Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комулайнен, Сергей Федорович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА И ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК 1.1 Климат

1.2. Геологическое строение и рельеф 1.3 Почвы 1.4. Растительность 1.5 Особенность речных систем

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЕРИФИТО-НА ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК

3.1. Таксономический состав

3.1.1 Изученность альгофлоры в водоемах Карелии 3.1.2. Общая характеристика альгофлоры 3.1.3 Зональные особенностй альгофлоры перифитона исследованных рек Карелии

3.2. Эколого-географическая характеристика фитоперифитона

3.3. Доминирующий комплекс видов

3.3.1.Таксономический состав доминирующего комплекса видов

3.3.2. Эколого-географические спектры доминирующего комплекса видов

Выводы

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА БИОМАССЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОПЕРИФИТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК

4.1. Структура, уровень биомассы и функциональные характеристики фитоперифитона

4.2. Пространственная динамика

4.2.1. Зональные особенности фитоперифитона

4.2.2. Региональные особенности фитоперифитона

4.2.3. Особенности фитоперифитона отдельных рек

4.1.4. Биотопические особенности фитоперифитона 4.1.5.0собенности фитоперифитона связанные с микрорежимом

4.1.6.Речной континуум 4.3.Временная динамика Выводы

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ФИТОПЕРИФИТОНА В РЕКАХ

5.1.Абиотические факторы

5.1.1. Свет

5.1.2.Субстрат

5.1.3. Течение

5.2.Биологические факторы

5.2.1 Конкуренция и аллопатия 5.2.2.Выедание Выводы

ГЛАВА 6.ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ФИТОПЕРИФИТОНА РЕК ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ И ИХ САПРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

6.1. Реакция фитоперифитона на трофности проточных озер

6.2. Реакция фитоперифитона на увеличение минерализации при техногенном воздействии на водоем

6.3. Реакция фитоперифитона на поступление стоков с форелевой фермы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии"

Малые реки, как правило, являются наименее изученными объектами в пределах большинства регионов страны, что неправомерно, учитывая их роль в формировании водного баланса. Кроме того, малые реки могут широко использоваться как рыбохозяйственные водоемы, как источники водоснабжения и рекреационные зоны.

Антропогенная трансформация пресноводных экосистем стала практически повсеместным явлением в регионах Севера. Проблема усугубляется тем, что на малых реках в отличие от крупных водных объектов^пунктов контроля явно недостаточно. Отрицательным последствием могут быть уменьшены разработкой целостной системы водоохранных мероприятий, на основе данных полученных в результате мониторинга на водоемах. Одновременное проведение исследований на неподверженных антропогенной нагрузке реках позволяют решить объективные проблемы при оценке степени антропогенного воздействия на гидробиоценозы конкретного региона связанные с отсутствием фоновых данных.

Водоросли наиболее чувствительный и надежный индикатор водных экосистем, с помощью которых можно на ранних стадиях диагностировать загрязнение до выявления его методами химического анализа. Структура водорослевых сообществ определяет формирование и функционирование всех элементов гидробиоценозов. Структура альгофлоры в малых реках и ручьях сильнее, чем в крупных интразональных реках, отражает местные экологические условия. Преимущество альгологических исследований при мониторинге водных экосистем объясняется коротким жизненным циклом водорослей, это позволяет, даже при проведении ограниченных по времени наблюдений, не только определить современное состояние водоемов, но и оценить возможные изменения.

Выбор перифитона в качестве объекта исследования обусловлен тем, что прикрепленные сообщества свободны от кратковременного влияния случайных, локальных изменений гидрологического и гидрохимического режима и отражают средний', преобладающий в данном водоеме. Кроме того группировки водорослей, обитающие в быстротекущих реках, находятся в более или ме- -нее одинаковых условиях здесь нет таких резких колебаний в температурном и газовом режимах, которые наблюдаются в стоячей воде. Это позволяет с помощью анализа структуры альгоценозов обрастаний установить факт воздействия на водоем, ранее имевший место.

Перифитон является ярким примером экотонного, пограничного сообщества, в формировании которого сказывается влияние донных и планктонных альгоценозов. Поэтому анализ видового состава обрастаний позволяет ориентировочно оценить структуру фитопланктона и микрофитобентоса на прилегающих участках и дает более полное представление об альгофлоре водоема.

Одной из причин слабой изученности перифитона являются методические трудности, которые возникают при его исследовании. Это активизирует работы в стремлении получить более достоверные данные (Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. 1996).

Существует несколько схем экологической классификации группировок водной микрофлоры. Согласно первой исторически сложившейся выделяются две группы: фитопланктон и фитобентос. Вторая схема (Hutchinson, 1967) выделяет среди бентоса специфическую группу организмов, обитающих на твердом субстрате. Выделение планктона и бентоса, а затем перифитона и нейстон ! стало одним из первых шагов гидробиологии как особой отрасли знаний о развитии жизни в водоемах (Алеев, 1990).

Третья схема является трехкомпонентной (Cook, 1956; Sladckova, 1972), V но перифитон рассматривается не как группа бентосных организмов, а как самостоятельная, объединяющая организмы, приспособленные к жизни на различных (твердых), погруженных в воду предметах. Четвертая схема, как и предыдущая трехкомпонентная (Hutchinson, 1967), но выделяет экологические группы по способности к движению и способу удерживаться на поверхности субстрата. Это: planomenon - формы способные к движению, ephaptomenon 6 формы, прикрепленные к погруженному субстрату, rhizomenon - укореняющиеся организмы

Конструктивна классификация, предложенная А. А. Протасовым (Протасов, 1994), в основе которой лежит «принцип фазового состояния среды обитания», подчеркивающая специфичность группировок прикрепленных организмов как пограничных, экотонных сообществ.

Формирование целостной научной классификации экологических группировок прикрепленных сообществ водных организмов сопровождалась разработкой терминологии и история которой достаточно детально описана (Roll, 1939; ; Cook, 1956; Sladeckova, 1962; Брайко, 1973; Лебедева, 1978; Wetzel, 1979; Протасов, 1982, 1994; Резниченко, 1978; Резниченко и др., 1976).

Специфическая группа организмов, ведущая прикрепленный образ жизни, ясно обнаруживается во всех типах водоемов. Она включает различные систе-матическрргруппы растительных и животных организмов, ценозы которых развиваются на поверхности различных подводных объектов естественного и антропогенного происхождения.

Необходимость выделения сообществ организмов, обитающих на твердых субстратах, как специфической экологической группы гидробионтов подчеркивается многими авторами (Roll, 1939; Cook, 1956; Sladeckova, 1962; Брайко, 1973; Лебедева, 1978; Wetzel, 1979: Резниченко и др., 1976; Протасов, 1982, 1994;). Однако, неразработанность общих представлений приводит к тому, что «почти каждое сообщение, посвященное изучению данного сообщества, предваряется оригинальными определениями» (Протасова, 1982).

До 1895 г. все сообщества водных организмов, обитающих на твердых субстратах, включались гидробиологами в группу «бентос». Термин был предложен Генкелем для обозначения экологических группировок связанных с дном водоемов. В некоторых случаях эта тенденция сохранилась до настоящего времени и термины «фитобентос», «микрофитобентос», «algal benthos», «benthic algal communities" используются для обозначения всех альгоценозов 7 дна, как это делает Стивенсон (Stevensen, 1996), независимо от характера субстрата и способности организмов прикрепляться, укореняться или проникать внутрь субстрата. Автор считает термин «перифитон» более узким чем «донные водоросли» т.к. почему-то ошибочно предполагает, что он не включает макроскопические формы, такие как Spirogyra, Cladophora, Vaucheria. В таком случае по его мнению перифитон объединяет лишь организмы «биологической пленки или плотной матрицы микроскопических организмов в которой течение, круговорот биогенов, обитание других организмов заметно отличается от условий наблюдающихся среди нитчатых водорослей». Для дифференцирования донных ценозов Стивенсон, предлагает использовать термины: «hapto-benthos» - обитающие на твердом субстрате; «herbobenthos» - обитающие на рыхлом субстрате; «endobenthos» - организмы внедряющиеся в субстрат; «rhy-zobenthos» - растения, имеющие корневую систему. Однако чаще в настоящее время термин «бентос» применяется для обозначения группировок водорослей развивающихся на рыхлых грунтах, в отсутствие значительного механического воздействия течения.

Варминг (Warming, 1895 цит. по Roll, 1939) по-видимому первым выделил и ввел для водных прикрепленных макроскопических и микроскопических растений специальный термин «nireiden».

В 1905 г. Селиго (Seligo, 1905, цит. по Дуплакову, 1933) выделил группу прикрепленных организмов в составе бентоса под термином «Aufwuchs - нарост». Этим термином он обозначил комплекс микроскопических растений и простейших организмов, обитающих на растениях, камнях и древесине на мелководье, даже если они не прикреплены к субстрату. При этом он не видит разницы в характере субстрата, «живой он или мертвый» (Roll, 1939 р.59).

Хентшель (Hentschel, 1916) предложил для данного комплекса организмов термин «bewuchs» (обрастание или оброет), при этом он несколько расширил объем понятия, присоединив к ним и макроскопические водоросли. По его мнению, субстрат является лишь основой и не имеет большого значения для 8 обрастания. Хентшель первым отметил, что обрастания в отличие от бентоса, характеризуют не почву (или грунт) и поэтому дают возможность судить о качестве воды. Виллер (Willer, 1923, цит. по Дуплакову, 1933) выделил среди прикрепленных организмов две группы в зависимости от типа субстрата (живой и мертвый). Для первого он применяет термин «aufwuchs», для второго «bewuchs».

A. J1. Бенинг (Бенинг, 1924, с. 291) впервые в гидробиологии вводит термин «перифитон», понимая под ним сообщества организмов на субстратах антропогенного характера: «.кперифитону. я отношу формы, которые живут на так или иначе введенных в реку человеком различного вида предметы. При этом они делятся на неподвижные (сваи, бакены т.д.,), пассивно (плоты, и др.) и самостоятельно движущ^Ся (лодки, пароходы)». Для сообществ на ее- V тественных субстратах он предлагает использовать термин «bewuchs».

Г.С. Корзинкин (Корзинкин, 1926, 1927), а позже С. Н. Дуплаков (Дупла-ков, 1928, 1933) отождествили понятия «перифитон» и «обрастание». С. Н. Дуплаков (Дуплаков, 1933, стр. 15) дал определение понятия перифитон: «Под перифитоном я понимаю все сообщества, обитающие на твердом субстрате за пределами специфического придонного слоя воды. Сюда войдут сообщества на предметах, внесенных в воду человеком, сообщества на макрофитах, сообщества на крупных камнях и корягах мелководья».

В дальнейшем предпринимались неоднократные попытки объединить все прикрепленные организмы под одним термином, либо использовать различные термины для обрастаний на живом и неживом субстратах (Корзинкин, 1934), а также для группировок с разной степенью контакта с субстратом (Roll, 1939).

В американской литературе термин «periphyton» впервые появился в середине 30-х годов для обозначения бактерий, собранных с погруженных стеклянных пластинок (Johnson, Miller, 1935). Определение перифитона, позднее данное Янгом (Yong, 1945, р.1) идентично определению Дуплакова: «Под перифитоном разумеются сообщества организмов, растущие на свободной по9 верхности погруженных в воду объектов и покрывающих их тонкой пленкой. Это тот скользкий коричневый или зеленый слой, который обнаруживается на поверхности водных растений, древесине, камнях или некоторых других объектов, погруженных в воду». Сходное определение дается в работах Уетсе-ля и Воленвейдера (Wetzel, 1979; Volenweider, 1969): «перифитой включает все растительные организмы, исключая укореняющиеся макрофиты, растущие на погруженном субстрате».

В настоящее время гидробиологами используются более 30 терминов для обозначения прикрепленных сообществ. Пестрота терминологии определяется не только принципиальными различиями в подходе или результатом изучения различных объектов и явлений, а обусловлена, в первую очередь, традициями. Термины «обрастание, оброет и fouling» в основном применяются в морской гидробиологии, а термины «перифитон, aufwuchs и bewuchs» чаще используются для обозначения прикрепленных сообществ в пресноводных экосистемах.

Определенная закономерность имеется и в применении терминов к объектам исследования: «обрастание» чаще используют для характеристики сообществ в целом или его животного населения, «перифитон» - для характеристики водорослевой части сообщества.

Кроме того, для морской гидробиологии, а также для исследований связанных с изучением устойчивости различных материалов к воздействию последнего, характерно понимание под перифитоном (обрастанием) исключительно сообщества гидробионтов на субстратах антропогенного происхождения.

Анализ гидробиологической литературы посвященной изучению прикрепленных организмов указывает на возможные источники различного определения термина «перифитон» и аналогичных с ним и взаимного недопонимания специалистов.

Во-первых, это связано с неоднозначным использованием термина. Имеется, по крайней мере, три случая различного его применения (Протасов, 1982).

10

Перифитон - как собирательное название организмов определенной жизненной формы, т.е. евперифитонных прикрепляющихся к субстрату с помощью ризоидов, слизистых образований различной формы или другого механизма.

Перифитон - как экологическая группировка, совокупность организмов, жизнедеятельность которых тесно связана с разделом твердого субстрата и воды.

Перифитон - как сообщество в рамках конкретного биотопа в водоеме или типе водоемов. Хотя часто для обозначения сообществ формирующихся на субстрате используется термин «epibiota» или «epiflora» (Round, 1981).

Во-вторых, литературный перевод термина «перифитон - вокруг (около) растения» - приводит к тому, что некоторые исследователи или совершенно исключают возможность его применения, или сужают объем понятия, считая термин перифитон синонимом термина «епифитон».

В-третьих, разными авторами в зависимости от цели исследования различно определяется объем, понятий. Перифитон определяется или как совокупность всех прикрепленных организмов, включая, бактерии, грибы, водоросли, простейшие и более высокоорганизованные формы растений и животных или как сообщество одной определенной систематической группы организмов.

Таким образом, согласно сложившимся к настоящему времени представлениям:

• Под перифитоном понимается комплекс, формирующийся на поверхности твердого субстрата, не зависимо от происхождения последнего (естественный, искусственный, экспериментальный), в условиях более подвижных, чем дно водоема, и включающий авто- и гетеротрофные организмы, а также органическое вещество различного происхождения и разной степени переработки. Таксономическая специфичность пери-фитона определяется эдифицирующей ролью прикрепленных форм организмов.

11

• К слагающим перифитон сообществам применимы термины фито-, 300-, бактериоперифитон и т.д., а для его характеристики в зависимости от используемого субстрата уместно говорить об епилитоне, епи-фитоне, епидендроне, эпизооне.

• Термины «перифитон» и «обрастание», «фитоперифитон» и «альгоце-нозы обрастаний» следует считать равнозначными.

• Экологическая неоднородность перифитона, постоянное присутствие в его составе планктонных и донных форм, обусловила использование таких понятий как, «евперифитонные и псевдоперифитонные» формы.

В тоже время нам понятно замечание, сделанное Стивенсоном (Stevenson, 1996, р.8): «Мое определение термина не предполагает быть окончательным, потому что постоянное (неизменное) определение препятствует творчеству. Новое определение потребуется, когда появится новая информация, и разовьются новые идеи об организации системы, ее частей и характере объединения последних».

Роль выделяемых экологических группировок водорослей в формировании и сохранении видового разнообразия, а также как источника автохтонного органического вещества, определяется морфометрией и гидрологией водоемов, которые связаны с ландшафтно-климатическими особенностями региона и имеют сезонный характер.

Сообщества планктонных водорослей (euplankton, потамопланктон, рео-планктон) в реках, особенно полугорного типа, не формируют значительных по плотности и разнообразных группировок. Их пространственную и сезонную динамику определяют аллохтонные виды, выносимые из проточных озер (лим-нопланктон), и псевдопланктонные (донные и планктонные) формы (Swanson, Bachman, 1976; Rodgers et al., 1979; Охапкин, 1983, 1999; Jones et al, 1984).

Обилие и распространение группировок собственно донных водорослей (микрофитобентоса, eubenthos, herpobenthos) в реках зависит от фракционного состава грунтов и их заиленности, поэтому их роль в трофической структуре

12 рек при доминировании каменистого субстрата не велика. Это же относится к группировкам метафитона (Hutchinson, 1975), как правило, спорадически встречающимся на мелководьях заросших макрофитами, хотя в некоторых (Макаревич и др., 1999) случаях их обильное развитие может создавать проблемы для водопользователей.

Сообщества прикрепленных водорослей (фитоперифитон) наиболее характерны для малых рек и именно здесь играют значительную роль в балансе органического вещества. Это обусловлено наличием твердого субстрата и большими скоростями течения, ограничивающих развитие других экологических группировок. Эти же два условия (фактора) являются определяющими при выделении перифитона, как самостоятельного сообщества водных организмов.

Интерес к исследованиям фитоперифитона в лотических системах постоянно возрастает (Blum, 1956; Hynes, 1970, Whitton, 1975; Lock, 1981, Periphyton in freshwater ecosystems, 1982; Протасов, 1994; Freshwater benthic ecosystems, 1996). Изучение фитоперифитона может быть частью флористических и экологических исследований. При этом подчеркивается, что перифитон удобный объект для анализа закономерностей формирования биотопического разнообразия и приспособления, отдельных таксонов к существованию в пограничной субстрат - вода/зоне (Methods and measurement., 1979).

Альгоценозы прикрепленных водорослей формируют местообитания для водных беспозвоночных и являются основным преобразователем минеральных веществ в органические (Lock et al.,1984; Ключенко, 1996). Фитоперифитон способствует стабилизации субстрата и очищению воды, хотя иногда его массовое развитий создает проблемы водопользователям.

Своеобразие структуры водорослевых обрастаний, заключается в том, что они сформированы видами, заметно отличающимися как по размеру (от нескольких микрон до нескольких сантиметров), так и по морфологии.

13 i

Архитектуру» группировок перифйтона в большинстве случаев формируют прикрепленные: одноклеточные, преимущественно гетерополярные (Девяткин и др., 1996), колониальные и нитчатые водоросли, т. е. евперифитонные формы, обладающие специальным механизмом для обитания в высокодинамичных условиях (Algal ecology, 1996). Хотй иногда этот механизм аналогичен используемому планктонными формами при формировании колоний. Они имеют больший «гравитационный потенциал» и поэтому быстрее оседают на дно (Stevenson, Peterson, 1989).

В целом таксономический состав фитоперифитона в реках разнообразнее, отмечаемого для других альгоценозов (Девяткин и др., 1996). Причем некоторые таксономические группы встречаются в физиологически активной форме только на субстрате. Доминирование той или иной группы вызывает изменение «эндоклимата» в альгоценозах и позволяет характеризовать фитопе-рифитон как «лесоподобное формирование» (Patrie, Roberts, 1979).

Сообщества прикрепленных водорослей играют большую роль в балансе органического вещества в экосистемах рек, даже при экстремальных условиях (Герасименко, 1996). Количественные параметры, характеризующие их продуктивность, заметно варьируют (Bott T. L. 1975; Lock M. A., Williams D. D. 1981; Biggs В. J. F., Price G. M. .1987; Horner R. R., Welch E. B. Seeley M, R., Ja -coby J. M. 1990; Morin A., Cattaneo A.1992; Biggs B. J. F. 1996) (Табл. 1).

Таблица 1.

Изменчивость количественных показателей, характеризующих фитоперифитон в реках

ПАРАМЕТРЫ св г/м2 БЗМ г/м2 ОБЪЕМ" мм3/м2 CHL мг/м2 числ кл/м2 РР г02/м /сутки

МАХ 46 79 88000 2385 2.3 х Ю9 6.69

MEDIAN 6.6 5.4 1719 10.9 1.9 х 108 1.03

MIN 0.03 0.02 1.5 0.01 1.0 х 10б 0.001

14

Для концентрации хлорофилла и для численности водорослей в перифи-тоне разница между минимальными и максимальными показателями достигает шести порядков. Однако, несмотря на значительные колебания, 75% данных не

2 2 превышают 80 мг/м для хлорофилла а и 10 г/м для биомассы (БЗМ) (Biggs,

2 2 1999), при средних значениях 20 мг м" для хлорофилла а и 5 гм" для биомассы. Основным фактором, определяющим уровень биомассы и продуктивности, является уровень обогащенности водотоков биогенами (Biggs, 1999).

В большинстве водотоков бореальной зоны не подвергаемых антропогенному евтрофированию концентрация хлорофилла а изменяется от 0.5 до 3

2 2 мг/м , а среднее значение биомассы составляет около 1.5 г/м (БЗМ).

Для водотоков с умеренной сельскохозяйственной освоенностью водо

2 2 сборов концентрация хлорофилла а изменяется в пределах 3-60 мг/м , 21 мг/м в среднем. Средние значения биомассы около 4.8-5.0 г/м .

И наконец для рек имеющих сильно освоенные водосборы или воды с высокой минерализацией, концентрация хлорофилла а достигает 25-260 мг/м2 2 2

85 мг/м ; Вбзм=15 г/м ). Максимальные значения биомассы фитоперифитона могут наблюдается в таких реках в течении 4-5 месяцев, в то время как для малопродуктивных рек период с максимальными биомассами наблюдается в те

• v , . чений недели.

Роль перифитона в формировании суммарной первичной продукции в реках связана с их величиной, водностью но, как правило, при важности эда-фических факторов, она возрастает с уменьшением масштаба водотока. По крайней мере, именно в верховьях рек и ручьях первичная продукция перифитона достигает 70-100% от суммарной (Алимов, 1989). Возможно, это объясняется тем, что именно здесь водоросли перифитона имеют явное преимущество в доступе к источникам питания, в сравнении с планктонными сообществами.

Следует при этом учитывать, что на долю автохтонного органического вещества, создаваемого первичными продуцентами (фитопланктон + фитопе-рифитон + макрофиты), в некоторых случаях приходятся всего лишь доли про

15 цента от аллохтонного органического вещества попадающего в водотоки лесной зоны вместе с листовым опадом (Lock, Williams, 1980).

Цель работы. Выявить основные черты структурной организации фито-перифитона и его функционирования в реках Карелии в зависимости от природных условий и антропогенных факторов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести таксономический и эколого-географический анализ альгофлоры перифитона в реках Карелии.

2. Оценить структуру и уровень биомассы фитоперифитона рек.

3. Оценить уровень содержания хлорофилла и первичной продукции перифитона рек и их связь с единицей биомассы.

4. Установить закономерности формирования пространственной структуры фитоперифитона в речном континууме.

5. Определить направление сезонных сукцессионных процессов перифитон-ных сообществ

6. Изучить характер взаимосвязей между разнообразием (индексом Шеннона) и основными структурными показателями сообществ.

7. Оценить влияние природных и антропогенных факторов на формировании структурной организации и функционирования сообществ фитоперифитона.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав и уровень развития фитоперифитона в 18 реках Карелии. Проведен сравнительный таксономический и эколого-географический анализ альгофлоры исследованных рек. Оценены уровень биомассы и первичной продукции фитоперифитона. Дана характеристика их пространственной и сезонной динамики. Дана оценка роли природных условий в водотоках на развитие антропогенных процессов и их влияние на структуру фитоперифитона. Проведено сравнение различных методов исследования перифитона и дана оценка правомерности их использования.

Практическое значение Разработанные автором методические основы и конкретные методики исследования перифитона могут быть использованы для

16 мониторинга процессов антропогенного евтрофирования и загрязнения не только в реках Карелии, но и в других регионах. Полученные данные могут быть использованы для классификации и районирования рек, для оценки степени загрязнения, и прогнозирования процессов происходящих в условиях антропогенного воздействия. Результаты исследований по влиянию форелевой фермы и стоков Костомукшского ГОКа на озёрно-речные системы использованы для экспертной оценки на других водотоках, а полученные закономерности взаимоотношения между фито- и зоо компонентами перифитона для оценки кормовой базы в рыбохозяйственной практике. Материалы диссертации учитывались при подготовке экологического обоснования по организации национальных парков «Калевальский», «Койтойоки» и «Тулос».

Теоретическая значимость работы. Проведенные исследования являются вкладом в теорию функционирования водных экосистем. Они позволит расширить представление о составе и экологии водорослей перифитона в реках бореальной зоны.

Апробация работы. Основные материалы доклада обсуждались на и на различных конференциях на VI, VII, VIII съездах Всесоюз. Гидробиол. Обще/ ства (Мурманск, 1991; Казань, 1996, Калининград, 2001), на Первом Всесоюзном альгологическом съезде (Черкассы, 1987); на Втором съезде Русского ботанического общества (С. Петербург, 1998); на сессиях по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера» (Петрозаводск 1991, 1995); на Науч. конференции по изучению и освоению водоёмов Прибалтики и Белоруссии (Петрозаводск, 1991); «Эколого-физиологические исследования водорослей (Борок, 1996, 2000); «10th International Diatom Symposium» (Йоенсуу, Финляндия, 1990); «2nd Lake Ladoga Symposium» (Йоенсуу, Финляндия, 1996); «Fish and Land-Inland Ecotones» (Закопа-не, Польша,1996); «Climate and water» (Хельсинки, Финляндия, 1998); «27th Congress of Applied and Theoretical Limnology» (Дублин, Ирландия, 1998); «Use algae for monitoring rivers IV» (Дарам, Англия, 2000).

17

Исходные материалы. В основу работы легли материалы исследований автора на реках Карелии в составе комплексных экспедиций лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Карельского Научного Центра РАН в

1991-2000 годах. Кроме того, использованы некоторые данные более ранних » наблюдений выполненные на реках бассейна Онежского озера (Сяпся, Лижма, Кумса, Пяльма). .

Работа проводилась в лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Карельского научного центра РАН в рамках комплексных (меж лабораторных) научных программ по проблеме изучения механизма формирования продуктивности озёрных и речных экосистем Северо-запада России, № Гос. регистрации 01.850078089, 01.9.00063686, 01.9.60000639, 01.20.0002537 соответственно в течение 1986-1990; 1990-1995, 1995-1999, 1999-2004 гг.; по гранту «Биоразнообразие»: «Таксономическое разнообразие альгофлор озерно-речных систем Северо-запада России» (19941998 гг.) № Гос. регистрации 01.9.40004188.

Результаты исследований использовались в процессе реализации международных проектов с Финляндией: «Оценка состояния озёрных и речных экосистем Европейского Севера России и Финляндии» (с 1986 г.) и «Биологическое разнообразие на территории Карелии» (с 1994 г), а также хоздоговорных тем с Министерством экологии РК, Карелрыбводом, Карелрыбпромом, форелевой фермой «Кулмукса» и Костомукшским ГОК0М.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в одной коллективной монографии и 90 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 147 страницах и содержит 82 рисунка и 11 таблиц. Приложение содержит 11 таблиц. Список литературы включает 277 источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Комулайнен, Сергей Федорович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В составе альгофлоры перифитона 18 рек Карелии определено 473 таксонов водорослей рангом ниже рода. Видовой состав и таксономическая структура альгоценозов перифитона в исследованных озерно-речных системах носят преимущественно естественный характер, с преобладанием бореальных и аркто-альпийских видов.

2. Основу доминирующего комплекса видов составляют облигатные и факультативные реофилы. На участках, расположенных ниже проточных озер,;замет-ную роль в формировании альгоценозов обрастаний играют планктонные формы - до 80% от суммарной биомассы водорослевого компонента в перифитоне. По отношению к общей минерализации воды большинство видов - олигогало-бы. Мезогалобы встречены только на загрязненных промышленными стоками участках реки Кенти. По отношению к pH воды преобладают индифференты и ацидофилы, что отражает специфику гумифицированных водоемов Европейского Севера.

3. Диапазон варьирования количественных показателей фитоперифитона исследованных рек составил несколько порядков. Биомасса изменялась от 0.3 до

2 2 324.3 г/м" субстр., содержание хлорофилла «а» - от 0.2 мг до 1.6 г/м субстр.

Относительное содержание хлорофилла в сырой биомассе составляло 0.012.5%.

4. Интенсивность фотосинтеза водорослей перифитона колебалась от 1.7 мг до 8.2 гС^м субстрата в сутки. Максимальные значения первичной продукции 1 отмечены в конце июля. Р/В коэффициенты и САЧ изменялись в пределах 0.031.70 и 0.6-78.8 соответственно.

5. Изменение структуры сообществ от истока к устью (речной континуум) по нашим наблюдениям сходны с сезонной динамикой. Однако «классический» континуум часто нарушается благодаря разветвленности речных систем и обилию проточных озер.

145

6. Для сезонной динамики биомассы фитоперифитона характерны максимумы весной до пика половодья и в конце биологического лета (август - начало сентября), а также снижение ее к осени и в период весеннего паводка.

7. В условиях однообразия химического состава и отсутствия антропогенного воздействия в большинстве исследованных рек скорость формирования фитоперифитона определяется, прежде всего, такими факторами как доступности субстрата, скорость течения и уровень освещенности. Максимальная биомасса и видовое разнообразие в конкретном биотопе наблюдаются для группировок епилитона на крупных стабильных валунах, при скоростях течения 0.3-0.4 м/с на глубинах от 0 до 0.3 м.

8. При увеличении антропогенной нагрузки изменения в структуре фитоперифитона рек проявляются в изменение видового состава и разнообразия, в увеличении индексов сапробности. Отмечено снижение доли водорослевого компонента и увеличение количества галофильных видов и донных форм.

146

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комулайнен, Сергей Федорович, Санкт-Петербург

1. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. 1974. 115 с.

2. Алекина О. А. Гидрохимическая классификация рек СССР. Тр. ГГИ. 4 (58). Л. 1948. С. 203-224.

3. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. 1989. Л., 152 с.

4. Анохина Л. Е. Структурно-функциональные характеристики фитопери-фитона и микрофитобентоса разнотипных озер. Автореферат дис. на соиск. уч.

5. Арнольди В. М., Алексеенко М. А. Материалы к флоре водорослей России III. Озера Лапландии. Тр. об-ва испытателей при Харьковском ун-те. Т. 47. 1914. С. 78-94.

6. Балонов И. М. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии //Методика изучения биогеценозов внутренних водоемов. М., Наука. 1975. С. 51-87.

7. Барсук О. Н. Влияние волнения и пульсации уровня воды на точность водомерных наблюдений. Тр. ГГИ. 90. Л. 1960. С. 22-45.

8. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волга. Монографии Волжской Биологической Станции. Саратовского Общества Естествоиспытателей. №1. Саратов. 1924. 398 с. '

9. Берсонов С. А. Водно-энергетический кадастр КАССР. Л., 1960. 407 с.

10. Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера. Указ. лит. июнь 1969- апр. 1974 гг. АН СССР. КФ АН. Науч. б-ка; Сост. Сацук О. Е., Мулло С. М.П., 1974. 169 с. 909 назв.

11. Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера. Указ. лит. апр. 1974 -май 1977 гг. АН СССР. КФ АН. Науч. б-ка; Сост. Сацук О. Е., Мулло С. М.П., 1977. 88 с. 509 назв.

12. Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера. Указ. лит. июнь 1979 -1979 гг. АН СССР. КФ АН. Науч. б-ка; Сост. Мулло С. М.П., 1977. 108 с. 649 назв.

13. Биологические ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера. Указ. лит. 1980 -1985 гг. АН СССР. КФ АН. Науч. б-ка; Сост. Мулло С. М.П., 1987.-229 с. 1511 назв.

14. Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск. 1959.

15. Богатов В. В. Экология речных сообществ дальнего Востока России. Автореферат на соиск. уч. ст. дбн. 1993.

16. Болохонцев Е. Н. Ботанико-биологические исследоваания Ладожского озера В кн. Ладожское озеро как источник водоснабжения гор. С. -Петербурга.1911. С. 171-585.

17. Брайко В. Д. Мшанки (Bryozoa) массовые организмы сообщества обрастания.// Биологические основы борьбы с обрастанием. К., 1973, с. 71-111.

18. Брайко В. Д. Мшанки (Bryozoa)— массовые организмы сообщества обрастания. Биологические основы борьбы с обрастанием. К., 1973: 71-111.

19. Быковский В. И. 1987. Анализ энергетики продуцентов экосистемы малой реки. Ред. Гидробиол. ж. Киев. Рукопись дел. в ВИНИТИ 22.05.87, № 3685— В87:32,)

20. Винберг Г. Г. Первичная продукция. М., 1960

21. Вислоух С. М. Планктонные и биологические исследования на Ладожском озере. Журнал микробиологии Т. 1(3-5). 1914. С. 410.

22. Вислоух С. М., Kojpe Р. Р. Материалы по диатомовым Онежского и Ло- L сосинского озер. Тр. ОНЭ. Ч. 5.

23. Вислянская И. Г. Фитопланктон притоков Онежского озера. В сб., Притоки Онежского озера. Петрозаводск. 1990. С. 44-63.

24. Вислянская И. Г. Фитопланктон Современное состояние Габозера как бальнеологического объекта. Петрозаводск. 1989. С. 54-65.

25. Воронихин Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов. М., Л. 1953.410 с.

26. Воронихин Н. Н., Шляпина Е. В. Водоросли. В сб., Фауна пресных вод СССР. Т.2. С. 357-477.

27. Генкал С.И., Иешко Т. А., Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Кончезеро. Centrophyceae. Альгология. 1998

28. Генкал С.И., Иешко Т. А., Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Кончезеро. Pennatophyceae. Альгология.1998

29. Генкал С.И., Иешко Т. А., Чекрыжева Т. А. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Пертозеро. Centrophyceae. Альгология. 1997 7.3. С. 297-300.

30. Генкал С.И., Иешко Т. А., Чекрыжева Т. А. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Пертозеро. Pennatophyceae. Альгология. 1997 7.3. С. 396-399.

31. Генкал С.И., Комулайнен С.Ф. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Бассейн р. Лижмы (Кедрорека, Тарасмозеро). Альгология. 33.

32. Геология СССР. Т. XXVII. М., 1958. 320 с.

33. Герасименко Л. М. АльгсМэактериальные сообщества экстремальных местообитаний. Экол. физиол. исслед. Водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Краткие доклады на конф. Борок. 3—5 дек., 1996. Ярославль, 1996: 20—21.

34. Гецен М. В. Водоросли бассейна Печоры (Состав и распространение) Л., 1973. 147 с.

35. Гецен М. В. Водоросли В кн.: Флора и фауна водоемов Европейского Се148вера.( На примере озер Болыыеземельской тундры) Под ред. М.В. Гецен. Л., 1978.11-20. к.

36. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. 1985. Наука, 165с;

37. JS9. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985: 165 с

38. Государственный доклад о состоянии окружающей среды в республике Карелия. Петрозаводск. 2000. 78 с.

39. Гусева H.A. Методы эколого-физиологического исследования водорослей// Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1956. Т.4. 4.1. С.122-160.

40. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофоме-таболические взаимодействия зоо- и фитопланктона.Л., 1986.155 с.

41. Давыдова Н. Н. Диатомеи донных отложений литоральной зоны Онежского озера. В сб. Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С. 192-208.

42. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отложений Онежского озера. В сб. Растительные ресурсы Онежского озера. Л., 1971. С.140-165.

43. Давыдова H.H. Состав и условия формирования диатомовых комплексов в поверхностном слое донных отложений Ладожского озера. В сб. Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. С. 131-174.

44. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1974. Т. 1,403 с.

45. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1988. Т. 2, вып. 1. 116 с.

46. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб: Наука, 1992. Г. 2, вып.2. 125 с.

47. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона. Тр. Лимнологической ст. в Косине. 1933. 16. С. 3-160.

48. Дуплаков С.Н. Некоторые наблюдения над вертикальным распределением обрастаний в Глубоком озере. Тр. Гидроб. ст. На Глубоком озере. 1928. 6(4): 20-40.

49. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная часть, вып. 1, 2. М.-Л., Изд-во АН СССР.

50. Ермолаев В.И. Водоросли водоемов Таймыра В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974: 8-12.

51. Ермолаев В.И., .Сафонова Т.А. Водоросли рода Dinobryon Ehr. (Chryzophyta) водоемов Таймыра. Бот. журн. 1971. 59(4):556-560.

52. Калугин Д. И. Kalugin A. Phytoplankton and primary production in the lake river sytems of Kenti and Kontoky rivers under strong anthropogenic impact. In.: Primary production of inland water. Helsinky 1991. P. 67-72.

53. Карзинкин Г. С. Попытка практического решения понятия «биоценоз» Предварительное сообщение. Тр. Гидроб. станции на Глубоком озере. 1925. 6(2/3). С. 1-14.

54. Карзинкин Г. С. Попытка практического решения понятия «биоценоз». Русский зологический журнал. 1927. 7(1). С. 3-33. (2); С. 34-76; (3); С. 1-14.

55. Клоченко П. Д. Участие перифитона в трансформации азотсодержащих соединений. Альгология 1996. 6(2): 167—174.

56. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные диатомовые и синезеле-ные водоросли водоемов Якутии. М.: Наука. 1975. 423 с.

57. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука. 1978. 284 с.

58. Комулайнен С. Ф. Водная и прибрежная растительность притоков Онежского озера. В кн. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., Наука. 1978:14—31.

59. Комулайнен С. Ф. Макрофиты в малых реках Карелии и Кольского полуострова. Гидробиологический .ж. Киев. Деп. в ВИНИТИ 05.01.1990. N 75. 22 с.

60. Комулайнен С. Ф. Перифитон в реках Паанаярвского национального парка. В кн. Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995: 126—138.

61. Комулайнен С. Ф. Перифитон рек Ленинградской, Мурманской областей и Республики Карелия. Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск. 1996а. 39 с.

62. Комулайнен С. Ф. Перифитон реки Кенти. В кн. Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995: 47—60.

63. Комулайнен С. Ф. Таксономическое и структурное разнообразие речного перифитона. В кн. Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки природных вод. Ярославль. 19966: 47—49.

64. Комулайнен С. Ф. Фитоперифитон в малых реках Кольского полуострова. Гидроб. ж., Киев. Деп. ВИНИТИ. 22.08.94. N 2097—В94.1994. 27 с.

65. Комулайнен С. Ф. Хренников В. В. Питание беспозвоночных епилитона в небольшой реке. В кн. Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, 1993: 89—105.

66. Косинская В. К. Материалы к флоре водорослей Кольского Спор. раст. 1934. 2: 57—106

67. Лебедева Г. Д. Основные пресноводные обрастатели и биоразрушители в водах Европейской части РСФСР. Биоповреждение материалов и защита от них. М., 1978, с. 12-23.

68. Левадная Г. Д. Микрофитобентос реки Енисей. 1986. Новосибирск: Наука. 286с.

69. Левадная Г. Д. Фитобентос нижнего Енисея. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974: 13—-16.

70. Левадная Г. Д. Фитобентос среднего и нижнего Енисея. В кн. Природ. Комплексы низ. Раст. Зап. Сибири. Новосибирск. 1977: 21—43.

71. Левадная Г.Д.1986. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука. 286с. к.

72. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск. 1983. 72 с.

73. Музафаров А. М. Флора водорослей водоёмов Средней Азии. Ташкент 1965.568 с.

74. Никулина В. Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре. В кн. Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976:38—58.

75. Никулина В.Н. Первичная продукция и альгологические исследования некоторых рек Ленинградской области с разной степенью сапробности. -В кн: Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л., 1976. 18-43.

76. Нисканен Р. А. Библиография по проблеме: Теоретические основы рационального использования. Воспроизводства и повышения рыбных и нерыбных ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М., Л., Изд. АН СССР. 1963. С. 256-300. 874 назв.

77. О климате Карелии. Петрозаводск. 1956.

78. Охапкин А. Г. История и основные проблемы исследований речного фитопланктона. Бот. ж., 2000. 85 (10) С. 1-14.

79. Патрик Р. Мониторинг состояния текущих вод по гидробионтам В кн.: Влияние загрязняющих веществ на гидробионты и экосистемы водоёмов. Л., 1979: 71—81.

80. Петрова H.A. Биомасса фитопланктона Онежского озера в период 19641965 гг. В сб.: Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Л., 1973. С. 84-91.

81. Петрова H.A. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофиро-вании озер. Л., 1990.197 с.

82. Петрова H.A. Фитопланктон Ладожского озера. В сб. Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. С. 73-130.

83. Петрова H.A. Фитопланктон литоральной зоны Онежского озера. В сб. Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С.138-144.

84. Петрова H.A. Фитопланктон Онежского озера. В сб. Растительные ресурсы Онежского озера. Л., 1971. С.88-129.

85. Порецкий В. С. Материалы к изучению обрастании в водоемах Карелии. Тр. Бородин, биол. ст., 1927. т. 5, Л., с. 101-134.

86. Порецкий И. С., Жузе Ф. П., Шешукова В. С. Диатомовые Кольского полуострова в связи с микроскопическим составом Кольских диатомитов. Тр. Ге-морфол. Ин-та. Вып.8 (Кольский диатомовый сборник.). Л., 1934. .

87. Порк М. Диатомовые водоросли{Bäcillariopkyta) озер Эстонской ССР. Автореферат канд. дис. Тарту.1967. 27 с.

88. Потапова М. Г. Экология водорослей рек Охотско-Колымского нагорья. 1993. Автореферат на соиск. уч. ст. кбн.

89. Потапова М.Г. Экология водорослей рек Охотско-Колыского нагорья. 1993. Автореферат дис. на соиск. уч. ст. кбн.

90. Левадная Г.Д. 1986. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука. 286с. к.

91. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск. 1983. 72 с.

92. Музафаров А. М. Флора водорослей водоёмов Средней Азии. Ташкент 1965. 568 с.

93. Никулина В. Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре. В кн. Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976: 38—58.

94. Никулина В.Н. Первичная продукция и альгологические исследования некоторых рек Ленинградской области с разной степенью сапробности. -В кн: Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л., 1976.18—43.

95. Нисканен Р. А. Библиография по проблеме: Теоретические основы рационального использования. Воспроизводства и повышения рыбных и нерыбных ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М., Л., Изд. АН СССР. 1963. С. 256-300. 874 назв.

96. О климате Карелии. Петрозаводск. 1956.

97. Охапкин А. Г. История и основные проблемы исследований речного фитопланктона. Бот. ж., 2000. 85 (10) С. 1-14.

98. Патрик Р. Мониторинг состояния текущих вод по гидробионтам В кн.: Влияние загрязняющих веществ на гидробионты и экосистемы водоёмов. Л., 1979:71—81.

99. Петрова H.A. Биомасса фитопланктона Онежского озера в период 19641965 гг. В сб.: Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Л., 1973. С. 84-91.

100. Петрова H.A. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофиро-вании озер. Л., 1990. 197 с.

101. Петрова H.A. Фитопланктон Ладожского озера. В сб. Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. С. 73-130.

102. Петрова H.A. Фитопланктон литоральной зоны Онежского озера. В сб. Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С.138-144.

103. Петрова H.A. Фитопланктон Онежского озера. В сб. Растительные ресурсы Онежского озера. Д., 1971. С.88-129.

104. Порецкий В. С, Материалы к изучению обрастании в водоемах Карелии. Тр. Бородин, биол. ст., 1927. т. 5, Л., с. 101-134.

105. Порецкий И. С., Жузе Ф. П., Шешукова В. С. Диатомовые Кольского полуострова в связи с микроскопическим составом Кольских диатомитов. Тр. Ге-морфол. Ин-та. Вып.8 (Кольский диатомовый сборник.). Л., 1934. .

106. Порк М. Диатомовые водоросли {Bacillariophyta) озер Эстонской ССР. Автореферат канд. дис. Тарту. 1967. 27 с.

107. Потапова М. Г. Экология водорослей рек Охотско-Колымского нагорья.1.~l I. I.ТИП *1993. Автореферат на соиск. уч. ст. кбн.

108. Потапова М.Г. Экология водорослей рек Охотско-Колыского нагорья. 1993 Автореферат дис. на соиск. уч. ст. кбн.

109. Проблемы рационального природопользования и развития производительных сил Республики Карелия. Петрозаводск. 1994. 120 с.

110. Протасов А. А. Исследования пресноводного перифитона в Советском Союзе. Гидробиол. журн. 1984. 20(5): 3—16

111. Протасов А. А. Перифитон: терминология и основные определения. Гидробиол. журн. 1982. 18(1): 9—13.

112. А. Пресноводный перифитон. Киев. 1994. 307 с.

113. Протасов A.A. 1994. Пресноводный перифитон. Киев. 307 с.

114. Протасов A.A. Перифитон: терминология и основные определения. Гидробиол. журн.-1982.18(1). :9-13.

115. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды. JI. 1953. 290 с.

116. ЮО.Резниченко О. Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания. Биология моря. 1978. 4: 3—15.

117. Резниченко О. Г., Солдатова Н. И., Цихон—Луканина Е. Л. Обрастания в мировом океане. Итоги науки и техники. Сер. Зоология беспозвоночных. Т.4. М., ВИНИТИ, 1976: 5—120.

118. Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания. Биология моря. 1978,4. С. 3-15.

119. Резниченко О.Г., Солдатова Н.И., Цихон-Луканина Е.Л. Обрастания в мировом океане. // Итоги науки и техники. Сер. Зоология беспозвоночных. Т.4. М., ВИНИТИ, 1976, с. 5-120.

120. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 2. 1972. 525 с.

121. Ролл Я. В. Материалы к флоре водорослей России. Десмидивые водоросли найденные в водоемах Лапландии и Олонецкой губернии. 1923. 63 с.

122. Ролл Я. В. Материалы к флоре водорослей России. Род Closterium Nitzsch. Т. 47(2) 1914

123. Рундина Л. А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnemato-phyceae, Zygnematales). СПб.: Наука, 1998. 351 с.

124. Рычкова, М. А. Перифитон Онежского озера. Автореферат дис. на соиск. уч. ст. кбн. Одесса. 1977.

125. Рычкова М.А. Перифитон Онежского озера. Автореферат дис. на соиск. уч. ст. кбн. Одесса. 1977.

126. Сиренко Л. А. Некоторые итоги альгофизиологических исследовании в Институте Гидробиологии АН УССР. В кн. Проблемы гидробиологии и альгологии.-Киев, 1978: 98-115.

127. Ш.Смирнова М. П. Минерализация воды и содержание органических веществ в воде рек северной тайги СССР. Гидрохим. мат. Т. 61. 1974. С. 14-31.

128. Соколова Е. М. Термический режим рек СССР. Тр. ГШ, 84. 1951. С. 373.'

129. Справочник по климату СССР. КАССР. Вып. 3. Гидромет. 80 с. 1966.

130. Станиславская Е.В. Состав и продуктивность водорослей перифитона разнотипных озер. Автореферат дис. на соиск. уч. ст. кбн. С.-П. 1995.

131. Станиславская Е.В. Состав и структура биомассы растительного перифитона Вуоксинской озерно-речной системы. Материалы 2ой Международной конференции: Биологические ресурсы

132. Стенина А. С. Первые сведения о пресноводной флоре диатомовых водорослей бассейна реки Кара (Полярный Урал). В кн.: Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар. 1993: 12—22.

133. Тарасов М. П., Мальцева А, В., Смирнов М. П. Сток органических веществ . с территории СССР в моря Северного Ледовитого океана. Гидрохим. мат. Т. 66. 1977. С. 62-67.

134. Чекрыжева T.A. Checryzheva Т. Phytoplankton in same lake of and rivers of Karelia. In. : Primary production of inland water. Helsinki 1991. P. 19-31,

135. Чекрыжева Т.А. Агрегированность пресноводных планктонных водорослей при их горизонтальном распределении. Гидробиол. журн. 1990. 26(6): 1621

136. Чекрыжева Т.А. Видовой состав фитопланктона некоторых озер и рек Карелии //АН СССР. КФ. Отд. вод. пробл. Препринт. Петрозаводск. 1990. 39 с.

137. Чекрыжева Т.А. Фитопланктон озера Паанаярви. В кн.: Исследование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск. 1989. 50-52.

138. Чернов В. К. Амфибиотическая зона в озерах. Науч. бюл. ЛГУ 1946 (10): 17—18.|23. Чернов В. К. Амфибиотическая зона в озерах. Науч. бюл. ЛГУ 1946. № 10 с. 17-18.

139. Чернов В. К. О борьбе за место у воздушных ценозов водорослей. Науч. бюл. ЛГУ 1946. № 9 с. 14-15.

140. Чернов В. К. Результаты гидробиологического обследования рек Суны, Шуи, Лососинки и Косалмского протока. Тр. Бород, биол. ст. 1927.5. :190-202.

141. Чернов В. К. Результаты фитобиологического обследования р. Водлы. Тр. Бород, биол. ст. Л., 1927.4. 1. :95-103.

142. Чижов A/M. Образование водного льда и формирование шугохода в горных реках. Тр. ГГИ. 93. 1962. С. 3-23.

143. Ширшов П. Н. Сравнительный очерк, ценозов реофильных водорослей реки Туломы и некоторых других водоемов. Тр. БИАН СССР, сер.2, Споровые раст., вып.1,1933: 65—92

144. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Сев. Урала. 1986. 158 с.

145. Шустов Ю.А., Хренников В.В. К характеристике питания и взаимоотношения молоди лосося с кормовой базой реки // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976. С.150-158.

146. Algal ecology. Freshwater benthic ecosystems. Ed. by Stevensen R.J., Both-well M.L., Lowe R. L. 1996. 735 p.

147. Antoine S. E., Benson-Evans К. The effect of current velocity on the rate of growth of benthic algal commimities.«Int. Rev. gesamt. Hydrobiol.» 1982. 67(4).153578—583.

148. Auer M. T., Graham J. M.,. Graham L. E., Kranzfelder J. A. Factors regulating the spatial and temporal distribution of Cladophora and Ulothrix in the Laurentian Great Lakes Periphyton of freshwater ecosystems. Ed. by Wetzel R.G. 1983.: 135— 147.

149. Beers G. D., Neuhold J. M. Measurement of stream periphyton on paraphyn-coated substrates. Limnol. Oceanogr. 1968, 13(3): 559—562.

150. Bergey E. A. Local effects of a sedentary grazer on stream algae. Freshwater Biology, 1995. 33, 401—409.

151. Biggs B. J. F. Patterns in benthic algae in streams. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R.G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996. 31—56.

152. Biggs B. J. F. The contribution of flood disturbance , catchment geology and land use to the habitat template of periphyton in steam ecosystems. Freshwater biol., 1995.33.419—438.

153. Biggs B. J. F., Close M.E. Periphyton biomass dynamics in gravel bed rivers: the relative effects of flows and nutrients. Freshwater Biology. 1989.22. :209—231.

154. Biggs B. J. F., Price G. M. A survey of filamentous algal proliferations in New Zealand rivers. New Zealand J. of Marine and Freshwater Res. 1987. 21:175—191.

155. Blenkisopp S. A., Lock M. A. Impact of storm-flow on electron transport system activity in river biofilms. Freshwater biol. 1994. 27:397—404.

156. Blum J. L. The ecology of river algae. Bot. Rev. 1956, 22: 291—341.

157. Bothwell M. L. Growth rate responses of lotic periphytic diatoms to experimental phosphorus enrichment: The influence of temperature and light. Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1988, 45(2): 261—270.

158. Bothwell M. L. Phosphorus limited growth dynamics of lotic periphyton diatom communities: Arial. biomass and cellular growth rare responses. Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1989,46: 1293—1301.

159. Bott T. L. Bacterian growth rates and temperature optima in stream with fluctuating thermal regime. Limnol. Oceanogr. 1975,20:191—197.

160. Britton L. J. Periphyton and phytoplankton in the Sacramento River, California, May 1972 to April 1973. J. Res. U. S. Geol. Surv., 1977, 5(5), 547—559.

161. Brown B. J., Olive J. H. Diatom communities in the Cuyahoga River (USA): Changes in species composition between 1974 and 1992 following renovations in waster management. 1995, 95(3): 254—260.

162. Burkholder J. M. Interactions of benthic algae with their substrata. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R.G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996. 253—297.

163. Carpenter R. C., Hackney J. M., Adey W. H. Measurements of primary productivity and nitrogenase activity of coral reef algae in chamber incorporating oscillatory flow. Limnol. Oceanogr. 1991. 36. 40—

164. Cattaneo A. The effect of fetch on periphyton spatial variation. Hydrobiologia. 1990 206:1—10.154

165. Cooke W.B. 1956. Colonization of artificial bare areas by microorganisms. Bot. Review.22(9),:613-638.

166. Creed Jr. R. P Direct and indirect effects of crayfish grazing in a stream community. 1994. By the Ecological Society of America. Ecology, 75(7): 2091—2103.

167. Davis L. S., Hoffmann J. P., Cook P. W. Seasonal Succession of algal peri-phyton from a wastewater treatment facility. J. Phycol. 1990. 26. 611—617.

168. Davis—Colley R. J., Hickey C. W., Ryan P. A. Effects of clay discharges on streams. I. Optical properties and epilithon. Hydrobiologia. 1992. 248: 215—234.

169. DeNicola D. M., Hoagland K. D. Influence of canopy cover on spectral irradi-ance and periphyton assemblages in a pairie stream. J. North. Am. Benthol. Soc. 1992.11 391—404.

170. DeNicola D. M., Mclntire C. D. Effects of substrate relief on the distribution of periphyton in laboratory streams. II. Interactions with irradiance. J. Phicol. 1990b. 26(4): 634—641.

171. DeNicola D. M., Mclntire C. D. Effects of substrate relief on the distribution of periphyton in laboratory streams. I. Hydrology. J. Phicol. 1990b. 26(4): 224—633.

172. Dodds M. J. Photosynthesis of different morphologies of Nostoc parmeloides (Cyanobacteria) as related to current velocities and diffusion patterns. J. Phycol. 1989. 25:258—262.

173. Downes B. J., Lake P. S., Schreiber E. S. G., Sanson G. D. Surface roughness and the abundance of epilithon on stream stones. Verh. Int. Ver. Theor. Und angew. Limnol. 1994. 25(3): 1834.

174. Eloranta P., Kunnas S. Periphyton accumulation and diatom communities on artificial substrates in recipients of pulp mill effluents. Biol. Res. Repts. Univ. lyvaskyla, 1982. 9: 19—32

175. Federer C. A., Tanner C. B. Spectral distribution of light in the forest. Ecology. 1966. 47. 555—560.

176. Feminella J. W., Hawkins Ch. P. Interactions between stream herbivores and periphyton: a quantitative analysis of past experiments. J. N. Am. Benthol. Soc., 1995. 14(4): 465—509.

177. Fisher S. G. Recovery processes in lotic ecosystems: limits of successional theory. Environmental Management, 1990. 14: 725—736.

178. Foged N. The freshwater diatoms from Spititsbergen. Tromso/Oslo: Univer-sitets forlaget, 1964. v. 11. 204 p.

179. Gonzales E., Pozo J. Longitudinal and temporal patterns of benthic car se particular organic matter in the Aguera stream (Northern Spain) Aquatic Sciences. 1996.58.4:355—366.

180. Graham A. A. Silitation of stone—surface periphyton in rivers by clay—-sized particles from low concentrations in suspension. Hydrobiogia. 1990.199: 107—115.

181. Grimm N. B., Fisher S. G. Stability of periphyton and macroinvertebrates to disturbance by flash floods in a desert stream. J. North. Am. Benthol. Soc. 1989. 8: 292—307.

182. Gronblad R. New desmids from Finland and northern Russia. Acta. soc. pro fauna et flora fennica.49(7),1921.:6-77.

183. Hansson L—A. Algal recruitment from lake sediments in relation to grazing, silting, and dominance patterns in the phytoplankton community. Limnol. Oceanogr.1996. 41(6): 1312—1323. ^

184. Hart D. D. Grazing insect s mediate algal interactions in a stream benthic community. Oikos. 1985. 44: 40—46.

185. Hentschel E. Biologische Untersuchungen über die tierischen Pflanzlichen Bewchs im Hamburger Hafen. Mitt. Zool. Hamb. 1916. 33: 1-176.

186. Hill B. H. Effects of light. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R. G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996: 121—148.

187. Hill W. R., Boston H.X., Steinman A. D. Grazers and Nutrients Simultaneously Limit Lotic Primary Productivity. Can. J. Fish. Aquat. Sei., Vol.49. 1992: 504—512.

188. Hill W. R, Weber S. C., Stewart A. J. Food limitation of two lotic grazers: quantity, quality, and size—specificity. J. N. Am. Benth. Soc., 1992. 11(4): 420— 432.

189. Hilliard D. K. Notes on the phytoplankton of Kariuk lake, Kodiak Island, Alaska. Can. Field.-Natur., 1959. 73. P. 135-143.

190. Holmgren S. K. Phytoplankton production in a lake north of the Arctic Circule: Fil. Lie. Thesis/Uppsala Univ., 1968. 145 p.

191. Horner R. R., Welch E. B. Seeley M. R., Jacoby J. M. Response of periphyton on changes in current velocity suspended sediment and phosphorus concentration. Freshwater biology. 1990. 24(2): 215—232.

192. Hustedt F. Die Süsswasserflora mitteleuropas. Heft 10. Bacillariophyta (Dia-tomeae). Reprint 1976. Otto Koeltz Science Publisher. 468 p.

193. Hustedt F. Systematische und okologische Untersuchungen über die Diatomeenflora von Java, Bali und Sumatra. Arch. Hydrobiol., suppl. 15.17. 1938-1939.

194. Hutchinson G. E. A treatise on limnology. III. Limnol. botany. 1975 .660 p.

195. Hynes H. B. N. The ecology of running waters. Liverpool. Univ. Press., 1970.

196. Johansson C. Attached algal vegetation in running waters of Jämtland, Sweden. Acta Phytogeogr. Suec. 1982.71.1-80.

197. Jones R, Smart M. M., Burroughs J. H. Factor related to algal biomass in Missouri Ozark streams. Verh. Int. Ver. theor. angew. Limnol. 1984. 22: 1867— 1875.

198. Kawecka B. Sessile algae in European mountain streams. 1. The ecological characteristics of communities. «Acta hydrobiol.», 1980. 22, № 4, 361-420

199. Kawecka B., Eloranta P. Communities of sessile algae in some small streams of Central Finland. Composition of the algae of the high mountains of Europe and those of its northern regions. Acta Hydrobiol. 1987. 29(4): 403-415.

200. Keithan E. D., Lowe R. L. Primary productivity and spatial structure of phyto156lithic growth in streams in the Great Smoky Mountains National Park, Tennessee. 1985.123(1): 59—67.

201. Komulaynen S. A peculiarity of the periphyton taxonomy formation in some rivers of northwestern Russia. In: Proceeding of 27 Congress of Applied and Theoretical Limnology. Dublin. Ireland. 1999b.

202. Komulaynen S. Climate changes and some peculiarities of periphyton development in streams. In: Climate and waters. Helsinki. Finland 1998: 527—532

203. Komulaynen S. Communities of sessile algae in rivers flowing into lake Lajdoga. In: Proceeding of 2 Lake Ladoga symposium. Joensuu. Finland, 1996: 203— 206.

204. Komulaynen S. Macrophytic and algal vegetation in lake Sjamozero (Karelia, Russia) In: Proceeding of 3d lake Ladoga symposium. 1999b. (In press).

205. Komulaynen S. Periphytic diatoms in small rivers in North—Western USSR. In: Proceeding of the 10 Int. diatom Symposium. Joensuu, Finland. 1990: 545—552.

206. Komulaynen S. The influence of lake on algal communities structure and dynamics in lake—river systems. In: Proceeding of 8th International Conference on Conservation and Management of Lakes. Copenhagen. Denmark. 1999c. P. 1-4.

207. Krammer K., Laitge-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1 Teil: Naviculaceae /, Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. Stuttgart; New York: Fischer, 1986. 876 S.

208. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2 Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae II Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. Stuttgart; New York: Fischer, 1988. 596 S.

209. Lamberti G. A., Gregory S. V., Ashkenas L. R., Li J. L., Steinman A. D., Mclntire C. D Productive capacity of periphyton as a determinant of plant—herbivore interaction in streams. Ecology. 1989. 70(6): 1840—1856.

210. Lindström E.A., Johansen S.W. Factors controlling periphyton grows in rivers of low nutrient content. Experiments with nutrient-diffusing substrates in 1994. Newsletter. Nitrogen from mountains fjord. 1995.15-17

211. Lindström E.-A., Traaen T. S. Influence of current velocity on periphyton distribution and succession in a Norwegian soft water river. «Verb. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 22. Pt3>>. 1984.

212. Lock M. A., John J. R. The effect of flow patterns on uptake of phosphorus by river periphyton. Limnol. Oceanogr. 1979. 24(2): 376—383.

213. Lock M. A., Williams D. D. Perspectives in running water ecology. Plenium press. 1981:430.

214. Lohman K., Jones J.R., Perkins B. D. Effects of nutrient enrichment and flood frequency on periphyton

215. Lowe R. L., Golladay S. W., Webster J. R. Periphyton response to nutrient manipulation in streams draining clearcut and forested watershead. J. North. Am. Benthol. Soc. 1986. 5: 221—229.

216. Müller—Haeckel A. Eine Methode zur Populationsuntersuchung von Fliesswasser—Diatomeen. Oikos, 1974, 26(3), 331—334

217. Marks J. C. Lowe R. L. The independed and interactive effects of snail grazing and nutrient enrichment on structuring periphyton communities. Hydrobiologia 1989.185:9—17.

218. McCormic P. V. Resource competition and species coexistence in freshwater benthic algal assemblages. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R. G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996: 229—252.

219. McCormic P. V., Stevenson RJ. Mechanisms of benthic algal succession in lotic environments. Ecology 1991.72(5): 1835—1848.

220. McCormick P. V., Louie D., Carins Jr. J. Longitudinal effect of herbivore on lotic periphyton assemblages. Freshwater Biology. 1994. 31: 201—212.

221. McGuinness K. Disturbance and organisms on boulders. II. Causes of patterns in diversity and abundance. Oecologia. 1987. 71(3): 420—430

222. Mclntire C. D. Some effect of current velocity on periphyton communities in laboratory streams. Hydrobiologia 1966, 27(3—4): 559—570.

223. Mclntire C. D. Structural characteristics of benthic algal communities in laboratory streams. Ecology. 1968. 49: 520—537.

224. Mclntire C. D., Phynney H. K. Laboratory studies of periphyton production and community metabolism in lotic environment. Ecol. Monogr. 1965. 35: 237—258

225. McRoy C. P., Goering J. J. Nutrient transfer between seagrass Zostera marina and its epiphytes. Natura. 1974. 248: 173—174.

226. Merilanen J. The diatom flora and the hydrogen-ion concentration of the water. Ann. Bot. Fennici 1967. 4: 51-58.

227. Methods and measurements of periphyton communities: A review. 1979. 183 P

228. Minshall G. W., Robinson C. T., Royer T. V., Rushforth S. R. Benthic communities structure in two adjecent streams in Yellowstone national park five years after 1988 wildfires. The great basin naturalist. 1995. 55(3): 193—200.

229. Molloy J. M. Diatom communities along stream longitudinal gradients. Freshwater biology. 1992. 28: 59—69.

230. Naiman R. J., Decamps H., Pastor J., Jonston C. A. 1988. The potential importance of bondaries to fluvial ecosystem. J. N. Am. Benthol. Soc., 7(4): 289—306.

231. Odum H. T. Primary production of flowing waters. Limnol. Oceanogr. 1956. 1: 102—117.

232. Pan Y., Lowe R. L. The effects of hydropsychid colonization on algal response to nutrient enrichment in a small Michigan stream. Freshwater Biology, 1995. 33, 393—400.

233. Patrick R. The effects of increasing light and temperature on the structure of diatom communities. Limnol. Oceanogr. 1971 16: 405—421.

234. Patrick R., Roberts N. A. Diatom communities in middle Atlantic States, USA.it

235. Some factor s that are important to their structure. Proc. 5 Symp. On Recent and Fossil Diatoms. Nova Hedw. Beih. 1979. 64: 265—283.

236. Periphyton in freshwater ecosystems. In: Proceeding of the First International workshop on periphyton of freshwater ecosystems held in Vaxjo, Sweden, 14—17 September 1982. Ed by R.G. Wetzel. 1983: 346 p.158

237. Peterson B. J., Deegan L., Helfrich J., Hobbie J. E., Kullar M., Moller B., Ford T. E Biological responses of a tundra river to fertilization. Ecology. 1993. 74(3): 653—672.

238. Peterson C. G. Mechanisms of lotic microalgal colonization following space— clearing disturbances acting at different spatial scales. Oikos. 1996a. 77: 417—435.

239. Peterson C. G. Response of benthic algal communities to natural physical disturbance. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R. G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996b: 375—402.

240. Peterson C. G., Grimm N. B. Temporal variation in enrichment effects during periphyton succession in nitrogen—limited desert stream ecosystem. J. North Am. Benthol. Soc. 1992.11: 20—36.

241. Peterson C. G., Hoagland K. D. Effects of wind—induced turbulence and algal mat development on epilithic diatom succession in a large reservoir. Arch. Hydro-biol. 1990. 118.47—68.

242. Peterson C. G., Stevenson R. G. Post—spate development of epilithic algal communities in different current environments. Can. J. Bot. 1990. 68(10): 2092— 2102.

243. Peterson C. G., Stevenson R. G. Resistance and recovery of lotic algal communities: Importance of disturbance history, and current. Ecology 1992. 73: 1445— 1461.

244. Pfeifer R. F., McDiffett W. F. Some factor affecting primary productivity of stream riffle communities. Arch. Hydrobiol. 1975. 75(3): 306—317

245. Poff N. L., Palmer M. A., Angermeier P. L., Vadas Jr. R. L., Hakenkamp C. C., Bely A., Arensburger P., Marthin A. P. Size structure of metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 1993. 95: 202—209.

246. Prescott G. W. Ecology of freshwater algae in the Arctic. Recent Adv. Botany, 1959.1. P. 201-207.

247. Pringle C. M., Naiman R. J., Bretchko G., Karr J. R, Oswood M. W., Webster J. R., Welcomme R. L., Winterbourn M. J. Patch dynamics in lotic systems: the stream as a mosaic. J. N. Am. Benthol. Soc., 1988, 7(4): 503—524.

248. Reid G. K. Ecology of inland waters and estuaries. 1965. 375 p.

249. Reisen W. K., Spencer D. J. Succession and current demand relationships of diatoms on artificial substrates in Prater's creek, South Carolina. J. Phycol. 1970. 6: 117—121.

250. Resh V. H., Brown A. V., Covich A. P., Gurtz M. E., Li. H. W., Minshall G. W., Reice S. R, Sheldon A. L., Walalace J. B., Wissmar R. C. The role of disturbance in stream ecology. J. N. Am. Benthol. 1988. Soc., 7(4):434—455.

251. Riber H. H., S0rensen J. P., Kowalczewski A. Exchange of phosphorus between water, macrophytes and epiphytic periphyton in littoral of Mikolajskie lake, Poland. In: Periphyton in freshwater ecosystems. Ed. by Wetzel R.G. 1983: 235— 243.

252. Riber H. H., Wetzel R. G. Boundary—layer and internal diffusion effects on phosphorus fluxes in lake periphyton. Limnol. Oceanogr. 1987. 32(4): 1181—1194.

253. Robinson C. T., Rushforth S. R., Minshall G. W. Diatom assemblages of streams influenced by wildfire. J. Phycol. 1998. 30: 209—216.

254. Rodgers J. H. Jr., Dickson K. L., Carins Jr. J. A review and analysis of some methods used to measure functional aspects of periphyton. In: Methods and measurements of periphyton communities: A review. 1979: 142—167.

255. Rodgers J. H. Jr., Harvry R. S. The effect Of Current on. productivity as determined using carbon—14—Water Res. Buul. 1976.12: 1109—1118.

256. Roemer S. C., Hoagland K D., Rosowski J. R. Development of freshwater periphyton community as influenced by diatom mucilages. Can. J. Bot. 1984. 62(10): 1799—1813.

257. Rosowski J. R., Hoagland K. D., Aloi J. E. Structural morphology of diatom— dominated stream biofilm communities under the impact of soil erosion. Algal Bio-fouling. 1987: 247—299.

258. Round F. E. Epibiotic and endobiotic associations between chromophyte algae and their host. In: «Algae and symbioses» . Ed by W. Reisser. 1992. 593- 617,

259. Rounick J. S., Gregory S. V. Temporal changes in periphyton standing crop during an unusually dry winter in streams of the Western Cascades, Oregon. Hydro-biologia. 1981.83: 197—205.

260. Ryther J. H. Photosynthesis in the ocean as a function of light intensity.— Limnol. Oceanogr. 1956.1(1): 61—70.

261. Sabater S., Sabater F., Armengol J. Relationships between diatom assemblages and phisico—chemical variables in the river Ter (NE Spain). Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1988. 73 (2): 171—179.

262. Sand—Jensen K., Borum J. Interaction among phytoplankton, periphyton and macrophytes in temperate freshwater and estuaries. Aquatic Botany. 1991. 41: 137— 175.

263. Sheath R. G., Munawar M. Phytoplankton composition of a small subarctic lake during summer. Can. J. Bot., 1975. 53 (19) p. 2240-2246.

264. Sladecek V. Systems of water quality from biological point of view. Erg. Limnol. 1973. V. 7

265. Sladeckova A. Limnological investigation methods for the periphyton ("Aufwuchs") community // Botan.Rev. 1962.28.2. p.287-350.

266. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae //Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 1. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1985. 515 S.

267. Statzner B., Gore J. A., Resh V. H. Hydraulic stream ecology: observed patterns and potential applications. J.N.Am.Benthol.Soc., 1988,7(4): 307—360.

268. Steinman A. D. Effects of grazers on freshwater benthic algae In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R.G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996: 341—373.

269. Steinman A. D., Mclntire C. D. Effects of irradiance on the community struc160ture and biomass of algal assemblages in laboratory streams. Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1987. 44(9): 1640—1648.

270. Swanson C. D., Bachmann R. W. A model of algal exports in some Iowa streams. Ecology. 1976. 57(5): 1076—1080.

271. Thirb H. H., Benson—Evans K. The effect of different current velocities on the red alga Lemanea in a laboratory stream. Arch. Hydrobiol. 1982. 96(1): 65—72.

272. Townsend C, R. Concept in river ecology: patterns and process in the catchment hierarchy. Arch. Hydrobiol. 1996. 113(1—4): 3—21.

273. Tuchman N. C. Role of heterotrophy in algae. In: Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. Ed. by Stevenson R. G., Bothwell M. I., Lowe R. L. 1996: 299-— 319.

274. Uehlinger U., Spatial and temporal variability of the periphyton biomass in a prealpine river (Necker, Switzerland) Arch. Hydrobiol. 1991. 123(2): 219—237.

275. Valett H. M., Fisher S. G., Grimm N. B., Camill P. Vertical hydrologic exchange and ecological stability of desert stream ecosystem. Ecology. 1994. 75(2): 548—560.

276. Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. The river continuum concept Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. 37: 130—137.

277. Ward J. V., Dufford R. G. Longitudinal and seasonal distribution of macroin-vertebrates and epilithic algae in a Colorado spring—brook—pond system^ Arch. Hydrobiol. 1979. 86(3): 284—321.

278. Ward J. V.} Stanford J. A. The serial discontinuity concept. Extending the model to floodplain rivers. Regulated rivers: research & management 1995: 10:159—168.

279. Watras C. J., Baker A. L., The spectral distribution on downwelling light in northen Wiskonsin Lakes. Arch. Hydrobiol. 1988. 112: 481—494.

280. Wetzel R. G. Attached algal—substrata interactions: fact or myth, and when and how? In: Periphyton of freshwater ecosystems. Ed. by Wetzel R.G. 1983: 207— 215.

281. Wetzel R. G. Periphyton measurements and applications. In: Meth. and Meas. Periphyton Commun.: Rev.: 1979: 3—33

282. Wetzel R. L. Periphyton measurements and applications. In: Meth. and Meas. Periphyton Commun.: Rev.: 1979: 3-33

283. Whitford L. A. The current effect and growth of freshwater algae. Trans. Am. Microsc. Soc. 1960. 79: 302—309.

284. Whitford L. A., Schumacher G. L. Effect of current on mineral uptake and respiration by freshwater algae. Limnol. Oceanogr. 1961. 6: 423—425.

285. Whitton B. A. Algae. In: River ecology .Ed. by B. A. Whitton. 1975: 81—101.

286. Williamson. G. E. What role does UV—B radiation play in freshwater ecosystems? Limnol. Oceanogr. 1995.40(2): 386—392.

287. Young O.W. A limnological investigation of periphyton in Doglas Lake, Michigan. Trans. Am. Microskop. Soc. 1945. 64(1): 9-21.161

288. Young R. G., Hurin A. D. Longitudinal patterns of organic matter transport and turnover along a New Zealand grassland river. Freshwater biologv 1997 3.893—107. ' '