Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и продуктивность фитоперифитона водоёмов бассейна Верхней Волги

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и продуктивность фитоперифитона водоёмов бассейна Верхней Волги"

005538407

На правах рукописи

МЕТЕЛЁВА Нина Юрьевна

СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОПЕРИФИТОНА ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

03.02.10 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ноя к

Борок — 2013

005538407

Работа выполнена в лаборатории альгологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Девяткин Владимир Георгиевич

Дзюбан Андрей Николаевич

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологи внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академи наук, лаборатория микробиологии, главный научный со трудник

Хромов Виктор Михайлович

доктор биологических наук, профессор, Федеральное го сударственное бюджетное образовательное учреждени высшего профессионального образования «Московски? государственный университет имени М.В. Ломоносова» биологический факультет, главный научный сотрудник

Федеральное государственное бюджетное учреждени науки Институт озероведения Российской академии наук

Защита состоится «3» декабря 2013 г. в 10— часов на заседании диссертацио ного совета ДМ 002.036.01 при Федеральном государственном бюджетно учреждении науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Ро сийской академии наук по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-п. Борок.

Тел./факс: 8 (48547) 24042; e-mail: dissovet@ibiw.yaroslavl.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государстве ного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних во им. И.Д. Папанина Российской академии наук, с авторефератом - в сети Инте нет на сайтах ВАК РФ (http://vak.ed. gov.ru/) и ИБВВ РАН (http://www.ibiw.ru/).

Автореферат разослан «1» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водоросли перифитона, обитающие на границе раздела фаз «твердый субстрат — вода» являются важным компонентом водных экосистем, внося существенный вклад в суммарную первичную продукцию ряда водоемов, величина которого достигает 50% и более от общей (Трифонова и др.,1998; Wetzel, 1990). Фитоперифитон активно участвует в формировании потоков вещества и энергии, процессах самоочищения водоемов, служит пищевым ресурсом беспозвоночных животных и рыб. Несмотря на важную роль фи-топерифитонных водорослей, исследованы они в значительно меньшей степени, чем водоросли планктона и бентоса, что препятствует формированию целостного представления о структуре и функционировании водных экосистем (Протасов, 1994).

В ряду водоемов Верхней Волги до периода наших исследований наиболее полно был изучен фитоперифитон искусственных субстратов Рыбинского водохранилища (Девяткин, 1979; Сигарева, Девяткин, 1987), имеются отдельные сведения о фитоперифитоне Иваньковского водохранилища (Косятова и др. 1990; Косятова, Эйнор, 1996). Фитоперифитон естественных субстратов, в частности, эпифитон (водорослевые обрастания макрофитов) верховьев Волги, Угличского, Рыбинского водохранилищ и оз. Неро ранее не исследовался.

Цель работы - выявление закономерностей формирования и продуктивности фитоперифитона водоемов бассейна Верхней Волги.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав фитоперифитона и состав доминирующих комплексов.

2. Изучить сезонную динамику и количественные показатели развития фитоперифитона различных субстратов.

3. Исследовать пигментные характеристики фитоперифитона, пространственное распределение и сезонные изменения хлорофилла а эпифитона.

4. Оценить продукционный потенциал перифитона в экспериментах in situ.

5. Исследовать конкурентные взаимоотношения фитоперифитона и фитопланктона.

Защищаемые положения:

1. Перифитон -экотонное пограничное сообщество, формирование которого происходит при взаимодействии планктонных и донных альгоценозов. Основу флористического состава фитоперифитона исследованных водоемов составляют три группы водорослей: Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanophyta.

2. Показатели продуктивности фитоперифитона определяются уровнем трофии водоемов возрастая от мезотрофного Угличского к высокоэвтрофному оз. Неро.

3. Развитие фитоперифитона «противофазно» развитию фитопланктона, что обусловлено их конкурентными взаимоотношениями.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водоемов Верхней Волги (Верхневолжское водохранилище и участок реки до г. Ржева) и озера Неро определен таксономический состав фитоперифитона и составлен

список водорослей с их эколого-географическими характеристиками. Оценен уровень количественного развития фитоперифитона, выявлены особенности его структуры и сезонной динамики. Впервые исследовано содержание фотосинтетических пигментов эпифитона и проанализирована сезонная развития альгооб-растаний макрофитов в водоемах Верхней Волги. По уровню содержания хлорофилла а дана оценка продуктивности эпифитона. Полученные сведения о структуре, количественном развитии, динамике, особенностях функционирования и содержании пигментов расширяют представления об экологической роли фитоперифитона в функционировании первичного трофического звена водоёмов.

Практическая значимость. Полученные данные о составе фитоперифитона, его количественном развитии и содержании хлорофилла использованы при подготовке монографий, посвященных современной оценке экологического состояния водоемов бассейна Верхней Волги и могут использоваться для оценки качества воды и комплексного экологического мониторинга.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Четвертой (Борок, 1995) и пятой (Борок, 2000) Всероссийских конференциях по водным растениям. VIII школе диатомологов России и стран СНГ (Борок. 2002), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), Международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003); Международной конференции «Первичная продукция водоемов» (Борок, 2004); IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005); Международной конференции «Экологические проблемы 21 века» (Минск, 2010); Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы речных экосистем» (Минск, 2010 г.); VI Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2010); Всероссийской конференции «Бассейн Волги в XXI-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 2012). Полученные результаты неоднократно докладывались и обсуждались на научных отчетах лаборатории альгологии ИБВВ РАН (1985-2010 гг.).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа - результат многолетних (1984 - 2010 гг.) полевых исследований фитоперифитона водоемов бассейна Верхней Волги, выполненных автором самостоятельно в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН (сбор материала, определение видового разнообразия и пигментного состава фитоперифитона). Автором поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сделаны обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ, из них 7 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 186 страницы, состоит из введения, 7 основных глав, выводов, списка литературы и приложения, вклю-

чает 55 рисунков и 44 таблицы. Список литературы содержит 261 источник, в том числе 62 зарубежных публикации.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н. В.Г. Девяткину за помощь на всех этапах написания работы. За помощь, научные консультации и полезные советы благодарю к.б.н. O.A. Ляшенко, д.б.н. Н.М. Минееву и д.б.н. В.Я. Костяева. Выражаю признательность сотрудникам лаборатории альгологии ИБВВ РАН за неоценимую помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая, лимнологическая и гидрохимическая характеристика водоемов бассейна Верхней Волги

Исследования проводились на водоёмах бассейна Верхней Волги: верховье р. Волги, куда входят Верхневолжское водохранилище, представляющее собой цепочку из пяти озеровидных плесов, образовавшихся на месте естественных пяти проточных озер, которые образуют «озерный участок»; речной участок с многочисленными притоками; Иваньковское, Угличское, Рыбинское водохранилища, а также озеро Неро, расположенное на юге Ярославской области, имеющее гидрологическую связь с Волгой (рис. 1).

Рис. 1. Карты-схемы станций отбора проб фитоперифитона в водоемах бассейна Верхней Волги.

По литературным данным кратко охарактеризованы морфометрические, гидрологические, гидрохимические, гидробиологические характеристики и высшая

водная растительность водоемов. По общему объёму воды и площади водного зеркала Иваньковское и Угличское водохранилища относятся к категории крупных, Рыбинское - очень крупных, Верхневолжское - средних. По показателю средней глубины все водохранилища характеризуются как неглубокие (Авакян и др., 1987), а озеро Неро - как очень мелководное (Литвинов, Подцубный, 2003).

Приводятся данные по степени зарастания высшей водной растительностью верхневолжских водохранилищ: Рыбинское значительно уступает Иваньковскому и Угличскому, однако, по общим запасам растительности занимает первое место (Ляшенко, 2001). Степень зарастания Рыбинского водохранилища составляет 3.2% от площади водоёма (Ляшенко, 1995), Иваньковского — 29.2% (Пап-ченков, 2012), Угличского - 8% (Довбня, 1996), оз. Неро - 25.6% (Папченков, Ремизов, 2006).

Таблица 1. Основные характеристики исследованных водоемов Верхней Волги (по: Авакян и др., 1987; Экологические проблемы..., 2001; Литвинов,

Водохранилище V, км3 S, км2 L, км D, км Н, м Год заполнения

Ср. Макс.

Верхневолжское 0.79 179 92 4.4 4.4 16.1 1843 (1943-1947)

Иваньковское 1.12 327 120 8.0 3.4 19.0 1937

Угличское 1.24 249 143 5.0 5.0 23.2 1940

Рыбинское 25.42 4550 250 56.0 5.6 30.4 1941-1947

Озеро Неро 0.09 57.8 13.2 8.3 1.6 4.7 Голоцен

Примечание. V - объем, S - площадь, L - длина, D - наибольшая ширина, Н - глубина.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Видовой состав и обилие фитоперифитона изучали в водоемах верховья Волги от истока до г. Ржева в июне 1998 г., в Рыбинском водохранилище в 1986 г. и в оз. Неро в 1987 г. Исследования пигментного состава фитоперифитона на естественных субстратах проводили в оз. Неро (июнь-октябрь 1987 и 2004 гг.), в Рыбинском (июнь-июль 2006 г., июнь-октябрь 2010 г.), Иваньковском и Угличском водохранилищах (май-октябрь 1985 и 1988 гг., август 2005 г.). В Иваньковском, Угличском и Рыбинском водохранилищах одновременно определяли пигменты фитопланктона. В 1984 и 1986 гг. в Рыбинском водохранилище проводили опыты по определению пигментов фитоперифитона и интенсивности фотосинтеза in situ на искусственных субстратах.

Всего собрано более 100 проб для определения качественного состава и количественного развития фитоперифитона; 480 проб фитоперифитона и 230 проб фитопланктона для анализа фотосинтетических пигментов. Определение интенсивности фотосинтеза выполнено в 90 опытах in situ для фитоперифитона и 215 для фитопланктона.

Пробы эпифитона (обрастания макрофитов) в Иваньковском и Угличском водохранилищах отбирали с наиболее широко распространенных макрофитов: манника большого (Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.), тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), рогоза узколистного (Typha angustifo-lia /,.)>камыша озерного (Scirpus laciistris L.), хвоща приречного (Eqiiisetum fluvi-atile L.), кувшинки желтой (Nuphar lutea (L.) Smith). В оз. Неро - с тех же макрофитов, что и в волжских водохранилищах, за исключением Glyceria maxima, в Рыбинском водохранилище - с Phragmites australis, Scirpus lacustris, ситняга болотного (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.), кувшинки белой (Nymphaea candida (J.Presl.)). В верховье р. Волги пробы фитоперифитона отбирали с Glyceria maxima, ивы (Salix sp.) и гальки (эпилитон).

Обрастания счищали и смывали в определенный объем отфильтрованной воды из исследуемого водоема. Концентрацию фитоперифитона для определения его качественного и количественного состава осуществляли методом прямой фильтрации части полученной взвеси под давлением последовательно через мембранные фильтры с диаметром пор 3-5 мкм и 1-2 мкм. Численность водорослей (N, кл./мм2) подсчитывали по формуле:

N=V-n-40-V¡/V2-S-a-V3,

где-К - объем фиксирующей жидкости (мл), V¡ - общий объем пробы (мл), V2 -объем камеры (мл), V3 - объем фильтруемой части пробы (мл), в которой обнаружено п клеток водорослей, 40 - число полей в камере, S - площадь субстрата (мм2), а - число просмотренных полей в камере. Численность водорослей фитоперифитона рассчитывали на мм2 площади субстрата, все другие показатели - на м2 субстрата. Площади субстратов определяли по формулам сходных геометрических фигур. Чтобы получить величину этих показателей на м зарослей, величины, рассчитанные на площадь поверхности одного растения умножали на количество экземпляров растений на 1 м2 зарослей. Биомассу фитоперифитона определяли стандартным счетно-объёмным методом (Методика..., 1975).

Для идентификации диатомовых водорослей готовили постоянные препараты в высокопреломляющей свет среде. При составлении флористического списка водорослей руководствовались их классификацией, принятой отечественными альгологами в серии «Определитель пресноводных водорослей СССР» с дополнениями из справочника «Водоросли» (Вассер и др., 1989). Названия диатомовых водорослей приведены в соответствие с современными таксономическими сводками Краммера и Ланге-Берталота (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; 1988; 1991а; 19916), за исключением таксонов рода Synedra, ввиду недостаточной изученности систематики этого рода (Krammer, Lange-Bertalot, 1991а; 19916). Названия таксонов рода Synedra соответствуют отечественной систематической сводке (Забелина и др., 1951). Таксономические единицы рангом ниже порядка в составленном списке водорослей (Приложение) располагаются в алфавитном порядке.

Для анализа полученных данных использовали индексы разнообразия Шеннона, доминирования Симпсона, выровненности Пиелу, рассчитанные по биомассе (Песенко, 1982). Флористическое сходство альгообрастаний различных видов субстратов оценивали с помощью коэффициента Чекановского-Сёренсена (Грейг-Смит, 1967). Доминирующими считали таксоны, биомасса или численность которых превышала 10% от общей.

Фотосинтетические пигменты определяли стандартным спектрофотометриче-ским методом в смешанном 90% ацетоновом экстракте (SCOR-UNESCO, 1966; Lorenzen, Jeffrey, 1980), принятом в России в качестве Госстандарта (ГОСТ 17.1.04.02.90, 1990). Концентрации хлорофиллов, каротиноидов и феопигментов рассчитывали по соответствующим формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975; Parsons, Strickland, 1963; Lorenzen, 1967). Интенсивность фотосинтеза определяли скляночным методом в его кислородной модификации (Методика изучения..., 1975).

Глава 3. Перифитон как экологическая группировка водорослей

Перифитон — сложнейший комплекс, в состав которого, наряду с водорослями, входят бактерии, грибы, беспозвоночные, частички детрита, формирующейся на разделе фаз вода — твердый субстрат любого происхождения и природы и функционирующий как единое целое на протяжении достаточно длительного периода времени (Протасов, 1994).

По литературным данным (Карзинкин, 1925, 1927, 1934; Дуплаков, 1933; Жадин, 1950; Константинов, 1979) рассматривается формирование целостной научной классификации экологических группировок перифитонных сообществ водных организмов (Sladeckova, 1962; Wetzel, 1979; Протасов, 1982; 1984; 1994; 2011; Комулайнен, 2004; 2011). В то же время, до сих пор не создана ясная и четкая система экологической классификации группировок водорослей и всё ещё существует большое многообразие терминов, обозначающих сообщества перифитона. В настоящее время гидробиологами (Комулайнен, 2011) используется более 30 терминов для обозначения этой экологической группировки и С.Ф. Комулайнен предлагает термины «перифитон» и «обрастание», «фитоперифи-тон» и «альгоценозы обрастания» считать равнозначными.

Литературные (Дуплаков, 1933; Басова, 1976; Рычкова, 1977; 1986; Девяткин, 1979; Костикова, 1980; Станиславская, 1995; Касперовичене, Каросене, 2005) и собственные данные свидетельствуют, что основу фитоперифитона пресных вод формируют водоросли трех отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanophyta. Водоросли других отделов отмечаются в составе альгообрастаний значительно реже.

Глава 4. Флористическое разнообразие сообществ фитоперифитона

В качестве основных особенностей биоценозов перифитона выделяют преобладание в них форм, прикрепляющихся к субстрату при помощи специальных приспособлений (Дуплаков, 1933; Карзинкин, 1934). В.Г. Девяткин (1979) предложил выделить в сообществах фитоперифитона группу типичных водорослей-

обрастателей по признаку гетерополярности строения клеток или колоний. По этому признаку им в перифитоне Рыбинского водохранилища в качестве типичных обрастателей, выделены диатомовые родов: Achnanthes Bory, Cocconeis Echr., Cymbella Ag., Gomphonema Ag., зеленые родов: Characium A.Br., Stigeo-clonium Kutz., Mougeotia Agardh, Oedogonium Link, Spirogyra Link, синезеленые родов: Xenococcus Thür., Chamaesiphon Br.et Grun. Водоросли этих родов формировали и фитоперифитон водоемов Верхней Волги.

В составе фитоперифитона верховьев р. Волги, Рыбинского водохранилища и оз. Неро отмечено 318 таксонов из 7 отделов, 20 порядков и 80 родов. Наибольшим таксономическим разнообразием альгообрастаний в верховье Волги и в Рыбинском водохранилище выделялся отдел Bacillariopyta (соответственно 91 и 63 таксона рангом ниже рода), а в оз. Неро - Chlorophyta (89 таксонов) (табл. 2).

Таблица 2. Таксономический состав водорослей фитоперифитона верховьев

Волги (ВВ), Рыбинского водохранилища (Рыб) и оз. Неро.

Количество таксонов Водоем Cyanophyta Chrysophyta Bacillariophyta cd £ CU О -+-* Си о Euglenophyta Dinophyta Chlorophyta Всего

Порядки ВВ 3 - 4 1 1 1 7 17

Рыб 3 — 4 - 1 - 6 14

Неро 3 1 4 - 1 1 5 15

Роды ВВ 5 — 24 2 2 1 20 54

Рыб 12 - 16 - 3 - 26 57

Неро 11 1 18 - 3 1 29 63

Виды ВВ 13 - 64 2 3 1 29 112

Рыб 18 - 46 - 5 - 31 100

Неро 31 1 64 - 3 - 70 169

Внутривидовые ВВ 1 — 21 — - - 3 25

таксоны Рыб 2 - 13 - 1 - 8 24

Неро 2 - 10 — — 8 20

Идентифицировано ВВ 3 - 6 1 1 - 11 22

до рода Рыб 9 - 4 - 2 - 14 29

Неро 5 1 8 - 1 1 II 27

Всего таксонов ВВ 17 - 91 3 3 1 44 159

рангом ниже рода Рыб 29 - 63 - 8 - 53 153

Неро 38 2 82 - 6 1 89 218

В составе отдела ВасШагюру1а наибольшей таксономической насыщенностью выделялись роды И\П$сЫа НаББ. (10-13 таксонов рангом ниже рода),

cula Bory (7-13), Cymbella Ag. (7-8), Fragilaria Lyngb. (7-8), Achnanthes Bory (56). В отделе Chlorophyta - род Scenedesmiis Meyen (15-30), менее богаты таксонами были роды Ankistrodesmus Corda (2-6), Pediastrum Meyen (3-4), Monoraph-idium Kom.-Legn. (3-4). Менее разнообразны по сравнению с предыдущими отделами были синезелёные (табл. 2), среди них наиболее значительный вклад вносили водоросли рода Oscillatoria Vauch. (6—11).

Водоросли фитоперифитона водоемов Верхней Волги, для которых известны эколого-географические характеристики, представлены широко распространенными, в основном «планктонными» видами (35-50%); виды-обрастатели составляют 15-22% от общего числа таксонов, виды с широким экологическим спектром («литоральные») -14-20%.

Перифитон — экотонное пограничное сообщество. На его формирование влияют планктонные и донные альгоценозы. Наличие в фитоперифитоне планктонных и других форм водорослей отмечают и в других водоемах (Рычкова, 1977; 1978; Девяткин, 1979; Костикова, 1980; 1986; Попченко, 1984; Станиславская, 1995). В фитоперифитоне водоемов Верхней Волги преобладают космополиты (более 70%), индифферентные к солёности (60-70%), алкалифильные виды (24-38%). Большую часть водорослей-индикаторов органического загрязнения составляют ß-мезосапробы (33-38%) и o-ß-мезосапробы (10-14%).

В верховье Волги флористически наиболее разнообразны альгообрастания гальки (108), в озере Неро — рогоза узколистного (171), наименее разнообразен таксонами соответственно фитоперифитон ивы (60) и кубышки желтой (67). Сравнение таксономического состава альгообрастаний с использованием коэффициента флористического сходства Чекановского-Сёренсена (Ksc) трех субстратов в верховье Волги и пяти видов макрофитов в оз. Неро показало, что сходство соответственно только одной пары из трех и четырех из десяти пар сравниваемых альгофлор составило 50% и более, а для восьми пар - оно было значительно ниже: 33-46%. Однако, сравнение в целом флор фитоперифитона верховьев Волги, Рыбинского водохранилища и оз. Неро с использованием Ksc свидетельствует, что таксономический состав альгообрастаний этих водоемов сходен на 48-51%, что позволяет сравнивать сообщества фитоперифитона исследованных водоемов. Большинство таксонов альгообрастаний, составляющих основу численности и биомассы на естественных субстратах, встречаются и на искусственных, что отмечается и другими исследователями (Рычкова, 1975; Басова, 1976; Sladeckova, 1962) и это делает возможным альгообрастания естественных и искусственных субстратов сравнивать.

Немногочисленная группа наиболее часто встречаемых видов водорослей водоемов Верхней Волги характеризуется высокими показателями встречаемости на естественных и искусственных субстратах. Из 9 диатомей (Achnantes mínutis-sima Ktltz., Gomphonema clavatum Ehr., Cocconeis placentula Ehr., Cymbella sile-siaca Bleisch in Rabench., Navícula cryptocephala Kütz., Navícula radiosa Kütz., Navícula tripunctata (O.F. Mull) Bory, Navícula sp., Nitzschia sp.) с встречаемостью

50% и более в эпифитоне оз. Неро, 7 встречались в фитоперифитоне Рыбинского водохранилища и 5 — в верховье р. Волги.

Анализ показателей структурного разнообразия фитоперифитона показал, что значения индекса разнообразия Шеннона (в среднем 2.14-3.91) и индекса выровненности Пиелу (в среднем 0.54-0.75) достаточно велики, что свидетельствует о высоком структурном разнообразии альгообрастаний. Невысокие величины индекса Симпсона (в среднем 0.09-0.17) указывают на полидоминантность исследованных сообществ фитоперифитона.

Глава 5. Структура и количественные показатели развития фитоперифитона

Основу альгообрастаний верховьев Волги от её истока до г. Ржева составляли диатомовые: 60% численности и 75% биомассы эпифитона и соответственно 61 и 59% - эпилитона. Зеленые составляли 29 численности и 14% биомассы эпифитона и, соответственно, 26 и 23% - эпилитона. На долю синезеленых приходилось 11% численности и биомассы эпифитона и, соответственно, 13 и 18% -эпилитона.

Численность фитоперифитона различных субстратов верховьев Волги достигала 8.2 ты с. кл./мм2, биомасса - 13.4 г/м2. Наиболее высокие величины биомассы эпифитона отмечались в обрастаниях погруженных веток ивы (Salix sp.) (4.6±2.3 г/м2), более низкие - манника большого (0.4±0.06 г/м2). Численность и биомасса эпифитона «озерного участка» Верхневолжского водохранилища, была выше, чем «речного» соответственно в 8 и 12 раз. Обилие эпилитона «озерного участка», напротив, было на порядок ниже, чем «речного». Биомасса эпилитона (гальки) была ниже, чем ивы, но выше, чем манника.

Состав доминирующих видов эпилитона и эпифитона характеризовался значительным сходством. В альгообрастаниях различных субстратов «озерного участка» верховьев Волги, мелководных притоках и самой реке ниже бейшлота по численности и биомассе доминировали диатомовые, реже зелёные и синезелёные водоросли. В озёрах основной фон альгообрастаний создавали Cymbella silesiaca, Tabellaría fenestrata (Lyngb) Kütz., Navícula cryptocephala, а также Gomphonema clavatum, развивающаяся, в основном, на каменистом субстрате. Ниже верхневолжского бейшлота в условиях быстрого течения в массе вегетировал типично перифитонный вид Cocconeis placentula, способный прочно удерживаться на субстрате (до 60% общей биомассы).

В литорали Рыбинского водохранилища в фитоперифитоне искусственных субстратов (предметные стекла - ПС) преобладали зеленые водоросли: 51% численности и 63% биомассы. Синезеленые (27%) занимали второе место по численности, а диатомовые (34%) - по биомассе.

На протяжении всего периода исследований наибольшая численность здесь наблюдалась у зелёной водоросли Stigeoclonium farctum Berth., среди синезеленых - у видов родов Phormidium Kütz., Gloeocapsa (Kütz.) Hollerb. emend., Oscillatoria, а диатомовых - у видов рода Fragilaria в июне и Achnanthes minutis-

sima Kütz. - в июле. Среди зеленых по биомассе доминировали обрастатели Ое-dogonium sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp., Stigeoclonium farctum, а также Cosmar-ium sp.sp. и Charachm sp.sp. В доминирующий комплекс диатомовых входили виды родов Navícula, Cymbella, Cocconeis placentula. Биомасса перифитона ПС создавалась, в основном, небольшим количеством сравнительно крупноклеточных форм водорослей.

Максимумы численности фитоперифитона ПС были связаны с развитием си-незеленых водорослей: Phormidium tenue (Menegh.) Gom., Phormidium frigidum F.E. Fritsch., Gloeocapsa túrgida {Kütz.) Hollerb. и зеленых - Stigeoclonium farctum и Spirogyra sp., тогда как по биомассе в это же время преобладали крупноклеточные нитчатые зеленые водоросли Oedogonium sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp. Максимальная численность (148 тыс. кл./мм2) и биомасса (23.5 г/м2) водорослей фитоперифитона отмечалась в июне: численность - при развитии мелкоклеточной синезеленой водоросли Phormidium tenue (134 тыс. кл./мм2), биомасса - зеленой нитчатой водоросли Mougeotia sp. (20.5 г/м2). Численность фитоперифитона искусственных субстратов составляла в среднем около 10 тыс.кл/мм2, биомасса - около 4 г/м2.

В альгообрастаниях всех макрофитов озера Неро наибольшей встречаемостью (50-100%) выделялись диатомовые: Navícula cryptocephala, N. tripunctata, Navícula sp. Диатомеи — Cymbella silesiaca, Gomphonema clavatum, Cocconeis pla-centida, Nitzschia sp.sp., синезеленая водоросль - Oscillatoria limnetica Lemm. и зеленая Chlamydomonas sp. отмечались на четырех видах макрофитов.

Эпифитон пяти наиболее широко распространенных видов макрофитов оз. Неро составляли диатомовые: около 70% численности и 55% - биомассы. Далее следовали зеленые — соответственно 12 и 42%, а затем синезеленые — соответственно 20 и 3%. Численность эпифитона озера Неро в среднем составила около 12 тыс. кл./мм2, биомасса — около 15 г/м2. Наиболее высокой интенсивностью развития альгообрастаний (по численности и биомассе) характеризовался эпифитон кубышки желтой (соответственно 43.7 тыс. кл./мм2 и 61.4 г/м2), наиболее низкой - эпифитон камыша озерного (3.3 тыс. кл./мм2 и 0.77 г/м2). Биомасса эпифитона кубышки была в 8 раз выше, чем тростника и хвоща и в 4 раза выше биомассы эпифитона рогоза.

Летом численность эпифитона (рис. 2а) в литорали озера составляли, в основном, синезеленые (53% от общей), доминировали водоросли родов Oscillatoria, LyngbyaAg., Aphanizomenon Morr., Microcystis (Kütz.) Elenk. На долю диатомовых приходилось 27%, в состав доминангов входили виды родов Ach-nanthes, Fragilaria, Nitzschia. В биомассе эпифитона летом (рис. 2в) доминировали зеленые (91%) в основном за счет крупноклеточной нитчатой водоросли Oedogonium sp. (55%) и Stigeoclonium sp. (33%). Осенью по численности и биомассе (рис. 26, г) преобладали диатомовые - соответственно 76 и 94%. По численности доминировали водоросли тех же родов, что и летом, по биомассе — виды родов Cymbella, Fragilaria, Navícula. Максимальная численность (32 тыс. кл./мм2) и биомасса (71 г/м2) отмечалась осенью в эпифитоне кубышки желтой при разви-

тии диатомовых (рис. 2). Биомасса эпифитона оз. Неро осенью была несколько ниже летней (12.8±2.5 и 16.9±3.3 г/м2 соответственно).

Рис. 2. Численность, тыс. кл./мм2 (а - лето, б - осень) и биомасса, г/м2 (в - лето, г - осень) основных групп водорослей эпифитона оз. Неро в 1987 г. Д - диатомовые, С-3 — синезеленые, 3 - зеленые.

Таким образом, в состав доминирующих комплексов альгообрастаний исследованных водоемов входили диатомовые водоросли родов Cymbella, Gomphonema, Achncmtes, Cocconeis, Fragilaria, Epitemia Bréb., Tabellaría Ehr., Ncnicula; зеленые: Oedogonium sp., Stigeoclonium sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp., Cosmarium sp., Characium sp. и синезеленые: виды родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Microcystis.

Глава 6. Пигментные характеристики фитоперифитона

Основную часть пигментного фонда фитоперифитона в водоемах Верхней Волги составлял хлорофилл (Хл а). Его относительное содержание варьировало от 51 до 92% суммы хлорофиллов а, Ъ, с и в среднем колебалось от 75 до 85% (табл. 3). Содержание Хл а в альгообрастаниях на естественных субстратах изменялось в более широком диапозоне, чем на искусственных, и достигало соответственно 250 и 45 мг/м2, в среднем составляя 7.9-60.1 мг/м2 (табл. 3). Вклад Хл Ь и Хл с в суммарный фонд зеленых пигментов фитоперифитона изменялся соответственно от 0.1 до 37% и от 1 до 26%, составляя в среднем в разные годы соответственно от 6 до 17% (табл. 3). Вклад Хл Ъ в суммарный хлорофилл фитоперифитона чаще превышал таковой Хл с. Преобладание Хл Ь над Хл с в фито-перифитоне Рыбинского водохранилища и Хл с над Хл Ь в эпифитоне оз. Неро

согласуется со степенью развития в альгообрастаниях соответственно зеленых и диатомовых водорослей.

Таблица 3. Пигментные характеристики фитоперифитона исследуемых водоёмов в разные годы.

Год Хл а, Хл а, мг/м2 % Хл Ь, % Хл с, % Фео, % К/Хл а Е48с/Еб64

1985 Иваньковское водох эанилище

24.6±4.0 78±0.6 16±0.8 7±0.4 28±2 0.6±0.01 —

1988 34.4±3.6 83±0.9 10±1.0 7±0.4 22±1 0.6±0.01 0.7±0.01

2005 28.4±4.2 80±1.3 10±1.6 10±1.3 34±3 0.6±0.02 0.8±0.03

Угличское водохранилище

1985 16.6±4.6 79±0.9 12±0.9 9±0.6 19±2 0.6±0.02 -

1988 27.1±4.7 83±0.7 8±0.8 9±0.5 21±1 0.6±0.02 0.8±0.02

2005 23.4±5.0 81±0.9 7±1.4 13±2 29±3 0.7±0.02 0.9±0.03

Рыбинское водохранилище

1984* 11.7±1.6 81±1.2 12±0.7 8±0.7 24±3 0.5±0.02 -

1986* 7.9±0.6 75±10 17±0.6 8±0.5 32±4 0.5±0.02 —

2006 13.2±2.1 77±0.9 16±0.7 7±0.5 57±3 0.7±0.02 0.9±0.03

2010 28.9±3.8 82±0.8 11±0.7 6±0.7 28±1 0.7±0.03 0.8±0.03

Оз. Неро

1987 60.1±10.7 85±1.0 6±1.2 9±0.4 59±3 0.7±0.01 0.9±0.02

2004 41.0±8.4 82±1.2 8±0.8 10±0.6 35±2 1 0.8±0.02 1 1.0±0.03

Примечание. Фео - феопигменты; * - искусственные субстраты.

Содержание феопигментов фитоперифитона (% от суммы с «чистым» Хл а) изменялось от 1 до 92% и составляло в среднем для различных типов субстратов от 19 до 35%, возрастая до 57-59% при интенсивном взмучивании донных отложений в отдельные годы в Рыбинском водохранилище и в оз. Неро (табл. 3). Уровень содержания феопигментов фитоперифитона в водоемах Верхней Волги очень близок к таковым фитопланктона для этих водоемов (Минеева, 2004) и сопоставим с данными о феопигментах фитоперифитона оз. Красное (Басова, 1976), оз. Кубенское (Рычкова, 1977), оз. Лача и Воже (Рычкова, 1978).

Изменения уровня содержания каротиноидов фитоперифитона естественных и искусственных субстратов обычно повторяли ход динамики хлорофилла а, но в абсолютных величинах содержание каротиноидов было ниже содержания хлорофилла: максимальные его величины достигали соответственно 152 и 27 мк БРи/м2. Между содержанием каротиноидов (К) и Хл а в альгообрастаниях макро-фитов всех водоемов наблюдалась значимая положительная связь с высокими коэффициентами корреляции 0.96 -1.00, в альгообрастаниях искусственных субстратов - 0.77 и 0.99. Отношение К/Хл а составляло 0.5-0.8 и было сходным с наиболее часто отмечаемыми величинами К/Хл а для фитопланктона пресноводных водоемов, в том числе бассейна Верхней Волги (Минеева, 2004). Значения пиг-

ментного индекса Еш/Е664, также характеризующего соотношение каротиноидов и хлорофилла а, составляли в среднем 0.7-1.0. Наиболее высокие его значения отмечались в эпифитоне оз Неро. Отношение К/Хл а составляло 0.5-0.8 и было сходным с наиболее часто отмечаемыми величинами К/Хл а для фитопланктона пресноводных водоемов, в том числе бассейна Верхней Волги (Минеева, 2004). Значения пигментного индекса Е4ео/Еш, также характеризующего соотношение каротиноидов и хлорофилла а, составляли в среднем 0.7-1.0. Наиболее высокие его значения отмечались для эпифитона оз Неро (табл. 3).

Полученные данные свидетельствуют, что содержание Хл а фитоперифитона в целом увеличивалось от менее продуктивных по уровню трофии водоемов (Угличское, Рыбинское) к более продуктивным (Иваньковское, оз. Неро).

Сезонная динамика хлорофилла а эпифитона водоемов Верхней Волги характеризовалась его возрастанием в течение вегетационного сезона (от весны к осени) (табл. 4).

Таблица 4. Содержание хлорофилла (мг/м2) эпифитона в водоемах бассейна Верхней Волги по сезонам в разные годы.

Сезон В о дохранилище Озеро Неро3

Иваньковское Угличское1 Рыбинское^

Весна 4.4±2.7 25.0±7.5 3.4±2.0 17.9±3.1 — —

Лето 20.8±3.3 16.7±4.1 18.9±2.0 21.1±3.б

26.1±3.4 32.3±8.7 37.4±5.4

Осень 40.8±11.1 27.6±11.4 52.9±12.3 99.2±16.8

45.7±6.9 34.6±6.8 47.4±20.3

Примечание. 1 - в числителе - 1985 г., в знаменателе - 1988 г.; 2 - 2010 г.; 3 - в числителе 1987 г., в знаменателе - 2004 г. (среднее±ошибка).

Вариации интенсивности развития фитоперифитона в водоемах Верхней Волги обусловливались различиями гидрометеорологических условий лет наблюдений и связанными с ними особенностями гидрологических и гидрохимических условий биотопа.

Определенной зависимости интенсивности обрастания макрофитов от их видовой принадлежности не выявлено ни по биомассе, ни по содержанию хлорофилла а, что отмечено и для других водоемов (Косятова и др., 1990; Станиславская, 1995; Анохина, 1999; Рычкова, 1975). Тем не менее, при отборе проб эпифитона на одной станции в один срок с нескольких видов макрофитов прослеживалась тенденция увеличения концентраций Хл в обрастаниях макрофитов с шероховатой поверхностью стебля (хвощ, тростник).

Наиболее интенсивное развитие альгообрастаний (по содержанию Хл) в водохранилищах Верхней Волги (по мере убывания) отмечено на камыше, трост-

нике и хвоще, а в оз. Неро - на кубышке, хвоще и тростнике. Интенсивность обрастания искусственных субстратов в Рыбинском водохранилище была ниже, чем естественных (табл. 5).

Таблица 5. Содержание хлорофилла фитоперифитона, мг/м2 в водоемах бассейна Верхней Волги в разные годы_

Субстрат

Год Тростник Камыш Хвощ | Манник | Рогоз | Кубышка

Иваньковское водохранилище

1985 27.1±8.0 37.0±13.6 24.1±5.3 8.0±2.6 - -

1988 36.1±5.4 36.6±10.2 32.1±6.1 28.9±8.6 - -

2005 39.9±10.7 22.7±5.9 30.6±8.4 - 23.5±5.1 17.7±3.9

Угличское водохранилище

1985 7.1±1.4 26.6±7.0 26.9±12.6 5.7±0.8 - -

1988 26.9±7.4 59.8±12.5 16.3±5.1 20.9±6.2 38.5±14.6 -

2005 27.3±9.7 20.9±1.3 34.5±15.2 - 17.2±13.4 -

Оз. Неро

1987 49.7±12.3 22.2±9.2 86.6±49.2 - 51.2±14.0 140±64

2004 29.4±5.4 25.4±7.2 106±39.1 - - 30.4±5.5

Рыбинское водохранилище

Тростник Камыш Ситняг Кувшинка ПС ПХТ

1984 — — - — - 17.Ш.6

1986 - — - — 7.9±0.6 -

2006 27.3±4.5 4.2±1.1 9.5±1.1 - - -

2010 21.9±4.3 35.2±6.7 - 25.5±7.4 - -

Примечание. ПС - предметные стекла, ПХТ - полихлорвиниловые трубки.

Динамика содержания хлорофилла фитоперифитона и фитопланктона в исследованных водоемах часто была «противофазной»: чем выше уровень хлорофилла фитопланктона и его биомасса, тем ниже таковые фитоперифитона и наоборот. Динамика биомассы эпифитона и фитопланктона верховьев Волги и оз. Неро также характеризуется «противофазным» развитием этих альгоценозов (рис. 3, 4). Это, несомненно, свидетельствует о конкурентных взаимоотношениях между данными сообществами, вероятно, в первую очередь, за свет и биогенные элементы.

Между содержанием Хл в фитопланктоне и температурой воды наблюдается достоверная положительная корреляционная связь, коэффициенты корреляции (г) между Хл и температурой составляют 0.46 и 0.53 (соответственно в 1984 и 1986 гг.). Сравнительно невысокая, но достоверная отрицательная корреляция отмечается и между Хл и прозрачностью воды, г = 0.33 и -0.34 соответственно. Применительно к фитоперифитону связь с этими показателями была менее отчетлива. Вероятно, для фитоперифитона, в отличие от фитопланктона, в данном случае, биотические взаимоотношения более существенны, чем абиотические факторы.

10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 60 54 58 Дни

Рис. 3. Динамика хлорофилла фитоперифитона (П, мг/м2) и фитопланктона (Ф, мкг/л) в Рыбинском водохранилище.

23456789 10 11 Станции

Рис. 4. Динамика биомассы фитоперифитона (г/м2) и фитопланктона (мг/л) в верховье Волги. Станции -2 - оз. Стерж, 3 - оз. Вселуг, 4 - оз. Волго, 5 - Бейшлот, б-р. Селижа-ровка, 7 - ниже р. Селижаровка, 8 -ниже р. Итомли, 9 - р. Большая Коша, 10 - выше г. Ржев, 11 -ниже г. Ржев.

Глава. 7. Фотосинтез фитоперифитона

Максимальная интенсивность фотосинтеза фитоперифитона Рыбинского водохранилища в 1984 г. составляла более 700 мг 02/(м сут), в 1986 г. - 1400 мг 02/(м2 в сутки), в среднем соответственно 430 и 700 мг 02/(м2 в сутки) или 131 и 205 мг С/(м2 в сут). Деструкция составляла соответственно - 812 и 1336 мг 02/(м -сут). Образование органического вещества преобладало над деструкцией, соотношение Ф/Д перифитона было > 1. В среднем наиболее высокая величина суточного фотосинтеза фитоперифитона Рыбинского водохранилища наблюдалась в 1983 г. (1896 мг 02/м2 в сут), а более низкая - 1987 г. (267 мг 02/м2 в сут) (Девяткин, 2003). Интенсивность фотосинтеза фитоперифитона значительно варьирует и в других водоемах: в Онежском озере продукция перифитона втрое превосходит продукцию сосудистых растений (Рычкова, 1979); в реке Форт (Fort) штат Массачусетс, США, валовый фотосинтез перифитона достигал 6 5 г 02/м2 в сутки (Sumner, Fisher, 1979); в реке Дунай (Чехословакия) первичная продукция перифитона достигала 17.6, а фитопланктона 15 г 02/м2 в сутки (Holcik et al., 1981); в озерах Карельского перешейка и Латгальской возвышенности интенсивность фотосинтеза фитоперифитона изменялась от 3 до 4845 мг 02/м2 сут.

Полученные данные свидетельствуют, что продуктивность фитоперифитона на искусственных субстратах в значительной мере зависит от времени их экспозиции. В наших исследованиях с начала экспозиции чистый и валовый фотосинтез фитоперифитона возрастают, но после 20 - 30 суток начинают понижаться, интенсивность же деструкции остаётся высокой (рис. 4).

Рис. 4. Динамика интенсивности валового (Ф), чистого (Ч) фотосинтеза и деструкции (Д) фитоперифитона, мг 02/(м2 сут): а - 1984 г., б - 1986 г.

Сообщество в целом остаётся автотрофным (чистый фотосинтез положителен). Собственные и литературные данные (Басова, 1976; Костикова, 1989; Ма-каревич, 2000; Девяткин, 2003) свидетельствуют, что при более длительной экспозиции субстрата в сообществе перифитона начинают преобладать процессы деструкции и постепенно гетеротрофная компонента перифитона доминирует над автотрофной. На исследуемом участке это происходило за счет личинок хи-рономид, дрейссены, а в отдельные годы при массовом появлении колоний мшанок, что приводит к снижению продукционных возможностей фитоперифитона, это отмечают и другие исследователи (Костикова, 1989; Протасов, 1994; Мака-ревич, 2000).

Между интенсивностью фотосинтеза и содержанием Хл в перифитоне предметных стекол отмечается значимая корреляционная связь (г = 0.65).

Ассимиляционная активность единицы биомассы фитоперифитона в 1986 г. составила 0.40+0.07 мг 02/мг биомассы в сутки, что достаточно близко к таковой фитоперифитона (0.34±0.04) в 1981 г. (Девяткин, 2003). Зависимость величины Ф/Б от биомассы перифитона хорошо описывается уравнением: Ф/Б = 0.04 + 45/Б (г = 0.73, р<0.01).

Суточная ассимиляционная активность хлорофилла а фитоперифитона по данным наблюдений 1984 и 1986 гг. в литорали Рыбинского водохранилища составляет соответственно 50±6 и 100+8 мг 02/мгХл. В то же время суточная ассимиляционная активность хлорофилла фитоперифитона была заметно ниже, чем фитопланктона, суточная ассимиляционная активность которого за этот же период наблюдений составила 172±16 и 147±9 мг 02/мгХл.

ВЫВОДЫ

1. Основу флористического разнообразия фитоперифитона водоёмов бассейна Верхней Волги составляют водоросли отделов Bacillariophyta (128 таксонов), Chlorophyta (119) и Cyanophyta (52). В составе сообществ фитоперифитона преобладают типичные виды-обрастатели (диатомовые Achnanthes minutissima, Cocconeis placentula, Cymbella silesiaca, C. prostrata, C. lanceolata, C. cistula, Gomphonema parvulum, G. acuminatum, G. clavatum; зеленые Stigeoclonium fare-turn, Stegeoclonium sp., Oedogonium sp, Cosmarium sp., Characium sp.)', донные формы Navícula cryptocephala, N. tripimctata, N. radiosa, Epithemia adnata, E. zebra, E. zebra var. porcellus, Amphora oralis, A. pediculus, а также виды с широким экологическим спектром обитания (Fragilaria capucina, F. construens, F. construens var. binodis, Melosira varians и виды родов Phormidium, Oscillatoria, Lyngbya.

1. Максимальные численность (11.6 тыс. кл./мм2) и биомасса (14.6 г/м2) водорослей отмечаются для эпифитона высокоэвтрофного оз Неро, минимальные -для эпифитона (2.3 тыс. кл./мм2, 2.0 г/м2) и эпилитона (1.2 тыс. кл./мм2, 1.8 г/м2) верховьев Волги. Наибольший вклад в численность и биомассу фитоперифитона верховьев Волги вносят диатомовые и зеленые водоросли; в численность Рыбинского водохранилища - зеленые и синезеленые, в биомассу - зеленые и диатомовые.

3. В оз. Неро высокая численность (44 тыс. кл./мм2), биомасса (61 г/м2) водорослей и содержание хлорофилла а (140 мг/м2) отмечены для эпифитона кубышки желтой в устье р. Сара, подверженном антропогенной нагрузке, а самые низкие (соответственно 3.3 тыс. кл./мм2, 0.8 г/м2, 22.2 мг/м2) в эпифитоне камыша озерного в северной части озера. Основу численности эпифитона формируют диатомовые и синезеленые водоросли, биомассы - диатомовые и зеленые.

4. Четких закономерностей в интенсивности обрастания разных растений не выявлено. В водохранилищах Верхней Волги содержание хлорофилла эпифито-

на убывает в ряду камыш - тростник - хвощ, в оз. Неро - кубышка - хвощ - тростник. Степень обрастания естественных субстратов ниже, чем искусственных

5. Содержание хлорофилла эпифитона увеличивается с ростом трофии водоема и составляет в среднем 22.4 мг/м2 в мезотрофном Угличском водохранилище, около 30 мг/м2 в умеренно эвтрофном Рыбинском и эвтрофном Иваньковском, 50.6 мг/м в высокоэвтрофном оз. Неро. В течение вегетационного сезона содержание хлорофилла увеличивается от весны к лету, достигая максимума осенью.

6. Основу пигментного фонда фитоперифитона составляет хлорофилл а (7585%). Содержание феопигментов колеблется в пределах 20-35%, возрастая в отдельные годы до 60% при интенсивном взмучивании донных отложений. Величины пигментного индекса Еш^ш не превышают 1.0, что свидетельствует о достаточном обеспечении водорослей азотом.

7. При заселении экспериментальных субстратов на начальных этапах развития перифитона фотосинтез превышает деструкцию. По мере формирования сообщества соотношение фотосинтеза и деструкции меняется и гетеротрофная компонента перифитона преобладает над автотрофной.

8. Пространственно-временная динамика развития фитоперифитона и фитопланктона «противофазны», что свидетельствует о конкурентных взаимоотношениях между этими сообществами.

Публикации по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Девяткин В.Г., Метелёва Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на содержание хлорофилла а // Биология внутр. вод. 2000. № 4. С. 47-52.

2. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: оценка и прогноз содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза // Биология внутренних вод. 2001. № 1. С. 36-45.

3. Ляшенко O.A., Минеева Н.М., Метелёва Н.Ю., Соловьева В.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища // Биология внутр. вод. 2001. № 3. С. 77-84.

4. Метелёва Н.Ю. Эпифитон озера Неро //. Биология внутр. вод. Борок, 2001. № 4. С 32-45.

5. Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Формирование и продуктивность перифитона Рыбинского водохранилища: состав и обилие // Биология внут. вод. М., 2005. № 2. С. 56-60.

6. Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Формирование и продуктивность перифитона Рыбинского водохранилища: первичная продукция // Биология внут. вод. М., 2005. №3. С. 44-47.

7. Девяткин В.Г., Метелёва НЛО., Вайновский П.А. О роли фитопланктона в формировании кислородного режима водоёма в связи с климатическими вариациями // Журн. Вода: химия и экология. 2012. № 12. С. 66-72.

В других изданиях

8. Метелёва Н.Ю. Содержание пигментов фитопланктона в Угличском водохранилище // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1990. № 88. С. 8-13.

9. Метелёва Н.Ю. Содержание хлорофилла «а» в фитопланктоне Иваньковского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. СПб. Наука. 1994. № 97. С. 12-16.

10. Метелёва Н.Ю. Водорослевые обрастания на макрофитах оз. Неро // Четвертая Всерос. Конф. по водным растениям: Тез. докл. Борок, 1995. С. 106— 107.

11. Девяткин В.Г., Карпова Е.Е., Метелёва Н.Ю. Формирование и продуктивность перифитона в литорали Рыбинского водохранилища // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Тез. докл. Ярославль, 1996. С.23-26.

12. Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Эпифитон, эпилитон и пигменты планктона верховьев Волги // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы Международной науч. конф. 20-25 сент. 1999. Минск-Нарочь. БГУ. 2000. С 231-236.

13. Метелёва Н.Ю. Содержание хлорофилла в перифитоне водохранилищ Верхней Волги // Пятая Всерос. конф. по водным растениям. Гидроботаника 2000. Тез. докл. Борок, 10-13 октября. С. 54-55.

14. Ляшенко O.A., Метелёва Н.Ю. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона и эпифитона озера Неро // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2000. С. 113-133.

15. Сигарева Л.Е., Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Пигменты перифитона // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 163-165.

16. Минеева Н.М., Ляшенко O.A., Метелёва Н.Ю. Пигменты фитопланктона Иваньковского, Угличского и Горьковского водохранилищ // Экологические проблемы Верхней Волги: Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 96-101.

17. Метелёва Н.Ю. Диатомовые водоросли в перифитоне Рыбинского водохранилища // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей. VIII школа диатомологов России и стран СНГ. Тез. докладов. Борок, 16-19 сент. 2002. С. 23-24.

18. Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Продуктивность перифитона Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Всерос. конф. Тез. докладов. Борок, 29 октября-3 ноября. Ярославль, 2002. С. 210-211.

19. Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Состав и продуктивность перифитона Рыбинского водохранилища // Международный симпозиум. Перифитон конти-

нентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований. Тюмень, 2003. С 44-45. Тез. докладов.

20. Метелёва Н.Ю. Содержание хлорофилла в перифитоне и фитопланктоне водохранилищ Верхней Волги // Международная конф. Первичная продукция водных экосистем. Тез. докладов. Борок 11-16 октября. Ярославль 2004. С. 6465.

21. Метелёва Н.Ю. Диатомовые в эпифитоне озера Неро // IX школа диато-мологов России и стран СНГ. Тез. докл. Борок, 13-16 сентября 2005. С. 47-48.

22. Метелёва Н.Ю. Пигменты фитообрастаний // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М. Наука, 2008. С. 130-138.

23. Метелёва Н.Ю., Шитова.О.А, Девяткин В.Г. // Эпифитон Рыбинского водохранилища // Биомониторинг природных и трансформированных экосистем: Материалы Международной научно-практической конференции. Брест. 2008. С. 110-113.

24. Метелёва Н.Ю. Фитоперифитон оз. Неро // Перифитон и обрастание: теория и практика: Материалы Международной научно-практической конференции. СПб. 2008. С. 60-63.

25. Метелёва Н.Ю., Девяткин В.Г. Диатомовые водоросли в перифитоне водоёмов Верхней Волги // Диатомовые водоросли как биоиндикаторы современного состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (морфология, систематика, флористика, экология, палеография, биостратиграфия). Тезисы XI Международная науч.конф. диатомологов стран СНГ. Минск. «Право и экономика». 2009 г. С. 76-77.

26. Девяткин В.Г., Метелёва Н.Ю. О взаимодействии перифитона и фитопланктона в природных экосистемах //: Экологические проблемы XXI века. Са-харовские чтения 2010 года. Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова, 2010. С. 187.

27. Метелёва Н.Ю. Пигменты фитоперифитона водоемов бассейна Верхней Волги // Бассейн Волги в ХХ1-М веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Сборник материалов докладов участников Всероссийской конференции. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 22-26 октября 2012 г. -Ижевск: Издатель Пермяков С.А., 2012. С. 181-183.

Подписано в печать 30.10.2013 г. Печ. л. 1. Заказ 1259. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Метелёва, Нина Юрьевна, Борок

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук (ИБВВ РАН)

На правах рукописи

04201365934

МЕТЕЛЁВА НИНА ЮРЬЕВНА

СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОПЕРИФИТОНА ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

03.02.10 - Гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук В. Г. Девяткин

БОРОК 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.............................................................................................................................4

Глава 1. Физико-географическая, гидрохимическая и лимнологическая

характеристика водоемов.................................................................................................7

1.1 .Морфометрия....................................................................................................7

1.2. Климат............................................................................................................10

1.3. Питание и уровенный режим.......................................................................10

1.4. Термический режим......................................................................................11

1.5. Прозрачность воды.......................................................................................13

1.6. Гидрохимический режим............................................................................14

1.6.1. Органическое вещество.......::.............................................................14

1.6.2. Биогенные элементы..........................................................................15

1.6.3. Кислородный режим...........................................................................17

1.7. Растительность водохранилищ....................................................................19

1.7.1. Верхневолжского................................................................................19

1.7.2. Иваньковского.....................................................................................19

1.7.3. Угличского...........................................................................................22

1.7.4. Рыбинского..........................................................................................24

1.7.5. Озеро Неро...........................................................................................25

Глава 2. Материалы и методы исследования...............................................................28

2.1. Сбор материалов...........................................................................................28

2.1.1. Верховье Волги...................................................................................28

2.1.2. Рыбинское водохранилище................................................................29

2.1.3. Иваньковское и Угличское водохранилища....................................33

2.1.4.0з. Неро................................................................................................35

2.2. Методы исследования...................................................................................38

Глава 3. Перифитон как экологическая группировка водорослей.............................45

Глава 4. Флористическое разнообразие сообществ фитоперифитон.........................52

4.1. Таксономический состав фитоперифитона пресных вод..........................52

4.2. Таксономический состав и экологическая характеристика водорослей фитоперифитона водоемов Верхней Волги..................................55

Глава 5. Структура и количественные показатели развития фитоперифитона........68

5.1. Верховье р. Волги.........................................................................................68

5.1.1. Доминирующие водоросли эпифитона.............................................68

5.1.2. Доминирующие водоросли эпилитона.............................................69

5.1.3. Показатели обилия фитоперифитона................................................72

5.2. Рыбинское водохранилище..........................................................................75

5.2.1. Динамика фитоперифитона на искусственном субстрате..............75

5.3. Оз. Неро..........................................................................................................78

5.3.1. Доминирующие водоросли эпифитона.............................................78

5.3.2. Эпифитон рогоза узколистного.........................................................80

5.3.3. Эпифитон тростника обыкновенного...............................................82

5.3.4. Эпифитона камыша озерного............................................................85

5.3.5. Эпифитона кубышки желтой.............................................................86

5.3.6. Эпифитона хвоща приречного...........................................................87

5.3.7. Основные группы водорослей эпифитона........................................88

Глава 6. Пигменты фитоперифитона водоемов Верхней Волги................................93

6.1. Иваньковское водохранилище.....................................................................93

6.1.1. Динамика хлорофилла эпифитона.....................................................93

6.1.2. Пространственное распределение эпифитона.................................99

6.1.3. Фотосинтетические пигменты эпифитона......................................103

6.2. Угличское водохранилище.........................................................................106

6.2.1 .Динамика хлорофилла эпифитона....................................................106

6.2.2. Пространственное распределение эпифитона...............................109

6.2.3. Состав Фотосинтетические пигменты............................................113

6.3. Хлорофилл эпифитона и фитопланктона Иваньковского

и Угличского водохранилищ............................................................................116

6.4. Рыбинское водохранилище........................................................................120

6.4.1. Динамика хлорофилла фитоперифитона и фитопланктона..........120

6.4.2. Вертикальное и пространственное распределение

хлорофилла эпифитона...............................................................................122

6.4.3. Фотосинтетические пигменты фитоперифитона...........................130

6.4.4. Содержание хлорофилла в единице биомассы фитоперифитона..........................................................................................133

6.5. Озеро Неро...................................................................................................135

6.5.1. Динамика хлорофилла эпифитона...................................................135

6.5.2. Интенсивность обрастания макрофитов.........................................141

6.5.3. Сезонная динамика хлорофилла эпифитона..................................143

6.5.4. Пигментные характеристики эпифитона........................................144

Глава 7. Фотосинтез перифитона.................................................................................148

Выводы...........................................................................................................................155

Литература.....................................................................................................................157

Приложение...................................................................................................................177

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водоросли перифитона, обитающие на границе раздела фаз «твердый субстрат - вода» являются важным компонентом водных экосистем, внося существенный вклад в суммарную первичную продукцию ряда водоемов, величина которого достигает 50% и более от общей (Трифонова и др., 1998; Wetzel, 1990). Фитоперифитон активно участвует в формировании потоков вещества и энергии, процессах самоочищения водоемов, служит пищевым ресурсом беспозвоночных животных и рыб. Несмотря на важную роль фитоперифитонных водорослей они исследованы в значительно меньшей степени, чем водоросли планктона и бентоса, что препятствует формированию целостного представления о структуре и функционировании водных экосистем (Протасов, 1994). ч

Среди водоемов Верхней Волги до наших исследований наиболее полно был изучен фитоперифитон искусственных субстратов Рыбинского водохранилища (Девяткин, 1979; Сигарева, Девяткин, 1987), имеются отдельные сведения о фитоперифитоне Иваньковского водохранилища (Косятова и др. 1990; Косятова, Эйнор, 1996). Фитоперифитон естественных субстратов, в частности, эпифитон (водорослевые обрастания макрофитов) верховьев Волги, Угличского, Рыбинского водохранилищ и оз. Неро до сих пор не исследовался.

Цель работы - выявление закономерностей формирования и продуктивности фитоперифитона водоемов бассейна Верхней Волги.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав фитоперифитона и состав доминирующих комплексов.

2. Изучить сезонную динамику и количественные показатели развития фитоперифитона различных субстратов.

3. Исследовать пигментные характеристики фитоперифитона, пространственное распределение и сезонные изменения хлорофилла а эпифитона.

4. Оценить продукционный потенциал перифитона в экспериментах in situ.

5. Исследовать конкурентные взаимоотношения фитоперифитона и фитопланктона.

Защищаемые положения:

1. Перифитон - экотонное пограничное сообщество, формирование которого происходит при взаимодействий планктонных и донных альгоценозов. Основу флористического состава фитоперифитона исследованных водоемов составляют три группы водорослей: Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanophyta.

2. Показатели продуктивности фитоперифитона определяются уровнем трофии водоемов, возрастая от мезотрофного Угличского к высокоэвтрофному оз. Неро.

3. Развитие фитоперифитона «противофазно» развитию фитопланктона, что обусловлено их конкурентными взаимоотношениями.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водоемов Верхней Волги (Верхневолжское водохранилище и участок реки до г. Ржева) и озера Неро определен таксономический состав фитоперифитона и составлен список водорослей с их эколого-географическими характеристиками. Оценен уровень количественного развития фитоперифитона, выявлены особенности его структуры и сезонной динамики. Впервые исследовано содержание фотосинтетических пигментов эпифитона и проанализирована сезонная динамика альгообрастаний макрофитов в водоемах Верхней Волги. По уровню содержания хлорофилла а дана оценка продуктивности эпифитона. Полученные сведения о структуре, количественном развитии, динамике, особенностях функционирования и содержании пигментов расширяют представления об экологической роли фитоперифитона в функционировании первичного трофического звена водоёмов.

Практическая значимость. Полученные данные о составе фитоперифитона, его количественном развитии и содержании хлорофилла использованы при подготовке монографий, посвященных современной оценке экологического состояния водоемов бассейна Верхней Волги и могут использоваться для оценки качества воды и комплексного экологического мониторинга.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Четвертой (Борок, 1995) и пятой (Борок, 2000) Всероссийских конференциях по водным растениям. VIII школе диатомологов России и стран СНГ (Борок. 2002), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), Международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований»

(Тюмень, 2003); Международной конференции «Первичная продукция водоемов» (Борок, 2004); IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005); Международной конференции «Экологические проблемы 21 века» (Минск, 2010); Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы речных экосистем» (Минск, 2010 г.); VI Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2010); Всероссийской конференции «Бассейн Волги в ХХ1-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 2012). Полученные результаты неоднократно докладывались и обсуждались на научных отчетах лаборатории альгологии ИБВВ РАН (1985-2010 гг.).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа - результат многолетних (1984 - 2010 гг.) полевых исследований фитоперифитона водоемов бассейна Верхней Волги, выполненных автором самостоятельно в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН (сбор материала, определение видового разнообразия и пигментного состава фитоперифитона). Автором поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сделаны обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ, из них 7 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 186 страницах, состоит из введения, 7 основных глав, выводов, списка литературы и приложения, включает 55 рисунков и 44 таблицы. Список литературы содержит 261 источник, в том числе 62 зарубежных публикации.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н. В.Г. Девяткину за помощь па всех этапах написания работы. За помощь, научные консультации и полезные советы благодарю к.б.н. О.А. Ляшенко, д.б.н. Н.М. Ми-нееву и д.б.н. В.Я. Костяева. Выражаю признательность сотрудникам лаборатории альгологии ИБВВ РАН за неоценимую помощь и поддержку.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМОВ ВЕРХНЕЙ

ВОЛГИ

1.1. Морфометрия

Водохранилища Верхней Волги (Верхневолжское, Иваньковское, Угличское, Рыбинское) и их водосборы расположены в центральной части Российской Федерации, в основном, на территории Тверской, Московской и Ярославской областей. Озеро Неро - самое большое из озёр в пределах Ярославского Поволжья. Оно расположено в бассейне Верхней Волги и имеет гидрологическую связь с р. Волгой через вытекающую из него реку Вёксу, которая, сливаясь с рекой Устье, образует реку Которосль, являющуюся притоком Волги.

По общему объёму воды и площади водного зеркала Иваньковское и Угличское водохранилища относятся к категории - крупных, Рыбинское - очень крупных, Верхневолжское - средних. По показателю средней глубины все водохранилища характеризуются как неглубокие. Иваньковское и Угличское водохранилища характеризуются большой интенсивностью внешнего водообмена, Рыбинское - средней (Авакян и др., 1987; Эдельштейн, 1998; Тачалов и др., 1975). Озеро Неро характеризуется как очень мелководное - более 50% его акватории приходится на участки с глубинами около 1.5 м. (Литвинов, Поддубный, 2003) (табл. 1.1).

Таблица 1.1.

Основные морфометрические характеристики водоёмов бассейна Верхней Волги (Экологические проблемы Верхней Волги, 2001; Литвинов, Поддубный, 2003).

Водохранилище/ Озеро л Объем, км Площадь зеркала, км2 Длина, км Наибольшая 1 ширина, км Глубина, м Год заполнения

Поли. Полез. Средн. Макс.

Верхневолжское 0.79 0.53 179 92 4.4 4.4 16.1 1843

(1943-1947)

Иваньковское 1.12 0.81 327 120 8.0 3.4 19.0 1937

Угличское 1.24 0.81 249 143 5.0 5.0 23.2 1940

Рыбинское 25.42 16.67 4550 250 56.0 5.6 30.4 1941-1947

Озеро Неро 0.09 - 57.8 13.2 8.3 1.6 4.7 Голоцен

Начиная от истока и до впадения в оз. Стерж на протяжении первых 2 км р. Волга течет по заболоченному лугу и впадает сначала в небольшое проточное озеро Малый Верхит, а затем - Большой Верхит. Далее она представляет собой уже сформировавшуюся реку, принимая поверхностные воды и быощие со дна ключи, и впадает в зарегулированное большое оз. Стерж. В 1843 г. примерно в 2-х км ниже места, где р. Волга вытекает из оз. Волго, была построена плотина -Верхневолжский бейшлот, которая спустя 100 лет (1943 г.) была коренным образом перестроена. В результате образовалось Верхневолжское водохранилище. Оно представляет собой цепочку из пяти озеровидных плесов, образовавшихся па месте естественных пяти проточных озер Стерж, Вселуг, Пено и Волго (Верхнего и Нижнего). Верхневолжское водохранилище было заполнено с целыо накопления и периодического использования запасов воды для улучшения условий судоходства по Верхней Волге, а в настоящее время используется также для водоснабжения. Когда сброс воды через бейшлот прекращается, все пять Верхневолжских озер сливаются вместе и образуют общую акваторию площадью 179 км2. Площадь водосбора Верхневолжского водохранилища - 3500 км2 (Волга и ее жизнь, 1978).

Следующий искусственный водоем в каскаде волжских водохранилищ -Иваньковское водохранилище - был образован в 1937 г. По форме котловины, очертаниям и характеру берегов водохранилище подразделяется на три плеса: Иваньковский, Волжский и Шошинский. Иваньковский плес - это наиболее глубоководное (до 19 м) озеровидное расширение (до 8 км) участка водохранилища от устья р. Созь до плотины, никогда не выходящее из зоны подпора, с сильно изрезанной береговой линией и большим количеством островов и заросших заливов. Максимальные глубины (13-19 м) находятся в затопленном русле Волги. Средняя глубина плеса при НПУ более 3 м. Волжский плес - участок водохранилища от устья р. Сози до г. Твери, находящийся в зоне переменного подпора, имеет вид реки с холмистыми берегами шириной 900-1500 м. Глубины возрастают от зоны выклинивания подпора вниз по течению. Шошинский плес - затопленная низина поймы р. Шоши от её устья до села Тургиново. Этот участок водохранилища представляет собой сочетание открытых водных пространств и многочисленных островов, проток, заросших мелководий, часто переходящих в прибрежные болота, подтопленные при образовании водохранилища (Иваньковское..., 1978).

В 1940 г. был создан следующий искусственный водоем волжского каскада -Угличское водохранилище. По морфометрическим данным и гидрологическому режиму на Угличском водохранилище выделяют три участка: верхний, средний и нижний. Верхний - наиболее узкий, принимающий воды Иваньковского водохранилища и р. Дубна от Иваньковского гидроузла до устья р. Медведица. Средний участок, принимающий воды наиболее крупных притоков - рек Медведица и Нерль, располагается от устья р. Медведицы до с. Прилуки. Нижний, наиболее глубоководный участок, располагается от с. Прилуки до Угличского гидроузла (Ефимова, 1975).

Заполнение Рыбинского водохранилища длилось с 1941 по 1947 гг., водохранилище имеет сложную конфигурацию. По распределению глубин и морфологическим особенностями ложа в нем выделяются четыре плеса: Главный (озеровидный), Волжский, Моложский и Шекснинский. Последние три плеса располагаются по долинам соответствующих рек и представляют собой вытянутые, сравнительно узкие участки, которые характеризуются наличием стрежневой узкой извилистой полосы больших глуби�