Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водоемах Верхневолжского бассейна

Сигарёва, Любовь Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водоемах Верхневолжского бассейна
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водоемах Верхневолжского бассейна"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. МЛ. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

СИГАРЁВА Любовь Евгеньевна

ФОРМИРОВАНИЕ И ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОНДА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПИГМЕНТОВ В ВОДОЕМАХ ВЕРХНЕВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Хромов Виктор Михайлович

доктор географических наук Салганкин Виктор Петрович

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Федорович

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится ЗО^^/э^ 2006 г. в ^ ~ч. на заседании Диссертационного Совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. МБ. Ломоносова

Отзывы в двух экземплярах просим направлять по адресу:

119899, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ,

Ученый Совет Д 501.001.55

Автореферат разослан Ученый секретарь Совета

кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Современное состояние пресноводных экосистем характеризуется снижением продуктивности многих звеньев трофической цепи (Девяткин, 2003; Ба-баназарова и др., 2004; Лазарева, 2005; Герасимов, 2005; Пырина, Сигарева, 2005), что обусловливает особое внимание к изучению первичного звена как естественного фактора формирования качества водной среды. Из-за недостаточной изученности структурно-функциональной организации водных экосистем разного типа, а также из-за несовершенства применяемых методов, причины и механизмы изменчивости трофического состояния водоемов не всегда понятны. Особые трудности возникают при изучении водохранилищ, поскольку уровень продуцирования органического вещества в них, в отличие от озер, не согласуется с концентрацией биогенных элементов в воде (Минеева, 2003). Превышение интенсивности деструкции над первичной продукцией рассматривают как признак гетеротрофной направленности функционирования экосистем водохранилищ (Романенко, 1985; Щербак, 2000; Минеева, 2005). Однако новые подходы и методы дают основание считать вполне сбалансированным соотношение между продукционными и деструкционными процессами (Лебедев, 1988; Паутова, Номоконова, 1994; Хромов, 2004).

Очевидная необходимость мониторинга водоемов не реализуется. Регулярные наблюдения в природных условиях фактически прекращены, и экологическое состояние вод все чаще оценивается расчетными методами. В данной ситуации требуются показатели, отражающие особенности водных экосистем и подходящие как для фундаментальных исследований, так и для мониторинга.

Среди биомаркеров состояния водоемов особое место занимают растительные пигменты. Обоснованием экологической и индикаторной роли растительных пигментов может быть теория фотосинтетической продуктивности, которую развивал A.A. Ничипорович (1988) применительно к высшим растениям. Согласно этой теории, специфика экосистем, прежде всего, обусловлена наличием благоприятных условий для функционирования фотосин-тезирующих организмов, которые способны к пространственной экспансии и стремятся к наиболее полному использованию ресурсов окружающей среды. Согласно концепциям об экологических системах (Федоров, 1974; Алимов, 2000; Розенберг, 2005), системных показателях (Баканов, 2000), а также ведущей роли первичного звена в функционировании экосистемы (Одум, 1975; Константинов, 1984), растительные пигменты обладают теми свойствами, которые отражают целостные характеристики водоема.

РОС НАЦИОНАЛЬ AT >

библиотека

С.Петербург /Со'.

Трифонова, 1994; Лопатин и др., 2001; Карнаухов, 2001; Гаевский 2002; Девяткин, 2003; Минеева, 2004, и др.). Донные отложения в этом плане изучены гораздо слабее, хотя в настоящее время их роль в продуктивности водных экосистем может возрасти.

Донные отложения непосредственно участвуют во многих процессах - от новообразования органического вещества растительными организмами до формирования продукции рыб, способствуют выведению из биотического круговорота загрязняющих веществ, могут стать причиной вторичного загрязнения водоема (Горленко и др., 1977; Экосистема озера ..., 1989; Экологические проблемы ..., 2001; Соколова, 2004; Дзюбан и др., 2005). Накопление органического вещества и биогенных элементов в донных отложениях озер считается показателем эвтрофирования (Россолимо, 1977; Мартынова, 1984, 1988). Недостаточная изученность связанного с донными отложениями сообщества - микрофитобентоса создает существенный пробел в целостном представлении о первичной продукции экосистемы.

Все отмеченное обусловливает актуальность комплексных исследований фонда растительных пигментов в разнотипных водоемах. Цель и задачи исследований.

Изучить основные черты формирования и трансформации фонда растительных пигментов в разнотипных водоемах Верхней Волги. На основе выявленных закономерностей разработать концепцию об экологической значимости показателей содержания растительных пигментов и применить ее к оценке состояния исследованных водоемов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи'

1. Установить особенности пространственного распределения и временной изменчивости содержания растительных пигментов в водной толще и донных отложениях в водохранилищах и озерах верхневолжского региона -водоемах, различающихся по происхождению, морфометрии, гидродинамике и продуктивности.

2. Оценить соотношение между содержанием хлорофилла а и интенсивностью фотосинтеза фитопланктона и его зависимость от трофии вод.

3. Выявить специфику формирования и трансформации пигментного фонда водорослей в литорали.

4. Сравнить содержание растительных пигментов в донных отложениях с показателями продуктивности фитопланктона (первичной продукцией, содержанием хлорофилла а), оценить экологическую и индикаторную значимость полученного соотношения.

5. Исследовать возможности спектрофотометрического метода определения растительных пигментов для оценки качества воды и донных отложений.

Основные защищаемые положения.

1. Развитие представлений о фонде растительных пигментов планктонных и бентосных водорослей как едином комплексе, состоящем из активной и де-

градированной форм, который реагирует на изменения абиотических условий и участвует в поддержании гомеостаза водной экосистемы.

2. Значительная информативность растительных пигментов, обусловленная ведущей ролью первичного звена в функционировании экосистемы, является предпосылкой для развития специального направления в гидробиологии, предмет исследования которого - закономерности пространственно-временного распределения пигментов в различных водоемах с целью оценки их состояния.

3. Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водохранилищах и озерах характеризуются общими закономерностями.

4. Водная толща и донные отложения сопоставимы по среднему за год суммарному содержанию хлорофилла и его дериватов, но существенно различаются по их соотношению.

5. Тесная связь содержания хлорофилла а с диагностическими показателями грунтов в мелководной зоне обусловлена развитием водорослей, создающих основной фонд органического вещества.

Теоретическое значение и научная новизна работы.

Впервые получено целостное представление о структуре, динамике и трансформации фонда растительных пигментов в водохранилищах и озерах Верхней Волги. С помощью оригинальных подходов, используя данные по содержанию растительных пигментов в донных отложениях, а также многолетних наблюдений, установлены различия в распределении растительных пигментов, отражающие особенности развития водорослей в разнотипных водоемах.

Показаны особенности трансформации растительных пигментов в пространственно-временном аспекте на отдельных компонентах экосистем водохранилищ и озер, а также биотопах, различающихся по степени пригодности условий для развития планктонных и бентосных водорослей.

Впервые дано количественное подтверждение сбалансированности процессов формирования и трансформации фонда растительных пигментов в водоемах, различающихся по трофическому статусу, морфометрии и гидродинамике.

Установлены количественные связи между содержанием хлорофилла и основными параметрами, обусловливающими продукционные свойства экосистемы: первичной продукцией фитопланктона, влажностью донных отложений и содержанием в них органического вещества. Обоснована возможность оценки продуктивности микрофитобентоса на основании сведений о количестве растительных пигментов в донных отложениях. .

Впервые предложен модифицированный индекс (Е48о/1.7Е665К) и способ его использования для уточнения соотношения желтых и зеленых пигментов в компонентах биоты, различающихся по содержанию феопигментов, что позволило установить сходство планктонных и бентосных альгоценозов по относительному содержанию каротаноидов.

По показателям содержания растительных пигментов в водной толще выявлено своеобразие водохранилищ в верхневолжском каскаде.

Разработана методологическая база для исследования состояния водоемов по данным о пространственно-временном распределении растительных пигментов в различных компонентах экосистемы. Практическая значимость работы.

Исследования выполнены по планам научно-исследовательских работ ИБВВ РАН, а также в рамках проекта «Возрождение Волги» и «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки России». Результаты исследований использованы при оценке экологического состояния пяти волжских водохранилищ - Иваньковского, Угличского, Рыбинского, Горьковского, Чебоксарского и двух крупнейших озер Ярославской области - Неро и Плещее-во. Данные по растительным пигментам использованы для математического моделирования первичной продукции фитопланктона Рыбинского водохранилища, а также для оценки направленности развития экосистем водохранилищ и озер верхневолжского региона. Подтверждена возможность возврата экосистем в олиготрофное состояние при общей тенденции к эвтрофирова-нию.

Разработанные подходы к оценке продуктивности микрофитобентоса, качества воды и донных отложений, а также дифференцированию водных масс по показателям содержания растительных пигментов могут быть использованы в экологическом мониторинге.

Иллюстрации результатов исследования могут использоваться как наглядные пособия для обучения студентов и аспирантов по специальностям гидробиология, экология, биогеография. Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: Антропогенное эвтрофирование природных вод (Черноголовка, 1977); Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование (Вологда, 1978); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1985); Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1986); Съезд ВГБО (Куйбышев, 1986); Методические вопросы изучения продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989); Антропогенные изменения экосистемы малых озер (СПб, 1991); 300-летний юбилей отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах (СПб, 1994); Symposium on monitoring of water pollution (Борок, 1994); Тяжелые металлы в окружающей среде (Пущино, 1996); 18-th annual meeting (San Francisco, 1997); Экологические исследования водорослей и их роль в оценке состояния водоемов (Борок, 1996); The calculation and mapping of critical loads for air pollutants relevant to the UN/ECE convention on long-rang transboundary air pollution. Proceedings of the Second Training Workshop

(Pushino, 1999); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999); Озера холодных регионов (Якутск, 2000); V Всероссийская конференция «Гидроботаника-2000» (Бо-рок, 2000); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1998, 2000, 2003); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2002); Proceedings of 8 international joint seminar on regional deposition processes in the atmosphere (Irkutsc, 2002); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (Сыктывкар, 2003); Физиология растений и экология на рубеже веков (Ярославль, 2003); Экологические проблемы северных регионов и пути их решения (Апатиты, 2004); Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004); Первичная продукция водных экосистем (Борок,

2004); Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов (Ярославль, 2004); Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2005); Структурно-функциональное биоразнообразие и индикаторы состояния морских и пресноводных экосистем (Украина, 2005); Современные проблемы экологии и экологического образования (Казань,

2005); Водная экология на заре XXI века (СПб, 2005).

Публикации. Результаты исследований представлены более чем в 95

публикациях, в том числе в коллективных монографиях, сборниках и рецензируемых журналах. Получено 1 авторское свидетельство СССР на изобретение.

ЛИЧНЫЙ вклад автора. Диссертационные материалы получены при непосредственном участии или под руководством автора. Оригинальные подходы к интерпретации данных, обобщение и систематизация результатов выполнены автором полностью. Часть материалов многолетних наблюдений любезно предоставлена И.Л. Пыриной и Н.М. Минеевой.

Считаю своим долгом выразить признательность и благодарность всем коллегам, чей вклад в совместные исследования способствовал выполнению диссертационной работы на всех этапах: Владимиру Георгиевичу Девяткину, Инне Логиновне Пыриной, Наталье Михайловне Минеевой, Наталье Александровне Тимофеевой, Виктору Васильевичу Законнову, Оксане Александровне Ляшенко, Валерию Яковлевичу Костяеву, Ольге Владимировне Бабаназаровой, Алле Александровне Зубишиной, Татьяне Павловне Зайкиной, Марии Васильевне Гапеевой, Сергею Ивановичу Сиделеву, Аиде Георгиевне Дмитриевой, Владимиру Николаевичу Башкину.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 3Y2 страницах, включает 77 рисунков и^бигаблиц. Список цитируемой литературы содержит 578 источников, из них на английском языке 141.

Глава 1. Материалы и методы исследований

Диссертационная тема раскрывается на основе данных, полученных в период с 1972 по 2004 гг. в полевых и лабораторных условиях. Материалы собирали и обрабатывали по принятым в Институте биологии внутренних вод методикам и их модификациям. Использовали единую процедуру для оценки пигментов в фитопланктоне, перифитоне, зоопланктоне и донных отложениях. Концентрации пигментов в сестоне рассчитывали по формулам (SCOR-UNESCO, 1966; Lorenzen, 1967; Jeffrey, Humphey, 1975), в донных отложениях - в основном по формулам Лоренцена (Lorenzen, 1967) с учетом специфики субстрата: на сухую массу, объем сырого слоя грунта и на органическое вещество. Составлены уравнения для пересчета содержания пигментов из одних единиц измерения в другие. Отношение каротиноидов и хлорофилла оценивали по комплексу показателей - индексу Е48о/Ебб5, предложенному автором индексу E480/l JE^sk и составленным уравнениям (Сигарева и др., 2000).

Наличие каротиноидов в зоопланктоне устанавливали после отделения животных от водорослей с помощью фототаксиса в контраст-

ных по освещенности условиях на специально смонтированной установке.' Содержание каротиноидов в зоопланктоне оценивали относительно такового в фитопланктоне, исходя из индексов Е43о/Е665 (или Е48о/1.7Е665к) для всего сестона и его крупноклеточной фракции, сконцентрированной через газ из большого объема воды (до 100 л).

Интенсивность фотосинтеза определяли кислородным методом в условиях, близких к световому насыщению. В полевых условиях склянки экспонировали в баке на палубе экспедиционного судна, в лабораторных экспериментах - в сосудах с проточной водой. В озерах Плещеево, Неро и в мелководной зоне Рыбинского водохранилища склянки экспонировали in situ. Интенсивность света измеряли в области фотосинтетически активной радиации (ФАР) на уровне склянок с помощью подводного фотоинтегратора (Пырина, 1965).

Содержание общего органического вещества в донных отложениях определяли по потере массы предварительно высушенного грунта во время прокаливания при 600° С, влажность - по потере воды при 60° С, объемную массу воздушно-сухую - как обычно (Буторин и др., 1975), или рассчитывали по уравнению, составленному на основе аналитических определений (Сигарева, Тимофеева, 2003,2004).

Пробы фитопланктона на глубоких станциях отбирали из верхнего 2-м слоя - основной части эвфотической зоны в исследованных водоемах, на отдельных горизонтах или тотально из всей толщи воды батометрами, на мелководных участках - батометром Рутгнера, иногда ведром из поверхностного 0.5-м слоя. Пробы зоопланктона отбирали планктобатометром, пробы донных отложений в глубокой зоне - стратометром или коробчатым дночерпателем,

на мелководьях - штанговым дночерпателем конструкции Ф.Д. Мордухай-Болтовского (Мордухай-Болтовской, 1975).

Растительные пигменты перифитона определяли в обрастаниях на деревянных брусьях и предметных стеклах, устанавливаемых в Рыбинском водохранилище по схеме В.Г. Девяткина (Девяткин, 2003).

Основные статистические параметры оценивали с помощью стандартных программ для персонального компьютера. Применяли корреляционный и регрессионный анализы.

Глава 2. Характеристика исследованных водных объектов

Исследованные водоемы расположены в бассейнах Верхней (Иваньковское, Угличское, Рыбинское водохранилища, озера Плещеево и Неро) и Средней Волги (Горьковское и Чебоксарское водохранилища). Все они различаются по морфометрии, гидродинамике, водообмену, продуктивности. Физико-химические условия в водоемах охарактеризованы на основании литературных данных (Экология экосистемы ..., 1989; Экологические проблемы Верхней Волги, 2001; Законное, 1993, 1995; Бикбулатов и др., 2003; Ми-неева, 2003).

Прозрачность в исследованных водохранилищах составляет около 1-1.5 м, в оз. Плещеево 3-4 м, в оз. Неро 0.4—0.5 м. Цветность воды в водохранилищах (40 - 60 град.) выше, чем в озерах (10-20 град.). Содержание общего фосфора во всех исследуемых водоемах характеризуется величинами, характерными для эвтрофных озер.

Самое большое по площади - озеровидное Рыбинское водохранилище. Мозаичный характер грунтов в этом водоеме обусловлен сложным рельефом дна и сильным влиянием ветровой активности на перераспределение донных отложений. В динамике водных масс озер основную роль играет ветровой режим, в проточных участках водохранилищ - стоковые течения. В оз. Плещеево (максимальная глубина 24.3 м) действие ветра распространяется до глубины 10 м. Мелководное оз. Неро (максимальная глубина 4.7 м) перемешивается фактически полностью. Грунтовый комплекс озер характеризуется преобладанием илов по сравнению с песками, тогда как в водохранилищах основная площадь дна занята песками. В период открытой воды стратификация чаще всего выражена в оз. Плещеево.

Глава 3. Фотосинтетическая активность хлорофилла

Гомеостаз экосистем «со случайным» управлением осуществляется структурными перестройками, направленными на поддержание функциональных характеристик (Федоров, 1974). К одной их таких характеристик относится первичная продукция, величины которой для конкретного водоема более или менее постоянны. Однако это постоянство обеспечивается сложными регуля-торными процессами, к которым можно отнести и взаимосвязи между фото-

синтезом и хлорофиллом. Согласно концепции, разрабатываемой автором о широких возможностях использования сведений о растительных пигментах для описания свойств водной экосистемы, первостепенным является вопрос о том, как связаны между собой интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла в водоемах. При световом насыщении связь между интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла а, как правило, прямая, что дает возможность использовать постоянное ассимиляционное число (АЧ) при математическом моделировании первичной продукции фитопланктона в целом столбе воды. Конкретные ассимиляционные числа обычно варьируют значительно, несмотря на то, что определяются в области светового насыщения фотосинтеза. В работе выясняли причины изменчивости ассимиляционных чисел фитопланктона.

В связи с проблемой эвтрофирования оценивали количественную связь ассимиляционной активности хлорофилла с его концентрацией, отражающей трофию водоема (Винберг, 1960). Максимальные суточные ассимиляционные числа (САЧ) фитопланктона в более трофных водах Иваньковского водохранилища достигают меньших значений, чем в мезотрофных водах Рыбинского. Наиболее часто отмечаемые значения в Иваньковском (50-150 мг 02/мг хл.сут) тоже несколько ниже, чем в Рыбинском (100-200) (Сигарева, 1984). С повышением средней за год продуктивности фитопланктона в водоеме, оцениваемой по хлорофиллу, САЧ уменьшаются (Сигарева, Минеева, 1986). В целом для мезотрофного водоема характерны более высокие САЧ, чем для эвтрофного. Однако при одинаковой концентрации хлорофилла его удельная фотосинтетическая активность в эвтрофном водоеме характеризуется более высокими величинами, чем в мезотрофном (Сигарева, 1984).

При ранжировании всех ассимиляционных чисел по концентрации хлорофилла а была выявлена тенденция к их уменьшению (рис.1). По ^критерию недостоверными оказываются различия ассимиляционных чисел в интервалах хлорофилла (5-10 и 10—20 мкг/л), относящихся к мезотрофным и эвтроф-ным водам, соответственно (рис. 1).

Количественная связь между часовыми АЧ фитопланктона и температурой (Т) воды имеет вид прямой степенной зависимости: для Иваньковского водохранилища АЧ=2.2Т° 8, для речных плесов Рыбинского АЧ=0.54Т0 98 , для озеровидного Главного плеса Рыбинского АЧ=0.34Т''. Средние значения <3ю в эвтрофных водах несколько ниже, чем в мезотрофных, поскольку при хорошей обеспеченности минеральным питанием водоросли становятся менее чувствительными к изменениям температуры.

В мезотрофном оз. Плещеево (Пырина, Сигарева, Баллонов, 1989) и вы-сокоэвтрофном оз. Неро (Сигарева, 1991) характер связи между хлорофиллом и фотосинтезом был сходен с таковым для водохранилищ. В оз. Неро АЧ (610 мг Ог/мг хл. • ч) варьировали в небольших пределах при концентрациях хлорофилла 17-115 мкг/л (Сигарева, 1991; Сигарева, Ляшенко, 1991).

A4, мг 02/мг хл. за час

R2=0.85

1-5

5-10 10-20 20-30 30-70

Хлорофилл, мкг/л

Рис.1. Зависимость фотосинтетической активности хлорофилла верхневолжского фитопланктона от концентрации хлорофилла а.

В целом отмечаемые ассимиляционные числа фитопланктона в исследованных водоемах верхневолжского региона сопоставимы с таковыми в других разнотипных водоемах (Винберг, 1960; Пырина, 1966; Ведерников, 1973; Ковалевская, 1979; Трифонова, 1979; Бульон, 1985, 1994; Минеева, 2003; Горбунова, 2005; Talling, 1965; Harris, 1978, Westlake, 1980).

Наряду с абиотическими условиями на фотосинтез действуют биотические факторы. В лабораторных экспериментах с фитопланктоном разнотипных участков Рыбинского водохранилища при постоянной освещенности и температуре, близкой к таковой в водоеме, были отмечены различия интенсивности фотосинтеза в зависимости от состояния и общего содержания хлорофилла а. При одинаковых условиях фитопланктон с преобладанием по биомассе диатомовых водорослей характеризовался более высокой интенсивностью фотосинтеза, чем таковой синезеленых. В полевых экспериментах связь фотосинтеза с таксономическим составом обычно не выявляется, поскольку сообщества водорослей адаптированы к условиям среды.

Средняя первичная продукция фитопланктона в исследуемых волжских водохранилищах составляет 2.37-2.81 (Минеева, 2003), оз. Плещеево - 4.11 (Экосистема озера..., 1989), в оз. Неро - 7.34 г Ог/(м2сут) (Сигарева, 1991). Примечательно, что первичная продукция возрастает соответственно увеличению относительной площади илов в грунтовом комплексе водоема.

Таким образом, на фотосинтез фитопланктона действуют противоположно направленные факторы, приводящие к увеличению и уменьшению скорости новообразования органического вещества, что поддерживает некоторую стабильность продуктивности альгоценозов.

Глава 4. Растительные пигменты в водной толще

Водная толща - среда обитания фитопланктона и других гидробионтов верхнего яруса экосистемы, в котором продукционно-деструкционные процессы более интенсивны, чем в нижнем ярусе - донных отложениях. Благоприятные для развития водорослей условия в эвфотической зоне приводят к постоянному обновлению фонда растительных пигментов активными формами, основу которых составляет хлорофилл а. Тесная связь хлорофилла с биомассой фитопланктона (Михеева, 1970; Елизарова, 1975; Трифонова, 1990; Ляшенко, 2004) дает основание рассматривать содержание хлорофилла как меру обилия водорослей, оставшихся в водной толще после их элиминации и оседания.

Хлорофилл а - общепринятый показатель среди пигментных характеристик альгоценозов. Исследования растительных пигментов в волжских водоемах ведутся, прежде всего, в водной толще с 1958 г. по настоящее время (Пырина, 1966, 1995, 2000; Елизарова, 1975; Сигарева, 1984; Ляшенко, 1999; Метелева, 1998; Минеева, 2004). Многолетний ряд наблюдений в Рыбинском водохранилище позволил подойти к анализу изменчивости содержания хлорофилла а в связи с гидрофизическими и планетарными факторами (Пырина, 1995, 2000; Девяткин и др., 1996; Литвинов и др., 2005). Возможность приложения выявленных закономерностей к анализу состояния других водоемов этого же региона не доказана. Несмотря на полувековой период наблюдений, экологическая и индикаторная значимость растительных пигментов фитопланктона выявлена не полностью. Причина этому - в значительной вариабельности пигментных характеристик в пространстве и времени.

В нашей работе показано, что характер пространственно-временной изменчивости пигментного фонда зависит от масштабов акватории и времени. С помощью коэффициентов вариации и корреляции выявлена специфика вод по сезонной, пространственной и многолетней динамике растительных пигментов в одном водоеме и каскаде верхневолжских водохранилищ.

Главенствующая роль временного фактора (в частности, сезонного) в изменчивости содержания хлорофилла а - самого чувствительного параметра среди исследуемых пигментных характеристик фитопланктона установлена на примере Рыбинского водохранилища (рис. 2). Значение полученного вывода состоит в том, что при анализе хлорофилла как показателя трофии конкретного водоема необходимо учитывать, прежде всего, сезонную динамику, вносящую значительную изменчивость в концентрации пигмента.

Более детальный анализ пигментного фонда фитопланктона выполнен на участке Верхней Волги от верховьев Иваньковского водохранилища до Главного плеса Рыбинского на материалах 8 экспедиций 1977 и 1978 гг. До настоящего времени это единственные съемки, проведенные в наиболее сжатые

140 120 100 80 60 40 20 0

Биотические факторы: 1 - хлорофилл, 2 - феопигмеигы, 3,4 - отношение кар отиноиды/хлор офилл

12 пространство ■ время

Абиотические факторы 1 - глубина,

2 - температура,

3 - прозрачность

40 20

Рис. 2 . Коэффициенты пространственной и временной изменчивости (%) пигментных (А) и абиотических (Б) характеристик верхнего 2-метрового слоя воды в Рыбинском водохранилище. Данные для 6 стандартных станций и 10 съемок в мае - октябре 2004 г. По: Пырина, Сигарева, 2005.

сроки по всему каскаду верхневолжских водохранилищ в течение всего без-ледного периода. Только такие материалы позволяют разграничить влияние пространственного и временного факторов на флуктуацию состояния экосистем. Сгруппированные данные по участкам каскада (с 1 по 8) ив разные сроки показали, что изменчивость концентраций хлорофилла а во времени (Су=51.9±5.3 %) меньше, чем по акватории (Су=100.3±4.6 %), т.е. действие пространственного фактора для каскада выражено гораздо сильнее, чем временного (рис.3).

Особенности отдельных водохранилищ выявлены по комплексу показателей абсолютного и относительного содержания пигментов на последовательно расположенных акваториях каскада. Сохранение индивидуальности водоемов по совокупности пигментных показателей дает основание считать, что вышерасположенные водохранилища не ухудшают качество воды в нижерасположенных, несмотря на их принадлежность к единой волжской системе.

мкг/л 20 15 10 5 0

3 4 5 6 7 8

Сроки

Рис. 3. Среднее содержание хлорофилла а (мкг/л) в водной толще на участках (А) каскада верхневолжских водохранилищ и в разные сроки (Б). Участки: 1 - Волжский, 2 - Шошинский, 3 - Иваньковский плесы Иваньковского водохранилища, 4, 5, б - верхний, средний (Нерлинский), нижний плесы Угличского водохранилища, 7, 8 - средний и нижний участки Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Сроки: 1,2- май и август 1977 г., 3, 4, 5, 6,7,8- май - октябрь 1978 г., 0-2 м. По: Сигарева, Пырина, 2006.

В многолетнем аспекте по пигментам фитопланктона установлены особенности последовательно расположенных участков Рыбинского водохранилища (проточный речной участок ст. Коприно, место слияния трех рек ст. Молога, озеровидный Главный плес). Выявлено неоднозначное влияние вышерасположенных акваторий на продуктивность нижних (табл. 1). Судя по недостоверному коэффициенту корреляции, характер многолетней динамики хлорофилла а на отдельных участках (1 и 3) существенно различается даже при сходстве среднего за все годы содержания этого пигмента (табл. 1).

Таблица 1. Среднее содержание хлорофилла а (Хл) в воде на разнотипных участках Рыбинского водохранилища в 1969-1984 гг. Су - коэффициент вариации, Ск - коэффициент корреляции, X - критерий Стьюдента, 11% = 2.75.

Участки Хл, мкг/л Ог,% Участки ск X

ст. Коприно (1) 9.9±0.8 32.9 1 и2 0.61 ъ.п

ст. Молога (2) 16.2±1.5 36.2 2 и 3 0.82 -3.16

Главный плес (3) 10.1±1.2 48.3 1 иЗ 0.37 0.19

В последние годы в разнотипных водоемах верхневолжского бассейна (Рыбинском водохранилище и оз. Неро) была отмечена сходная тенденция к уменьшению концентраций хлорофилла в воде (Пырина, Сигарева, 2005; Ба-баназарова и др., 2004), несмотря на принципиальные различия этих водоемов по структуре и продуктивности фитопланктона (Корнева, 1999, 2005; Ляшенко, 1991).

Каротиноиды представляют собой часть самой структуры хлоропластов, и их синтез тесно связан с синтезом хлорофилла (Бритгон, 1986). Защитные функции каротиноидов обусловлены способностью поглощать свет в коротковолновой области. Каротиноиды фитопланктона рассматриваются обычно в сравнении с хлорофиллом (Елизарова, 1975; Бульон, 1983; Пырина, Сигарева, 1986; Минеева, Пырина, 1986; Бокова, 1989), реже как показатели, которые хорошо отражают биомассу водорослей (Роу, 1987; Ляшенко, 2004). По соотношению между каротиноидами и хлорофиллом водоемы разделяют на «каротиноидные» и «хлорофилловые» (Бокова, 1989), а воды - на мезотроф-ные и эвтрофные (Минеева, 2003).

При оценке соотношения желтых и зеленых пигментов в фитопланктоне обычно приравнивают отношение оптических плотностей к отношению концентраций, не учитывая дериваты хлорофилла. В наших исследованиях отношение желтых и зеленых пигментов было уточнено с помощью нового индекса Е480/1.7Е665«. Показано, что пигментный фонд в местах обитания водорослей, включая водную толщу и поверхностные донные отложения в лито-

рали, характеризуется близкими величинами соотношения желтых и зеленых пигментов. Во всех растительных сообществах в водоеме отношение кароти-ноиды/хлорофилл значительно меньше единицы (табл. 2), что отмечено также и у высших растений суши (Попова и др., 1989).

Таблица 2. Показатели соотношения желтых и зеленых пигментов (средние за период наблюдений) в растительных сообществах литорали Рыбинского водохранилища при различном содержании феопигментов (Ф, % суммы с хлорофиллом а). По: Сигарева, Тимофеева, 2004.

Вариант* Год п Ф,% Еж/Ев« E480/I к/хл

1 1998 32 14.9±3.8 0.90±0.13 0.85±0.12 0.33

2 1998 17 24.3±1.6 1.18±0.02 1.06±0.02 0.41

то же 1997 18 31.7±3.2 1.28±0.07 1.11±0.03 0.43

3 1998 40 57.7±2.6 1.43±0.03 1.08±0.02 0.42

то же 1997 34 52.9±2.2 1.56±0.08 1.22±0.06 0.48

4 1998 41 66.7±1.5 1.40±0.04 1.01±0.02 0.39

то же 1997 32 63.8±2.0 1.32±0.04 0.97±0.03 0.38

5 1995 84 45.4±2.9 1.39±0.1 1.08±0.07 0.42

Примечание: 1 - высшие водные растения, 2 - верхний 0.5-м слой воды, 3 - придонный 10-см слой воды, 4 - поверхностный 0.5-см слой донных отложений, 5 - перифитон на стеклах.

Обычно с увеличением содержания хлорофилла уменьшается вклад каро-тиноидов. Однако в высокоэвтрофном оз. Неро содержание каротиноидов относительно хлорофилла было заметно выше, чем в мезотрофном Рыбинском водохранилище в случаях сходства уровня содержания хлорофилла в этих водоемах. Различия обусловлены неодинаковыми световыми условиями в водной толще, а также таксономическим составом фитопланктона. В озере фитопланктон состоит из синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей (Ляшенко, 1991), а в водохранилище, как правило, доминируют диатомовые (Корнева, 1999).

Подтверждено преимущественно растительное происхождение каротиноидов планктона. Вклад каротиноидов зоопланктона в общее поглощение света каротиноидами сестона на длине волны 480 нм составляет в среднем около 2% (Сигарева, 1993). При понижении концентрации хлорофилла а в воде содержание каротиноидов зоопланктона в сестоне может возрасти за счет усвоения растительной пищи (Hairston, Jr, 1979; Vincent, 1988).

Оценка качества воды. Качество воды в природных водоемах в значительной степени зависит от развития планктонных водорослей, которые, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности деструкционных процессов. Среди критериев качества воды используются различные показатели обилия и продуктивности фитопланктона - видовой состав, биомасса, содержание хлорофилла, интенсивность фотосинтеза. Для обоснования использования пигментов при оценке качества воды важно то, что их состав варьирует в зависимости от таксономической принадлежности и физиологического состояния растительных организмов, развитие которых контролируется особенностями среды обитания (Михеева, 1970; Елизарова, 1975; Трифонова, 1994; Ляшенко, 2004).

На основании пигментных характеристик предложен способ оценки качества воды, нацеленный на контроль степени развития синезеленых - возбудителей «цветения» воды. Преимущества этого способа по сравнению с аналогами подтверждены авторским свидетельством (Сигарева, 1992), а также материалами наблюдений на водохранилищах Верхней Волги и оз. Неро (Сигарева, Ляшенко, 2004). Способ основан на отличиях длинноволновой (664 нм) и коротковолновой (480 и 450 нм) областей спектра ацетонового экстракта синезеленых водорослей от всех других групп. Из-за отсутствия хлорофиллов Ъ и с и наличия специфических каротиноидов индекс Е45о/Е48о у синезеленых минимален и близок к 1.00 (Сигарева, 1993). Между процентным содержанием синезеленых водорослей в биомассе фитопланктона и индексом Е450/Е480 установлена положительная связь, характеризующаяся высокими коэффициентами корреляции: 0.75 и 0.80 для водохранилищ и озера, соответственно (Сигарева, Ляшенко, 2004). Оценка результатов по пигментным показателям согласуется с результатами непосредственного определения биомассы водорослей в водоемах верхневолжского бассейна и демонстрирует отсутствие вторичного загрязнения воды за счет развития синезеленых водорослей (Сигарева, Ляшенко, 2004).

Дифференцирование водных масс. В качестве биологических показателей трансформации вод использовали пигментные характеристики фитопланктона, а критерием различий вод считали пространственно-временную изменчивость содержания хлорофиллов, каротиноидов и феопигментов. Особенности изменчивости пигментных характеристик фитопланктона в одном водоеме и каскаде водохранилищ позволили выявить индивидуальность водных масс в пределах районированных участков по гидрологическим показателям. Уровень продуктивности фитопланктона нижерасположенных участков в основном обусловлен абиотическими факторами в конкретном водоеме. Воды вышерасположенных акваторий не приводят к «цветению» или эвтрофированию нижерасположенных водоемов.

Глава 5. Растительные пигменты в донных отложениях

Сведения о пигментах в донных отложениях водоемов относятся в основном к водоемам мира (Sanger, Gorham, 1972; Gorham, Lund al., 1974; Guiliz-zoni et al., 1983; Swain, 1985; Möller, Scharf, 1986; Répéta, 1989; Leavitt, 1993; Leavitt, Findlay, 1994; Steenbergen et al., 1994; Yacobi, Ostrovsky, 2000; Vine-brooke et al., 2002), а для России единичны. Первые для внутренних водоемов страны работы, включающие оценку содержания хлорофилла в отложениях, относятся к озерам Северо-Запада (Трифонова, 1983), оз. Байкал (Выхристюк, 1980), Куйбышевскому водохранилищу (Номоконова, 1989). На Рыбинском водохранилище оценено содержание пигментов в наилке в 1977 г. (Елизарова, 1996). Сравнительно недавно получены данные о содержании хлорофилла в отложениях водоемов бассейна р. Амур (Сиротский, Юрьев, 2000). Изучение растительных пигментов в отложениях водохранилищ и озер верхневолжского региона начато в 1993 г. (Сигарева, Шарапова, 1999). Здесь обобщены первые данные о распределении растительных пигментов в донных отложениях Иваньковского, Угличского, Рыбинского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и озер Ярославской области - Плещеево и Неро.

Горизонтальное распределение. Пигментный фонд донных отложений состоит преимущественно из продуктов деградации - феопигментов. Величины валового содержания хлорофилла в сумме с феопигментами различаются по территории дна в связи с гидрологическими, гидрохимическими и гидробиологическими особенностями водоемов, их максимумы приурочены к местам наибольшей концентрации органической взвеси (Swain, 1985; Номоконова, 1991; Сигарева, Тимофеева, 2005; Сигарева, Тимофеева, Законное, 2005). Формирование и трансформация фонда пигментов в донных отложениях зависит от условий, влияющих на метаболизм органического вещества. Неоднородность распределения растительных пигментов в донных отложениях разнотипных водоемов отражает биотопическую гетерогенность бентали в связи с рельефом дна, типом грунта, гидродинамической активностью и интенсивностью микробиологических процессов (Sanger, Gorham, 1972; Guiliz-zoni et al., 1983; Ostrovsky, 2000; Ostrovsky, Yacobi, 1999; Yacobi, Ostrovsky, 2000; Дзюбан и др., 2005).

Единая схема распределения пигментов в донных отложениях исследованных водохранилищ и озер отсутствует, и специфика их распределения отражает характерную для конкретного водоема экологическую зональность. Роль основных факторов пространственного распределения растительных пигментов в донных отложениях (глубина водоема и продуктивность фитопланктона) в верхневолжских водоемах проявляется неодинаково. В русловой части одних водохранилищ содержание пигментов, рассчитанное на сухой грунт, увеличивается с глубиной (например, предплотинные участки в Рыбинском и Горьковском), а в других - с увеличением продуктивности фитопланктона (Нерлинский плес в Угличском, Шошинский - в Иваньковском) (рис. 4).

мкг/г А

Иваньковское водокр

200 '

100 0

9ЯСГ/Г

•400 300 200 100 О

оэ Плещеево

мкг/г

Угличскоеводохр.

оэ Неро

Рыбинское водохр

мкг/г Горьковское вод охр 200

100

0 Г7&7П

Участки

иктА-300

100

1 2

"Участки

Рис. 4. Содержание хлорофилла с феопигментами, мкг/г сухого грунта, в донных отложениях водохранилищ (А) и озер (Б) верхневолжского региона. Иваньковское: 1 - Волжский, 2 - Шошинский, 3 -Иваньковский плесы; Угличское: 1 - верхний, 2 - средний, 3 - нижний участки; Рыбинское: / - Молож-ский, 2 - Шекснинский, 3 — Волжский, 4 - Главный плесы; Горьковское: 1 - участок выклинивания подпора, 2 - переходный, 3 - пред-плотинный; оз. Плещеево: / - литораль, 2 - сублитораль, 3 - про-фундаль; оз. Неро: 1 - северная часть, 2 - южная.

В оз. Плещеево содержание пигментов возрастает в направлении от литорали к сублиторали и црофундали. Наиболее сильно варьируют концентрации пигментов в устье р. Трубеж, несущей стоки г. Переславль-Залесского, иногда достигая такого же высокого уровня, как и в профундали. Особенности пигментных характеристик в этой зоне неустановившегося динамического равновесия согласуются с пятнистостью отложений и неоднородностью микробиологических процессов (Дзюбан, 1992). Сравнительно небольшие концентрации пигментов в литорали свидетельствуют о неблагоприятных условиях для сохранения растительной органики в песчаных грунтах. Это может быть связано с фотодеструкцией и фотоокислением пигментов (Ьеау1«, 1993), а также с подвижностью грунтов (Овй-оувку, УасоЫ, 1999; Ов^оУБку, 2000), которая распространяется в озере до глубины 10 м под влиянием гидродинамических процессов (Экосистема оз. Плещеево, 1989) и способствует вымыванию органического вещества в более глубокие зоны. В целом пигментные характеристики в отложениях отражают экологическую ситуацию, поскольку их распределение согласуется с содержанием органического вещества, тяжелых металлов, состоянием бентоса и загрязнением озера (Баканов и др., 1999).

В оз. Неро растительные пигменты преобладают в более продуктивной по фитопланктону северной части, наиболее подверженной влиянию коммунальных и промышленных стоков г. Ростова (рис. 4 Б). Низкие концентрации в расчете на сухой осадок характерны для неглубоких станций с песчаным дном, а высокие - для более глубоких открытых участков с отложениями илов и сапропеля.

Коэффициент вариации валового содержания пигментов в сухом осадке оз. Неро для всех 16 станций (45.9%) гораздо ниже, чем в водохранилищах Волги (Иваньковском - 54, Угличском - 67, Рыбинском - 91, Горьковском -183, Чебоксарском - 218 %) (Сигарева и др., 2004). Менее заметная мозаич-ность в распределении растительных пигментов в отложениях озера по сравнению с водохранилищами (Сигарева, Тимофеева, 2001, 2005) обусловлена различиями грунтового комплекса и свидетельствует о большей стабильности озерной экосистемы.

Тенденции межгодовых изменений содержания растительных пигментов в поверхностном слое отложений и водной толще оз. Неро совпадают. Концентрация хлорофилла с феопигментами в сапропеле в последние годы уменьшилась: в сентябре 2000 г. она составляла в среднем 58.2±5.7, в октябре 2002 г. - 51,8±7.8, в июле 2003 г. - 28.4±2.1, в июле 2004 г. - 29.4±3.8, в мае—сентябре 2004 г. — 31.1±2.4 мг/м2мм сырого слоя.

В разнотипных отложениях водохранилищ валовая концентрация хлорофилла с феопигментами изменяется от 1.4±0.4 до 137.2±12.1 мкг/г сухого грунта (Сигарева, Тимофеева, 2001). В озерных отложениях содержание растительных пигментов гораздо выше и даже в среднем достигает 333 мкг/г

(Сигарева и др., 20(54) (табл. 3). При оценке средних для водоема величин учитывали площади грунтов разного типа, скорость осадконакопления (Законное, 1995; Законное, Зиминова, 1984; Законное и др., 1999; Экосистема озера ..., 1989; Экологические проблемы ..., 2001) и средние для грунтов концентрации валового содержания хлорофилла с феопигментами.

Таблица 3. Среднее (с учетом площадей грунтов разного типа) содержание хлорофилла с феопигментами в донных отложениях водохранилищ и озер, ♦-расчетдля слоя толщиной 1мм.

Водоем Хлорофилл+феопигменты

мкг/г сухого грунта мг/м2мм сырого грунта мг/г ОВ мг/м2 в год

Водохранилища

Иваньковское 65.3±6.9 28.4±1.3 0.83±0.03 54.0

Угличское 32.0±5.5 17.9±5.9 0.62±0.24 34.1

Рыбинское 37.4±2.8 16.0±1.2 0.49*0.05 36.9

Горьковское 47.8±9.0 19.7±2.4 0.49±0.06 47.3

Чебоксарское 68.3±23.4 35.9±13.4 0.90±0.23 71.8

Озера

Плещеево 252.2±21.1 41.6±4.1 1.47±0.28 41.1*

Неро 333 ± 59 58.2 ±5.7 1.28 ±0.22 58.2*

Валовое содержание пигментов в сухом грунте теснее других показателей сопряжено с изменениями основных диагностических признаков донных отложений - содержанием органического вещества и влажностью. Показана положительная связь содержания пигментов и общего азота и общего фосфора в донных отложениях водоемов (Тимофеева, Сигарева, 2004). Данные для отдельных водохранилищ и озер образуют единую совокупность, и исследуемые связи могут быть охарактеризованы как линейные в логарифмическом масштабе. Тесная связь пигментов с органическим веществом свидетельствует о главенствующей роли растительных организмов в формировании органической компоненты донных отложений. Аналогичен характер связи содержания пигментов с влажностью грунтов. Характер связи содержания пигментов с традиционными параметрами донных отложений можно считать универсальным для различных водохранилищ и озер волжского региона (рис. 5), а также водоемов мира. Количественное выражение этой связи зависит от происхождения и степени трансформации органического вещества (Сигарева, Тимофеева, 2001, 2005).

Хл+Ф, мкг/г

сухого грунта 1^=0.86

Хл+Ф, мкг/г

сухого грунта

ОБ, •/.

Рис. 5. Связь хлорофилла (в сумме с феопигментами) с влажностью и содержанием органического вещества (ОВ) в донных отложениях водохранилищ и озер. По: Сигарева, Тимофеева, 2005.

Наличие тесной связи содержания пигментов с типом грунта и возможность ее количественной оценки являются основой для использования данных о распределении пигментов для характеристики состояния донных отложений водоема. Однако, обычно конкретные данные для котловины озер ненадежно отражают уровень продуктивности водоема. Для дифференцировки озер Северо- Запада по трофии предлагалось использовать различия стратиграфии пигментов в донных отложениях (Трифонова, 1983). На две категории (низко- и высокопродуктивные) делят озера по удельному содержанию пигментов в органическом веществе донных отложений (Swain, 1985). Для озер Германии приведена градация концентраций пигментов в расчете на сухую массу грунта: менее 13 мкг/г, 13-60, 60-120, более 120 мкг/г, соответственно, в олиго-, мезо-, эв- и гипертрофных озерах (Möller, Sharf, 1986). С применением этой же шкалы нами выделены трофические зоны дна в исследуемых водоемах. Были сгруппированы данные для грунтов, занимающих около 80% территории дна - для песков вместе с илистым песком и для серого песчанистого ила вместе с серым глинистым илом. Среднее содержание хлорофилла в сумме с феопигментами в песках на 1-2 порядка ниже, чем в илах. Концентрация пигментов в песках водохранилищ соответствует уровню величин, характерных для олиготрофных, иногда мезотрофных отложений озер, а в илах - эвтрофных и гипертрофных. По среднему содержанию пигментов минимальными величинами, характерными для мезотрофных озер, выделяются Угличское, Рыбинское и Горьковское, для эвтрофных - Иваньковское и Чебоксарское, для гипертрофных - оз. Плещеево и Неро (табл. 3).

Общие закономерности распределения растительных пигментов в донных отложениях водохранилищ аналогичны таковым в озерах (Сигарева и др., 2000; Сигарева, Тимофеева, 2002), т.е. пространственно-временная изменчивость концентраций пигментов обусловлена одними и теми же факторами -рельефом дна, типом грунта, гидродинамической активностью, продуктивностью растительных сообществ. Специфика этих разнотипных экосистем отражается на уровне содержания растительных пигментов в донных отложениях. В исследованных озерах оно существенно выше, чем в водохранилищах (Сигарева, и др., 2000; Сигарева, Тимофеева, 2002) (рис. 6, 7). Повышенное содержание растительных пигментов в озерных отложениях сохраняется во всей толще керна (рис. 7). В оз. Плещеево показано заметное содержание пигментов в отложениях, возраст которых оценен в 12 тыс. лет (Гапеева и др., 2005). Озера относятся к водоемам - накопителям органического вещества и характеризуются сравнительно слабой проточностью. В придонной области глубоких озер преобладают анаэробные условия, тормозящие, как показано, деструкцию органического вещества (Дзюбан и др., 2005). Обеднение отложений водохранилищ растительными пигментами, по-видимому, обусловлено ускорением деструкционных процессов за счет аэрации, а также повышением гидродинамической активности.

мкг/г 400

300

200

100

уяМл

I 2 3

Рис. 6. Содержание хлорофилла (Г), феопигментов (II) и их суммы (III) в донных отложениях водохранилищ Волги (/, п= 240) и озер (2 - Плещеево, п=122 ,3 - Неро, п=93) в расчете на сухой грунт (мкг/г).

О 400 800 0 50 100 150 200

Рис. 7. Вертикальное распределение хлорофилла в сумме с феопигмента-ми (мкг/г сухого грунта) в донных отложениях наиболее глубоких станций в Рыбинском водохранилище (1), оз. Плещеево (2) и оз. Неро (3). Справа - 6-м колонка оз. Плещеево.

Глава 6. Пигментный фонд в мелководной зоне

Мелководья имеют значение для регулирования экологической ситуации в водоеме как барьерные зоны, через которые биогенные и загрязняющие вещества поступают с водосбора. Непосредственный контакт литорали с территорией водосбора и наиболее резкие колебания естественных факторов среды обусловливают специфику мелководий как водных экосистем.

Сведения о растительных пигментах микроводорослей в мелководной зоне водоемов России представлены единичными данными о содержании хлорофилла а (Алимов, Никулина, 1974; Заходнова, 1984, 1987; Станиславская, 1995; Девяткин, 2003; Комулайнен, 2004, и др.). Специальные работы по растительным пигментам в донных отложениях мелководной зоны верхневолжских водоемов не проводились. На основе впервые полученных материалов исследована специфика пигментного фонда мелководных зон водохранилища и озера, а также разработаны подходы к оценке продуктивности микрофито-бентоса.

Особенности пигментного фонда мелководных экосистем, очевидно, обусловлены положительным балансом протекающих в них продукционно-деструкционных процессов (Пырина и др., 1976; Сигарева, 1977). Благодаря достаточной для фотосинтеза солнечной энергии растительные организмы развиваются во всей толще воды и на всей площади дна мелководий. Наибольшая продуктивность фитопланктона наблюдается на защищенных участках, изолированных в той или иной мере от основной акватории водоема (Пырина и др., 1976; Елизарова, Сигарева, 1976; Сигарева, 1976; Минеева, 2003). Анализ данных о содержании растительных пигментов в донных отложениях подтвердил более высокую степень развития бентосных водорослей в защищенных участках литорали по сравнению с открытыми участками (Сигарева, Тимофеева, 2004).

Фактор водности. В связи с обсуждаемой в последнее время ролью климата в функционировании водных экосистем представляет интерес исследование продуктивности мелководий в различные по водности годы. В водохранилищах водный режим имеет значение не только как природный, но, прежде всего, как антропогенный фактор. Еженедельные наблюдения в мелководной зоне Рыбинского водохранилища выполнены в различные по водному режиму годы: 1997 - маловодный с низким уровнем, 1998 - многоводный с высоким уровнем. Результаты показали, что условия многоводного года положительно влияют на продуктивность растительных сообществ, оцененную по содержанию пигментов в донных отложениях и водной толще. Условия маловодного года лимитируют продуктивность растительных сообществ в прибрежной зоне сокращением периода вегетации и разрушением донного субстрата. Сезонные наблюдения позволяют представить механизм формирования фонда растительных пигментов в донных отложениях в различные по водности годы (рис. 8).

мкг/г сухого грунта

Мее

Рис. 8. Сезонные изменения температуры (1), глубины водной толщи (2) и содержания растительных пигментов в фитопланктоне (в, г) и донных отложениях (д, е) литорали Рыбинского водохранилища в маловодном (а, в, д) и многоводном (б, г, е) гг. 3, 4, 5 - слои донных отложений: 0-0.5, 0.51.5, 1.5-2.5 см. По: Сигарева, Тимофеева, 2004.

Сезонная динамика пигментов в грунтах литорали противоположна динамике хлорофилла в сестоне (рис. 8), что согласуется с альгологическими данными по фитопланктону и фитоперифитону (Девяткин, 2003; Комулай-нен, 2005).

Сезонная изменчивость удельного содержания растительных пигментов фактически совпадает с динамикой органического вещества, что подтверждает его растительное происхождение. Удельное содержание пигментов в органическом веществе литоральных отложений в среднем для безледного периода характеризуется более высокими величинами (1.50±0.20 мг/г ОВ), чем в профундали (0.76±0.21 мг/г ОВ). Максимальные удельные концентрации пигментов сопоставимы с таковыми для высших водных растений в той же литорали (6.69±1.48 мг/г ОВ) и отмечены летом.

В фитопланктоне литорали Рыбинского водохранилища среднее содержание хлорофилла а в год с низкой водностью - 10.6+1.3, с высокой -16.4±2.8 мкг/л (Сигарева, Тимофеева, 2004).

Все исследуемые показатели подтверждают, что продуктивность планктонных и бентосных альгоценозов в литорали возрастает при более высокой водности (Сигарева, Тимофеева, 2004) (табл. 4). В то же время в профундали водоемов связь продуктивности фитопланктона с водным режимом обычно отрицательна (Пырина, 2000; Минеева, 2003; Трифонова, 2003; Трифонова, Станиславская, 1988).

Таблица 4. Различные показатели содержания хлорофилла с феопигментами (Хл+Ф) в донных отложениях защищенного (*) и открытого (**) участков литорали Рыбинского водохранилища. 1997 г. - маловодный, 1998г. - многоводный.

Год Хл+Ф, мг/г ОВ Хл+Ф, мкг/г сухого осадка Хл+Ф, мг/м2мм сырого слоя

1997* 1.37±0.21 71.1±17.7 42.1 ±7.2

1997** 1.13±0.18 37.9±7.0 30.4+3.3

1998* 1.82±0.14 240.5±37.1 68.5±5.7

1998** 1.67±0.16 70.7±11.5 55.1±6.8

Убедительные различия в продуктивности литоральных растительных сообществ в маловодный и многоводный годы позволяют считать, что связь водности года с темпами эвтрофирования водоема неоднозначна. Водный режим различным образом влияет на продуктивность литорали и профундали.

Основной фонд хлорофилла в донных отложениях литорали водохранилища представлен феопигментами (74.6±2.9%). Содержание растительных пигментов быстро убывает с глубиной керна и уже в слое 5-10 (иногда 10-15) см может достигать аналитического нуля.

Валовое содержание хлорофилла и феопигментов, как и чистого хлорофилла а, в расчете на сухой грунт положительно связано с «продукционными» свойствами грунтов - влажностью и содержанием органического вещества. При сходных свойствах отложений литорали и профундали более высокий уровень содержания пигментов характерен для литорали. Количественные соотношения между показателями «продуктивности» донных отложений и самих растительных сообществ характеризуются высокими коэффициентами корреляции (до 0.98).

Роль светового фактора в развитии микрофитобентоса прослежена в оз. Плещеево со сравнительно стабильным грунтовым комплексом. Нижняя граница эвфотической зоны, где облученность составляет 1% от поступающей на поверхность, достигает 4-9 м, а глубина зоны прекращения фотосинтеза - 7-14 м (Экосистема озера..., 1989). В зоне светового насыщения энергия солнечной радиации (ФАР) составляет 1.7-3.3 МДж/м2сут (Экосистема озера..., 1989). При прозрачности 3—4 м, исследуемые глубины (рис.9) соответствуют следующим зонам фотосинтеза: 0.7 м - световое ингибирование, 1.8-3.7 м - световое насыщение, 7.3-11м- световое лимитирование (Бульон, 1994). При симметричной относительно центра котловины структуре отложений закономерная смена песков на илы приводит к увеличению с глубиной содержания элементов минерального питания. Однако содержание «чистого» хлорофилла а в слое сырого грунта распределяется соответственно освещенности, т.е. в эвфотической зоне оно четко уменьшается с глубиной (рис. 9). При этом в области светового насыщения «чистый» хлорофилл а преобладает над дериватами, а показатели отношения желтых и зеленых пигментов характеризуются минимальными значениями. В зоне светового лимитирования накапливаются феопигменты и возрастает доля каротинои-дов относительно хлорофилла (Сигарева и др., 2005).

Статистическая связь «чистого» Хл а (у) с глубиной (х) может быть выражена в виде отрицательной степенной зависимости с высоким коэффициентом аппроксимации:

у=31.26сс"°5, 1^=0.57, и=60.

Связь процентного вклада феопигментов (у) с глубиной (х) характеризуется положительной степенной зависимостью: дКЗЗ.З&с038, ^=0.75, «=60.

Хл, мг/лАлм

сырого осадка

50 40 30 20 10 0

озеро Плещеево

0,7 1,8 3,7 7,3 11

Глубина, м

Хл,

Рыбинское водохранилище

мг/ьАлм

сырого 6

осадка

0,05 0,25 1 1,5

Глубина, м

Рис. 9. Распределение хлорофилла а (Хл) в поверхностном слое донных отложений в эвфотической зоне озера и водохранилища

Оценка содержания «чистого» Хл а и установление его связи с глубиной имеют особое значение для исследований микрофитобентоса, так как пигменты в донных отложениях состоят преимущественно из продуктов деградации хлорофилла, которые могут исказить представление об истинном распространении бентосных микроводорослей.

В литорали Рыбинского водохранилища (прозрачность воды около 1 м) (рис. 9) содержание чистого хлорофилла а гораздо ниже, чем в озере, а связь содержания хлорофилла (у) с глубиной (х) прямая:

^=1.90х+0.36, /=0.38, и=23.

Другим показателем различий условий в фотосинтезирующих зонах может быть соотношение активных и деградированных форм хлорофилла. В эв-фотической зоне литорали водохранилища вклад феопигментов более стабилен (70-90%) и заметно выше, чем в озере (30-50%). Различное содержание и характер связи растительных пигментов с глубиной отражают специфические условия мелководных зон в исследуемых водоемах (уклон дна, глубину фо-тосинтезирующей зоны, уровень воды, гидродинамическую активность), что согласуется с исследованиями хлорофилла а как показателя продуктивности бентосных сообществ водорослей в разнотипных водоемах мира (Заходнова, 1989; Jewson, Briggs, 1993; Cyr, 1998; Garrigue, 1998; Conde et.al.1999; Nozaki et al., 2002). Полученные сведения о пигментах подтверждают представления о распределении и продуктивности фитобентоса, полученные на основе математического моделирования (Бульон, 2004), а также на примере прямых измерений первичной продукции (Девяткин, 1979, 1981, 2003; Заходнова, 1987; Ярмошенко, 2005).

Масштабы развития микрофитобентоса оценивали сопоставлением содержания пигментов в поверхностном слое литоральных отложений толщиной 1 мм и во всем столбе водной толщи. По содержанию суммы хлорофилла с феопигментами сравниваемые биотопы в Рыбинском водохранилище различаются до 7 раз, по чистому хлорофиллу а различия меньше, но преимущество сохраняется за донными отложениями. В оз. Плещеево отношение хлорофилла в отложениях и воде уменьшалось в направлении к центру котловины от 7 до 1, в среднем для литорали и сублиторали оно составило около 1/3, а для всего озера - 1/10 (Сигарева и др., 2005). Полученные данные дают основание считать, что роль микрофитобентоса в первичной продукции исследуемых водоемов невелика, что согласуется с результатами непосредственных измерений, выполненных ранее на Рыбинском и Иваньковском водохранилищах (Девяткин, 1979,1981,2003).

Некоторые подходы к оценке продуктивности микрофитобентоса предложены на основании установленной связи между содержанием хлорофилла а в поверхностном слое литоральных отложений и содержанием в них органического вещества, а также влажности грунта. Для расчета содержания хлорофилла а в фотосинтезирующем слое, условно приравненном к 1 мм, предложено использовать уравнение связи объемной массы донных отложений с влажностью грунтов, а также зависимость между содержанием хлорофилла а и толщиной донных отложений. Применение разработанного подхода для конкретного водоема с хорошо изученными свойствами донных отложений позволит получить ориентировочное представление о распределении микрофитобентоса и его потенциальной продуктивности в масштабе всего водоема без специальных затрат на проведение трудоемких полевых экспериментов.

Глава 7. Соотношение между содержанием растительных пигментов в водной толще и донных отложениях

Обобщение исследований в воде и донных отложениях позволило получить целостное представление о формировании и трансформации фонда растительных пигментов в водоемах верхневолжского региона. Полученные результаты использованы для объяснения индикаторной значимости показателей содержания растительных пигментов, определяемых спектрофотометри-ческим методом. Оценка соотношения между содержанием растительных пигментов в воде и отложениях чрезвычайно важна при оценке состояния водоема.

Трансформация пигментного фонда происходит с разной скоростью в зависимости от абиотических и биотических факторов. Интенсивная солнечная радиация, постоянная аэрация, а также подкисление в результате выедания водорослей и их отмирания, способствуют деградации растительных пигментов (Leavitt, 1993). О трансформации растительных пигментов судят по содержанию дериватов хлорофилла - феопигментов и отношению желтых пигментов к зеленым. Представления о трансформации растительных пигментов в волжских водоемах ранее были получены только для фитопланктона фото-синтезирующей зоны.

Фонд хлорофилла в пресноводных водоемах состоит преимущественно из феопигментов, которые распространены повсеместно, но неравномерно. Водная толща и донные отложения резко различаются по содержанию феопигментов, и величины, характеризующие этот показатель, фактически не перекрываются. Основная часть общего содержания феопигментов находится в донных отложениях. В фитопланктоне верхневолжских водоемов, как и в других пресноводных экосистемах, содержание феопигментов обычно составляет 10-30 % их суммы с хлорофиллом а, но в сезонном аспекте вклад феопигментов может возрастать (Елизарова, 1975; Бульон, 1978, 1983, 1994; Пырина, Сигарева, 1986; Бокова, 1988; Сигарева, Ляшенко, 1991; Экосистема озера ..., 1989; Экологические проблемы ..., 2001). В поверхностном слое донных отложений феопигменты достигают 60-90% (Сигарева, 2005; Сигарева, Тимофеева, 1999, 2000, 2001, 2004; Сигарева и др., 2004). В глубоких слоях 6-метрового керна в профундали оз. Плещеево хлорофилл почти полностью находится в виде дериватов (Сигарева, 2005).

Вертикальное распределение феопигментов четко различается в связи со световыми условиями. В целом для водоема (рис. 10) характерно возрастание вклада феопигментов в направлении от верхних слоев водной толщи к придонной воде и далее к донным отложениям (Сигарева, Тимофеева, 2001,2003, 2005, Сигарева, 2005). Основные абиотические факторы, способствующие накоплению дериватов хлорофилла - ослабление интенсивности света, уменьшение содержания кислорода.

чь

100 80 во

40 20 О

пепагиапь

[п П П

Е^во^^ввз

3 2

Е4в0/ 1 -7ЕввЛс

С<0

СФ

С»)

п п п

бентапъ

рЬ

0-2 2-6 >6 м

0-5 5-10 10-15 см

Рис. 10. Средние за безледиый период показатели трансформации растительных пигментов в слоях водной толщи (пелагиапь) и донных отложений (бенталь) в глубокой части Рыбинского водохранилища: а - феопигменты, % суммы с хлорофиллом, б - показатель отношения каротиноиды/хлорофилл без поправки на феопигменты, в - то же, что и (б), но с поправкой. Данные для пелагиали по 2004 г. (Пырина, Сигарева, 2005), для бентали - по 1993 г. (Сигарева, Тимофеева, 1999).

В оз. Плещееве изучали вертикальную трансформацию хлорофилла в водном столбе и горизонтальную - в поверхностных отложениях (рис. 11). На разных горизонтах эвфотической зоны (глубина 12 м при прозрачности 4 м) пигменты сестона менее трансформированы, чем в отложениях, даже в сходных световых условиях. Водная толща и донные отложения достоверно различаются по вкладу феопигментов во всех световых зонах (рис.11). Причем, стандартная ошибка средних величин за безледный сезон для сестона гораздо

ф,%

у(дно) = 32.2х037 R2=0.93

у(вода) = 34.5х012 R: = 0.91

0 5 10 15 20

Глубина, м

• вода о дно-Степенной (дно)----Степенной (вода)

Рис. 11. Зависимость содержания феопигментов (Ф, % суммы с хлорофиллом) в различных слоях воды и поверхностном слое отложений (у) от глубины отбора проб (х) в оз. Плещеево. Точки - средние величины за без-ледный период с ошибкой.

выше, чем для донных отложений - наиболее консервативного биотопа по сравнению с водной толщей.

Аналогично вкладу феопигментов изменяются показатели соотношения желтых и зеленых пигментов. Однако в оз. Плещеево удалось выявить увеличение этого отношения не только в донных отложениях, но и в поверхностном слое водной толщи. Повышенное содержание каротиноидов отмечено также на малых глубинах в зоне обитания микрофитобентоса - оз. Плещеево (Сигарева и др., 2005) и Рыбинском водохранилище (Сигарева, Тимофеева, 2004). Возрастание относительного содержания каротиноидов в условиях повышенной облученности обусловлено, по-видимому, адаптацией альгоцено-зов. Влияние избыточной интенсивности света на фотосинтез фитопланктона проявляется обычно уменьшением его скорости в опытах in situ в поверхно-

стном слое водной толщи (Бульон, 1994), что прослежено и на озерах Плещееве, Неро (Экосистема озера ..., 1989; Сигарева, 1991).

Статистическая связь между вкладом феопигментов в сумме с хлорофиллом и концентрацией хлорофилла тоже зависит от светового режима. Наиболее значительный контраст условий в фотосинтезирующем слое воды и донных отложениях обусловливает преимущественный синтез или деградацию хлорофилла, соответственно, в первом или во втором случаях. В эвфотиче-ской зоне водной толщи для фитопланктона, а также в зоне светового насыщения фотосинтеза (0.1-0.2 м) для фитоперифитона на стеклах, эта зависимость была выражена слабо. В донных отложениях разнотипных водоемов, напротив, зависимость между содержанием чистого хлорофилла а и вкладом феопигментов более тесная. Так, для Рыбинского водохранилища коэффициент аппроксимации уравнения обратной степенной зависимости между хлорофиллом и процентным содержанием феопигментов составил 0.06 для сес-тона и 0.57 для донных отложений, для оз. Неро - 0.16 и 0.80, соответственно. Вертикальные изменения в соотношении активных и деградированных форм хлорофилла особенно наглядны в растительных сообществах, развивающихся на субстрате. В фитоперифитоне на деревянных брусьях (Сигарева, Девяткин, 1987) даже в пределах эвфотической зоны связь между хлорофиллом и долей феопигментов усиливается с глубиной экспонирования субстрата. Коэффициент аппроксимации степенного уравнения связи (R2) между хлорофиллом и вкладом феопигментов составил 0.14 на глубине 0.5 м, 0.27 на глубине 1.0 м и 0.51 на глубине 1.5 м.

Показателем сильной трансформации пигментного фонда может быть существенное возрастание относительного содержания каротиноидов по сравнению с хлорофиллом, поскольку в целом зеленые пигменты менее устойчивы, чем желтые (Leavitt, Carpenter, 1990). Для оценки степени трансформации пигментов предлагается исследовать связь индексов (E^o/E^s и Е480/1 ЛЕ^««) с относительным содержанием феопигментов (рис. 12). Слабая связь между вторым индексом и феопигментами в фитопланктоне означает, что хлорофилл разрушился в основном до феопигментов. Тесная связь означает, что хлорофилл разрушился не только до феопигментов, но и до бесцветных продуктов, что характерно для деградированного пигментного фонда донных отложений (рис. 12).

Высокая степень трансформации пигментов выявлена и в той ситуации, когда отмечалось крайне низкое содержание хлорофилла в воде (около 1 мкг/л) и интенсивное, визуально определяемое, развитие зоопланктона в экспериментальных прудах. В этих пробах коэффициент аппроксимации степенной связи между индексами и феопигментами составлял 0.57 и 0.44 соответственно для EWE«* и Е480/1.7Е665,.

Наиболее часто отмечаемые величины индекса Е48(/Ебб5 в озерных отложениях, как правило, выше, чем в донных отложениях водохранилищ, что отражает различное сочетание аэробных и анаэробных зон в этих водоемах.

Е480®665

5 4 3 2 1 о

Яг-0 56

20 40 60 80 100 Феопигменты, %

Е48о/(Г7Ейй51[)

3 2 1 0

т " Л Я-=0 003

О 20 40 60 80 100

Феопигменты, %

♦ донные отложения

д Фитопланктон

Рис. 12. Связь индексов Е^/Е^ (А) и Е480/1.7Е6651( (Б) с относительным содержанием феопигментов в фитопланктоне и донных отложениях оз. Пле-щеево.

национальная! библиотека i

СВтЦЛИ-09 Ж «т

Полученные данные о трансформации растительных пигментов в верхневолжских водоемах могут быть объяснены согласно представлениям о процессах деструкции органического вещества по микробиологическим (Дзюбан и др., 2005) и гидрохимическим показателям (Павельева, Умнова, 1988).

Соотношение между содержанием растительных пигментов в воде и отложениях в масштабе водоема может быть оценено разными способами. Особый интерес представляет отношение концентрации пигментов в донных отложениях к первичной продукции органического вещества, поскольку в таком виде оно по смыслу похоже на коэффициент фоссилизации - показатель эффективности функционирования экосистемы (Максимова, 2004). Для Мирового океана средний коэффициент фоссилизации (отношение органического вещества в отложениях к первичной продукции) составляет 0.40%, для морей со слабым водообменном - до 12%, с интенсивным водообменом - 1.3 -3 7% (Максимова, 2004). В пресноводных водоемах накопление органического вещества в донных отложениях увеличивается от 1.4% до 18% при повышении первичной продукции от 100 до 800 г С/м2год (Мартынова, 1985).

Для ориентировочного расчета были использованы данные по первичной продукции волжских водохранилищ, полученные радиоуглеродным (Рома-ненко, 1984) и кислородным методами (Минеева, 2003), а также оз. Плещеево (Экосистема озера ..., 1989), оз. Неро (Сигарева, 1991). Концентрация пигментов в слое донных отложений за год рассчитывалась с учетом площадей грунтов разного типа и средней скорости осадконакопления, как в таблице 3.

В исследуемых водохранилищах отношение содержания растительных пигментов (хлорофилл а в сумме с феопигментами) в донных отложениях к годовой первичной продукции изменяется в пределах 0.55-0.97%, по данным углеродного метода, и 0.2-0.5% по данным кислородного. Для озер аналогичное соотношение составляет 0.3-0.4%. Значения полученного соотношения свидетельствуют о достаточно эффективном функционировании экосистем водохранилищ и озер.

Другим показателем эффективности функционирования экосистемы может быть соотношение между содержанием пигментов в водной толще и донных отложениях. В отдельные сроки и в разных водоемах это соотношение существенно варьирует. В отложениях мелководных участков содержание хлорофилла может превышать таковое в столбе воды над дном (Глава 6). Однако в масштабе всего водоема среднее содержание пигментов в 1-миллиметровом слое отложений составляет около 30-50% среднего за без-ледный период содержания пигментов в водной толще. В водохранилищах слой донных отложений, в котором содержание пигментов равно таковому в водной толще, сопоставим со средней скоростью осадконакопления в год, измеренной непосредственным зондированием донных отложений (по данным В.В. Законнова) (табл.5).

Таблица 5. Содержание и соотношение растительных пигментов в водной толще (I) и 1-миллиметровом слое донных отложений (II) в исследованных водохранилищах и озерах.

Водоем Хл+Ф в воде, т (I) Хл+Ф в донных отложениях, т (И) (11/1)100, % Толщина слоя равенства I и II, мм

Водохранилища

Иваньковское 12.1 6.2 51.8 1.9

Угличское 9.9 3.9 39.4 2.5

Рыбинское 239.2 64.6 27.0 3.7

Горьковское 83.1 35.5 42.7 2.3

Чебоксарское 113.7 45.6 40.1 2.5

Озера

Плещеево 4.4 2.1 48.7 2.1

Неро 7.9 3.0 38.1 2.6

Примечание. Исходные данные для расчетов содержания хлорофилла а в воде водохранилищ взяты из обобщения (Минеева, 2003), в оз. Плещееве - из монографии (Экосистема озера ..., 1989), в оз. Неро - из статьи (Сигарева, Ляшенко, 1991).

Сходство среднего содержания пигментов в воде и донных отложениях в годовом масштабе можно рассматривать как подтверждение того, что стратиграфия пигментов в донных отложениях отражает изменения первичной продукции.

Признаками эвтрофирования верхневолжских водохранилищ и озер считали повышение содержания растительных пигментов в донных отложениях. ~ Особенности распространения растительных пигментов в донных отложениях водохранилищ и озер верхневолжского бассейна свидетельствуют об эв-трофировании этих водоемов с периодическим возвратом в состояние с более низкой продуктивностью, не исключая олиготрофное. Исторические тренды изменчивости продуктивности первичного звена прослежены по пигментам в 6-метровом керне в оз. Плещеево. Признаки эвтрофирования водоемов верхневолжского региона следующие: (1) наличие растительных пигментов в донных отложениях, (2) положительная связь концентрации пигментов с содержанием органического вещества, общего азота и общего фосфора в донных отложениях, (3) более высокое содержание пигментов в поверхностном слое отложений по сравнению с нижерасположеными, (4) одновременное повышение концентрации пигментов и наслоение серых глинистых илов на се-

рые песчанистые, (5) увеличение концентрации растительных пигментов в отложениях литорали в многоводные годы, (6) возрастание концентрации пигментов в донных отложениях литорали при уменьшении концентрации хлорофилла в водной толще.

Заключение

Специфика изучения растительных пигментов в гидробиологии обусловлена, прежде всего, задачами этой науки, а именно - изучением структурно-функциональной организации водных экосистем, потоков вещества, энергии и информации. В нашей работе обозначены подходы к использованию биофизических и биохимических свойств растительных пигментов к изучению особенностей водной экосистемы, обусловленных локализацией в пространстве и динамичностью во времени сложного взаимодействия организмов с окружающей средой и направленного на поддержание гомеостаза. Фундаментальной предпосылкой для использования растительных пигментов в изучении водоемов является прямая зависимость между содержанием хлорофилла а и интенсивностью фотосинтеза, а также биомассой водорослей.

Растительные пигменты повсеместно распространены в водоеме в активной и деградированной форме, соотношение которых регулируется, прежде всего, интенсивностью света и кислородным режимом. В благоприятных условиях для фотосинтеза и развития водорослей преобладает потенциально активный чистый хлорофилл а, в неблагоприятных - продукты его деградации - феопигменты. В водной толще при интенсивной гидродинамической активности различия вертикального распределения выражены довольно слабо и наглядно проявляются только между поверхностным слоем и придонной водой. Особенности мелководной зоны непосредственно отражаются на пигментном фонде, что дает основание рекомендовать исследования в этой зоне для решения ряда вопросов продукционной гидробиологии.

Основные черты формирования и трансформации пигментного фонда в планктонных и бентосных сообществах водорослей, а также в разнотипных экосистемах водохранилищ и озер, сходны, поскольку контролируются одинаковыми факторами - светом, типом субстрата и биотопа. Общая характеристика для всех растительных сообществ, обитающих в различных экологических зонах водоема - превышение содержания хлорофилла над каротинои-дами. Соотношение желтых и зеленых пигментов в функционирующих растительных сообществах варьирует в небольших пределах, но в неблагоприятных для развития водорослей анаэробных условиях донных отложений оно заметно возрастает.

Один из важнейших итогов исследования - сопоставимость среднего за безледный период содержания растительных пигментов во всей водной толще водоема и слое донных отложений, который по толщине близок к слою накопления осадков за год, Соотношение исследуемых показателей в озерах

и водохранилищах практически не различается. В то же время концентрация пигментов в донных отложениях менее 1% первичной продукции.

Закономерности распределения растительных пигментов в водоемах использованы для решения ряда прикладных задач, обусловленных необходимостью оценки качества среды. На базе стандартного спектрофотометриче-ского метода предложен способ определения качества воды. Способ предназначен для контроля интенсивности развития синезеленых водорослей - возбудителей «цветения» воды. В его основе - отсутствие у синезеленых дополнительных хлорофиллов и наличие специфических каротиноидов, что отражается на характере спектра поглощения света ацетоновым экстрактом фитопланктона в длинноволновой и коротковолновой областях.

Состояние донных отложений непосредственно зависит от седиментации и интенсивности развития водорослей, поэтому его правомочно оценивать по общему содержанию растительных пигментов, количественно связанному со свойствами грунтов - их влажностью и содержанием органического вещества. Наиболее тесная связь пигментов и свойств отложений, характерная для мелководных зон, послужила основой для разработки алгоритма расчета продуктивности микрофитобентоса.

Исследования вертикального распределения растительных пигментов в донных отложениях озер и водохранилищ позволили выявить общее направление развития их экосистем - эвтрофирование, несмотря на отмечаемое в последние годы снижение продуктивности фитопланктона.

Таким образом, работа показала универсальность растительных пигментов как показателей многих сторон функционирования первичного звена в экосистеме - от новообразования органического вещества при фотосинтезе до его выбывания из круговорота. Растительные пигменты удовлетворяют требованиям, предъявляемым к системным показателям, поскольку интегрально отражают основные свойства водной экосистемы - продуктивность, организованность, устойчивость. Считавшиеся ранее априори возможности использования растительных пигментов как экосистемных показателей в настоящей работе получили подтверждение. Разработанные подходы к использованию растительных пигментов в гидробиологических исследованиях открывают перспективы к многостороннему использованию пигментных характеристик в изучении водных экосистем.

Обобщающая работа является по существу методологической основой для развития специального направления исследований в продукционной гидробиологии, предмет изучения которого - пространственно-временное распределение растительных пигментов с целью объяснения состояния водных экосистем.

выводы

1 .Закономерности пространственно-временного распределения растительных пигментов в водоемах Верхней Волги отражают структуру, продуктивность и физиологическое состояние водорослей. Особенности распределения пигментов связаны с разнообразием абиотических условий обитания водорослей в водоеме. Для пигментного фонда водной толщи характерно преобладание хлорофилла (40-80 % суммы с феопигментами), а для донных отложений - феопигментов (60- 90% суммы с хлорофиллом).

2.Пигментный фонд в литоральных отложениях озера с выраженной симметричностью морфометрии и структуры грунтового комплекса трансформирован в меньшей степени, чем в водохранилище со сложным рельефом дна, мозаичным распределением донных отложений и повышенной гидродинамической активностью: вклад дериватов хлорофилла в озере - 30-50 %, в водохранилище - 70- 90%.

3.Положительная связь концентраций растительных пигментов в донных отложениях с их влажностью и содержанием органического вещества универсальна для разнотипных водоемов и наиболее четко выражена в мелководной зоне, где вклад водорослей в органическое вещество максимален.

4.Все экологические группировки водорослей в изученных водоемах характеризуются более высоким содержанием хлорофилла относительно ка-ротиноидов, что типично для активно функционирующих сообществ. Каро-тиноиды составляют 0.3- 0.5 содержания хлорофилла.

5.Общее содержание хлорофилла с феопигментами в слое осадконакоп-ления за год менее 1 % первичной продукции фитопланктона, что свидетельствует об эффективном функционировании экосистем изученных водоемов.

б.Характер распределения растительных пигментов в донных отложениях водохранилищ и озер верхневолжского региона свидетельствует об олиго-трофно-эвтрофной сукцессии. Это согласуется с данными многолетней динамики хлорофилла а в воде. На примере оз. Плещеево результатами анализа стратиграфии пигментов в 6-метровой колонке донных отложений возрастом около 12 тыс. лет показано, что при общей тенденции к повышению трофии в отдельные периоды происходит олиготрофизация водоема.

7. Продуктивность микрофитобентоса водоемов может бьггь ориентировочно оценена по содержанию хлорофилла а. Разработанный алгоритм расчета хлорофилла по диагностическим свойствам грунтов (влажности, объемной массе, содержанию органического вещества) позволит определить вклад микрофитобентоса в первичную продукцию многих водоемов.

8.Водные массы водоема могут быть дифференцированы по пигментам фитопланктона. На примере р. Волги показано, что пространственная изменчивость концентраций хлорофилла а (Су=100%) выражена сильнее, чем временная (0=50%). Индивидуальность водохранилищ подтверждается иссле-

дованиями структуры и продуктивности водорослей, показавшими, что созданный каскад водохранилищ не приводит к «цветению» воды синезелеными и эвтрофированию.

9. Для более корректной оценки содержания каротиноидов в водных сообществах предложен индекс Е48оА ЛЕ^,,, учитывающий феопигменты. Предложены уравнения для расчета относительного содержания каротиноидов в сестоне и зоопланктоне. По характеру общего спектра поглощения света пигментами в коротковолновой области установлено отличие синезеленых водорослей от других групп, и на этой основе разработан способ оценки качества воды.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Сигарева Л.Е., Будаговская Н.В. Изучение механизма действия сульфгидрильных соединений на фосфорилирующую активность изолированных хлоропластов // Физиология растений. 1974, т. 21, вып. 4. С. 682-691.

2.Сигарева Л.Е. О влиянии характера механического разрушения фитопланктона на степень экстрагирования его пигментов // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1974, № 24. С. 8-11.

3. Сигарева Л.Е. Об измерении потенциально активного хлорофилла в фитопланктоне // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1975, № 25. С. 17-20.

4. Аникушина Л.А., Аникушин Н.Ф., Костяев В.Я., Сигарева Л.Е. Влияние железа на зеленые и синезеленые азотфиксирующие водоросли // Труды ИБВВ АН СССР, 1976, 31 (34).

5. Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 133-147.

6. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971-1972 гг. //Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 106-132.

7.Сигарева Л.Е. Изучение продуктивности фитопланктона мелководий // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1977, № 35. С. 24-29.

8.Пырина И.Л., Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Признаки эвтрофирования Иваньковского водохранилища по показателям продуктивности фитопланктона // Антропогенное эвтрофирование природных вод. Тез. докл. Черноголовка, 1977, т. 11. С. 238-244.

9. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище в 1973-1974 гг. // Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, вып. 40 (43). С. 3-17.

10. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона Шекснинского водохранилища и примыкающих озер // Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. Вологда, 1978. С. 20-21.

11. Сигарева Л.Е. Состояние хлорофилла и интенсивность фотосинтеза фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора и растительность водоемов бассейна Верхней волги. Рыбинск. 1979. С. 67-77.

12. Сигарева Л.Е. О содержании бесфитольных пигментов в фитопланктоне // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1980, № 48. С. 12-14.

13. Сигарева Л.Е. Некоторые данные об изменениях концентраций пигментов фитопланктона и рН среды в склянках при измерении фотосинтеза // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1980, № 46. С. 8-12.

14. Сигарева Л.Е. Оценка состояния хлорофилла в фитопланктоне по устойчивости к феофитинизации // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1980, № 48. С. 12-15.

15 Сигарева Л.Е. Некоторые данные о состоянии хлорофилл-белково-липоидного комплекса фитопланктона // Пресноводные гидробионты и их биология. Л., Наука, 1983. С. 24-30.

16.Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе фитопланктона в водоемах с различными гидрооптическими условиями // Радиационная климатология и прикладные аспекты актинометрии. Тез. докл., Иркутск, 1984. С. 261-263.

17.Сигарева Л.Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Волги. Автореферат диссертации канд. биол. наук. Киев, 1984.20 с.

18 Сигарева Л.Е., Минеева Н.М. Фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона в различных экологических условиях // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. Иркутск, 1985. С. 78-80.

19. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы (1972-1976гг.) // Биология и экология водных организмов. Л., Наука. 1986. С. 65-89.

20. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Баггонов И. М„ Мазин A.M. О продуктивности фитопланктона озера Плещеево // Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины. Ярославль. 1986. С. 36-40.

21. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Многолетние исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Съезд ВГБО, ч.1. Тез. докл. Куйбышев, 1986. С. 208-209.

22. Сигарева Л.Е., Девяткин В.Г. Содержание фотосинтетических пигментов в перифитоне Рыбинского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов. Л., Наука, 1987. С. 3-18.

23. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона // Экосистема озера Плещеево. Л., Наука. 1989. С. 114-122.

24. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Бапонов И.М. Фитопланктон и его продукционная способность // Экосистема озера Плещеево. Л., Наука. 1989. С. 79-114.

25. Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск. 1991.4.1. С. 53-61.

26. Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Пигментные характеристики фитопланктона озера Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск.

1991, ч. 1. С. 32-52.

27. Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Продуктивность фитопланктона эвтроф-ного оз. Неро // Антропогенные изменения экосистемы малых озер. Материалы всесоюзн. совещ. СПб., Гидрометеоиздат. 1991, Кн.2. С. 252-255.

28. Сигарева Л.Е. Содержание бесфитольных пигментов в планктоне озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль,

1992. С. 40-49.

29. Сигарева Л.Е. Способ определения качества воды. A.C. 1716400 // Открытия, изобретения в СССР. Бюл. № 8.1992. С. 179.

30. Сигарева Л.Е. О вероятности биологического загрязнения озера Плещеево синезелеными водорослями // Труды всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. Пере-славль-Залесский. 1992. С. 54-58.

31. Сигарева Л.Е. Пигментные критерии оценки экологического состояния водоема // Биогеохимические основы экологического нормирования. М.: Наука, 1993. С. 64-69.

32.Сигарева Л.Е. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. С. 75-86.

33. Сигарева Л.Е. Пигментная модель фитопланктона и ее использование // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. С. 120-125.

34. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Апонасенко А.Д., Филимонов B.C., Митропольская И.В. Пространственнное распределение фитопланктона //Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Санкт-Петербург. 1993. С. 55-84.

35. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Балонов И. М., Минеева Н.М^ Ляшенко О.А. Многолетние исследования продуктивности фитопланктона оз. Плещее-во //Многолетние гидрологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы. Тез. докл. Санкт-Петербург. 1994.С. 26-27.

36. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Сигарева Л.Е., Минеева Н.М., Ляшенко О.А., Метелева Н.Ю. Многолетние исследования продуктивности фитопланктона Иваньковского и Рыбинского водохранилищ //Многолетние гидрологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы. Тез. докл. Санкт-Петербург. 1994. С. 27.

37 Sigareva L., Lyashenko О. Structural and functional characteristics of phytoplankton in the highly eutrophic Lake Nero // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 38.

38. Kozlovskaya V. I., Dzuban A.N., Bakanov A.I., German A.V., Krylov A. V., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Monitoring of aquatic ecosystems within precincts of a large industrial city (the Cherepovets city as an example) // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 15.

39. Сигарева Л.Е. Проблемы интерпретации пигментных характеристик, полученных стандартным методом //' Современные проблемы гидроэкологии. Санкт-Петербург. Тезисы и аннотации докладов. 1995. С. 51-52.

40. Сигарева Л.Е., Башкин В.Н. Пигментные критерии для оценки критических нагрузок на водоемы // Тяжелые металлы в окружающей среде. Тез. докл. межд. симп. Пущино. 1996. С. 123.

41. Сигарева Л.Е., Шарапова К.А. Особенности распределения растительных пигментов в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. Тезисы докл. 1996. С. 89-90.

42. Sigareva L. Е., Sharapova N.A., Bashkin V.N. Pigment criteria for an assessment of critical loads on water reservoirs // Abstract book. SITAC 18-th annual meeting. San Francisco. 1997. P. 209.

43. Сигарева Л.Е. Пигментные критерии оценки критических нагрузок на водоемы. Пигментные характеристики зоопланктона // Тяжелые металлы в окружающей среде. Материалы межд. симп. Пущино. 1997. С. 240-249.

44. Сигарева Л.Е., Шарапова Н.А. Пигментные характеристики грунтов как индикаторы трофического состояния верхневолжских водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Тез. докл. междунар. конф. Тольятти. 1998. С. 96-97.

45.Сигарева Л.Е., Шарапова Н.А. Фотосинтетические пигменты в донных отложениях // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольят-ти.1999. С. 190-207.

46.Сигарева Л.Е., Шарапова Н.А Содержание хлорофилла и феопигмен-тов в органическом веществе донных отложений Рыбинского водохранилища // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансфор-

мация, качество воды: Тезисы докл. междунар. конф. Минск. 1999. С. 152-153.

47.Сигарева JI.E., Митропольская И.В., Шарапова H.A., Цельмович O.JI. Трансформация фитопланктона и пигментного комплекса сестона под действием солей тяжелых металлов в период «чистой воды» // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Тезисы докл. междунар. конф. Минск. 1999. С. 151-152.

48. Сигарева JT.E., Законнов В.В., Шарапова H.A. Пигментные характеристики донных отложений и их использование для оценки трофического состояния оз. Плещеево // Борок. ИБВВ РАН. Деп. в ВИНИТИ 28.12.1999. №3856-В99. 29с.

49. Sigareva L.E., Sharapova N.A., Bashkin V.N. Phytopigment indexes for assessment of water body state and loading at water ecosystems. Sedimentary pigments in reservoirs // The calculation and mapping of critical loads for air pollutants relevant to the UN/ECE convention on long-rang transboundary air pollution/ Proceedings of the Second Training Workshop/ IBBP RAS, Pushino. 1999. Moscow: POLTEX, 1999. P. 91-100.

50. Шарапова H.A., Сигарева Л.Е. Пигментные характеристики донных отложений Иваньковского водохранилища // Борок. ИБВВ РАН. Деп. в ВИНИТИ 14.02.00, №363-В00, 23 с.

51. Сигарева Л.Е., Шарапова H.A. Растительные пигменты как показатели экологического состояния водных экосистем. Пигменты в донных отложениях // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2000. С. 83-100.

52. Сигарева Л.Е., Законнов В.В., Шарапова H.A. Оценка экологического состояния оз. Плещеево по пигментным характеристикам донных отложений // Проблемы региональной экологии. 2000. № 6. С.100-113.

53. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Информационное значение осадочных пигментов для изучения пресноводных экосистем // Проблемы гидроэкологии на рубеже двух веков. Тезисы докл. СПб. 2000. С. 170.

54. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Оценка трофического статуса верхневолжских водохранилищ по содержанию растительных пигментов в донных отложениях // Гидроботаника 2000: Тезисы докл. Всерос. конф. Ярославль. С. 77-78.

55. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Вертикальное распределение растительных пигментов и органического вещества в глубоководных отложениях водохранилищ // Гидроботаника 2000: Тезисы докл. Всерос. конф. Ярославль. С. 78-79.

56. Сигарева Л.Е., Шарапова H.A. Содержание хлорофилла и феопигмен-тов в органическом веществе донных отложений Рыбинского водохранилища // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная транс-

формация, качество воды: Материалы междунар. коиф. Минск. 2000. С. 411-417.

57. Сигарева JI.E., Митропольская И.В., Шарапова H.A., Цельмович О.Л. Трансформация фитопланктона и пигментного комплекса сестона под действием солей тяжелых металлов в период «чистой воды» И Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы междунар. конф. Минск. 2000. С. 406-411.

58. Sigareva L.E., Sharapova N.A. Estimation of bulk sedimentary pigment concentrations in Rybinsk reservoir, Upper Volga. Russia // Озера холодных регионов. Материалы междунар. конф. Ч. Ш. Гидрогеохимические вопросы. Якутск. 2000. С. 5-15.

59. Пырина И.Л., Добрынин Э.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. О влиянии фотосинтеза и деструкции органического вещества на кислородный режим стратифицированного озера // Озера холодных регионов. Материалы междунар. конф. Ч. Ш. Гидрогеохимические вопросы. Якутск. 2000. С. 140-151.

60.Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Растительные пигменты в донных отложениях как показатели трофического состояния водохранилищ Верхней Волги // Проблемы региональной экологии. 2001. № 2. С. 23-35.

61. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Изучение связи содержания растительных пигментов в донных отложениях с показателями трофического состояния Горьковского водохранилища // Водные ресурсы. 2001, № 6. С. 742-757.

62. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Бентосные сообщества. Пигменты в донных отложениях // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль. Изд-воЯГТУ. 2001. С. 131-134.

63. Сигарева Л.Е., Метелева Н.Ю., Девяткин В.Г. Пигменты перифитона // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль. Изд-во ЯГТУ. 2001. С. 163-167.

64. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Оценка экологического состояния озер Ярославской области по содержанию растительных пигментов в донных отложениях // Экологические проблемы Ярославской области. Труды конференции. Ярославль. Изд-ние ВВО РЭА, 2002.Выпуск 2, том 2. С. 144-148.

65. Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Информационное значение пигментных индексов фитопланктона для оценки качества воды // Тезисы конф. «Актуальные проблемы водохранилищ». Ярославль. Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 275-276.

66. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Растительные пигменты как показатели экологического состояния водохранилищ // Тезисы конф. «Актуальные проблемы водохранилищ». Ярославль. Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 276-277.

67. Sigareva L.E., Lyashenko O.A., Timofeeva N.A. Assessment of water bodies on the basis of structure and functioning of algae in the Volga Basin (Russia) //

Proceedings of 8 international joint seminar on regional deposition processes in the atmosphere. Ircutsk. 2002. P. 179-188.

68. Сигарева JI.E., Тимофеева H.A. О соотношении содержания растительных пигментов в донных отложениях водохранилищ с первичной продукцией и рыбопродуктивностью // Тезисы на конф. Сыктывкар. 2003. С. 80.

69. Сигарева Л.Е., Пырина И.Л. Изменчивость пигментных характеристик фитопланктона в каскаде водохранилищ Верхней Волги // Тезисы междунар. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3». Тольятти. 2003. С. 258.

70.Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Мониторинг водохранилищ и озер верхневолжского бассейна по растительным пигментам в донных отложениях // Тезисы междунар. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3». Тольятти. 2003. С. 259.

71. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Растительные пигменты в илах Иваньковского водохранилища как показатели деструкционных процессов // Водные ресурсы. 2003. Т. 30. № 3. С. 346-356.

72. Сигарева Л Е. Растительные пигменты в экологии водных экосистем // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков» Ярославль. ЯрГУ. 2003. С. 127.

73. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Состояние пигментного фонда растений в литорали Рыбинского водохранилища // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков» Ярославль. ЯрГУ. 2003. С. 128.

74. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Содержание растительных пигментов в литоральных отложениях Рыбинского водохранилища в разные по водности годы // Биология внутренних вод. 2004. № 1. С. 25-35.

75. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A., Бабаназарова О.В., Зубишина A.A. Содержание растительных пигментов в сапропеле оз. Неро // Биология внутренних вод. 2004. № 2. С. 39-46.

76. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Некоторые подходы к использованию свойств литоральных отложений для изучения продуктивности микрофито-бентосаПБиология внутренних вод. 2004. № 3. С. 52-59.

77. Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Значимость пигментных характеристик фитопланктона при оценке качества воды // Водные ресурсы. 2004. № 4. С. 475-480.

78. Тимофеева H.A., Сигарева Л.Е. Взаимосвязи концентраций растительных пигментов с азотом и фосфором в донных отложениях водохранилищ // Водные ресурсы. 2004. Т. 31. .№ 3. С. 332-336.

79. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A., Зубишина A.A., Бабаназарова О.В. Растительные пигменты как показатели продуктивности микрофитобентоса в озере Плещеево // Материалы междунар. конф. «Первичная продукция водных экосистем». Борок. 11-16 октября 2004 г. Ярославль. ЯГТУ. 2004. С. 89-90.

80. Сигарева Л.F.. Использование свойств донных отложений для оценки продуктивности микрофитобентоса // Материалы междунар. конф. «Первичная продукция водных экосистем» Борок. 11-16 октября 2004 г. Ярославль. ЯГТУ. 2004. С. 87-89.

81 Сигарева Л Е., Тимофеева Н. А., Законнов В.В. Растительные пигменты как показатели продукционных свойств литоральных отложений в Рыбинском водохранилище // Материалы междунар. конф. «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ». Казань. «Отечество». 2004. С. 110-112.

82. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Анализ литоральных экосистем Рыбинского водохранилища по показателям содержания растительных пигментов // Материалы междунар. конф. «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения». Часть 1. Апатиты. Изд. Кольского научного центра РАН. 2004. С. 73-74.

83. Законнов В.В., Гребенюк Л.П., Ершов Ю.В , Косолапов Д.Б , Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A., Томилина И.И., Законнов К.В. Гидроэкологическая характеристика донных отложений р. Сухоны в районе г. Сокол // Материалы междунар. конф. «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения». Часть 1. Апатиты. Изд. Кольского научного центра РАН. Апатиты. 2004. С. 53-55.

84. Бабаназарова О.В., Ляшенко О.А , Лазарева В.И., Сигарева Л.Е., Зу-бишина A.A., Холт Д., Смирнова С.М., Сиделев С.И., Калинина O.E. Результаты мониторинга планктонного сообщества оз Неро // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов. Ярославль. Изд-во Яросл. гос. ун-та. 2004. С. 88-98.

85. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A., Законнов В.В. Особенности распределения растительных пигментов в донных отложениях Чебоксарского водохранилища // Гидробиологический журнал. 2004. Т. 40. № 5. С. 27-35.

86. Сигарева Л.Е., Тимофеева H.A. Растительные пигменты как показатели экологического состояния водохранилищ // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати». 2005. С. 270-282.

87. Sigareva L.Ye. Review of plant pigments investigations in the Upper Volga basin // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. Book of abstracts. St-Petersburg, 2005. P. 89.

88. Сигарева Л.Е , Тимофеева H.A. Содержание растительных пигментов в донных отложениях мезотрофного Угличского водохранилища // Биология внутренних вод. 2005. № 2. С. 47-55.

89.Сигарева Л Е. Растительные пигменты в донных отложениях Рыбинского водохранилища как индикаторы эвтрофирования // HayKoei записки Тернопшьского нацюнального педагопчного ушверситету ¡меш Володимира

Гнапока. Сер1я: Бюлопя. Спетальный випуск «Пдроеколопя». 2005. № 3(26). 2005. С. 404-406.

90. Сигарева J1.E. Распространение феопигментов в компонентах пресноводных экосистем // Современные проблемы экологии и экологического образования. Материалы конф. Казань. КГУ. 2005. С. 294-295.

91. Сигарева JI.E., Тимофеева H.A., Зубишина A.A., Бабаназарова О.В. Оценка продуктивности микрофитобентоса оз. Плещеево по растительным пигментам // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 6. С. 739-748.

92. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона как показатель современного состояния Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Материалы конф. Выпуск 3. Т.1. Ярославль. Издание ВВО РЭА, 2005. С. 270-274.

93. Сигарева Л.Е. Эвтрофирование озера Плещеево // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Материалы конф. Выпуск 3. Т. 2. Ярославль. Издание ВВО РЭА, 2005. С. 49-53.

94. Гапеева М.В., Нургалиев Д.К., Сигарева Л.Е., Irena Hajdas. Исторические тренды биогенных элементов в донных отложениях оз. Плещеево в естественных и антропогенных условиях // Экологическая химия. 2005. № 4.

95. Сигарева Л.Е., Пырина И.Л. Растительные пигменты как показатели трансформации вод в каскаде верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. 2006. № 3.

96. Сигарева Л.Е. Обзор исследований по растительным пигментам в водоемах верхневолжского бассейна // Материалы международной конф. «Водная экология на заре XXI века». Санкт-Петербург. 2006. 10 с. (в печати).

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ. л. 2. Заказ 267. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

P-3794

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сигарёва, Любовь Евгеньевна

Введение

Глава 1. Материалы и методы исследований

1.1. Спектрофотометрический метод определения пигментов

1.1.1. Основы метода

1.1.2. Процедура определения пигментов фитопланктона

1.1.3. Определение пигментов в зоопланктоне

1.1.4. Определение пигментов в донных отложениях

1.2. Оценка состояния растительных пигментов в фитопланктоне

1.3. Определение фотосинтеза фитопланктона

1.4. Определение физико-химических свойств донных отложений

1.5. Сбор материала

1.6. Статистическая обработка данных

1.7. Выводы

Глава 2. Характеристика исследованных водных объектов

2.1. Водохранилища

2.2. Озера

2.3. Особенности донных отложений в исследованных водохранилищах 58 2.4. Сравнительная характеристика верхневолжских водохранилищ и озер

Глава 3. Фотосинтетическая активность хлорофилла

3.1. Изученность связи хлорофилла с фотосинтезом

3.2.Фотосинтетическая активность хлорофилла верхневолжского фитопланктона

3.3. Выводы

Глава 4. Растительные пигменты в водной толще

4.1. Обзор исследований содержания хлорофилла в верхневолжских водоемах

4.2. Хлорофилл. Пространственно-временное распределение

4.3. Каротиноиды

4.4.Прикладное значение растительных пигментов планктона

4.5. Выводы

Глава 5. Растительные пигменты в донных отложениях

5.1. Горизонтальное распределение растительных пигментов в донных отложениях верхневолжских водоемов

5.1.1. Краткий обзор исследований

5.1.2. Водохранилища

5.1.3. Озера 129 5. 2. Вертикальное распределение пигментов в донных отложениях верхневолжских водоемов

5.2.1. Краткий обзор исследований

5.2.2. Водохранилища

5.2.3. Озера

5.3. Сравнение водохранилищ и озер верхневолжского региона по содержанию растительных пигментов в донных отложениях

5.4. Выводы

Глава 6. Пигментный фонд в мелководной зоне

6.1. Содержание растительных пигментов в донных отложениях мелководной зоны в различные по водности годы (на примере Рыбинского водохранилища)

6.2.Содержание растительных пигментов в донных отложениях мелководной зоны в различных световых условиях (на примере оз. Плещеево)

6.3. Некоторые подходы к оценке продуктивности микрофитобентоса

6.4. Выводы

Глава 7. Соотношение между содержанием растительных пигментов в водной толще и донных отложениях

7.1. Трансформация растительных пигментов в водоеме (обзор)

7.2.Трансформация фонда растительных пигментов в водоемах верхневолжского региона

7.2.1. Феопигменты и их связь с хлорофиллом

7.2.2. Соотношение желтых и зеленых пигментов

7.3. Оценка соотношения между содержанием растительных пигментов в воде и отложениях водоема

7.4. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водоемах Верхневолжского бассейна"

Актуальность проблемы.

Современное состояние пресноводных экосистем характеризуется снижением продуктивности многих звеньев трофической цепи (Ковалевская, Михеева, 1999; Девяткин, 2003; Бабаназарова и др., 2004; Лазарева, 2005; Герасимов, 2005; Пырина, Сигарева, 2005), что обусловливает особое внимание к изучению первичного звена как естественного фактора формирования качества водной среды. Из-за недостаточной изученности структурно-функциональной организации водных экосистем разного типа, а также из-за несовершенства применяемых методов, причины и механизмы изменчивости трофического состояния водоемов не всегда понятны. Особые трудности возникают при изучении водохранилищ, поскольку уровень продуцирования органического вещества в них, в отличие от озер, не согласуется с концентрацией биогенных элементов в воде (Даценко, 1991; Минеева, 2003). Превышение интенсивности деструкции над первичной продукцией рассматривают как признак гетеротрофной направленности функционирования экосистем водохранилищ (Романенко, 1985; Щербак, 2000; Минеева, 2005). Однако новые подходы и методы дают основание считать вполне сбалансированным соотношение между продукционными и деструкционными процессами (Лебедев, 1988; Паутова, Номо-конова, 1994; Хромов, 2004).

Среди биомаркеров состояния водоемов особое место занимают растительные пигменты, отражающие, прежде всего, интенсивность развития, состав и физиологическое состояние водорослей. Обоснованием экологической и индикаторной роли растительных пигментов может быть теория фотосинтетической продуктивности, которую развивал А.А. Ничипорович (1988) применительно к высшим растениям. Согласно этой теории, специфика экосистем, прежде всего, обусловлена наличием благоприятных условий для функционирования фотосинтезирующих организмов, которые способны к пространственной экспансии и стремятся к наиболее полному использованию ресурсов окружающей среды. Согласно концепциям об экологических системах (Федоров, 1974; Драбкова, 1994; Гладышев, 1999; Алимов, 2000, 2004; Розенберг, 2005), системных показателях (Баканов, 2000), а также ведущей роли первичного звена в функционировании экосистемы (Одум, 1975; Константинов, 1984), растительные пигменты обладают теми свойствами, которые отражают целостные характеристики водоема.

Экологические разработки по растительным пигментам включают разрозненные исследования содержания хлорофиллла а в отдельных биотопах. Большинство работ выполнено на фитопланктоне (Винберг, 1960; Пырина, 1966, 1995, 2000; Елизарова, 1975; Авинская, 1985, 1988; Сиренко, 1988, 2002; Сиренко и др., 1986; Изместьева и др., 1990; Ковалевская, 1990; Бульон, 1994; Трифонова, 1994; Лопатин и др., 2001; Карнаухов, 2001; Гаевский 2002; Девяткин, 2003; Минеева, 2004, и др.). Сообщества бентосных водорослей в этом плане изучены менее полно, хотя в настоящее время их роль в продуктивности водных экосистем может возрасти. Недостаточная изученность связанного с донными отложениями сообщества -микрофитобентоса создает существенный пробел в целостном представлении о первичной продукции экосистемы

Донные отложения, как среда обитания водорослей и других гидробионтов, непосредственно участвуют во многих процессах - от новообразования органического вещества растительными организмами до формирования продукции рыб, способствуют выведению из биотического круговорота загрязняющих веществ, могут стать причиной вторичного загрязнения водоема (Горленко и др., 1977; Басова, 1976; Владимирова, 1978; Баканов, 1991; Баканов и др., 1999; Баканов и др., 2001; Драбкова и др., 1983; Экосистема озера ., 1989; Перова, 1998; Экологические проблемы ., 2001; Соколова, 2004; Дзюбан и др., 2005). Накопление органического вещества и биогенных элементов в донных отложениях озер считается показателем эвтрофирования (Россолимо, 1977; Мартынова, 1984, 1988). В настоящее время актуальность исследований направления развития водных экосистем обусловлена значительными колебаниями климатических факторов.

Все отмеченное обусловливает своевременность комплексных исследований фонда растительных пигментов как наиболее доступных, объективных, инструментально и экспрессно определяемых показателей структуры и функционирования водорослей в различных экологических условиях.

Цель и задачи исследований.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1.Установить особенности пространственного распределения и временной изменчивости содержания растительных пигментов в водной толще и донных отложениях в водохранилищах и озерах верхневолжского региона - водоемах, различающихся по происхождению, морфометрии, гидродинамике и продуктивности.

2.0ценить соотношение между содержанием хлорофилла а и интенсивностью фотосинтеза фитопланктона и его зависимость от трофии вод.

3.Выявить специфику формирования и трансформации пигментного фонда водорослей в литорали.

4.Сравнить содержание растительных пигментов в донных отложениях с показателями продуктивности фитопланктона (первичной продукцией, содержанием хлорофилла а), оценить экологическую и индикаторную значимость полученного соотношения.

5.Исследовать возможности спектрофотометрического метода определения растительных пигментов для оценки качества воды и донных отложений.

Основные защищаемые положения.

1. Развитие представлений о фонде растительных пигментов планктонных и бентосных водорослей как едином комплексе, состоящем из активной и деградированной форм, который реагирует на изменения абиотических условий и участвует в поддержании гомеостаза водной экосистемы.

2.3начительная информативность растительных пигментов, обусловленная ведущей ролью первичного звена в функционировании экосистемы, является предпосылкой для развития специального направления в гидробиологии, предмет исследования которого - закономерности пространственно-временного распределения пигментов в различных водоемах с целью оценки их состояния.

3.Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водохранилищах и озерах характеризуются общими закономерностями.

4.Водная толща и донные отложения сопоставимы по среднему за год суммарному содержанию хлорофилла и его дериватов, но существенно различаются по их соотношению.

5.Тесная связь содержания хлорофилла а с диагностическими показателями грунтов в мелководной зоне обусловлена развитием водорослей, создающих основной фонд органического вещества.

Теоретическое значение и научная новизна работы.

Впервые дано количественное подтверждение сбалансированности процессов формирования и трансформации фонда растительных пигментов вводоемах,разли

Установлены количественные связи между содержанием хлорофилла и основными параметрами, обусловливающими продукционные свойства экосистемы: первичной продукцией фитопланктона, влажностью донных отложений и содержанием в них органического вещества. Обоснованавозможность оценки продуктивности микрофитобентоса на основании сведений о количестве растительных, пигментов в донных отложениях.

Впервые предложен модифицированный индекс (E48o/1.7E665k) и способ его использования для уточнения соотношения желтых и зеленых пигментов в компочающихсялто.тр(?фическому статусу, морфометрии и гидродинамике. центах бноты, различающихся по содержанию феопигментов, что позволило установить сходство планктонных и бентосных альгоценозов по относительному содержанию каротиноидов.

Практическая значимость работы.

Исследования выполнены по планам научно-исследовательских работ ИБВВ РАН, а также в рамках проекта «Возрождение Волги» и «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки России». Результаты исследований использованы при оценке экологического состояния пяти волжских водохранилищ - Иваньковского, Угличского, Рыбинского, Горьковского, Чебоксарского и двух крупнейших озер Ярославской области - Неро и Плещеево. Данные по растительным пигментам использованы для математического моделирования первичной продукции фитопланктона Рыбинского водохранилища, а также для оценки направленности развития экосистем водохранилищ и озер верхневолжского региона. Подтверждена возможность возврата экосистем в олиготрофное состояние при общей тенденции к эвтрофированию.

Апробация работы.

1985); Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1986); Съезд ВГБО (Куйбышев, 1986); Методические вопросы изучения продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989); Антропогенные изменения экосистемы малых озер (СПб, 1991); 300-летний юбилей отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах (СПб, 1994); Symposium on monitoring of water pollution (Борок, 1994); Тяжелые металлы в окружающей среде (Пущино, 1996); 18-th annual meeting (San Francisco, 1997); Экологические исследования водорослей и их роль в оценке состояния водоемов (Борок, 1996); The calculation and mapping of critical loads for air pollutants relevant to the UN/ECE convention on long-rang transboundary air pollution. Proceedings of the Second Training Workshop (Pushino, 1999); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999); Озера холодных регионов (Якутск, 2000); V Всероссийская конференция «Гидроботаника-2000» (Борок, 2000); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1998, 2000, 2003); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2002); Proceedings of 8 international joint seminar on regional deposition processes in the atmosphere (Irkutsc, 2002); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (Сыктывкар, 2003); Физиология растений и экология на рубеже веков (Ярославль, 2003); Экологические проблемы северных регионов и пути их решения (Апатиты, 2004); Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004); Первичная продукция водных экосистем (Борок, 2004); Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов (Ярославль, 2004); Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2005); Структурно-функциональное биоразнообразие и индикаторы состояния морских и пресноводных экосистем (Украина, 2005); Современные проблемы экологии и экологического образования (Казань, 2005); Водная экология на заре XXI века (СПб, 2005).

Публикации. Результаты исследований представлены более чем в 95 публикациях, в том числе в коллективных монографиях, сборниках и рецензируемых журналах. Получено 1 авторское свидетельство СССР на изобретение.

Личный вклад автора. Диссертационные материалы получены при непосредственном участии или под руководством автора. Автор лично участвовала в постановке и проведении лабораторных и полевых экспериментов, сборе полевого материала и его обработке. Оригинальные подходы к интерпретации данных, обобщение и систематизация результатов выполнены автором полностью. Часть материалов многолетних наблюдений любезно предоставлена И.Л. Пыриной и Н.М. Минеевой.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 3" iZ

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Сигарёва, Любовь Евгеньевна

Общие выводы

1 .Закономерности пространственно-временного распределения растительных пигментов в водоемах Верхней Волги отражают структуру, продуктивность и физиологическое состояние водорослей. Особенности распределения пигментов связаны с разнообразием абиотических условий обитания водорослей в водоеме. Для пигментного фонда водной толщи характерно преобладание хлорофилла в сумме с феопигментами, а для донных отложений - феопигментов в этой сумме.

2.Пигментный фонд в литоральных отложениях озера с выраженной симметричностью морфометрии и структуры грунтового комплекса трансформирован в меньшей степени, чем в водохранилище со сложным рельефом дна, мозаичным распределением донных отложений и повышенной гидродинамической активностью: вклад дериватов хлорофилла в озере меньше, чем в водохранилище.

4.Все экологические группировки водорослей в изученных водоемах характеризуются более высоким содержанием хлорофилла относительно каротиноидов, что типично для активно функционирующих сообществ. Каротиноиды составляют 0.3- 0.5^одержания хлорофилла. ^

5.0бщее содержание хлорофилла с феопигментами в слое осадконакопления за год менее 1 % первичной продукции фитопланктона, что свидетельствует об эффективном функционировании экосистем изученных водоемов. б.Характер распределения растительных пигментов в донных отложениях водохранилищ и озер верхневолжского региона свидетельствует об олиготрофноэвтрофной сукцессии. Это согласуется с данными многолетней динамики хлорофилла а в воде. На примере оз. Плещеево результатами анализа стратиграфии пигментов в 6-метровой колонке донных отложений возрастом около 12 тыс. лет показано, что при общей тенденции к повышению трофии в отдельные периоды происходит олиготрофизация водоема.

7. Продуктивность микрофитобентоса водоемов может быть ориентировочно оценена по содержанию хлорофилла а. Разработанный алгоритм расчета хлорофилла по диагностическим свойствам грунтов (влажности, объемной массе, содержанию органического вещества) позволит определить вклад микрофитобентоса в первичную продукцию многих водоемов.

8.Водные массы водоема могут быть дифференцированы по пигментам фитопланктона. На примере р. Волги показано, что простраЕЮтвеЕшая изменчивость концентраций хлорофилла а выражена сильнее, чем временная. Индивидуальность водохранилищ подтверждается исследованиями структуры и продуктивности водорослей, показавшими, что созданный каскад водохранилищ не приводит к «цветению» воды синезелеными и эвтрофированию.

9. Для более корректной оценки содержания каротшюидов в водных сообществах предложен индекс Е480/1.7Ебб5к» учитывающий феопигменты. Предложены уравнения для расчета относительного содержания каротиноидов в сестоне и зоопланктоне. По характеру общего спектра поглощения света пигментами в коротковолновой области установлеЕЮ отличие синезеленых водорослей от других групп, и на этой основе разработан способ оценки качества воды.

Заключение

Специфика изучения растительных пигментов в гидробиологии обусловлена, прежде всего, задачами этой науки, а именно - изучением структурно-функциональной организации водных экосистем, потоков вещества, энергии и информации. Растительные пигменты - это часть органического вещества растительного происхождения. Уникальность пигментов обусловлена связью с фотосинтези-рующими растительными организмами. Разнообразие пигментов водорослей является одним из адаптационных свойств растительных сообществ к неблагоприятным для подводного фотосинтеза световым условиям. Повсеместное и неоднородное распространение пигментов характеризует структуру биотопов пелагиали и бента-ли водоемов. Растительные пигменты в донных отложениях можно рассматривать как показатели соотношения продукционных и деструкционных процессов, поскольку они отражают итог преобразований органического вещества при синтезе первичными продуцентами (растительными организмами) и трансформации кон-сументами и редуцентами, охватывая тем самым изменения во всех звеньях трофической цепи и компонентах экосистемы. Органическое вещество накапливается в донных отложениях за счет разнонаправленных процессов - пополнения и использования осевшей органической взвеси в качестве субстрата и пищи для бактерио-бентоса, зообентоса и рыб. По характеру стратиграфии растительных пигментов в донных отложениях может быть оценена направленность развития экосистемы -эвтрофирование или деэвтрофирование. Растительные пигменты как часть органического вещества могут рассматриваться в качестве индикаторов вторичного биологического загрязнения водоема.

В работе обозначены подходы к использованию биофизических и биохимических свойств растительных пигментов к изучению особенностей водной экосистемы, обусловленных локализацией в пространстве и динамичностью во времени сложного взаимодействия организмов с окружающей средой и направленного на поддержание гомеостаза. Фундаментальной предпосылкой для использования растительных пигментов в изучении водоемов является прямая зависимость между содержанием хлорофилла а и интенсивностью фотосинтеза, а также биомассой водорослей. Закономерности формирования и трансформации фонда растительных пигментов обусловлены развитием водорослей, их связью с условиями среды и другими организмами. Особенности пространственного распределения и временной изменчивости содержания растительных пигментов в разнотипных водоемах отражают ведущую роль первичного звена в функционировании любой водной экосистемы.

Основные черты формирования и трансформации пигментного фонда в планктонных и бентосных сообществах водорослей, а также в разнотипных экосистемах водохранилищ и озер, сходны, поскольку контролируются одинаковыми факторами - светом, типом субстрата и биотопа. Общая характеристика для всех растительных сообществ, обитающих в различных экологических зонах водоема -превышение содержания хлорофилла над каротиноидами. Соотношение желтых и зеленых пигментов в функционирующих растительных сообществах варьирует в небольших пределах, но в неблагоприятных для развития водорослей анаэробных условиях донных отложений оно заметно возрастает.

Один из важнейших итогов исследования - сопоставимость среднего за без-ледный период содержания растительных пигментов во всей водной толще водоема и слое донных отложений, который по толщине близок к слою накопления осадков за год. Соотношение исследуемых показателей в озерах и водохранилищах практически не различается. В то же время концентрация пигментов в донных отложениях менее 1% первичной продукции и не зависит от трофии водоема. Эти данные свидетельствуют об эффективном использовании новообразованного органического вещества на других трофических уровнях во всех исследуемых водоемах, включая нестратифицированные водохранилища.

Закономерности распределения растительных пигментов в водоемах использованы для решения ряда прикладных задач, обусловленных необходимостью оценки качества среды. На базе стандартного спектрофотометрического метода предложен способ определения качества воды. Способ предназначен для контроля интенсивности развития синезеленых водорослей - возбудителей «цветения» воды. В его основе - отсутствие у синезеленых дополнительных хлорофиллов и наличие специфических каротиноидов, что отражается на характере спектра поглощения света ацетоновым экстрактом фитопланктона в длинноволновой и коротковолновой областях.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сигарёва, Любовь Евгеньевна, Борок

1. Абакумов В.А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Д.: Наука, 1987. С. 51-61.

2. Абакумов В.А., Бреховских В.Ф., Вишневская Г.Н., Обридко С.В. Многолетние изменения характеристик биоценоза Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 3. С. 344-356.

3. Абакумова Г.М., Горбаренко Е.В., Незваль Е.И., Шиловцева О.А. Влияние дымной мглы на прозрачность атмосферы, солнечную радиацию и естественную освещенность в Москве в 2002 г. // Метеорология и гидрология. 2005. №4. С. 18-29.

4. Авакян А.Б. Водохранилища феномен XX столетия // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати». 2005. С. 7-16.

5. Авакян А.Б., Кочарян А.Г., Майрановский Ф.Г. Влияние водохранилищ на трансформацию химического стока рек // Водные ресурсы. 1994. Т. 21. № 2. С.144-153.

6. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325 с.

7. Авинская Е.В. Концентрация хлорофилла и его содержание в единице биомассы удобряемых озер // Сб. Науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 231. С. 11-23.

8. Авинская Е.В. О соотношении концентрации хлорофилла "а" и биомассы фитопланктона// Сб. Науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 283. С. 13-24.

9. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. 350 с. Ю.Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию.Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

10. П.Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука. 2000.147 с.

11. Алимов А.Ф. Продукционная гидробиология и функционирование экосистем // Новые идеи в океанологии. Т. 1. М.: Наука. 2004. С. 264-279.

12. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Гутельмахер Б.Л., Иванова М.Б. Применение биологических и экологических показателей для определения степени загрязнения природных вод // Водные ресурсы. 1979. № 5. С. 137-150.

13. И.Алимов А.Ф., Никулина В.Н. Продуктивность сообществ обрастаний в оз. Зеленецкое // Гидробиол. журн. 1974. Т. X. № 2. С. 29-35.

14. Андронникова И.Н. Современные возможности трофической типизации озерных экосистем // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). СПб: Гидрометеоиздат, 1991. С. 17-22.

15. Анцупова JI.B., Степанюк И.А., Головенко В.К., Петкевич Т.А. Функционирование биохимических систем черноморских гидробионтов разных систематических групп // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 2. С. 49-54.

16. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М: Изд-во МГУ, 1961.491 с.

17. Арэ Ф.Э., Толстяков Д.Н. О проиникновении солнечной радиации в воду // Метеорол. гидрол. 1969. № 6. С. 58-64.

18. Бабаназарова О.В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро // Биология внутренних вод. 2003. № 1. С. 33-39.

19. Бабаназарова О.В., Воропаева О.Г., Семерной В.П., Зубишина А.А. Фитопланктон оз. Плещеево и его продукционные характеристики // Биотехно-экологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль. Изд-во Ярослав. гос. ун-та. 1998. С. 65-71.

20. Баканов А.И. Бентос оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Часть 1. Рыбинск. 1991. С.10 8-130.

21. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутр. вод. 2000. №2. С.5-19.

22. Баканов А. И., Гапеева М. В., Томилина И. И. Оценка качества донных отложений с использованием элементов триадного подхода (на примере оз. Плещеево) // Биология внутренних вод. 1999. № 1-3. С. 148-160.

23. Баканов А.И., Столбунова В.Н., Довбня И.В. Жгарева Н.Н., Закошюв В.В. Животное население зарослей оз. Неро: фауна растительных ассоциаций // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 43-52.

24. Бакастов С.С. Теплофизические характеристики затопленных грунтов // Продуцирование и круговорот органического вещества во вЕЕутреЕших водоемах. М., Л., 1966. С. 82-94.

25. Бакастов С.С. Изменение площадей и объемов мелководий Рыбинского водохранилища в зависимости от его наполнения // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 13-22.

26. Бакулин К.А. Морфометрические характеристики Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местых перемещений рыб в водохранилищах. Л.:Наука, 1968. С. 72-86.

27. Балестер А. Физиологический круговорот различных пигментов фитопланктона и экологическое значение состава пигментов .// Второй Межд. Океанографический конгресс. Тез. докл. М.: Наука. 1966. С. 14.

28. Балонов И.М. Изменение сапробности озера Плещеево // Вопросы формирования природных вод в условиях антропогенного воздействия. Л. 1981.

29. Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохраЕшлищ Европейской части СССР // Изв . ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 279-322.

30. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР.Л.: Гидрометеоиздат. 1961. С. 21-30.

31. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей М.: Пищевая промышленность. 1972. 336 с.

32. Басова СЛ. Состав, распределение и продуктивность перифитона и микрофитобентоса// Биологическая продуктивность оз. Красного. JL: Наука. 1976. С. 104-120.

33. Башкатова Е.Л. Фитопланктон прибрежной зоны Рыбинского водохранилища по наблюдениям 1971-1972 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 84105.

34. Башкин В.Н. Биогеохимия. М.: Научный мир. 2004. 584 с.

35. Бедова П.В. Динамика содержания каротиноидов в тканях моллюсков в связи с качеством среды обитания. Автореф. дисс.канд . бил. наук. Н. Новгород. 1999. 20 с.

36. Бекасова О.Д. Биохимия фикобилисом // Биофизика. 1993. Т. 38. № 6. С. 1003-1025.

37. Бекасова О.Д., Коновалов Б.В., Демидов А.А. Влияние продуктов деструкции хлорофилла на точность определения хлорофилла а спектрофотометри-ческим методом // Экосистемы Балтики в мае-июне 1984 г. М., 1987.

38. Белкина Н.А., Васильева Е.П. Оценка загрязненности донных отложений северной части Ладожского озера // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 1. С. 112114.

39. Берсенева Г.П. Феофитинизация хлорофилла в процессе экстракции пигментов из морских одноклеточных водорослей // Экология моря. Киев, 1988. № 28.

40. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: Изд-во ОАО "Рыбинский Дом печати". 2003. 192 с.

41. Бикбулатов Э.С., Степанова Н.Э. Оценка трофности Рыбинского водохранилища с помощью потенциала регенерации биогенных элементов // Водные ресурсы. 2002. Т. 29. № 6. С. 721-726.

42. Бикбулатова Е.М. Оценка масштабов седиментации органического вещества фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 16-24.

43. Бикбулатова Е. М., Бикбулатов Э. С. Формы миграции и динамика органического вещества в водах р. Трубеж оз. Плещеево // Труды всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. Переславль-Залесский. 1992. С. 42-48.

44. Бикбулатова Е.М., Бикбулатов Э.С. Органическое вещество в водохранилищах Средней и Нижней Волги // Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск: ИБВВ СССР. 1982. С. 101-112.

45. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных систем // Вестник ДВО РАН. 1995. № 3. С. 51-61.

46. Бокова И.К. Пигментные характеристики фитопланктона водоемов бассейна оз. Байкал. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 1988. 24 с.

47. Богословский Б.Б., Самохин А.А., Иванов К.Е., Соколов Д.П. Общая гидрология (гидрология суши). Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 422 с.

48. Брагинский Л.П., Береза В.Д., Величко И.М. и др. Пятна «цветения», нагонные массы, выбросы синезеленых водорослей и происходящие в них процессы // «Цветение» воды. Киев: Наук, думка. 1968. С. 92-149.

49. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 422 с.

50. Бульон В.В. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла а в планктоне и прозрачностью воды по диску Секки // Докл. АН СССР. 1977. Т. 236, № 2. С. 202-208.

51. Бульон В.В. Содержание феопигментов в планктоне // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14, №3. С. 62-70.

52. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. JL: Наука, 1983. 150 с.

53. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. Автореф. дис. доктора биол. наук. Л., 1985. 32 с.

54. Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JL: Наука, 1987. С. 45-51.

55. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции поанктона внутрен-низх водоемовю СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 147-157.

56. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994. 222 с.

57. Бульон В.В. Имеет ли место естественное евтрофирование озер? // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 6. С. 759-764.

58. Бульон В.В. Вклад основных групп автотрофных организмов в первичную продукцию водоемов // Водные рес. 2004. Т. 31. № 1. С. 98-108.

59. Бульон В.В., Винберг Г.Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1981. С. 5-10.

60. Бульон В.В., Павельева Е.Б. Взаимосвязь между численностью бактерий и содержанием хлорофилла в планктоне // Микробиология. 1998. Т. 67. № 2. С.261-266.

61. Буторин А.Н. Микрофлора поверхностного слоя илов озер Северодвинской системы // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., 1985. № 65. С. 3-14.

62. Буторин А.Н. Численность и активность бактерий в придонной воде и илах ряда озер Ярославской области // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., Наука. 1988. № 79. С. 7-12.

63. Буторин Н.В. Гидробиологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 322 с.

64. Буторин Н.В., Зиминова Н.А., Курдин В.П. Донные отложения верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1975. 159 с.

65. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.:Наука, 1982. 224 с.

66. Буторин Н.В., Литвинов А.С., Трифонова Н.А. Абиотические факторы качества воды верхневолжских водохранилищ // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 24-41.

67. Буторин Н.В., Успенский С. М. Значение мелководий в биологической продуктивности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 23-41.

68. Буторина Л.Г. Фитопланктон Иваньковского водохранилища в 1954-1956 гг. // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. Вып. 4 (7). С. 20-33.

69. Буторина Л.Г. Фитопланктон Угличского водохранилища в 1954-1956 гг // Растительность волжских водохранилищ. М., Л.: Наука, 1966. С. 36-42.

70. Былинкина А.А. Исследование оборачиваемости фосфатов в водной толще водохранилищ // Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок: ИБВВ АН СССР. 1977. С. 53-73.

71. Былинкина А.А. Гидрохимическая характеристика // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: изд-во ЯГТУ. 2001. С. 26-36.

72. Былинкина А.А. Содержание азота и фосфора в воде Рыбинского водохранилища в период автотрофной стадии его функционирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 28—41.

73. Былинкина А.А., Генкал Л. Ф. Скорость оборота минерального фосфора и поглощение глюкозы в прибрежной и глубоуководной зоне Рыбинского водохранилища // биогенные элементы и органическое вещество в водохранилищах. Рыбинск. 1974. С.

74. Былинкина А.А., Трифонова Н.А. О некоторых факторах эвтрофирования Иваньковского водохранилища // Антропогенное эвтрофирование природных вод. Тез. докл. П Всесеюзн. совещ. Черноголовка. 1977. 4.1. С. 101-104.

75. Былинкина А.А., Трифонова Н.А. Гидрохимический режим Угличского водохранилища и факторы его формирования // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987. С. 250-271.

76. Вайновский П.А., Девяткин В.Г. О влиянии изменчивости гидрометеорологических характеристик на фотосинтетическую активность фитопланктона // Водные ресурсы. 1995. Т.22. № 4. С. 435-438.

77. Ведерников В.И. Природные колебания ассимиляционного числа морского фитопланктона. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1973, 23 с.

78. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск,: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

79. Винберг Г.Г. Современное состояние и задачи изучения первичной продукции водоемов // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск. 1961. С. 11-23.

80. Винберг Г.Г. Особенности экосистем пресноводных водоемов (из итогов советских исследований по МБП) // Известия АН СССР. Сер. Биол., 1975. № 1. С. 83-93.

81. Винберг Г.Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журнал общей биологии. 1981. № 1. С. 5 18.

82. Винберг Г.Г. Сравнительные биолимнологические исследования, их возможности и ограничения // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. С. 4-18.

83. Винберг Г.Г. Зависимость скорости онтогенетического развития от температуры // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С. 5-34.

84. Виноградов М.Е. Биологическая продуктивность океанических экосистем // Новые идеи в океанологии. Физика. Химия. Биология. Т. 1. М.: Наука, 2004. С.237-263.

85. Владимирова К.С. Фитомикробентос Днепра, его водохранилищ и Днепров-ско-Бугского лимана. Киев: Hayкова думка, 1978. 232 с.

86. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. ГОСТ 17.1.04.02.90. М., 1990.

87. Волга и ее жизнь. JL: Наука, 1978. 348 с.

88. Выхристюк J1.A. Органическое вещество донных осадков Байкала. Новосибирск: Наука, 1980. 80 с.

89. Выхристюк М.М. Гидрометеорологические условия и оптические свойства водных масс // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. С. 16-30.

90. Вуглинский B.C. Водные ресурсы и водный баланс крупных водохранилищ СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1991. 223 с.

91. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина О.М. Большой практикум по физиологии растений. М., 1975.

92. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Сигарева Л.Е., Будаговская Н.В. Изучение механизма действия сульфгидрильных соединений на фосфорилирующую активность изолированных хлоропластов // Физиология растений. 1974. Т.21, вып.4. С. 682-691.

93. Гаевский Н.А. Критерии и методология оценки структурно-функционального состояния альгоценоза на основе флуоресцентного анализа. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Красноярск. Ин-т биофизики. 2003. 39 с.

94. Гак Д.З. Первичная и бактериальная продукция водоемов бассейна Волги // Водные ресурсы. 1977. № 1. С.

95. Гапеева М.В., Довбня И.В., Законнов В.В., Широкова М.А. Эмпирические связи между содержанием металлов в растениях и донных осадках эвтрофно-го озера Неро // Экология. 1995. № 3. С. 217-221.

96. ЮЗ.Гапеева М.В., Нургалиев Д.К., Сигарева JI.E., Irena Hajdas. Исторические тренды биогенных элементов в донных отложениях оз. Плещеево в естественных и антропогенных условиях // Экологическая химия. 2005. № 4. С. 5562.

97. Ю4.Герасимов Ю.В. Динамика распределения рыб в Рыбинском водохранилище // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати». 2005. С. 46-58.

98. Ю5.Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1999. 172 с.

99. Юб.Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. JL, 1975. 292 с.

100. Ю7.Гиляров A.M. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа. 1998. №3. С. 73-82.

101. Ю8.Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем. Новосибирск: Наука, 1999. 113 с.

102. Ю9.Голубков С.М. Динамика пищевых цепей и сукцессия сообществ донных животных в пресных водах // Биол. внутр. вод. 1997. № 1. С. 41-52.

103. Ю.Гольд З.Г., Скопцова Г.Н., Аннинский Б.Е. Продукционные характеристики бентоса и самоочищения вод Красноярского водохранилища // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск. 1980. С. 144-161.

104. Ш.Горбенко Н.П. Исследование органического вещества в профиле донных отложений Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Ин-форм. бюл. СПб, 1996. № 99. С. 61-64.

105. Горбунова Ю.А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Борок. 2005. 23 с.

106. ПЗ.Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 288 с.

107. Гусаков Б.Л Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Элементы круговорота фосфора в водоеме. Л.: Наука, 1987. С. 7-17.

108. Пб.Гусева К.А. Мутность и цветность воды Рыбинского водохранилища как химические факторы в развитии фитопланктона // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1966. С. 64-76.

109. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л., 1986. 155 с.

110. Давыдова Н.Н., Трифонова И.С. Диатомеи планктона и донных отложений и содержание хлорофилла в осадках двух разнотипных озер Карельского перешейка как показатели процесса эвтрофирования // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. №8. С. 1174-1183.

111. Давыдова Н.Н., Трифонова И.С. Изменения в составе диатомовых комплексов и содержание хлорофилла "а" в осадках разных районов озера // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982. С. 202-206.

112. Даценко Ю.С. Некоторые особенности эвтрофирования водохранилищ // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможности управления). СПб., 1991. Кн. 1. С. 164-166.

113. Девяткин В.Г. Динамика развития альгофлоры обрастаний в Рыбинском водохранилище // Флора и растительность водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск, 1979. С. 78-108.

114. Девяткин В.Г. Формирование и продуктивность литоральных альгоценозов // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1981. № 51. С. 11-15.

115. Девяткин В.Г. Интенсивность фотосинтеза микрофитобентоса Иваньковского водохранилища // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. 1983а. № 59. С. 18-22.

116. Девяткин В.Г. Интенсивность фотосинтеза микрофитобентоса Рыбинского водохранилища// Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. 19836. № 61. С. 10-14.

117. Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги. Автореф. дисс.доктора бил. наук. М., МГУ. 2003. 43 с.

118. Девяткин В.Г., Клайн Б.И., Вайновский П.А. Связь некоторых характеристик водных экосистем с активностью геомагнитного поля // Водные ресурсы. 1996. Т. 23. № 3. С. 326-333.

119. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на динамику продуктивности фитопланктона // Биология внутренних вод. 2000 а. № 1. С. 45-52.

120. Девяткин В.Г., Метелева НЛО., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: содержание хлорофилла а // Биология внутренних вод. 2000 в. № 4. С. 47-52.

121. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: оценка и прогноз содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза // Биология внутренних вод. 2002. № 1.С. 36-45.

122. Ш.Дзюбан А. Н. Влияние реки Трубеж на микробиологические процессы в озере Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль. 1992. С.144-161.

123. Ш.Дзюбан А.Н. Темновая ассимиляция СОг и деструкция органического вещества в грунтах водохранилищ Волго-Камского каскада и некоторых озер // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 24-35.

124. Ш.Дзюбан А.Н., Косолапое Д.Б., Кузнецова И.А. Микробиологические процессы в донных отложениях Рыбинского водохранилища и озера Плещеевокак факторы формирования качества водной среды // Гидробиол. журнал. 2005. Т. 41, №4. С.82-88.

125. Дмитриева А.Г., Кожанова О.Н., Дронина H.JI. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: МГУ, 2002. 160 с.

126. Довбня И.В. Продукция гидрофильной растительности озера Неро // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., Наука. 1995. № 98. С. 13-16.

127. Довбня И.В. Изменение продукции растительности Угличского водохранилища за последние три десятилетия // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб, 1996. № ЮО. С. 18-20.

128. Довбня И.В., Ляшенко Г.Ф. Продукция гидрофильной растительности Волжского и Моложского плесов Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл., СПб, Наука, 1996. № 100. С. 20-23.

129. Драбкова В.Г. Понятие и критерии устойчивости // Восстановление экосистем малых озер. СПб., 1994. С. 69-79.

130. Драбкова В.Г., Летанская Г.И., Макарова Е.С., Беляков В.П. Роль планктонных и бентосных сообществ в деструкции органических веществ // Реакция экосистем озер на хозяйственные преобразования их водосборов. Л., 1983. С. 130-147.

131. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1975. 23 с.

132. Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 г. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л.: Наука, 1976. С. 82-90.

133. Елизарова В.А. О хранении фильтров с сухим осадком фитопланктона // Биология внутренних вод: Информ бюл. Л., 1983. № 57.

134. НЗ.Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 126-131.

135. Елизарова В.А. О содержании растительных пигментов в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл., СПб, 1996. № 100. С. 7-14.

136. Елизарова В.А. Зоопланктон как фактор скорости роста фитопланктона в мезотрофном водоеме // Ботанический журнал. 2001. Т. 86, № 7. С. 53 61.

137. Елизарова В.А., Сигарева JI.E. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 133-147.

138. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем. Биологии. 1994. Т. 114, вып. 3. С. 304-317.

139. Ермолаев В.И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. Новосибирск. 1989.150 с.

140. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Цееб Я.Я., Георгиевский В.В. Проект унифицированной системы для характеристики континентальных водоемов и водотоков и ее применение для анализа качества вод // Гидробиол. журн. 1978. Т.12. № 2. С.103.

141. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

142. Изместьева Л.Р., Кожова О.М., Усенко Н.Б. Динамика хлорофилла а в сес-тоне Иркутского водохранилища // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 1. С. 714.

143. Ильинский А.Л. О фитопланктоне озер Ярославской области // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль. 1970. С.273-303.

144. Ильяш Л.В. Взаимосвязь фотосинтетической активности и ассимиляции органического вещества у морских миксотрофных планктонных водорослейпоявление разных стратегий метаболизма // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63. № 5. С. 407-417.

145. Ильяш J1.B., Житина J1.C., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: "Янус-К". 2003.168 с.

146. Исследование кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. J1. 1986. 232 с.

147. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 1988. 240 с.

148. Карнаухов В.Н. Спектральный анализ в клеточном мониторинге состояния окружающей среды. М.: Наука. 2001. 186 с.

149. Ш.Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.

150. Кобленц-Мишке О.И. Экстрактный и безэкстрактный метод определения фотосинтетических пигментов в пробе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М., 1983.

151. Ковалевская Р.З. Ассимиляционные числа пресноводного планктона //Общие основы изучения пресноводных экосистем. JL: Наука, 1979. С. 218223.

152. Кожова О.М. Стратегия изучения первичной продукции как начального звена продукционного процесса в водоеме // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидроме-теоиздат, 1993. С. 4-9.

153. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенно-скандии. Петрозаводск. 2004. 182 с.

154. Комулайнен С.Ф. Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии. СПб., 2005. 49 с.

155. Кордэ Н.В. Типологическая характеристика отложений озера Неро // Труды лаборатории сапропелевых отложений. М. Изд-во АН СССР. 1956. Вып. 6. С. 145-160.

156. Копылов А.И., Косолапов Д.Б., Крылова И.Н., Масленникова Т.С. Бактери-опланктон Угличского водохранилища // Биология внутренних вод. 1998. № 2. С. 36-43.

157. Копылов А.И., Крылова И.Н. Скорость размножения и продукция бактери-опланктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 174-182.

158. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

159. Корнева Л.Г. Сукцессия фитопланктона // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: самарский научн. центр, 1999 а. С. 89-148.

160. Корнева Л.Г. Современное состояние фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: ЯрГУ. 1999 б. С. 81-91.

161. Корнева Л.Г. Фитопланктон Волги: разнообразие, структура сообществ, стратегия развития // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати». 2005. С. 119-141.

162. Косолапов Д. Б. Микробиологические процессы распада органического вещества в донных отложениях озера Плещеево // Труды всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. Переславль-Залесский. 1992. С. 68-77.

163. Костина Т. Б. Фитопланктон озера Плещеево в 1990 году // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль. 1992. С. 28-39.

164. Кудеяров В.Н. Колориметрическое определение аммонийного азота в почвах и растениях феноловым методом // Агрохимия. 1965. № 6. С. 146-150.

165. Кудрявцева Н.В. Химический состав донных отложений Шекснинского водохранилища // Гидрохимические исследования воджских водохранилищ. Рыбинск, 1982.

166. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. JL: Наука, 1970.440 с.

167. Кузьмин Г.В. Фитопланктон // Волга и ее жизнь. JI.: Наука, 1978. С. 122— 140.

168. Кузьмин Г.В., Ларионов Ю.В. Количество и состав взвесей озер разной степени трофии // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., Наука. 1980. № 45. С. 24-27.

169. Кульский Л.А., Сиренко Л.А., Шкавро З.Н. Фитопланктон и вода. Киев, "Наукова думка". 1986 134 с.

170. Курдин В.П. Особенности формирования и распределения донных отложений мелководий Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 23—41.

171. Курдин В.П., Зиминова Н.А. Изменение количества органического вещества в илистых отложениях Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1968. С. 87-91.

172. Курдина Т.Н. Элементы гидрологического режима и водный баланс Угличского водохранилища // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1959. Вып. 25.. С. 229-245.

173. Лазарева В.И. Роль климатических процессов в динамике структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль, 1999. С. 103-112.

174. Лазарева В.И. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 1941-2001 гг. // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати». 2005. С. 162-177.

175. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. 284 с.

176. Лебедев Ю.М. Биотический баланс водотоков и его изменение в результате зарегулирования стока. Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 1988. 48 с.

177. Летанская Г.И., Петрова И.А. Уровень первичной продукции фитопланктона и макрофитов в озерах. Соотношение аллохтонного и автохтонного органического вещества // Реакция экосистемы озер на хозяйственные преобразования их водосборов. Л. 1983. С. 130-147.

178. Литвинов А.С. Энерго- и массообмен в водохранилищах Волжского каскада. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. 83 с.

179. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Термическая характеристика водохранилищ Волжского каскада // Формирование и динамика полей гидрологических игидрохимических характеристик во внутренних водоемах и их моделирование. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-24.

180. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Региональные изменения климата и колебания элементов экосистемы Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Т.1, выпуск 3. Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2005. С. 55-60.

181. Лопатин В.Н., Апонасенко А.Д., Щур Л.А. Биофизические основы оценки состояния водных экосистем (теория, аппаратура, методы, исследования). Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения Российской Академии наук. 2000. 360 с.

182. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев: Наукова думка, 1988. 188 с.

183. Лукьяненко В.И. Основные экологические проблемы Верхней Волги // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Ярославль. Издание ВВО РЭА. 2002. Т.1. С. 4-11.

184. Лукьяненко В.И. «Волга раба монополий» // Ярославская губерния. 5-11 февраля 2003 года.

185. Ляшенко Г.Ф. Высшая водная растительность Рыбинского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1995, 24 с.

186. Ляшенко О.А. О фитопланктоне Угличского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука, 1988. № 80. С. 17-21.

187. Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла а в Угличском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука, 1989. № 83. С. 8-12.

188. Ляшенко О.А. Фитопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Часть 1.Рыбинск. 1991. С. 10-32.

189. Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла как показатели трофического статуса Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 1.С. 81-89.

190. Ляшенко О.А. Фитопланктон и его пигментные характеристики показатели продуктивности водохранилищ Верхней Волги (Ярославская область) // Водные ресурсы. 2003. Т.30. № 1. С. 67-75.

191. Ляшенко О.А. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона в мелководном эвтрофном озере // Проблемы региональной экологии. 2004. №5. С. 6-14.

192. Ляшенко О.А., Бабаназарова О.В. Современное состояние и многолетние изменения фитопланктона озера Неро // Первичная продукция водных экосистем. Ярославль. 2004. С. 61-62.

193. Ляшенко О.А., Минеева Н.М., Метелева Н.Ю., Соловьева В.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 77-84.

194. Максимова М.П. Сравнительная гидрохимия морей // Новые идеи в океанологии. Физика. Химия. Биология. Т. 1. М.: Наука, 2004. С. 168-189.

195. Мартынова Н.В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука, 1984. 158 с.

196. Мартынова Н.В. Донные отложения и эвтрофирование водоемов // Антропогенное эвтрофирование природных вод. Материалы 3 всесоюзного симпозиума. Черноголовка. 1985. С. 118-128.

197. Мартынова М.В. Внутренняя биогенная нагрузка и экспериментальные способы ее оценки // Изучение взаимодействий в системе «вода-донные отложения». Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1987. С. 29-42.

198. Мартынова М.В. О роли донных отложений в эвтрофировании водоемов: обмен соединений фосфора между донными отложениями и водой // Водные ресурсы. 1988. № 4. С. 85-95.

199. Метелева Н.Ю. Содержание пигментов фитопланктона в Угличском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл., Л.: Наука, 1990. № 88. С. 8-13.

200. Метелева Н.Ю. Содержание хлорофилла «а» в фитопланктоне Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл., СПб, Наука, 1994. №97. С. 12-16.

201. Метелева Н.Ю. Эпифитон озера Неро // Биол. внутр. вод. 2001. № 4. С.

202. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., Наука. 1975. 240 с.

203. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 114-140.

204. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона // Водные ресурсы. 1995. Т. 22. № 6. С. 746-756.

205. Минеева Н.М. Пигментные характеристики планктона водохранилищ и их изменчивость в водах разной трофии // Биология внутр. вод. 2000. № 3. С. 24 -34.

206. Минеева Н.М. Эколого-физиологические аспекты первичной продукции планктона водохранилищ Волги. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Нижний Новгород. 2003. 41 с.

207. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука 2004. 156 с.

208. Минеева Н.М., Разгулин С.М. О влиянии биогенных элементов на содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище // Водные ресурсы. 1995. Т. 22. №2. С. 218-223.

209. Миркин Б.М. Проблема соотношения непрерывности и дискретности и современная экология // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. № 6. С. 522-526.

210. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, 1970. С. 50-70.

211. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Усовершенствованная система трубчатого дно-черпателя // Биология внутренних вод: Информ. бюл., JL, 1958. № 1.

212. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Исследования мелководной прибрежной зоны водохранилищ Верхней Волги // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 3-12.

213. Мосияш С.А., Саппо JI.M. Об эвтрофикации Иваньковского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Верхней Волги и их рациональное использование. Л., 1983. С. 3-12.

214. Мусатов А.П. Пространственно-временная структура водных экосистем. М., 1994. 118 с.

215. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54-64.

216. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Коробицына Е.Б. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 539-548.

217. Нестеренко Б.В. Методы определения активных и неактивных форм хлорофилла а в планктоне // Особенности развития фитопланктона в рыбохозяйст-венных водоемах различного типа Л., 1987. Вып. 265.

218. Никулина В.Н. Фитопланктон как показатель экологического состояния озера Плещеево // Антропогенные изменения экосистем малых озер. 1991. Кн. 2. С. 241-245.

219. Номоконова В.И. Закономерности первичной продукции фитопланктона Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1991.24 с.

220. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

221. Папченков В.Г., Ремизов И.Е. Современное состояние растительного покрова Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Т.1, выпуск 3. Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2005. С. 251254.

222. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти, 1994. 188 с.

223. Перова С.Н. Структура макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод. 1998. № 3. С. 29-33.

224. Перова С.Н. Современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб глубоководной зоны Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы,их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: ЯрГУ. 1999. С. 140-146.

225. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообен-тоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутренних вод. 1998. №2. С. 52-61.

226. Петрова И.В., Пидгайко МЛ., Филатова Т. Н. Баланс органического вещества пелагиали озер-охладителей Калининской АЭС // Гидробиол. ж. 2001. Т.37. № 3. С. 31-39.

227. Пианка Э. Эволюционная экология. М. 1981. 399 с.

228. Пиневич А.В., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия: Руководство по эволюционной клеточной биологии. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2002. 236 с.

229. Поддубная T.JI. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. JL: Наука, 1988. С. 112-141.

230. Поддубный А.Г. Теория локальных стад рыб как основа управления рыбопродуктивностью внутренних водоемов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. JL: Наука, 1988. С. 142- 163.

231. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. JL: Наука, 1989. С. 115-139.

232. Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск. 1973.207 с.

233. Пырина И.Л. Предварительные итоги применения спектрофотометрического метода для определения пигментов пресноводного фитопланктона // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.; Л., 1963. С. 53-55.

234. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М., Л.: Наука, 1966. С. 249-270.

235. Пырина И.Л. Содержание хлорофилла и продуктивность оз. Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль. 1992. С. 5-18.

236. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах. Дис. . доктора биол. наук в форме науч. доклада. СПб., 1995. 47 с.

237. Пырина И.Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. 2000. № 1.С. 37-44.

238. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971-1972 гг // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 106-132.

239. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Признаки эвтрофирования Иваньковского водохранилища по показателям продуктивности фитопланктона // Антропогенное эвтрофирование природных вод. Тез докл. Черноголовка, 1977, т.11. С. 238-244.

240. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Многолетние исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Съезд ВГБО, 4.1. Тез. докл. Куйбышев, 1986. С. 208-209.

241. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Балонов И. М., Мазин A.M. О продуктивности фитопланктона озера Плещеево // Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины. Ярославль. 1986. С. 36-40.

242. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище в 1973 1974 гг. // Биология низших организмов. Рыбинск, 1978. С. 3-17.

243. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы (1972-1976) // Биология и экология водных организмов. Л., 1986. С. 6569.

244. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Балонов И. М. Фитопланктон и его продукционная способность (раздел монографии) // Экосистема озера Плещеево. Л., Наука. 1989. С. 71-114.

245. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) // Экосистема озера Плещеево . Л., Наука. 1989. С. 114-122.

246. Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 205-232.

247. Ривьер И.К. Влияние биостока Шекснинского водохранилища на зоопланктон и качество воды Рыбинского водохранилища //Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Материалы конф., Выпуск 3. Т. 1. Ярославль. Издание ВВО РЭА, 2005. С. 127- 131.

248. Розенберг Г.С. О путях построения теоретической экологии // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 1. С. 14-27.

249. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск, Изд-во Белгосуниверситета, 1961. 224 с.

250. Романенко В.Д. Учение В.И. Вернадского о природных водах и его роль в развитии современной гидроэкологии // Гидробиол. ж. 2003. Т.39. № 3. С. 310.

251. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

252. Романенко В.И. Количество бактерий на экранирующем слое и в глубине донных отложений // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., 1989. № 81. С. 11-13.

253. Романенко В.И., Романенко В.А. Деструкция органического вещества в иловых отложениях Рыбинского водохранилища // Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л., 1969.

254. Ронжина Д.А. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев высших водных растений. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб., 2003. 17 с.

255. Ронжина Д.А., Некрасова Г.Ф., Пьянков В.И. Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов // Физиол. раст. 2004. Т.51. № 1. С. 27-34.

256. Россолимо Jl.JI. Изменение лимничееких экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 144 с.

257. Руденко Г.П. Поток энергии и использование рыбами рыбопродуктивных возможностей малых озер Северо-Запада // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1982. Вып. 181. С. 62-80.

258. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972, 364 с.

259. Савенко B.C. Геохимические аспекты теории биотической регуляции // Известия АН. Серия географическая. 2003. № 1. С. 20-32.

260. Садчиков А. П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья). Автореф. дисс. доктора биол. наук. М. 1997.

261. Садчиков А.П. Трансформация органического вещества бактериальным сообществом в водоемах разной трофности // Гидробиол. ж. 2001. Т. 37. .№ 3. С. 87-92.

262. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.

263. Сигарева Л.Е. О влиянии характера механического разрушения фитопланктона на степень экстрагирования его пигментов // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1974, № 24. С. 8-11.

264. Сигарева Л.Е. Об измерении потенциально активного хлорофилла в фитопланктоне // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1975, № 25. С. 17-20.

265. Сигарева Л.Е. Изучение продуктивности фитопланктона мелководий // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1977. № 35. С. 24-29.

266. Сигарева Л.Е. Состояние хлорофилла и интенсивность фотосинтеза фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора и растительность водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск. 1979. С. 67-77.

267. Сигарева Л.Е. О содержании бесфитольных пигментов в фитопланктоне // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1980, № 48. С. 12

268. Сигарева Л.Е. Некоторые данные об изменениях концентраций пигментов фитопланктона и рН среды в склянках при измерении фотосинтеза // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1980, № 46. С. 8-12.

269. Сигарева JI.E. Оценка состояния хлорофилла в фитопланктоне по устойчивости к феофитинизации // Биология внутренних вод. Информ. бюл., Л., Наука. 1980, №48. С. 12-15.

270. Сигарева Л.Е. Некоторые данные о состоянии хлорофилл-белково-липоидного комплекса фитопланктона // Пресноводные гидробионты и их биология. Л., Наука, 1983. С. 24-30.

271. Сигарева Л.Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Волги // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1984.24 с.

272. Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск. 1991.4.1, с. 53-61.

273. Сигарева Л.Е. Содержание бесфитольных пигментов в планктоне озера Плещеево// Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль, 1992. С. 40-49.

274. Сигарева Л.Е. Способ определения качества воды. А.С. 1716400 // БИ № 8. 1992. С. 179.

275. Сигарева Л.Е. О вероятности биологического загрязнения озера Плещеево синезелеными водорослями // Труды всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. Переславль-Залесский. 1992. С. 54-58.

276. Сигарева Л.Е. Пигментные критерии оценки экологического состояния водоема (раздел монографии) // Биогеохимические основы экологического районирования. М., ВО "Наука", 1993. С. 64-69.

277. Сигарева Л.Е. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. С. 75-86.

278. Сигарева Л.Е. Пигментная модель фитопланктона и ее использование // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. С. 120-125.

279. Сигарева Л.Е. Проблемы интерпретации пигментных характеристик, полученных стандартным методом // Современные проблемы гидроэкологии. Санкт-Петербург. Тезисы и аннотации докладов. 1995. С. 51-52.

280. Сигарева Л.Е. Пигментные критерии оценки критических нагрузок на водоемы. Пигментные характеристики зоопланктона // Тяжелые металлы в окружающей среде. Материалы межд. симп. Пущино. 1997. С. 240-249.

281. Сигарева Л.Е. Растительные пигменты в экологии водных экосистем // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 127.

282. Сигарева Л.Е. Использование свойств донных отложений для оценки продуктивности микрофитобентоса // Тезисы междунар. конф. «Первичная продукция водных экосистем». Борок. 11-16 октября 2004 г. Ярославль. ЯГТУ. 2004. С. 87-89.

283. Сигарева Л.Е. Эвтрофирование озера Плещеево // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Материалы конф. Выпуск 3. Т. 2. Ярославль. Издание ВВО РЭА, 2005а. С. 49-53.

284. Сигарева Л.Е. Распространение феопигментов в компонентах пресноводных экосистем // Современные аспекты экологии и экологического образования. Материалы конф. Казань, КГУ, 2005в. С. 294-295.

285. Сигарева Л.Е., Башкин В.Н. Пигментные критерии для оценки критических нагрузок на водоемы // Тяжелые металлы в окружающей среде. Тез. докл. межд. симп. Пущино. 1996. С. 123.

286. Сигарева Л.Е., Девяткин В.Г. Содержание фотосинтетических пигментов в перифитоне Рыбинского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов. Л., Наука, 1987. С. 3-18.

287. Сигарева Л.Е., Законнов В.В., Шарапова Н.А. Пигментные характеристики донных отложений и их использование для оценки трофического состояния

288. Плещеево // Борок. ИБВВ РАН. Деп. в ВИНИТИ 28.12.1999. .№ 3856-В99. 29 е.

289. Сигарева J1.E., Законнов В.В., Шарапова Н.А. Оценка экологического состояния оз. Плещеево по пигментным характеристикам донных отложений // Проблемы региональной экологии. 2000. № 6. С. 100-113.

290. Сигарева J1.E., Ляшенко О.А. Пигментные характеристики фитопланктона озера Неро//Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск. 1991,4. 1, с. 32-52.

291. Сигарева Л.Е., Ляшенко О.А. Продуктивность фитопланктона эвтрофного оз. Неро // Антропогенные изменения экосистемы малых озер. Материалы всесоюзн. совещ. СПб., Гидрометеоиздат. 1991, Кн.2. С. 252-255.

292. Сигарева Л.Е., Ляшенко О.А. Пигментные характеристики фитопланктона как показатели качества воды // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. междунар. науч. конф. Ярославль. Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 275-276.

293. Сигарева Л.Е., Ляшенко О.А. Значимость пигментных характеристик фитопланктона при оценке качества воды // Водные ресурсы. 2004. Т. 31. № 4. С. 475-480.

294. Сигарева Л.Е., Метелева Н.Ю., Девяткин В.Г. Пигменты перифитона (раздел монографии) // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль. Изд-во ЯГТУ. 2001. С.163-167.

295. Сигарева Л.Е., Минеева Н.М. Фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона в различных экологических условиях // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. Иркутск, 1985. С. 78-80.

296. Сигарева J1.E., Пырина И.Л. Изменчивость пигментных характеристик фитопланктона в каскаде водохранилищ Верхней Волги // Тезисы междунар. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3». Тольятти. 2003. С. 258.

297. Сигарева Л.Е., Пырина И.Л.Растительные пигменты как показатели трансформации вод в каскаде верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. 2006. № 3.

298. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Информационное значение осадочных пигментов для изучения пресноводных экосистем // Проблемы гидроэкологии на рубеже двух веков. Тезисы докл. СПб. 2000а. С. 170.

299. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Оценка трофического статуса верхневолжских водохранилищ по содержанию растительных пигментов в донных отложениях // Гидроботаника 20006: Тезисы докл. Всерос. конф. Ярославль. С.77-78.

300. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Вертикальное распределение растительных пигментов и органического вещества в глубоководных отложениях водохранилищ // Гидроботаника 2000в: Тезисы докл. Всерос. конф. Ярославль. С.78-79.

301. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Растительные пигменты в донных отложениях как показатели трофического состояния водохранилищ Верхней Волги // Проблемы региональной экологии. 2001а. № 2. С.23-35.

302. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Изучение связи содержания растительных пигментов в донных отложениях с показателями трофического состояния Горьковского водохранилища // Водные ресурсы. 20016, № 6. С. 742-757.

303. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Бентосные сообщества. Пигменты в донных отложениях (раздел монографии) // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль. Изд-во ЯГТУ. 2001 в. С . 131-134.

304. Сигарева JI.E., Тимофеева Н.А. Растительные пигменты в донных отложениях как показатели экологического состояния водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. междунар. науч. конф. Ярославль. Изд-во ЯГТУ, 20026. С. 276-277.

305. Сигарева JI.E., Тимофеева Н.А. Состояние пигментного фонда растений в литорали Рыбинского водохранилища // Материалы конф. "Физиология растений и экология на рубеже веков" Ярославль. 2003а. С. 127.

306. Сигарева JI.E., Тимофеева Н.А. Мониторинг водохранилищ и озер верхневолжского бассейна по растительным пигментам в донных отложениях // Тезисы междунар. конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек -3". Тольятти. 2003в. С. 259.

307. Сигарева JI.E., Тимофеева Н.А. Растительные пигменты в илах Иваньковского водохранилища как показатели деструкционных процессов // Водные ресурсы. 2003г. Т. 30. № 3. С. 346-356.

308. Сигарева JI.E., Тимофеева Н.А. Содержание растительных пигментов в литоральных отложениях Рыбинского водохранилища в различные по водности годы // Биология внутр. вод. 2004а. № 1. С. 25-35.

309. Сигарева JI.E., Тимофеева Н.А. Некоторые подходы к использованию свойств литоральных отложений для оценки продуктивности микрофитобентоса // Биология внутр. вод. 20046. № 3. С. 52-59.

310. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Содержание растительных пигментов в донных отложениях мезотрофного Угличского водохранилища // Биология внутренних вод. 20056. № 2. С.

311. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А., Бабаназарова О.В., Зубишина А.А. Содержание растительных пигментов в сапропеле оз. Неро // Биология внутр. вод. 2004. № 2. С. 39-46.

312. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А., Законнов В.В. Особенности распределения растительных пигментов в донных отложениях Чебоксарского водохранилища // Гидробиол. журнал. 2004. Т. 40. № 5. С. 27-35.

313. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А., Зубишина А.А., Бабаназарова О.В. Растительные пигменты как показатели продуктивности микрофитобентоса в озере Плещеево // Материалы междунар. конф. "Первичная продукция водных экосистем". Ярославль. ЯГТУ. 2004. С. 89-90.

314. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А., Зубишина А.А., Бабаназарова О.В. Оценка продуктивности микрофитобентоса в оз. Плещеево по растительным пигментам // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 6. С. 739-748.

315. Сигарева Л.Е., Шарапова Н.А. Пигментные характеристики грунтов как индикаторы трофического состояния верхневолжских водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Тез. докл. междунар. конф. Тольятти, 1998. С. 96-97.

316. Сигарева Л.Е., Шарапова Н.А. Фотосинтетические пигменты в донных отложениях // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти. 1999. С. 190-207.

317. Синельников В.Е. К оценке загрязнения Иваньковского водохранилища битумоидами // Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л.: Наука, 1972. С. 226-240.

318. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев. 1972. 222 с.

319. Сиренко Л.А. Информационное значение хлорофилльного показателя // Гидробиол. журнал. 1988. Т. 24. № 4. С. 49-53.

320. Сиренко Л.А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиол. ж. 2002. Т. 38. №4. С. 3-10.

321. Сиренко Л.А., Курейшевич А.В. Определение содержания хлорофилла в планктоне пресных вод: Методические рекомендации. Киев, 1982.

322. Сиренко Л.А., Сидько Ф.Я., Франк Н.А. и др. Вертикальное распределение хлорофилла в евтрофном водоеме как показатель соотношения продукционно-деструкционных процессов // Гидробиол. журнал. 1982. Т. 18, № 6. С. 73-83.

323. Сиренко J1.A., Сидько Ф.Я., Франк Н.А. и др. Информационное значение особенностей распределения хлорофилла фитопланктона // Гидробиол. ж. 1986. Т. 22, №2. С. 14-22.

324. Сиренко J1.A., Сидько Ф.Я., Франк Н.А. и др. Хлорофилл как природный индикатор для вычленения зон неоднородностей водоемов при их районировании // Водные ресурсы. 1986. Т., № 4. С128-136.

325. Сиротский С.Е., Юрьев Д.Н. Трофический статус водных объектов бассейна Амура по содержанию хлорофилла а в автотрофных организмах // Тр. ИВЭП ДВО РАН. 2000. Вып. 10. С. 111-129.

326. Слемнев Н.Н. Об информационных возможностях потенциальной интенсивности фотосинтеза // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. J1.: Наука, 1989. С. 14-26.

327. Соколова Е.А. Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Борок, 2004. 23 с.

328. Сорокин Ю.И. Микрофлора и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Труды биологической станции "Борок". М., J1.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 89-111.

329. Сорокин Ю.И. Биомасса бактерий и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР, 1959. №11. С. 3-6.

330. Сорокин Ю.И. Биологическая продуктивность // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. С. 267-303.

331. Станиславская Е.В. Состав и продуктивность водорослей перифитона разнотипных озер. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб., 1995.23 с.

332. Степанова И.К. Компонентный состав органического вещества донных отложений Рыбинского водохранилища и обилие бентоса // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 64-74.

333. Столбунова В.Н. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского водохранилищ в 1971-74 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 170— 213.

334. Столбунова В.Н. Многолетние изменения зоопланктонного комплекса в Иваньковском и Угличском водохранилищах // Биология внутренних вод. 1999. №3. С. 92-100.

335. Тимофеева Н.А., Сигарева Л.Е. Взаимосвязи концентраций растительных пигментов с азотом и фосфором в донных отложениях водохранилищ // Водные ресурсы. 2004. Т.31. № 3. С. 332-336.

336. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. 168 с.

337. Трифонова И.С. Определение содержания дериватов хлорофилла в донных отложениях как метод изучения эвтрофирования озер // История озер в СССР. Тез. докл. I всесоюзн. совещ. Т. I. Таллин, 1983. С. 179-180.

338. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 180 с.

339. Трифонова И.С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер. Автореф. дисс. доктора бил. наук. СПб, 1994. 77с.

340. Трифонова И.С., Воронцова Н.К., Макарцева Е.С. и др. Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 2003. 125 с.

341. Трифонова И.С., Денисова И.А., Станиславская Е.В., Афанасьева А.Л. Первичная продукция и трофический статус макрофитного озера Большое Раковое (Карельский перешеек). Биология внутренних вод 1998. № 3. С. 9-18.

342. Трифонова Н.А. Содержание и выделение соединений азота донными отложениями Рыбинского водохранилища // Биогенные элементы и органическое вещество в водохранилищах. Рыбинск, 1974. С. 68-89.

343. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1974. № 3. С. 402-415.

344. Федоров В.Д., Максимов В.Н., Хромов В.М. Влияние света и температуры на первичную продукцию некоторых одноклеточных зеленых и диатомовых водорослей // Физиология растений. 1968. Т. 15, вып. 4. С. 640-651.

345. З.Федоров В.Д., Хромов В.М. Действие света на фотосинтетическую активность фитопланктона в зависимости от его обеспеченности минеральным питанием // Известия АН СССР, серия биология 1971. № 4. С. 503 517.

346. Фортунатов М.А. Московский Б.Д. Озера Ярославской области. Кадастровое описание и краткие лимнологические характеристики // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Изд-во Ярослав, пед. ин-та, 1970. С. 3-177.

347. Хромов В.М. Растительные сообщества в мониторинге пресных вод источников водоснабжения. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2004. 47 с.

348. Хромов В.М., Витвицкая Т.В., Харченков Ю.И., Телитченко М.М. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона показатели качества воды р. Москва //Водные ресурсы, 1991, № 2. С. 117-122.

349. Шамов Г.И. Речные наносы. JL: Гидрометеоиздат, 1959. 378 с.

350. Шарапова Н.А., Сигарева Л.Е. Пигментные характеристики донных отложений Иваньковского водохранилища // ИБВВ РАН. 2000. 23 с. Деп. в ВИНИТИ. 14. 02. 2000. № 363 В00.

351. Шеховцев О.А. Плотность отложений в малых водохранилищах степной части Северного Кавказа // Заиление малых водохранилищ Предкавказья. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. С. 106-120.

352. Шилькрот Г.С. Евтрофирование как ускоритель круговорота органического вещества и биогенных элементов в водоемах // Известия АН. Серия биологическая. 2001. № 5. С. 51-58.

353. Шлык А.А. Биосинтез и состояние хлорофилла в растении. Минск: Наука и техника, 1975.248 с.

354. Эделынтейн К.К. Водные массы долинных водохранилищ. М.: Изд-во МГУ, 1991. 176 с.

355. Эделынтейн К.К.Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. 277 с.

356. Эделынтейн К.К. Задачи конструктивной гидроэкологии водохранилищ // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005. С.310-324.

357. Экзерцев В.А., Довбня И.В. Продукция растительности Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI., 1974. № 24. С. 15-19.

358. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Флористический состав и продукция водной растительности Угличского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 1974. С. 76-99.

359. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Сукцессии гидрофильной растительности в литорали Иваньковского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 120-132.

360. Экологические проблемы Верхней Волги Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. 427с. С. 96-101

361. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти, Изд-во 1999. 264 с.

362. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. 304 с.

363. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов // Под ред. А.Г. Подцубного. Спб: Гидрометеоиздат, 1993.336 с.

364. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука. 1989. 264 с.

365. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л.: Наука, 1990. 280 с.

366. Яковлев В.Н. Заключение // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль. 2001.С. 328.

367. Яковлев В.Н. Процессы ценогенеза в водохранилищах Верхней Волги и Днепра // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати». 2005. С. 325-336.

368. Ярмошенко Л.П. Продукционно-деструкционные процессы в микрфитобен-тосе (на примере участков нижнего бьефа Киевской ГЭС) // Гидробиол. журнал. 2005. Т. 41, № 4. С. 46-57.

369. Adams M.S., Guilizzoni P., Adams S. Sedimentary pigments and recent primary productivity in northern Italian lakes // Mem. Ital.Idrobiol. 1978. V. 36. P. 267285.

370. Adams M.S., Prentki R.T. Sedimentary pigments as an index of the trophic status of Lake Mead // Hydrobiologia. 1986. V. 143. P. 71-77.

371. Barlow R.G., Burkill P.H., Mantoura R.F.C. Grazing and degradation of algal pigments by marine protozoan Oxyrrhis marina // J. exp. mar. Biol. Ecol. 1988. V. 119. P. 119-129.

372. Behrendt H. The chemical composition of phytoplankton and zooplankton in an eutrophic shallow lake // Arch.Hydrobiol. 1990. V. 118. H. 2. P. 129 135.

373. Bianchi T.S., Findlay S., Fontvieielle D. Experimental degradation of plant materials in Hudson River sediments. I. Heterotrophic transformations of plant pigments // Biogeochemistry. 1991. V. 12. P. 171-187.

374. Blanchard R. Sur une matiere colorante des Diaptomus, analogue a la carotene vegetaux. // C. R. Hebd. Seances Acad. Sci. 1890. V. 110. P. 292 294.

375. Brenner M., Binford M.W. Relationships between concentrations of sedimentary variables and trophic state in Florida lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. P. 294-300.

376. Brown S. R. Absorption coefficients of chlorophyll derivatives // J. Fish. Res. Board Canada. 1968. Vol. 25, № 3.

377. Brush S.G. Stratigraphic evidence of eutrophication in an estuary // Water Resources Research. 1984. V. 20. № 5. P. 531-541.

378. Burford M.A., Long B.G., Rothlisberg P.C. Sedimentary pigments and organic carbon in relation to microalgal and benthic faunal abundance in the Gulf of Carpentaria // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. V. 103. P. 111-117.

379. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivero J.A. Chlorophyll "a" in some corals and marine plants //Nature. 1959. V. 183. № 4671. P. 1338-1339.

380. Ф 449. Cahoon L.B., Laws R.A., Thomas C.J. Viable diatoms and chlorophyll a in continental slope sediments off Cape Hatteras. North Carolina // Deep-Sea Research II. 1994. V. 41. № 4-6. P. 767-782.

381. Cariou-Le Gall V., Blanchard G. F. Monthly HPLC measurements of pigment « concentration from an intertidal muddy sediment of Marennes-Oleron Bay, France

382. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 121. P. 171-179.

383. Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 361-369.

384. Carpenter S.R., Leavitt P.R., Elser J.J., Elser M.M. Chlorophyll budgets: response to food web manipulations // Biogeochemistry. 1988. V. 6. P. 79-90.

385. Charpinl M. F., Maurin N., Amblard C., Devaux J. Seasonal variations of phyto-plankton photosynthate partitioning in two lakes of different trophic level // Jour' ф nal of Plankton Research. 1998. V. 20. Issue 5. P. 901-921.

386. Chen N., Bianchi T.S., McKee B.A., Bland J.M. Historical trends of hypoxia on the Louisiana shelf: application of pigments as biomarkers // Organic Geochemistry. 2001. №32. P. 543-561.

387. Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. London; New York; San Francisco, 1976. Vol. 1,2.

388. Conde D., Bonilla S., Aubriot L., et al. Comparison of the areal amount of chlorophyll a of planktonic and attached microalgae in a shallow coastal lagoon // Hy-drobiologia. 1999. № 408/409. P. 285-291.

389. Cranwell P.A. Decomposition of aquatic biota and sediment formation: lipid components of two blue-green algal species and the detritus resulting from microbial attack//Freshwat. Biol. 1976. V. 6. P. 481^88.

390. Currie R.I. Pigments in zooplankton faeces // Nature (Lond.) 1962. V. 193. N 4819. P. 956-957.

391. Cyr H. How does the vertical distribution of chlorophyll vary in littoral sediments of small lakes? // Freshwater Biology. 1998. V. 39. P. 25-40.

392. Czeczuga B. Quantitative changes in sedimentary chlorophyll in the bed sediment of the Mikolajski Lake during the Post-Glacial Period // Schweitz. Zeitschr. Hydrologie. 1965. Bd. 27. № 1.

393. Czeczuga В., Golebiewski Z. History of Kolno Lake as revealed by the bed sediments // Schweitz. Zeitschr. Hydrologie. 1966. Bd. 28. № 2.

394. Daley R.J. Experimental characterization of lacustrine chlorophyll diagenesis. II. Bacterial, viral and herbivore grazing effects // Arch. Hydrobiol. 1973. V. 72. P. 402—439.

395. Daley RJ., Brown S.R. Experimental characterization of lacustrine chlorophyll diagenesis. I. Physiological and environmental effects // Arch. Hydrobiol. 1973. V. 72. P. 277-304.

396. Fallon R.D., Thomas D.B. Planktonic blue-green algae: Production, sedimentation, and decomposition in Lake Mendota, Wisconsin // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 1. P. 72-88.

397. Flannery M.S., Snodgrass R.D., Whitmore T.J. Deepwater sediments and trophic conditions in Florida lakes // Hydrobiologia. 1982. V. 92. P. 597-602.

398. Foy R.H. A comparison of chlorophyll a and carotenoid concentrations as indicators of algal volume // Freshwat. Biol. 1987. V. 17. P. 237-250.

399. Furlong E.T. Carpenter R. Pigment preservation and remineralization in oxic coastal marine sediments // Geochim. Cosmochim. Acta. 1988. V. 52. P. 87-99.

400. Gall Cariou-Le V., Blanchard G.F. Monthly HPLC measurements of pigment concentration from an intertidal muddy sediment of Marennes-Oleron Bay, Francev //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 121. P. 171-179.

401. Garrigue C. Distribution and biomass of microphytes measured by benthic chlorophyll a in a tropical lagoon (New Caledonia, South Pacific) // Hydrobiolo• gia.1998. V. 385. C. 1-10.

402. Goodwin T.W. The biochemistry of carotenoids. V. 1. Plants. L., N.Y. : Chapman and Hall. 1980.377 p.

403. Goodwin T.W. The biochemistry of carotenoids. V. 2. Animals. L., N.Y. : Chapman and Hall. 1984. 224 p.

404. Gorham E., Lund J.W.G., Sanger J.E., Dean W.E. Some relationships between algal standing crop, water chemistry, and sediment chemistry in the English lakes // Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19. № 4. P. 601-617.

405. Gorham E., Sanger J.E. Fossil pigments in the surface sediments of a meromictic lake// Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 618-622.

406. Gowen R.J., Tett P., Wood B.J. B. Changes in the major dihydroporhyrin plankton pigments during the spring bloom of phytoplankton in two Scottish lochs // J. mar. Biol. Ass. U. K. 1983. Vol. 63.

407. Guilizzoni P., Bonomi G., Galanti G., Ruggiu D. Relationship between sedimenф tary pigments and primary production; evidence from core analyses of twelve Italian lakes // Hydrobiologia. 1983. V. 103. № 1. P. 103-106.

408. Guilizzoni P., Lami A., Ruggiu D., Bonomi G. Stratigraphy of specific algal and bacterial carotenoids in the sediments of Lake Varese (N. Italy) // Hydrobiologia. 1986. V. 143. P. 321-325.

409. Guilizzoni P., Lami A., Marchetto A. Plant pigment ratios from lake sediments as indicators of recent acidification of alpine lakes // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. №7. P. 1565-1569.

410. Hairston N.G., Jr. The adaptive significance of color polymorphism in two species of Diaptomus (Copepoda) // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. № 1. P. 15 37.

411. Hairston N.G., Jr. The relationship between pigmentation and reproduction in two species of Diaptomus (Copepoda) // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. № 1. P. 37-44.

412. Hall R.I., Leavitt P.R., Dixit A.S., et al. Limnological succession in reservoirs: a paleolimnological comparison of two methods of reservoir formation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. 56. P. 1109-1121.

413. Hallegraeff G.M. Pigment diversity in freshwater phytoplankton. I. A comparison of spectrophotometric and chromatographic methods // Int. Rev. ges. Hydro-biol. 1976. Vol. 61, № 2. P. 120-129.

414. Hansen J.L.S., Josefson A.B. Pools of chlorophyll and live planktonic diatoms in aphotic marine sediments //Marine Biology. 2001. 139. P. 289-299.

415. Harris G.P. Photosynthesis, productivity and growth: The physiological ecology of phytoplankton//Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1978. H.10. P. 1-171.

416. Head E.J.H. Gut pigment accumulation and destruction by arctic copepods in vitro and in situ // Mar. Biol. 1992. V. 112. № 4. p. 583-592.

417. Head E.J.H., Hargrave B.T., Subba Rao D.V. Accumulation of a pheophorbide a-like pigment in sediment traps during late stages of a spring bloom: A product of dying algae? Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. № 1. P. 176-181.

418. Heaney S.I., Smyly W.J.P., Tailing J.F. Interactions of physical, chemical and biological processes in depth and time within a productive english lake during summer stratification // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1986. Vol. 71, № 4.

419. Hilton J., Lishman J.P., Carrick T.R., Allen P.V. An assessment of the sources of error in estimations of bulk sedimentary pigment concentrations and its implications for trophic status assessment // Hydrobiologia. 1991. V. 218. № 3. P. 247254.

420. Hurley J.P., Armstrong D.E. Fluxes and transformations of aquatic pigments in Lake Mendota, Wisconsin // Limnol. Oceanog. 1990. V. 35. № 2. P. 384-398.

421. Hurley J.P., Armstrong D.E. Pigment preservation in lake sediments: a comparison of sedimentary environments in Trout Lake, Wisconsin // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. № 3. P. 472-486.

422. Hutchinson G.E. The paradox of the plankton // Amer. Natur. 1961.Vol. 95, № 882. P. 137-145.

423. Huttonen P., Tolonen K. Human influence in the history of lake Lovojarvi, S.

424. Finland // Finskt Museum. Helsinki, 1975. P. 68-105.

425. Jacobsen T.R. Comparison of chlorophyll a measurements by fluorometric, 9 spectrophotometric and high pressure liquid chromatographic methods in aquaticenvironments//Arch. Hydrobiol. 1982. № 16.

426. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determing chlorophylls a, b and с in higher plants, algae and natural phytoplankton // Bio* chem. Physiol. Pflanz. 1975. Vol. 167. № 2. P. 191-194.

427. Jewson D.H., Briggs M. Benthic algae in Lough Neagh. Lough Neagh (eds R.B. Wood and R.V. Smith). Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1993. P. 239-243.

428. Klein В., Gieskes W.W.C., Kraay G.W. Digestion of chlorophylls and caroten-iods by the marina protozoan Oxyrrhis marina studied by H. P. L. C. analysis of algal pigments // J. Plankton Res. 1986. V. 8. P. 827-836.

429. Kowalewska G. Occurrence of chlorins in recent sediments of the southern Baltic Sea // Pol. Arch. Hydrobiol. 1994. V. 41. № 2. P. 237-249.

430. Kreps E., Verjbinskaya N. Seasonal changes in the phosphate and nitrate content and hydrogen ion concentration in the Barents see // J. Conseil perman. internat. explorat. mer. 1930. V. 5. P. 110-118.

431. Lami A. Niessen F., Guilizzoni P., Masaferro J. Preliminary results on palaeo-limnology of the crater Lake Albano (Latium, Italy) // Verh. Internat. Verein.• Limnol. 1993. V.25.P. 11-17.

432. Lampert W., Flekner W., Rai H., Taylor B. Phytoplankton control by grasing zooplankton: A study on the spring clear- water phase // Limnol. Oceanogr. 1986. Vol. 31. N3. P. 478-490.

433. Leavitt P.R. Experimental determination of carotenoid degradation // J. Paleo-limnol. 1988. V. 1. P. 215-227.

434. Leavitt P.R. A review of factors that regulate carotenoid and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance //J. Paleolimnol. 1993. V. 9. p. 109-127.

435. Leavitt P.R., Carpenter S.R. Aphotic pigment degradation in the hypolimnion:1.plications for sedimentation studies and paleolimnology // Limnol. Oceanogr. 1990b. V. 35. № 2. P. 520-534.

436. Leavitt P.R., Carpenter S.R., Kitchell J.F. Whole-lake experiments: The annual record of fossil pigments and zooplankton // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. № 4. P. 700-717.

437. Leavitt P.R., Findlay D.L. Comparison of fossil pigments with 20 years of phytoplankton data from eutrophic Lake 227, Experimental Lakes Area, Ontario // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. P. 2286-2299.

438. Leavitt P.R., Sanford P.R., Carpenter S.R., Kitchell J.F. An annual fossil recordof production, planktivory and piscivory during whole-lake manipulations // Jour-» nal of Paleolimnology. 1994. V. 11. P. 133-149.

439. Lenz J., Fritsche P. The estimation of chlorophyll a in water samples: a comparative study on retention in a glass fibre and membrane filter and on the reliability of two storage methods // Ergeb. Limnol. 1980. № 14. P. 110-115.

440. Long E.B., Cooke G. D. A quantitative comparison of pigment extraction by membrane and glass filters // Limnol., Oceanogr. 1971. Vol. 16, № 6. P. 350-355.

441. Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and phaeo-pigments: spectropho-4 ф tometric equations // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. № 2. P. 343-346.

442. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in seawater // UNESCO technical papers in marine scinces. Paris, 1980. JM° 35. 20 p.

443. Mantoura R.F.C., Llewellyn C.A. The rapid determination of algal chlorophyll *ф and carotenoid pigments and their breakdown products in natural waters by reverrse-phase high-performance liquuid chromatography // Analytica Chimica Acta. 1983. Vol. 151.

444. Marker A.F.H., Nusch E.A., Rai H., Riemann B. The measurement of photosyn-thetic pigments in freshwaters and standartization of methods: conclusions and recommendations // Ergeb. Limnol. 1980. № 14.

445. Marker A.F.H., Sally Jinks. The spectrophotometric analysis of chlorophyll a and phaepigments in acetone, ethanol and methanol // Arch. Hydrobiol. Beih. Er-gebn. Limnol. 1982. Vol. 16.

446. Masaferro J., Lami A., Guilizzoni P. Niessen F. Record of changes in the fossil chironomids and other parameters in the volcanic Lake Nemi (central Italy) // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1993. V. 25. P. 1113-1116.

447. Mayzaud P., Razouls S. Degradation of gut pigment during feeding by subarctic copepod: importance of feeding history and digestive acclimation // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 393^04.

448. Moed J.R., Hallegraeff G. M. Some problems in the estimation of chlorophyll a and phaeopigments from pre-and post-acidification spectrophotometric measurements // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1978. Vol. 63.

449. Moller W.A.A., Scharf B.W. The content of chlorophyll in the sediment of the volcahic maar lakes in the Eifel region (Germany) as an indicator for eutrophica-tion // Hydrobiologia. 1986. V. 143. P. 327-329.

450. Moss B. A spectrophotometric method for the estimation of percentage degra-tion of chlorophylls to pheopigments in extracts of algae // Limnol., Oceanogr. 1967. Vol.12, №2.

451. Moss B. Studies on the degradation of chlorophyll a and carotenoids in fresh-waters // New Phytologist. 1968. V. 67. P. 49-59.

452. Nalepa T.F., Quigley M.A. Distribution of photosynthetic pigments in nearshore sediments of Lake Michigan // J. Great Lake Res. 1987. V. 13. N 1. P. 37^2.

453. Nozaki K., Morino H., Munchara H., et al. Composition, biomass, and photosynthetic activity of the benthic algal communities in a littoral zone of Lake Baikal in summer// Limnology. 2002. № 3. P. 175-180.

454. Nusch E.A. Comparison of different methods for chlorophyll and phaeopigment determination // Ergebn. Limnol. 1980. № 14.

455. OECD. Eutrophication of waters. Monitoring, assessment and control. Paris,1982. 155 p.

456. Ostrovsky I. The upper most layer of bottom sediments: sampling and artifacts // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 2000. 55. P. 243-255.

457. Ostrovsky I., Yacobi Y.Z. Organic matter and pigments in surface sediments: possible mechanims of their horizontal distributions in a stratified lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. V. 56. P. 1001-1010.

458. Owens T.G., Falkowski P.G. Enzymatic degradation of chlorophyll a by marine phytoplankton in vitro // Phytochemistiy. 1982. V. 21. P. 979-984.

459. Paerl H.W., Tucker J., Bland P.T. Carotenoid enhancement and its role in maintaining blue-green algal (Microcystis aeruginosa) blooms // Limnol. Oceanogr.1983. V. 28. №5. P.

460. Parsons T.R., Stricland J.D.H. Discussion of spectrophotometric determination of marine plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids//J. Mar. Res. 1963. Vol. 21. № 3. p.155-163.

461. Penry D.L., Frost B.W. Chlorophyll a degradation by Calanus pacificus: Dependence on ingestion rate and digestive acclimation to food resources // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 1. P. 147-159.

462. Pincney J., Papa R., Zingmark R. Comparison of high-performance liquid chromatographic, spectrophotometric, and fluorometric methods for determing chlorophyll a concentrations in estuarine sediments // J. Microbiol. Methods. 1994. V. 19. P. 59-66.

463. Plante R., Plante-Cyny M.-R., Reys J.-P. Photosynthetic pigments of sandy sediments on the north Mediterranean coast: their spatial distribution and its effect on sampling strategies // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 34. N 1-2. P. 133-141.

464. Phytoplankton Productivity: Carbon Assimilation in Marine and Freshwater Ecosystems // Eds. Williams P.B., Thomas D.N., Reynolds C.S. Bangor. 2002.

465. Primary Productivity of the Biosphere. Eds. Lieth H., Whittaker R.H. Berlin. Heidelberg. New York: Springer-Verlag, 1975. 340 p.

466. Rai H. Some problems in determination of photosynthetic planktonic pigments and decomposition products // Ergebn. Limnol. 1980. № 14.

467. Repeta D.J. Carotenoid diagenesis in recent marine sediments: II. Degradation of fucoxanthin to loliolide // Geochim. Cosmochim. Acta. 1989. V. 53. P. 699-707.

468. Richards F. A., Thompson T. G. The estimation and characterization of plankton population by pigment analyses. II. A spectrophotometric method for the estimation of planktons pigments // J. Mar. Res. 1952. Vol. 11, № 2.

469. Riemann B. Carotenoid interference in the spectrophotometric determination of chlorophyll degradation products from natural populations of phytoplankton // Limnol., Oceanogr. 1978. Vol. 23, № 5.

470. Ridout P.S., Morris R.J. Short-term variations in the pigment composition of a spring phytoplankton bloom from an enclosed experiment // Mar. Biol. 1985. V. 87. P. 7-11.

471. Rippey В., Jewson D.H. The rates of sediment-water exchange of oxygen and sediment bioturbation in Lough Neagh. Northern Ireland // Hydrobiologia. 1982. V. 91-92. P. 377-382.

472. Rott E. Spectrophotometric and chromatographic chlorophyll analysis: comparison of results and discussion of the trichromatic method // Ergebn. Limnol. 1980. № 14.

473. Sand-Jensen K. A comparison of chlorophyll a determinations of unstored and stored plankton filters extracted by methanol and acetone // Vatten. 1976. Vol. 32 №4.

474. Sanger J.E., Gorham E. Stratigraphy of fossil pigments as a guide to the postglacial history of Kirchner Marsh, Minnesota // Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 840-854.

475. Shuman F. R., Lorenzen C. J. Quantotative degradation of chlorophyll by a marine herbivore //Limnol., Oceanogr. 1975. Vol. 20, № 4.

476. Sigareva L.Ye. Review of plant pigments investigations in the Upper Volga basin //Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. Book of abstracts. St-Petersburg, 2005. P. 89.

477. Sigareva L., Lyashenko O.A. Structural and functional characteristics of phytoplankton in the highly eutrophic Lake Nero // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 38.

478. Sigareva L. E., Sharapova N.A. Estimation of bulk sedimentary pigment con® centrations in Rybinsk reservoir, Upper Volga. Russia // Озера холодных регионов. Материалы междунар. конф. Ч.Ш. Гидрогеохимические вопросы. Якутск. 2000. С. .5-15.

479. Sigareva L. Е., Sharapova N.A., Bashkin V.N. Pigment criteria for an assess-♦ ment of critical loads on water reservoirs // Abstract book. SITAC 18-th annualmeeting. San Francisco. 1997. P. 209.

480. Moscow: POLTEX, 1999. P. 91 100.

481. Steenbergen C.L.M., Korthals H.J., Dobrynin E.G. Algal and bacterial pigments in non-laminated lacustrine sediment. Studies of their sedimentation, degradation and stratigraphy // FEMS Microbiology Ecology. 1994. V. 13. P. 335-352.

482. Swain E.B. Measurement and interpretation of sedimentary pigments // Freshwater Biol. 1985. V. 15. P. 53-75.

483. Talling J.F. The photosynthetic activity of phytoplankton in east African lakes // Intern. Revue ges. Hydrobiol. 1965. Bd. 50, Hf. 1. P. 1-32.

484. Taylor W.R., Palmer J.D. The relationship between light and photosynthesis in intertidal bentic diatoms // Biol. Bull. 1963. V. 125.

485. Tett P. The Loch Eil project: planktonic pigments in sediments from Loch Eil and the Firth of Lome // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1982. V. 56. N 1. С. 11011114.

486. Tolstoy A. Chlorophyll a in relation to phytoplankton volume in some Swedish lakes // Arch. Hydrobiol. 1979. Bd. 85. H. 2.

487. UNESCO. Determination of photosynthetic pigments in sea-water // Monographs on oceanographic methodology. Paris, 1966. № 1.

488. Vincent M. Roles et transformations des pigments carotenoides dans les reseaux trophiques marins // La mer. 1988. V. 26, N4.

489. Vinebrooke R.D., Dixit S.S., Graham M.D., et al. Whole-lake algal responses to a century of acidic industrial deposition on the Canadian Shield // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2002.59. P. 483-493.

490. Wasmund N., Kowalczewski A. Production and distribution of bentic microalgae in the littoral sediments of Mikolajskie Lake // Ekologia Polska. 1982. № 30. P. 287-301.

491. Watson R.A., Osborne P.L. An algal pigment ratio as an indicator of nitrogen supply to phytoplankton in three Norfolk broads // Freshwater Biol. 1979. V. 9. N 6. P. 585-594.

492. Watts C.D., Maxwell J.R. Carotenoid diagenesis in a marine sediment // Geo-chim. Cosmochim. Acta. 1977. V. 41. P. 493-497.

493. WelschmeyerN.A., Lorenzen C.J. Chlorophyll budgets: zooplankton grazing and phytoplankton growth in a temperate fjord and the Central Pacific Cyres // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 1-21.

494. Westlake D.F., Adams M.S., Bindloss M.E. et al. Primary production // The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge: Univ. press, 1980. P. 141-246. (IBP; N 22).

495. Wetzel R.G. Recent and postglacial production rates of a marl lake // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. P. 491-503.

496. Wilhelm C., Volkmar P., Lohmann C., Becker A., Meyer M. The HPLC-aided pigment analysis of phytoplankton cells as a powerful tool in water quality control // J. Water SRT-Aqua. 1995. V. 44. № 3. P. 132-141.

497. Yacobi Y.Z., Mantoura R.F.C., Lewellyn C.A. The distribution of chlorophylls, carotenoids and their breakdown products in lake Kinneret (Israel) sediments // Freshwater Biol. 1991. V.26. № 1. P. 1-10.

498. Yacobi Y.Z., Ostrovsky I. Spatial distribution of organic matter and cloropig-ments in Lake Kinneret bottom sediments during holomixis // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 2000. 55. P. 457-469.

499. Zullig H. On the use of carotenoid stratigraphy in lake sediments for detecting past developments of phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. № 5. P. 970-976.

500. Zullig H. Carotenoids from plankton and photosynthetic bacteria in sediments as indicators of trophic changes in Lake Lobsigen during the last 14000 years // Hy-drobiologia. 1986. V. 143. P. 315-319.

Информация о работе

Сигарёва, Любовь Евгеньевна
доктора биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водоемах Верхневолжского бассейна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы