Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро

Зубишина, Алла Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро"

ООЗОВЗ Ю1

На правах рукописи

Зубишнна Алла Александровна

Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро.

Специальности: 03.00.16 — экология

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ярославль - 2007

2 3 МАЙ 2007

003063101

Работа выполнена на кафедре экологии и зооло! ии Ярославского государственного университета им П Г Демидова

Научный руководитель -

Научный консультант -

доктор биологических наук, профессор Семерной Виктор Петрович кандидат биологических наук, доцент Бабаназарова Ольга Владимировна

Официтчьиые оппоненты

доктор биологических наук,

главный научный сотрудник

Девяткин Владимир I еоргиевнч доктор биологических на} к, вед>щий научный сотрудник Кому1ашкч Сергей Федор эвич

Ведущая организаций -

Вочогодскпй гос>дарствепнтш педлогический универси!ет

Защита состоится дЬЬ мая 2007 I в 4б часов на заседании диссертационного совета К 212 002 01 пр:; Ярославском Государственном Ушшерстеге им П Г Демидова по адресу 157000, г Ярославль, проезд Магросова, 9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЯрГУ им II Г Демидова по адресу 150000, г Ярославль, ул Полушкина роща, 1

Автореферат разослан Д^апреля 2007г

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследования продуцентов в водных экосистемах, и в частности в озерах, в основном сосредоточены на фитопланктоне Из-за методических трудностей бентосные альгоценозы многих водоемов не исследованы Количество статей по исследованию фитопланктона в пяти лидирующих журналах относились к статьям по исследованию бентоса, как 20 к ] (Lowe, 1996) Между тем, микрофитобентос играет важную роль в водных экосистемах Он может вносить большой вклад в первичную продукцию мелководных водоемов и озер с обширной литоральной зоной (Киевское , 1972, Покровская, 1975, Wetzel, 1983, Liboriussen, Jeppescn, 2003, Hekanson, Boulion, 2004), а также играть существенную роль в круговороте углерода светловодных водоемов, с невысоким развитием планктона (Round, 1981) Бентосные микроводоросли являются первичными продуцентами и важным ресурсом в бентосных пищевых цепях (Комулайнен, 2004, Lamberti, 1996, Bott, 1996, Hillebrand, 2005) Они стабилизируют подвижные седименты водоемов (Stevenson, 1996, Underwood, Paterson, 1993, Yallop et al, 1994), уменьшая эрозию, обогащают седименты кислородом (Lassen et al, 1997, Yallop et al, 1994) Все это препятствует вторичному эвтрофированию водоема, биогенами, поступающими из толщи донных отложении (Carlton, Wetzel, 1988, Sinke et al, 1990, Underwood, 1993)

Несмотря на достаточно хорошую изученность экосистем наиболее крупных озер Ярославской области - Плещееве и Неро, исследований сообщества микрофитобентоса на них не проводилось Различные морфометрические характеристики, трофический статус, абиотические параметры озер позволяют исследовать влияние этих факторов на развитие сообщества микрофитобентоса

Цель н задачи исследований Цель работы - изучение таксономического состава, структурно-функциональных характеристик микрофитобентоса и влияния экологических факторов на его развитие в мезотрофном оз Плещеево и высокоэвтрофном оз Неро

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Изучить таксономический состав микрофитобентоса озер Плещеево и Неро и

провести сравнительный эколого-географический анализ 2. Изучить сезонную динамику показателей обилия и структурно-функциональную организацию микрофитобентоса озер

3 Определить влияние различных экологических факторов на таксономическии состав, структуру и обилие микрофитобентоса

4 Оценить взаимодействие сообществ фитопланктона и микрофитобентоса в исследованных озерах

Научная новизна Впервые для озер Плещеево и Неро был определен таксономический состав микрофитобентоса и его эколого-географические характеристики Изучены структурно-функциональные характеристики сообщества микрофитобентоса озер Выделены ценозообразующис виды микрофитобентоса, исследованных озер Выявлено влияние различных экологических факторов (абиотических и биотических) на таксономический состав, размерные характеристики и обилие сообществ микрофитобентоса Проведен сравнительный анализ таксономических и структурных характеристик микрофитобентоса исследованных озер Показан наибольший вклад освещенности в комплекс факторов, определяющих развитие микрофитобентоса обоих озер Оценен вклад сообщества микрофитобентоса в продуктивность по биомассе озер Установлено влияние добычи сапропеля на сезонный ход сукцессии в оз Неро и проел ежено восстановление алыобенгосных сообществ Практическое значение. Полученные результаты являются частью многолетних исследований, посвященных структуре и функционированию водных экосистем Материалы исследований могут быть использованы для оценки состояния экосистемы водоемов и для прогноза ее изменения при восстановлении озер, гидротехнических работах и добыче сапропеля, а также в системе мониторинга водоемов Полученные данные могут быть использованы для разработки методических материалов и курсов по «Экологической альгологии», «Общей гидробиологии», «Санитарной гидробиологии», «Экологической экспертизе», а также летней полевой практике по «Экологии»

Материалы были использованы в отчетах по НИР «Восстановление экосистемы озера Неро формирование альгоценозов бентоса при эрозии илов» Грант губернатора Ярославской области 1998г, в предложениях к стратегическому плану развития г Ростова в пилотном проекте «Возрождение Ростова-Великого» В связи с изучением биоразнообразия охраняемых территорий и уникальных экосистем был создан список «Видовой состав фитопланктона по многолетним данным» (1924 - 1995 гг) по договору с Национальным парком «Плещеево озеро»

Положения выносимые па защиту 1 Структура микрофитобентоса в литорали мезотрофного озера имеет более сложную организацию относительно таковой высокоэвтрофного Выявлен хорошо выраженный градиент по глубине в распределении характеристик микрофитобентоса в оз Плещеево В оз Неро более выражена пространственная неоднородность, в форме разделения микрофитобентоса в соответствии с "фитопланктонной" и "макрофитовой" зонами.

2 Максимальные показатели видового разнообразия, обилия, другие структурно-функциональные характеристики сообщества микрофитобентоса в мезотрофном озере характерны для глубин близких к одной прозрачности и

обусловлены оптимальным освещением, невысоким уровнем нарушений, устойчивыми температурами и достаточной биогенной обеспеченностью

3 Сезонный ход развития микрофитобентоса находится в противофазе с развитием фитопланктона Установлена более тесная связь микрофитобентоса высокоэвтрофного озера с фитопланктоном

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника 2000" (Борок, 2000), Международном семинаре "Экологические проблемы озера Неро и городских водных объектов" (Ростов Великий, 2002), III Symposium for European Freshwater Sciences (Edinburgh UK, 2003), Всероссийской научно-практической конференции "Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов" (Ярославль, 2004), XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied Limnology (Lachti, Fmland, 2004), Международной научной конференции "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century" (Санкт-Петербург, 2005), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006)

Публикации По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых научных журналах (перечень ВАКа)

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, приложения Работа изложена на 238 страницах, включает 27 таблиц и 71 рисунок Библиографический список состоит из 183 источников, из которых 98 иностранных

ГЛАВА 1>ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 1.1. Эколого-географическая характеристика исследованных водоемов

Исследованные водоемы расположены в южной части Ярославской области, в зоне достаточного увлажнения, в подзоне смешанных лесов Климат умеренно-континентальный

Таблица 1

Краткая характеристика исследованных озер Плещееве и Неро.

Озеро S, км'' S литорали, 2 км S сублиторали, 2 КМ Нср, м Hmax, м Прозр (Z),M Бводос бора, 2 км Время водообмена, г

Плещеево 51,5 21% 38% II 24,3 3-6 408 5,65

Неро 57,8 - - 1,6 4,7 0,3-0,5 1314 1.9

Оз. Плещеево. (56'43 - 56*48' с ш 3842 - 38°50 в д ) Оз Плещеево наиболее глубокий водоем Центрального региона Русской равнины Ложе озера характеризуется пологой литоралью (0-4 м), сублиторалью - до 15 м и резко

выраженной профундалью до 24 м Озеро слабо проточное Воды озера отнесены к кальциевой группе гидрокарбонатного класса и выделяются повышенной минерализацией (около 300 мг/л), обусловленной влиянием подземных вод Схема распределения грунтов в общих чертах повторяет карту распределения глубин в озере Прозрачность воды в пелагиали зависит от развития фитопланктона Режим прозрачности на литорали определяется чередованием ветреной и безветренной погоды Глубина проникновения 0,1% приходящей радиации, которая соответствует нижнему пределу фотосинтеза, колеблется от 7 до 14 м Цветность озера довольно низка (10° - 20°) Плещеево озеро - типичный димиктический водоем Трофический статус - мезотрофный водоем с чертами эвтрофирования (Экосистема ,1989)

Оз Неро. (57е06' - 57е12' сш, 39с21' - 39е30' вд) Озеро Неро мелководное, рельеф дна практически ровный, проточное Прозрачность низкая, связана с мелководностыо и обильным развитием планктона Цветность невысокая колеблется в пределах 20 - 30° Температурная стратификация озера в период открытой воды практически невозможна Воды оз Неро характеризуются повышенной минерализацией (151 - 629 мг/л) и высоким содержанием хлоридов (Бикбулатов и др , 2003) Дно озера покрыто мощным слоем сапропеля Водоем характеризуется как высокоэвтрофный (Современное , 1991)

Рис 1 Карты-схемы озер Плещеево и Неро с расположением станций отбора проб

Материал был собран в 1998 - 2001, 2003 1Г На оз Плещеево пробы микрофитобентоса отбирались по трансектам (рис 1) Глубины отбора проб (0 2Ъ, 0 \Х, 2Ъ, ЪЪ, где Ъ - прозрачность) охватывали всю эвфотную зону Пробы микрофитобентоса отбирались ежемесячно в 1998 г (март - август), в 1999 г (май -октябрь), в 2001 г (июнь - сентябрь) Пробы 1998-1999 гг ввиду использования другой методики количественного расчета, рассматриваются как качественные

1.2. Материалы и методы

Пробы фитопланктона отбирались одновременно с микрофитобентосом из поверхностного слоя воды в литоральной и сублиторальной зонах, в работе также рассматриваются пробы фитопланктона оз Плещеево, отобранные в 1993-95 гг

На оз Неро в 1998 г пробы микрофитобентоса были отобраны в августе для предварительного исследования зоны добычи сапропеля В 1999-2000 гг пробы отбирались ежемесячно с июня по сентябрь, с учащенным отбором в августе после добычи сапропеля В 1999 г количественные пробы отбирались зоне добычи сапропеля (ст 5) и на контрольной станции (ст 3) В 2000 г количественные пробы отбирались на 5 станциях, открытой части оз Неро (ст 3,4,5,7,8) В 2003 г пробы были отобраны по всей акватории озера (ст 1-5, 7-11, 13-15)

Всего было отобрано и обработано на оз Плещеево 121 проба микрофитобентоса и 67 проб фитопланктона, на оз Неро - 86 проб микрофитобентоса и 54 пробы фитопланктона

Отбор проб производился штанговым пробоотборником на оз Неро и стратометром С-1 на оз Плещеево (Методика , 1975) Подготовка и обработка проб микрофитобентоса проводились по специальной методике (Eaton, Moss, 1964) Принцип выделения подвижной части микрофитобентоса основан на способности водорослей к положительному фототаксису Проба смешивалась из поверхностного слоя грунта (0-3 см) в 3-х кратной повторности Отобранные бентосные пробы обычно содержат избыток воды и бентосные водоросли могут отделяться от осадка, поэтому по прибытии в лабораторию надосадочную воду удаляли методом отстаивания Во избежание поднятия некоторых жгутиковых к поверхности воды, пробы отстаивали в темноте После 5 - 7 ч отстаивания супернатант удаляли с помощью пипетки Потери в супернатанте составляют менее 1% от общего количества диатомей, представленных в пробе (Utermuhl, 1931, Lund, 1951) В наших методических оценках они никогда не превышали 1,1% После удаления избытка воды проба тщательно перемешивалась и быстро выливалась в чашку Петри слоем 0,5 - 1 см На ее поверхность аккуратно с помощью пинцета помещали стандартные покровные стекла Затем пробу в чашке Петри экспонировали при естественном освещении у окна Покровные стекла снимали на следующее утро в период с 9 00 ч до 10 00 ч (время максимального выхода подвижных форм) Показано, что 90 % подвижных форм водорослей оказываются на стекле (Eaton, Moss, 1964) Определение и подсчет водорослей производили непосредственно на покровных стеклах, помещенных в каплю воды на предметное стекло Фитопланктон фиксировали фиксатором Утермеля (Utenrmhl, 1958) в модификации Г В Кузьмина (Методика, 1975) и концентрировали осадочным способом из объема 0 5л Анализ проб проводили общепринятым методом Для обоих сообществ учитывались

таксономическая принадлежность организмов, линейные размеры, число клеток Объемы клеток вычисляли, приравнивая к объемам геометрических фигур Биомассу водорослей определяли стандартным счетно-объемным методом (Методика , 1975) Доминирующими считали виды, образующие более 20% от общей биомассы

Встречаемость рассчитывали как долю проб, в которых отмечен тот или иной вид от общего количества проб - в процентах Флористический индекс и индекс средней встречаемости рассчитывали по В Г Девяткину, И В Митропольской (2002)

Пробы грунта для гранулометрического анализа брали после снятия стекол с микрофитобентосом Гранулометрический анализ отобранных образцов проводился ситово-пипеточным методом в модификации Качинского с выделением фракций >1 мм, 1,0-0,25 мм, 0,25-0,05 мм, 0,05-0,01 мм, 0,01-0,005 мм и <0,005 мм (Практикум , 1980) Степень сортированное™ осадков была определена по СИ Романовскому (Ананьева, 1998) Типы донных отложений охарактеризованы по Н Н Зубову (1950)

Данные по влажности, объемной массе грунта и содержанию ОВ представлены Л Е Сигаревой (Сигарева и др , 2005)

Статистическую обработку данных осуществляли в программах Excel и Statisüca. Автор выражает глубокую благодарность руководителям О В Бабаназаровой за внимание, интерес к работе, неоценимую помощь в исследованиях и при написании диссертации и В П Семерному за помощь в организации работ на оз Плещеево и обсуждении работы, искреннюю признательность ЛЕ Сигаревой за предоставленные данные по характеристикам грунтов, советы и помощь в написании статей, благодарность сотрудникам кафедры О А Гусевой, О А Шатилович, С В Тихонову, М В Ястребову и студентам за творческую помощь в проведении исследований

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОФИТОБЕНТОСА ОЗЕР ПЛЕЩЕЕВО И НЕРО

По результатам исследований в микрофитобентосе оз Плещеево было обнаружено 193 таксона рангом ниже рода, относящихся к 44 родам, 27 семействам, 13 порядкам и 6 отделам Ведущую роль в формировании видового богатства играли диатомовые водоросли - 83,4% от общего количества таксонов, синезеленые были представлены относительно меньше (13%), а зеленые - незначительно (2%) Значение флористического индекса для диатомей было высоким - 88 Основную долю в отделе составили пеннатные диатомеи, порядка Raphales В микрофитобентосе озера преобладали представители семейств Naviculaceae (57 видов и внутривидовых таксонов), Achnantaceae (28), Cymbellaceae (23), Fragilanaceae (19), Nitzschiaceae (15), а также синезеленые водоросли семейства Oscillatonaceae (19 видов) Наибольшее флористическое богатство было представлено родами диатомовых Navícula (44),

Achnanthes (22), Nitzschia (15), Cymbella (15) и синезеленых водорослей рода Oscillatoria (15) Вклад родов в разнообразие, оцененный с помощью флористического индекса, показал, что небогатый в видовом плане р Amphora играет большую роль, наравне с флористически богатыми рр Achnanthes и Nitzschia И напротив - таксономически более богатые рр Cymbella и Oscillatoria в меньшей степени участвовали в формировании микрофитобентоса оз Плещеево Максимальный вклад вносил наиболее представительный р Navícula

По результатам исследований в микрофитобентосе оз Неро было обнаружено 150 таксонов рангом ниже рода, относящихся к 42 родам, 25 семействам, 10 порядкам и 4 отделам Наибольшее таксономическое разнообразие представил отдел диатомовых водорослей 58,7%, далее располагались сине-зеленые и зеленые водоросли по 20% от общего количества видов Флористический индекс для Bacillariophyta составил 69,5, а для Cyanophyta - 21,2 Флористическое разнообразие диатомовых микрофитобентоса оз Неро в основном формируют пеннатные диатомеи, из порядка Raphales В микрофитобентосе озера преобладали представители семейств Naviculaceae (28 таксонов), Nitzschiaceae (21), Fragilariaceae (14), а также синезеленые водоросли семейства Oscillatoriaceae (15 видов) и зеленые водоросли семейства Scenedesmaceae (17) Наибольшее флористическое богатство было представлено следующими родами Nitzschia (20 видов и вариететов), Navícula (15), Synedra (8) и Pinnularia (7) у диатомовых, и Oscillatoria (10) у синезеленых водорослей

Наиболее представительный р Nitzschia, имел наибольший флористический индекс и высокую среднюю встречаемость, по сравнению с р Navícula, что свидетельствует о степени участия этих родов в формировании микрофитобентоса оз Неро Значение флористического индекса (16,6), высокое значение индекса средней встречаемости (41,8), развитие видов до уровня субдоминантов и доминантов показали, что относительно небогатый видами р Oscillatoria вносит значительный вклад в структуру микрофитобентоса

Большее видовое богатство микрофитобентоса оз Плещеево, по сравнению с оз Неро, может быть обусловлено большей неоднородностью среды обитания, выраженной биотопическим разнообразием и разнообразием субстратов

В микрофитобентосе озер таксономически наиболее разнообразно были представлены диатомовые водоросли, однако их роль в структуре ценозов оз Плещеево выше На это указывают таксономическая насыщенность, значения флористического индекса и индекса средней встречаемости, состав ценозообразующих видов По результатам исследования был выделен комплекс ценозообразующих видов с высокой встречаемостью и обилием, характеризующий основные показатели экосистемы В оз Плещеево Navícula scutelloides, Navícula

anghca, Amphora ovalis, Amphora pedículos, Neidium dubium, Navícula tuscula, Nitzschia recta, Nitzschia paleacea, Navícula porifera. В оз Неро Nitzschia gracilis, N sublinearis, N heufleriana, N palea, Oscillatoria amphibian, O redekei, O agardhu f aequicrassa, О planctónica Эколого-географические спектры комплекса ценозообразующих видов хорошо отражают таковые для всего микрофитобентоса, что позволяет использовать их для оценки условий обитания микрофитобентоса водоема в целом

Более высокий вклад бентосных водорослей, холодолюбивых бореальных и арктоальпийских видов, а также алкалифилов в оз Плещеево, по сравнению с оз Неро, определяется различиями в морфометрии, влиянием водосбора и уровнем трофии Суммарный вклад видов с повышенными требованиями к уровню минерализации (галофилов и мезогалобов) в микрофитобептосе озер практически не отличался (23% и 20%), что обусловлено заметным вкладом подземных минерализованных вод в химический состав вод озер Сравнение спектра видов с известным отношением сапробности в оз Неро и Плещеево показало, что наибольшую группу в обоих озерах составляли виды - Р-мезосапробы (46,4% и 37,5% соответственно) В оз Плещеево обнаружено достаточно большое количество видов-ицдикаторов чистых вод, не развивавшихся, однако, до уровня доминантов Всплески развития сапрофильных организмов, указывали на локальные загрязнения В оз Неро наблюдалось увеличение сапрофильных видов и видов с более широким спектром сапробности в микрофитобентосе

Коэффициент Серенсена, рассчитанный для родов, составил 74,4%, что характеризует сходство альгофлор, развивающихся в пределах одного географического региона с аналогичными климатическими условиями и водами одного класса по гидрохимической классификации. Коэффициент Серенсена, рассчитанный по числу видов и вариететов, составил 31,5%, что обусловлено различиями морфометрических, трофических и сапробных условий в озерах

Более высокие показатели встречаемости видов, индексов средней встречаемости, уменьшение вклада стенобионтов указывают на более однообразную структурную организацию видового состава микрофитобентоса оз Неро по сравнению с оз Плещеево

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБИЛИЯ МИКРОФИТОБЕНТОСА ОЗЕР ПЛЕЩЕЕВО И НЕРО

Распределение обилия альгофлоры (и в частности, микрофитобентоса) в озерах обусловлено динамикой температуры, освещенности, гидродинамическим режимом и содержанием биогенов Для микрофитобентоса, кроме того, важное значение имеет тип грунта и его свойства

3.1. Сезонная динамика и пространственное распределение микрофитобептоса оз. Плещеево

В целом по всем станциям и глубинам в оз Плещеево показатели обилия микрофитобентоса варьировали численность от 20,7 до 984,5 млн кл/м2, в среднем составив 247,17 млн кл/м2 биомасса от 0,05 до 13,74 г/м2, при средней 1,84 г/м2 Сообщество микрофитобентоса на всех станциях отличалось достаточно высоким таксономическим насыщением, количество таксонов ниже рода, встреченных в пробе варьировало от 13 до 56, в среднем за сезон составило 33 таксона В среднем за сезон наибольшее количество видов на всех станциях было отмечено на глубине 1 Ъ, и 0,5 Ъ - на ст Векса Коэффициенты Серенсена были невысоки, составив в среднем за сезон по всем станциям 44. Наибольшими коэффициентами Серенсена характеризовались близлежащие точки отбора, чаще мелководные или глубоководные станции Тенденция распределения индексов Шеннона в сезоне по глубинам была похожа максимальные значения приходились на глубину 1, минимальные - на глубину 3 Ъ Сезонная динамика индексов на всех станциях была мало вариативна

Динамика численности в среднем по всем исследованным глубинам на ст Пляж характеризовалась одним весенним пиком развития Численность на разных глубинах ст Пляж за весь сезон колебалась от 20,7 до 983,4 млн кл/м2 В большинстве случаев основу численности составляли диатомовые водоросли, что отражает среднее за сезон относительное значение численности диатомовых равное 68,4% Синезеленые преобладали по численности лишь несколько раз за сезон и всегда на станциях от 1 прозрачности и глубже Вклад других отделов в общую численность в среднем за сезон был незначителен и составил от 0,9 до 2,2%

Общая динамика биомассы на ст Пляж характеризовалась весенним и осенним пиками развития водорослей, соответствующим вегетации диатомовых водорослей В течение сезона на различных глубинах биомасса варьировала от 0,05 до 7,9 г/м2. В сложении биомассы подавляющим превосходством обладали диатомеи Среднее за сезон относительное значение биомассы диатомовых составляли 91,9 % от общей биомассы Этот же показатель для остальных отделов составлял от 1,9 до 3,5%

Динамика численности в среднем по всем исследованным глубинам на ст Векса, так же, как и на ст Пляж, характеризовалась одним весенним пиком развития Численность на разных глубинах ст Векса за весь сезон колебалась в тех же пределах, что и на ст Пляж - от 22,5 до 984,5 млн кл/м2 В большинстве случаев, основу обилия мшфофшобешоса составляли диатомовые водоросли (64,2% в среднем)

Общая динамика биомассы на ст Векса была аналогична динамике численности В течение сезона на различных глубинах биомасса варьировала от 0,05 до 9,4 г/м2 Как и на ст Пляж, в сложении биомассы подавляющим превосходством

обладали диатомеи Среднее за сезон относительное значение биомассы диатомовых составляло 92,9 %, а для остальных отделов - от 0,6 до 3,3% от общей биомассы

Динамика численности в среднем по всем исследованным глубинам на ст Симак, в отличие от других станций, характеризовалась двумя пиками развития -весенним и позднелетним Численность на разных глубинах ст Векса за весь сезон колебалась от 36,5 до 922,1 млнкл/м2 В большинстве случаев, как и на других станциях, основу обилия микрофитобентоса составляли диатомеи

Общая динамика биомассы на ст Симак повторяла динамику численности В течение сезона на различных глубинах биомасса варьировала от 0,11 до 13,7 г/м2 Как и на других станциях, в сложении биомассы преобладали диатомеи Средний за сезон вклад диатомовых в биомассу составил 87,7%

Анализ влияния различных факторов на развитие микрофитобентоса Свет является фундаментальным экологическим фактором для развития микрофитобентоса, как автотрофного сообщества На качество и количество света, доступного для сообщества водорослей влияет сезонная освещенность и характеристики водной толщи и субстрата, обуславливая варьирование светового режима Сезонный ход количественных показателей микрофитобентоса определялся в основном диатомовыми и характеризовался весенним пиком, летней депрессией и осенним снижением В динамике синезеленых водорослей прослеживался летний пик развития в июне - июле, разнесенный по времени на разных станциях Весенний пик и осеннее снижение обилия микрофитобентоса соответствовали сезонному изменению освещенности (рис 2) Летняя депрессия обилия микрофитобентоса, очевидно, определялась другими факторами

30 05 01 03 07 01 30 07 01 13 09 01

-ССР, кквл/см2мес — ♦- В г/иг

Рис 2 Сезонный ход освещенности и усредненной биомассы микрофитобентоса оз Плещеево.

Особенно четко изменение освещенности и соответствующее ему изменение сообщества альгобентоса выражены в оз Плещеево с глубиной Распределение количественных характеристик микрофитобентоса по градиенту глубины носило

характер непрямой зависимости. Динамика по глубинам показала преференцию глубин 17., иногда 0,5 и 22 по наибольшему таксономическому богатству, обилию и индексу Шеннона (рис.3).

Рис. 3. Динамика обилия и разнообразия м икр оф итобе нтооа по глубинам отбора на оз. Плещеево.

Структурные изменения в составе микрофитобентоса оз. Плещеево вдоль трансект были выявлены на уровне отделов и видов. Зеленые нитчатые водоросли занимали прибрежную зону озера. Диатомовые водоросли были встречены на всех глубинах, увеличивая показатели обилия на глубиках равных 0,5 - 1 Ъ, а в некоторых случаях давая пик: биомассы на глубине 2 Z. Статистический анализ показал достоверное относительное увеличение численности си незеленых (рис. 4), и уменьшение - диатомовых в сообществе с г лубиной на всех станциях.

- ii.wii • эдм к • IJ.J.V'I

___ _иро)рk _ _

J *"l 04if» пбиря * IIи.г ■— Пплиномнг.и.яоесг.ижнвпнте!

Рис. 4. График подбора с полиномиальным сглаживанием для регрессионной зависимости вклада Cyanophyta в численность микрофитобентоса оз. Плещеево.

Уменьшение количества света с глубиной приводило к увеличению средневзвешенных объема и площади клеток (рис. 5). Возрастание отношения S/V так же указывает на увеличение крупиоклеточности в сообществе на средних

глубинах и уменьшение на мелководных и глубоководных станциях Увеличение объема чаще происходило за счет удлинения организмов По-видимому, в условиях лимитирования светом более адаптивным признаком является уплощение и увеличние поверхности клетки В сезонной динамике микрофитобентоса увеличивались средневзвешенные объемы клеток Во время подъема обилия до уровня доминанта у отдельных видов отмечали увеличение диапазона линейных характеристик, особенно для ценозообразугощих видов По-видимому, водоросли находились!) периоде быстрого размножения, с переходом через фазу ауксоспорообразования

Глубина

__1 —И -s/v V __—S~1_

Рис 5 Изменение клеточного объема, площади видов с глубиной в микрофитобентосе оз Плещеево

Кластерный анализ обилия видов домшгантов показал, что точки отбора за одну дату кластеризовались в большей степени по глубинам, чем по станциям По-видимому, сходство условий освещенности на одной глубине имеют большее значение, чем различия экологических факторов, характеризующих станции

Таким образом, на различных глубинах отмечены различные по составу и численности сообщества бентосных водорослей Изменения были выражены на уровне экологических, таксономических и размерных группировок Смена экологических групп с глубиной (метафитон, эпипсаммон, эпипелон) происходит по комплексному градиенту, кроме света, важную роль здесь играет субстрат

Для микрофитобентоса важным абиотическим фактором является эдафический - гранулометрический и химический состав донных отложений, газовый режим, влажность Исследования, посвященные изучению влияния механического состава грунтов на микрофитобентос немногочисленны в озерах (Bennion, 1995, Нарреу-Wood, Pnddle, 1984), епипелон в реках (Сох, 1990), микробентос залива Белого моря (Бурковский, 1988, Бурковский, Колобов, Столяров, 2003), диатомеи поверхностных седиментов (Cocquyt, Schräm, 2000) Для фитомикробентоса Киевского водохранилища отмечена разная интенсивность развития на различных по типу грунтах, в условиях одинаковых глубин (Владимирова, 1972)

По данным, проведенного нами гранулометрического анализа, преобладающей являлась фракция песка среднего (0,25-0,05 мм) С глубиной происходило увеличение количества алевритовой и пелтовой фракций, а также увеличивались влажность, количество органического вещества, объемная масса грунта и уменьшалась степень сортированное™ донных осадков В целом, четко выявилась главная закономерность распределения свойств осадков в зависимости от глубины водоема

Кластерный и факторный анализ по мехсоставу и свойствам грунтов, выявил разделение всех точек отбора на группы глубоководных и мелководных Анализ данных разными методами показал, что точка отбора Пляж 1Z по характеристикам субстрата тяготеет к более глубоким станциям Точки отбора 1Z на других станциях -Симак и Векса - по тем же характеристикам ближе к мелководным станциям

Результаты анализа по биологическим показателям (численности, биомассе) и свойствам грунтов показали выделение группы точек отбора наиболее продуктивных но биомассе средних глубин и группы мелководных и глубоководных точек отбора с более низкой средней продуктивностью (рис б )

Средние глубины наиболее благоприятны для развития микрофитобентоса в силу относительной стабильности и достаточной световой и биогенной доступности На мелководных станциях (особенно 0,2Z), на песчаном хорошо сортированном, нестабильном субстрате развивалось сообщество мелкоклеточного эпипсаммона с невысокими биомассами Невысокие биомассы на глубоководных станциях определялись низкой сортированностью и более высоким содержанием мелких фракций, что приводит к уплотнению осадка, забиванию капиллярных пространств, уменьшению доступности света, и лимитирует развитие подвижного эпипелона

Slngla Llnkagv EucHdean distanças

120 ----— ■ ■ ........-----■-

ЮО__

S Bt> Г-

| "" - -1

5 __ __

3 40 I ' I I

20 ! о l—I—I—I—I—I—l—I—I—I—I—I—!—I—I—I-1

VI VO 5 PIOS VZ l»I3 PI 2 SOS PIO 2

SI PU SO 2 S3 V3 S2 VO 2

Рис 6 Кластеризация точек отбора по биологическим показателям (общие N и В), мехсоставу и свойствам грунтов

Таким образом, субстрат имеет значительное влияние на распределение микрофитобентоса Совместно с прозрачностью они определяли значительную часть варьирования структуры микрофитобентоса мезотрофного оз Плещеево

Температура является важным экологическим фактором для альгосообществ в целом и для микрофитобентоса в частности (Михеева, 1983, БеЫ1со1а, 1996)/

Температура имеет влияние на пространственное и временное распределение микрофитобентоса Влияние температуры обусловлено специфичным ответом отделов и видов водорослей микрофитобентоса. В сезоне наблюдали закономерное повышение количественных характеристик холодноводных диатомей весной и осенью, а синезеленых летом Однако, некоторые диатомовые имели пики развития во время летнего повышения температур В пространственном распределении зеленые нитчатки и псаммофильные мелкие диатомеи занимали участки верхней литорали характеризующиеся высокими и резко меняющимися температурами Более крупные эпипелические диатомеи развивались на участках нижней литорали с более низкой и слабо подверженной скачкам температурой (особенно во время стратификации)

3.2 Сезонная динамика и пространственное распределение микрофитобентоса оз. Неро

Средневегетационные показатели обилия микрофитобентоса оз Неро варьировали в 1999 - 2000 гг не значительно, как по численности (813,9 - 907,02 млн кл/м2), так и по биомассе (1,39 - 2,26 г/м2) Для оз Плещеево средние показатели биомассы в наших исследованиях были представлены подобным порядком величин Более высокие численности микрофитобентоса в оз Неро определялись большим участием мелкоклеточных синезеленых водорослей Этим объясняются и более широкие пределы варьирования численности микрофитобентоса в оз Неро в межгодовой динамике, относительно такового в оз Плещеево Полученные величины обилия соотносятся с литературными данными полученными для водоемов мезотрофно-эвтрофного типа, где данный показатель изменяется от 0,6 до 44,4 г/м2 (Басова, 1976, Девяткин, 1978, Жданова, 1989)

Характер сезонной сукцессии обилия микрофитобентоса оз Неро характеризовался подъемом в раннелетний и осенний периоды (рис 7) Эти подъемы, как правило, были обусловлены развитием диатомовых водорослей Структуру сообщества микрофитобентоса по численности в 2000 г определяло практически равное участие диатомовых и синезеленых водорослей в начале лета и осенью (в среднем 56%) и преобладание последних (82%) в середине лета

Сезонный ход биомассы микрофитобентоса в 2000 г характеризовался максимальными значениями в начале лета, снижением в разгар лета и повышением

осенью Максимум обилия микрофитобентоса ранним летом определяется, по-видимому, более высокими показателями инсоляции Осенний, слабо выраженный подъем, может определяться увеличением глубины проникновения инсоляции, снижением влияния со стороны фитопланктона

Рис 7 Межгодовая динамика биомассы микрофитобентоса оз Неро Аналогичный ход динамики обилия отмечен нами в 2001 г на и Пляж оз Плещеево Наличие летнего спада в развитии микрофитобентоса характерно для целого ряда водоемов умеренной зоны

Динамика биомассы в 1999 г несколько отличалась от 2000 г в связи с тем, что на ход сукцессии оказала влияние интенсивная добыча сапропелевых отложений Раннелетний подъем и некоторый спад в конце июля соответствуют сукцессиям других лет Резкий всплеск биомассы микрофитобентоса в начале августа 1999 г, через три дня после проведения добычи сапропеля, происходил на фоне пика содержания минерального фосфора По нашим данным за 1999 и 2000 гг вклад синезеленых повышался через 7-10 дней после добычи сапропеля Интересно отмстить, что после добычи сообщество микрофитобентоса восстанавливается достаточно быстро Место добычи в первую очередь заселяли типичные планктеры, что обычно для первой сукцессионной стадии формирования на новых субстратах сообществ перифитона и бентоса (Ра{егеоп е1 а1, 1996) Добыча сапропеля в 1999-2000 гг производилась в августе В это время в составе бентоса активно развивались подвижные формы синезеленых р ОзыНсИопа и диатомовых р ШгяЫа Представители этих родов активно заселяли эродируемый участок дна, что отражалось на содержании биогенных элементов в придонной воде - резко уменьшалось количество фосфатного и нитратного азота В 2000 г вид О agardhu $ aeqшcrassa через 3 дня после добычи сапропеля практически восстановил свою численность до предшествующего уровня Высокая степень развития микрофитобентоса на месте добычи наблюдалась на глубине, превышающей значение трех прозрачностей, принятой границы эвфотной зоны Развивающиеся здесь виды

были приспособлены к условиям недостатка освещенности, что отмечено многими авторами (Steinberg, Hartmann, 1988, Reynolds, 1990, Burkholder, Cuker, 1991)

Количество видов в пробах микрофитобентоса оз Неро варьировало от 9 до 44 таксонов в пробах 1999 г и ог 4 до 33 в 2000 г Сообщество, исследуемое в 1999 г отличалось большим таксономическим богатством, по сравнению с 2000 г Среднее за все года количество таксонов в пробе в оз Неро составило 22 Таксономическое разнообразие микрофитобентоса в пробах оз Неро была ниже, чем в оз Плещеево

Сезонная динамика индекса Шеннона в 1999 и 2000 гг по численности характеризовалась относительно близкими значениями Индекс Шеннона по биомассе в период исследований варьировал от 1,25 до 2,9 бит/едВ Ход динамики индексов Шеннона сообщества микрофитобентоса в оз Плещеево был менее вариативен, по сравнению с таковым в оз Неро, что характеризует систему как более сложную

Четкий профиль изменения глубины от берега к открытой части водоема в оз Неро отсутствует Это определяется морфологией озерной ванны, почти полностью заполненной озерными отложениями Вследствие этого, изменение освещенности и ее влияние на микрофитобентос не могло быть прослежено трансектным методом, как это было сделано нами на оз Плещеево В то же время, отмечено, что акватория озера отличается гетерогенностью абиотических факторов Несмотря на мелководность и высокую перемешиваемость водоема, отдельные районы озера отличаются по гидрохимическим показателям даже в период открытой воды Было показано разделение акватории оз Неро по сообществу фитопланктона на южную «макрофитную» и северную «фитопланктонную» зоны (Ляшенко, 1991) По результатам кластеризации наших наблюдений по глубине и прозрачности, также отделились заросшие макрофитами станции южной части оз Неро (13, 14, 11, 1), отличающиеся высокой прозрачностью воды, от всех остальных станций

Пространственное распределение микрофитобентоса в июле 2003 г отличалось гетерогенностью и значительным варьированием от 1 до 189,7 млн кл/м2 по численности и от 0,012 до 1,4 r/м2 по биомассе По численности практически повсеместно доминировали синезеленые водоросли, а по биомассе - диатомовые Наиболее продуктивными по биомассе оказались станции 8, 9, 10, 13 и 14, расположенные в юго-западной и южной части оз Неро Они же отличались наибольшим 6oi атством в видовом аспекте и спецификой домииаитов В центральной части озера показатели обилия микрофитобентоса были меньше Индекс Шеннопа по биомассе изменялся от 1 до 2,3 бит/ед Столь сильные флуктуации показателей индекса Шеннона в пределах акватории свидетельствуют о гетерогенности условий обитания, мозаичности распределения и влиянии других сообществ водорослей на

микрофитобентос В целом эти результаты вписываются в пределы и особенности сезонной сукцессии сообщества, отмеченной нами в 1999 и 2000 гг

Средообразующим фактором, определяющим прозрачность воды в оз Неро является фитопланктон, за счет эффекта "самозатенения" При сопряженном рассмотрении обилия обоих сообществ был отмечен противофазный характер развития фитопланктона и микрофитобентоса на большинстве станций (рис 8) Подобная картина отмечалась и при рассмотрении сезонной динамики сообществ

Индекс Шеннона по биомассе для микрофитобентоса показал отрицательную корреляцию Спирмена с биомассой синезеленых и диатомовых водорослей фитопланктона (- 0,7 и - 0,75 соответственно, при р<0,05) Это указывает на то, что высокое обилие фитопланктона негативно влияет на разнообразие микрофитобентоса по биомассе Можно заключить, что летняя депрессия в развитии микрофитобентоса оз Неро значительным образом обусловлена эффектом снижения освещенности за счет активной вегетации фитопланктона

I —В—В микрофитобентоса —в фитопланктона|

Рис 8 Распределение биомасс фитопланктона и микрофитобентоса в оз Неро (июль 2003г)

Таким образом, влияние света, как фактора, обуславливающего развитие микрофитобентоса в высокоевтрофном оз Неро, лучше всего прослеживается в сезонном аспекте и при рассмотрении влияния сообщества фитопланктона

Специального гранулометрического анализа субстрата оз Неро нами не проводилось Однако необходимо отметить, что пробы из центральной части озера представляли собой сапропелевые отложения Вдоль берега несколько увеличивалось содержание песчаной фракции и крупного растительного детрита, особенно это было характерно для южной части водоема, заросшей макрофитами

В целом наш анализ не выявил значительных отличий микрофитобентоса при рассмотрении характеристик субстрата Отдельные отличия сформированы скорее

комплексом факторов и выявляются на уровне видового состава Возможно, влияние субстрата на сообщество нивелируется из-за его специфичности

Более низкие показатели таксономического богатства, сильные флуктуации показателей обилия и индекса Шеннона, свидетельствуют о меньшей стабильности сообщества микрофитобентоса оз Перо, по сравнению с оз Плещеево Это определяется нестабильностью средовых факторов прозрачности воды, обусловленной развитием фитопланктона, физико-химическими свойствами сапропеля, как субстрата, сильным ветровым перемешиванием мелководного открытого водоема, суммой антропогенных воздействий

3.3. Сравнительный анализ микрофитобентоса и фнтоплапктона озер Плещеево и Неро.

В целом, рассматривая динамику развития двух альгосообществ -микрофитобентоса и фитопланктона - можно отметить, что кривые обилия этих сообществ находились в противофазе в обоих озерах Это говорит о том, что развитие фитопланктона является причиной лимитирования фундаментального фактора - света для сообщества микрофитобентоса (ЬЛопшзеп 1еррепзеп, 2003, НашБоп, 1992, 1988Ь) Развитие фитопланктонного сообщества и его влияние на доступность света может повлиять не только на абсолютные величины обилия, но и на структуру сообщества микрофитобентоса Отмечено уменьшение средневзвешенных объемов клеток микрофитобентоса в период максимального развития фитопланктона Подобное явление отмечено и для взаимоотношений сообществ фитопланктона и перифитона (Девяткин и др , 2000, Девяткин, 2003)

Роль микрофитобентоса в сложении биомассы альгоценозов разнотипных по трофности озерах Плещеево и Неро, продемонстрирована в таблице 2

Таблица 2

Биомассы микрофитобентоса и фитопланктона в различных зонах озер

Плещеево (1) и Неро (2).

Зона озера Глубина, м Площадь, км2 Биомасса микрофитобентоса, т Биомасса фитопланктона, т

Литораль 1 0-4 11,6 33,2 5,3

Субчитораль 1 4-14 15,5 24,9 68,1

("фитопланкт онная") (2) 1,6 ~45 ~ 82,2 ~ 1312,7

В литоральной зоне оз Плещеево биомасса микрофитобентоса была в 6 раз выше фитопланктона, а в сублиторали составляла одну треть от нее Вклад

микрофитобснтоса в продуктивность по биомассе в эвтрофном оз Неро в 16 раз меньше, чем у фитопланктона

ВЫВОДЫ

1 В микрофгетобептосе мезотрофного оз Плещеево обнаружено 193, в высокоэвтрофном оз Неро - 150 таксонов водорослей рангом ниже рода Таксономически наиболее богато были представлены Bacillariophyta (83,4% и 58,7%, соответственно), Cyanophyta (13% и 20%) и Chlorophyta (2% и 20%) Более высокии вклад бентосных водорослей, бореальных и аркгоальпийских видов, сапроксенов, а также алкалифилов в оз Плещеево, по сравнению с оз Неро, определяется различиями в морфометрии, влиянием водосбора и уровнем трофии Высокий суммарный вклад видов с повышенными требованиями к минерализации в обоих водоемах, обусловлен влиянием минерализованных вод

2 Сходство альгофлор на уровне родов (коэффициент Серенсена 74,4%) характеризовало сообщества, развивающиеся в одном географическом регионе с аналогичными климатическими условиями и водами одного класса по гидрохимической классификации Невысокое сходство на видовом уровне (31,5%), различие ценозообразующих комплексов, определялось различиями морфометрических, трофических и сапробных условий в озерах Выявлена более однообразная пространственная и временная организация видового состава микрофитобентоса оз Неро, по сравнению с оз Плещеево

3 Средневегетационные показатели численности были выше в оз Неро (813,9 -907,02 млн кл/м2), чем в оз Плещеево (247,17 млн кл/м2 ), за счет большего участия синезеленых водорослей Средневегетационные биомассы обоих озер были близки в оз Неро (2,26 - 1,39 г/и2), в оз Плещеево 1,84 г/м2 и слагались, в основном, диатомовыми водорослями Характер сезонной сукцессии обилия микрофитобентоса в общих чертах повторял таковой для водоемов умеренной зоны Изменение освещенности и температуры определяло преобладание диатомей весной и осенью и увеличение вклада синезеленых летом Сезонный ход сукцессии в оз Неро значительно нарушался при добыче сапропеля, с быстрым восстанавлением за счет развития комплекса тенеадаптированных, мелкоклеточных, миксотрофных видов

4 Освещенность вносит наибольший вклад в констелляцию факторов, определяющую развитие микрофитобентоса обоих озер Установлено заглубление максимальных показателей структуры сообщества в оз Плещеево и смещение их в «макрофитовую» зону в оз Неро Вклад синезеленых в численность с глубиной достоверно увеличивается Уменьшение освещенности определяет увеличение

средневзвешенных объемов клеток в сезонной динамике и с глубиной, и вклада крупноклеточных видов с глубиной Клеточные объемы микрофитобентоса уменьшаются в обоих озерах при световом лимитировании в периоды массового развития фитопланктона

5 Состав грунта в оз Плетцеево закономерно изменялся с глубинои увеличивались влажность, объемная масса грунта, количество пелитовой фракции и органического вещества, уменьшалась сортированность Показано увеличение обилия и сложности сообщества на средних глубинах и уменьшение этих характеристик на мелководных и глубоководных станциях Отмечено развитие на хорошо сортированном, нестабильном, крупном субстрате мелкоклеточного и менее подвижного сообщества эпипсаммона, а на более стабильном и богатом органическим веществом субстрате - более крупноклеточного и подвижного сообщества эпипелона Четкой закономерности в распределении грунтов и влиянии характеристик субстрата на микрофигобенгос оз Неро не выявлено Отличия сообщхгв южной и центральной частей озера сформированы комплексом факторов и выявляются на уровне видового состава

6 Установлен противофазный характер динамики развития фитопланктона и микрофитобентоса в исследуемых водоемах. Развитие сообщества фитопланктона является важным биотическим фактором, лимитирующим, прежде всего, доступность света Показаны значительная роль микрофитобентоса в формировании биомассы альгоценозов литорали и сублиторали мезотрофного оз Плещееве и значительное уменьшение этого вклада в эвтрофном оз Неро

Список работ опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1 Зубишина А А , Бабаназарова О В О микрофитобентосе озеро Неро // Биология внутренних вод 2003 - № 3, С. 60-66

2 Сигарева Л Е , Тимофеева Н А , Бабаназарова О В , Зубишина А А Содержание растительных пигментов в сапропеле озера Неро // Биология внутренних вод 2004 -№2, С 39-46

3 Сигарева Л Е , Тимофеева Н А , Зубишина А А , Бабаназарова О В Оценка продуктивности микрофитобентоса оз Плещеево по растительным пигментам // Водные ресурсы 2005, т 32, №6,-С 739-748

Другие научные работы

4 Зубишина А А , Бабаназарова О В , Воропаева О Г , Семерной В П Фитопланктон озера Плещеево и его продукционные характеристики // Биотехнологические проблемы бассейна Верхней Волги Сб науч трудов - Ярославль, 1998 - С 65-72

5 Зубишина А А, Бабаназарова О В , Семерной В П Формирование бентосных альгоценозов на сапропеле озера Неро II Современные проблемы естествознания Биология и химия Сб тез Обл науч конф студентов, аспирантов и молодых ученых -Ярославль, 1999 - С 20-21

6 Зубишина А А. Бабаназарова OB, Семерной ВЛ Формирование бентосных альгоценозов на сапропеле озера Неро // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги Сб науч трудов -Ярославль, - 1999 С 91-103

7 Бабаназарова О В, Семерной В П, Зубишина А А Обоснование программы мониторинге экосистемы озера Неро в условиях добычи сапропеля. // Актуальные проблемы с стал вишь ^ гуманитарных паук на пороге XXI века Сб тез - Ярославль, 2000 -С 31-33

8 Зубишина А А, Бабаназарова О В Микрофкгобстос озера Неро // Гидроботаника 2000 Сб тез V Всеросс конф по водным растениям - Борок, 2000 - С 29-30

9 Зубишина A À , Бабинззарова ОБ, Семерной В П. Микрофктобешгес гиперэвтрофного œepaHepo //'VIIIсэдлГи,п|«Зиа-киi; кккогооб-заPASI Сб тез -Калининград,2001 -Т Ш С 38-39

10 Зуйипшна А А Видовои состав современной бентосной альгофлоры озера Неро // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования Per сб науч тр - Ярославль. 2001 - С 143-К9

11 Бабачазарога О В, Зубишина А А ' «временное сооишие фитопланктона и мпгг/оа:тьп;0»:п-\аогф1ллой части озера Неро II Экологические проблемы озера Неро и юроцеких водных объектов гб трудов межд сем - Ростов Великий 2002 - С 64-77

12 Babanazarova О V, Zubisbî/v, A A. Phytoplankton of highly eidrcphic Lake Nero in différent disturbance conditions //TilSvirposram for European Frcshwc^ Sciences - Edhburgh, 2003 -P 131

13 Zubjshina A A , Bab&nazativa О V Benthic microalgae community of the open part of Lake Nero 11 ThffJ Symposium forEuropsan Freshwater Sciences - Edinburgh, 2003 -P 185

14 Zubishma A A, Babanazarova О V Development of the Planktoihnx ¿gardhn in the highly eutrophic lake// XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied L'mnoiogy book of abstracts - Lachti, Finland, 2004 -P186

Ь Cidelev S I, Sigareva L E , Zubishin-i A A The chlorophyll "?" content m seston of lake Nero as indicator of conditions phytoplankton development // XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied Limnology book of abstracts -Lachti, 2004 -P 54

16 Сигарева JIE,Тимофеева НА, %бипыш AA, Бабаназарова OB Растительные пигменты как показатели продуктивности микрофитобеотоса в озере Плещеево // Первичная продукция водных экосистем мат межд конф - Ярославль, 2004 - С 89-90

17 Зубишина А А, Бабаназарова OB Видовой состав микрофитобентоса оз Плещеево, как показатель экологического состояния водоема // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов мат всеросс науч -практ конф - Ярославль, 2004 - С 98-107

18 Бабаназарова OB, Ляшенко OA, Лазарева ВИ, Сигарева ЛЕ, Холт Д, Зубишина А А, Смирнова С М, Сиделев С И , Калинина О Е Результаты мониторинга планктонного сообщества os Неро // Экологические проблемы уникальных природных и атропогешых ландшафтов мат всеросс науч -пракг конф - Ярославль, 2004 - С 88-98

19 Zubishina A A Microphitobentos of the lake Plescheevo // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century, book of abstracts Intern Scient Conf - St -Petersburg, 2005 - P 112

20 Зубишина A A, Бабаназарова О В Пространственное распределение микрофитобентоса озера Плещеево И IX съезд Гидробиологического общества РАН тез докл - Тольятти, 2006 -Т1,С 180

Отпечатано на ризографе Тираж 100 Ярославский Государственный Университет 150000 Ярославль, ул Советская, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зубишина, Алла Александровна

Введение.

Глава 1. Объект исследования, материалы и методы.

1.1. Физико-географическая характеристика исследованных водоемов.

1.1.1. Озеро Плещеево.

1.1.2. Озеро Неро.

1.2. Материалы и методы.

Глава 2. Таксономическая характеристика микрофитобентоса озер Плещеево и Неро.

2.1. Видовой состав микрофитобентоса оз. Плещеево.

2.2. Эколого-географическая характеристика микрофитобентоса оз. Плещеево.

2.3. Видовой состав микрофитобентоса оз. Неро.

2.4. Эколого-географическая характеристика микрофитобентоса оз. Неро.

2.5. Сравнительный анализ таксономического состава микрофитобентоса озер Неро и Плещеево.

Глава 3. Характеристики обилия микрофитобентоса озер Плещеево и Неро.

3.1. Сезонная динамика и пространственное распределение микрофитобентоса оз. Плещеево.

3.2. Влияние экологических факторов на сезонную динамику и пространственное распределение обилия микрофитобентоса оз. Плещеево.

3.3. Сезонная динамика и пространственное распределение микрофитобентоса оз. Неро.

3.4. Влияние экологических факторов на сезонную динамику и пространственное распределение обилия микрофитобентоса оз. Неро.

3.5. О стратегиях микрофитобентоса.

3.6. Фитопланктон озер Плещеево и Неро и его влияние на сообщество микрофитобентоса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро"

Актуальность проблемы. Исследования продуцентов в водных экосистемах, и в частности в озерах, в основном сосредоточены на фитопланктоне. Из-за методических трудностей показатели развития бентосных альгоценозов многих водоемов не исследованы. Количество статей по исследованию фитопланктона в пяти лидирующих журналах относились к статьям по исследованию бентоса, как 20 к 1 (Lowe, 1996). Между тем, микрофитобентос играет важную роль в водных экосистемах. Он может вносить большой вклад в первичную продукцию мелководных водоемов и озер с обширной литоральной зоной (Киевское., 1972; Покровская, 1975; Wetzel, 1983; Liboriussen, Jeppesen, 2003; Hakanson, Boulion, 2004), а также играть существенную роль в круговороте углерода светловодных водоемов, с невысоким развитием планктона (Round, 1981). Бентосные микроводоросли являются первичными продуцентами и важным ресурсом в бентосных пищевых цепях (Комулайнен, 20046; Pinckney et al, 1994; Lamberti, 1996). Они стабилизируют подвижные седименты водоемов (Underwood, Paterson, 1993а, b; Yallop et al, 1994; Stevenson, 1996), уменьшая эрозию, обогащают седименты кислородом (Yallop et al, 1994; Lassen et al, 1997; Jewson, Briggs, 1993). Все это препятствует вторичному эвтрофированию водоема, биогенами, поступающими из толщи донных отложений (Carlton, Wetzel, 1988; Sinke et al, 1990; Underwood, Paterson, 1993a, b).

Несмотря на достаточно хорошую изученность экосистем, наиболее крупных озер Ярославской области Плещеево и Неро исследований сообщества микрофитобентоса на них не проводилось. Различные морфометрические характеристики, трофический статус, абиотические параметры озер позволяют исследовать влияние этих факторов на развитие сообщества микрофитобентоса.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение таксономического состава, структурно-функциональных характеристик микрофитобентоса и влияния экологических факторов на его развитие в мезотрофном оз. Плещеево и высокоэвтрофном оз. Неро.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав микрофитобентоса озер Плещеево и Неро и провести сравнительный эколого-географический анализ.

2. Изучить сезонную динамику показателей обилия и структурно-функциональную организацию микрофитобентоса озер.

3. Определить влияние различных экологических факторов на таксономический состав, структуру и обилие микрофитобентоса.

4. Оценить взаимодействие сообществ фитопланктона и микрофитобентоса в исследованных озерах.

Научная новизна. Впервые для озер Плещеево и Неро был определен таксономический состав микрофитобентоса и его эколого-географические характеристики. Изучены структурно-функциональные характеристики сообщества микрофитобентоса озер. Выделены ценозообразующие виды микрофитобентоса, исследованных озер. Выявлено влияние различных экологических факторов (абиотических и биотических) на таксономический состав, размерные характеристики и развитие сообществ микрофитобентоса. Проведен сравнительный анализ таксономических и структурных характеристик микрофитобентоса исследованных озер. Показан наибольший вклад освещенности в комплексный фактор, определяющий развитие микрофитобентоса обоих озер. Оценен вклад сообщества микрофитобентоса в продуктивность первичного трофического звена озер. Установлено влияние добычи сапропеля на сезонный ход сукцессии в оз. Неро и прослежено восстановление альгобентосных сообществ.

Практическое значение. Полученные результаты являются частью многолетних исследований, посвященных структуре и функционированию водных экосистем. Материалы исследований могут быть использованы для оценки состояния экосистемы водоемов и для прогноза её изменения при восстановлении озер, гидротехнических работах и добыче сапропеля, а также в системе мониторинга водоемов. Полученные данные могут быть использованы для разработки методических материалов и курсов по «Экологической альгологии», «Общей гидробиологии», «Санитарной гидробиологии», «Экологической экспертизе», а также и летней полевой практике по «Экологии» и «Ботанике (низшие растения)».

Материалы были использованы в отчетах по НИР «Восстановление экосистемы озера Неро: формирование альгоценозов бентоса при эрозии илов» Грант губернатора Ярославской области 1998г., в предложениях к стратегическому плану развития г. Ростова в пилотном проекте «Возрождение Ростова-Великого». В связи с изучением биоразнообразия охраняемых территорий и уникальных экосистем был создан список «Видовой состав фитопланктона по многолетним данным» (1924 - 1995 гг.) по договору с Национальным парком «Плещеево озеро».

Положения выносимые на защиту.

1. Структура микрофитобентоса в литорали мезотрофного озера имеет более сложную организацию относительно таковой высокоэвтрофного. Выявлен хорошо выраженный градиент по глубине в распределении характеристик микрофитобентоса в оз. Плещеево. В оз. Неро более выражена пространственная неоднородность, в форме разделения микрофитобентоса в соответствии с "фитопланктонной" и "макрофитовой" зонами.

2. Максимальные показатели видового разнообразия, обилия, другие структурно-функциональные характеристики сообщества микрофитобентоса в мезотрофном озере характерны для глубин близких к одной прозрачности и обусловлены оптимальным освещением, невысоким уровнем нарушений, устойчивыми температурами и достаточной биогенной обеспеченностью.

3. Сезонный ход развития микрофитобентоса находится в противофазе с развитием фитопланктона. Установлена более тесная связь микрофитобентоса высокоэвтрофного озера с фитопланктоном.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Областной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Современные проблемы естествознания. Биология и химия" (Ярославль, 1999), V Всероссийской конференции по водным растениям. "Гидроботаника 2000" (Борок, 2000), Международном семинаре "Экологические проблемы озера Неро и городских водных объектов" (Ростов Великий, 2002), Third Symposium for European Freshwater Sciences (Edinburgh UK, 2003), Всероссийской научно-практической конференции "Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов" (Ярославль, 2004), XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied Limnology (Lachti, Finland, 2004), Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Винберга "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century" (Санкт-Петербург, 2005), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых научных журналах (перечень ВАКа).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 238 страницах, включает 27 таблиц и 71 рисунок. Библиографический список состоит из 251 источников, из которых 104 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зубишина, Алла Александровна

выводы

1. В микрофитобентосе мезотрофного оз. Плещеево обнаружено 193, в высокоэвтрофном оз. Неро - 150 таксонов водорослей рангом ниже рода. Таксономически наиболее богато были представлены Bacillariophyta (83,4% и 58,7%, соответственно), Cyanophyta (13% и 20%) и Chlorophyta (2% и 20%). Более высокий вклад бентосных водорослей, бореальных и арктоальпийских видов, сапроксенов, а также алкалифилов в оз. Плещеево, по сравнению с оз. Неро, определяется различиями в морфометрии, влиянием водосбора и уровнем трофии. Высокий суммарный вклад видов с повышенными требованиями к минерализации в обоих водоемах, обусловлен влиянием минерализованных вод.

2. Сходство альгофлор на уровне родов (коэффициент Серенсена 74,4%) характеризовало сообщества, развивающиеся в одном географическом регионе с аналогичными климатическими условиями и водами одного класса по гидрохимической классификации. Невысокое сходство на видовом уровне (31,5%), различие ценозообразующих комплексов, определялось различиями морфометрических, трофических и сапробных условий в озерах. Выявлена более однообразная пространственная и временная организация видового состава микрофитобентоса оз. Неро, по сравнению с оз. Плещеево.

3. Средневегетационные показатели численности были выше в оз. Неро (813,9 - 907,02 млн. кл/м2), чем в оз. Плещеево (247,17 млн. кл/м2), за счет большего участия синезеленых водорослей. Средневегетационные биомассы А обоих озер были близки: в оз. Неро (2,26 - 1,39 г/м ), в оз. Плещеево 1,84 г/м и слагались, в основном, диатомовыми водорослями. Характер сезонной сукцессии обилия микрофитобентоса в общих чертах повторял таковой для водоемов умеренной зоны. Изменение освещенности и температуры определяло преобладание диатомей весной и осенью и увеличение вклада синезеленых летом. Сезонный ход сукцессии в оз. Неро значительно нарушался при добыче сапропеля, с быстрым восстанавлением за счет развитая комплекса тенеадаптированных, мелкоклегочных, миксотрофных видов.

4. Освещенность вносит наибольший вклад в констелляцию факторов, определяющую развитие микрофитобентоса обоих озер. Установлено заглубление максимальных показателей структуры сообщества в оз. Плещеево и смещение их в «макрофитовую» зону в оз. Неро. Вклад синезеленых в численность с глубиной достоверно увеличивается. Уменьшение освещенности определяет увеличение средневзвешенных объемов клеток в сезонной динамике и с глубиной, и вклада крупноклеточных видов с глубиной. Клеточные объемы микрофитобентоса уменьшаются в обоих озерах при световом лимитировании в периоды массового развития фитопланктона.

5. Состав грунта в оз. Плещеево закономерно изменялся с глубиной: увеличивались влажность, объемная масса грунта, количество пелитовой фракции и органического вещества, уменьшалась сортированность. Показано увеличение обилия и сложности сообщества на средних глубинах и уменьшение этих характеристик на мелководных и глубоководных станциях. Отмечено развитие на хорошо сортированном, нестабильном, крупном субстрате мелкоклеточного и менее подвижного сообщества эпипсаммона, а на более стабильном и богатом органическим веществом субстрате - более крупноклеточного и подвижного сообщества эпипелона. Четкой закономерности в распределении грунтов и влиянии характеристик субстрата на микрофигобешос оз. Неро не выявлено. Отличия сообществ южной и центральной частей озера сформированы комплексом факторов и выявляются на уровне видового состава.

6. Установлен противофазный характер динамики развития фитопланктона и микрофитобентоса в исследуемых водоемах. Развитие сообщества фитопланктона является важным биотическим фактором, лимитирующим, прежде всего, доступность света. Показаны значительная роль микрофитобентоса в формировании биомассы альгоценозов литорали и сублиторали мезотрофного оз. Плещеево и значительное уменьшение этого вклада в эвтрофном оз. Неро.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зубишина, Алла Александровна, Ярославль

1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Спб.: Наука, 2001. 147 с.

2. Ананьева Э.Г. Литолого-минералогический анализ при геоморфологических и палеогеографических исследованиях. М.Смоленск, 1998. С. 21-23.

3. Бабаназарова О.В. Особенности функционирования фитопланктона водоемов низовьев Амударьи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1992. 22 с.

4. Бабаназарова О. В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро. // Биология внутренних вод. 2003а. № 1.С. 31-39.

5. Бабаназарова О.В., Воропаева О.Г., Семерной В.П., Зубишина А.А. Фитопланктон озера Плещеево и его продукционные характеристики // Биотехнологические проблемы бассейна Верхней Волги: Сб. науч. трудов.-Ярославль, 1998. С.65-72.

6. Бабаназарова О.В., Зубишина А.А. Современное состояние фитопланктона и микроальгобентоса открытой части озера Неро. // Сб. трудов международного семинара "Экологические проблемы озера Неро и городских водных объектов", Ростов Великий, 2002. С. 64-77.

7. Ю.Баканов А.И. Бентос открытой части оз. Неро// Биология внутренних вод. 2000. № 3. С. 79-89.

8. П.Балонов И.М. Изменение сапробности озера Плещеево // Вопросы формирования природных вод в условиях антропогенного воздействия. Л., 1981. С. 17-23.

9. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. С. 21-30.

10. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Экологические и географические характеристики водорослей-индикаторов. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИприроды, 2000. 60-150.

11. Басова С.Л. Состав, распределение и продуктивность перифитона и микрофитобентоса // Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л.: Наука, 1976. С. 104 -119.

12. Басова С.Л., Зайцева И.И., Трифонова И.С. Состав и экологическая характеристика альгофлоры оз. Красного // Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л.: Наука, 1976. С. 120 129.

13. Бикбулатов Э.С. Гидрохимический режим Плещеева озера. / Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 41-48.

14. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: Изд-во ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003.192 с.

15. Болохонцев Е.Н. Фитопланктон Ростовских озер // Землеведение. 1903. Т. 10, кн. 4. С.47-54.

16. Болыпие озера Кольского полуострова. Л.: Наука, 1975.349 с.

17. Бульон В.В. Вклад основных групп автотрофных организмов в первичную продукцию водоёмов // Водные ресурсы. 2004. Т. 31, № 1. С. 98-108.

18. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1992. 208 с.

19. Бурковский И. В., Колобов М.Ю., Столяров А.П. Годовые циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса//Журн. общей биол. 2003. Т. 64, № 5. С. 389-402.

20. Виноградова Е.А. Минералогическая характеристика донных отложений озера Неро // Труды лаборатории сапропелевых отложений. 1956. Вып. VI. С. 161-167.

21. Вислоух С.М. Материалы по диатомовым Ярославской губернии // Тр. Ярослав, естеств.-истор. и краевед, об-ва. Ярославль, 1921. Т.З, Вып.1. С. 105-115.

22. Вислоух С.М. и Кольбе P.P. Новые диатомовые водоросли из водоемов России // Журн. Микробиол. 1916. Т.З.

23. Владимирова К.С. Фитомикробентос Днепра, его водохранилищ и Днепровско-Бугского лимана. Киев. Наукова думка. 1978. 230 с.

24. Водоросли. Справочник под ред. С.П. Вассера. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

25. Вотякова Н.Е. Экология фитобентоса прибрежно-дельтовых водоёмов оз. Байкал // «Гидроботаника 2000». Тез. докл. V Всероссийской конференции по водным растениям. Борок, 2000. С. 15-16.

26. Генкал С. И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.128 с.

27. Гидробиология озер Воже и Лача. (В связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг). Л.: Наука, 1978. 276 с.

28. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1953. Вып. 2.652 с.

29. Грейг-Смит М. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 247 с.

30. Гунова B.C. История озера Неро по палеоботаническим данным: Автореф. дис. канд. геогр. наук. Москва, 1975. 21 с.

31. Гунова B.C. Диатомовая флора в позднеплейстоценовых отложениях Ярославской области // Экология и география диатомовых водорослей. Тез. докл. VI школы по диатомовым водорослям. Минск, 1995. С. 2526.

32. Гунова B.C. Экология диатомовых водорослей озера Неро и его притоков // Деп. в ВИНИТИ. 1996, №3614-В96.20 с.

33. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука, 1986. 155 с.

34. Давыдов О.А. Систематическая и экологическая структура микрофитобентоса пойменных водоемов устьевого участка Днепра. // Альгология. 1997. Т. 7. №3 С. 280-288.

35. Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отложений Онежского озера. // Растительный мир Онежского озера. Л.: Наука, 1971. С. 140-165.

36. Давыдова Н.Н. Диатомеи донных отложений литоральной зоны Онежского озера. / Литораьная зона Онежского озера. JL: Наука, 1975. С. 192-210.

37. Давыдова Н.Н. Диатомеи в донных отложениях // Большие озёра Кольского полуострова. Л.: Наука, 19766. С. 250-254.

38. Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли в донных отложениях // Большие озёра Кольского полуострова. JL: Наука, 1976а. С. 154-157.

39. Давыдова Н.Н., Курочкина А.А., Стравинская Е.А., Трифонова И.С. Процессы эвтрофирования в Ладожском озере. // Палеолимнологический подход к изучению антропогенного воздействия на озёра. Л.: ГО СССР, 1981. с. 5-12.

40. Девяткин В.Г. Микрофитобентос. // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 108-116.

41. Девяткин В.Г. Микрофитобентос // Волга и ее жизнь. Л. Наука, 1978 а. С. 145-148.

42. Девяткин В.Г. Микрофитобентос // Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978 б. С. 86-101.

43. Девяткин В.Г. О зимнем микрофитобентосе Иваньковского водохранилища в зоне воздействия подогретых вод Конаковской ГРЭС // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1978 в. № 38. С. 28-31.

44. Девяткин В.Г. Формирование и продуктивность литоральных альгоценозов // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. Л.: Наука, 1981. № 51. С. 11-15.

45. Девяткин В.Г. Интенсивность фотосинтеза микрофитобентоса Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. Л.: Наука, 1983а. № 59. С. 18-22.

46. Девяткин В.Г. Интенсивность фотосинтеза микрофитобентоса Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. Л.: Наука, 19836. № 61. С. 10-14.

47. Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ верхней Волги Автореф. дис. . док. биол. наук. Москва, 2003. 44 с.

48. Девяткин В.Г., Карпова Е.В. Соотношение численности и биомассы перифитонных водорослей с их размерными характеристиками // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. Спб.: Наука, 1992. № 95. С. 18-20.

49. Девяткин В.Г., Карпова Е.В., Метелева Н.Ю. Формирование и продуктивность перифитона Рыбинского водохранилища. // Гидроботаника 2000: Сб. тез. V Всеросс. конф. по водным растениям. Борок, 2000. С. 21-22.

50. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Встречаемость видов водорослей как показатель биологического разнообразия альгоценозов // Динамика разнообразия альгоценозов гидробионтов во внутренних водоёмах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 5-22.

51. Дексбах Н.К, Грандилевская-Дексбах M.JI. Донное население и продуктивность дна Переславского озера. // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1931. Вып. 13-14. С. 131-180.

52. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

53. Довбня И.В. Высшая растительность оз. Неро. // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биол. внутр. вод АН СССР, 1991. С. 62-73.

54. Доклад о состоянии окружающей природной среды Ярсолавской области в 2001 году. Ярославль, 2002. 166 с.

55. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона // Труды лимнологической станции в Косино. М., 1933. Вып. 16. С. 3 -160.

56. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. Л., 1984.144 с.

57. Жданова Г.А., Скорик JI.B, Щербак В.И., Сергеев А.И. Опыт оценки изменений уровня трофности Киевского водохранилища за время его существования//Гидробиол. журн. 1989. Т.25. №2. С. 30-36.

58. Зубов Н.Н. О классификации осадочных пород донных отложений по механическому составу. // Известия Всесоюзного географ, общ-ва. № 2. 1950. С. 191-197.

59. Ильинский A.JI. О фитопланктоне озёр Ярославской области // Озёра Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль, 1970. С. 273-303.

60. История больших озер Центральной Субарктики. Новосибирск: Наука, 1981.136 с.

61. Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология продуктивность. Киев. Наукова думка. 1972.456 с.

62. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Советская наука, 1954.212 с.

63. Количественные методы экологии и гидробиологии (Сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова). Тольятти: Сам НЦ РАН, 2005. 404 с.

64. Комулайнен С.Ф. Формирование и функционирование фитоперифитона в реках. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 50 с.

65. Комулайнен С.Ф. Фитоперифитон рек республики Карелия // Ботанический журнал. 2004а. Т. 89, № з. с. 354-370.

66. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 20046. 182 с.

67. Кордэ Н.В. История микрофлоры и микрофауны озера Неро // Труды лаборатории сапропелевых отложений. 1956с. Вып. VI. С. 181-200.

68. Кордэ Н.В. О номенклатуре и типологии сапропелевых отложений // Труды лаборатории сапропелевых отложений. 1956а. Вып. VI. С. 5-37.

69. Кордэ Н.В. Типологическая характеристика отложений озера Неро // Труды лаборатории сапропелевых отложений. 19566. Вып. VI. С. 141160.

70. Корнева JI.Г. Изменение разнообразия флоры и сообществ планктона водохранилищ р. Волги // Динамика разнообразия альгоценозов гидробионтов во внутренних водоёмах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 22-33.

71. Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975, С. 73 87.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

73. Левадная Г.Д. Опыт количественного учета микрофитобентоса водохранилища Новосибирской ГЭС // Водоросли и грибы западной Сибири. Ч. 2. Новосибирск, 1965. С. 24-34.

74. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука, 1986.286 с.

75. Литвинов А.С., Баканов А.И., Законное М.Ю., Кочеткова М.Ю. О связи показателей донных сообществ с некоторыми характеристиками среды их обитания // Водные ресурсы. 2004. Т.31, № 5. С. 611- 618.

76. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Термический режим оз. Плещево // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983. С. 8-13.

77. Литвинов А.С., Цельмович О.Л. О режиме уровня оз. Плещеево. // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983. С. 5-8.

78. Ляшенко О.А. Фитопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биол. внутр. вод АН СССР, 1991. С. 10-32.

79. Ляшенко О.А. Структура и сезонная сукцессия фитопланктона озера Плещеево. // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Тез. докл. Минск, 1999. С. 126-127.

80. Ляшенко О.А. Сравнительный анализ планктонных альгофлор озёр Неро и Плещеево // Ботанический журнал. 2003. Т. 88, № 3. С. 30-37.

81. Ляшенко О.А. Ценотическое разнообразие фитопланктона бассейна Верхнй Волги. // Биология внутренних вод. 2003. № 4. С. 26-34.

82. Матвиенко А.М. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. М.: Советская наука, 1954. 188 с.

83. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.240 с.

84. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002.264 с.

85. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ им. В. И. Ленина, 1983. 72 с.

86. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог. Минск: БГУ, 1999. 396 с.

87. Михеева Т.М, Хурсевич Г.К. Диатомовые водоросли пелагиали, прибрежной зоны, придонного слоя и слоя наилка в озерах Нарочанской группы БССР. // Ботан. журн., 1974. Т. 59, № 11. С. 16571666.

88. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184с.

89. Неврова Е.Л., Ревков Н.К. Видовой состав таксоцена бентосных диатомовых водорослей (Bacillariohpyta) бухты Ласпи (Чёрное море, Украина) // Альгология. 2003. Т. 13, № 3. С. 269-282.

90. Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981.190 с.

91. Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Труды ИБВВ Ан СССР. Рыбинск, 1982 вып. 49(52). 166 с.

92. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Л.: Наука, 1982. 624 с.

93. Первухин М. Переславское озеро. // Тр. Переславль-Залеского историко-худож. и краеведч. музея. 1927. Вып. 3. С. 3-97.

94. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.287 с.

95. Помазкина Г., Вотякова Н. Микрофитобентос южного Байкала. // Диатомовые водоросли индикаторы изменений окружающей среды и климата. Тез. докл. пятой школы по диатомовым водорослям. Иркутск,1993. С. 48-50.

96. Покровская Т.Н. Роль экологических групп автотрофов в эвтрофировании озер // Изв. АН СССР, сер. геогр. 1975. № 4. С. 45-50.

97. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. М.: Советская наука, 1955. 281с.

98. Практикум по почвоведению. / Под ред. И.С. Кауричева. М.: Колос, 1980. 272 с.

99. Протасов А. А. Перифитон: Терминология и основные определения // Гидробиологический журнал, 1982. Т. 18. № 1. С. 9 -14.

100. Протасов А. А. Классификация сообществ пресноводного перифитона // Гидробиологический журнал, 1989. Т. 25. № 6. С. 3 -9.

101. Протасов А. А. Пресноводный перифитон. Киев. Наукова Думка,1994. 308 с.

102. Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли показатели солености воды. // Диатомовый сборник. Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. С. 186— 206.

103. Пырина И.Л. Гидрооптические характеристики и световой режим // Экосистема озера Плещеево. Л., 1989. С. 35-40.

104. Пырина Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоёмах: Дис. . д-ра биол. наук в форме науч. докл. Спб., 1995. 47 с.

105. Пырина И.Л., Рутковская В.А., Ильинский А.Л. О влиянии фитопланктона на проникновение солнечной радиации в воду волжских водохранилищ // Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л., 1972. С. 97-106.

106. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 334с.

107. Ривьер И.К. Физико-географическая и краткая лимническая характристика // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биол. внутр. вод АН СССР, 1991. С. 3-9.

108. Россолимо Л.Л. Гидрологический очерк Переславского озера. // Тр. лимнол. ст. в Косине. М., 1931. Вып. 13-14. С. 70-118.

109. Рохмистров В.Л. Водный баланс озёр Неро и Плещеево // Озёра Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль, 1970. С. 235-253.

110. Рохмистров В.Л. Плещеево озеро: гидрологический очерк. Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2002. 90 с.

111. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Макромасштабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Чёрной (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. 2001. Вып. 58. С. 7-12.

112. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Содержание растительных пигментов в литоральных отложениях Рыбинского водохранилища в различные по водности годы //Биология внутренних вод. 2004. № 1. С. 25-35.

113. Скляренко В.Л., Савельев А.Ф. Водный баланс и колебание уровня. / Экосистема оз.Плещеево. Л.: Наука, 1989. С. 25-34.

114. Смирнов А.В. Запасы сапропелей озера Неро, опыт их использования на удобрение и способы производственной добычи. //

115. Труды лаборатории сапропелевых отложений. 1956. Вып. VI. С. 201209.

116. Современное состояние экосистемы оз. Неро. / Под ред. И.К. Ривьер. Рыбинск, 1991.4.1.163 с.

117. Справочник по климату СССР. Л., 1966. Вып. 8, ч.1.

118. Стенина А.С. Диатомовые водоросли Озельских озёр (бассейн Вычегды) // Водоёмы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1983. С. 88-94.

119. Страхов Н.М. Диагенез осадков и его значение для осадочного рудообразования // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1953. № 5.

120. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона Л.: Наука, 1990.174 с.

121. Трифонова И.С., Давыдова Н.Н. Изучение поверхностного слоя донных отложений оз. Красного как метод выявления процессов эвтрофирования // Палеолимнологический подход к изучению антропогенного воздействия на озёра. Л.: ГО СССР, 1981. С. 14-20.

122. Федорова Е.И. Гидрохимические изменения в Переславском (Плещеевом) озере под влиянием загрязнения// Типология озёр. М.: Наука, 1967. С. 53-79.

123. Фортунатов М.А., Московский Б.Д. Озёра Ярославской области. Кадастровое описание и краткие лимнологические характеристики // Озёра Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль, 1970. С. 3-177.

124. Хабибуллин А.Р. Фитопланктон и фитобентос малых городских рек как показатель качества воды (на примере р. Кова, Нижний Новгород). // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. докл. Борок, 2002. С. 53-54.

125. Хохолов Б.Н., Нефедова В.А. О хозяйственном использовании сапропеля озера Неро // Озёра Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль, 1970. С. 346-361.

126. Хохолов Б.Н., Хохлова О.Б. Сапропель и урожай. // Управление природопользованием Ярославской области от прошлого к будущему. Яролсавль: НЛП "Кадастр", 1998. С. 35 - 38.

127. Хурсевич Г.К. Диатомовые водоросли в поверхностном слое осадков оз. Нарочь / Материалы по палеографии и геохимии антропогена Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1973. С. 69-73.

128. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 206 с.

129. Чагина Л.Ю. Диатомовые водоросли в поверхностных донных отложениях озера Большой Кисегач как показатели процессов эвтрофирования // Палеолимнологический подход к изучению антропогенного воздействия на озёра. Л.: Изд. ГО СССР, 1981. С. 8489.

130. Черняева Г.П. Распределение диатомей в осадках и некоторые вопросы палеогеографии озёр Агата Нижнее и Агата Верхнее // История больших озёр Центральной Субарктики. Новосибирск: Наука, 19816. С. 122-131.

131. Черняева Г.П. Состав, экология и численность диатомей в осадках характерных озёр // История больших озёр Центральной Субарктики. Новосибирск: Наука, 1981а. С. 103-121.

132. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

133. Юрцев Б.А. Общая концепция биологического разнообразия: типы и уровни. Пробл. изучения и сохранения биол. разнообразия. Фрунзе, 1990. С. 155-156.

134. Якушко О.Ф., Власов Б.П. Антропогенные нарушения в стратиграфии и флористическом составе донных отложений в озёрах Белоруссии // Палеолимнологический подход к изучениюантропогенного воздействия на озёра. JL: Изд. ГО СССР, 1981. С. 2126.

135. Ярмошенко Л.П. Структура микрофитобентоса Киевского участка Каневского водохранилища (Украина). // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. докл. Борок, 2002. С. 56-57.

136. Admiraal W., Peletier Н. Influence of seasonal variations of temperature and light on the growth rate of cultures and natural populations of intertidal diatoms. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1980. V. 2. P. 35-43.

137. Bennion H. Surface-sediment diatom assemblages in shallow, artificial, enriched ponds, and implications for reconstructing trophic status //Diatom Research. 1995. V. 10, № 1. p. 1-19.

138. Blanchard G.F., Guarini J-M., Dang C., Richard P. Characterizing and quantifying photoinhibition in intertidal microphytobenthos // J. Phycol. 2004. V. 40. P. 692-696.

139. Borchardt M.A. Nutrients // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 253-297.

140. Bourassa N., Cattaneo A. Responses of a lake outlet community to light and nutrient manipulation: effect on periphyton and invertebrate biomass and composition // Freshwater Biology. 2000. V. 44. P. 629-639.

141. Burkholder J.M. Interactions of benthic algae with their substrata // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 253-297.

142. Burkholder J.M., Cuker B.E. Response of periphyton communities to clay and phosphate loading in a shallow reservoir // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 373-384.

143. Carlton R. G., Wetzel R. G. Phosphorus flux from lake sediments: Effect of epipelic algal oxygen production. Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 562-570.

144. Cocquyt С., Schram D. Diatom assemblages in surface sediments along the east coast of lake Tanganyika // Hydrobiologia. 2000. V. 436. P. 59-71.

145. Cox E.J. Studies on the algae of a small softwater stream. III. Interaction between discharge, sediment composition and diatom flora // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1990. V. 83, № 4. P. 567-584.

146. Czarnecki D.B. Epipelic and epilithic diatom assemblages in Montezuma Well National Monument, Arizona // J. Phycol. 1979. V. 15. P. 346-352.

147. Davison I.R. Environmental effects on algal photosynthesis: temperature // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 2-8.

148. DeNicola D. M. Periphyton responses to temperature at different ecological levels // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 149-181.

149. Dodds W.K., Gudder D.A. The ecology of Cladophora // J. Phycol. 1992. V. 28. P. 415-427.

150. Donahue W.F., Turner M.A., Findlay D.L., Leavitt P.R. The role of solar radiation in structuring the shallow benthic communities of boreal forest lakes // Limnology and Oceanography. 2003. V. 48, №. 1. P. 31-47.

151. Edlund M. В., Stoermer E. F. Ecology, evolution, and systematic significance of diatom life histories. // J. Phycol. 1997. V. 33. P. 897-918.

152. Elliott J.A., Irish A.E., Reynolds C.S., Tett P. Sensitivity analysis of PROTECH, a new approach in phytoplankton modeling // Hydrobiologia. 1999. V. 414. P. 45-51.

153. Elliott J.A., Reynolds C.S., Irish A.E. An investigation of dominance in phytoplankton using the PROTECH model // Freshwater Biology. 2001. V. 46. P. 99-108.

154. Falkowski P.G., LaRoche J. Acclimation to spectral irradiance in algae //J. Phycol. 1991. V. 27. P. 8-14.

155. Grime, 1979 Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979. 222 p.

156. Hakanson L., Boulion V.V. Empirical and dynamical models of production and biomass of benthic algae in lakes // Hydrobiologia. 2004. V. 522. P. 75-97.

157. Hakansson H., Olsson S., Jiang H., Garbe-Schonberg C.-D. The sediment diatom association and chemistry of surface sediments of lake Belauer See, Northern Germany // Diatom Research. 1998. V. 13, № 1. P. 63-91.

158. Hansson L.A. Factors regulating periphytic algal biomass // Limnology and Oceanography. 1992. V. 37, №. 2. P. 322-328.

159. Hansson, L-A. Effects of competitive interactions on the biomass development of planktonic and periphytic algae in lakes. // Limnol. Oceanogr. 1988.V. 33. P. 121-128.

160. Happey-Wood C.M., Priddle J. The ecology of epipelic algae of five welsh lakes, with special reference to volvocalean green flagellates (chlorophyceae) //J. Phycol. 1984. V. 20. P. 109-124.

161. Hill B.H. Effects of light // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 121-148.

162. Hillebrand H. Light regime and consumer control of autotrophic biomass // Journal of Ecology. 2005. V. 93, № 4 P. 758-769.

163. Hoagland K.D., Peterson C.G. Effects of light and wave disturbance on vertical zonation of attached microalgae in a large reservoir // J. Phycol. 1990. V. 26. P. 450-457.

164. Holland R. E. Changes in planktonic diatoms and water transparency in Hatchery Bay, Bass Island area, western Lake Erie since the establishment of the zebra mussel. // J. Gt. Lakes Res. 1993. V.19. P. 717724.

165. Jewson D.H., Briggs M. Benthic algae in Lough Neagh // Lough Neagh. Dordrect etc.: Kluwer, 1993. P. 239-243.

166. Kawamura Т., Hirano R. Seasonal changes in benthic diatom communities colonizing glass slides in Aburatsubo Bay, Japan // Diatom Research. 1992. V. 7, № 2. P. 227-239.

167. Kahlert et al., 2002 Kahlert M., Hasselrot A.T., Hillebrand H. & Pettersson K. Spatial and temporal variation in the biomass and nutrient status of epilithic algae in Lake Erken, Sweden. // Freshwater Biology, 2002. V. 47. P. 1-24.

168. Kolbe E. W. Die Kieselalgen des Sperenberger Salzgebiets. // Pflan -Zenforschung. 1927. H. 7. 139 s.

169. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1986. 976 S.

170. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1988. 596 S.

171. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1991 a. 576 S.

172. Kuhl M., Jorgensen B.B. The light field of microbenthic communities: Radiance distribution and microscale optics of sandy coastal sediments // Limnology and Oceanography. 1994. V. 39, № 6. P. 1368-1398.

173. Lamberti G. A. The role of periphyton in benthic food webs / Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 533-572.

174. Lassen С., Revsbech N.P., Pedersen О. Macrophyte development and resuspension regulate the photosynthesis and production of benthic microalgae // Hydrobiologia. 1997. V. 350. P. 1-11.

175. Lewis W. M., Riehl W. Phytoplankton composition and morphology in lake Valensia, Venezuela // Int. Revue gesamt. Hydrobiol. 1982. V. 67, № 3. P. 297-322.

176. Liboriussen L., Jeppesen E. Temporal dynamics in epipelic, pelagic and epiphytic algal production in a clear and a turbid shallow lake // Freshwater Biology. 2003. V. 48. P. 418-431.

177. Liboriussen L., Jeppesen E. Structure, biomass, production and depth distribution of periphyton on artificial substratum in shallow lakes with contrasting nutrient concentration // Freshwater Biology. 2005. V. 51 P. 95109.

178. Lowe R. L. Periphyton patterns in lakes // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 57 77.

179. Lund J. W. G. A sedimentation technique for counting algae and other organisms. // Hydrobiologia. 1951. V. 3. P. 390 394.

180. Mann D.G. The species concept in diatoms // Phycologia. 1999. V. 38, № 6. P. 437-495.

181. McCormic P.V. Resource competition and species coexistence in freshwater benthic algal assemblages // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 229-252.

182. Montagnes D.J.S., Franklin D.J. Effects of temperature on diatom volum, growth rate and carbon and nitrogen content: reconsidering some paradigms // Limnol. Oceanogr. 2001. V. 46, № 8. P. 2008-2018.

183. Moor L. F. Attached algae at thermal generating stations The effect of temperature on Cladophora II Verh. Int. Theor. Angew. Limnol. 1978. V. 20. P. 1727-1733.

184. Moss B. Adaptations of epipelic and epipsammic freshwater algae // Oecologia. 1977. V. 28. P. 103-108.

185. Nozaki K. Abrupt change in primary productivity in a littoral zone of Lake Biwa with the development of a filamentous green-algal community // Freshwater biology. 2001. V. 46. P. 587-602.

186. Ostapenya A.P. Narochanskiye lakes from the Winberg's time up to now // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century: book of abstracts Intern. Scient. Conf. St.-Petersburg, 2005. - P. 69.

187. Palmer J.D. Persistent, vertical-migration rhythms in benthic microflora. I. The effect of light and temperature on the rhythmic behaviour of Euglena obtusa II J. mar. boil. Ass. U.K. 1965. V. 45. P. 567-582.

188. Paterson D.M. The migratory behaviour of diatom assemblages in a laboratory tidal micro-ecosystem examined by low temperature scanning electron microscopy. Diatom Research, 1986. V. 1. P. 227-239.

189. Peterson C.G. Response of benthic algal communities to natural physical disturbance // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 375-402.

190. Peterson C.G., Stevenson R. Substratum conditioning and diatom colonization in different current regims // J. Phycol. 1989. V. 25. P. 790-793.

191. Pillsbury R.W., Lowe R.L. The response of benthic algae to manipulations of light in four acidic lakes in northern Michigan // Hydrobiologia. 1999. V. 394. P. 69-81.

192. Pinckney J., Piceno Y., Lovell C.R. Short-term changes in the vertical distribution of benthic microalgal biomass in intertidal muddy sediments // Diatom Research. 1994. V. 9, № 1. P. 143-153.

193. Raven J.A., Waite A.M. The evolution of silicification in diatoms: inescapable sinking and sinking as escape? // New Phytologist. 2004. V. 162. P. 45-61.

194. Raven J.A., Kubler J.E. New light on the scaling of metabolic rate with the size of algae. // Journal of Phycology. 2002. V.38. P. 11-16.

195. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge e.t.e.: Cambrige Univ. Press, 1984.384 p.

196. Reynolds C.S. Functional morphology and the adaptive strategies of fresh water phytoplankton / Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton. New York, Cambridge University Press. 1988. Р/ 388-433.

197. Round F.E. Some observations on the benthic algal flora of four small ponds // Arch. f. Hydrobiol. 1955. V. 50, № 1. P. 111-135.

198. Round F.E. Studies on bottom-living algae in some lakes of the English Lake District. Part II. The distribution of Bacillariophyceae on the sediments // J. Ecol. 1957a. V. 45, № 2. P. 343-359.

199. Round F.E. The benthic algal flora of three City of Birmingham waterworks reservoirs in Central Wales // Arch. f. Hydrobiol. 1957b. V. 53, N4. p. 562-573.

200. Round F.E. Studies on bottom-living algae in some lakes of the English Lake District. Part IV. The seasonal cycles of the Bacillariophyceae // J. Ecol. 1960a. V. 48, № 3. P. 529-547.

201. Round F.E. The epipelic algal flora of some Finnish lakes // Arch. Hydrobiol. 1960b. V. 57, № 1-2. P. 161-178.

202. Round F.E. Studies on bottom-living algae in some lakes of the English Lake District. Part V. The seasonal cycles of the Cyanophyceae // J. Ecol. 1961a. V. 49. P. 31-38.

203. Round F.E. Studies on bottom-living algae in some lakes of the English Lake District. Part VI. The effect of depth on the epipelic algal community // J. Ecol. 1961b. V. 49. P. 245-254.

204. Round F.E. Patterns of seasonal succession of freshwater epipelic algae // Br. Phycol. J. 1972. V. 7. P. 213-220.

205. Round F.E. The ecology of algae. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1981.629 р.

206. Round F.E., Eaton J.W. The rhythm of epipelic algae in a freshwater pond III // Persistent, vertical-migration rhythms in benthic microflora. J. Ecol. 1966. V. 54.

207. Round F.E., Happey C.M. A diurnal rhythm of the epipelic diatom association in non-tidal flowing water// Persistent, vertical-migration rhythms in benthic microflora. P.IV Brit. Phycol. Bull., 1965. V.2. № 6. P. 463-471.

208. Schonfelder I., Gelbrehtet J., Schonfelder J., Steinberg С. E. W. Relationship between littoral diatoms and their chemical environment in northeastern German lakes and rivers. // J. Phycol. 2002. V. 38. P. 66-82.

209. Sdrigotti E., Welker C. The role of a macroalgal covering event on the microphytobenthos community in intertidal sediment (Marano Lagoon, Northern Adriatic Sea) // Marin Ecology. 2002. V. 23, № 1. P. 370-383.

210. Sinke et al, 1990; 1997. Microphytobenthos biomass and community composition studied by pigment biomarkers: importance and fate in the carbon cycle of a tidal flat. Journal of Sea Research 38: 59-70.

211. Sladecek V. System of Water Quality from the Biological Point of View. // Arch. Hydrobiol. 1973. B. 7, H. 7. 218 p.

212. Smayda T.J., Reynolds C.S. Community assembly in marine phytoplankton of recent models to harmful dinoflagellate blooms. // J. of Plankt. Res. 2001. V. 23, № 5. P. 447-461.

213. Snoeijs P., Busse S., Potapova M. The importance of diatom cell size in community analysis // J. Phycol. 2002. V. 38. P. 265-272.

214. Steinberg C.E.W., Hartman H.M. Planktonic bloom forming Cyanobacteria and eutrophication of lakes and rivers // Freshwater Biology. 1988. V. 20. P. 279-287.

215. Stevenson R.J. An introduction to algal ecology in freshwater benthic habitats // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 3-30.

216. Stevenson R.J., Peterson C.G. Variation in benthic diatom (Bacillariophyceae) immigration with habitat characteristics and cell morphology // J. Phycol. 1989. V. 25. P. 120-129.

217. Stevenson R.J., Peterson C.G. Emigration and immigration can be important determinants of benthic diatom assemblages in streams // Freshwater Biology. 2005. V. 26. P. 279-294.

218. Stevenson R.J., Peterson C.G., Kirschtel D.B. Density-dependent growth, ecological strategies, and effects of nutrients and shading on benthic diatom succession in streams // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 59-69.

219. Stevenson R.J., Stoermer E.F. Quantitative differences between benthic algal communities along a depth gradient in Lake Michigan. J Phycol. 1981. V.17. P. 29-36.

220. Trifonova I. S. Phytoplankton composition and biomass structure in relation to trophic gradient in some temperate and subarctic lakes of northwestern Russia and the Prebaltic. // Hydrobiologia. 1998. V 369/370. P. 99108.

221. Tuchman N. C. Role of geterotrophy in algae // Algal ecology: freshwater benthic ecosystems. London: Academic Press, 1996. P. 299-319.

222. Tuji A. Observation of developmental processes in loosely attached diatom (Bacillariophyceae) communities // Phycological Research. 2000. V. 48. P. 75-84.

223. Underwood G. J. C. Seasonal and spatial variation in epipelic diatom assemblages in the Severn Estuary // Diatom Research. 1994. V. 9, № 2. P. 451-472.

224. Underwood G. J. C., Paterson D. M. Recovery of intertidal benthic diatoms after biocide treatment and associated sediment dynamics // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1993a. V. 73. P. 25 45.

225. Underwood G. J. C., Paterson D. M. Seasonal changes in diatom biomass, sediment stability and biogenic stabilization in the Severn Estuary //J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1993b. V. 73. P. 871 887.

226. Utermohl H. Uber das umgekehrte mikroscop // Arch. Hydrobiol. 1931. V. 22. P. 643-645.

227. Utermohl H. Zur Vervolkommnung der quantitativen Phytoplankton // Intern. Verein. Limnol. Mittel. 1958. Com. 9.

228. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands // Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 1994. V. 28. № 1. P. 117-133.

229. Vaughn C.C., Hakenkamp C.C. The functional role of burrowing bivalves in freshwater ecosystems // Freshwater Biology. 2001 V. 46 P. 1431-1446.

230. Vinocur A., Pizarro H. Microbial mats of twenty-six lakes from Potter Peninsula, King George Island, Antarctica // Hydrobiologia. 2000. V. 437. P. 171-185.

231. Ward A.K., Baross J.A., Dahm C.N., Lilley M.D., Sedell J.R. Qualitative and quantitative observations on aquatic algal communities and recolonization within the blast zone of Mt. St. Helens, 1980 and 1981 // J. Phycol. 1983. V. 19. P. 238-247.

232. Watanabe M.M, Mayama S., Hiroki M., Nozaki H. Bomass, cpecies composition and diversity of epipelic algae in mire pools. // Hydrobiologia. 2000. V. 421. P. 91-102.

233. Watanabe Т., Asai K., Houki A. Numerical water quality monitoring of organic pollution using diatom assemblages. // Proceedings of the 9th International Diatom Symposium 1986. Koeltz Scientific Books, Koenigstein, West Germany. 1988c. P. 123-141.

234. Weckstrom J., Korhola A. Patterns in the distribution, composition and diversity of diatom assemblages in relation to ecoclimatic factors in Arctic Lapland // Journal of Biogeography. 2001. V. 28. P. 31-45.

235. Wetzel R.G Limnology. Saunders College Publishing, 1983. 763 P.

Информация о работе

Зубишина, Алла Александровна
кандидата биологических наук
Ярославль, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы