Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища

Халиуллина, Лилия Юнусовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища"

□□3477435

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ХАЛИУЛЛИНА Лилия Юнусовна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ФИТОПЛАНКТОНА МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКОГО И ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ПЛЁСОВ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.16-Экология

2 4 СЕН 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

КАЗАНЬ — 2009

003477435

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Казанского государственного университета

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Яковлев В.А.

доктор биологических наук, профессор Охапкин А.Г.

кандидат биологических наук Тарасова Н.Г.

Ведущая организация: Институт биологии внутренних

вод РАН им. И.Д. Папанина

Защита состоится «22» октября 2009 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета. Автореферат разослан сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Прогрессирующее эвтрофирование и ухудшение качества воды в равнинных водохранилищах с первых лет их существования, а также периодическое и стихийное колебание уровня воды -экологические и экономические проблемы, требующие решения (Авакян и др., 1987; Авакян, 1990, 2002; Вода ..., 2001; Куйбышевское ..., 2008 и др.). Значительные сезонные и межгодовые колебания уровня воды приводят к изменению морфологических, гидрологических, биолого-продукционных и других параметров водохранилищ. Наибольшему воздействию подвергаются мелководья, сезонное осушение которых приводит к временной трансформации водной экосистемы в наземную.

Одним из основных показателей, определяющих трофическое состояние и биологическую продуктивность водных объектов, является структурная организация планктонных водорослей. Проблема «цветения» воды в результате массового развития отдельных видов планктонных цианобактерий и эукариотических микроводорослей остается на протяжении последних десятилетий одной из актуальных фундаментальных и прикладных задач современной пресноводной гидробиологии.

Изучению фитопланктона Куйбышевского водохранилища посвящены многочисленные публикации (Лаврентьева, 1977; Экология ..., 1989; Паутова, Номоконова, 1994; 2001; Охапкин, 1994; Герасимова, 1996; Охапкин и др., 1997 и др.). Сезонные изменения продуктивности планктонных водорослей Куйбышевского водохранилища, как и других водоемов, можно объяснить динамикой погодных и гидрологических условий (Минеева, Пырина, 1986; Пырина, Минеева, 1990). Причины межгодовых вариаций продуктивности фитопланктона в один и тот же биологический сезон разных лет остаются пока недостаточно раскрытыми.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление закономерностей формирования, распределения и динамики сообществ фитопланктона мелководий Куйбышевского водохранилища на примере Волжского и Волжско-Камского плесов. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение качественных и количественных показателей планктонных водорослей в разных типах биотопов мелководий.

2. Выявление особенностей пространственной и временной динамики сообществ фитопланктона в условиях зарегулированного стока и основных факторов, влияющих на них.

3. Исследование причин и механизмов межгодовых флуктуации фитопланктона, особенно синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведен сравнительный анализ фитопланктона различных типов биотопов

мелководий Куйбышевского водохранилища, выявлены закономерности пространственной и временной динамики.

По результатам многолетних наблюдений рассмотрены особенности суточных, сезонных и межгодовых флуктуаций численности и биомассы планктонных водорослей в связи с изменением уровня воды в рассматриваемой части водохранилища.

Показано, что динамика уровня воды совместно с климатическими условиями в вегетационный период - определяющие факторы для развития фитопланктона водохранилища.

Теоретическое и практическое значение. Изучение закономерностей структурных флуктуаций фитопланктона, в том числе синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды, в условиях нестабильного уровенного режима равнинных водохранилищ, позволило выявить их причины и установить механизмы уменьшения их негативных последствий.

Выявлены основные закономерности формирования сообществ фитопланктона различных типов биотопов прибрежных мелководий Куйбышевского водохранилища, отличающихся уровнем трофности и подверженностью ветровому и волновому воздействию.

Результаты работы вошли в отчеты по фундаментальным темам Института экологии природных систем АН Республики Татарстан (РТ), а также в отчеты по научно-прикладным исследованиям, выполненных в рамках НИОКР АН РТ (2000-2002 гг.), в отчеты факультета географии и экологии, биолого-почвенного факультета Казанского госуниверситета. Исследования в 2000-2001 гг. выполнены в рамках международной программы INTAS: «Metabolie Biodiversity and Monitoring of Benthic forms: Strategies of Adaptation for Different Oxygen regimes controlled with Natural and Anthropogenic factors», в 2002-2004 гг.: «Influence of water level fluctuation on ry/?/?/3-dominated littoral communities of the Kuybyshev Water Reservoir (Tatarstan Republic, Russia)», финансируемого фондом Volkswagen Stiftung; Ref. № 1/77 616.

Материалы диссертации могут быть использованы для разработки и внедрения комплексных программ гидроэкологии и водохозяйственной деятельности водохранилищ, направленных на управление процессами формирования качества воды.

Защищаемые положения.

1.Динамика структуры сообществ и количественных показателей фитопланктона мелководий Куйбышевского водохранилища зависит, главным образом, от концентрации биогенных веществ, а также от рельефа, проточности и динамики водных масс, степени зарастания высшей водной растительностью прибрежной мелководно-осушной зоны.

2.Основные различия фитопланктонных сообществ различных типов биотопов мелководий проявляются в структуре доминирования определенных видов водорослей. Наиболее выравненные и с высоким видовым

разнообразием сообщества формируются в зарослях макрофитов.

3. Уровенный режим в сочетании с климатическими условиями -определяющие факторы развития фитопланктона на мелководьях водохранилища. Отрицательные последствия эвтрофирования в виде «цветения» воды можно уменьшить поддерживанием стабильного уровня воды не ниже НПУ (53 м БС) в летний период.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на международных научных конференциях: «Management of Northern River Basins» (Oulu, Finland, 2001), «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); «Биология внутренних вод: Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); «Эколого-гидрологические проблемы изучения и использования водных ресурсов» (Казань, 2006); «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Казань, 2002); «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 1995, 2000, 2003, 2004, 2007) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе главы в двух коллективных монографиях; 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 196 страницах, иллюстрирована 30 рисунками и 23 таблицами. Список литературы включает 257 работ, из которых 45 на иностранных языках.

Благодарности. Искренне признательна своему научному руководителю д.б.н., профессору Яковлеву В.А., своим учителям

Шаландиной В.Т.[, Салахутдинову А.Н., Зиганшиной Р.К., супругу Халиуллину И.И. и детям за поддержку и помощь, а также сотрудникам Лаборатории оптимизации водных экосистем, кафедр ботаники, зоологии позвоночных, зоологии беспозвоночных КГУ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе представлен обзор литературы по исследованиям фитопланктона равнинных водохранилищ и собственно Куйбышевского водохранилища. Рассматриваются физико-географические и гидрологические особенности, гидрохимический режим Куйбышевского водохранилища, а также особенности динамики фитопланктона, роль зарослей макрофитов, влияние абиотических и антропогенных факторов на планктонные водоросли мелководий.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе проанализированы результаты многолетних исследований сезонной динамики фитопланктона Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища в пределах РТ (1988-1993, 1999 к 2002-2005 гг.), а также литературные данные за 1975, 1981-1984 гг. (Паутова, Номоконова, 1994; Экология ..., 1989).

Исследования в 2002-2005 гг. проводили в двух мелководных заливах Волжского (участок 1) и Волжско-Камского (участок 2) плесов Куйбышевского водохранилища, различающихся между собой по степени антропогенного воздействия, защищенностью от ветрового и волнового воздействия и другими условиями (рис. 1).

Участок 1 расположен в н.п. Победилово (южная часть г. Казани), Залив значительно изолирован от водохранилища и отличается замедленным

течением и защищенными от ветра берегами, испытывает на себе влияние сточных вод очистных сооружений г. Казани и садово-дачных участков.

Участок 2 расположен около н.п. Татарские Саралы (Лаишевский р-н) и относится к Саралинскому участку Волжско-Камского государственного природного биосферного

заповедника (ВКГПБЗ). Этот участок со слабо изрезанной береговой линией и интенсивной динамикой водных масс расположен в зоне активной ветровой и волновой деятельности.

Исследования на обоих участках проводили в зарослях рогоза узколистного - Турка ап%ихй/оИа Ь., тростника обыкновенного - Phragmiíes саШгаНя (Сау.) Тип. ех 51еш1 и на участках открытой воды. Пробы воды отбирали с 3-х станций с разным уровнем воды - от верхней границы зарослей макрофитов до самого глубокого уровня воды в нижней части зарослей. Исследования на каждом участке выполняли, начиная со времени подтопления мелководий с высшей водной растительностью (июнь) до времени осушения этих мелководий (середина октября) с периодичностью 1 раз в 2 недели. По данным лаборатории гидрохимии Института экологии природных систем АН РТ, а также по собственным данным, было выявлено, что участок 1 относился к а-мезосапробной зоне, 3-4 классу качества воды и

исследований прибрежных мелководных участков (1,2, 3).

оценивался как «загрязненный», участок 2 - к Р-мезосапробной зоне, 3 классу качества воды и характеризовался как «удовлетворительной чистоты».

Отбор проб фитопланктона на участке 3 осуществляли в 1988-1990 и 2002 гг. в устьевом расширении р. Меша, которое образовано затоплением поймы реки и расположено в северной части Волжско-Камского плеса (см. рис. 1). Интегрированные пробы воды отбирали на открытой мелководной зоне около о. Большой Мансур на постоянной станции с периодичностью 1 раз в 3-4 дня. В период ледостава пробы отбирали 2-3 раза в месяц. В вегетационные периоды 1991-1993 и 1999 гг. исследовали суточную динамику и вертикальную миграцию фитопланктона в водах Мешинского залива. Пробы воды брали через каждые 2-3 ч. круглосуточно с глубин 0.5, 2.0, 4.0 и 7.0 м в русловой части и с глубин 0.5, 1.0, 1.5 м на прибрежных мелководьях.

Всего обработано более 460 количественных и более 500 качественных проб фитопланктона. При отборе проб измеряли температуру воды и прозрачность по диску Секки. В период исследований регистрировали метеоусловия и гидрологические особенности водохранилища. Отбор и камеральную обработку проб фитопланктона осуществляли согласно общепринятым методам (Методика..., 1975; Водоросли ...., 1989).

Для характеристики структурных показателей сообществ фитопланктона изучали динамику общего и относительного видового богатства (Садчиков, 2003). Доминирующими в сообществах считали виды с численностью или биомассой большей или равной 10% от общих показателей, субдоминантов - 5-10%. Доминирующие комплексы выделены на основе функции рангового распределения по численности и биомассе видов (Федоров и др., 1977). При анализе флористического состава фитопланктона и сравнении исследованных участков, а также между разными годами рассчитывали коэффициенты видового сходства по формулам Чекановского-Съеренсена, Жаккара (Садчиков, 2003). Для каждой пробы вычисляли индекс трофности по блоку Милиуса: lb = 44S7+23.22*JogB (Милиус и др., 1979; Андроникова, 1993), индекс сапробности Пантле и Букка в модификации Сладечека (Sladecek, 1973). Для оценки разнообразия и выравненности сообществ применяли информационный индекс Шеннона-Уивера, рассчитанный по биомассе и численности видов (Shannon, Weaver, 1963).

Для оценки сложности структуры фитопланктонного сообщества использовали индекс ценотической значимости (ИЦЗ) и расчетные коэффициенты, полученные на его основе (Методика .., 1975; Методические ..., 1984; Рогозин, 2000; Снитъко, Рогозин, 2002). После ранжирования видовых списков по убыванию величины ИЦЗ для каждого исследованного биотопа, были получены кривые доминирования, позволяющие в определенной степени судить о роли любого вида в фитопланктонном ценозе (Рогозин, 2000). Полученные кривые описываются экспоненциальными уравнениями вида: у = аеЬх, где константа «а» определяет наклон кривой (коэффициент

детерминации R2 = 0.87-1.00). Чем резче выражено доминирование, тем круче наклон кривой, и, следовательно, больше величина константы «а» (Рогозин, 2000). Коэффициент структурированности (КС) рассчитывали в виде обратной величины константы «а» (показателю доминирования): КС = На х 100%. Чем больше величина КС, тем сложнее структура сообщества. Также находили ИЦЗ видов-супердоминантов (ИЦЗтгх) как индикаторные параметры при определении трофического типа биотопов. Для этой же цели применяли суммарную ценотическую значимость (У ИЦЗ) всех видов, входящих в фитопланктонное сообщество.

Статистическую обработку данных выполняли с использованием параметрических (критерий Стьюдента, средняя арифметическая и ее стандартная ошибка) и непараметрических критериев (Вилкоксок-тест, ранговая корреляция Спирмена) (Боровиков, Боровиков, 1998; Компьютерные ..., 2002, 2003; и др.). Для оценки достоверности различий в таксономическом разнообразии и количественных показателей сообществ фитопланктона между факторами — двумя участками (1 и 2) и биотопами (заросли макрофитов и открытые мелководья), использовали способ множественных повторных сравнений (ANOVA; Tukey's HSD тест). Перед обработкой в ANOVA данные преобразовывали в нормальное распределение с использованием функции Log

Глава 3. СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНЫХ МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКОГО И ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ПЛЕСОВ

За период наблюдений в фитопланктоне исследованных участков было обнаружено 336 таксонов водорослей (323 вида), относящихся к 8 отделам, среди которых по видовому разнообразию преобладают зеленые (36.8%), диатомовые (26.2%) и синезеленые (12.1%) водоросли. Другие группы менее разнообразны (эвгленовых - 7.8%, золотистых - 6.9%, желтозеленых - 4.4%, динофитовых - 3.7% и криптофитовых - 2.2%).

Водоросли представлены несколькими экологическими группами, различающихся по видовому составу, условиям произрастания, динамике развития и т. д., и включают в себя водорослей фитопланктона, эпипелона, эпифитона и свободно плавающие нити или скопления нитчатых водорослей. Фитопланктон в основном представлен метафитоном, качественный состав которого в зарослях зависит от развития погруженных макрофитов и нитчатых водорослей, а также от гидрологических и погодных условий. Наибольшее видовое разнообразие характерно для летне-осеннего периода.

Фитопланктон в зарослях макрофитов формируют эвгленовые, динофитовые, диатомовые и десмидиевые водоросли. Фитопланктон открытых участков представлен преимущественно синезелеными, диатомовыми, вольвоксовыми и хлорококковыми водорослями (табл. 1 и 2).

Таблица 1. Количество таксонов фитопланктона в различных биотопах двух участков мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов

(2002-2005 гг.)

Участок 1 Участок 2

Группа заросли заросли без заросли без

рогоза тростника зарослей рогоза зарослей

Синезеленые 14 19 32 14 18

Эвгленовые 17 12 8 8 7

Динофитовые 6 7 4 7 5

Диатомовые 51 50 30 51 40

Желтозеленые 4 6 2 1 2

Криптофитовые 4 4 2 3 3

Золотистые 6 9 7 9 7

Зеленые 62 57 44 42 41

Всего: 164 164 129 135 123

Состав и общие количественные показатели фитопланктона в зарослях рогоза и тростника отличаются незначительно. Для фитопланктона зарослей, подверженных загрязнению, характерно возрастание количественных показателей гетеротрофных организмов по сравнению с участками с более высоким качеством воды. Мелководья, где наблюдается интенсивное перемешивание водных масс (участок 2), более благоприятны для местообитания диатомовых водорослей (рис. 2).

мг/л

(а)

мг/л

(б)

мг/л

(в)

60 40 20

заросли заросли рогоза тростника

заросли рогоза

без зарослей

заросли рогоза

оез зарослей

В-/ В-2 П-3 В-4 И - 5 В-6 Ш - 7 151-8

Рис. 2. Средняя биомасса (мг/л) фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов: а — участок 1, 2002 г.; б - участок 2, 2002 г.; в - участок 1, 2004 г.; / - синезеленые, 2 - эвгленовые, 3 - динофитовые, 4 - диатомовые, 5 - желтозеленые, 6 - криптофитовые, 7 - золотистые, 8 - зеленые.

Таблица 2. Руководящие виды в фитопланктоне мелководий (участки 1 и 2) Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища в

2002-2005 гг.

Участок № 1

Заросли макрофитов Открытое мелководье

Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae, An. Scheremetievi, Oscillatoria planctónica, Stephanodiscus hantzschii, Melosira varians, Cyclotella comta, Fragilaria construens, Aulacoseira islándico, Nitzschia palea, Trachelomonas hispida, Т. volvocina, Euglena viridis, Chlamydomonas sp., Pandorina morum, Cartería globosa, Coelastrum proboscideum, Crucigenia rectangulares, С. tetrapedia, Scenedesmus guadricauda, Phacotus lenticularis, Cryptomonas ovata. Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena scheremetievi, Stephanodiscus hantzschii, Cyclotella comía, Nitzschia palea, Trachelomonas intermedia, T. hispida, Т. volvocina, Cryptomonas ovata, Chlamydomonas sp., Cartería globosa, Phacotus lenticidaris, Scenedesmus guadricauda, Sc. acuminatus, Crucigenia rectangularis, Coelastrum proboscideum, Dictyosphaerium pulchellum.

Участок № 2

Заросли макрофитов Открытое мелководье

Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae. Microcystis aeruginosa, Melosira varians, Tabellaría fenestrata, Nitzschia palea, Aulacoseira italica, A. granúlala, Synedra ulna, Stephanodiscus hantzschii, Cyclotella comta, Amphora ovalis, Trachelomonas volvocina, T. hispida, Euglena viridis, Pandorina morum, Scenedesmus guadricauda. Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena scheremetievi, An. flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Nitzschia palea, Aulacoseira islándico, A. italica, A. granulata, Melosira varians, Stephanodiscus hantzschii, Gomphonema olivaceum, Cyclotella comta, Tabellaría fenestrata, Diatoma vulgare, Cocconeis placentula, Amphora ovalis, Chlamydomonas sp., Navícula cryptocephala, Fragilaria construens, Scenedesmus guadricauda.

Наибольшие качественные и количественные показатели фитопланктона характерны для мелководий загрязненного и слабо проточного участка 1, расположенного в черте г. Казань (р <0.04). Они превышают показатели, выявленные на участке 2, подверженном сильному ветровому и волновому воздействию, а также характеризующемся меньшей степенью загрязнения, в 1.8 раза по численности и 3.2 раза по биомассе.

Также на участке 1 наблюдаются существенные различия видовой

структуры фитопланктона между открытым мелководьем и зарослями макрофитов, при этом общие количественные показатели в зарослях и на открытых мелководьях отличаются незначительно. Влияние макрофитов на вегетацию планктонных водорослей в условиях повышенной трофности воды выражено слабее, биогенные вещества, содержащиеся в избытке на этом участке, не служат лимитирующим фактором для водорослей. На участке 2, напротив, общие количественные показатели фитопланктона в зарослях и на открытых мелководьях различаются между собой, общая биомасса фитопланктона в 1.5 раза выше в рогозовых ассоциациях, чем на открытых биотопах. В то же время на этом участке наблюдается более схожий видовой состав и соотношение водорослей между сообществами фитопланктона в зарослях макрофитов и на мелководьях без высшей водной растительности.

Главные различия сообществ фитопланктона различных типов биотопов мелководий проявляются в структуре доминирования определенных видов водорослей. С ростом уровня трофности происходит повышение показателей доминирования и упрощение структуры фитопланктона. На открытых мелководьях Куйбышевского водохранилища условия среды менее стабильны, чем в зарослях макрофитов, что обусловлено динамикой водных масс в водоеме. Как показывают исследования, в зарослях макрофитов формируется более сбалансированное и организованное сообщество фитопланктона.

Глава 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ФИТОПЛАНКТОНА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКОГО И ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ПЛЕСОВ

В главе рассмотрены особенности сезонной динамики фитопланктона различных биотопов прибрежных мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища в вегетационные периоды 2002 и 2004 гг. (участок 1 и 2; см. рис. 1).

Рассматриваемые 2002 и 2004 гг. отличались погодными условиями и разным гидрографом хода уровня воды (рис. 3). Особенности гидрологического режима в рассматриваемые годы не могли не сказаться на развитии сообществ водорослей (рис. 4). Ход сезонных изменений общей биомассы и численности фитопланктона в зарослях макрофитов мало отличается от открытых участков водохранилища и в течение вегетационного сезона на всех исследованных участках наблюдаются два пика с максимумами в июне-июле и в конце августа. Сроки наступления этих пиков непосредственно зависят от метеорологических условий и колебания уровня воды. Как показывают исследования, развитие планктонных водорослей в зарослях происходит параллельно с сезонным формированием растительных биотопов. В начале лета, пока высшая водная растительность развита в малой степени, качественный и количественный состав фитопланктона на участках с зарослями и открытой воды отличаются незначительно. Общая численность

М БС

2002 г.

в этот период невысокая и определяется развитием центрических диатомовых, сине-зеленых и вольвоксовых водорослей.

С началом роста мак-рофитов к фитопланктону в зарослях присоединяются виды эпипелона и эпифитона (виды пеннатных диатомовых, обрывки зеленых нитчатых и десмидиевых водорослей). С разрастанием макро-фитов продукция зеленых фотосинтез и руюших водорослей лимитируется низкой освещенностью. Содержание эвгленовых, динофитовых и диатомовых водорослей, то есть подвижных и гетеротрофных форм, которые сами могут выбирать наиболее благоприятное местонахождение для себя, напротив, возрастает. В середине лета в зарослях формируется ал ь го ценоз, отличающийся от фитопланктона открытого мелководья, что особенно заметно на участке 1 (Победи л ово), относительно изолированном от пелагиали водохранилища и с более замедленным стоком, а также в периоды стабильности водных масс.

IV V VI VII VIII IX X XI

Рис. 3. Сезонная динамика уровня воды Куйбышевского водохранилища в 2002 и 2004 гг. (по: Куйбышевское 2008).

VI VII VII VIIIVIII IX IX X

V VI VI V]! VII VIIIVIII IX

Я-1 II-2 В-4 ■ -5 0-6 ШО - 7 5)-§

Рис. 4. Динамика общей биомассы (мг/л) фитопланктона зарослей рогоза участка I (Победилово): а-2002 г.; б- 2004 г.; 1 - синезеленые, 2 -эвгленовые, 3 - динофитовые, 4 — диатомовые, 5 - желтозеленыс, 6 -криптофитовые, 7 - золотистые, 8 - зеленые

Несмотря на то, что в результате многолетних наблюдений нам удалось выявить структуру и доминирующие комплексы фитопланктона различных типов биотопов прибрежных мелководий Куйбышевского водохранилища, необходимо отметить, что сообщества фитопланктона в зарослях макрофитов не постоянны, состав и продукция водорослей в них варьирует в зависимости от метеорологических условий, степени затенения, морфологии берегов и колебания уровня воды.

Зона по внешнему краю зарослей, где происходит интенсивный контакт с открытой водой и где существенно увеличивается роль истинного фитопланктона, характеризуется наиболее высоким видовым богатством и обилием водорослей (р < 0.05). Для этой зоны характерно наличие «краевого эффекта», то есть наблюдается тенденция к увеличению биоразнообразия и количественных показателей в зоне смешения.

Многими исследователями (Гуревич, 1973; Коган и др., 1976 и др.) отмечены альгицидные свойства высших водных растений, препятствующие развитию синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды. Также показано (Ивлев, 1950; Смирнова-Гараева, 1980), что на массовое развитие синезеленых водорослей отрицательно влияет высокая концентрация кислорода, наблюдаемая в зарослях высших водных растений. В Куйбышевском водохранилище, особенно на участках с более интенсивной динамикой водных масс (участок 2, Саралинский) влияние макрофитов на вегетацию синезеленых водорослей выражено крайне слабо. В результате сгонно-нагонных явлений у внешнего края зарослей синезеленые водоросли эпизодически накапливаются, образуя там очень высокие концентрации. В периоды, когда в водохранилище по разным причинам наблюдается резкое повышение уровня воды, динамика водных масс способствует заносу планктонных водорослей открытой воды в заросли, а также повсеместному распространению водорослей, которые развиваются преимущественно в зарослях макрофитов.

На развитие сообществ водорослей влияют и сезонные особенности гидрологического режима водохранилища. Как было отмечено выше, уровенный режим 2002 и 2004 гг. значительно различался. Уровень воды в 2002 г. весной и на протяжении лета был довольно высоким (> 53 м). Также этот год отличался холодной весной и превышением нормы осадков в 1.5-2 раза. Развитие синезеленых водорослей не превышало показателей, характерных для мезосапробной зоны загрязнения. К концу лета 2002 г. понижение уровня воды < 51.5 м привело к осенней вспышке численности и биомассы вольвоксовых водорослей вида Cartería multifilis и видов рода Chlamydomonas, которая продолжалась и весной следующего года. К концу лета - началу осени в силу своих физиологических особенностей синезеленые водоросли прекращают развиваться, их массовое развитие в водохранилище в этот период обычно не наблюдается. 2004 г. оказался одним из самых теплых за последние 30 лет, максимальный уровень воды

наступил на месяц позже, чем в 2002 г. и продержался на отметке близкой 53 м до первой декады августа. В отличие от 2002 г. концентрация зеленых водорослей в планктоне была гораздо ниже, вольвоксовых водорослей, которые столь массово развивались в 2002 г., в 2004 г, не было обнаружено. С начала сентября численность и биомасса фитопланктона начали снижаться и далее подъемов не наблюдалось.

Таким образом, как сезонные, так и любые флуктуации уровня воды в Куйбышевском водохранилище в первую очередь отражаются на сообществах фитопланктона прибрежных мелководий, причем в одинаковой степени как в зарослях макрофитов, так и на открытом мелководье. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла — переходе от многоводного периода к маловодному и наоборот. В условиях водохранилища все процессы развития в сообществах планктонных водорослей, направленные на создание структурно-функционального порядка, систематически прерываются различными нарушениями (половодье, дождевые паводки, засуха, образование наносов и т.д.). Сформировавшиеся сообщества, в первую очередь, из-за колебаний уровня воды, постоянно трансформируются и это не позволяет выявить четкие границы между сообществами разных биотопов. Структура сообществ планктонных водорослей, которая формируется в определенных типах биотопов, в условиях водохранилища постоянно подвергается нарушению.

Глава 5. СЕЗОННАЯ, МЕЖГОДОВАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКО-

КАМСКОГО ПЛЕСА В СВЯЗИ С РЕЖИМОМ УРОВНЯ ВОДЫ

В главе проанализированы результаты многолетних исследований сезонной динамики фитопланктона мелководий Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища в зависимости от гидрологических условий (участок 3; см. рис. 1). В работе использованы данные, полученные в 19881993, 1999 и 2002 гг., а также данные из литературных источников за 1975, 1981-1984 гг. (Экология ..., 1989; Паутова, Номоконова, 1994; табл. 3).

Сезонная динамика фитопланктона водохранилища определяется, главным образом, динамикой гидрометеорологических условий. Фитопланктон слабо развит под заснеженным льдом зимой и беден в паводковых водах при высокой их мутности и сильном течении. С началом термической стратификации, имеющей неустойчивый характер на протяжении всего периода открытой воды, увеличивается обилие зеленых и диатомовых водорослей (рис. 5). К концу весны при массовом развитии зоопланктона численность водорослей обычно снижается и наступает непродолжительная фаза «чистой воды». При дальнейшем прогреве водных масс до 20°С и выше доминируют синезеленые водоросли. Они же определяют облик фитопланктона в озеровидных расширениях

водохранилища, нередко вплоть до ледостава. Наряду с ними летом интенсивно развиваются зеленые и диатомовые водоросли. В отдельные годы диатомовые регистрируются в концентрациях, позволяющих говорить об осеннем максимуме в развитии фитопланктона (Экология 1989;

Халиуллина и др., 2002; Халиуллина, 2006; Хал пул лика и др., 2009).

В фитопланктоне зимой И ранней весной доминируют Aulacoseira islandica и Oscillaioria planctónica, в весенне-летний период - ,4. islándica, А. itálico, Síephanodiscus hanízschü, Cycíotella comía, Diatoma elongaium, Nitzschia palea, N. acicular is, Aphanixomenon flos-aquae, летом и осенью — А. islándico, A. itálico. S. hantzschil. A. flos-aquae. Anabaena flos-aquae, An. scheremetíevi, Microcystis aeruginosa. M. pulverea, Gomphosphaeria lac us tris. Scenedesjnus quadriqauda, Tetras! rum triacantum, Kirchneriella In naris, Trachelomonas volvocina, T. hispida.

VI VII VIII IX

Рис. 5. Динамика общей биомассы (мг/л) фитопланктона В о Лжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища: а— ¡988 г., 6— 1989 г., е - 1990 г., г -2002 г.: / - синезеленые, 2 - эвгленовые, 3 - дин офитовые, 4 — диатомовые, 5 - желтозеленые, 6 - крип гофитовые, 1 - золотистые, 8 - зеленые

Таблица 3. Гидрологические показатели Куйбышевского водохранилища и среднегодовая биомасса, мг/л, фитопланктона Волжско-Камского плеса (прочерк - отсутствие данных)

Показатель 1975 г. 1981 г. 1982 г. 1983 г. 1984 г. 1988 г. 1989 г. 1990 г.

Уровень воды (среднее значение за год), м, БС 50.3 52.3 52.1 52.6 51.1 52.0 50.8 53.1

Коэффициент условного водообмена (средне годовой) 2.9 4.0 4.2 3.8 4.7 - - -

Месяц, в котором наблюдался максимальный уровень воды ГУ Y Y 1У 1У-У У VI Ш-ГУ

Месяц, в котором наблюдался минимальный уровень воды I II-III II-III II III II I II

Водность года Мало -водный Многоводный Средне-водный Средне-водный Маловодный Маловодный Маловодный Многоводный

Суммарный приток (основной и боковой приток, осадки), км3, и их отклонения от сред-немноголетних значений, % 165.6 (-33.6) 294.0 (+17.8) 233.0 (-6.6) 247.0 (-1.0) 221.0 (-11.4) 209.0 (-16.2) 217.0 (-22.2) 338.0 (+4.0)

Осадки, км3, и их отклонения от среднемноголетних значений, %* Щ-320) 22 (-17.7) 2.7(1.9) 2.9 (+10.2) 22(-162) 2.5 (-4.5) - -

Среднегодовая биомасса, мг/л фитопланктона 16.7+2.3 8.Ш.8 6.8±2.4 8.8±1.9 7.2+3.3 8.9±1.8 21.8+5.2 6.8+1.3

В сезонной динамике фитопланктона наблюдаются два пика численности и биомассы - весенне-летний и летне-осенний, в период которых достигаются максимальные значения численности и биомассы (в наших наблюдениях до 308.6 млн. кл./л и 44.0 мг/л). В летне-осенний период «цветение» воды связано с массовым развитием синезеленых водорослей родов Aphaniiomenon, Anabaena, Microcystis. Воды Волжско-Камского плеса в течение большей части вегетационного сезона относятся к ß-мезасапробному типу и соответствуют умеренно-загрязненной зоне.

При стабильном характере сезонной сукцессии доминирующих в фитопланктоне Куйбышевского водохранилища видов водорослей резко различается по годам их продуктивность. К настоящему времени анализу межгодовой изменчивости фитопланктона в озерах и водохранилищах посвящено много работ, в которых рассмотрены самые разнообразные зависимости от температуры, прозрачности и других факторов, включая солнечную и геомагнитную активность (Kalff, Knoechel, 1978; Трифонова, 1986; Sommer et al., 1986; Tailing, Heney, 1988; Reynolds, 1990; Девяткин, Вайновский, 1993; Девяткин и др., 1996, 2000 а, б, 2001; George, Hewitt, 1998; Пырина, 2000; George, 2002; Минеева, 2004 и др.).

По литературным данным, результаты корреляционного анализа выявляют слабую связь содержания хлорофилла «а» с гидрометеорологическими показателями Волжских водохранилищ. Более или менее значимое влияние на концентрацию водорослей обнаружено температуры воды и скорости ветра. Также выявлена связь межгодовых колебаний концентрации хлорофилла «а» с показателями водности водохранилищ. Наибольшие количественные показатели фитопланктона отмечены в годы с низким уровнем воды (Экология ..., 1989; Паутова, Номоконова, 1994; Минеева, 2004).

Проведенные нами исследования показывают, что в условиях Куйбышевского водохранилища даже сильные ветра мало влияют на динамику количественных показателей фитопланктона. Массовое развитие синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды, не прерывается и лишь претерпевает кратковременные изменения. Температура воды в значительной степени определяет различия по годам продолжительности отдельных сезонов. В летний период биомасса фитопланктона и температура воды в Куйбышевском водохранилище всегда характеризуются положительной корреляционной связью (р < 0.03). Однако значительные вариации содержания фитопланктона при близких термических условиях разных лет указывают, что его изменения регулируются другими факторами. Кроме того, при близких температурах воды в разные годы средние и максимальные концентрации фитопланктона различаются во много раз (рис. 6).

Как показывают исследования, явления «цветения» и эвтрофирования водохранилища всегда начинаются в мелководных зонах, где ветровое перемешивание обеспечивает подток биогенных веществ в зону фотосинтеза.

м, БС

V VI VIIVIII IX X

1988 - 1989 —1990 -*- 2002

Рис. 6. Динамика уровенного режима (м БС), температуры воды (°С) и общей биомассы (мг/л) фитопланктона Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища в 1988-1990 и 2002 гг.

Также их развитию благоприятствует достаточно высокая температура воды на этих участках на протяжении большей части периода вегетации. Доминирующие виды водорослей летне-осеннего периода формируют водорослевые сообщества в водохранилище в начале вегетационного сезона следующего года. По нашим наблюдениям, дальнейшее развитие фитопланктона и его состав зависят, главным образом, от уровенного режима. Понижение уровня воды неуклонно приводит к превращению более глубоководных участков в мелководные, что делает более доступными для фитопланктона биогенных веществ, поступающих из донных отложений (рис.

7)-

м БС

VI VII МИ IX XII И 1988 г.

V VI VI VII VII VIII IX X XI I V VI VII VIII 1989 г. 1990 г.

Рис. 7. Динамика уровня воды (7), общей биомассы (мг/л) фитопланктона (2) и биомассы (мг/л) синезеленых водорослей (3) в Волжско-Камском плесе Куйбышевского водохранилища в 1988-1990 гг. 18

Разные годы также отличаются степенью развития водорослей отдельных систематических групп и, соответственно, структурой альгоценозов по соотношению их численности и биомассы. Так, в 1983 г. при очень низком уровне воды в первой половине лета и при температуре воды выше среднего общая биомасса фитопланктона составляла 25 мг/л. Во второй половине лета произошло искусственное заполнение водохранилища водами выше расположенных водохранилищ выше отметки 52 м. Несмотря на то, что вода содержала в себе достаточное количество клеток фитопланктона и лето было жарким, общая биомасса фитопланктона уменьшилась до 3 мг/л. В дальнейшем в этом году возрастания биомассы водорослей не наблюдалось.

1990 и 2002 г. были чрезвычайно схожими по уровенному режиму (не ниже отметок 53 м) весной и на протяжении почти всего лета. Хотя по метеорологическим условиям эти годы сильно различались (жаркая весна и дефицит атмосферных осадков в 1990 г., холодная весна и превышение нормы осадков в 1.5-2 раза в 2002 г.), динамика и состав фитопланктона были сходными. Развитие синезеленых водорослей не превышало показателей мезосапробной зоны загрязнения. К концу лета 2002 г. понижение уровня воды < 51.5 м привело к осенней вспышке численности и биомассы вольвоксовых водорослей, которая продолжалась и весной 2003 г. В этот период повысилось содержание в воде растворенных биогенных веществ (в частности нитратов, аммония и соединений фосфора).

Таким образом, понижение уровня воды в водохранилище неизбежно приводит к массовому развитию фитопланктона, если не синезеленых, то видов из других отделов, представители которых могут быть индикаторами более высоких зон сапробности. В водохранилищах Среднего Поволжья обычно осенний пик фитопланктона бывает обусловлен вспышкой развития синезеленых или диатомовых водорослей. В другие годы наблюдений такого резкого повышения численности и биомассы вольвоксовых в Куйбышевском водохранилище не отмечалось.

В 1990 г., по погодным условиям более благоприятном для развития фитопланктона, при поддерживании уровня воды в водохранилище не ниже 53 м БС, повышения биомассы фитопланктона в течение всего лета и осени не наблюдалось.

Как показывают исследования, в Куйбышевском водохранилище при ранней и теплой весне и при относительно низком уровне воды (< 52 м) в начале вегетационного сезона, уже к середине лета фитопланктон в Куйбышевском водохранилище вызывает стойкое «цветение» воды, обусловленное развитием более токсичных видов синезеленых водорослей из родов Microcystis и Anabaena. Однако при таких же метеорологических условиях, но при поддерживании уровня воды не ниже 53 м показатели фитопланктона не превышают мезотрофного уровня, а «цветение» воды связано с развитием видов рода Aphanizomenon, отличающихся меньшей токсичностью (Водоросли, 1989) их экзометаболитов для водных организмов

по сравнению с представителями вышеназванных родов.

Результаты проведенных исследований многолетней и сезонной динамики фитопланктона в различные годы, отличающиеся гидрометеорологическими условиями и уровенным режимом, свидетельствуют о том, что такие климатические факторы как солнечная энергия, скорость ветра и температура воды сами по себе не являются определяющими причинами межгодовых флуктуаций фитопланктона мелководий верхней части Куйбышевского водохранилища. Гидрофизические и гидрохимические параметры водохранилища (такие как прозрачность, цветность, содержание биогенных соединений), как известно, обусловлены, прежде всего, колебанием уровня воды. Результаты исследований показывают, что именно динамика уровня воды в Куйбышевском водохранилище в сочетании с климатическими условиями - определяющий фактор развития фитопланктона.

Статистический анализ множественных повторных сравнений (АМОУА; Тикеу'Б ИББ тест) также подтвердил, что рассмотренные годы, различающиеся по водности, динамике уровня воды и другим показателям, характеризуются разной степенью развития планктонных водорослей в вегетационный период. Отрицательные коэффициенты корреляции также позволяют заключить об обратной зависимости показателей фитопланктона от уровня воды (табл. 4).

Таблица 4. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (г) и уровни их достоверности (р) между уровнем воды и показателями фитопланктона и си-незеленых водорослей (вегетационные периоды 1988, 1989 и 1990 гг.)

Показатель г Р

Число таксонов фитопланктона -0.40 < 0.002

Число таксонов синезеленых -0.35 < 0.005

Численность фитопланктона -0.51 < 0.00002

Численность синезеленых -0.55 0.000004

Биомасса фитопланктона -0.53 0.000008

Биомасса синезеленых -0.52 0.0001

В этой связи возникает возможность целенаправленно регулировать развитие планктонных водорослей в водохранилищах. Многие исследователи (Сиренко, 1972; Сиренко, Гавриленко, 1978; Девяткин и др., 2000; НакапБоп, ВоиПоп, 2001) сходятся во мнении, что реально снизить отрицательные последствия эвтрофирования в виде «цветения» воды можно, изменяя некоторые гидрологические и физические характеристики водоема, в частности, усилением проточности и увеличением водообмена, а также усилением разбавления за счет притока обедненных биогенными веществами вод. Однако в связи с дефицитом воды для ряда регионов метод

регулирования интенсивности «цветения» с помощью усиления проточности и увеличения водообмена затруднен по многим причинам.

Полученные в ходе исследований результаты показывают, что основное регулирующее влияние на развитие фитопланктона Куйбышевского водохранилища может оказывать уровенный режим. Повышение трофического статуса и ухудшение качества воды - отклик экосистемы равнинных водохранилищ на снижение и интенсивную динамику уровня воды. Выявление пороговых величин гидрологических параметров, при достижении которых начинается процесс «цветения», открывает возможности прогнозирования условий «цветения» и управления качеством воды.

Изучение динамики состава, обилия и продуктивности планктонных водорослей при зарегулировании стока волжских вод имеет огромное теоретическое и практическое значение для населения бассейна реки. Дальнейшие исследования должны быть направлены на разработку систем уравнений, связывающих содержание фитопланктона с гидрохимическими, морфометрическими и гидрофизическими параметрами, которые отражали бы поведение доминирующих в фитопланктоне видов водорослей и динамику водной экосистемы в целом. Становится очевидной необходимость регулярных наблюдений за состоянием фитопланктона и процессом «цветения» воды Волжских водохранилищ.

ВЫВОДЫ

1. В фитопланктоне мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища выявлено 336 таксонов водорослей (323 вида), относящихся к 8 отделам, среди которых по видовому разнообразию преобладают зеленые (36.8%), диатомовые (26.2%) и синезеленые (12.1%) водоросли, на долю других групп приходится от 2.2% (криптофитовые) до 7.8% (эвгленовые). Фитопланктон открытых участков формируют преимущественно синезеленые, диатомовые, вольвоксовые и хлорококковые водоросли; зарослей макрофитов - эвгленовые, динофитовые, диатомовые, десмидиевые. Состав и общие количественные показатели фитопланктона в зарослях рогоза и тростника отличаются незначительно. Наибольшее видовое разнообразие характерно для летне-осеннего периода.

2. В фитопланктоне зимой и ранней весной доминируют Aulacoseira islandica и Oscillatoria planctónica, в весенне-летний период - A. islándico, А. italica, Stephanodiscus hantzschii, Cycloíella comía, Diatoma elongatum, Nitzschia palea, N. acicularis, Aphanizomenon flos-aquae, летом и осенью — A. islandica, А. italica, S. hantzschii, A. flos-aquae, Anabaena jlos-aquae, An. scheremetievi, Microcystis aeruginosa, M pulverea, Gomphosphaeria lacustris, Scenedesmus quadriqauda, Tetrastrum triacantum, Kirchneriella lunaris, Trachelomonas volvocina, T. hispida. В сезонной динамике выявлены два пика количественных показателей - весенне-летний и летне-осенний; во время последнего

наблюдается «цветение» воды, обусловленное массовым развитием синезеленых водорослей родов Aphanisomenon, Anabaena, Microcystis.

3. Формирование структуры сообществ и количественные показатели фитопланктона прибрежных мелководий зависит от рельефа береговой зоны, проточности и динамики водных масс, степени зарастания высшей водной растительностью, и главным образом, от концентрации биогенных веществ на данном участке водохранилища.

4. Максимальные качественные и количественные показатели фитопланктона характерны для защищенных мелководий загрязненных и слабо проточных заливов, для которых также характерно существенное различие в видовой структуре между открытым мелководьем и зарослями макрофитов, при этом общие количественные показатели в зарослях и на открытых мелководьях отличаются незначительно. Влияние макрофитов на вегетацию планктонных водорослей в условиях повышенной трофности воды выражено слабо, биогенные вещества, содержащиеся в избытке на этом участке, не служат лимитирующим фактором для водорослей.

5. На участках с интенсивной динамикой водных масс и с более высоким качеством воды, напротив, общие количественные показатели фитопланктона в зарослях превышают таковые на открытых мелководьях. В то же время на этом участке наблюдается более схожий видовой состав и соотношение водорослей между сообществами фитопланктона в зарослях макрофитов и на мелководьях без высшей водной растительности.

6. Основные различия сообществ фитопланктона разных типов биотопов мелководий проявляются в структуре доминирования определенных видов водорослей; с ростом уровня трофности происходит повышение показателя доминирования и упрощение структуры фитопланктона. Наиболее выравненные и с высоким видовым разнообразием сообщества формируются в зарослях макрофитов. Пограничная зона зарослей характеризуется более высоким видовым богатством и обилием водорослей из различных экологических групп, что можно объяснить «краевым эффектом».

7. В условиях Куйбышевского водохранилища структура сообществ фитопланктона различных типов биотопов мелководий не постоянна и систематически нарушается вследствие как сезонных, так и любых флуктуации уровня воды, а также других факторов, которые сглаживают различия фитопланктона в разных биотопах. Уровенный режим в водохранилище в сочетании с климатическими условиями - определяющий фактор развития фитопланктона на мелководьях. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла -переходе от многоводного периода к маловодному и наоборот.

массового развития планктонных водорослей и «цветения» воды. При ранней весне и относительно низком уровне воды (< 52 м) в начале лета, в дальнейшем наблюдается стойкое «цветение» воды, обусловленное развитием наиболее токсичных видов синезеленых водорослей родов Microcystis и Anabaena. При тех же метеорологических условиях, но при обеспечении НПУ не ниже 53 м такого массового развития синезеленых водорослей не происходит, а «цветение» воды вызывают менее токсичные водоросли рода Aphanizomenon. Отрицательные последствия эвтрофирования в виде «цветения» воды в Куйбышевском водохранилище можно уменьшить путем поддерживания оптимального уровня воды - не ниже НПУ (53 м) в летний период.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Мингазоеа Н.М., Деревенская О.Ю., Папагушкина О.В., Павлова Л.Р., На-беева ЭТ., Зарипова Н.Р., Замалетдинов Р.И., Кондратьева Т.А., Павлов Ю.И., Унковская E.H., Борисович М.Г., Халиуллина Л.Ю. Биоразнообразие водных объектов г. Казани // Ученые записки КГУ. Серия Естественные науки. - 2008. -Т. 150,№4.-С. 252-261.

2. Халиуллина Л.Ю., Яковлев В.А., Халиуллин И.И. Зависимости сезонной и межгодовой динамики фитопланктона от уровенного режима Куйбышевского водохранилища // Водные ресурсы. - 2009. - Т. 36, № 4. - С. 481-487

В прочих изданиях

3. Салахутдинов А.Н., Нигметзянова (Халиуллина) Л.Ю. Сезонная динамика фитопланктона открытых мелководий Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. - Сб. научных трудов, 4.1. - Казань, 1990.-С. 110-113.

4. Халиуллина Л.Ю., Амосов Д. В. Фитопланктон охраняемых рек Казанка и Меша (РТ) // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, научно-практической конференции. - Чебоксары-Казань, 2000. - С. 227-233.

5. Халиуллина Л.Ю. Динамика развития фитопланктона реки Меша // Г'ид-роботаника 2000: Тез. докладов V Всероссийской конференции по водным растениям. - Борок, 2000. - С. 89-90.

6. Халиуллина Л.Ю. Современное состояние фитопланктона реки Меша II Актуальные экологические проблемы РТ: Матер. IV республиканской научной конференции. - Казань, 2000. - С. 86-87.

7. Халиуллина Л.Ю. Фитопланктон реки Меша // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 26. - Чебоксары, 2001. - С. 62-68.

8. Amosov D. V., Khaliullina L. U. Phytoplankton composition and pigment concentrations as indicators of water quality in the Mesha and Kazanka Rivers // Abstract book of the Conference on Management of Northern Ríver Basins. - Oulu, Finland, 2001 - P. 6-^Халиуллина Л.Ю., Палагушкина О.В., Салахутдинов А.Н., Барие-ва Ф.Ф., Амосов Д.В., Яковлев В.А. Фитопланктон поверхностных вод республики Татарстан // Вестник ТО РЭА. - 2002. -№ 3-4 (13-14). - С. 30-45.

9. Халиуллина Л.Ю. Сезонная динамика и суточная вертикальная миграция Mycrocystis aeruginosa Kutz. emend Elenk. и Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: VI Всероссийский популяционный семинар. - Нижний Тагил, 2002. - С. 188-190.

10. Халиуллина Л.Ю. Фитопланктон прибрежных мелководий Мешинского залива // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. Всероссийской конференции. - Борок, 2002. -С.308-310.

11. Яковлев В.А., Алябьев А.Ю., Амосов Д.В., Борисович М.Г., Иванов Д.В., Кондратьева А. Т., Лосева Н.Л., Халиуллина Л.Ю. Структурно-функциональная характеристика планктонного комплекса Куйбышевского водохранилища вблизи г. Казани // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докладов Всероссийской конференции. - Борок, 2002. - С. 343-346.

12. Халиуллина Л.Ю. Фитопланктон особо охраняемой реки Казанка // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Матер, международной научной конференции. - Бахилова Поляна, Жигулевск, 2003. - Т. 2. - С. 401403.

13. Яковлев В.А., Горшкова А. Т., Зиганшин И.И., Иванов Д.В., Кондратьева Т.А., Халиуллина Л.Ю. Экологические проблемы охраняемых водных объектов РТ (озера Предкамья и р. Казанка) // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Матер, международной научной конференции. - Бахилова Поляна, Жигулевск, 2003. - Т. 2. - С. 507-510.

14. Яковлев В.А., Борисович М.Г., Халиуллина Л.Ю. Характеристика экологического состояния особо охраняемых малых рек - Меша, Казанка и Свияга по показателям планктонных сообществ (Республика Татарстан) // Актуальные проблемы экологии: Матер. II Международной научно-практической конференции. - Караганда, 2003. - С. 447-449.

15. Халиуллина Л.Ю. Фитопланктон // Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан (на примере рек Меша, Казанка и Свияга). - Казань: Издательство «Фэн» АН РТ. - 2003. - 289 с.

16. Кондратьева Т.А., Борисович М.Г., Яковлев В.А., Ахметзянова Н.Ш., Халиуллина Л.Ю., Махнин В.Г. Особенности развития гидробионтов в зарослях макрофитов Куйбышевского водохранилища // Экология и безопасность: Матер. IV международной научно-практической конференции. - Пенза, 2004. - С. 61-62.

17. Халиуллина Л.Ю. Особенности формирования структуры сообществ фитопланктона в зарослях макрофитов Куйбышевского водохранилища // Эколо-

гические проблемы литорали равнинных водохранилищ: Матер, международной конференции. - Казань, 2004. - С. 138-141.

18. Халиуллина Л.Ю. Структурная организация сообществ фитопланктона малых рек в пределах Республики Татарстан // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тез. докладов II Всероссийской научной конференции. - Борок, 2004. - С. 90-91.

19. Бариева Ф.Ф., Халиуллина Л.Ю., Мингазова Н.М. Водные экосистемы г. Казани и их гидробиоценозы. Фитопланктон городских водоемов и водотоков // Экология города Казани. - Казань: Издательство «Фэн» АН РТ. - 2005. - С.236-248.

20. Халиуллина Л.Ю. Особенности сезонной и суточной динамики синезеле-ных водорослей, вызывающих «цветение» воды Куйбышевского водохранилища // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер, международной научной конференции. Часть 1. - Казань, 2006. - С. 241-244.

21. Халиуллина Л.Ю. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона в зависимости от меняющегося уровенного режима Куйбышевского водохранилища // IX съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докладов. Т. 2 - Тольятти, 2006.-С. 219.

22. Халиуллина Л.Ю. Механизмы сукцессий фитопланктона Куйбышевского водохранилища // Эколого-гидрологические проблемы изучения и использования водных ресурсов. - Сб. научных трудов. - Казань, 2006. - С. 305-310.

23. Халиуллина Л.Ю. Особенности формирования структуры сообществ фитопланктона в зарослях макрофитов Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4: Тез. докладов международной конференции. - Тольятти: ИэВб РАН, 2008.-С. 173-174.

24. Кондратьева Т.А., Халиуллина Л.Ю., Борисович М.Г. Гидробиологическая характеристика открытого мелководья Куйбышевского водохранилища выше г. Казани // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4: Тез. докладов Международной конференции. - Тольятти: ИэВб РАН, 2008. - С. 86-87.

25. Халиуллина Л.Ю., Халиуллин И.И. Влияние уровенного режима на сезонную и межгодовую динамику фитопланктона Куйбышевского водохранилища // Современные проблемы альгологии: Матер, международной научной конференции. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. - С. 379-383.

26. Борисович М.Г., Халиуллина Л.Ю., Яковлев В.А. Трофическая структура зоопланктона в зарослях рогоза узколистного // Управление водными ресурсами речных водосборов. Водная экология: Труды международной научно-практической конференции. - Пермь, 2009. - С. 224-229.

27. Халиуллина Л.Ю. Особенности структурной организации фитопланктона прибрежных мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Матер. II Всероссийской конференции. [Электронный ресурс]. - Сыктывкар: ИБК НЦ УрО РАН, 2009. (http://ib.komisc.ru/add/conf/algo_2009).

Подписано в печать 8.09.2009 г. Формат 60 х 84 1/16. Печать ризографическая Печ. л. 1,5. Тираж 100. Заказ 28/9

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета

420008, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел.: 233-73-59, 292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Халиуллина, Лилия Юнусовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Физико-географические и гидрологические особенности Куйбышевского водохранилища

1.2. Гидрохимический режим Куйбышевского водохранилища

1.3. Исторический очерк изучения фитопланктона водохранилищ Волги и Куйбышевского водохранилища

1.4. Сезонная и многолетняя динамика фитопланктона Куйбышевского водохранилища

1.5. Фитопланктон мелководий равнинных водохранилищ

1.6. Роль зарослей макрофитов для водорослей фитопланктона

1.7. Экологические группы водорослей мелководий

1.8. Влияние абиотических факторов на водорослей мелководий

1.9. Влияние антропогенных факторов на водорослей мелководий

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географические и гидрологические особенности районов исследований

2.2. Методы исследований: отбор и камеральная обработка проб

2.3. Гидрохимический режим исследованных участков Куйбышевского водохранилища

2.4. Индексы и статистическая обработка данных

3. СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНЫХ МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКОГО И ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ПЛЕСОВ

3.1. Состав и эколого-флористическая характеристика

3.2. Особенности формирования структуры фитопланктона в различных биотопах мелководий

4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ФИТОПЛАНКТОНА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКОГО И ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ПЛЕСОВ

4.1. Особенности сезонной динамики уровня воды в 2002 и 2004 гг.

4.2. Погодные условия в 2002 и 2004 гг.

4.3. Динамика видового разнообразия, численности и биомассы фитопланктона в 2002 г.

4.4. Особенности сезонной динамики видового разнообразия, численности и биомассы фитопланктона в 2004 г.

4.5. Сравнительный анализ особенностей сезонной динамики фитопланктона в различных биотопах мелководий.

5. СЕЗОННАЯ, МЕЖГОДОВАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА МЕЛКОВОДИЙ ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ПЛЕСА В СВЯЗИ С РЕЖИМОМ УРОВНЯ ВОДЫ

5.1. Особенности гидрометеорологических условий в водохранилище исследованных лет

5.2. Сезонная динамика фитопланктона

5.3. Межгодовая динамика фитопланктона

5.4 Многолетняя динамика синезеленых водорослей

5.5. Проблемы регулирования численности водорослей в условиях равнинных водохранилищ (на примере Куйбышевского водохранилища)

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища"

Актуальность работы.

Прогрессирующее эвтрофирование и ухудшение качества воды в равнинных водохранилищах с первых лет их существования, а также периодическое и стихийное колебание уровня воды — экологические и экономические проблемы, требующие решения (Авакян, 1990, 2002; Авакян и др., 1987; Вода ., 2001; Куйбышевское ., 2008 и др.). Значительные сезонные и межгодовые колебания уровня воды приводят к изменению морфологических, гидрологических, биолого-продукционных и других параметров водохранилищ. Причем наибольшему воздействию подвергаются мелководья, сезонное осушение которых приводит к временной трансформации экосистемы из водной в наземную.

Значительная часть информации, обобщающей почти столетний этап исследований волжского фитопланктона, заключается в серии монографий, написанных сотрудниками различных учреждений - специалистами по волжскому фитопланктону (Лаврентьева, 1977; Экология ., 1989; Паутова, Номоконова, 1994; 2001; Охапкин, 1994; Герасимова, 1996; Охапкин и др., 1997; и др.). Изучению фитопланктона Куйбышевского водохранилища посвящены многочисленные публикации. Ряд из них посвящены проблеме эвтрофирования и «цветения» воды в водохранилище. Многие исследователи сходятся во мнении, что снизить отрицательные последствия эвтрофирования в виде «цветения» воды можно изменением некоторых гидрологических и физических характеристик водоема, в частности, проточности и скорости течения, турбулентности, водообмена, мутности, температуры воды. К числу реально осуществимых при наличии соответствующих условий факторов регулирования «цветения» воды можно отнести усиление проточности и увеличение водообмена, а также усиление разбавления за счет притока обедненных биогенными элементами вод (Сиренко, Гавриленко, 1978; Девяткин, 2000а; Hacanson, Boulion, 2002). Однако в связи с дефицитом воды для водных объектов ряда регионов метод регулирования интенсивности «цветения» с помощью усиления проточности и увеличения водообмена нереален. Вероятно, решение этой проблемы возможно лишь после того, как будут определены механизмы и факторы, обусловливающие массовое развитие водорослей. Сезонные изменения продуктивности планктонных водорослей водохранилищ, как и других водоемов, можно объяснить динамикой погодных и гидрологических условий (Минеева, Пырина, 1986; Пырина, Минеева, 1990). Причины межгодовых вариаций продуктивности фитопланктона в один и тот же биологический сезон разных лет остаются пока недостаточно раскрытыми.

Цель и задачи исследования. Цель работы — выявление закономерностей формирования, распределения и динамики сообществ фитопланктона мелководий Куйбышевского водохранилища на примере Волжского и В о лжско-Камского плесов. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

3. Исследование причин и механизмов межгодовых флуктуаций фитопланктона, особенно синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведен сравнительный анализ фитопланктона различных типов биотопов мелководий Куйбышевского водохранилища, выявлены закономерности пространственной и временной динамики.

Результаты работы вошли в отчеты по фундаментальным темам Института экологии природных систем АН Республики Татарстан (РТ), а также в отчеты по научно-прикладным исследованиям, выполненных в рамках НИОКР АН РТ (2000-2002 гг.), в отчеты факультета географии и экологии, биолого-почвенного факультета Казанского госуниверситета. Исследования в 2000-2001 гг. выполнены в рамках международной программы INTAS: «Metabolic Biodiversity and Monitoring of Benthic forms: Strategies of Adaptation for Different Oxygen regimes controlled with Natural and Anthropogenic factors», в 2002-2004 гг.: «Influence of water level fluctuation on 7>>/>/ztf-dominated littoral communities of the Kuybyshev Water Reservoir (Tatarstan Republic, Russia)», финансируемого фондом Volkswagen Stiftung; Ref. № 1/77 616.

Защищаемые положения.

1. Динамика структуры сообществ и количественных показателей фитопланктона мелководий Куйбышевского водохранилища зависит, главным образом, от концентрации биогенных веществ, а также от рельефа, проточности и динамики водных масс, степени зарастания высшей водной растительностью прибрежной мелководно-осушной зоны.

2. Основные различия фитопланктонных сообществ различных типов биотопов мелководий проявляются в структуре доминирования определенных видов водорослей. Наиболее выравненные и с высоким видовым разнообразием сообщества формируются в зарослях макрофитов.

3. Уровенный режим в сочетании с климатическими условиями -определяющие факторы развития фитопланктона на мелководьях водохранилища. Отрицательные последствия эвтрофирования в виде «цветения» воды возможно уменьшить поддерживанием стабильного уровня воды не ниже НПУ (53 м БС) в летний период.

Казань, 2002); «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 1995, 2000, 2003, 2004, 2007) и др.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 197 страницах, иллюстрирована 30 рисунками и 23 таблицами. Список литературы включает 257 работ, из которых 45 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Халиуллина, Лилия Юнусовна

выводы

2. В фитопланктоне зимой и ранней весной доминируют Aulacoseira islandica и Oscillatoria planctonica, в весенне-летний период - A. islandica, А. italica, Stephanodiscus hantzschii, Cyclotella comta, Diatoma elongatum, Nitzschia palea, N. acicularis, Aphanizomenon flos-aquae, летом и осенью - A. islandica, A. italica, S. hantzschii, A. flos-aquae, Anabaena flos-aquae, An. scheremetievi, Microcystis aeruginosa, M. pulverea, Gomphosphaeria lacustris, Scenedesmus quadriqauda, Tetrastrum triacantum, Kirchneriella lunaris, Trachelomonas volvocina, T. hispida. В сезонной динамике выявлены два пика количественных показателей - весенне-летний и летне-осенний; во время последнего наблюдается «цветение» воды, обусловленное массовым развитием синезеленых водорослей родов Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis.

7. В условиях Куйбышевского водохранилища структура сообществ фитопланктона различных типов биотопов мелководий не постоянна и систематически нарушается вследствие как сезонных, так и любых флуктуаций уровня воды, а также других факторов, которые сглаживают различия фитопланктона в разных биотопах. Уровенный режим в водохранилище в сочетании с климатическими условиями - определяющий фактор развития фитопланктона на мелководьях. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла - переходе от многоводного периода к маловодному и наоборот.

8. Повышение концентрации доступных водорослям биогенных веществ при снижении уровня воды - причина изменения структуры и повышения продуктивности фитопланктона мелководий. При поддерживании уровня воды < НПУ (53 м БС) в июне-октябре создаются благоприятные условия для массового развития планктонных водорослей и «цветения» воды. При ранней весне и относительно низком уровне воды (< 52 м) в начале лета, в дальнейшем наблюдается стойкое «цветение» воды, обусловленное развитием наиболее токсичных видов синезеленых водорослей родов Microcystis и Anabaena. При тех же метеорологических условиях, но при обеспечении НПУ не ниже 53 м такого массового развития синезеленых водорослей не происходит, а «цветение» воды вызывают менее токсичные водоросли рода Aphanizomenon. Отрицательные последствия эвтрофирования в виде «цветения» воды в Куйбышевском водохранилище можно уменьшить путем поддерживания оптимального уровня воды - не ниже НПУ (53 м) в летний период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Халиуллина, Лилия Юнусовна, Казань

1. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. — М.: Мысль, 1987.-326 с.

2. Авакян А.Б. Многоликие водохранилища феномен XX века // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. - Ярославль, 2002. - С. 3-4.

3. Авакян А.Б. Современные проблемы создания и комплексного использования водохранилищ // Научные и технические аспекты охраны окружающей среды: Обзорная информация ВИНИТИ, 1990. №3. — С. 2059.

4. Авакян А.Б., Ривьер И.К. Уровенный режим как фактор становления и функционирования экосистем водохранилищ // Вод. ресурсы. 2000. - Т. 27, №4.-С. 389-399.

5. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Роль мелководной зоны Боткинского водохранилища в формировании его биоты // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ: Матер, междунар. конф. Казань, 2004.-С. 3-5.

6. Андронникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. — Л.: Наука, 1988. С. 47-53.

7. Андронникова И.Н. Классификация озер по уровню биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб.: Наука, 1993.-С. 51-72.

8. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. Л.: Наука, 1996. - 189 с.

9. Астапович ИТ. Методы определения фотосинтеза макрофитов в неглубоких водоёмах // Тез. докл. к совещ. по методике гидробиол. исслед. в целях рыбохозяйственного освоения водоемов. — Л., 1967. — С. 6-8.

10. Астапович И.Т. Фотосинтез макрофитов в неглубоких водоёмах // Тр. Белорус. НИИ рыб. хоз-ва, 1972. Т. 8. - С. 88-97.

11. Астапович И.Т., Головнев В.И., Воронова Т.П. и др. Зарастаемость прудов макрофитами и их влияние на продукционные процессы // Первая Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. - С. 38-39.

12. Бакастов С.С. Температурный режим осушной зоны Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. — Ярославль, 1976. — С. 13-22.

13. Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ Европейской части СССР // Изв. ГосНИИОРХ, 1961. Т. 50. - С. 279-322.

14. Башкатова E.JI. Фитопланктон прибрежной зоны Рыбинского водохранилища по наблюдениям 1971-1974 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. — Ярославль, 1976. С.84-105.

15. Бенина A.JI. К изучению придонной жизни р. Волги. — Саратов, 1924. — №1. 398 с.

16. Богданов Р.И., Миргородченко Н.Н. Синезеленые водоросли Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны водных и рыбных ресурсов Поволжья: Тез. докл. II конф. молодых ученых. Казань, 1980. -С. 11-12.

17. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica® Статистический анализ и обработка данных в средах Windows®. — Изд.2-е.М.: Филинъ, 1998. - 608 с.

18. Буторин Н.В. Абиотические факторы продуктивности водохранилищ // Биол. ресурсы водохранилищ. — М.: Наука, 1984. С. 8-23.

19. Вандыш О.М. Зоопланктон как индикатор состояния озерных экосистем Кольского полуострова при воздействии стоков горно-промышленных предприятий // Экология. 2004. № 2. - С. 134-140.

20. Вендров С.Л., Дьяконов КН. Водохранилища и окружающая среда. М., 1976.-210 с.

21. Вода России. Водохранилища. Екатеринбург: АКВА-ПРЕСС, 2001. - 700 с.

22. Водные ресурсы и питьевая вода Татарстана // Государственный доклад Минприроды РТ. Казань: Изд-во «Природа», 1997. - 170 с.

23. Водоросли. Лишайники // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. - Т.З. - 487 с.

24. Водоросли. Справочник. — Киев: Наук, думка, 1989. — 608 с.

25. Водохранилища Верхней Волги. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 291 с.

26. Волга и ее жизнь. — Л.: Наука, 1978. 224 с.

27. Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. — М.: Наука, 1966. 202 с.

28. Генкал С. И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб. Гидрометеоиздат, 1992. - 128 с.

29. Герасимова Н.А. Фитопланктон и первичная продукция Саратовского и Волгоградского водохранилищ (1968-1971 гг) // Вопросы рыбохозяйственного освоения водохранилищ: Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 95.-С. 54-58.

30. Герасимова Н.А. Фитопланктон и первичная продукция Волгоградского водохранилища в 1968-1971 гг. // Волгоградское водохранилище: Тр. Сарат. отд. ГосНИИОРХ. Саратов, 1976. - Т. 14. - С. 32-54.

31. Герасимова Н.А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 200 с.

32. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. -Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1999. 171 с.

33. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР: Куйбышевское и Саратовское водохранилища. — Л.: Гидрометеоиздат, 1978.-269 с.

34. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. - № 2. - С. 3-15.

35. Голлербах М.М. Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. — М.: Госиздат, 1963. -Вып. 2. 652 с.

36. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение // Определитель пресноводных водорослей СССР. — М.: Госиздат, 1951. -Вып. 1.-198 с.

37. Голубева И.Д., Шпак Т.Л. Флора и растительность островных экосистем Куйбышевского водохранилища // Структура островных экосистем Куйбышевского водохранилища. М.: Наука, 1980. - С.55-80.

38. Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак Т.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990 а. - Ч. 1.-83 с.

39. Голубева ИД., Папченков В.Г., Шпак Т.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. — Казань, 1990 б. Ч. 2. - 128 с.

40. Голубева И.Д., Попов А.В., Шпак Т.Л. Картосхемы растительности мелководий Куйбышевского водохранилища. М.: ВДНХ СССР, 1988.- 56 с.

41. Гончаров А.В., Даценко Ю.С. Зависимость степени развития фитопланктона от уровня воды в москворецких водохранилищах // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всерос. конф. — Ярославль: ИБВВ РАН, 2002. -С. 63-64.

42. Гончаров А.В., Калашникова Е.Г., Писарева М.И. Оценка Вазузского и Яузского водохранилищ по степени етрофирования // Водоснабжение и сан. техника. 2005. - № 1. - С. 21-24.

43. Горин Ю.И. Водные массы в Волго-Камском и Тетюшском плесах Куйбышевского водохранилища // Тез. докл. Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги «Волга-1». Тольятти, 1968. - С. 18-20.

44. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды республики Татарстан в 2002 году. — Казань: Минприроды РТ, 2003. 357 с.

45. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды республики Татарстан в 2004 году. Казань: Минприроды РТ, 2005. - 481 с.

46. Государственный контроль качества воды. — М.: ИПК, Изд-во стандартов, 2003. 776 с.

47. Гусева К.А., Экзерцев В.И. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. - С. 92-98.

48. Гуревич Ф.А. Фитоценозы водных и прибрежных растений и их роль в гидробиоценозах. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1973. - 29 с.

49. Девяткин В.Г. Состав и продуктивность фитопланктона в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища // Пресноводные гидробионты и их биология. -Л., 1983. — С.52-70.

50. Девяткин В.Г., Вайновский П.А. Сезонная и многолетняя динамика продукционно-деструкционных процессов. Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. — С. 112-117.

51. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Фитопланктон и его фотосинтетическая активность в прибрежной зоне Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Флора и растительность водоемов бассейна верхней Волги. Рыбинск, 1979. - С. 27-43.

52. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. Статистическая модель динамики видового разнообразия фитопланктона // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. — С. 26-28.

53. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская КВ. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. 2000 а. - № 1. - С. 45-52.

54. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на содержание хлорофилла а II Биология внутренних вод. 2000 б. - № 4. - С. 47-52.

55. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: оценка и прогноз содержания хлорофилла а и интенсивности фотосинтеза // Биология внутренних вод. — 2001. № 1. - С. 36^45.

56. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах М. М. Желтозеленые водоросли. Xanthophyta // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 5. - 272 с.

57. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов А. А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые (Chlorophyta: Volvocineae) // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. - Вып. 8.-230 с.

58. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). — JL: Наука, 1988. -Т.2. Вып. 1.- 116 с.

59. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб.: Наука, 1992.-Т.2. Вып. 2.-125 с.

60. Динамика ландшафтов в зоне влияния Куйбышевского водохранилища. СПб.: Наука, 1991. 224 с.

61. Довбня М.В. Значение гидрофильной растительности мелководий волжских водохранилищ в круговороте веществ / Флора и растительность водоемов бассейна верхней Волги: Тр. ИБВВ АН СССР. — Рыбинск, 1979. -Вып. 42(45).-С. 155-168.

62. Дуплаков С.Н. Исследование процесса обрастаний в Глубоком озере // Тр. гидробиол. станции на оз. Глубокое. 1925. - Т. 6. Вып. 2-3. - С. 20-32.

63. Дуплаков С.Н. Некоторые наблюдения над вертикальным распределением обрастаний в Глубоком озере // Тр. гидробиол. станции на оз. Глубокое. 1928. Т. 6. Вып. 4. - С. 20-37.

64. Елизарова В.А. Некоторые данные о скорости размножения планктонных водорослей в прибрежье Рыбинского водохранилища // Гидробиологические характеристики водохранилищ волжского бассейна. -Л., 1982. С. 57-68.

65. Елизарова В.А. Фитопланктон прибрежного мелководья Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 1988. - N 80. - С. 13-17.

66. Елизарова В.А., Королева М.Б. Интенсивность роста фитопланктона в Рыбинском водохранилище в связи с небольшими добавками фосфора и азота // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов бассейна Волги. Л, 1990. - С. 189-199.

67. Елизарова В.А., Сигарева JI.E. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. — Ярославль, 1976.-С. 133-147.

68. Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. — М.: Советская наука, 1951. Вып. 4. — 619 с.

69. Закиров А.Г. Влияние изменения уровня воды на экологическое состояние водохранилищ / Дисс. канд. техн. наук. Казань, 2001. - 167 с.

70. Зимбалевская JI.H. Распределение фитофильных беспозвоночных и методы их количественного учета // Гидробиол. журн. 1972. - Т. 8. № 2. - С. 4955.

71. Зимбалевская JI.H. Распределение фитофильных беспозвоночных и методы их количественного учета // Гидробиол. журн. — 1973. Т. 6. № 9. - С. 3848.

72. Зимбалевская JI.H., Плигин Ю.В., Хороших Л.А. и др. Структура и сукцессии литоральных биоценозов Днепровских водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1987. - 204 с.

73. Зиминова Н.А. Факторы, определяющие количество и состав взвешенных веществ в Рыбинском водохранилище // Круговорот веществ и энергия в озерных водоемах. М., 1967. — С. 124-131.

74. Ивлев B.C. Влияние тростниковых зарослей на биологию и химический режим водоемов // Тр. Всесоюзн. Гидробиол. общества. 1950. - Т. 2. — С. 79-102.

75. Киселев И.А. К вопросу о качественном и количественном составе фитопланктона водохранилища на Волге // Тр. ЗИН. 1948. Т. 8. Вып. 3. — С 567-584.

76. Киселев И. А. Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. — М.: Советская наука, 1954. Вып. 6. — 212 с.

77. Князев В.П. Влияние маломерного флота на водные экосистемы // Исследование гидробионтов реконстуированных водоемов Среднего Поволжья: Сб. науч. трудов. Казань: Изд-во КГУ, 1988. - С. 126-136.

78. Коган Ш.И., Крайнюкова А.Н. Роголистник ингибитор синезеленых водорослей в водоемах // Первая Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. — Борок, 1977. — С. 113

79. Коган Ш.И., Садыков Х.С., Чиннова Г.А. и др. Влияние высших водных растений на развитие водорослей в водоёмах Туркменской ССР // Формирование и контроль качества поверхностных вод. — Киев: Наук, думка, 1976. Вып. 2. - С. 133-136.

80. Кожевников Г.П. Значение мелководий в биологическом режиме водохранилищ // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - 89 с.

81. Кокин К А. Экология высших водных растений. М.: МГУ, 1982. - 158 с.

82. Комаркова И.Я., Марван П., Рычкова М.А. Первичная продукция и роль водорослей в лиоральной зоне водоемов различного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. — Л.: Наука, 1983. — С. 81-91.

83. Компьютерные методы в зоологии // Учебно-методическое пособие / Сост. Яковлев В.А. Казань, 2002. - 4.1. - 19 с.

84. Компьютерные методы в зоологии // Учебно-методическое пособие / Сост. Яковлев В.А. Казань, 2003. - 4.2. - 50 с.

85. Корелякова ИЛ. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев, 1977. - 198 с.

86. Корнева Л.Г. Планктонные альгоценозы прибрежья Рыбинского водохранилища // Пресноводные гидробионты и их биология. Л., 1983. -С. 38-51.

87. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб., 1993. - С. 50113.

88. Корнева Л.Г., Минеева Н.М., Елизарова В.А., Пырина И.Л., Сигарева А.Е., Генкал С.И., Митропольская И.В., Литвинов А. С., Шарапова Н.А. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти, 1999. - 264 с.

89. Копылова Т.В. Влияние минеральных удобрений и зарыбления ни развитие высшей водной растительности в прудах // Тр. Белорус. НИИРХ. — 1974. — С. 51-58.

90. Косинская Е. К Конъюгаты, или сцеплянки (2) // Флора споровых растений СССР. Десмидиевые водоросли. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1960: - Вып. 1. - 706 с.

91. Кузмичев А.И., Стройкина В.Г. Синезеленые водоросли Куйбышевского водохранилища // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.-Л., 1965.-С. 40-42.

92. Кузнецова А.А. Сток фитопланктона в незарегулированном потоке // Тр. Куйбышев. Мед. ин-та. Куйбышев, 1961. — Т. 16. — С. 31-38.

93. Кузьмин Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги // Волга 2: Тез. докл. Второй конференции по изучению водоемов бассейна Волги. -Борок, 1974.-С. 85-90.

94. Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. - 215 с.

95. Куйбышевское водохранилище (Научно-информационный справочник). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. 123 с.

96. Кутова Т.Н. О соотношении развития высших растений и фитопланктона в озере Едрово // Изв. ГосНИОРХ. 1973. - Т. 84. - С. 96-107.

97. Кутова Т.Н. Растительность мелководий Горъковского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1974 а. Т. 89. - С. 30-36.

98. Кутова Т.Н. Растительность Мшичинского залива // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вологда, 1974 б. - Вып. 12. Ч. 3. - С. 98-110.

99. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон водохранилищ Волжского каскада // Известия ГосНИИОРХ. 1977. Т. 114. - 166 с.

100. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. -180 с.

101. Левич А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов // Журн. общ. биологии. 1989. — Т.50. Вып. 3.-С. 316-328.

102. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Многолетняя и сезонная изменчивость водного баланса и водообмена водохранилищ Верхней Волги // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 4. - С. 424-434.

103. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Многолетние и сезонные колебания уровня Рыбинского водохранилища и их роль в функционировании его экосистемы // Водные ресурсы. 2007. Т. 34. № 1. - С. 33-40.

104. Лукин В.Б. Перестройки в сообществе фитоперифитона в ходе сезонной сукцессии: оседание планктонных форм и пресс фитофагов (личинок хирономид) // Журн. общ.биологии. 2002. - Т.63. №5. - С.263-272.

105. Ляхнович В.П. Минеральное удобрение рыбохозяйственных водоёмов // Тр. БелНИРХ. 1973. Т.9. - С. 16-34.

106. Ляхов С.М., Мордухай-Болтовской Ф. Д. Состояние бентоса волжских водохранилищ и определяющие его факторы // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. — Л.: Наука, 1976. С. 112-118.

107. Матвеев В.И., Соловьёва ВВ., Саксонов С.В. Экология водных растений: Учебное пособие. — Самара: Изд-во Самарского научн. центра РАН, 2004. -235 с.

108. Матвиенко А. М. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1954. - Вып. 3.-188 с.

109. Мережко А.И. Роль высших растений в самоочищении водоемов // Гидробиол. журн. 1973. - № 4. - С. 48-53.

110. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.

111. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. JL: ГосНИОРХ, 1984. - 34 с.

112. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. -М.: Наука, 2004. 156 с.

113. Минеева Н.М., Пырина И.Л. Исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биология и экология водных организмов. -Л.: Наука, 1986.-С. 91-105.

114. Миргородченко Н.Н. Особенности альгологического режима в летнее-осенний период 1963-1966 гг. // Волга-1: Первая науч. конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. — С. 99-100.

115. Миргородченко Н.Н. Фитопланктон // Закономерности формирования кормовой базы и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища / Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ. 1970. - Вып. 2. - С. 18-20.

116. Миргородченко Н.Н. Фитопланктон // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обуславливающие их факторы / Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ. 1972 . - Вып. 12. - С. 10-15.

117. Миргородченко Н.Н. Фитопланктон и первичная продукция мелководий Куйбышевского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. — 1974. Т.89. - С. 165-166.

118. Михеева Т.М., Бусъко С.Ф. К изучению фитопланктона р. Волги и его продукционных особенностей // Водные ресурсы. 1975. - №1. — С. 102108.

119. Мороховец JT.B. Фитопланктон Куйбышевского водохранилища в год его заполнения // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. - Вып. 2(5). - С. 22-30.

120. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

121. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы.- Минск: Изд-во БГУ им. Ленина, 1983. 70 с.

122. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Исследования мелководной прибрежной зоны водохранилищ Верхней Волги // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. — Ярославль, 1976. — С. 3-12.

123. Одум Ю. Экология. М., 1986. - Т. 2. - 328 с.

124. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 337 с.

125. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский П.Н., Линник П.Н., Кузъменко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. — 1993. Т. 29. N 4. - С. 6276.

126. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. - 275 с.

127. Охапкин А.Г. История и основные проблемы исследований речного фитопланктона//Бот. журн. 2000. .Т. 85. № 10. - С. 1-10.

128. Охапкин А.Г. Состав и экология доминирующих видов фитопланктона водотоков и водоемов бассейна Средней Волги: зеленые, эвгленовые, криптофитовые, динофитовые, золотистые и синезеленые водоросли // Биол. внутр. вод. 2001. - № 2. - С. 70-76.

129. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Оценка сапробности волжских водохранилищ по фитопланктону // Водные ресурсы. — 1978 а. №1. - С. 187-190.

130. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Общая характеристика сапробности Горьковского водохранилища по фитопланктону // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1978 6. - №40. - С. 20-24.

131. Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Фитопланктон Волги: Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997.-224 с.

132. Паламаръ-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидиевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidiales // Определитель пресноводных водорослей СССР. — JL, 1982. Вып. 11(2). -624 с.

133. Папченков В.Г. Экотонные системы с разным гидрорежимом // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. С. 67-72.

134. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. — 188 с.

135. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Динамика фитопланктона Нижней Волги -от реки к каскаду водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - 279 с.

136. Паутова В.Н., Номоконова В.И., Горбунов М.Ю. Сезонная сукцессия фитопланктона в Куйбышевском водохранилище // Биология внутр. вод. — 2001.-№3.-С. 29-35.

137. А1.Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука, 1982. - 285 с.

138. Петрова Н.А. Экспериментальное определение потребности водорослей в биогенных элементах // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. -Л., 1982.-С. 138-144.

139. Петрова Н.А. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л., 1990. - 198 с.

140. Попченко В.И., Ломакина Л.В., Попченко И.И. Фитофильные комплексы организмов Саратовского водохранилища // Гидробиол. журн. — 1981. — Т. 17. №2.-С. 25-30.

141. Потапов А.А. Кормовое значение водной и прибрежной растительности водохранилищ // Вестн. с.-хоз. Науки. — 1958. — №6. — С. 139-144.

142. ХЪЪ.Празукин А.В., Хайлов К.М. Пространственная организация полога диатомового обрастания на экспериментальных конструкциях (в сравнении с другими фотосистемами) // Гидробиол. журн. — 1998. — Т. 34. № 5. — С. 38-48.

143. Приймаченко А.Д. Фитопланктон прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВ АН СССР. Л., 1959. - Т. 1(4). - С. 82-101.

144. Приймаченко А.Д. Фитопланктон Волги от Ярославля до Волгограда в первые годы после сооружения Горьковской и Куйбышевской плотин // Растительность волжских водохранилищ. М.- Л., 1966 6. - С. 33-35.

145. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 19711972 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. — С. 106-132.

146. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.- Л.: Наука, 1966. - С. 249-270.

147. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы (1972-1976 гг.) // Биология и экология водных организмов. -Л.: Наука, 1986.-С. 65-89.

148. Пырина И.Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. — 2000.-№ 1.-С. 37-44.

149. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990.-С. 176-188.

150. Распопов И.М. Многолетние изменения в зарастании водоема, подвергшегося антропогенному воздействию // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. - С. 72-74.

151. Ривьер И.К., Баканов А.И. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 100-132.

152. Ривьер И.К. Зоопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. — Ярославль: Изд-во Ярославл. гос. тех. ун-та, 2000. С. 175-194.

153. ПО. Рогозин А.Г. Особенности структурной организации зоопланктонного сообщества в озерах разного трофического статуса. Видовые популяции // Экология. 2000. - № 6. - С. 438-443

154. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. — М.: Университет и школа, 2003. 200 с.

155. Сиренко Л.А., Гаврилеико М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. — Киев: Наук, думка, 1978. 232 с.

156. Сиренко Л.А., Кокырца П.Н. Суточная вертикальная миграция Microcystis aeruginosa Kutz. Emend Elenk и ее влияние на содержание азотистых компонентов в клетках//Гидробиол. журн. 1981. - Т. 17. № 2. - С. 50-58.

157. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. JL: Наука, 1988. - 230 с.

158. Смирнова-Гараева Н.В. Водная растительность Днестра и ее хозяйственное значение. — Кишинев: Штиинца, 1980. — 135 с.

159. Снитько Л.В., Рогозин А.Г. К оценке структурной организации фитопланктона (озеро Большое Миассово, южный Урал) // Экология. -2002.-№6.-С. 426-431.

160. Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1997. 232 с.

161. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: Состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. — Ярославль: Яросл. гос. техн. ун-т, 2000. 284 с.

162. Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. — Ярославль: Яросл. гос. техн. ун-т, 2002. 368 с.

163. Соловьева В.В., Розенберг Г.С. Современное представление об экотонах или теория экотонов // Успехи современной биологии. 2006. - Т. 126. № 6. -С. 531-549.

164. Сорокин Ю.И. Сезонная динамика продуктивности планктона прибрежья и открытой части Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. Л., 1968. - № 3. - С. 7-10.

165. Сорокин Ю.И. Сравнительная оценка продуктивности планктона мелководий Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971. — С. 5-16.

166. Старикова Д.М., Сорокин Ю.И. Сезонные наблюдения за динамикой биологических процессов в Волжском плесе и прибрежной зоне Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. ИБВВ АН СССР.-Л., 1971. -№ 11.-С. 8-14.

167. Степанова Н.Ю., Латыпова В.З., Яковлев В.А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосоядные рыбы. -Казань: Изд-во Академии наук РТ, 2004. — 228 с.

168. Степанова Н.Ю. Экологические критерии нормирования нагрузки на водоем в условиях его загрязнения возвратными водами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань: КГУ, 1999. - 50 с.

169. Стройкина ВТ. Численность и биомасса синезеленых водорослей в поверхностном горизонте воды Куйбышевского водохранилища в период «цветения» 1957 и 1958 гг. // Бюлл. ИБВ АН СССР. 1960. - № 8-9. - С. 913.

170. Стройкина В.Г. Сезонная динамика фитопланктона в Куйбышевском водохранилище // 1 науч.-техн. совещ. по вопросам изучения Куйбышевского водохранилища. — Ставрополь-на-Волге, 1962 6. — С. 174175.

171. Стройкина В.Г. О распределении синезеленых водорослей в нижней части Волжского каскада водохранилищ // Бюл. ИБВ АН СССР. — 1962 в. № 12. - С. 3-7.

172. Стройкина В.Г. Сезонная динамика фитопланктона в Куйбышевском водохранилище // Гидробиология, ихтиология, гидрохимия: Матер. Первого науч.-техн. совещ. по изучению Куйбышевского водохранилища. — Куйбышев, 1963. Вып. 3. - С. 111-117.

173. Трифонова КС. Сезонная и основная сукцессия озерного фитопланктона // Гидробиол. журн. 1986. - Т. 22. № 3. - С. 21-28.

174. Федоров В.Д., Кондрин Е.К., Левин А.П. Ранговое распределение численности фитопланктона Белого моря // Докл. АН СССР, 1977. Т. 236. № 1. - С. 264-267.

175. Фрейндлинг А.В. Зарастание разнотипных озёр Карелии (продукционный и динамический аспекты): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1982. — 24 с.

176. Халиуллина Л.Ю. Сезонная динамика и суточная вертикальная миграция Mycrocystis aeruginosa Kutz. emend Elenk. и Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs // Фундаментальные и прикладные прорблемы популяционной биологии. Нижний Тагил, 2002. - С. 188-190.

177. Халиуллина Л.Ю. Механизмы сукцессий фитопланктона Куйбышевского водохранилища // Эколого-гидрологические проблемы изучения и использования водных ресурсов: Сб. науч. трудов. Казань, 2006. - С. 305310.

178. Халиуллина Л.Ю., Палагушкина О.В., Салахутдинов А.Н., Бариева Ф.Ф., Амосов Д.В., Яковлев В.А. Фитопланктон поверхностных вод республики Татарстан // Вестник ТО РЭА. 2002. - № 3-4 (13-14). - С. 30-45.

179. Халиуллина Л.Ю., Яковлев В.А., Халиуллин И.И. Зависимости сезонной и межгодовой динамики фитопланктона от уровенного режима Куйбышевского водохранилища // Водные ресурсы. 2009. - Т. 36, № 4. -С. 481-487.

180. ЮЪ.Харченко Т. А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн.1991.-Т. 27. №4.-С. 3-9. 20 в.Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

181. Шилъкрот Г.С. Типологические изменения режима озер в условиях культурных ландшафтов. М., 1979. - 168 с.

182. Шмалъгаузен НИ. Кибернетические вопросы биологии. — Новосибирск: Наука, 1968.-224 с.

183. Экзерцев В.А., Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности водохранилищ Волги // Вторая конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Рыбинск, 1974. - С. 24-28.

184. Экзерцев В.А. О растительности Саратовского водохранилища. Бюлл. ИБВВ. 1975. - № 26. - С. 22-25.

185. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Д.: Наука, 1989.-304 с.

186. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. - 427 с.

187. Benning A.L. Das Leben der Wolga // Die Binnengewasser. Stuttgart, 1928. -V. 27. - P. 45-62.

188. Cornell H. V., Orias E.C. The ecological reguliation of species diversity // Amer. Natur. 1964. V. 98. № 903. - P. 399-413.

189. Cornell H.V., Lawton J.H. Species interactions, local and regional process, and limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective // J. Animal Ecol. 1992. - V. 61. - P. 1-12.

190. Drake J.A. Community-assembly mechanism of an experimental species tnsemble // Amer. Natur. 1991. V. 137. № 1. - P. 1-26.

191. Fagestrom T. Popnlation dynamics of sessile organisms: some general results from three seemingly different theori-lineages // Oikos. 1997. V. 80. № 3. - P. 588-594.

192. Forrester G.E., Dydley T.L., Grimm M.B. Trophic interactions in open systems: Effects of predators and nutrients on stream food chains // Limnology and Oceanography. 1999. - V. 44. № 5. - P. 1187-1197.

193. George D.G. Regional-scale influences on the long-term dynamics of lakes // Phytoplankton productivity. Carbon assimilation in marine and freshwater ecosystems. Bangor, 2002. - P. 23-62.

194. Ghilarov A.M., Timonin A.G. Relation between biomass and species diversity in marine and freshwather zooplankton community // Oikos. 1972. - V. 23. - P. 190-196.

195. Goodman D. The theory of diversity-stability relationships in ecology // Quart. Rev. Biol. 1975. - V. 50. № 3. - P. 237-266.

196. Hakanson L., Boulion V.V. Regularities in primary production, Secchi and fish yield and a new system to define trophic and humic state indices for lake ecosystems // Intern. Rev. Hydrobiol. 2001. - V. 86. № 1. - P. 23-62.

197. HA.Hansson L.A. Factors regulating periphytic algal biomass // Limnology and Oceanography. 1992. - V. 37. № 2. - P. 322-328.

198. Harris G.P. Phytoplankton ecology: structure, function and fluctuation // Chapman and Hall. New-York, N.Y., USA, 1987. - 384 p.

199. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters // Ecology. 1971. - V. 52. № 4. - P. 577-586.

200. Keddy P., Weiher E. Introduction: The scope and goals of research in assembly rules //Ecological assembly rules. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1999. -P. 1-20.

201. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. - 1991 a. - 576 p.

202. McCormic P.V., Stevenson RJ. Mechanism of bentic algal succession in lotic environments //Ecology. 1991. - V. 72. № 5. - P. 1835-1848.

203. Litvinov A.S. Ecological conseguences of the Rybinsk reservoir level decrease // Reservoir Management and Water Supply an Sutegrated System. - Prague: Czechi Republic, 1997. - V. 2. - P. 267.

204. Patrick R. Structure of stream communities // Ecology and Evolution of Communities / Eds Cody M.L., Diamond J.M. L.: The Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1975. - P. 445-460.

205. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur. 1966. -V. 100. №910.-P. 65-75.

206. Pridmore R.D., Vant W.N., Rytherford J.C. Chlorophyll-nutrient relationships in North Island lakes (New Zealand) // Hydrobi-ologia. 1985. - V. 121, N 4. - P. 181-189.

207. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge University Press, 1984. -384 p.

208. Reynolds C.S. Temporal scales of variability in pelagic environments and the response of phytoplankton // Freshwater Biol. 1990. - V. 21. № 1. - P. 23-53.

209. Round F.E. The ecology of benthic algae // Algae and man. N.Y. 1964. - P. 138-184.

210. Sakamoto M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependens on lake depth // Arch. Hydrobiol. 1966. - Bd. 62. N 1. -P. 1-28.

211. Smith V.H. The nitrogen and phosphorus dependence of algae biomass in lakes: An empirical and theoretical analysis // Limnol. Oceanogr. 1982. - V. 27. - P. 1101-1112.

212. Sommer U., Gliwicz Z.M., Lampert W., Duncam A. The PED-model of seasonal succession in planktonic events in fresh waters // Arch. Hydrobiol. 1986. - V. 106. №4.-P. 433-471.

213. Sommer U. The role of competition for resources in phytoplankton succession // Plankton Ecology: succession in plankton communities. Berlin; Heidelberg; New York; London; Paris; Tokyo: Springer-Verlag. - 1989. - P. 57-107.

214. Sommer U. Periphython architecture and susceptibility to grazing // Intern. Rev. Hydrobiol. 1999 a. - V. 84. № 2. - P. 197-204.

215. Sommer U. The impact of herbivore type and grazing pressure on benthic microalgal diversity // Ecology Letters. — 1999 b. — № 2. P. 65-69.

216. Strong D.R. Natural variability and the manifold mechanisms of ecological communities // Amer. Natur. 1983. - V. 122. № 5. - P. 636-660.

217. Tailing J.F., Heney S.I. Long-term changes in some English (Cumbrian) lakes subjected to increased nutrient input // Algae and aquatic environment. Bristol: Biopress, 1988.-P. 1-29.

218. Toxic Cyanobacteria in Water: A Guide to their Public Health Consequences, Monitoring, and Management // Eds. Chorus I., Bartram J London-New York: World Health Organization, E.&F.N. Spon. 1999. - 416 p.

Информация о работе

Халиуллина, Лилия Юнусовна
кандидата биологических наук
Казань, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура сообществ фитопланктона мелководий Волжского и Волжско-Камского плесов Куйбышевского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы