льда, где солнечная радиация достаточна для фотосинтеза. Для исследованной территории весна является периодом наиболее заметных колебаний температуры, она ха-

рактеризуется значительными изменениями в скорости течения, химизме вод и уровне освещения. В это время в перифитоне доминируют холодолюбивые диатомеи Ceratoneis arcus и Tabellaría fenes-trata (рис.3), характерно также обилие красной Lemanea fluviatilis. Одновременно с повышением температуры увеличивается количество видов и внутривидовых таксонов зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей. На участках, расположенных ниже проточных озер наблюдается массовая миграция и осаждение в перифитоне планктонной Aulacosira islandica, одного из самых распространенных видов в планктоне северных широт.

Рис. 3 Сезонная динамика диатомовых водорослей в перифитоне реки Лижмы Ach-Achnanthes spp, Frg -Fragilaria spp, Gom- Gomphonema spp, Coc -Coc-coneis spp, Tab -Tabellarm spp; Did -Didymosphetna gemmata; Cer - Ceratoneis arcus; Aid - Aulacoseira spp

Во вторую фазу весны при температурах от +10 до + 12 °С наблюдается массовое развитие более теплолюбивого комплекса диатомовых: Fragilaria spp, Tabellaria spp., которое продолжается в начале лета. Основными аллохтонными видами становятся Asterionellaformosa и Aulacosira italica. Одновременно повышается обилие зеленых и синезеленых водорослей.

Летом диатомовые водоросли, как правило, занимают подчиненное положение в формировании биомассы, а структуру формируют более требовательные к свету зеленые и синезеленые водоросли, относящиеся к организмам длинного дня и интенсивно развивающиеся при круглосуточном освещении. Однако именно в это время отмечено максимальное развитие многих типичных диатомей-обрастателей: Cymbella qffims, С. cis-tula. С. cesatu, С. helvetica, С. ventricosa, Gomphonemaangustata, G, con-strictum, G. lanceolatum, Gparvulum, Didymosphemagemmata идругих.

В конце биологического лета, при понижении температуры до +12 - + 10°С вновь наблюдается подъем продуктивности холодноводных диатомей. Среди них, как и весной, широко распространены водоросли родов Achnanthes, Synedra, Fragilaria, но с большим количеством видов. Из планктонных диатомей часто встречается Aulacosira distorts. В отличии от весны, в конце лета заметно более значительную роль играют синезеленые водоросли родов Stigonema, Tolypothrix, Calothrix. В этот период отмечается второй максимум в развитии красных водорослей, это главным образом, Batrachospermum moniliforme и Chan-transia chalybea.

Отличительной особенностью летнего фитопланктона является развитие видов - возбудителей цветения воды из синезеленых. На речных участках, расположенных ниже эвтрофных озер, это могут быть виды родов Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis Osallaloria, Gloeotrichia, a также зеленые водоросли родов: Sphaerocystis, Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis.

В позднеосенний и зимний период развитие водорослей всех отделов минимально. В епилитоне на незамерзающих участках рек присутствуют только малочисленные диатомеи, доминирующие по числу видов, по численности и биомассе.

Как правило, при анализе видового разнообразия водорослевых сообществ в водоемах наблюдается его снижение от весны к лету и минимум осенью, то есть постепенное обеднение видового состава и возрастание доминирования немногих видов летне-осенних комплексов. Мы не отметили столь четкой картины в ходе исследований. Чаще наблюдается некоторое увеличение разнообразия, выражающееся в увеличении значения индекса разнообразия, и в снижении видового сходства альго-ценозов перифитона. Эта неопределенность сезонной динамики во многом определяется изменением состава аллохтонной альгофлоры, структура, которой зависит от морфометрии и трофности проточных озер, от заболоченности водосборов и наличия притоков.

Параллельно с изменением видового состава фитоперифитона происходит изменение плотности формируемых группировок. Максимум биомассы в реках со стабильным режимом наблюдается весной, до появления листьев, и в конце биологического лета

В большой мере сезонная динамика плотности альгоценозов и величина достигаемых биомасс зависят от формирования нитчатых обрастаний

Сезонная динамика разнообразия нитчатых водорослей в пери-фитоне рек совпадает с динамикой количественных характеристик,

описывающих продукционные возможности водорослевых обрастаний. Увеличение относительного обилия зеленых и синезеленых водорослей в альгоценозах обрастаний приводит к увеличению потенциальных продукционных возможностей фитоперифитона, благодаря возрастанию концентрации хлорофилла.

«Классический» ход сезонной сукцессии может нарушаться из-за различных причин: непредсказуемости паводков, затенения прибрежной растительностью или образования на порогах ледового покрова, которое замедляет весеннее формирование альгоценозов.

Наблюдения за первичной продукцией фитоперифитона в разные сезоны показали, что, несмотря на большую изменчивость в течение вегетационного периода, ее максимальные значения отмечаются достаточно явно весной и летом. Р/В коэффициенты и суточные ассимиляционные числа также имеют тенденцию уменьшаться к осени (рис.4).

Рис. 4. Сезонная динамика суточных Р/В - коэффициентов и суточных ассимиляционных чисел. Река Лижма

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ФИТОПЕРИФИТОНА В РЕКАХ

Состав и функционирование фитоперифитона в реках обусловлены пространственной и временной неоднородностью экологических факторов, характерных для конкретного местообитания в данное время.

5.1. Абиотические факторы

5.1.1. Свет

Фитоперифитон в исследованных реках формируется и функционирует при заметной неоднородности светового режима, часто в условиях недостатка света. Одной из причин низкой освещенности является высокая цветность вод. Гумифицированные воды, поглощая коротковолновую часть спектра, пропускают красный свет. Отмеченное нами обилие красных водорослей (Batrachospermum foeniculaceum) в гумифици-рованных водах, возможно, указывает именно на это, учитывая, что они разнообразны в реках с различной цветностью.

Кроме растворенной органики, интенсивность света снижает присутствие в воде минеральных взвесей, которые адсорбируют и рассеивают падающий свет. Нами отмечены значительные изменения в структуре и плотности фитоперифитона во время весенних паводков на участках, где проводится осушение болот. Поступление в русло вод с большим количеством минеральных веществ при оттаивании дренажных каналов снижает прозрачность, увеличивает скорость разрушительных процессов. Это приводит к изменению видового состава, уменьшению плотности группировок.. Причем даже в реках, где глубина редко достигает одного метра, отмечены резкие изменения, как видового состава, так и плотности группировок (рис. 5).

□ Badllarloptiyaia Cytmophyla CUofophyta

I Mi n-Mix

I~1 22%-75 % Median value

■

1

Рис. 5. Зависимость таксономической структуры и биомассы фитоперифитона от глубины, (р. Сяпся, 17.08. 87; глыба; глубина - 0,5 м; скорость - 0,5 м/с).

Зональность на видовом уровне проявляется не столь четко, однако, нами отмечено преобладание в группировках, расположенных ближе к поверхности евперифитонных форм (Cocconeis, Synedra, Gomphonema).

С увеличением глубины возрастает количество и видовое разнообразие донных видов (Navicu la, Pinn ulana, Nitzch ia).

Вертикальная динамика фитоперифитона в реках имеет сезонный характер и часто наиболее четко выделяется весной, пока накопление аллохтонной органики не уравнивает условия формирования.

В большинстве малых рек лесной зоны кроме вертикальной заметна и горизонтальная зональность, обусловленная затенением прибрежной растительностью и водными макрофитами, которые перехватывают до 95% падающего света. Именно на этих участках отмечена характерная для рек «обратная сезонная сукцессия» фитоперифитона, когда кли-максное сообщество, первоначально сформировавшееся весной, постепенно теряет свою плотность (рис. 6).

Рис. б. «Обратная сезонная сукцессия» фитоперифитона (р. Лижма; крупная галька, мелкий валун; скорость- 0,2-0,3 м/с, глубина- 0,2-0,3 м)

Скорость первоначального формирования фитоперифитона также зависит от глубины. Нами было отмечено, что прирост биомассы идет быстрее на небольших глубинах пропорционально глубине, на которой формируются группировки фитоперифитона.

В то же время изменение разнообразия формируемых группировок, особенно в поверхностном слое, более непредсказуемо и связано с внутренними перестройками структуры. Реакция таксо-номически неоднородных группировок фитоперифитона - это интегральная реакция отдельных таксонов. В исследованных водотоках интенсивность фотосинтеза изменялась в широких пределах, а максимальные для конкретного биотопа значения фотосинтеза, как

правило, отмечались также для группировок, формирующихся в поверхностном слое (рис. 7).

0.3 0.5 Глубина, м

Рис. 7. Первичная продукция перифитона на различных глубинах (р. Лижма, 10 08, средний валун, скорость - 0,2-0,3 м/с)

5.1.2.Субстрат

Пятнистое расположение разнообразных субстратов усугубляет неравномерность распределения перифитона. Формирование этой первоначальной пленки зависит от микротопографии поверхности субстрата, которая либо препятствует, либо способствует накоплению «пионерной» альгофлоры. Этим, на наш взгляд, объясняются различия в начальной колонизации клеток на экспериментальных субстратах (табл. 4).

Таблица 4

Колонизация экспериментальных субстратов в реке (р. Лижма; ниже ж/д моста; глубина - 0,2-0,4 м; скорость течения - 0,1-0,2 м/с; экспозиция

58 дней (02.06-30.07)

Субстрат Дата

05.06 09.06 29.06 13.07 22.07 30.07

Численность 104 кл./см2 (Mean±iSE)

Ст. стержни 4±0,6 4±0,3 4±0,3 4±0,2 4±0,3 6±0,7

Ст. пла- 4+0,6 5+0,5 6±0,4 4±0,2 8±0,5 15±0,9

стинки

Тростник 3±0,3 6±0,4 7±0,2 16±0,2 17±0,2 17±0,2

Гравий 2±0,7 3±0,1 8±0,2 17+ 0,2 17±0,2 19±0,3

Валун 4±0,2 8±0,3 10±0,2 17±0,2 17±0,2 20±0,6

Древесина 4±0,2 8±0,4 11±0,3 11±0,5 18±0,6 17±0,9

По-видимому, шероховатостью поверхности, а не только изменением освещенности, определяется вертикальное распределение фитоперифитона и на макрофитах (табл. 5).

Таблица 5

Вертикальная динамика фитоперифитона на макрофитах __(р. Лижма, плес, 27.08)_

Расстояние до поверхности, см

Субстрат 5 10 15 25 35 45

Хлорофилл а, мкг/см2 (Меап±8Е)

Тростник 31±4 21±5 12±2 13±2 72±3 160±15

Хвощ 60±2 79±5 80±3 84±4 207±17 175±15

При анализе сукцессии перифитона часто говорят не о параметрах субстрата, а о его типе, как некоем интегральном показателе. Во всех исследованных водотоках и отдельных станциях епилитон характеризуется не только большим таксономическим разнообразием, но и более высокими количественными характеристиками (табл. 6), причем стабильные группировки формируются только на крупных, устойчивых субстратах.

Таблица б.

Биомасса (В, г/м2), содержание хлорофилла а (СЫЬ, мг/м2), первичная продукция (Р, мгС/м2.сутки), суточные Р/В коэффициенты и суточные ассимиляционные числа (САЧ, мгС/мг СЫ а). _ Река Лижма 10.08; Тводы = 18,2°С._

Субстрат Минимальные и максимальные значения

В СЫЬ Р Р/В САЧ

Круп. валун 1-324 1-1622 10-4054 0,07-0,66 2,5-16,1

Ср., м. валун 11-212 24-424 832-5300 0,16-0,25 6,4-12,5

P. austrahs 1-3 6-17 41-109 0,16-0,35 4,3-6,4

E.fluvШШs 5-13 6-139 16-227 0,02-0,07 0,6-3,2

F. antipyretica 1-151 20-97 13-86 0,05-0,10 0,8-2,4

M. spicatum 1-31 2-78 2-47 0,02-0,05 0,6-2,1

Однако в первую очередь, плотность и разнообразие альгоценозов обрастаний зависит от времени, в течение которого субстрат доступен для колонизации и микротопографии его поверхности. Именно этим, на наш взгляд, объясняются различия в количестве видов, выявленных в пробах, отобранных на различных субстратах в реке Лижме (табл. 7).

Таблица 7

Сезонная динамика фитоперифитона на различных субстратах

Субстраты Число видов

Дата

24.03 17.04 18.06 07.07 28.08 08.10 12.01

Круп, валун 33 21 34 58 62 47 22

F. aniipyrelica 19 18 22 57 53 31 17

древесина 17 18 23 38 37 36 16

Batrachmm. 4 3 5 17 21 16 12

Е. fluvtatihs 5 8 8 30 15 14 8

P. australis 4 4 3 25 24 11 3

P. perfohatus (-) (-) 2 21 8 4 (-)

М. spicalum И Н 2 22 8 8 2

Е. canadensis (") Н 2 19 11 8 (-)

Примечание: (-) - субстрат отсутствует 5.1.3.Течение

Постоянное, однонаправленное движение воды формирует речное русло и обусловливает специфичность экологии фитоперифитона в реках. Позитивный эффект течения был давно отмечен по интенсивному росту нитчатых водорослей на порожистых участках рек, что показано и нашими наблюдениями (рис.8).

Рис. 8. Встречаемость нитчатых водорослей при разных скоростях течения (1-Batrachospermum ^е-niculaceum, 2- Lemanea spp, 3- Stigonema niannllo-¡ыт, 4- Zygnema spp., 5- Uloihrix zonala, 6- Ca-lothrix spp. + То1уроЛпх spp)

Положительный эффект течения обнаруживается до тех пор, пока обеспечиваемая им доступность биогенов нивелирует эрозивное действие течения. В проводимых нами наблюдениях на искусственных

экспериментальных субстратах максимальная плотность перифитона чаще всего отмечалась при скорости течения от 0,1 до 0,2 м/с. В то же время максимальное разнообразие группировок епилитона наблюдалось при более высоких скоростях течения и заметно снижалось только при скоростях течения более 0,6 м/с.

Изменение скорости течения влияет и на видовой состав перифитона. В альгоценозах обрастаний на порогах доминируют нитчатые невет-вящиеся формы: Stigeoclonium tenue, Ulothrix zonata, Lemanea fluviatilis и др. и диатомовые водоросли, плотно прижимающиеся к субстрату: Cocconeis spp., Ceratoneis spp., Cymbella spp. (табл. 8).

Таблица 8

Встречаемость некоторых таксонов диатомовых водорослей

при разных скоростях течения (р. Лижма. 31.07—01.08)

Таксоны Встречаемость0/«

<0,2 0,3—0,6 >0,8

Aulacosira spp. 43,0 52,5 4,5

Cyclotella spp. 63,7 31,1 5,2

Fragilaria spp. + Synedra spp. 23,1 68,3 8,6

Cocconeis placentula 18,7 64,5 16,8

Achnanthes spp 16,4 81,9 1,7

Navicula spp. + Pmnulana spp. 64,8 34,6 0,6

Cymbella spp. 47,3 52,1 0,7

Gomphonema spp. 3,6 88,8 7,6

Didymosphema gemmata 2,3 76,3 21,4

Epilhemia spp. 33,4 66,0 0,6

Изменение скорости течения приводит к изменению разнообразия планктонных и донных форм в обрастаниях и распределение детрита в русле, что в свою очередь влияет на плотность группировок (рис. 9).

м/с м/с

Рис. 9. Изменение отношения органического вещества к хлорофиллу (В/СЫ а) и содержания хлорофилла а (СЫ а) при разных скоростных режимах (р. Лососин-ка, 11 04, крупный и средний валун)

5.2. Биологические факторы

Влиянию биологических факторов на структуру и сукцессию фито-перифитона посвящено значительно меньше исследований. Основное внимание уделяется выеданию водорослей беспозвоночными (редко рыбами), значительно реже анализируется конкуренция и аллелопатия.

5.2.1. Аллелопатия иконкуренция

Многочисленными экспериментами показано, что фильтраты одних видов могут оказывать ингибирующее или стимулирующее (альгоста-тическое, альгоцидное, альгодинамическое) воздействие на другие виды (Сиренко, 1978). Для фитопланктона озер аллелопатия достаточно подробно описана Т. М. Михеевой (1983). Однако трудно предположить, чтобы в реках, где течение постоянно удаляет продукты распада, могла бы быть достигнута концентрация химических субстанций выделяемых одними видами, достаточная для подавления роста других.

Оценка значимости внутривидовой и межвидовой конкуренции в альгоценозах обрастаний различных водоемов также не выражена в форме концептуальной модели в отличие от экологии наземных место -обитаний Спецификой конкуренции в альгоценозах считается сходство меж— и внутривидовой конкуренции. Это объясняется тем, что большинство водорослей требовательны к одним и тем же ресурсам (биогены, свет), а отличия между видами связаны только со способностью их добывать благодаря морфологическим и физиологическим адаптациям. Кроме того, интенсивность конкуренции зависит от положения водорослей внутри мата. Внутривидовая конкуренция между особями увеличивается у таксонов, формирующих группировки при неполовом размножении.

Однако существует и альтернативная точка зрения, объясняющая происходящие изменения в обрастаниях регулирующим влиянием постоянно увеличивающейся плотности группировок, которая усиливает недостаток света и биогенов в водорослевых матах.

Имеется и компромиссная точка зрения, которая предполагает, что в вертикально—структурированных группировках рост доминирующих форм определяется внутривидовой конкуренцией, а при высокой плотности рост таксонов, расположенных внутри водорослевого мата, ограничивается перехватом ресурсов верхними слоями. Причем этот перехват осуществляется главным образом не водорослями, а органическим и минеральным веществом, накапливаемым на поверхности водорослевого мата.

Наши наблюдения показали, что обилие стебельковых и апикальных форм (Fragilaria, Synedra, Gomphonema) снижается при увеличении

обилия видов, клетки которых плотно прижимаются к субстрату (Achnanthes, Co3cconeis, Cymbella). Однако изменение роли названных групп происходит на фоне увеличения общей биомассы водорослевого мата, и, скорее, именно ее увеличение является непосредственной причиной структурных перестроек в альгоценозах.

5.1.2. Выедание

Фитоперифитон служит пищевым объектом для разнообразной фауны беспозвоночных, и играет важную роль в их онтогенезе.

Содержимое кишечников исследованных видов беспозвоночных представляет собой смесь всех доступных объектов питания, встреченных на поверхности камней. Соотношение основных категорий пищи для совместно обитающих видов оказалось достаточно сходным. На детрит, как правило, приходится основная масса от общего содержимого кишечников (табл 9)

Таблица 9

Относительное обилие основных категорий пищевых объектов в пита-

Виды (Mean±SE)

fd VPP ap fa ua fd

& lacustns 50±1 4&tl 0ДЮД 0,410,1 0,7ЮЗ 13ftl

Hhemganus 52±2 4512 0ДЯ),1 03±0,I 0,4+0,1 2,0+0^

Ldigtata 7±1 90±1 0,7+0,1 03+0,1 ш>д ОДЮД

Lfasaa Ш0? 82±1 9,2:1,0 од+од ОДЮД 0,910,1

D.bttttciiata Ш2 82±1 6,(Ж),7 2ДЮЗ 7,ftfcl,0 ОД+ОД

O.thenemcwn 510,5 80+1 5,1+0,6 2ДЮЗ 6,210,8 1ДЩЗ

Hmstabibs ШДЗ 6213 5,4Ю,4 16,7+2,9 4,710,4 з,ш

Еап^Щхгт 4+03 6713 9Д13 12Д±2,1 2,7ЮЗ 3,510,5

P.caserutim W,6 90ttl 0,7И),1 од+од 0ДЙ),1 8ДШД

V.vMpmts liD2 75±1 11,(Ж),7 233 9Д+1,0 ОДЮД

Примечание, mp-минеральные частицы; fd-тонкий детрит; vpp-ткани сосудистых растений; ар-фрагменты тканей беспозвоночных; fa-нитчатые водоросли,ш-одноклеточные водоросли.

В содержимом кишечников беспозвоночных определено 44 вида водорослей. Наиболее разнообразно представлены диатомеи, составляющие 63% от общего количества определенных таксонов. Из четырех видов синезеленых водорослей многочисленны в содержимом кишечников были планктонные: Coelosphaerium kuetzingianum, Gomphosphaena lacustns. Фрагменты нитей Tolypothrix tenuis и

Oscillatoria irrigua отмечены в рационах спорадически. Среди 9 видов зеленых водорослей, определенных в содержимом кишечников, наибольший удельный вес имели нитчатые формы, а большинство планктонных водорослей встречены единично. Только у брюхоногих моллюсков обилие донных и прикрепленных форм (Oedogonium sp, Ulothrix sp., Microspora sp.) водорослей было достаточно высоким. Из красных водорослей только Audouinella hermannu обнаружена в рационе личинок Leuctrafusca, однако, в обоих случаях на ее долю приходилось более 10% от общего объема пищевого комка. Золотистые водоросли представлены в питании одним видом - Dinobryon divergens, но он входит в состав доминирующего комплекса потребляемой альгофлоры у всех исследованных личинок насекомых на участках, расположенных ниже оз. Кедрозеро.

Число видов водорослей в содержимом кишечников варьирует от 6 до 22, а численность - от нескольких десятков до 3,5 тыс. клеток на организм. Максимальная численность отмечена для Stylaria lacustns и Pis-idium caseratum. Однако, только у Dicranota bimaculata, за счет активного потребления нитчатых водорослей, их относительное обилие в содержимом кишечников достигало 40%. Относительное обилие остальных, главным образом, одноклеточных видов не превышало 5% и зависело от их размеров и способности удерживаться на поверхности субстрата (табл.10)

Таблица 10

Относительное обилие некоторых таксонов водорослей в рационе

личинок Leuctr Виды a aisitata и в перифитоне (Mean±SE)

N% R2 E

per gut

Dinobryon spp. 6±0,7 25±4,8 0,21 0,76 0,55

Cyclotella spp, 9+1,3 18±2,3 0,90 0,29 0,41

Fragilana spp +Synedra spp. 10±l,9 11±1,5 0,59 0,15 0,08

Tabellaria flocculosa 22±2,2 19±2,5 0,76 0,11 -0,07

Achnanthes spp, 10±0,2 6±1,2 0,02 0,07 -0,20

Gomphonema+ Didymosphenia 11±1,3 5±0,7 0,21 0,05 -0,39

Размеры потребляемых клеток изменяются от 25 до 125300 мкм3. Распределение размерных групп в рационах смещено в сторону увеличения встречаемости более мелких форм (табл. 11), наиболее активно потребляются клетки объемом 100—1000 мкм3.

Таблица 11

Относительное обилие различных размерных групп одноклеточных

водорослей в пита нии беспозвоночных и в перифитоне Объем клеток, мкмЗ

Виды <100 100-1000 100010000 >10000

Объем клеток, % (Mean±SE)

Stylaria 17,1±4,6 56,3±4,3 23,6±4,8 3,0±0,8

Stylodnlus heringianus 10,1±1,0 66,3±5,1 21,7±5,5 2,0±0,5

Leuctra digitata 18,1±2,8 44,3±3,5 34,4±4,7 3,1±0,9

L.fusca 5,8±0,8 56,0±4,9 36,1±4,2 2,0±0,5

Dicranota bimaculata 0,1±0,1 27,9±4,9 65,1±4,2 7,1±1,4

Orthocladus thenemann 0,1±0,1 54,0±5,2 42,9±5,1 3,0+0,8

Hydropsyche instabilis 8,1±1,1 60,9±4,8 28,9±4,2 2,1±0,6

H. angustipennis 5,6±1,8 67,1+5,2 24,6±3,4 2,7±0,7

Фитоперифитон 3,2±0,9 34,4±6,1 32,0±7,8 30,4±4,8

Остальные потенциальные пищевые объекты - фрагменты сосудистых растений, животные организмы - значительно реже встречаются в питании исследованных видов беспозвоночных. Увеличение относительного обилия органики животного происхождения, главным образом, планктонных организмов, связано с положением исследуемого участка реки относительно проточных озер. Наряду с локальным, имеет место и онтогенетическое изменение структуры рационов. Отмечено увеличение доли животной органики в питании старших возрастных групп. Так, для крупных личинок Hydropsyche instabШs основным компонентом питания становятся планктонные организмы, что можно объяснить наличием у них ловчих сетей с большим, чем у младших, размером ячеи (табл. 12).

Таблица 12

Относительное обилие основных категорий пищевых объектов

Длина см Объем, % (Mean±SE)

тр га урр ар 1а иа

0,5±0,2 11,1±1,1 69,5±1,4 4,5±0,2 4,8+0,3 5,1+0,3 4,9+0,3

1,2+0,3 2,1±0,2 7,0±0,6 11,9±0,5 71,4±1,4 5,5±1,5 2,0±0,2

Примечание: обозначения как в табл. 10

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ФИТОПЕРИФИТО-

НА РЕК ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

И ИХ САПРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

Густая сеть рек Восточной Фенноскандии, объединяющая различные ландшафты, поддерживает их экологическую стабильность. Малые реки, дренируя большие площади водосборов, определяют водность, качество и другие показатели более крупных водоемов, выполняя очень важную экологическую роль. В то же время, незначительные размеры малых рек, замкнутость водосборов, непосредственный контакт с результатами деятельности человека создают условия для быстрого отклика экосистем на антропогенные воздействия и определяют их уязвимость.

Наиболее разнообразно в альгофлоре перифитона большинства рек представлены р -мезосапробы - 16-40% от общего числа видов-индикаторов. Основу доминирующего комплекса на большинстве станций составляют %- олиго и олигосапробные виды. Поэтому неудивительно, что значения индекса Сладечека (РВ) и трофического диатомового индекса (ГО1), рассчитанные для альгофлоры рек в целом, изменяются, соответственно, от 0,56 до 1,51 и от 1,03 до 2,97. Это позволяет отнести воды исследованных рек к олигосапробной зоне, характеризующейся как условно чистой.

Вместе с тем, в некоторых реках отмечена локальная специфичность систематической и эколого-географической структур, которая объясняется не только естественными зональными и азональными факторами и их сезонной динамикой, но и интенсификацией хозяйственной деятельности на водосборах.

6.1. Урбанизация водосборов

Урбанизация территории сопровождается изменением элементов водного баланса, качества воды, сложившихся биоценозов. Антропогенное воздействие вызывает исчезновение или сокращение длины водотоков, заиление русел, пойм и даже низких террас, зарастание и заболачивание. Одновременно с изменением стока урбанизация вызывает трансформацию химического состава воды. Главная причина снижения качества воды связана с высокими концентрациями в воде фосфатов и нитритов. Кроме химического загрязнения, долины и русла рек подвержены механическому загрязнению.

Примером может служить изменение в структуре перифитона в реке Лососинке в черте г. Петрозаводска (рис. 10). Отмечена замена комплекса Tabellaria-Eunotia, характерного для олиготрофных гуминизи-рованных рек Европейского Севера, на комплекс, в котором доминиру-

ют виды родов БгМоша, Оотркоигта и ЫИ1скт. Одновременно наблюдалось снижение доли водорослевого компонента в перифитоне, что также характерно для альгоценозов в антропогенно измененных водоемах.

6 7

Станции

Рис. 10. Изменение доли водорослевого компонента (BAlg%) в общей биомассе органического вещества на поверхности субстрата и изменение структуры фи-топерифитона в реке Лососинке Горизонтальная стрелка - направление течения, вертикальная стрелка-начало города.

В маловодные годы в структуре перифитона происходят более заметные изменения, чем при высоких расходах воды При минимизации антропогенной нагрузки естественная структура альгоценозов быстро восстанавливается. Это особенно характерно для рек с чередованием порогов и плесов, играющих роль природных очистных сооружений (рис.11).

11 ■ ■ '*'■■■' ■

1 2345*6789 10 -► Станции

Рис. 11. Изменение индекса сапробности по Пантле и Буку для фитоперифитона реки Колы Горизонтальная стрелка - направление течения, вертикальная - место поступления промышленных и бытовых стоков.

Показательным для фитоперифитона урбанизированных водоемов является увеличение концентрации тяжелых металлов (табл. 13). Особенно оно заметно в конце биологического лета в группировках с доминированием нитчатых водорослей.

Таблица 13

Изменение концентрации тяжелых металлов в водорослях перифитона -Zvgnema ¡5Р. мЬригит (28.08.2003; Тводы=15С°,)

Концентрация, мг/кг

II 1\К1 № 7п Си РЬ Мп Са

Лососинка 1 14 143 35.8 26 13240 6250 4620

2 20 266 86.9 60 3520 8730 6080

Неглинка 1 11 ПО 37.5 18 8900 6890 5800

2 16 241 107 52 2240 7040 6890

1 - верховье, 2 - в черте города Петрозаводска

6.2. Реакция речного фитоперифитона на изменение трофности

проточных озер

Значительно чаще изменения в структуре фитоперифитона, формирующегося непосредственно на речных участках, происходят в результате хозяйственной деятельности на вышерасположенных озерах (Ко-мулайнен, 1978; Круглова, Комулайнен и др., 1985; Коти1аупеп, 1998; 1999).

В результате на участках рек, расположенных ниже озер и испытывающих влияние хозяйственной деятельности (оз. Сямозеро, бассейн р, Шуи), отмечено увеличение числа видов индикаторов загрязнения. Обнаруживается достаточно четкая корреляция между относительной численностью этих видов на истоковых участках рек и в альгофлоре озер.

Заметные изменения в составе и динамике альгофлоры связаны также с проводимым в бассейнах некоторых рек осушением болот. Поступление в русло вод с большим количеством органики, особенно весной при оттаивании дренажных каналов, снижет прозрачность, увеличивает скорость разрушительных процессов. Это приводит к изменению видового состава перифитона, к снижению плотности группировок и увеличению мозаичности. Проявление последней часто связано с усилением чисто механического воздействия на группировки обрастаний, что снижает скорость колонизации. Она становится особенно заметной при переустройстве русел рек, выравнивании речного ложа, увеличении количества неконсолидированных грунтов и уничтожении береговой растительности, усиливающей эрозию берегов и заиление дна

6.3. Реакция фитоперифитона на увеличение минерализации при техногенном воздействии на водоем.

Освоение Костомукшского железорудного месторождения привело к поступлению в воды озерно-речной системы Кенти-Конто стоков с высоким содержанием минеральных компонентов, что характеризует новый вид антропогенной нагрузки на водотоки Карелии (Комулайнен, 1995, 1996; Komulaynen, 2004). Ответной реакцией на неблагоприятное воздействие среды является также увеличение обилия донных и алка-лифильных видов (рис. 12).

Рис. 12. Изменение в структуре фитоперифитона реки Кенти в результате поступления промышленных стоков

Горизонтальная стрелка - направление течения, вертикальные - места поступления промышленных стоков.

Показательны также результаты сравнительного анализа перифито-на исследованных одновременно рек Кенти и Лахны, бассейны которых расположены рядом и перифитон. В перифитоне реки Лахны отмечено большее разнообразие и обилие ацидофильных форм, характерных для водоемов, имеющих заболоченные водосборы, и отсутствие галофиль-ных видов, доминирующих в перифитоне р. Кенти. Эти различия, а также общее обеднение видового состава и упрощение структуры аль-гоценозов в верховье реки Кенти можно объяснить только следствием повышенной минерализации воды, так как не только термический, но и гидрологический режим в реках был сходен (рис. 13).

Рис. 13. Экологические спектры фитоперифитона рек Лахны и Кенти (1015 08)

6.4 Реакция фитоперифитона на поступление стоков

с форелевой фермы

Снижение численности ценных пород рыб вызвало повышенный интерес к их искусственному разведению. В 1995-1997 гг. объемы выращивания форели в садковых линиях Карелии достигли 1200-1500 тонн в год. Следствием интенсификации искусственного воспроизводства становится увеличение антропогенной нагрузки на водоемы, а, следовательно, ускорение темпов эвтрофикации, которая в водоемах умеренной зоны определяется поступлением фосфора с водосбора.

Структура альгофлоры в целом также сохранила свои основные характеристики, указывающие на принадлежность к флорам бореального типа. Вместе с тем сравнительный анализ пространственной структуры альгоценозов обрастаний позволил выделить особенности, которые связаны с воздействием стоков, поступающих с рыбоводного комплекса. Во-первых, отмечены максимальные, более 2,0, значения индексов са-пробности для ограниченной по площади зоны, непосредственно примыкающей к рыбоводному комплексу. Во-вторых, анализ дендрограмм видового состава перифитона для разных сезонов показал увеличение специфичности альгоценозов обрастания в точке сброса вод с рыбоводного завода, особенно в период летней межени.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

В составе альгофлоры перифитона 66 рек Восточной Фенно-скандии определено 648 таксонов водорослей рангом ниже рода.

Видовой состав и таксономическая структура альгоценозов пери-фитона в исследованных озерно-речных системах носят преимущественно естественный характер, с преобладанием бореальных и арктоальпийских видов.

Основу доминирующего комплекса видов составляют облигатные и факультативные реофилы. На участках рек, расположенных ниже проточных озер, в альгоценозах обрастаний разнообразны и часто доминируют планктонные формы - до 80% от суммарной биомассы перифито-на. По отношению к общей минерализации воды большинство видов -олигогалобы, мезогалобы встречены только на загрязненных промышленными стоками участках (р. Кенти и устьевые участки притоков Белого моря). По отношению к рН воды преобладают индифференты и аци-дофилы, что отражает специфику гумифицированных водоемов Восточной Фенноскандии.

Фитоперифитон в исследованных реках испытывает влияние широкого спектра природных факторов - климатических и гидрологических. Основными факторами, определяющими распределение фитоперифито-на в пределах конкретной речной экосистемы, являются водный режим, характер грунтов и уровень освещения. Установлена зависимость видового разнообразия фитоперифитона от экологических факторов, в том числе антропогенных

В большинстве исследованных рек в условиях однообразия химического состава и отсутствия антропогенного воздействия скорость формирования фитоперифитона определяют доступность субстрата, скорость течения и уровень освещенности. Максимальная биомасса и видовое разнообразие характерна для группировок епилитона на крупных стабильных валунах, при скоростях течения 0,3-0,4 м/с на глубинах от 0 до 0,3 м.

Диапазон варьирования количественных показателей фитоперифи-тона исследованных рек составил несколько порядков (биомасса изменялась от 0,1 до 324,3 г/м2 субстрата, содержание хлорофилла а - от 0,1 мг до 1,6 г/м2 субстрата; относительное содержание хлорофилла в сырой биомассе составляло 0,01-2,5%). Интенсивность фотосинтеза водорослей перифитона колебалась от 1,7 мг до 8,2 гС/м2 субстрата в сутки. Максимальные значения первичной продукции отмечены в конце июля. Р/В- коэффициенты и САЧ изменялись в пределах 0,03-1,70 и 0,6-78,8 соответственно.

Для сезонной динамики биомассы фитоперифитона характерны максимумы весной (до пика половодья) и в конце биологического лета (август - начало сентября), а ее снижение наблюдается к осени

и в период весеннего паводка.

Изменение структуры сообществ от истока к устью (речной континуум) сходно с сезонной динамикой. Однако «классический» континуум часто нарушается благодаря разветвленности речных систем, обилию проточных озер, заболоченности водосборов, характеру продольного профиля.

Увеличение антропогенной нагрузки вызывает изменение в структуре фитоперифитона рек, которые проявляются в видовом составе и разнообразии, в увеличении индексов сапробности. Отмечено снижение доли водорослевого компонента в общей биомассе органического вещества, накапливаемого на поверхности субстрата, и увеличение количества галофильных видов и донных форм.

Статьи, опубликованные по теме диссертации

Комулайнен С. Ф. 1978. Водная и прибрежная растительность притоков Онежского озера// Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., Наука. 14-31.

Комулайнен С Ф, Смирнов Ю. А. 1980. Установка для экспонирования продукционных сосудов в потоке. Информационный листок. ЦНТИ. Петрозаводск,. 4 с.

Комулайнен С. Ф. 1980. Устройство для изучения перифитона в потоке. Информационный листок. ЦНТИ. Петрозаводск,. 4 с.

Круглова А.Н., Комулайнен С.Ф. Хренников В.В., Широков ВА 1985. Кормовая база молоди семги в реке Кола.// Исследование популя-ционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л., Труды Зоол. Ин-т АН СССР, С.38-60.

Комулайнен С. Ф., Смирнов ЮА 1985. Оборудование для изучения перифитона в потоке//Гидробиологический жури., 21.2.1985. С.96-97.

Komulaynen S., Smirnov J. 1985. Equipment for studying periphyton in a stream.//Scripta Technica, 6. p. 108-110.

Первозванский В.Я., Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Маслов С.Е., Образцов АН., Хренников В.В., Широков ВА 1988. Современное состояние нерестововырастных угодий пресноводного лосося в бассейнах рек Паша и Оять//Сб. науч. трудов Гос. НИОРХ. Вып.276. Л., С.33-54.

Sterligova O.P., Pavlovskij S.A., Komulavnen S F. 1988. Reproduction of coregonids in eutrophicated Lake Syamozero, Karelian ASSR//Finnish Fisheries Research 9, P.485-488.

Комулайнен С. Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Широков В.А.

1989. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Петрозаводск, 41с.

Komulaynen S.F 1990. Periphytic diatoms in small rivers in NorthWestern USSR// Proceeding of 10th Inter, diatom Symposium. Koengistein

1990.P.545-552.

Комулайнен С. Ф., Маслов С.Е., Хренников В.В., Круглова А.Н.,

1990. Влияние лесной и с/х мелиорации на элементы биологического режима рек Шуя и Сяпся//Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использование. Петрозаводск. С. 89-96.

Комулайнен С. Ф. 1990. Макрофиты в малых реках Карелии и Кольского полуострова// Гидробиологический .ж. Деп. в ВИНИТИ 05.01.90. N 75. 22 с.

Комулайнен С. Ф. 1991. Реакция речного перифитона на изменение трофности проточных озер// Антропогенные изменения экосиситем малых озер. СПб. Гидрометиздат,. С.283-286.

Стерлигова О.П., Бушман Л.Г., Павловский С.А., Комулайнен С. Ф.

1991. Изменение экосистемы Сямозера под влиянием антропогенных факторов//Антропогенные изменения экосиситем малых озер. СП б. Гидрометиздат, С.337-340.

Комулайнен С. Ф., Хренников В.В. 1993. Питание беспозвоночных эпилитона в небольшой реке//Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, С.89-105.

Стерлигова О.П., Комулайнен С. Ф., Круглова А.Н., Морозов А.К., Первозванский В.Я. 1993. Характеристика озера Тарасмозера в его естественном состоянии//Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск. С. 133-154.

Комулайнен С. Ф. 1994. Фитоперифитон в малых реках Кольского полуострова. Гидробиологический, ж., Киев. 27 с. Деп. ВИНИТИ. 22.08.94. N 2097-В94.

Комулайнен С. Ф., Сластина Ю.Л. 1995. Фитопланктон водоемов системы реки Лижма. //Биологические ресурсы Белого моря и Европейского севера Петрозаводск. С.45-48.

Стерлигова О.П., Комулайнен С. Ф., Павловский С.А., Ильмаст Н.В., Кучко Я. А. 1995. Исследование озерно-речной экосистемы р. Лижма //Биологические ресурсы Белого моря и Европейского севера Петрозаводск. 1995. С.71-73.

Sterligova O.P, Komulaynen S.F., Pavlovsky S.A., Shchurov I.L Ilmast, N.V, Kuchko Y. A. 1995. Influence of the trout farm on the lake-river

ecosystem of the salmon river Lishma//Fish and Land/Inland Water Ecotones. 22-24 May 1995. Zakopane, Poland, p.26-28.

Комулайнен С. Ф. 1995. Перифитон в реках Паанаярвского национального парка //Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск. С. 126-138.

Комулайнен С. Ф. 1995. Перифитон реки Кенти //Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск. РАН, С.47-60.

Комулайнен С. Ф. 1996. Об использовании перифитона при оценке антропогенного изменения минерализации в водоеме //Экологические проблемы Севера Европейской территории России. Апатиты. С.85-88.

Sterligova О., Komulavnen S.. Pavlovsky S., Kuchko J., Ilmast N. 1996. Effect of the trout farm on the lake-river ecosystem. Fish and Land/Inland Water Ecotones. UNESCO MAB. Poland. p. 19-33.

Комулайнен С. Ф. 1996. Пространственная динамика перифитона при антропогенном увеличении минерализации в озерно-речной системе. Матер. VII съезда ГБО РАН. Казань. С. 132-134.

Комулайнен С. Ф. 1996. Перифитон рек Ленинградской, Мурманской областей и Республики Карелия. Петрозаводск. 39 с.

Комулайнен С. Ф. 1996. Таксономическое и структурное разнообразие речного перифитона//Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки природных вод. Ярославль.С.47-49.

Komulaynen S. 1997. Communities of sessile in rivers flowing into lake Ladoga//Proceeding of 2nd Lake Ladoga symposium. Joensuu, Finland. p. 203-206.

Komulaynen S. 1997. Ecological response to climate change assessed by periphyton taxonomy stracrure//Climate change effects on northern terrestrial and freshwater ecosystems Rovaniemi. Finland. 22-25

Komulaynen S. 1997. A peculiarity of the periphyton taxonomy formation in some rivers of northwestern Russia//Biodiversity of Fennoscandia (diversity, human impact, natural conservation). Petrozavodsk. P. 18-21.

Стерлигова О.П., Комулайнен С. Ф.. Кучко Я.А., Павловский СА, Ильмаст Н.В. Морозов А.К. 1997. Биомониторинг озерно-речной системы реки Лижма//Мониторинг биоразнообразия. М., С. 307-312.

Власова Л.И., Комулайнен С. Ф.. Кухарев В.И., Литвиненко А.В., Лозовик ПА, Рябинкин А.Я., Сало Ю.А., Фрейдлинг А.В., Чекрыжева Т.А Географическая, метеорологическая, гидрохимическая и гидробиологическая характеристика, и оценка территории //Материалы инвентаризации природных комплексов и экологическое обоснование национального парка «Калевальский». Петрозаводск 1998. С. 8-21.

Vlasova L., Komulavnen S., Kucharev V., Litvinenko A., Lozovic P., Freidling A., Chekryzeva T. 1997. Hydrographic, meteorological, hydro-chemical and hydrobiological characterization and assessment of the terri-tory//Inventory of natural complex and ecological feasibility of Kalevala National Park. P. 9-14.

Власова Л.И., Кухарев В.И., Литвиненко А.В., Лозовик П.А., Рябин-кин А.Я., Сало Ю.А., Фрейдлинг А.В., Чекрыжева Т.А., Стерлигова О.П., Китаев С. П., Комулайнен С. Ф. Павловский С. А., Первозванский В.Я. Ильмаст Н.В. 1997. Гидрологическая, гидрохимическая и гидробиологическая характеристика и оценка территории. //Материалы инвентаризации природных комплексов и экологическая экспертиза национального парка «Койтойоки». Петрозаводск. С. 12-24

Власова Л.И., Кухарев В.И., Литвиненко А.В., Лозовик П.А., Рябин-кин А.Я., Сало Ю.А., Фрейдлинг А.В., Чекрыжева Т.А., Стерлигова О.П., Китаев С. П., Комулайнен С. Ф. Павловский С. А., Первозванский

B.Я. Ильмаст Н.В. Гидрологическая, гидрохимическая, гидробиологическая и ихтиологическая характеристика и оценка территории/Материалы инвентаризации природных комплексов и экологическое обоснование национального парка «Тулос». Петрозаводск 1998. С. 8-12.

Komulaynen S. Use of periphyton to assess the impact of climatic changes on aquatic ecosystems. //First International BASIS Research Conference. St Petersburg. 1998. P. 13-16.

Komulaynen S. Climate changes and some peculiarities of periphyton development in streams// Climate and waters. Finland 1998. P.527-532.

Комулайнен С. Ф., Хренников В.В., Широков В.А. Структура донных биоценозов и дрифт беспозвоночных в некоторых реках Восточной части Кольского полуострова. Петрозаводск 1998. С 111-135.

Комулайнен С. Ф. О реакции альгоценозов на поступление стоков с форелевой фермы.// Петрозаводск 1998. С 100-110

Власова Л.И., Ильмаст Н.В., Карпечко В.А., Китаев С.П., Комулайнен С. Ф., Кухарев В.И., Литвиненко А.В., Лозовик П.А., Павловский

C.А., Первозванский В.Я., Рябинкин А.В., Стерлигова О.П., Фрейндлинг А.В., Чекрыжева Т.А. 1998. Флора и фауна водных экосистем. //. Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. Петрозаводск. С. 34-58.

Щуров И.Л., Широков В. А., Комулайнен С. Ф. 1999. Биоразнообразие ихтиофауны рек Карельского побережья Белого моря //Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск. 1999. с. 132-139,

Рябинкин А. В., Власова Л. И., Калинкина Н. М., Комулайнен С. Ф.. Кухарев В. И., Литвиненко А. В, Хренников В.В., Чекрыжева Т.А., Широков В. А., Щуров И. Л. 1999. Разнообразие флоры и фауны рек Карельского побережья Белого моря//Там же. Петрозаводск, с. 114-131.

Комулайнен С. Ф. 1999. Анализ структуры перифитона в реках при прогнозировании изменений вызванных потеплением климата. //Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. с. 30-33.

Комулайнен С. Ф. 1999. Фитоперифитон в реках Карельского берега Белого моря//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера Петрозаводск. С. 140-143.

Комулайнен С. Ф. 1999. Миграция водорослей как фактор, определяющий структуру альгоценозов в озерно-речных системах //Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды, Минск-Нарочь. С. 49-55

Комулайнен С. Ф. 1999. Воздействие хозяйственной деятельности на структуру и функционирование фитоперифитона в некоторых озер-но-речных системах Европейского Севера России//Итоги и перспективы гидроэкологических исследований. Минск. С. 138-141.

Сластина Ю. М., Комулайнен С.Ф. 1999. Влияние поступления стоков с форелевой фермы на структуру водорослевых сообществ. //Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. С. Петербург. С. 226-228.

Komulaynen S. 1999. The influence of lake on algal communities structure and dynamics in lake-river systems //Conservation and Management of Lakes. Copenhagen. Denmark. S12 P.2-8

Komulaynen S. 1999. Use of periphyton to assess the impact of climatic changes on aquatic ecosystems//Global Changes and the Barents Sea Region. University ofMunster. Germany. P. 437-438.

Комулайнен С.Ф. 1999. Формирование и функционирование фито-перифитона в реках. Петрозаводск. 50 с.

Комулайнен С. Ф. 2000. Перифитон//Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Заонежский полуостров. Петрозаводск. С. 175-178.

Комулайнен С. Ф. 2000. Перифитон//Там же. Северное Приладожье. Петрозаводск. С. 313-318.

Komulaynen S. 2000. Macrophytic and algal vegetation in Lake Sya-mozero (Karelia, Russia). Proceeding of 3rd Lake Ladoga symposium. Petrozavodsk. Russia, p. 231-236.

Генкал С. И., Комулайнен С.Ф. 2000. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Бассейн р. Лижмы (Кедрорека, Та-расмозеро). Журн. Альгология. Киев. Т. 10. № 1.С. 63-65.

Komulaynen S. 2001. Algal cenosis formation in the North Russian riv-ers//Biodiversity and conservation ofboreal nature. Finland. P. 24-25.

Sterligova O., Komulavnen S.. Pavlovsky S., Ilmast N., Kuchko J. 2001. Effect of the trout farm on the lake-river ecosystem of the salmon river Lishma. //Ecohydrology & Hydrobiology Poland. 1. P. 219-228.

Комулайнен С.Ф. 2001. Структурно-функциональная организация перифитона как экотонного сообщества//Материалы 7 съезда ВГБО Калининград. С. 182-183.

Комулайнен С.Ф. 2001. Перифитон. В сб. Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии (оперативно-информационные материалы). Петрозаводск. С. 170-177.

Komulaynen S. 2002. Features of periphyton in some rivers of northwestern Russia. Stuttgart. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27 (5): 3159-3162.

Комулайнен С.Ф. 2002. Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии. Автореферат диссертации на соискание уч. ст. канд. наук. СП. 23 с.

Komulaynen S. 2002. Use of periphyton for monitoring in rivers in Northwest Russia. J. ofApplied Phicology 14: 57-62,

Vlasova I. L., Komulainen S.F.. Kukharev V. I., Litvinenko A. V., Lo-zovik P. A., Ryabinkin A. V., Salo J. A., Freidling A. V., Chekryzeva T. A. 2002. Hydrographic, meteorological, hydrobiological characteristics and assessment ofthe territory //The Finnish Environment, 577. 14-18.

Стерлигова О.П., Павлов В. Н., Ильмаст Н.В. Павловский С.А., Комулайнен С.Ф.. Кучко Я.А. 2002. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск. 119 с.

Komulaynen S. 2002 Periphyton in lake-river system - an ecotone within an ecotone. Verh. Internat. Verein. Limnol. Stuttgart. 28. P. 18241826.

Комулайнен С.Ф. 2003. Структура и функционирование фитопери-фитона в реках национального парка Паанаярви. Труды КарНЦ РАН. Серия Биология. Вып. 3. С. 124-129

Комулайнен С.Ф. 2003. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск КарНЦ РАН. 43 с.

Komulaynen S. 2003 Periphytic algal communities in some rivers of the northern coast of Lake Ladoga//Publication of Karelian Institute. №138. Joensuu. P. 160-164.

Комулайнен С.Ф. 2003. Перифитон //Разнообразие биоты Карелии: виды, сообщества и условия формирования. Петрозаводск. С. 178-188.

Китаев С. П., Стерлигова О. П., Павловский С. А., Комулайнен С. Ф., Кучко Я. А. 2003. Оценка влияния форелевой фермы на озерно-речную систему реки Лижма (Бассейн Онежского озера) // Журнал Биология внутренних вод. 2. С. 92-99.

Komulaynen S. 2003. Algae cenosis biodiversity formation in the North Russian rivers//The Finnish Environment. № 485. P. 170-174.

Комулайнен С.Ф. 2003. Водоросли в питании водных беспозвоночных типичных для эпилитона небольшой реки//Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Борок. С. 147-148.

Комулайнен С.Ф. 2003. Географическое положение водосборов как фактор, определяющий структурно функциональное разнообразие фи-топерифитона в водотоках Восточной Фенноскандии. //Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана. Петрозаводск. С. 72-76.

Комулайнен С.Ф. 2003. Водоросли/Материалы инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника «Сыроватка». Петрозаводск, с. 73-76.

Комулайнен С.Ф. 2003. Пространственная динамика фитоперифи-тона в малых реках//Труды КарНЦ РАН. Вып. 4. 2003. С. 37-39

Komulaynen S. 2003. Periphyton // Biotic diversity of Karelia: species, communities and condition of formation. P. 153-163.

Комулайнен С.Ф. 2003. Фитоперифитон в некоторых реках северного побережья Ладожского озера//Охрана и рациональное использование водных ресурсов Ладожского озера и других больших озер. 2002. Санкт-Петербург АССПИН 2003. С. 112-116

Комулайнен С.Ф. 2004. Фитоперифитон рек Республики Карелия/Ботанический журн., т. 89, №3. С. 18-35.

Komulaynen S. 2004. Experience of using phytoperiphyton monitoring in urban watercourses//Oceanological and Hydrobiological Studies. 33(1) p. 65-75.

Комулайнен С.Ф. 2004. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии Петрозаводск. 182 с.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 25.01.05. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная.Уч.-изд. л. 2,5. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 2. Заказ № 471

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

22 АПР 2005

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Комулайнен, Сергей Федорович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Основные понятия и термины.,

1.2. Методы сборы, обработки и анализа

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА И ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК

2.1. Климат

2.2. Геологическое строение и рельеф

2.3. Почвы и растительность

2.4. Особенность речных систем

2.4.1. Гидрологический режим

2.4.2. Термический режим

2.4.3. Гидрохимический режим

2.4.4. Макрофиты

2.4.5. хозяйственное использование рек

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ФИТОПЕРИФИТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ

3.1. Таксономический состав 62 3.1.1 Изученность альгофдоры в водоемах Восточной Фенноскандии 63 3.1.2. Общая характеристика альгофлоры

3.2. Эколого-географическая характеристика фитоперифитона

3.3. Структура биомассы и продуктивность фитоперифитона

3.4. Доминирующий комплекс видов 88 Выводы

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ФИТОПЕРИФИТОНА

4.1. Пространственная динамика

4.1.1. Зональные особенности фитоперифитона

4.1.2. Региональные особенности фитоперифитона

4.1.3. Биотопические особенности фитоперифитона

4.1.4. Особенности структуры фитоперифитона связанные с микрорежимом

4.2. Временная динамика 128 Выводы

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ФИТОПЕРИФИТОНА В РЕКАХ

5.1.Абиотические факторы

5.1.1. Свет

5.1.2.Субстрат

5.1.3. Течение

5.2.Биологические факторы 166 5.2.1 Аллопатия и конкуренция .166 5.2.2.Выедание

Выводы

ГЛАВА 6.ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ФИТОПЕРИФИТОНА РЕК ПРИ

УВЕЛИЧЕНИИ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ И ИХ 180 САПРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

6.1. Урбанизация водосборов

6.2. Реакция речного фитоперифитона на трофности проточных озер

6.3. Реакция фитоперифитона на увеличение минерализации при техногенном воздействии на водоем

6.4. Реакция фитоперифитона на поступление стоков с форелевой фермы 188 Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии"

Исследования структуры и функционирования основных элементов биоты речных экосистем — неотъемлемая часть в решении фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии. Однако комплексная оценка роли широтной неоднородности, особенностей ландшафта и морфометрии водоема в формировании таксономического состава, трофической структуры и реакции сообществ гидробио-нтов на ключевые факторы среды, все еще остается одной из актуальных задач не только в теоретическом, но и в практическом плане при изучении водоемов.

Антропогенная трансформация пресноводных экосистем стала практически повсеместным явлением в регионах Севера. Малые реки, как правило, являются наименее изученными объектами в пределах большинства регионов страны, что неправомерно, учитывая их роль в формировании водного баланса. Кроме того, малые реки могут широко использоваться как рыбохозяйственные водоемы, как источники водоснабжения и рекреационные зоны.

Проблема усугубляется тем, что на малых реках в отличие от крупных водных объектов пунктов контроля явно недостаточно. Отрицательные последствия могут быть уменьшены разработкой целостной системы водоохранных мероприятий, на основе данных полученных в результате мониторинга на водоемах. Одновременное проведение исследований на неподверженных антропогенной нагрузке реках позволяют решить объективные проблемы при оценке степени антропогенного воздействия на гидробиоценозы конкретного региона связанные с отсутствием фоновых данных.

Успешное проведение экологического мониторинга требует выбора организмов и сообществ организмов, типичных для данного типа водоемов, четко реагирующих на происходящие изменения. Для рек в качестве такого экологического монитора предпочтение отдается перифитону (сообществу прикрепленных организмов), а именно их автотрофному компоненту (фитоперифитону - водорослям обрастаний). Для корректного использования организмов и сообществ организмов в качестве биологических индикаторов (экологических мониторов) необходимы достоверные данные об их экологии.

Теоретическая предпосылка работы заключалась в том, что структура малых рек представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно гидрологических и антропогенных нарушений. Причем структура биоты малых рек и ручьев сильнее, чем крупных интразональных рек, отражает местные экологические условия.

Автотрофные организмы являются центральным звеном любой экосистемы. В водных экосистемах ведущую роль в новообразовании первичного органического вещества играют водоросли. От их жизнедеятельности зависит функционирование всех остальных трофических уровней водоема. Водоросли наиболее чувствительный и надежный индикатор водных экосистем, с помощью которых можно на ранних стадиях диагностировать загрязнение до выявления его методами химического анализа. Преимущество альгологических исследований при мониторинге водных экосистем объясняется коротким жизненным циклом водорослей, что позволяет даже при проведении ограниченных по времени наблюдений не только определить современное состояние водоемов, но и оценить возможные изменения. Основное внимание при исследовании водных экосистем уделяется фитопланктону. Фитоперифитон отличающийся значительной спецификой видового состава, сезонной и многолетней динамики, изучен намного слабее, а альгоценозы обрастаний в малых реках Восточной Фенноскандии до наших работ вообще не становились объектами регулярных наблюдений.

Выбор перифитона в качестве объекта исследования, кроме того, обусловлен тем, что прикрепленные сообщества свободны от кратковременного влияния случайных, локальных изменений гидрологического и гидрохимического режима и отражают средний фон, преобладающий в данном водоеме. Группировки водорослей в быстротекущих реках, находятся в более или менее одинаковых условиях, здесь нет таких резких колебаний в температурном и газовом режимах, которые наблюдаются в стоячей воде. Это позволяет с помощью анализа структуры альгоценозов обрастаний установить факт воздействия на водоем, ранее имевший место.

Перифитон является ярким примером экотонного, пограничного сообщества, в формировании которого сказывается влияние донных и планктонных альгоценозов. Поэтому анализ видового состава обрастаний позволяет ориентировочно оценить структуру фитопланктона и микрофитобентоса на прилегающих участках и дает более полное представление об альгофлоре водоема.

Перифитон - мельчайшая и простейшая модель доступная для эколога (Hoagland et al, 1982) и удобный объект для экспериментов в области теоретической экологии. Его анализ может использоваться для проверки основных экологических гипотез: сукцессии, соотношения разнообразия и стабильности, конкуренции и взаимодействия в системе пища-потребитель и т.д. (Wetzel, 1983). Прикрепленные водорослевые сообщества быстро формируются и поддаются манипулированию, при их использовании имеется возможность для получения большого числа повторностей.

Интерес к исследованиям фитоперифитона в лотических системах постоянно возрастает (Blum, 1956; Hynes, 1970; Whitton, 1975; Lock, Williamson; 1981, Periphy-ton in freshwater ecosystems, 1983; Протасов, 1994; Algal ecology., 1996). Изучение фитоперифитона может быть частью флористических и экологических исследований. При этом подчеркивается, что перифитон - удобный объект для анализа закономерностей формирования биотопического разнообразия и приспособления отдельных таксонов к существованию в пограничной субстрат - вода зоне (Methods and measurements., 1979).

Альгоценозы прикрепленных водорослей формируют биотопы для водных беспозвоночных и являются основным преобразователем минеральных веществ в органические (Lock et al.,1984; Клоченко, 1996). Фитоперифитон способствует стабилизации субстрата и очищению воды, хотя иногда его массовое развитие создает значительные проблемы в водоснабжении и эксплуатации водохозяйственных объектов (Хоботьев, 1979, Раилкин, 19986), снижает эстетическую привлекательность водотоков и возможность их использования как рекреационных зон.

Цель и задачи исследования — Выявить основные черты структурной организации фитоперифитона и его функционирования в реках Восточной Фенно-скандии расположенных в различных природно-климатических зонах в зависимости от природных условий и антропогенных факторов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Разработать методические приемы изучения и анализа альгоценозов перифито-на как части экосистем малых рек при мониторинге на водотоках Восточной Фенноскандии по совокупности показателей (таксономический состав, разнообразие, эколого-географические спектры, обилие).

2. Провести таксономический и эколого-географический анализ альгофлоры прикрепленных сообществ в малых реках региона. Изучить роль природно-климатических, ландшафтных условий, особенностей морфометрии водотоков и биотопической неоднородности в формировании таксономического состава, количественного развития и структурной организации сообществ фитопери фитона.

3. Оценить структуру и уровень биомассы фитоперифитона рек. Определить уровень содержания хлорофилла и первичной продукции перифитона рек и их связь с единицей биомассы.

4. Установить закономерности формирования пространственной структуры фитоперифитона в речном континууме.

5. Выявить направление сезонных сукцессионных процессов перифитонных сообществ.

6. Изучить закономерности формирования таксономического состава- количественного развития и структурной организации сообществ фитоперифитона в зависимости от вида и интенсивности антропогенного воздействия. Выявить основные природные факторы, определяющие специфику развития антропогенных процессов и их последствий для сообществ фитоперифитона.

7. Оценить влияние природных и антропогенных факторов на формирование структурной организации и функционирование сообществ фитоперифитона.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследования, выборе методов сбора и анализа материалов, организации и проведении полевых, камеральных и лабораторных работ. Обобщение и интерпретация представленных в диссертации данных выполнена лично автором. Основу работы составляют материалы 30-летних исследований автора.

Основные защищаемые положения.

Альгоценозы перифитона играют важную средообразующую роль в экосистеме малых рек и представляют собой целостную биологическую систему, в которой видовое разнообразие, структурные и функциональные характеристики тесно взаимосвязаны и находятся в непрерывной зависимости от изменяющихся экологических условий.

Структура фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии, отражает ландшафтно-климатические особенности региона, определяющее значение среди которых имеют озерность и заболоченность водосборов.

Особенностью фитоперифитона антропогенно-преобразованных экосистем исследованных рек являются локальные изменения в структуре и продукционных характеристиках сообществ, связанные со снижением роли некоторых типичных прикрепленных видов, при сохранении основных параметров аборигенной фракции альгофлоры.

Научная новизна.

Оригинальность работы, прежде всего, заключается в сравнительном анализе влияния большого количества факторов внешней среды и нескольких видов антропогенных процессов на формирование структуры фитоперифитона в 66 реках Восточной Фенноскандии расположенных на обширной территории от Северного побережья Ладожского озера до Баренцева моря. Проанализировано большое количество флористических и структурных характеристик сообществ прикрепленных водорослей для оценки роли биотопа.

Впервые, применительно к водоемам Восточной Фенноскандии, разработана методика сбора данных для мониторинга и проведены исследования динамики пе-рифитона в реках. Выполнено сравнение различных методов исследования пери-фитона и дана оценка правомерности их использования.

Впервые дана детальная характеристика фитоперифитона многочисленных рек Восточной Фенноскандии расположенных на территории России и Финляндии. Проведен сравнительный таксономический и эколого-географический анализ аль-гофлоры исследованных рек. Оценены уровень биомассы и первичной продукции фитоперифитона.

В работе представлены оригинальные данные, характеризующие направленность и скорость формирования фитоперифитона в экосистемах малых рек. Приведена характеристика их пространственной и сезонной динамики. Дана оценка роли природных условий в водотоках на развитие антропогенных процессов и их влияние на структуру фитоперифитона.

Практическое значение

Разработанные автором методологические подходы и конкретные методики исследования перифитона могут быть использованы для мониторинга процессов антропогенного евтрофирования и загрязнения не только в реках Восточной Фенноскандии, но и в других регионах.

Полученные данные могут быть использованы для классификации и районирования малых рек. Изучение зонально-региональной специфики антропогенной трансформации альгоценозов в малых реках важно для оценки их современного состояния и выявления тенденций развития альгофлоры конкретных территорий, решения региональных проблем экологии, охраны природы, организации экологического мониторинга. Актуальность подобных исследований связана с решением вопросов сохранения биологического разнообразия Восточной Фенноскандии.

Результаты исследований по влиянию форелевых ферм, стоков Костомукш-ского ГОКа и урбанизации водосборов на озёрно-речные системы использованы для экспертной оценки на других водотоках, а полученные закономерности взаимоотношения между фито- и зоо компонентами - перифитона для оценки кормовой базы в рыбохозяйственной практике.

Материалы диссертации учитывались при подготовке экологического обоснования по организации национальных парков «Калевальский», «Койтойоки» и «Тулос», ландшафтных заказников «Толвоярви» и «Сыроватка».

Теоретическая значимость работы. Теоретические положения и выводы могут быть использованы для разработки целостной теории структуры и функционирования водных экосистем, а также при создании научных основ мониторинга и прогнозирования антропогенных нагрузок на экосистемы малых рек. Они позволяют расширить представление о составе и экологии водорослей перифитона в реках бореальной зоны.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждались на: V, VI, VII, VIII съездах Всесоюзного Гидробиологического Общества (Тольятти, 1986; Мурманск, 1991; Казань, 1996, Калининград, 2001), на Первом Всесоюзном альгологическом съезде (Черкассы, 1987); на Втором съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); на сессиях по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1991, 1995); на научных конференциях по изучению и освоению водоёмов Прибалтики и Белоруссии (Петрозаводск, 1991); «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996, 2000); на международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод» (Тюмень, 2003); на международных конференциях и конгрессах «10th International Diatom Symposium» (Йоен-cyy, 1990); «2nd - 4th Lake Ladoga Symposium» (Йоенсуу, 1996; Петрозаводск, 2000, Новгород, 2004); «Fish and Land-Inland Ecotones» (Закопане,1996); «Climate and waten) (Хельсинки, 1998); «27"' и 28th Congress of Applied and Theoretical Limnology» (Дублин, 1998, Мельбурн, 2002); «XXI International Conference of Phycological Section of the Polish Botanical Society» (Сосновка Горна, 2002); «Use algae for monitoring rivers IV, V» (Дарам, 2000; Краков, 2003); на научных семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН г. Санкт-Петербург и на заседаниях Ученого совета Института биологии Кар НЦ РАН (г. Петрозаводск).

Исходные материалы. В основу работы легли материалы исследований автора на реках Восточной Фенноскандии в составе комплексных экспедиций лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Карельского Научного Центра РАН в 1975-2004 годах в рамках комплексных (меж лабораторных) научных программ по проблеме изучения механизма формирования продуктивности озёрных и речных экосистем Северо-запада России, № Гос. регистрации 01.850078089, 01.9.00063686, 01.9.60000639, 01.20.00025371 соответственно в течение 1986-1990; 1990-1995, 1995-1999, 1999-2004 гг.; и при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты №№ 93-04-20896, 99-04-48734, 00-04-48668), Совета Министров Северных Стран, Министерства науки, образования и технологии РФ, а также гранта «Биоразнообразие»: «Таксономическое разнообразие альгофлор озерно-речных систем Северо-запада Россию) (1994-1998 гг.) № Гос. регистрации 01.9.40004188.

Результаты исследований использовались в процессе реализации международных проектов с научно-исследовательскими институтами Финляндии - «Оценка состояния озёрных и речных экосистем Европейского Севера России и Финляндии» (1986-1998 гг.), «Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Республики Карелия» (1997-2002 гг.), «Использование водорослей для оценки состояния рек Восточной Фенноскандии» (с 2001 г) и Польши - «Водорослевые сообщества в реках бореальной зоны восточной Европы - структура, функционирование и использование в системе мониторинга в различных географических зонах» (с 2002 г.), а также хоздоговорных тем с ПИНРО г. Мурманск, ГОС-НИОРХом г. Санкт-Петербург, Министерством экологии Республики Карелии, Ка-релрыбводом, Карелрыбпромом, форелевой фермой «Кулмукса» и Костомукшским ГОКом.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в пяти монографиях (4 -коллективные) и 130 печатных работах.

Структура и объем работы.'Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 257 страницах и содержит 74 рисунка и 37 таблиц. Список литературы включает 496 источников.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Комулайнен, Сергей Федорович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В составе альгофлоры перифитона 66 рек Восточной Фенноскандии определено 648 таксонов водорослей рангом ниже рода. Видовой состав и таксономическая

I • структура альгоценозов перифитона в исследованных озерно-речных системах носят преимущественно естественный характер, с преобладанием бореальных и арктоальпийских видов.

2. Основу доминирующего комплекса видов составляют облигатные и факультативные реофилы. На участках рек, расположенных ниже проточных озер, в альгоценозах обрастаний разнообразны и часто доминируют планктонные формы - до 80% от суммарной биомассы перифитона. По отношению к общей минерализации воды большинство видов - олигогалобы, мезогалобы встречены только на загрязненных промышленными стоками участках (р. Кенти и устьевые участки притоков Белого моря). По отношению к рН воды преобладают индифференты и ацидофилы, что отражает специфику гумифицированных водоемов Восточной Фенноскандии.

3. Фитоперифитон в исследованных реках испытывает влияние широкого спектра природных факторов - климатических и гидрологических. Основными факторами, определяющими распределение фитоперифитона в пределах конкретной речной экосистемы, являются водный режим, характер грунтов и уровень освещения. Установлена зависимость видового разнообразия фитоперифитона от экологических факторов, в том числе антропогенных

4. В большинстве исследованных рек в условиях однообразия химического состава и отсутствия антропогенного воздействия скорость формирования фитоперифитона определяют доступность субстрата, скорость течения и уровень освещенности. Максимальная биомасса и видовое разнообразие характерна для группировок епилитона на крупных стабильных валунах, при скоростях течения 0,3-0,4 м/с йаглубинах от 0 до 0,3 м.

5. Диапазон варьирования количественных показателей фитоперифитона исследованных рек составил несколько порядков (биомасса изменялась от 0,1 до 324,3 г/м2 субстрата, содержание хлорофилла а - от 0,1 мг до 1,6 г/м2 субстрата; относительное содержание хлорофилла в сырой биомассе составляло 0,01-2,5%). Интенсивность фотосинтеза водорослей перифитона колебалась от л

1,7 мг до 8,2 гС/м субстрата в сутки. Максимальные значения первичной продукции отмечены в конце июля. Р/В- коэффициенты и САЧ изменялись в пределах 0,03-1,70 и 0,6-78,8 соответственно.

6. Для сезонной динамики биомассы фитоперифитона характерны максимумы весной (до пика половодья) и в конце биологического лета (август — начало сентября), а ее снижение наблюдается к осени и в период весеннего паводка. От степени развития прибрежной растительности

7. Изменение структуры сообществ от истока к устью (речной континуум) сходно с сезонной динамикой. Однако «классический» континуум часто нарушается благодаря разветвленности речных систем, обилию проточных озер, заболоченности водосборов, характеру продольного профиля.

8. Увеличение антропогенной нагрузки вызывает изменение в структуре фитоперифитона рек которые проявляются в видовом составе и разнообразии, в увеличении индексов сапробности. Отмечено снижение доли водорослевого компонента в общей биомассе органического вещества, накапливаемого на поверхности субстрата, и увеличение количества галофильных видов и донных форм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате прогрессирующего освоения территории Восточной Фенноскандии антропогенная трансформация пресноводных экосистем стала практически повсеместным явлением. Сложные специфические природные системы, к которым относятся бассейны малых рек, чутко реагируют на естественные и антропогенные изменения. Отрицательные последствия могут быть уменьшены разработкой целостной системы водоохранных мероприятий на основе данных, полученных в результате мониторинга на реках. Состояние и трофический статус водоемов могут быть успешно и корректно оценены по состоянию населяющих их сообществ организмов, находящихся под воздействием конкретных изменяющихся факторов среды. Для малых рек Восточной Фенноскандии таким сообществом является фитоперифитон.

Однако до настоящего времени для водотоков региона отсутствует обобщающая сводка по альгологическому генофонду, которая отражала бы разнообразие альгофлоры на всей территории в разнообразных по морфометрии и трофности реках. Отсутствие такой сводки затрудняет более глубокий анализ структуры исследованных водотоков и не позволяет прогнозировать возможные изменения в речных экосистемах.

Явно недостаточно и данных, характеризующих пути и скорость создания органического вещества автотрофными организмами в малых реках. В малых реках Европейского Севера направленность этого процесса часто уже на начальном этапе определяется альгоценозами обрастаний. Это объясняется тем, что в реках создаются благоприятные условия для их формирования и развития: высокие скорости течения, доминирование каменистого субстрата, отсутствие ледяного покрова на большинстве порогов зимой, оптимальный световой режим.

Автор вполне осознает, что современный уровень знаний явно недостаточно для выявления всех закономерностей между экологическими факторами и особенностями структуры и функционирования сообществ в высоко динамичных озерно-речных системах. Не все рассмотренные в работе зависимости и их трактовка равноценны по глубине анализа и обоснованности. Достаточно трудно

I • количественно и точно оценить влияние изолированного фактора в экосистеме на структуру и функционирование сообщества.

Рассмотренные нами зависимости между факторами среды и структурно

I • функциональными характеристиками фитоперифитона нуждаются в дальнейшем изучении. Однако автор надеется, что приведенные данные позволят более корректно подойти к использованию фитоперифитона в практике экологического мониторинга, к оценке его роли в балансе органического вещества в реках и будут полезны для гидробиологов, экологов, специалистов водного хозяйства и охраны природы, студентов вузов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Комулайнен, Сергей Федорович, Санкт-Петербург

1. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Петрозаводск. 1974.115 с.

2. Алеев Ю.Г. 1990. Топологические категории и экоморфы гидробио-нтов. Гидробиол. жури., 26(1). С. 3-7.1.•

3. Алекин О. А. Гидрохимическая классификация рек СССР //Тр. ГГИ. 4 (58). Л., 1948. С. 203-224.

4. Алимов А. Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. Л.,152 с.

5. Анохина Л. Е. 1998. Структурно-функциональные характеристики фи-топерифитона и микрофитобентоса разнотипных озер. Автореф. канд. биол. наук. Одесса, 25 с.

6. Арнольди В. М., Алексеенко М. А. 1914. Материалы к флоре водорослей России III. Озера Лапландии //Тр. об-ва испытателей природы при Харьковском ун-те. Т. 47. С. 78-94. i •

7. Арнольди В., Алексеенко М. 1915. Материалы к флоре водорослей России. III. Озера Лапландии НТр. о-ва испытателей природы при Харьковском унте. Харьков, Т. 43, вып. 2. С. 43.

8. Балонов И. М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии //Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., С. 51-87.

9. Барсук О. Н. 1960. Влияние волнения и пульсации уровня воды на точность водомерных наблюдений. Тр. ГГИ. 90. Л., С. 22-45.

10. Бенинг А. Л. 1924. К изучению придонной жизни реки Волга //Монографии Волжской биологической станции Саратовского общества естествоиспытателей. Саратов. №1. 398 с.

11. Берсонов С. А. 1960. Водно-энергетический кадастр КАССР. Л., 407 с.

12. Бискэ Г. С. 1959. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск. 307 с.

13. Богатов В. В. 1993. Экология речных сообществ дальнего Востока России. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Владивосток. 45 с.

14. Богатов В. В. 1994. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток. Дальнаука. 218 с.

15. Болохонцев Е. Н. 1911. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера В кн. Ладожское озеро как источник водоснабжения г. С. -Петербурга. С.171-585. I •

16. Брайко В. Д. 1973. Мшанки (Bryozoa)— массовые организмы сообщества обрастания. //Биологические основы борьбы с обрастанием. Киев. С. 71-111.

17. Бульон В. В. 1983. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л., 150 с.

18. Быковский В. И. 1987. Анализ энергетики продуцентов экосистемы малой реки //Гидробиол. ж. Киев. Рукопись дел. в ВИНИТИ 22.05.87, № 3685— В87:32.

19. Васильева И. И., Ремигайло П. А. 1982. Водоросли Вилюйского водохранилища. Якутск. 116 с.

20. Винберг Г. Г. 1960. Первичная продукция. М., 329 с.

21. Вислоух.С. М. 1914. Планктонные и биологические исследования на Ладожском озере //Журн. микробиологии Т. 1(3-5). С. 410.

22. Вислоух С. М., Колбе Р. Р. 1927. Материалы по диатомовым Онежского и Лососинского озер //Тр. ОНЭ. Ч. 5.(Ботаника) вып. 1. 76 с.

23. Вислянская И. Г. 1989. Фитопланктон //Современное состояние Габо-зера как бальнеологического объекта. Петрозаводск. С. 54-65.

24. Вислянская И. Г. 1990. Фитопланктон притоков Онежского озе-ра//Притоки Онежского озера. Петрозаводск. С. 44-63.1.•

25. Водоросли. Справочник. Под ред. Вассера С.П.-Киев, 1989. 608 с

26. Воронихин Н. Н. 1935. Водоросли и их группировки в озерах Имандра и Ногозеро (Кольский полуостров) //Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Сер. 2. Вып. 2. С. 107-150.

27. Воронихин Н. Н. 1953. Растительный мир континентальных водоемов. М.; Л., 410 с. , ,

28. Воронихин Н. Н., Шляпина Е. В. 1949. Водоросли //Фауна пресных вод СССР. М., Т.2. С.-357-477.

29. Восстановление и охрана малых рек, 1989;

30. Генкал С. И., Иешко Т. А. 1998а. Материалы к флоре ВасШагюрНуШ водоемов Карелии. Кончезеро I. Сеп1горкусеае //Журн. Альгология. Киев. С.

31. Генкал С. И., Иешко Т. А. 19986. Материалы к флоре ВасШапоркуга водоемов Карелии. Кончезеро II. Реппа1оркусеае //Журн. Альгология. Киев. С.

32. Генкал С. И., Иешко ¡Г.» А., Чекрыжева Т. А. 1997а. Материалы к флоре ВасШаг'юрку1а водоемов Карелии. Пертозеро I. СеЫгоркусеае //Журн. Альгология. 7. 3. С. 297-300.

33. Генкал С. И., Иешко Т. А., Чекрыжева Т. А. 19976. Материалы к флоре ВасШагюрИуШ водоемов Карелии. Пертозеро И. РеппаШркусеае //Журн. Альгология. 7. 3. С. 396-399.

34. Генкал С. И., Комулайнен С.Ф. 2000. Материалы к флоре ВасШагю-рку1а водоемов Карелии. Бассейн р. Лижмы (Кедрорека, Тарасмозеро) //Журн. Альгология. Киев. Т. 10. № 1. С. 63-65.

35. Геология СССР. Т. XXVII. М., 1958. 320 с.1.•

36. Герасименко Л. М. 1996. Альго-бактериальные сообщества экстремальных местообитаний //Экол.-физиол. исслед. водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Краткие доклады на конф. Борок. 3—5 дек., Ярославль, С. 20—21.

37. Гецен М. В. 1973. Водоросли бассейна Печоры (Состав и распространение) Л., 147 с.

38. Гецен М. В. 1976. Фитопланктон тундровых озер Харбейской системы. В кн. Продуктивность озер Болыпеземельской тундры. С. 33-55.

39. Гецен М. В. 1978. Водоросли //Флора и фауна водоемов Европейского Севера.(На примере озер Болыпезёмельской тундры). Л., С. 11-20.

40. Гецен М. В. 1985. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 165 с

41. Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. 1994. Альгофлора Большезе1.•мельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Наука. Екатеринбург. 146 с.

42. Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Под. ред. Г. П. Андрушайтиса и О. JL Качаловой, Рига. 1981, 166 с.

43. Гидроэкологические проблемы Карелии и использование водных ресурсов. Сборник статей. Под ред. H.H. Филатова, В. X. Лифшица, Т. И. Регеранд, Ю. В. Карпечко. Петрозаводск. ИВПС, 2003. 171 с.

44. Гоби X. 1879. Краткий отчет о поездке совершенной летом 1878 года с альгологической целью //Тр. С. Петербургского о-ва естествоиспытателей. Т.10. С. 93-97. 1 '

45. Государственный доклад о состоянии окружающей среды в республике Карелия. Петрозаводск. 2000. 78 с.

46. Григорьев С. В. 1933. Гидроэнергетические ресурсы КАКССР и Мур-мана. В кн. Гидроэнергетические ресурсы Карело-Мурманского края и пути его использования. М., Л. С. 14-43.

47. Гусева Н. А. 1956. Методы эколого-физиологического исследования водорослей//Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., Т.4. 4.1. С.122-160

48. Гутельмахер Б. Л. 1986. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 155 с.

49. Давыдова Н. Н. 1968. Состав и условия формирования диатомовых комплексов в поверхностном слое донных отложений Ладожского озера //Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., С. 131-174.

50. Давыдова Н. Н. 1971. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отложений Онежского озера //Растительные ресурсы Онежского озера. Л., С.140-165.

51. Давыдова Н. Н. 1975. Диатомеи донных отложений литоральной зоны Онежского озера//Литоральная зона Онежского озера. Л., С. 192-208.

52. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). JL, 1974. Т. 1,403 с.

53. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л., 1988. Т. 2, вып. 1. 116 с.

54. Диатомовые водоросли СССР (ископаёмые и современные). СПб, 1992. Т. 2, вып.2. 125 с.

55. Дуплаков С. Н. 1928. Некоторые наблюдения над вертикальным распределением обрастаний в Глубоком озере //Тр. Гидроб. станции на Глубоком озере. 6(4). С. 20-40. , ,

56. Дуплаков С. Н. 1933. Материалы к изучению перифитона //Тр. Лимнологической станции в-Косине. Вып. 16. С. 3-160.

57. Дуплаков С. Н. 1933. Материалы к изучению перифитона //Тр. Лимнологической станции в Косине. 16. С. 3-160.

58. Еленкин А. А. 1936-1938-1949. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть. 1936, 1-684. Специальная часть, 1938, вып. 1. С. 1-984; 1949, вып. 2. С. 9851908.

59. Ермолаев В. И. 1974. Водоросли водоемов Таймыра//Биологические проблемы Севера. Якутск, С. 8-12.1.•

60. Ермолаев В. И. 1981. Фитопланктон р. Пясина //Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосбирск. 16-29.

61. Ермолаев В. И., .Сафонова Т. А. 1974. Водоросли рода Dinobryon Ehr. (Chryzophyta) водоемов Таймыра//Бот. журн. 59(4). С. 556-560.

62. Зинова А. Д., Нагель А. А. 1935. Сравнительная характеристика исследованных озерно-речных систем Монче и Волчьей Тундр//7/?. Гидрол. Ленингр. Обл. Гидрометеорол. Упр. Т. 1.С. 113-132.

63. Ивлев В. С. 1955.Экспериментальная экология питания рыб. М., 251 с.

64. Каныгина А. В. 1940. Биологические и химические исследования озер Большой и Малый Вудъявр // Материалы к изучению вод Кольского плуострова. Апатиты, С. 99-144. (Рукопись. Фонды КНЦ РАН).

65. Карзинкин Г. С. 1925. Попытка практического решения понятия «биоценоз» Предварительное сообщение//Тр. гидроб. станции на Глубоком озере. 6(2/3). С. 1-14.

66. Карзинкин Г. С. 1927. Попытка практического решения понятия «биоценоз» //Русский зоол. журн. 7(1). С. 3-33. (2); С. 34-76; (3); С. 1-14.

67. Карзинкин Г. С. 1934. К изучению бактериального перифитона. Тр. Лимнолог, станции в Косине. Вып. 17.С. 21-44.

68. Клоченко П. Д. 1996. Участие перифитона в трансформации азотсодержащих соединений //Журн. Альгология 6(2). С. 167—174.

69. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. 1975. Пресноводные диатомовые и1.»синезеленые водоросли водоемов Якутии. М., 423 с.

70. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. 1978. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М. С. 284 с.

71. Комулайнен С. Ф. 1978. Водная и прибрежная растительность притоков Онежского озера//Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., С. 14-—31.

72. Комулайнен С. Ф. 1990. Макрофиты в малых реках Карелии и Кольского полуострова//Гидробиологический .ж. Киев. Деп. в ВИНИТИ 05.01. N 75. 22 с.

73. Комулайнен С. Ф. 1994. Фитоперифитон в малых реках Кольского полуострова //Гидробиол. журн., Киев.- Деп. ВИНИТИ. 22.08.94. N 2097—В94. 27 с.

74. Комулайнен С. Ф. 1995а. Перифитон в реках Паанаярвского национального парка //Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск, С. 126—138.

75. Комулайнен С. Ф. 19956. Перифитон реки Кенти //Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск, С. 47—60.

76. Комулайнен С. Ф. 1996а Перифитон рек Ленинградской, Мурманской областей и Республики Карелия. Петрозаводск, 39 с.

77. Комулайнен С. Ф. 19966. Таксономическое и структурное разнообразие речного перифитона //Экологс^-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки природных вод. Ярославль, С. 47—49.

78. Комулайнен С. Ф. 1999. Миграция водорослей как фактор, определяющий структуру альгоценозов в озерно-речных системах //Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», Минск-Нарочь. С. 49-52

79. Комулайнен С. Ф. 2000. Перифитон//Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Северное Приладожье. Петрозаводск. С. 313-318.

80. Комулайнен С. Ф. 20Р1. Перифитон //Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии (оперативно-информационные материалы). Петрозаводск. С. 170-177.

81. Комулайнен С. Ф. 2003а. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск КарНЦ РАН. 43 с.

82. Комулайнен С. Ф. 20036. Водоросли//Материалы инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника «Сыроватка». Петрозаводск, с. 73-76.

83. Комулайнен С. Ф. 2003в. Перифитон //Разнообразие биоты Карелии: виды, сообщества и условия формирования. Петрозаводск. С. 178-188.1.•

84. Комулайнен С. Ф. 2003г. Структура и функционирование фитоперифитона в реках национального парка «Паанаярви» //Труды КарНЦ РАН. Серия Виол. Вып. 3. Петрозаводск,. С. 124-129

85. Комулайнен С. Ф. 2004. Фитоперифитон рек Республики Карелия //Бот. журн., т. 89, № 3. С. 18-35.

86. Комулайнен С. Ф. 2004. Фитоперифитон рек Республики Карелия. Ботанический журн., т. 89, № 3. С. 18-35.

87. Комулайнен С. Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Широков В.А. 1989. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Петрозаводск, 41 с.

88. Комулайнен С. Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Широков В.А.1.•1987. Гидробиологический режим типичных нерестово-вырастных участков реки Лижма (бас. Онежского озера) //Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, 70-75

89. Комулайнен С. Ф., Смирнов Ю.А. 1985. Оборудование для изучения перифитона в потоке//Гидробиол. журн., т.21,2: С.96-97.

90. Комулайнен С. Ф., Хренников В. В. 1993. Питание беспозвоночных епилитона в небольшой реке //Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, С. 89—105.

91. Корнева Л. Г. 1989. Структура и функционорование фитопланктона водоемов Волго-Балтийской и СеЬеро-Двинской водных систем: Автореф. . канд. биол. наук. Киев.20 с.

92. Корнева Л. Г. 2000. Разнообразие и структура фитопланктона некоторых слабоминерализованных разнотипных озер Вологодской области //Материалы международной конф. «Озера холодных регионов». Якутск. 94-106.

93. Косинская Е. К. 1934. Материалы к флоре водорослей Кольского по-луострова//Тр. Ботан. Ин-та АН СССР. Сер. 2. Вып. 2. М., С. 57-106.

94. Круглова А. Н., Комулайнен С. Ф., Хренников В. В., Широков В. А. 1985. Кормовая база молоди семги в реке Кола // Исследование популяционной биологии и экологии лососевых p^i6 водоемов Севера. Л., С.38-60.

95. Кузьмин Г. В. 1984. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан. 48 с.

96. Кухаренко Jl.А. 1989. Водоросли пресноводных водоемов Приморского Края. Владивосток. 152 с.

97. Лаврентьева Г. М. 1986. Фитопланктон малых удобряемых озер. М., Агопромиздат. 103 с.

98. Лебедева Г. Д. 1978. Основные пресноводные обрастатели и биоразрушители в водах Европейской части РСФСР //Биоповреждение материалов и защита от них. М., С. 12-23.

99. Левадная Г. Д. 1974. Фитобентос нижнего Енисея /УБиол. проблемы Севера. Якутск, С. 13—16.

100. Левадная Г. Д. 1977. Фитобентос Среднего и Нижнего Енисея //Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск. С. 21 — 43.

101. Левадная Г. Д. 1986. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск,286с.

102. Летанская Г. И. 1974. Фитопланктон и первичная продукция озер Кольского полуострова//Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л., 1974. 4.2. С. 78-119

103. Макаревич Т. А., Остапеня А. П., Дубко Н. В., Дудик Д. В., Жукова Т. В., Ковалевская 3. 3., Никитина 1999. Некоторые структурно- функциональные характеристики метафитона//Итоги и перспективы гидроэкологических исследований. Минск, С. 147-153.

104. Максимова М. П. 1983. Сравнительная гидрохимическая характеристика рек Терского, Кандалакшского, Карельского, Поморского и Лямицкого побережий Белого моря //Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. СПб. ЗИН. АН СССР. С. 18-30.

105. Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальны проблемы, Тольятти, 2001; Отв. Ред. Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. 247 с.

106. Матв1енко А. М. 1965. Золотист! водоросп Chrysophyta - Киев,.367 с.i •

107. Визначник пр1сноводних водоростей УРСР; Вип. 3; Ч. 1)

108. Матвиенко A. M. 1954. Золотистые водоросли. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3). М-, 188 с.

109. Михеева Т. М. 1983. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск,-72 с.

110. Моисеенко Т. И. 1997. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты, 261 с.

111. Моисеенко Т. И., Родюшкин И. В., Даувальтер В. А., Кудрявцева JL П. 1996. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы арктического бассейна. Апатиты. 263 с.

112. Моисеенко Т. И., Яковлев В. А. 1990. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. JL, 221 с.1.•

113. Музафаров А. М. 1965. Флора водорослей водоёмов Средней Азии. Ташкент, 568 с.

114. Никулина В. Н. 1975а. Фитопланктон озер Кривого и Круглого //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 56. С. 42-54.

115. Никулина В. Н. 19756. Фитопланктон озер Зеленецкого и Акулькино //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 57. С. 37-52.

116. Никулина В. Н. 1976. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре //Методы биол. анализа пресных вод. JL, С. 38-58.

117. Никулина В. H. 1976'. Первичная продукция и альгологические исследования некоторых рек Ленинградской области с разной степенью сапробности //Гидробиологически исследования самоочищения водоемов. Л., С. 18-43.

118. Охапкин А. Г. 1983. Фитопланктон реки Ветлуги//Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 57, С. 1—14

119. Охапкин А. Г. 2000. История и основные проблемы изучения речного фитопланктона//Бот. журн. 85(10). С. 1-14.

120. Патрик P. 1979. Мониторинг состояния текущих вод по гидробионтам//Влияние загрязняющих веществ на гидробионты и экосистемы водоёмов. Л., С. 71—81.1.•

121. Пельш А.Д., Чернов В. К. 1939. Фитобиологическое обследование озер южной Карелии в связи с поисками диатомитов//Уч. зап. ЛГУ Сер. биол. Вып. 8 (Тр. Бород, биол. ст. Т. 9. Вып. 2), Л., С. 107-148.

122. Петрова Н. А. 1968.Фитопланктон Ладожского озера //Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., С. 73-130.

123. Петрова Н. А. 1971.1 Фитопланктон Онежского озера //Растительный мир Онежского озера. Л., С. 88-129.

124. Петрова Н. А. 1973. Биомасса фитопланктона Онежского озера в период 1964-1965 гг //Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Л., С. 84-91.

125. Петрова Н. А. 1975. Фитопланктон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л., С. 138-144.

126. Петрова Н. А. 1990. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эв-трофировании озер. Л., 197 с.

127. Пирожкова Г. П. 1990(. Химический состав приточных вод бассейна Онежского озераШритоки Онежского озера. Петрозаводск. С. 4-37.

128. Попченко И. И. 1978. Фитопланктон //Рыбохозяйственные результаты удобрения лесных озер Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск, С. 27-39

129. Порецкий В. С., Жузе А. П., Шешукова В. С. 1934. Диатомовые Кольского полуострова в связи с микроскопическим составом Кольских диатомитов //Тр. Геоморфол. ин-та АН СССР. Л., С. 96-210. (Кольский диатомитовый сборник. Вып. 8).

130. Порецкий В. С. 1925. Диатомовые грунтов Свиного озера Олонецкой губернии//Тр.1. Всерос. Гидрол. Съезда в Ленинграде 1924 г., Л., С. 524-526.

131. Порецкий В. С. 1927а. Материалы к изучению обрастании в водоемах Карелии//Тр. Бородин, биол. ст., т. 5, Л., С. 101-134.

132. Порецкий В. С. 1927(5.Обрастания в текущих водах Карелии. (Хрони-ка)//Известия ГГИ, 20, С. 171.

133. Порк М. 1967. Диатомовые водоросли (ВасШапоркуга) озер Эстонской ССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту. 27 с.

134. Потапова М. Г. 1992. Состав и распределение сообществ прикрепленных водорослей малых рек бассейна Верхней Колымы. Бот. Журн., 77. 83-91

135. Потапова М. Г. 1993. Экология водорослей рек Охотско-Колымского нагорья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 25 с.

136. Проблемы рационального природопользования и развития производительных сил Республики Карелия. Петрозаводск, 1994. 120 с.1.•

137. Протасов А. А. 1982. Перифитон: терминология и основные определения //Гидробиол. журн. 18(1), С. 9—13.

138. Протасов А. А. 1984. Исследования пресноводного перифитона в Советском Союзе//Гидробиол. журн. 20(5), С. 3—16

139. Протасов А. А. 1987. Методы исследования перифитона. Ред. Гидробиол. ж. Киев, 35 е., ил. (Рукопись дел. в ВИНИТИ 25.03.1987, № 2164—В87).

140. Протасов А. А. 1994. Пресноводный перифитон. Киев. 307 с.

141. Прошкина-Лавренко А.И. 1953. Диатомовые водоросли показатели солености воды. Л., 290 с.

142. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества виды. Ред. А. Н. Громцев, С. П. Китаев, В. И. Крутов, О. Л. Кузнецов, Т. Линдхольм, Е. Б. Яковлев, Петрозаводск КарНЦ РАН 2003. 262 с.

143. Раилкин А. И. 1991.Распределение диатомовых водорослей на продольно обтекаемых плоских поверхностях //Бот. журн., т. 76, № 11. С. 1522-1527.

144. Раилкин А. И. 1994. Самосборка сообществ морского микрообрастания //Докл. АН (Россия). Т. 337. № 1. С. 140-143.

145. Раилкин А. И. 1998а. Бентос, перифитон и классификация экологических группировок//Вестник СПбГУ. Сер. 3. Вып. 3, № 1. С. 10-12.

146. Раилкин А. И. 19986. Процессы колонизации и защиты от биообрастания. СПб. 262 с.1.•

147. Раменская M. JI. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 216 с.

148. Распопов И. М. 1961. Высшая водная растительность шхерного района Ладожского озераЖомплексные исследования шхерной части Ладожского озера. М., Л., С. 193-210. (Тр. Лаб. озероведения; Т. 12)

149. Распопов И. М. 1968. Высшая водная растительность Ладожского озера //Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., С. 16-72.

150. Распопов И. М. 1971. Макрофиты Онежского озера. //Растительный мир Онежского озера. Л.,С. 21-87.

151. Распопов И. М. 1985.'Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л., 198 с.

152. Резниченко О. Г. 1978. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания //Биология моря. 4. М., С. 3—15.

153. Резниченко О. Г., Солдатова Н. И., Цихон-Луканина Е. Л. 1972. Обрастания в мировом океане //Итоги науки и техники. Сер. Зоология беспозвоночных. Т.4. М., С. 5—120.

154. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1970. Т. 1. Кольский полуостров.315 с.

155. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1972. Т. 2. Карелия и Северо-запад. 525 с.

156. Ролл Я. В. 1914. Материалы к флоре водорослей России. Род Closte-rium Nitzsch//Tp. о-ва испыт. Природы при имп. Харьковском ун-те, Т. 47(2). Харьков, С. 171-242.

157. Ролл Я. В. 1923а. Материалы к флоре водорослей России. Десмидивые водоросли найденные в водоемах Лапландии.и Олонецкой губернии. Вологда, С. 563.

158. Ролл Я. В. 19236. Новые виды и формы десмидиевых водорослей, найденные в Архангельской и Олонецкой губерниях. Ботан. Матер. Ин-та споров, растений. 2(3), С. 36-46.

159. Романов А. А. 1956. О климате Карелии. Петрозаводск. Госиздат КАССР. 50 с. г

160. Рундина Л. А. 1998. Зигнемовые водоросли России (СЫогорЬ^а: Zyg-петаШрИусеае, гу§пеша1а1ез). СПб, 351с.

161. Рычкова М. А. 1977. Перифитон Онежского озера. Автореф. канд. биол. наук. Одесса. 22 с.

162. Рычкова М.А. 1971. Некоторые данные о перифитоне Онежского озера//Растительный мир Онежского озера. Л., С. 130-139.

163. Рычкова М.А. 1975. Перифитон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера. Л., С. 123-138.

164. Рычкова М.А. 1986. Водоросли обрастания озера Ильмень1.•

165. Гидробиол. журн. -22, 5. С. 24-26.

166. Рычкова М.А. 1987. Перифитон и его продукгивность//Современное состояние экосистемы Ладожского озера. Л., С. 116-118.

167. Сиренко Л. А. 1978. Некоторые итоги альгофизиологических исследовании в Институте Гидробиологик *АН УССР// Проблемы гидробиологии и альгологии. Киев, с.98-115.

168. Скворцов В. В., СтанРуководство по изучению экологического состояния ручьев и рек. СПб .: 2001.- 178 с.

169. Смирнова М. П. 1974. Минерализация воды и содержание органических веществ в воде рек северной тайги СССР//Гидрохим. матер. Т. 61. С. 14-31.

170. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Под ред. H.H. Филатова, Т. П. Куликовой, П.1.•

171. А. Лозовика. Петрозаводск. 1998. 188 с.

172. Соколова Е. М. 1951. Термический режим рек СССР//Тр. ГГИ. 84. С.3.73.

173. Соловей Н.Ф. 1981. К изучению динамики обрастаний р. Иркут. Л Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического. Круговорота. Тез. Докл. К 5-у Всес. Лимнол. Совещ., Листвиничное на Байкале, 1981. 1. Иркутск, 133-134.

174. Справочник по климату СССР. КАССР. 1966. Вып. 3. М., 80 с.

175. Станиславская Е. В. 1995. Состав и продуктивность водорослей пери-фитона разнотипных озер. Автореф.'. канд. биол. наук. СПб. 25 с.

176. Станиславская Е. В. 2003. Перифитон притоков Ладожского озера. //Охрана и рациональное использование водных ресурсов Ладожского озера. СПб. С.249-252.

177. Стенина А. С. 1993. Первые сведения о пресноводной флоре диатомовых водорослей бассейна реки Kaça,(Полярный Урал) //Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар. С. 12—22.

178. Стерлигова О .П., Комулайнен С. Ф., Кучко Я.А., Павловский С.А., Ильмаст Н.В. Морозов А.К., Биомониторинг озерно-речной системы реки Лижма (Южная Карелия)//Мониторинг биоразнообразия. М., С. 307-312.

179. Трифонова И. С. 1973. Состав и продукционная характеристика фитопланктона реки Кеми и озер ее поймы //Биологические исследования на внутренних водоемах Прибалтики. Минск. С. 304-306.

180. Филенко 3. 3., Эколого-физиологические основы первичной продукции в море: Автореферат докт. дис. М., 1976, 46 с.

181. Харитонов В. Г. 1980. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын (Анадырский район) //Ботан. Журн., 65(11). С. 1622-1628.

182. Хоботьев В. Г. 1979j Роль водорослей в загрязнении водоемов и вопросы регулирования их численности //Влияние загрязняющих веществ на гидро-бионты и экосистемыводоёмов. Л., С. 82-86.

183. Цинзерлинг Ю. Д. 1929. Результаты исследований болот и некоторых других геоботанических наблюдений в районе оз. Имандра //Очерк по фитоценологии и фитогеографии. М., С. 147-156.

184. Цинзерлинг Ю. Д. 1934. География растительного покрова Северо-запада Европейской части СССР. Л., 378 с.

185. Чекрыжева Т. А. 1976. Фитопланктон Серебрянского водохранилища 1972 1973 г.г. //Биология внутр. вод. Информ. бюлл. Л., N 32, С. 11-15.

186. Чекрыжева Т. А. 1978. Фитопланктон Серебрянского водохранилища на пятом году становления//Биология внутр. вод. Информ. бюлл. Л.: Наука. N 39, С. 9-12.

187. Чекрыжева Т. А. 1989. Фитопланктон озера Паанаярви//Исследование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, С. 50-52.

188. Чекрыжева Т. А. 199р. Зидовой состав фитопланктона некоторых озер и рек Карелии. Петрозаводск, 39 с.

189. Чекрыжева Т. А. 1990. Видовой состав фитопланктона некоторых озер и рек Карелии. Препринт доклада на Ученом Совете ИВПС КНЦ РАН. Петрозаводск. 39 с.

190. Чекрыжева Т. А. 2003а. Альгофлора озер национальных пар-ков//Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск. КарНЦ РАН. С. 169-178.

191. Чекрыжева Т. А. 20036. Фитопланктон озера Паанаярви и его прито-ков//Тр. КарНЦ РАН. Серия биология. Вып. 3. Природа национального парка Паа1.1наярви. Петрозаводск. С. 119-123.

192. Чернов В. К. 1927а. Результаты гидробиологического обследования рек Суны, Шуи, Лососинки и Косалмского протока //Тр. Бород, биол. ст. 5. С. 190— 202.

193. Чернов В. К. 19276. Результаты фитобиологического обследования р. Водлы//Тр. Бород, биол. ст. Л., 4. 1. С. 95-103.

194. Чернов В. К. 1932. Результаты фитобиологического исследования илов Киндосовских озер//Тр. Бород, биол. ст. т. 6. Вып. 1. С. 89-92.

195. Чернов В. К. 1939а. Результаты альгологичесчкого обследования озер южной части Мурманской обл. в (сйязи с поисками диатомитов//Уч. зап. ЛГУ Сер. биол., вып. 8 (Тр. Бород, биол. ст. т. 9. Вып. 2). С. 149-172.

196. Чернов В. К. 19396. Результаты микроскопического анализа образцов диатомитов северной Карелии//Уч. зап. ЛГУ, Сер. биол., вып. 8. С. 173-177.

197. Чернов В. К. 1946а. Амфибиотическая зона в озерах//Науч. бюл. ЛГУ 1946, 10. С. 17—18:

198. Чернов В. К. 19466. О борьбе за место у воздушных ценозов водорос-лей//Науч. бюл. ЛГУ. 9. С. 14-15.

199. Чернов В. К. 1949. О географическом распространении водорослей в пресных водоемах Карело-Финской ССР и районирование водорослей по водорослевой растительности её водоемов//Природные ресурсы , история и культура Карело-Финской ССР, Вып.2. С. 77-80.

200. Чернов В. Н., Чернова,Е. П. 1949. Флора озер Карелии. Петрозаводск.162 с.

201. Шаров А. Н. 2000. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения. Автореф. канд. биол. наук. СПб. 23 с.

202. Шаров А. Н. 2003. Сезонная динамика фитопланктона двух озер Кольского полуострова//Биология внутренних вод. 2. С. 59-62

203. Шаров А. Н. 2004. Фитопланктон водоемов Кольского полуострова. Петрозаводск. 113 с

204. Шевцова Л. В., Юрченко В. В., Лавач В. 1978. Вертикальное распределение обрастаний в условиях лотической и лентической сред. Гидробиол. ж.», 14, № 2,9-14

205. Шенников А.П. Экология растений. М., 1957. 275 с.

206. Шешукова В. С. 1949: Диатомовые водоросли иловых отложений и подстилающих их глин из озер Онего-Беломорского водораздела //Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. Т. 69, вып. 3. С. 177-197.

207. Ширшов П. Н. Сравнительный очерк, ценозов реофильных водорослей реки Туломы и некоторых других водоемов //Тр. БИН АН СССР, Сер.2, Споровые раст., Вып. 1, С. 65—92

208. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. 1933. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под вбз'действием естественных и антропогенных факторов. Л., 1981. 269 с.

209. Шубина В. Н. 1986. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л., 158 с.

210. Шустов Ю. А., Хренников В. В. 1976. К характеристике питания и взаимоотношения молоди лосося с кормовой базой реки //Лососевые {Ба1тотс1аё)

211. Карелии. Петрозаводск, С. 150-158.

212. Экологические исследования природных вод Карелии. 2003. Петрозаводск. Кар НЦ РАН, 112 с.

213. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. Отв. Ред. В. Г. Папченков. М. Наука. 2003.3 89 с.

214. Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высокопре-ломляемой среды для диатомового' анализа //Сб. статей по палеонтологии и биостратиграфии. НИИ геологии Арктики. 4. С. 74-75.

215. Яковлев Б. Ф. 1961. Климат Мурманской области. Мурманск. 200 с.

216. Algal ecology. Freshwater benthic ecosystems. 1996.735 p.

217. Antoine S. E., Benson-Evans K. 1982. The effect of current velocity on the rate of growth of benthic algal communities //Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 67(4). P. 578—583.

218. Antoine S. E., Benson-Evans K. 1985. The epipelic algal flora Wye system, Wales, UK I. Productivity and total biomass dynamics. //Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., 70(4).575-589. , .

219. Auer M. Т., Graham J. M.,. Graham L. E., Kranzfelder J. A. 1983. Factors regulating the spatial and temporal distribution of Cladophora and Ulothrix in the Laurentian Great Lakes//Periphyton of freshwater ecosystems. P. 135-147.

220. Baumert H. 1976. Abschätzung von Turbulenzkorrekturen für die phytoplanktische 02 -Produktion bei schwacher Turbulenz. //Int. Rev. ges. Hydrobiol.,. 61(5), 627-637.

221. Bergey E. A. 1995. Local effects of a sedentary grazer on stream algae. //Freshwater Biology, 33, P. 401^109.

222. Biggs B. J. F. 1988. Algal proliferation in New Zealand's shallow stony1.•foothills-fed rivers: Toward a predictive model. HVerh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 23.1405-1411.

223. Biggs B. J. F. 1995. The contribution of flood disturbance , catchment geology and land use to the habitat template of periphyton in steam ecosystems. //Freshwaterbiol., 33. P. 419-438.

224. Biggs B. J. F. 1996. Patterns in benthic algae in streams. //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. P. 31-56.

225. Biggs B. J. F., Close M.E. 1989. Periphyton biomass dynamics in gravel bed rivers: the relative effects of flows and nutrients. //Freshwater biol. 22.: P. 209-231.

226. Biggs B. J. F., Gerbeaux P. 1993. Periphyton development in relation to macro-scale (geology) and micro-scale (velocity) in two gravel-bed rivers, New Zealand. UN. Z. J. Mar. Freshwater Res 27: 3,9->53.

227. Biggs B. J. F., Hickey C.W. 1994. Periphyton response to a hydraulic gradient in a regulated river in New Zeland. //Freshwater Biol. 1994. 32. 49-49.

228. Biggs B. J. F., Price G. M. 1987. A survey of filamentous algal proliferations in New Zealand rivers. //New Zealand J. of Marine and Freshwater Res. 21: P. 175191.

229. Biggs B. J. F., Thomsen H. A. 1995. Disturbance in stream periphyton by perturbations in shear stress: time to structural failure and differences in community resistance. HJ. Phycol. 1995. 31. 233-241..

230. Blenkisopp S. A., Lock M. A. 1994. Impact of storm-flow on electroni •transport system activity in river biofilms. //Freshwater biol. 27: P. 397-404.

231. Blum J. L. 1956. The ecology of river algae. //Bot. Rev. 22: P. 291-341.

232. Borge 0.1894. Susswasser-Chlorophyceen gesmmelt von Dr. Osw. Kichl-man im nordljchsten Russland, Gouvernment Archangel. Bihangtill K. Svenska Vet.-Acad. Handlingar 19, Afd IIL Nr. 5. Stockholm. P. 1911-1913.

233. Bothwell M. L. 1989. Phosphorus limited growth dynamics of lotic periphyton diatom communities: Arial biomass and cellular growth rare responses. //Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 46: P. 1293-1301.

234. Bott T. L. 1975. Bacterian growth rates and temperature optima in stream with fluctuating thermal regime. //Lilnhol. Oceanogr. 20: P. 191-197.

235. Brettum P. 1974. The relation between the new colonization and drift of periphytic diatoms in a small stream in Oslo, Norway. //Norway J. Bot. 21.: 277-284.

236. Britton L. J. 1977. Periphyton and phytoplankton in the Sacramento River, California, May 1972 to April 1973. // J. Res. U. S. Geol. Surv., 5(5), P. 547-559.

237. Brown B. J., Olive J. H. 1995. Diatom communities in the Cuyahoga River (USA) //Changes in species composition between 1974 and 1992 following renovations in waster management. 95(3): P. 254-260.

238. Burkholder J. M. 1996. Interactions of benthic algae with their substrata. //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. London. P. 253-297.

239. Carins Jr., J., Kuhn D. L., Plafkin J. L 1979. Protozoan colonization of artificial substrate //Methods and measurements of periphyton communities: A review.i »

240. Philadelphia Pa, Amer. Soc. Test, and Mater. P. 34-57.

241. Carpenter R. C., Hackney J. M., Adey W. H. 1991. Measurements of primary productivity and nitrogenase activity of coral reef algae in chamber incorporating oscillatory flow. //Limnol. Oceanogr. 36. P. 40-45.

242. Cattaneo A. 1990. The effect of fetch on periphyton spatial variation. //Hydrobiologia. 206: P. 1-10.

243. Cattaneo A., Ghittori S., Vendegna V. 1975. The development of benthonic phytocoenosis on artificial substrates in the Ticino river. //Oecologia. 19: 315-327.

244. Cedercreutz C. 1928-1929. Siisswasseralgen aus Petsamo I. IIMem. Soc. Fauna Flora Fennica. 5: P. 140-1581 '

245. Cedercreutz C. 1931. Siisswasseralgen aus Petsamo. II. I I Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. 7: P. 236-248.

246. Cedercreutz C. 1937-1938. Nagra ord om Bulbochaete arterna i Finland. IIMem. Soc. Fauna Flora Fennica. 14: P. 25-26

247. Checryzheva T. 1991. Phytoplankton in same lake of and rivers of Karelia. IIPrimary production of inland water. Helsinki, P. 19-31.

248. Chessman B. C. 1985. Artificial-substratum periphyton and water quality in the Lower La Trobe River, Victoria. //Austral, J. Mar. and Freshwater Res., 36(6), 855

249. Chesson J. 1978. Measuring preference in selective predation// Ecology. 59 (2). P. 211-215. ' '

250. Cleve R. T. 1890. The diatoms of Finland. 11 Acta Soc. pro Fauna Flora Fennica.8. 2. P. 1-70.

251. Cleve-Euler A. 1934: The diatoms of Finnish Lapland. //Soc. Sei. Fennica, Comm. Biol. IV. 14: P. 1-154.

252. Cleve-Euler A. 1939: Bacillarien-Assoziationen im nordlichsten Filmland. //Acta Soc. Scient. Fennicae, Nova Ser. B2 (3): P. 1-41.

253. Cleve-Euler A. 1951-1955: Die Diatomeen von Schweden und Finnland. IV. t/Kungl. Svenska Vetenskap-sakad. Handl. 4. Ser. 2(1): P. 1-162 (1951); 3(3): P. 1-153 (1952); 4(1): P. 1-158 (1953); 4(5): P. .1-255 (1953); 5(4): P. 1-232 (1955).

254. Cooke W.B. 1956. Colonization of artificial bare areas by microorganisms. //Bot. Review.22(9),: P. 613-638.

255. Cox E.J. 1991. What is the basis for using diatoms as monitors of river quality? //Use of algal for monitoring river I. 33-40.

256. Creed Jr. R. P 1994. Direct and indirect effects of crayfish grazing in a stream community. By the Ecological Society of America. //Ecology, 75(7): P. 2091— 2103.

257. Crocker K. M., Passow U. 1995. Differential aggregation of diatoms. Mar. Ecol. Prog. Ser., 117(1-3): 249-257.i •

258. Davis-Colley R. J., Hickey C. W., Ryan P. A. 1992. Effects of clay discharges on streams. I. Optical properties and epilithon. //Hydrobiologia. 248: P. 215-234.

259. DeNicola D. M. 1996. Periphyton responses to temperature at different ecological levels. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R.G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 149-181.

260. DeNicola D. M., Hoagland K. D. 1992. Influence of canopy cover on spectral irradiance and periphyton assemblages in a pairie stream. //J. North. Am. Benthol. Soc. 11 P. 391-404.

261. DeNicola D. M., Mclntire C. D. 1990a Effects of substrate relief on the distribution of periphyton in laboratory streams. I. Hydrology. //J. Phicol. 26(4): P. 224633.

262. DeNicola D. M., Mclntire C. D. 1990b. Effects of substrate relief on the distribution of periphyton in laboratory streams. II. Interactions with irradiance. //J. Phicol. 26(4): P. 634-641.

263. Dodds M. J. 1989. Photosynthesis of different morphologies of Nostoc parmeloides (Cyanobacteria) as related to current velocities and diffusion patterns. //J. Phycol. 25: P. 258-262.

264. Douglas B. 1958. The ecology of attached diatoms and other algae on small storm streams. //J. Ecol. 46(2): 295-323.

265. Downes B. J., Lake P. S., Schreiber E. S. G., Sanson G. D. 1994. Surface roughness and the abundance of epilithon on stream stones. //Verh. Int. Ver. Theor. und angew. Limnol. 25(3): P. 1834-1835.

266. Dudley T. L., D' Antonio C. M. 1991. The effects of substrate structure, grazing and disturbance on macroalgal establishment in streams. //Ecology. 72: 297-309.

267. Ecology of European rivers. Ed. by B. A. Whitton. Oxford London. 1984.630 p

268. Elfving F. 1895. Anteckningar om Finlands Nostococeae heterocysteae. Meddel. Soc. Pro. Fauna et Flora Fennica. 21. P. 25-50.

269. Eloranta P. 1986.The phytoplankton of some subarctic subalpine lakes in Finnish Lapland. I/Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 62: P. 41-57.

270. Eloranta P. 1995. Phytoplankton of the national park lakes in central and southern Finland IIAnn. Bot. Fennici 32: 193-209.

271. Eloranta P. 1997. Application of diatoms indices in Finnish rivers HUse of algae for monitoring rivers. 3rd European Workshop. France. P. 138-144.

272. Eloranta P., Kunnas S. 1979. The grows and species communities of the attached algae in a river system in Central Finland 11 Arch. Hydrobiol. 86 (1). P. 27-44

273. Eloranta P., Soininen J. 2002. Ecological status of some Finnish rivers evaluated using benthic diatom communities HJ. of Applied Phycology. 14 (1). P. 1-7.

274. Erkomaa K., Makinen I., Sandman O. 1977: Vesiviranomaisen ja julkiseni >valvonnan alaisten vesitutkimuslaitosten fysikaaliset ja kemialliset analyysimenetelmat. I I National Board of Waters, Finland. Report 121. P. 1-54.

275. Federer C. A., Tanner C. B. 1966. Spectral distribution of light in the forest. //Ecology. 47: P. 555-560.

276. Feminella J. W., Hawkins Ch. P. 1995. Interactions between stream herbivores and periphyton: a quantitative analysis of past experiments. //J. N. Am. Benthol. Soc., 14(4): P. 465-509.

277. Fisher S. G. 1990. Recovery processes in lotic ecosystems: limits of succes-sional theory. //Environmental Management, 14: P. 725-736.

278. Fisher S. G. 1994. Sucfce'ssion in streams. //Stream ecology: Application and testing of general ecological theory. P. 7-27.

279. Foged N. 1964. The freshwater diatoms from Spititsbergen. Tromso. //Oslo: Universitets forlaget, v. 11. 204 p.

280. Gale W. F. Ultrasonic removal of epilithic algae in a bar-clamp sampler. J. Phycol. 11(4), 1975. P. 472-473.

281. Gale W.F. Periphyton sampler and method for sampling // United States Patent 3.890. 844. June 24. 1975.

282. Gonzales E., Pozo J. 1996. Longitudinal and temporal patterns of benthic car se particular organic matter in th^ Agüera stream (Northern Spain) //Aquatic Sciences. 58.4. P. 355-366.

283. Gough S.B., Woelkerling W.E. On the removal and quantification on algal aufwuchs from macrophyte host //Hydrobiol. 1976.48. N 3. P. 203-207.

284. Graham A. A. 1990.Silitation of stone-surface periphyton in rivers by clay-sized particles from low concentrations in suspension. //Hydrobiogia. 199: P. 107-115.

285. Grimm N. B., Fisher S. G. 1989. Stability of periphyton and macroinverte-brates to disturbance by flash floods in a desert stream //J. North. Am. Benthol. Soc. 8: P. 292-307.

286. Gronblad R. New desmids from Finland and northern Russia. //Acta soc. pro fauna et flora fennica.49(7).1921. P. 6-77.

287. Hansson L.-A. 1996. Algal recruitment from lake sediments in relation to grazing, silting, and dominance p^ttprns in the phytoplankton community. //Limnol. Oceanogr. 41(6). P. 1312-1323.

288. Hart D. D. 1985. Grazing insect s mediate algal interactions in a stream benthic community. //Oikos. 44. P. 40-46.

289. Heinonen, P. 1980. Quantity and composition of phytoplankton in Finnish inland waters. UPublic. Water Res. Inst., National Board of Waters, Finland31: P. 1-91.

290. Hentschel E. 1916. Biologische Untersuchungen iiber die tierischen Pflanzlichen Bewchs im Hamburger Hafen. //Mitt. Zool. Hamb. 33: P. 1-176.

291. Hill B. H. 1996. Effects of light. //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. P. 121-148.

292. Hill W. R., Boston H.'l., Steinman A. D. 1992. Grazers and Nutrients Simultaneously Limit Lotic Primary Productivity. //Can. J. Fish. Aquat. Sci., Vol.49. P. 504-512.

293. Hill W. R., Weber S. C., Stewart A. J. 1992. Food limitation of two lotic grazers: quantity, quality, and size-specificity. //J. N. Am. Benth. Soc., 11(4): P. 420— 432.

294. Hill, W. R.; Knight, A. W. 1988. Concurrent grazing effects of two stream insects on periphyton. Limnol. Oceanogr. 33: P. 15-26.

295. Hilliard D. K. 1959. Notes on the phytoplankton of Kariuk lake, Kodiak Island, Alaska. Can. Field.-Natur., 7Q.'P. 135-143.

296. Hinneri S. 1975. On the water chemistry of Utsjoki River system, and its significance for the evaluation of edaphic conditions. Rep. Kevo Subarctic Res. Station: 12. P. 10-24.•

297. Hirn К. E. 1895. Die Finlandischen Vaucheriaceen. Meddel. Soc. Pro. Fauna et Flora Fenica 26. P. 85-90.

298. Hirn К. E. 1895. Die Finlandischen Zygnemaceen. Ibid. 10. P.,

299. Hoagland K. D., Roemer S. C., Rosowski J. R. Colonization and community structure of two periphyton assemblage, with emphasis on the diatoms (Bacillario-phyceae) //Amer. J. Bot. 1982. 69(2): P. 188-213.

300. Holmes R. M., Fisher S. G., Grimm N. В., Harper B. J. 1998. The impact of flassh floods on microbial distribution and biogeochemistry in the parafluvial zone of a desert stream.Freshwater biology. 40.:641-654.

301. Holmgren S. K. 1968. Phytoplankton production in a lake north of the Arctic Circule: Fil. Lie. Thesis Uppsala Univ., 145 p.

302. Horner R. R., Welch E. B. 1981. Stream periphyton development in relation to current and nutrients I ¡Can. J. Fish. Aquat. Sei. 38(4): P. 449-457.

303. Horner R. R., Welch E. B. Seeley M. R., Jacoby J. M. 1990. Response of periphyton on changes in current velocity suspended sediment and phosphorus concentration. //Freshwater biology. 24(2): P. 215-232.

304. Hustedt F. 1938-1939. Systematische und okologische Untersuchungen über die Diatomeenflora von Java, B(al; und Sumatra. //Arch. Hydrobiol., suppl. 15.17.

305. Hustedt F. 1976. Die Süsswasserflora mitteleuropas. Heft 10. Bacillario-phyta (Diatomeae). Reprint Otto Koeltz Science Publisher. 468 p.

306. Hutchinson G. E. 1967. A treatise of limnology. II. Introduction to lake biology and the limnoplankton. Wiley, N.Y. 115 p.

307. Hutchinson G. E. 1975. A treatise on limnology. III. Limnol. botany. 660 p.

308. Hynes H. B. N. 1970. The ecology of running waters. Liverpool. Univ.1. Press.,

309. Järnefelt H. 1934. Zur Limnologie einiger Gewässer Finlands XI. IIAnrt. Zool.Soc. «Vanamo» 14(10). P. 172-347.1.•

310. Järnefelt H. 1952. Plancton as Indicator der Trophienguppen der Seen I I Ann. Acad. Sei. Fennicae, Ser. AIV 18. P. 1-29.

311. Järnefelt H. 1956. Zur. Limnologie einiger Gewässer Finn-lands. XVII. II Arm. Zool. Soc. "Vanamo18(2). P. 1-61.

312. Johansson C. 1982. Attached algal vegetation in running waters of Jämtland, Sweden. //Acta Phytogeogr. Suec. 71. P. 1-80.

313. Johnson M. W., Miller R. C. 1935. The seasonal settlement of shipworms, barnacles, and other whart-pile organisms at Friday Harbor, Washington //Univ. Wash. Publ. Oceanogr. 2 (1): P. 1-18.

314. Jones R. C. 1978. Algal biomass dynamics during colonization of artificial islands: experimental results and amodel. Hydrobiologia 59(3):165-180.

315. Jones R., Smart M. M., Burroughs J. H. 1984. Factor related to algal bioi •mass in Missouri Ozark streams //Verh. Int. Ver. theor. angew. Limnol. 22: P. 18671875.

316. Kalugin A. 1991. Phytoplankton and primary production in the lake river systems of Kenti and Kontoky rivers under strong anthropogenic impact //Primary production of inland water. Helsinki. P. 67-72.

317. Kaufman L. H. 1980. Stream aufwuchs accumulation processes: effects of ecosystem depopulation. «Hydrobiologia», 70, № 1-2, 75-81.

318. Kawecka B., Eloranta P. 1987. Communities of sessile algae in some small streams of Central Finland. Composition of the algae of the high mountains of Europe and those of its northern regions I I Acta Hydrobiol. 29(4): P. 403-415.

319. Keithan E. D., Lowe R. L. 1985. Primary productivity and spatial structure of phytolithic growth in streams in the Great Smoky Mountains National Park, Tennessee. Hydrobiol. 123(1). P. 59-67.

320. Kelly M. G., Whitton B. A. 1995. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivefs. J. of Applied Phycology. 7. P. 433-444.

321. Kihlman A. O. 1889. Berichteiner naturwissenschaftlichen Reise durch Russland Lapland im Jahre 1889 IIFennia. 3(6) P. 1-40.

322. Kihlman A. O. 1890.'P'flaauzenbiologische Studien aus Russich-Lapland. //Acta Soc. Pro. Fauna et Flora Fenica. 6(3). P.1-264.

323. Kihlman Ä. 0., Palmen J. A. 1889. Die expedition nach der Halloinsel Kola in Jahre 1887, vor laufig geschildert IIFennia, 3(5). P. 1-28.

324. Kisskeve. 1974. Effect of the turbidity of the water on the of algal associations in the Tisza. IllTiscia, 9,9-24.

325. Kolbe R. W. 1927. Die Kieselalgen des Sperenberger Salzgebiets. Pflanzenforschung. 7. S. 1-143.

326. Komulaynen S. 1990. Periphytic diatoms in small rivers in North-Western USSR. //Proceeding of the 10 Int. ^iatom Symposium. Joensuu, Finland. 1990: P. 545552.

327. Komulaynen S. 1996. Communities of sessile algae in rivers flowing into lake Ladoga. //Proceeding of 2nd Lake Ladoga symposium. Joensuu. Finland, 1996: P. 203-206.

328. Komulaynen S. 1998. Climate changes and some peculiarities of periphyton development in streams. //Climate and waters. Helsinki. Finland. P. 527-532

329. Komulaynen S. 1999. The influence of lake on algal communities structure and dynamics in lake-river systems. //Proceeding of 8th International Conference on Conservation and Management of Lakes. Copenhagen. Denmark. 1999c. P. 1-4.i •

330. Komulaynen S. 2000. Macrophytic and algal vegetation in lake Sjamozero (Karelia, Russia) //Proceeding of 3d lake Ladoga symposium. Joensuu. P. 231-235.

331. Komulaynen S. 2002a. Use of periphyton for monitoring in rivers in Northwest Russia. J. of Applied Phicology 14. P; 57-62.

332. Komulaynen S. 2002b. Features of periphyton in some rivers of northwestern Russia. //Verh. Internat. Verein. Limnol. 27 (5). Stuttgart. P. 3159-3161.

333. Komulaynen S. 2003a Periphytic algal communities in some rivers of the northern coast of Lake Ladoga//Publication of Karelian Institute. №138. Joensuu. P.160-164.

334. Komulaynen S. 2003b. Periphyton. //Biotic diversity of Karelia: conditionsi <of formation, communities and species. Petrozavodsk. P. 153-163.

335. Komulaynen S. 2004. Experience of using phytoperiphyton monitoring in urban watercourses. HOceanological andHydrobiological Studies. 33(1) P.65-75.

336. Komulaynen S., Smirnov J. 1985. Equipment for studying periphyton in a stream. //Hydrobiological j. 21.6; Scripta Technica, Inc. P. 108-110.

337. Krammer K., Laitge-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1 Teil: Naviculaceae /, Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. Stuttgart; New York: Fischer, 876 S.

338. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Bacillariophyceae. 2 Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Suribetlaceae II. Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. Stuttgart; New York: Fischer, 596 S.

339. Krasske G. 1943 Zur Diatomeen flora Lapplands, IIIBer. dt. bot. Ges. 61. S. 81-88.(Berichte der Dutschen Botanischen Gesellschaft.)

340. Krasske G. 1949. Zur Diatomeen flora Lapplands. II HAnn. Bot. Soc. "Vanamo ". 23 (5). S. 1-30.

341. Kristiansen J. 1964. Flagelates from Finnish Lapland. IIBot. Tidsskrift. 59: P. 315-333.

342. Lahermo P. 1970. Chemical geology of graund and surface waters in Finnish Lapland. I I Bull Comm. Geo\. Finl. 242. P. 1-106.

343. Lamb H. A., Lowe R.L. 1981. Investigation of the effect of current speed on periphyton community structure. //Micron. 12,2, 211-212.

344. Lamberti G. A., Gregory S. V., Ashkenas L. R., Li J. L., Steinman A. D., Mclntire C. D. 1989. Productive capacity of periphyton as a determinant of plant-herbivore interaction in streams. //Ecology. 170(6). P. 1840-1856.

345. Larocque I., Mazumder A., Proulx M., Lean D.R.S., Pick F.R. 1996. Sedimentation of algae: relationships with biomass and size distribution.// Can. J. Fish. Aquat. Sei. 52.: 1133-1142.

346. Lax H., Koskenniemi E., Sevola P., Bagge P. 1993. Tennojoen pohjaeläimistö ympäristön laadun kuvaajana IlVesija ympöristöhallinnon Julkaisuja. SarjaA. Helsinki. 131. P. 2-60.

347. Lecointe C., Coste M.,1 Prygiel J. 1993. "Omnidia": software for taxonomy, calculation of diatom indices and inventories management //Hydrobiologia. 269/270. P. 509-513.

348. Levander K. M. 1901. Beitrage zur Fauna und Algenflora der süssen Gewässer an der Murroankusie HActa Soc.Fauna et Flora Fennica 20(8). P. 1-35.

349. Levander K. M. 1905. Zur Kenntnis des planktons Einsger binnenseen in Russisch-Lapland. IIFestschift für Palmen. Helsinfors. Bd. 11(1). P. 1-49.

350. Lilljeborg W. 1888. Description de deux especies nouvelles de Diaptomus du Nord de Europe II Bull. Zool. France. Vol. 13.

351. Lilljeborg W. 1901. S^nppsis specierum nueusque in Suecia Observatorium generis Cyclops. Rjygl. SvenskaVet. Acad Hand. Vol. 35.

352. Lindstrom E. -A., Johansen S. W. 1995. Factors controlling periphyton grows in rivers of low nutrient content. Experiments with nutrient-diffusing substrates in 1994. //Newsletter. Nitrogen from mountains fjord. P. 15-17

353. Lindstrom E. -A., Traaen T. S. 1984. Influence of current velocity on periphyton distribution and succession in a Norwegian soft water river. //Verb. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 22. Pt3.

354. Lock M. A. 1981. River epilithon A light and transducer.// Perspectives in running water ecology. Ed. by Lock M. A., Williams D. D. Plenium press. NY and London. P. 3-40. ' '

355. Lock M. A., John J. R. 1979. The effect of flow patterns on uptake of phosphorus by river periphyton. //Limnol. Oceanogr. 24(2): P. 376-383.

356. Lock M. A., Wallace R. R., Costerton J. W., Venyullo R.M., Chariton S. E. 1984. River epilithon toward a structural-functional model. //Oikos. 42. P. 10-22.

357. Lock M. A., Williams D. D. 1981. Perspectives in running water ecology. Plenium press. NY and London. 430 p.

358. Loeb S. L. An in situ method for measuring the primary productivity and standing crop of the epilithic periphyton community in lentic systems // Limnol. Oceanogr. 1981. 26. N2. PP. 394-399.

359. Lohman, K.; Jones, J. R.; Perkins, B. D. 1992. Effects of nutrient enrichment and flood frequency on periphyton biomass in northern Ozark streams. //Can. J.i 1

360. Fish. Aquat. Sci. 49: P. 1198-1205.

361. Lohman, K.; Jones, J. R.; Perkins, B. D. 1992. Effects of nutrient enrichment and flood frequency on periphyton biomass in northern Ozark streams. //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: 1198-1205.

362. Losee R.F. Wetzel R.G. 1983. Selective light attenuation by the periphyton complex Periphyton of freshwater ecosystems. Ed. by Wetzel R.G.:89-96.

363. Luther, H 1937. Algen aus dem westlichen Enare in Lappland. 11 Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica 14: P. 54-62.

364. Lyfford J.H.Jr., Gregory S.V. 1975. The dynamics and structure of periphyton communities in three Cascadb Mountain streams. //Verh.- Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 18. 1610-1616.

365. Muller-Haeckel A., Hakansson H. 1978. The Diatomflora of a small .stream near Abisko (Swedish Lapland) and its annual periodicity, judged by drift and colonization. //Arch. Hydrobiol., 84, № 2, 199—217.

366. Mansikkaniemi H. 1973. Morphology of the Utsjoki river valley and the uppermost shore line in northernmost Finland. HFennia. 123: P. 1-29.

367. Marker A. F. H. 1976. The benthic algae of some streams in southern England. I. Biomass of the epilithon in some small streams. //J. Ecol., 64(1): P. 343-358.

368. Marks J. C. Lowe R. {L, 1989. The independed and interactive effects of snail grazing and nutrient enrichment on structuring periphyton communities. //Hydrobiol. 185: P. 9-17.

369. McConnell W. J., Sigler W. F. 1959. Chlorophyll and productivity in amountain river. //Limnol. Oceanogr. 4:335-351.

370. McCormic P. V. 1996. Resource competition and species coexistence in freshwater benthic algal assemblages. //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. P. 229-252.

371. McCormic P. V., Stevenson R. J. 1991. Mechanisms of benthic algal succession in lotic environments. //Ecology 72(5): P. 1835-1848.

372. McCormick P. V., Louie D., Carins Jr. J. 1994. Longitudinal effect of herbivore on lotic periphyton assemblages. //Freshwater Biology. 31: P. 201-212.

373. McGuinness K. 1987. Disturbance and organisms on boulders. II. Causes of patterns in diversity and abundance. //Oecologia. 71(3): P. 420-430

374. Mclntire C. D. 1966. Some effect of current velocity on periphyton communities in laboratory streams. //Hydrobiol. 27(3-4): P. 559-570.

375. Mclntire C. D. 1968. Structural characteristics of benthic algal communities in laboratory streams. //Ecology. 49: P. 520-537.

376. Mclntire C. D., Phynney H. K. 1965. Laboratory studies of periphyton production and community metabolism in lotic environment. //Ecol. Monogr. 35: P. 237-258

377. McRoy C. P., Goering J. J. 1974. Nutrient transfer between seagrass Zoster a marina and its epiphytes. //Natura. 248: P. 173-174.

378. Merilänen J. 1967. The diatom flora and the hydrogenion concentration of the water. //Ann. Bot. Fennici 4: P. 51-58.

379. Merilänen K. 1965. General Geological map of Finland. Pre-Quaternary rocks. Inari-Utsjoki, sheet. I/Geological survey, Helsinki. P. 8-9.

380. Methods and measurements of periphyton communities: A review. Philadelphia PA. 1979. 183 p.

381. Minshall G. W. 1988. Stream ecosystem theory: a global perspective. HJ. N. Am. Benthol. Soc., 7 (4): P. 263-288.

382. Minshall G. W., Robinson C. T., Royer T. V., Rushforth S. R. 1995. Beni •'thic communities structure in two adjecent streams in Yellowstone national park five years after 1988 wildfires. //The great basin naturalist. 55(3): P. 193-200.

383. Minshall G. W., Robinson C. T., Royer T. V., Rushforth S. R. 1995. Ben-thic communities structure in two adjecent streams in Yellowstone national park five years after 1988 wildfires. The great basin naturalist. 55(3) 193-200.

384. Molloy J. M. 1992. Diatom communities along stream longitudinal gradients. //Freshwater biology. 28: P. 59-69.

385. Moore J. W. 1977a. Ecology of algae in a subarctic stream. //Can. J. Bot. 55: 1838-1847.

386. Moore J. W. 1977b. Seasonal succession of planktonic and epiphytic algae in a channel in southern England. //Hydrobiologia, 53: 213-219.

387. Morin A;, Cattaneo A. 1992. Factors affecting sampling variability of freshwater periphyton and the power of periphyton studies //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: P.1695-1703.

388. Mulholland P.J., Marzolf E.R., Webster J.R., Hart D.R., Hendricks S.P. 1997. Evidence that hyporheic zones increase heterotrophic metabolism and phosphorus uptake in forest stream. //Limnol. Oceanogr. 42(3): 443-451.

389. Miiller-Haeckel A. 1974. Eine Methode zur Populationsuntersuchung von

390. Fliesswasser-Diatomeen. //Oikos, 26(3), P. 331-334i •

391. Naiman R. J., Decamps H., Pastor J., Jonston C. A. 1988. The potential importance of bondaries tp fluvial ecosystem. //J. N. Am. Benthol. Soc., 7(4): P. 289-306.

392. Nielsen T. S.; Funk W. H.; Gibbons H. L.; Duffner R. M. 1984. A comparison of periphyton growth on artificial and natural substrates in the upper Spokane River, Washington, USA. Northwest Sci. 5 8: 243-248.

393. Nylander E., Saelan Th. Herbarium musci Fennici. Helsingfors. 1859. 118p.

394. Odum H. T. 1956. Primary production of flowing waters. //Limnol. Oceanogr. 1; P. 102-117.

395. Osborne L. L. 1983. Colonization and recovery of lotic epilithic communities: A metabolic approach. Hydrobiologia. 99(1): 29-36.

396. Pan Y., Lowe R. L. 1995. The effects of hydropsychid colonization on algal response to nutrient enrichment in a small Michigan stream. //Freshwater Biology, 33, P. 393-400.

397. Patrick R. 1971. The effects of increasing light and temperature on the structure of diatom communities. //Limnol. Oceanogr. 16: P. 405-421.

398. Patrick R., Roberts N. A. 1979. Diatom communities in middle Atlantic States, USA. Some factor s that are important to their structure. //Proc. 5th Symp. On Recent and Fossil Diatoms. Beih. 64. P. 265-283.

399. Periphyton in freshwater ecosystems. //Proceeding of the First Internationali »workshop on periphyton of freshwater ecosystems held in Vaxjo, Sweden, 14-17 September 1982. 1983. 346 p.

400. Peterfi L., Momeu L. 1984. Dezvoltarea comunitatilor de diatomee epilitice din riul Aries Transilvania. //Stud. Univ. Clujj-Napoca. Biol., 29, P. 3-8

401. Peterson B. J., Deegan L., Helfrich J., Hobbie J. E., Kullar M., Moller B., Ford T. E. 1993. Biological responses of a tundra river to fertilization. //Ecology. 74(3): P. 653-672.

402. Peterson C. G. 1996a.Mechanisms of lotic microalgal colonization following space-clearing disturbances acting at different spatial scales. //Oikos. 77: P. 417-435.

403. Peterson C. G. 1996bi Response of benthic algal communities to natural physical disturbance. //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. P. 375-402.

404. Peterson C. G., Grimm N. B. 1992. Temporal variation in enrichment effects during periphyton succession in nitrogen-limited desert stream ecosystem. //J. North Am. Benthol. Soc. 11: P. 20-36.

405. Peterson C. G., Hoagland K. D. 1990. Effects of wind-induced turbulence and algal mat development on epilithic diatom succession in a large reservoir. //Arch. Hydrobiol. 118. P. 47-68.

406. Peterson C. G., Stevenson R. G. 1989. Substratum conditioning and diatom colonization in different current regimes. J. Phycoi. 25: P. 790-793.

407. Peterson C. G., Stevenson R. G. 1990. Post-spate development of epilithici •algal communities in different current environments. Can. J. Bot. 68(10). 2092-2102.

408. Peterson C. G., Stevenson R. G. 1992. Resistance and recovery of lotic algal communities: Importance of disturbance history, and current. //Ecology 73: P. 14451461.

409. Pfeifer R. F., McDiffett W. F. 1975. Some factor affecting primary productivity of stream riffle communities. //Arch. Hydrobiol. 75(3): P. 306-317

410. Picket S. T. A., Kolasa J., Armesto J. J., Collins S. L. 1989.The ecological concept of disturbance and its expression at various hierarchical levels. //Oikos 54(2): 129-136.

411. Plan for multiple use of the Tenojoki river. Ministry of Environment, Environmental Protection Department. 1993. Report 83. 113 p.

412. Poff N. L., Palmer M. A., Angermeier P. L., Vadas Jr. R. L., Hakenkamp C. C., Bely A., Arensburger P., Marthin A. P. 1993. Size structure of metazoan community in a Piedmont stream. //Oecologia. 95: P. 202-209.

413. PoffN. L.; Ward J. V. 1989. Influence of micro-current velocity and peri-phyton in microdistributional pattern of Agapetus boulderensis (Glossosomatidae). Bull. NABS 6(1): 119.

414. Power M. E., Stout R. J., Cushing C. E., Harper P. P., Hauer F. R., Matheuws W. J., Mojle P. B., Statzner B. Weis De Badgen I .R. 1988. Biotic and abiotic controls in river and stream communities. //J. N. Am. Benthol. Soc., 7(4): P. 456-479.

415. Prescott G. W. 1959. Ecology of freshwater algae in the Arctic. //Recent Adv. Botany, 1. P. P. 201-207.

416. Pringle C. M., Naiman R. J., Bretchko G., et all. 1988. Patch dynamics in lotic systems: the stream as a mosaic. //J. N. Am. Benthol. Soc., 7(4): P. 503-524.

417. Reid G. K. 1961. Ecology of inland waters and estuaries. NY. 375 p.

418. Report of SCOR-UNESCO working group 17. 1966. Determination of photosynthetic pigments // Monographs on oceanographic methodology. Determination of photosynthetic pigments in water. UNESCO. P. 9-16.

419. Resh V. H., Brown A. V., Covich A. P., Gurtz M. E., Li. H. W., Minshall G. W., Reice S. R., Sheldon A. L., Walalace J. B., Wissmar R. C. 1988. The role of disturbance in stream ecology. //J. N. Api, Benthol. Soc., 7(4): P. 434-455.

420. Riber H. H., Wetzel R. G. 1987. Boundary-layer and internal diffusion effects on phosphorus fluxes in lake periphyton. //Limnol. Oceanogr. 32(4): P. 1181—1194.

421. Richard I. Notes sur les peches effectuees par M. Ch. Rabot dansles lacs Enara, Imandra e dans Ie Kolozero. //Bull. Soc. Zool. France, 1889. Vol. 14. P. 104.

422. Robinson C. T., Rushforth S. R., Minshall G. W. 1998. Diatom assemblages of streams influenced by wildfire //J. Phycol. 30. 209-216.

423. Rodgers J. H. Jr., Dickson K. L., Carins Jr., J. 1979. A review and analysis of some methods used to measure functional aspects of periphyton //Methods and measurements of periphyton communities: A review: 142-167.i •

424. Rodgers J. H. Jr., Harvry R. S. 1976. The effect Of current on. productivity as determined using carbon 14.//Water Res. Bull. 12: P. 1109-1118.

425. Roemer S. C., Hoagland K. D., Rosowski J. R. 1984. Development of freshwater periphyton community as influenced by diatom mucilages. //Can. J. Bot. 62(10): P. 1799-1813.

426. Roll H. 1939. Zur Terminologie des periphyton. //Arch. Hydrobiol. 35: P.59.69.

427. Rosemond A. D. 1993. Interactions among irradiance, nutrients, and herbivores constrain a stream algal community. //Oecologia. 94: P. 585-594.

428. Rosemond A. D., Mulhdlland P. J. Elwood J. W. 1993. Top-down and bottom-up control of stream periphyton: effects of nutrients and herbivores. //Ecology, 74 (4): P. 1264-1280.

429. Rosowski J. R., Hoagland K. D., Aloi J. E. 1987. Structural morphology of diatom-dominated stream biofilm communities under the impact of soil erosion. //Algal Biofouling. P. 247-299.

430. Round F. E. 1959.The algal flora of the Tornionjoki. Muoniojoki and Konkamaeno in North Finland. //Soc .Sci .Fennica. Comm. Biol .21(2): P. 1-34.

431. Round F. E. 1993. Methods for the examination of water and associated materials. In: A review and methods for the use of epilithic diatoms for detecting and monitoring changes in river water quality. London. 65 p.

432. Rounick J. S., Gregory S. V. 1981. Temporal changes in periphyton standing crop during an unusually dry Winter in streams of the Western Cascades, Oregon. //Hydrobiologia. 83:197-205.

433. Ryther J. H. 1956. Photosynthesis in the ocean as a function of light intensity. //Limnol. Oceanogr. 1(1): P. 61-70.

434. Sabater S., Sabater F., Armengol J. 1988. Relationships between diatom assemblages and phisico-chemical variables in the river Ter (NE Spain).//Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 73 (2): P. 171-179.

435. Sand-Jensen K. 1983.:Physical and chemical parameters regulating growth of periphytic communities Periphyton of freshwater ecosystems. Ed. by Wetzel R.G. 6372. , ,

436. Sand-Jensen K., M011er J., Olesen B.H. 1988. Biomass regulation micro-benthic algae in Danish lowland streams. Oikos 53. 332-340.

437. Shannon C. E., Weaver W 1949. A mathematical theory of communication. Urbana.

438. Sheath R. G., Munawar M. 1975. Phytoplankton composition of a small subarctic lake during summer. // Can. J. Bot., 53 (19) P. 2240-2246.

439. Simpson E. H. 1949. Measurement of diversity//Nature. V. 163. 41/48. 6881. P

440. Slack K. V„ Averett R. C., Gresson P. E., Lipsoned R. G. 1973. Methodsi •for collections and analysis of aquatic biological and microbial samples. //Technique of water rescuers investigation of Gelogical Survey. Book 5. Chapter A-4. P.1-165.

441. Sladecek V. 1973. Systems of water quality from biological point of view. // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. V. 7. S. 1-218.

442. Sladeckova A. 1962. Limnological investigation methods for the periphyton ("Aufwuchs") community. //Botan. Rev. 28.2: P. 287-350.

443. Sorsa K. 1979. Primary production of epipelic algae in lake Suomunjarvi, Finnish North Karelia. //Ann, bot. Fenn 16(4), 351-366

444. Sperling J. A., Hale G. M. 1973. Patterns of radiocarbon uptake by terrno-philic blue-green alga under varying conditions of incubation. Limnol. Oceanogr. 18.658662.

445. Starmach K. 1985. Chrysophyceae und Hap top hyceaef/Supwasser flora von Mitteleuropa. Bd. 1. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 515S.

446. Statzner B., Gore J. A., Resh V. H. 1988. Hydraulic stream ecology: observed patterns and potential applications. //J. N. Am. Benthol. Soc., 7(4): P. 307-360.

447. Steinman A. D. 1996. Effects of grazers on freshwater benthic algae //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. P. 341-373.

448. Steinman A. D., Mclntire C. D. 1987. Effects of irradiance on the community structure and biomass of algal assemblages in laboratory streams. //Can. J. Fish and Aquat. Sci. 44(9): P. 1640-1648.

449. Stevenson R. J. 1983. Effect of current and conditions simulating autogeni-cally changing microhabitats on benthic diatom immigration. //Ecology, 64(6): .15141524.

450. Stevenson R. J. 1984. How current on different sides of substrates in streams affect mechanisms of benthic algal accumulation. //Int. Revue ges. Hydrobiol. 69(2): P. 241-262.

451. Stevenson R. J. 1996. An introduction of benthic algae ecology in freshwater benthic habitats. //Algal ecology. Freshwater benthic ecosystems. P. 3-30.

452. Stevenson R. J. Peterson C. G. 1991. Emigration and immigration can be important determinants of benthic diatom assemblages in streams. //Freshwater Biology. 26:279-294. i •

453. Stevenson R. J., Peterson C. G. 1989. Variation in benthic diatom (Bacil-lariophyceae) immigration with habitat characteristics and cell morphology. //J. Phycol. 25: P. 120-129.1

454. Summer W. T., Fisher S.G. 1979. Periphyton production in Fort River, Massachusetts. //Freshwater Biology. 9 (3): 205-212.

455. Swanson C. D., Bachmann R. W. 1976. A model of algal exports in some Iowa streams. //Ecology. 57(5): P. 1076-1080.

456. Szlauer L. 1996. Determination method of the volume of periphyton components. //Pol. Arch.Hydrobiol. 43 (1). 1996.3-8.

457. Tett P., Gallegos C., Kelly M G. Hornberger G. M. Cosby B. J. 1978. Relationships among substrate, flow, and benthic microalgal pigment density in the Mechums River. Virginia. //Limnol. Oceanogr., 23(4), P. 785-797.

458. Thirb H. H., Benson-Evans K. 1982. The effect of different current velocities on the red alga Lemanea in a laboratory stream. //Arch. Hydrobiol. 96(1): P. 65-72.

459. Townsend C. R. Concept in river ecology: patterns and process in the catchment hierarchy: //Arch. Hydrobiol. 1996. 113(1-4): P. 3-21.

460. Traaen T. S, Lindstremi E.-A., Huru H. 1990 Overvking av Tanavassdraget. Fremdriftsrapporrt for 1988-1989. NIVA-Rapport. Oslo. 48 p.

461. Tuchman N. C. 1996. Role of heterotrophy in algae. //Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. P. 299-319. (

462. Uehlinger U. 1991. Spatial and temporal variability of the periphyton biomass in a prealpine river (Necker, Switzerland). //Arch. Hydrobiol. 123(2): P. 219-237.

463. Use of algae for monitoring rivers I. Ed. by Whitton, Rott E., Friedrich G. 1991. Innsbruck. Austria. 190 p.

464. Use of algae for monitoring rivers II, Ed. by Whitton B. A. & Rott E. 1996. Innsbruc. 194 p.

465. Use of algae for monitoring rivers III. Ed. by Prygiel J., Whitton B. A., Bu-kowska J. Douai France. 1999. 272 p.

466. Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. 1980. The river continuum concept.//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: P. 130-137.

467. Vollenweider R. A. 1969. Methods for measuring production rates. A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments.- IBP, Handbook, 12, P. 117-123.

468. Wahlenberg C. Flora Lapponica. Berlin, 1812. 550 p.

469. Walsh P., Legendre L! 1982 Effects des fluctuations rapides de la lurmere sur la photosytithese du phytoplancton. //J. Plankton Res. 4(2), 313-327

470. Ward J. V., Dufford R. G. 1979. Longitudinal and seasonal distribution of macroinvertebrates and epilithic algae in a Colorado spring-brook-pond system. //Arch. Hydrobiol. 86(3): P. 284-321.

471. Ward J. V., Dufford R. G. 1979. Longitudinal and seasonal distribution of macroinvertebrates and epilithic algae in a Colorado spring-brook-pond system. //Arch. Hydrobiol. 86(3): 284-321.

472. Ward J. V., Stanford J. A. 1995. The serial discontinuity concept. Extending the model to floodplain rivers. //Regulated rivers: research and management 10: P. 159— 168.

473. Watras C. J., Baker A. L. 1988. The spectral distribution on downwelling light in northen Wiskonsin Lakes //Arch. Hydrobiol. 112: P. 481-494.

474. Wetzel R. G. 1965. Techniques' and problems of primary productivity measurements in higher aquatic plants and periphyton. Met.Ist.Ital.Idrobiol.,18 Suppl.: P. 249-267.

475. Wetzel R. G. 1979. Periphyton measurements and applications.//Meth. and Meas. Periphyton Commun.: Rev.: P. 3-33 .

476. Wetzel R. G. 1983. Attached algal-substrata interactions: fact or myth, andi »when and how? //Periphyton of freshwater ecosystems. P. 207-215.

477. Wetzel R. G., Westlake D.F. 1969. Periphyton. //A manual methods for measuring primary production in aquatic environments. IBP. Handbook, 1969. N12, P. 33-40.

478. Wetzel R. L. 1979. Periphyton measurements and applications. //Meth. and Meas. Periphyton Commun.: Rev.: P. 3-33

479. Wetzel R. L., Sanocki S. L., Holecek H. 1979. Sample replication of periphyton collected from artificial substrates «Methods and measurements of periphyton communities: A review.» 90-115.

480. Whitford L. A. 1960. The current effect and growth of freshwater algae. //Trans. Am: Microsc. Soc. 79: P. 302-309.

481. Whitford L. A., Schumacher G. L. 1961. Effect of current on mineral upi •take and respiration by freshwater algae. //Limnol. Oceanogr. 6: P. 423-425.

482. Whitton B. A. 1975. Algae. //River ecology. P. 81-101.

483. Whitton B. A. 1975. Algae. In: River ecology (Ed. by B. A. Whitton). 81101.

484. Williamson. G. E. 1995. What role does UV-B radiation play in freshwater ecosystems? //Limnol. Oceanogr. 40(2): P. 386-392.

485. Young O. W. 1945. A limnological investigation of periphyton in Douglas Lake, Michigan. //Trans. Am. Microscope Soc. 64(1): P. 9-21.

486. Young R. G., Hurin A. D. 1997. Longitudinal patterns of organic matter transport and turnover along a New Zealand grassland river. //Freshwater Biology. 38: P. 93-107.

487. Zarnecki S. 1968. Algae and fish relationships. IIAlgae, man and the environment. Ed. by Jackson D.F. P. 459-477.