Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аллогенная сукцессия фитопланктонного сообщества озера Севан

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Аллогенная сукцессия фитопланктонного сообщества озера Севан"

1Г Ь идаизьъ ицип-ьш^и

ипьиириъпьозиъ кьивьвпк*

1 7 ОКТ ю-л

ЩфицЬушй -4,ши||{11{

иЬшйш |б{г ф^итщцийЦитОиу^Ш {ии&иЦЬдщвдшС

ишЦдЬи^шС

0-00.05 - Рпшшршйпцэзтй 0-00.12 - Йрш1}Ьйишршйтр.)1иС

^ЬСишршСш^шй ^^фпь^тйОЬр^г рЬ^йщ&пф ц|ирш1{ш0 щицфбшй!! Нищ^шб шфЬйи1|ипип1[Э|шй

иьигио-м»

ЬрЬиий - 1996

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

Микаелян Асмик Леонидовна

АЛЛОГЕННАЯ СУКЦЕССИЯ ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ОЗЕРА СЕВАН

03. &0.

Г 00.05 - Ботаника Г 00.12. - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1996

Работа выполнена на кафедре в Институте гидроэкологии и ихтиологии HAH Республики Армения

Научные руководители:

доктор биологических наук Р. О. Оганесян

кандидат сельскохозяйственных наук М. К. Вартанян

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники

А. М. Барсегян М. Г, Таслахчьян

Ведущее учреждение - Институт гидропоники НАН Республики Армения

Защита состоится

в " часов на заседании специализированного совета 035 при Институте ботаники НАН Республики Армения.

Адрес: 375063, Ереван-63, Институт ботаники HAH РА. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан

<7»

1996г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. А. Григорян

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследование аллогенной сукцессии фито-планктонного сообщества озера Севан актульно в связи с особым, не имеющим аналога, эвтрофированием озера.

Велика роль озера - единственного мощного источника пресной воды Закавказья (34,0 км1), в развитии экономики и энергетики региона. Именно это определяет особую актуальность проблемы антропогенного зв-трофирования озера Севан. Высокогорное расположение (1916,2 м над уровнем Балтийского моря - НУБМ) и значительное превалирование испарения над поверхностным оттоком (более 20 раз) обусловило возникновение проблемы использования природных ресурсов озера Севан, решенной путем искусственного понижения его уровня на 18,8 м, и использование • его вод на развитие гидроэнергетики и экономики Армении.

Озеро Севан было слабопроточным водоемом (время полного водообмена - 44,3 года), обладавшим основными чертами олиготрофного водоема: высокой прозрачностью воды (в среднем 14 м) и высоким содержанием кислорода (не ниже 6,0 мг/л) во все времена года.

Для озера был характерен своеобразный режим основных биогенных элементов - высокое содержание фосфора (0,32 мг/л) и очень низкие концентрации минерального азота (0,002 до 0,003 мг/л).

Основными продуцентами были макрофиты и фитопланктон. Биомасса макрофитов составляла 7000 г/мг (мокрый вес), биомасса фитопланктона не превышала 1 г/м3. Величина первичной продукции планктона находилась в пределах 500-1000 ккал/мг год; сравнительно большая величина первичной продукции была обусловлена большой глубиной эвфотической зоны и круглогодичной вегетацией водорослей.

Видовой состав фитопланктона был сравнительно бедным, в нем отсутствовали многие виды характерные для западно-европейских озер (Владимирова, 1947) .

По мере понижения уровня озера стали проявляться негативные изменения в его экосистеме, достигшие наибольших значений в середине 70-х годов. Нарушились веками сбалансированные (характеризующие озеро Севан), физические и химические показатели и процессы - изменения и сдвиг температурной стратификации, уменьшение прозрачности, нару- ' шения баланса седиментации и диффузии биогенов и ми. др.

Этот процесс вызвал глубокие нарушения в функциональных блоках и связях экосистемы, что привело к интенсификации биопродукционных процессов, в частности, к увеличению скороста продуцирования органического вещества и, как следствие, к ухудшению качества воды.

Увеличилась численность и биомасса фитопланктона, изменился его видовой состав. Происшедшие изменения обусловили структурные перест-

ройки всей трофической цепи озера.

Таким образом, озеро подверглось эвтрофированию, сравнимому по своей интенсивности с антропогенным эвтрофированием других крупных озер мира (Оганесян, 1975, 1984, 1987).

В дальнейшем, начиная с 1982 года, стабилизация уровня озера и некоторое его повышение способствовали стимулированию процессов саморегуляции в экосистеме, приведшей к постепенному деэвтрофированию водоема. .

Из вышеизложенного очевидна необходимость исследования многолетней (с 1939-1991 гг.) динамики аллогенной сукцессии фитопланктонного сообщества экосистемы озера с параллельными наблюдениями его сезонного развития в период (1990-1991 гг.), что и явилось теоретической новизной представленных исследований, впервые проведенных нами на озере Севан.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы яви-ляется исследование альгофлоры озера Севан, ее качественные и количественные изменения на разных этапах эвтрофирования водоема.

Для осуществления цели исследования нами ставились следующие задачи.

1. Выявление закономерностей^ аллогенной сукцессии фитопланктонного сообщества озера Севан в период с 1939 по 1991 г.

2. Количественная оценка изменений некоторых биологических показателей (численность, биомасса, размер клеток и т. д.) у отдельных групп видов фитопланктона на разных этапах эвтрофирования озера Севан.

3. Выявление роли отдельных групп, видов фитопланктона в процессе изменения трофии водоема.

4. Выявление зависимости между изменениями в фитопланктонном сообществе и некоторыми абиотическими факторами среды (прозрачность, формы азота, фосфора, их соотношения и т. д.)

5. Выявление возможных механизмов аллогенной сукцессии в фитопланктонном сообществе в период с 1939 по. 1991 гг.

Научная новизна. В работе впервые систематизированы и анализированы литературные и архивные данные по составу альгофлоры озера Севан с 1939 до 1990 гг.

Выявлены закономерности сукцессии фитопланктона на разных этапах эвтрофирования водоема.

Исследованы численность, биомасса и видовой состав фитопланктонного сообщества за 1990-1991 гг. Впервые дан сравнительный анализ компонентного состава альгофлоры, включая период понижения и стабилизации уровня озера Севан .

' Выявлены факторы среды, обуславливающие изменения в фитопланктонном сообществе.

Практическое значение исследования.

Работа является как фундаментальной, так и прикладной частью ко-

мплексных научных исследований, проводимых Институтом гидроэколоши и ихтиологии HAH Армении по теме "Изучение механизмов антропогенного эвтрофирования горных водоемов, как пример гидроэкологического мониторинга, регионального изменения качества природных ресурсов, а так же процессов биогеохимического круговорота веществ и перехода энергий в крупных гидроэкосистемах с переменной морфометрией.

Разработка требований к развитию экономики и энергетики в условиях глобальных гидротехнических преобразований на водосборных бассейнах крупных гидроэкосистем".

Выявленные нами закономерности аллогенной сукцессии в фитоплан-ктонном сообществе озера Севан позволяет объяснить специфичность механизмов антропогенного эвтрофирования озера, имеющего огромное значение для управления и прогнозирования направления и интенсивности биопродукционных процессов в крупных горных водоемах с переменной морфометрией, и в частности в ежегодном прогнозировании продуктивности рыб и формировании качества воды водоемов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции по экологическим проблемам озера Севан (Ереван, 1993); на конференции "Современные проблемы гагиены окружающей среды и охраны здоровья населения" (Ереван, 1993); годичном общем собрании HAH Армении Отделения биологических наук "Сукцессия фитопланктона в высокогорных озерах на примере озера Севан" (Ереван, 1994); заседаниях ученого совета Института гидроэкологии и ихтиологии HAH РА (Севан, 1991-1994), на кафедре гидробиологии в Белорусском Государственном университете, на ученом совете по Гидробиологии в академии Наук Республики Беларусь (Минск 1994). .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем н структура работы. Диссертация содержит 108 ст. машинописного текста, состоит из введения, четырех глав и выводов. Иллюстрирована 46 рисунками и таблицей. Список литературы включает 60 отечественных и 70 иностранных работ.

ГЛАВА - I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом настоящего исследования является фитопланктон озера

Севан.

Батометрические пробы отбирались на ст.4 Малого .Севана (MC) с глубин 0, 5, 10, 15, 20, 25, 35, 45, 55, и на ст. 22 Большого Севана (БС) с глубин 0, 5, 10, 15, 20, 25, объемом 0,5 л . Сбор, консервирование и обработка водорослей проводились по стандартной методике принятой в гидробиологии (Методические рекомендации, 1981). Для выяснения видовой принадлежности водорослей использовались различные определители, (Забелина, и др., 1951; Голлербах, и др., 1953; Кисидев, 1954; Дедусенко-Щеголева, и др., 1962; Царенко 1990).

Количественный анализ проб производили в камера Ножотта (V=0,1 мл) при 7 кратном ее заполнении.

Одновременно с определением численности велось измерение объема клеток массовых форм фитопланктона. Биомассу вычисляли на основании индивидуальных объемов клеток каждого вида методом геометрического подобия.

Для определения средних размеров измеряли 10-50 клеток каждого вида фитопланктона в пробе. Удельный вес водорослей принимался за 1. Биомасса i-ro вида просчитывалась по формуле:

Bj = HjVj; (1)

Bj - биомасса i-ro вида; П} - его численность; vj - средний объем клетки.

Общая численность (п) к биомасса (В) фитопланктона озера Севан в ::j обе вычислялась путем суммирования соответствующих показателей по каждому виду.

Определение видового состава фитопланктона озера Севан в разные периоды исследования (включая данные авторов исследовавших фитопланктон и наши исследования) проводились идентичными методами.

Определение содержания хлорофилла "а" проводилось по методике, разработанной рабочей группой ЮНЕСКО (SCOR - UNESCO, 1966).

Прозрачность определялось по диску Секки. Статистический анализ данных проводили методом регресионного анализа.

ГЛАВА - 2. ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЕРА СЕВАН

2.1 Морфометрия. Искусственное понижение уровня озера на 18,8 м (1988 г) привело к значительным изменениям морфометрических показателей озера Севан, отразившемся существенным образом на состоянии экосистемы. Данные по изменению морфометрических показателей обобщены в табл. 1.

Анализ динамики искусственного понижения уровня озера , проведенный Оганесяном (1988), позволил выделить следующие 5 этапов лимнологических изменений в озере Севан.

1. 1933-1940 гг.(8 лет) - период умеренного понижения в пределах среднегодовых колебаний уровня озера. За этот период уровень озера снизился на 0,65 м (0,08 в год), площадь уменьшилась на 3,0 кмг, а объем на 0,4 км1. '

2. 1941-1948 гг.(8 лет) - период умеренного понижения в пределах вековых колебаний уровня озера. За этот период уровень озера снизился на 2,50 м (0,31 м в год), площадь уменьшилась на 20,5 км2, а объем - на 3,1 км3.

3. .1949-1962 гг.(14 лет) - период интенсивного понижения. За этот

1 Изменения морфометрических показателей оз. Севан | в связи с понижением его уровня \

Морфометрические показатели Малый Севан Большой Севан J Озеро Севан ; 1 i

Понижение уровня (м) 0,0 18,8 0,0 18,8 0,0 18,8

Длина береговой линии (км)- 122 94 147 135 269 229

Максимальная глубина (м) 98,6 79,8 58,7 39,9 98,6 79,8

Средняя глубина (м) 50,9 39,5 37,8 22,8 41,3 27,2

Площадь зеркала (км2) 383,6 327,6 1032,4 916,4 1416 1244

Объем воды (км3) 19,5 12,9 38,9 20,9 58,4 33,8 |

период уровень озера снизился на 13,0 м (0,93 м в год), площадь уменьшилась на 111, 5 км3, а объем на 16,4 км3. Самые глубокие морфометрические изменения произошли именно на этом этапе.

4. 1963-1981 гт.(19лет) - период замедленного понижения уровня озера. За этот период уровень озера снизился на 2,65 м (0,14 м в год), площадь уменьшилась на 37,0 км2, а объем на 4,7 км3.

5. 1982-1990 гг. - период стабилизации уровня и частичного его подъема (после переброски р. Арпа). К этому периоду по сравнению с 1933 г. уровень озера снизился на 18,8 м, площадь уменьшилась на 172 км2 (на 12,2 %), а объем - на 24,6 км3 (на 42,2%).

2.2 Температурный режим. Понижение уровня озера на 18,8 м и уменьшение объема водной массы озера на 42,2% обусловили заметные изменения его температурного режима.

Так, если период нагревания МС и БС до понижения уровня (19271933) начинался в мае (3,5-4,0°) и завершался в августе (18-19°), то в настоящее время наблюдается более быстрое нагревание, которое начинается в конце апреля (4,0-4,5®) и завершается в конце июля (19-20°).

Вследствие указанных гидротермических изменений гиполимнион МС сократился на 50-60%, а БС на 80-95%.

2.3 Прозрачность воды. Значительные изменения величины относительной прозрачности произошли в течение третьего этапа. В 1962 г. , в конце

III этапа, в MC она уменьшилась в 1,55 (от 13 до 8,4 м), а в БС в 1,8 (от 12,4 до 7 м) раза. В период стабилизации уровня озера величина относительной прозрачности уменьшилась в 3,7 (с 13 до 3,5м), а в БС в 3,9 (с 12,4 до 3,1 м) раза.

В исследуемый период (1990-1991) относительная прозрачность вод озера Севан колебалась 2-5 м.

2.4, Режим основных биогенных элементов. Воды Севана характеризовались чрезвычайной бедностью минеральных форм азота, количество которых в 1929-1939 гг. колебалось от 0,002 до 0,005 мг/л и высоким содержанием фосфора (0,31 мг/л).

Изменение морфометрии озера Севан существенно отразилось на состоянии экосистемы, вызвав внутреннюю перестройку динамики биогенных элементов, В результате этого количество минерального азота в верх-гг.гл слоях увеличилось до 0,28 мг/л, минерального фосфора уменьшилось до и,1)2-0,03мг/л.

ГЛАВА - 3. АЛЛОГЕННАЯ СУКЦЕССИЯ ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ТРОФНОСТИ ОЗЕРА СЕВАН

Фитопланктон озера Севан изучался с 1937 года по настоящее время. Исследованы видовой состав, сезонный ход численности и биомассы, а также экология и динамика популяций массовых видов фитопланктона (Владимирова, 1939, 1947; Стройкина, 1953; Мешкова, 1962; Гамбарян, 1968

а, б; Легович, 1968, 1979; Никулина, Мнацаканян, 1984; Парпаров, 1979 а,

б, в; 1983, 1984 ; Оганесян, 1986,; Вартанян, 1993; Микаелян и др., 1995).

Происшедшие изменения в фитопланктонном сообществе озера Севан в период с 1939 по 1991 гг. считаем правильным описать по вышеприведенным (см. раздел 2.1) этапам понижения*уровня озера Севан.

3.1 Изменения в фитопланктонном сообществе в олиготрофный период озера Севан, на 1 и II этапах понижения его уровня (1939-1948 гг.).

В период с 1939 по 1947 гг. количественно преобладающей группой водорослей в озере Севан были диатомовые, причем массового развития достигли Asterionella formosa Hass. var. formosa и Stephanodiscus astraea (Ehr) Grün var. astraeu (Владимирова, 1947).

В вышеуказанный период из диатомовых в озере Севан присутствовали также виды рода Cyclotella. Обнаружены три ее формы: Cyclotella comta (Ehr) Kutz. var. comta, C. kuetziogiana Thw. , C. ocellata Pant.

Зеленые водоросли значительно уступают в количественном отношении диатомовым, однако по числу видов являлись доминирующей группой в фитопланктоне озера Севан.

В этот период из зеленых наиболее часто встречались Gloeococcus Schroeteri lemm., Characium Issaevi f. minor n. f. , Oocystis lacustris Chodat. ,

Ankistrodesmus falcatus v. dúplex G.S. West.

В группе зеленых преобладали представители рода Oocystis: О. eras-sa Wittrock, О. elliptica W. West, O. gigas Archer. , O. lacustris Chod. , O. Novae-Semliae Wille f. Novae-Semliae, O. solitaria Wittrock, O. submarina lagrh. Максимальна была Oocystis lacustris в мае с численностью 890 тыс. кл/л.

• Единственным представителем из группы сине-зеленых водорослей, играющий заметную роль в фитопланктоне 1939 г. , являлась Aphanothece clatrata W. et. G. Wets f. clatrata. В конце августа и до ноября включительно количество ее увеличивалось, составляя 0,2-0,7% от общего количества фитопланктона.

В целом, в течение 1939 года наблюдали три пика развития фитопланктона. Первый и наибольший по величине наблюдался в апреле-мае, когда диатомовые, в частности, Asterionella formosa, достигали большого развития.

Второй пик отмечен в августе за счет увеличения количества зеленых. Осенью, в ноябре, наблюдался третий, он же второй пик диатомовых ( доминирующий род - Stephanodiscus spp.)

Данные по сезонной динамике биомасс 1947 г. показывают, что преобладающей группой оставались диатомовые, составляющие 61% от общей биомассы фитопланктона в МС и 81,6% в БС.

Зеленые составляют, 35,6% в МС и 14,8% в БС от общей биомассы фитопланктона. В числе преобладающих видов были: Sphaerocystis Schroeteri, виды рода Oocystis: О. solitaria, О. Novae-Semliae.

Из сине-зеленых водорослей руководящей осталась Aphanothece clatrata средняя численность которой составляла в МС 1164 тыс. кол/м\ в БС - 834 тыс. кол/м:|, с биомассами соответственно 20,4 мг/м3 и 7,9 мг/м'.

Численность и биомасса фитопланктона в олиготрофный период составила 257 тыс. кл./л- и О.ЗОг/м3 соответственно.

Сравнение данных за 1939-1947 гг. выявило, что на I и II этапах понижения уровня в фитопланктоне существовали определенные колебания численности, что возможно явилось результатом периодичности в развитии, однако эти различия в целом не сравнимы с теми изменениями, которые произошли в результате значительного понижения уровня.

3.2 Изменения в фитопланктонном сообществе на III этапе понижения уровня озера Севан и период с 1949 по 1962 гг.

Уже в 1956-1958 гг. , когда понижение уровня достигало 11 м, Т. М. Мешковой (1962) отмечены изменения в видовом составе по сравнению с предшествующими годами. В частности, в озере появились отмеченные ранее в бухтах виды зеленых водорослей Crucigenia quadrata Morren, Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh, Ankistrodesmus convolutus, а также Miscrocystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. f. nulverea, Gloecapsa minuta (ktz) Mollerb из сине-зеленых.

Основными компонентами сообщества продолжали оставаться диатомовые водоросли . В частности Asterionella formosa, Stephanodiscus astraea, присутствующие круглый год, составляли 63,1% от общей биомассы диатомовых в МС и 42,2% в БС.

Из зеленых преобладали Gloeococcus Schroeteri, Characium Issaevi, Ankistrodesmus sp. представители рода Oocystis: O. elliptica, O. solitaria, О. lacustris, О. Novae-Semliae.

В группе сине-зеленых руководящей осталась Aphanothece clathrata максимум которой наблюдался в марте в МС - 12700 тыс. кол/м3, в последующие месяцы она обнаруживалась в малых количествах.

На основе данных по численности (архивные материалы института ИГЭИ), рассчитанная нами биомасса за 1961-1962 гг.(с использованием разг ч:ров, определенных в 1961 г.), оказалась резко возросшей, приблизите. но в 2 раза по сравнению с биомассой фитопланктона олиготрофного периода. Причем йа долю диатомовых в МС приходится 67,9% от общей биомассы фитопланктона, зеленые составляют 24% и сине-зеленые - 6%, и 2,1% - прочие. Подобная картина наблюдалась и в БС. Диатомовые, составляли'71%, зеленые 27,5 %, сине-зеленые 0,3% и 1,2% - прочие соответственно.

Таким образом, уже в период 1949-1963 гг. обнаруживается тенденция к увеличению численности и биомассы фитопланктона, появляются виды, отмеченные ранее только в бухтах озера Севан.

3.3 Изменения в фитопланктонном сообществе на IV этапе понижения уровня озера Севан (1963-1981 гг.)

Важным проявлением эвтрофирования озера Севан стало ранее не наблюдавшееся массовое развитие сине-зеленых водорослей рода Anabaena начавшееся в конце III и достигшее уровня "цветения" воды в начале IV этапа (1964 г.) понижения уровня.

В период 1964-1972 гт. "цветение" воды было обусловлено развитием двух видов Anabaena: A. flos-aquae (lyngb.J Breb. f. flos-aquae и A. lemmer-manii P. Richt. Следует отметить, что ни одним из авторов ранее исследовавших фитопланктон озера Севан не были обнаружены представители рода Anabaena. Анализ литературных данных выявил, что появившиеся виды рода Anabaena spp. составляют группу типичных ' доминантов при антропогенном эвтрофировании (Петрова, 1986; Shapiro, 1973,1984; Skulberg, 1980; Humphries, et. al., 1988).

Средняя численность A. lemmermanii в период максимума колебалась в разные годы от 1,4 до 8,8 млн кл/л. Однако основная биомасса фитопланктона в этот период приходилась на долю диатомовых и зеленых водорослей. Диатомовые имели биомассу равную в среднем 324,89 мг/м3, зеленые - 234,95 мг/м3 и сине-зеленые - 48,6 мг/м3.

Дальнейшее увеличение количества фитопланктона было отмечено в

1971 г. Изменилось долевое представительство различных групп фитопланктона. Диатомовые составляли 15,7% от суммы биомассы фитопланктона в среднем (131,15 мг/м3). Появились новые виды диатомовых: Melozira italica, Melozira granulata и Fragilaria crotonensis. Зеленые же составляли 38,9% от общей биомассы фитопланктона (биомасса 317,3 мг/м3 ). Наибольшего развития в этот период достигли сине-зеленые, составляющие 45,4% от суммы биомассы фитопланктона.

Дальнейшие исследования показали, что каждый год характеризуется непредсказуемой сменой доминантов, что указывает на нестабильность экосистемы. Одновременно наблюдавшееся увеличение общей биомассы фитопланктона является показателем увеличивающейся трофии водоема.

С середины 70-х годов наблюдалась необычная смена доминантов: в 1974 г. "цветение" вызывает впервые появившаяся Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs f. flos'-aquae из сине-зеленых, в 1975 г. весеннее "цветение" вызвала диатомовая Fraqilaria crotonensis появившаяся в планктоне 1968 г.

Наблюдалось также смещение сроков цветения сине-зеленых и некоторое уменьшение их количества. В 1977 г. вновь доминировала Stephanodiscus astraea.

Основная биомасса фитопланктона в 1978 г. приходилась на долю зеленых и диатомовых. За летние месяцы в МС максимальная биомасса .составила 2300 мг/м3, а минимальная биомасса - 0,18 мг/м3. В БС наибольшая биомасса составляла 3300 мг/м3, минимальная - 350 мг/м3 (Мнаца-канян,1979).

В этот период большая часть биомассы приходилась на долю St. astraea, Fraqilaria crotonensis из диатомовых, Crucigenia quadrata и виды рода Oocystis из зеленых, а из сине-зеленых - Anabaena spp., Aphanizomenon flos-aquae.

Видовой состав пелагического фитопланктона 1979-1981 гг. (Никулина и Мнацаканяна, 1984) сохраняет общие черты, присущие озеру Севан еще до понижения его уровня. Качественное преобладание зеленых водорослей, количественное превосходство диатомовых водорослей. В то же время в нем остаются черты, приобретенные в связи с понижением уровня озера. Это - наличие в планктоне сине-зеленых водорослей рода Anabaena и Aphanizomenon, Crucigenia quadrata из зеленых, Melozira spp. , Fragilaria crotonensis из диатомовых. Отмечалось большое разнообразие зеленых водорослей (особенно видов рода Oocystis), что всегда являлось отличительной чертой севанского фитопланктона. ' В 1979 г. максимальные показатели Oocystis sp. приходились на май-июнь и составляли 57% от общей биомассы зеленых в МС и 60% в БС.

Как было отмечено выше, зеленая водоросль Crucigenia quadrata, встречавшаяся до понижения уровня озера в бухтах, после понижения стала постоянным элементом в планктоне пелагиали. В планктоне 1980 г. этот представитель зеленых выступал в роли доминанта, биомасса которого в июне составила 1500 мг/м3, в слое 0-15 м в МС и 410 мг/м3 - в БС

соответственно.

В качестве субдоминанта летнего планктона отмечены Sphaerocystis schroeteri, Ankistrodesmus pseudomirabilis, Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohl, lambertia ocellata Korschik.

Среди диатомовых доминировали и постоянно встречались в планктоне водоросли пелагического комплекса: Stephanodiscus astraea, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Cyclotella kuetzingiana.

Наряду с ними отмечались: Navícula elegans W. Sm. Pleurosigma elongatum W. Sm., Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Cl. , которые высокой численности никогда не достигали.

Более значительной была роль Fragilaria crotonensis. В апреле 1979 г. биомасса Fragilaria crotonensis в среднем составляла 1527 мг/м3 в БС. В 1980 г. максимум был в 3 раза ниже, в 1981 г. его почти не наблюдалось. В MC наблюдалось довольно ровное развитие Fragilaria crotonensis, с максимумом в мае и повышением биомассы от года к году с 77 до 170 мг/м3.

Развитие основной формы севанского фитопланктона Asterionella formosa в 1979-81гг. несколько уменьшилось, однако возможно это результат межгодовых колебаний численности, причины которых не всегда ясны (Никулина, 1984).

Таким образом, за вышеуказанный период отмечались смещение максимумов развития, значительные количественные изменения биомассы отдельных видов, а также смена доминирующих видов, и, появление новых видов, некоторые из которых ранее встречались только в бухтах (Cnicigenia quadrata, Pediastrum boryanum, Ankistrodesmus convolotus. , Melozira sp. , Fragilaria crotonensis, Anabaena flos-aquae, Anabaena lemmer-manii, Aphanizomenon flos-aquae).

3.4 Изменение в фитопланктонном сообществе в период стабилизации уровня озера Севан Уэтап; 1982-1990 гг)

В 1983 г. появляется совершенно новая для озера зеленая водоросль, не описанная ни одним из авторов, занимающихся фитопланктоном озера Севан и идентифицированная Михеевой как Binuclearia lauterbornii, которая в последующие годы занимает ведущее место в летнем планктоне вплоть до исследованных нами лет.

Исходя 13 данных Никулиной (отчет ИГЭИ, 1989) доминирующей группой в 1988 г. выступают зеленые водоросли, количественные показатели которых заметно возросли, составляя 76,3% в М.С. и 81,4% в Б.С. от общей биомассы фитопланктона .

Значительно уменьшилась доля диатомовых: 11,6% в MC и 15,5% в БС. Сине-зеленые же составляют 12,1% в М.С. и 3,0% в Б.С. Из группы зеленых водорослей наибольшего развития в 1988 г. достигает , Binuclearia lauterbornii имеющая биомассу в среднем 1604 мг/м3 в MC и 1393 мг/м3 в БС.

Субдоминирующее положение занимают виды рода Oocystis (О. borgei Snow, О, crassa, О. lacustris, О. solitaria, О. submarina в среднем имеющие биомассу 234 мг/м3 в М.С. и 186 мг/м3 в Б.С.

В фитопланктоне 1988 г. присутствовали также представители рода Ankistrodesmus в частности A. angustus Bern., A. minutissimus Korschik. , А. pseudomirabilis Korschik var. pseudomirabilis, однако они не имели существенного вклада в биомассе зеленых водорослей.

Единично встречались Closterium parvulum Nag. , Coelastrum cubicum Nag., Coelastrum microporum Nag. f microporum,.Cosmarium para-doxum Meyen, Dictyosphaerium pulchellum Wood. var. pulchellum, Kirchneriella irregularis (Smith) Korschik, Sphaerocystis schroeteri.

Значительной была роль Asterionella formosa из группы диатомовых, на долю которой приходится 47% (от биомассы диатомовых) в МС, с биомассой 174 мг/м3, 85,8% (от биомассы диатомовых) в Б.С., биомасса - 241,5 мг/м3 соответственно.

Из сине-зеленых в фитопланктоне 1988 г. присутствовали Anhanothece clatrata с биомассой 59,2 мг/м3 в М.С. и 181,5 мг/м3 в Б.С., Anabaena flos-aquae - 11,4 мг/м3 в МС и 107,8 мг/м3 в БС, с биомассами 0,5 мг/м3 в М.С. и 4,1 мг/м3 в Б.С. соответственно.

3.5 Сезонная динамика фитопланктонного сообщества в 1990 и 1991 гг.

Результаты проведенных исследований за 1990-1991 гг. позволили выявить определенные изменения в соотношениях таксономических групп фитопланктона, проследить за динамикой их численности и биомассы. На основании полученных данных можно утверждать, что фитопланктон озера Севан в исследуемый период вегетирует круглый год, что было присуще озеру еще в олиготорфный период. Доминирующий состав фитопланктона в БС и МС за вышеуказанный период был практически одинаковым. В фитопланктоне отмечено около 30 собственно планктических форм.

Главной составной частью фитопланктона являются зеленые водоросли, из которых преобладают Binuclearia lauterbomii и Crucigenia quadra-ta. Диатомовые, представлены в основном следующими формами - St. astraea var. minutulus, Cyclotella kuetzingiana, Asterionella formosa.

Суммарная биомасса и численность фитопланктона за вегетационный период 1990 г. колебалась от 9 млн кл/л до 24 млн кл/л и от 1585,8 мг/м3 до 3380 мг/м3 соответственно.

Сезонная динамика фитопланктона за 1990 г. характеризовалась тремя вспышками развития (рис. 1).

В апреле наблюдается весенний пик развития фитопланктона обусловленный развитием зеленых, составляющих 80% от суммы численности фитопланктона, 52,8% от общей биомассы фитопланктонного сообщества, на долю диатомовых в этот период приходится 9% от общей численности, 43,9% от общей биомассы фитопланктона соответственно.

фитопланктона за 1990 г. (МС)

Увеличение суммарной численности и биомассы фитопланктона происходит за счет массового развития диатомовых водорослей:, А51епопе11а Гогтоэа, Сус1о1е11а эрр., 31ерЬапосН5сиз врр. , и зеленых, Втис1еапа ¡аШегЬопп и ОосувУз врр.

Существенный вклад в величину общей численности и биомассы дала сине-зеленая колониальная АрЪапоШесе с)а1:га1а с численностью в среднем за весенний период 1,4 млн кл/л, с биомассой 65,6 мг/м3 соответственно, что составляет 53% от суммы средних значений численности и 83,5% от суммы средних значений биомассы сине-зеленых за весенний период.

Наиболее четко в сезонной динамике развития фитопланктонного сообщества 1990г. выделяется летний пик, отмеченный в июле месяце. При этом отмечена максимальная за весь вегетационный период численность 24670 тыс кл/л и биомасса 3380 мг/м3.

Летний фитопланктон характеризовался массовым развитием зеленых водорослей с численностью 1653 тыс кл/ и биомассой 1589 мг/м3 соответственно, что составляет 89% от общей численности фитопланктонного сообщества и 79% от суммарной биомассы последнего.

Это в основном было обусловлено массовым развитием Втис1еапа 1аи1егЬогтш, на долю которой, приходилось 74% от суммы средних значений численности зеленых и 56,8% от суммы средних значений биомасс зеленых за летний период 1990г..

Значительной была роль Crucigenia quadrata. Вегетируя круглый год, эта водоросль наибольшего развития достигает в июне с численностью 11640 тыс кл/л и биомассой 314 мг/м3, что составляет 67,8% от суммы средних значений численности и 21,3% от суммы средних значений биомассы зеленых за летний период.

Характерной составной частью фитопланктона озера является присутствие представителей рода Oocystis - О. submarina, Ó. Novae-semliae" О. crassa, О. elliptica. Максимальные показатели, которых приходились на май-июнь месяцы - 1326 тыс кл/л - 762,5 мг/м3; 801 тыс кл/л - 460,7 мг/м3 .

Осенний пик фитопланктона приходится на октябрь месяц. Диатомовые водоросли в этот период составляют 8,3% от суммы ср. значений численности и 45,2% от суммы биомассы фитопланктона.

Максимальная за весь вегетационный период численность и биомасса Stephanodiscus astraea отмечена в октябре - 496 тыс кл/л и 724,2 мг/м3 соответственно..

Cyclotella sp. наибольшего- развития достигает в июне с численностью 1572 тыс кл/л и биомассой 400,5 мг/м3 .

Asterionella formosa максимальна в апреле с численностью 1397 тыс кл/л и биомассой 556,1 мг/м3.

Следует отметить, что существенный вклад в величину общей численности и биомассы дали группа зеленых, на долю которых приходится 54,6% от общей численности фитопланктонного сообщества и 37,5% от суммы биомасс фитопланктона.

Максимальных значений численности и биомассы в этот период достигают сине-зеленые, с численностью 16 млн кл/л и биомассой 199 мг/м3. Причем доминантой является Aphanothece clatrata составляющая 25% от суммы средних значений численности сине-зеленых за осенний период и 93% от суммы средних значений биомасс сине-зеленых соответственно.

Значительно уменьшилась доля Anabaena flos-aquae.

Наблюдение за развитием фитопланктона в озере Севан за 1991 г. в отличие от 1990г. выявили два пика возрастания суммарной численности и биомассы: весенний и летний (рис.2). Как в МС, так и в ВС отчетливо выделяется весенний пик, отмеченный в марте и по своей интенсивности превосходящий летний максимум. При этом отмечена максимальная за весь вегетационный период биомасса 4017 мг/м3 в ВС и 4900 мг/м3 в МС. К числу массовых видов из группы зеленых следует отнести Crucigenia quadrata, Binucléaria lauterbornii представителей рода Oocyatis sp. , а также Scenedesmus acum. , Distyosphaerium pulch. , Ankistrodesmus falcatus(pnc.3).

Наблюдается интересная картина смены доминирующих видов в группе зеленых водорослей. В частности Binucléaria lauterbornii занимая прочное доминирующее положение в фитопланктоне до 1990 г., в 1991 г. уступает свои позиции другой зеленой водоросли Crucigenia quadrata.

Так, если Binucléaria lauterbornii в 1990 г. составляла в среднем 42,7% от суммы средних значений биомассы зеленых, то уже в" 1991 г. на долю

Зеленые Диатомовые Сине-зеленые Сумма фп.

Crucigenia quadrata Oocystis sp. Binuclearia lauterbornii

Рис. 2 Сезонная динамика биомасс основных групп фитопланктона

за 1991 г. (МС)

Рис. 3 Сезонная динамика доминирующих видов из группы зеленых водорослей за 1991 г. (МС)

Binuclearia lauterbornii приходится 12%.

Существенный вклад в биомассу весеннего планктона дали представители рода Oocystis: О. submarina, О. elliptica, О. novae-semliae, О. gigas в среднем составляющие 44% от суммы зеленых.

Доля диатомовых в весеннем планктоне достаточно велика: март -3109,2 май - 697,3 мг/м3 в МС и в БС - март - 1581,6 мг/м3 и 473 мг/м3 (рис. 4).

Основной вклад в величину общей численности и биомассы давала Диатомовая Stephanodiscus astraea с биомассой в среднем за весенний период численностью 116 тыс кл/л и с биомассой 1629 мг/м3 в МС и 439 тыс кл/л и 640,9 мг/м3 соответственно в БС.

• Субдоминантами продолжают оставаться Asterionella formosa и Cyclotella kuetzingiana.

Asterionella formosa присутствует в планктоне круглый год с максимумами развития в ноябре (404 мг/м3 в МС и 489,3 мг/м3 - в БС) .

Cyclotella kuetzingiana несколько уступает как по количеству, так и по биомассе Asterionella formosa на долю которой приходится в среднем всего 10,5% от суммы средних значений биомассы диатомовых.

С мая по июль численность и биомасса фитопланктона изменяется незначительно. Основными компонентами сообщества продолжают остава-

ться зеленые водоросли, доля диатомовых резко снижается. Общая численность и биомасса фитопланктона МС незначительно отличается от таковой Б С.

Состав доминирующего комплекса в обеих частях озера Севан был практически одинаковым. Летний максимум приходился на август месяц с биомассой 1580 мг/м3 в БС и 2260 мг/м3 в МС.

В сентябре-ноябре происходит снижение обилия фитопланктона. В сентябре отмечаются минимальные значения биомассы, равные 893 мг/м3 в БС, 1335,6 мг/м3 - в МС. Преобладающей группой выступают диатомовые, в частности Stephanodiscus astraea, Asterionella formosa, несколько увеличивается доля Navícula и Surirella.

Рис. 4 Сезонная динамика доминирующих видов из группы диатомовых водорослей водорослей за 1991 г. (МС)

В БС в декабре происходит увеличение суммарной биомассы и численности фитопланктона - 2145 Мг/м3, соответственно.

В осенний-зимний период фитопланктон характеризуется массовым развитием диатомовых, составляющих 75,4% от общей биомассы фитопланктона.

Stephanodiscus аБ1:гаеа продолжает занимать позиции доминанта по биомассе: в среднем 1053 мг/м3 в МС, 689 мг/м3 - в БС, с численностью соответственно: 546 тыс кл/л и 246 тыс кл/л в БС.

В роли субдоминанта по биомассе продолжают оставаться СусМеИа

spp. Asterionella formosa. По численности Cycloteila несколько превосходит Stephanodiscus astraea.

К числу единично встречающихся следует отнести: Cymbella spp. Surrirella spp., Gomphonema spp. , Amphora spp. , Achnantes spp., которые составили лишь незначительный процент в общей биомассе фитопланктона исследуемых лет.

Доминирующим видом из группы сине-зеленых продолжает оставаться Aphanothece clatrata.

3.6 Обощение. Проведенный анализ многолетних данных (19391991гг.) позволил выявить, что на разных этапах развития озерной экосистемы происходило изменение видового состава, общей численности р биомассы фитопланктона.

Доминирующее положение на разных этапах эвтрофирования занимали представители различных систематических групп и видов. Изменялась годовая динамика численности и биомассы фитопланктона.

Так, в олиготрофный период, до 1948 г. в годовом цикле развития фитопланктона доминировали диатомовые с пиками весной и осенью с преобладанием видов Asterionella formosa и Stephanodiscus astrae. Летом доминировали группа зеленых водорослей (доминирующий вид -Sphaerocystis schroeteri). Биомасса фитопланктона в олиготрофный период в среднем составляла 0,25-0,30 г/м3.

В целом в годовом цикле развития фитопланктона в олиготрофный период доминировала группа диатомовых водорослей. Колебания численности отмеченные в данный период, по всей вероятности являются результатом периодичности в развитии фитопланктонного сообщества.

По мере эвтрофирования увеличивалась общая численность и биомасса фитопланктона. С 1957 г. происходил неуклонный рост биомассы в фитопланктона, достигший максимума в 1977 г. - 3,79 г/м3. Уменьшилась роль диатомовых за счет увеличения численности сине-зеленых и зеленых. Максимальное количество сине-зеленых наблюдалось в наиболее продуктивные годы (1966-1976 гг.). Произошла смена видов в группе сине-зеленых, в частности Aphanothece clatrata была замещена видами рода Anabaena (ранее отсутствующие в озере). С 1964-1972 гт. интенсивное "цветение" в озере в летне-осенний период вызывали сине-зеленые рода Anabaena, которая сменилась Aphanizomenon flos-aque, впервые появившаяся в озере 1974 г. вызвав летнее "цветение".

В целом происходящая непредсказуемая смена доминирующих видов в каждый последующий год свидетельствовала о нестабильном состоянии сообщества фитопланктона и экосистемы озера.

По мере стабилизации уровня воды озера Севан наблюдалось увеличение доли зеленых, В начале 1980-х годов (1980; 1981; 1982) в числе доминирующих видов отмечена Crucigenia quadrata. А в. 1983 г. появляется новая для озера Севан зеленая водоросль Binuclearia lauterbomii, которая занимала доминирующее положение вплоть до 1991 г.

В этот период отмечалось снижение роли Аз(епопе]]а Гогшояа, ранее характеризовавшейся массовым развитием. Круглогодично в планктоне встречались постоянные представители диатомовых - Б1ер11апоШ5си8 ав^ае, Сус1о1е11а врр. , из зеленых - ОосуэИБ эрр. Роль сине-зеленых по сравнению с 1964-1972 гг. несколько сократилась.

. Исследование фитопланктонного сообщества озера Севан в 19901991 г.г. выявило, что изменения в фитопланктонном сообществе в процессе эвтрофирования озера Севан носили частично обратимый характер. По мере деэвтрофирования водоема произошло уменьшение численности и биомассы фитопланктона, доли сине-зеленых, а также уменьшение роли видов индикаторов эвтрофности.

Однако фитопланктон озера Севан в исследуемые годы имел и свои особенности: в годовом цикле отмечается увеличение роли зеленых водорослей и доминирование в группе зеленых, видов не характерных фитоп-ланктонному сообществу олиготрофного периода.

ГЛАВА - 4. ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ АЛЛОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ В ФИТОПЛАНКТОННОМ СООБЩЕСТВЕ ОЗЕРА СЕВАН

Сложность выявления причин или механизмов аллогенной сукцесии озера Севан состоит в том, что она является следствием одновременного и быстрого изменения комплекса взаимозависимых абиотических и биотических факторов: (Оганесян, 1988; 1994).

- уменьшению объема водных масс на 42, %;

- уменьшению объема гиполимниона на 90%;

- увеличению среднегодовой температуры воды на 2° С, ускорению и смещению температурной стратификации;

- увеличению турбулентного перемешивания;

- уменьшению прозрачности;

- вовлечению в круговорот биогенных элементов, накопленных и за хороненных ранее в донных отложениях;

- глубоким нарушениям сбалансированности процессов седимента ции и диффузии биогенов и органического вещества в системе "во да-дно";

- гибели и последующему разложению макрофитов;

- видовой сукцессии в зоопланктонном сообществе, особенно в фи тофагах.

Понятно, что в рамках представленной диссертации невозможно полностью анализировать все возможные причины аллогенной сукцессии в фитопланктонном сообществе озера Севан в зависимости от'вышеуказанных процессов. Поэтому мы попытались выявить те переменные, которые, на наш взгляд, в наибольшей степени могли привести к количественным {численность, биомасса, хлорофилл "а") изменениям в фитоплан-

ктоне озера Севан.

С этой целью нами проведён регресионный анализ между количественными показателями фитопланктона - численностью, биомассой, хлорофиллом "а" и величинами некоторых абиотических факторов, какими являются прозрачность, минеральные и общие формы.азота и фосфора, а также их соотношения в период с 1939 по 1991 годы.

Прозрачность. Уменьшение прозрачности водных масс озера и соответствующее смещение эвфотической зоны явились одной из причин изменений в фитопланктонном сообществе озера, о чем свидетельствует высокий коэффициент обратной корреляции между указанными параметрами и описывается

[п] = 11,01 ^ г=-0,91; г2 = 82,8% (2)

[В] = 2,58 [Б]*1-52 г =-0,90; г2=81,0% (3)

В свою очередь, увеличение численности [п] и биомассы [В] фитопланктона становится причиной уменьшения прозрачности [Б], которая лимитирует биопродукционные процессы в фитопланктонном сообществе. Последующее уменьшение численности и биомассы фитопланктона приводят к увеличению прозрачности.

Одним из отрицательных последствий эвтрофирования озера Севан явилось также ухудшение кислородного режима - особенно в придонных слоях. Из водоема с аэрированным гиполимнионом озеро превратилось в водоем, в котором на протяжении большей части периода стратификации концетрация кислорода у дна близка к аналитическому нулю, что привело к глубоким нарушениям процессов разложения и окисления детрита и явилось одной из причин уменьшения прозрачности водоема.

Биогенные элементы. Внутренняя перестройка динамики биогенных элементов, приведшая к увеличению форм азота и уменьшению фосфора, по-видимому обусловлена следующими процессами.

- вовлечение в круговорот азота, накопленного и захороненного ранее в донных отложениях

- нарушения во взаимоотношениях "вода-дно", когда диффузия азота из донных отложений превышала его седиментацию на 30%, а седиментация фосфора превышала его диффузию в 2,5 раза (Оганесян, 1988);

- гибель и последующие разложения макрофитов, вследствие чего освободилось 2700 т азота в год;

- массовое развитие азотофиксирующих сине-зеленых водорослей (цианобактерий) с 1964 года, обеспечивающее до 47% от суммарного поступления азота в озеро (Бабаян, 1984);

- карбонатное накопление в водоеме сопровождаемое соосаждени-ем фосфора;

- поступление азота и фосфора с водосбора, увеличилось почти в 3 раза. В1970-1990гг. озеро поступало около 7000 т азота и 400 т фосфора.

В результате количество минерального азота в 1976-1978 гг. по сравнению с' олиготрофным периодом, увеличилось более чем в 9 раз, I! б

1990-1991 гг. более чем в 4 раза, количество лее общего азота увеличилось в 7 и 5 раз соответственно. Количество общего фосфора, несмотря на увеличение его нагрузки с водосбора по сравнению с олиготрофным периодом в 1975-1976 гг. уменьшилось в 2,5 раза, а в 1990-1991 гг. - в 6 раз. Количество же минерального фосфора уменьшилось в 3 и 11 раз соответственно.

Исследования взаимосвязи минерального азота - общего азота выявило, что увеличение общего азота в среднем в 47% случае связано с увеличением его минеральной фракции.

[1/М]общ. = 1,24 + (-1,05) [М]мин г= 0,69; г2 = 47,6% (4)

Более выражена зависимость общего фосфора от минерального компонента

(1/Р]общ = 0,025 + 1,53 [Р]мин г= 0,99; т =98,0% (5)

Изменение биогенных условий в озере наряду с температурой, кислородом и т. д. , отразились на трофических показателях водоема и в первую очередь на развитие фитопланктона. С 1960 года намечается увеличение биомассы фитопланктона и первичной продукции превышающее среднегодовые колебания.

В высокопродуктивные годы с 1974-1978 гг. эти показатели достигают максимального значения (биомасса фитопланктона - 3 г/м3, первичная продукция 5,8 О2 м'/сут.

Увеличение биомассы фитопланктона возможно сопровождалось потреблением фосфора, о чем свидетельствует высокий коэффициент обратной корреляции между внутриводоемной концентрацией минерального фосфора и биомассой фитопланктона .

¡В] = 2,83 - 17,6 [Р]мин г = -0,91; г2 = 82,8% (6)

Стабилизация и повышение уровня вод в 1990-1991 гг. сопровождаются уменьшением первичной продукции и биомассы фитопланктона, достигающих в 1990 г. 1,96 С>2 м2/сут. и 0,9 г/м3 соответственно.

Начиная с 70-х годов развитие фитопланктона по-видимому зависит от содержания фосфора в водоеме. Свидетельство тому высокий коэффициент корреляции, описывающий тесноту связи между внутриозерной концентрацией неорганического фосфора и величиной первичной продукции, и низкий - между внутриозерной концентрацией минерального азота и указанным параметром

[пп] = 0,54 + 29,8 [Р1МИН. г= 0,90; г2 =81,0% (7)

1/[п'п] = 0,52 - 0,1 [Ы] мин г = 0,50; г2 = 25,0% (8)

Поскольку количество хлорофилла "а" является широко применяемым в системах мониторинга озер показателем биомассы водорослей, а также показателем трофического состояния озера, с этой целью проведен регрессионный анализ между количеством хлорофилла "а" и внутриозерной концентрацией минерального и общего азота и фосфора, соотношения между ними.

Выявлена зависимость между содержанием хлорофилла "а" и концентрацией минерального фосфора.

[Хл"а"] = 2,40 + 42 Рмин г = 0,75; г2 = 56,3% (9)

Определенная связь выявлена между внутриозерным содержанием общего фосфора и хлорофиллом "а".

[Хл"а"] = 1,56 + 31 [Р]общ г = 0,66; г2 = 43,6% (10)

Более слабая связь наблюдается между содержанием хлорофилла "а" и азотом (минеральным и общим).

[Хл"а"] = 2,51 + 11,48 [ГЧ]МИН г = 0,49; г2 = 24,0% (11) [Хл"а"] = 2,49 4- 1,34 |Г<]общ г = 0,53; г2 = 28,2% (12)

Нами выявлены также факторы определяющие сезонную динамику фитопланктона. Исследована теснота и форма связей между содержанием хлорофилла "а" в фитопланктоне и биогенами (Ммин; 1^05щ; Рмин; Робщ; соотношение Ммин/Рмин; М0бщ/Р0бщ), а также прозрачностью.

Регрессионный анализ данных выявил, что фактором в наибольшей степени влияющим на количество хлорофилла "а" является внутриозерное содержание фосфора, причем с обратной зависимостью.

1/[Хл"а"] = - 21,2 [Р]об1Ц - 0,43 г = 0,87; г2 =75,7% (13)

Как следует из уравнения, увеличение биомассы фитопланктона- сопровождается уменьшением содержания фосфора в озере.

Определенная связь выявлена между количеством хлорофилла "а" и прозрачностью.

[Хл"а"]= 1,51 [Б]-0" г =-0,56; г2 =31,4% (14)

с

Увеличение биомассы водорослей сопровождается уменьшением прозрачности, однако невысокая корреляция свидетельствует, что в изменении прозрачности немалую роль играют и другие факторы.

В остальных случаях корреляционная связь либо слабая (г < 0,5) либо недостоверная (Рфакт <Ртеор).

Таким образом, низкая зависимость биопродукционных показателей (численность, биомасса, содержание хлорофилла "а" и продукция) фитопланктона от минеральных и общих форм азота, а также высокая зависимость указанных показателей от минеральных и общих форм фосфора, по-видимому свидетельствует о перестройке озерной экосистемы от лимитирования азотом в направлении лимитирования фосфором.

Инверсия биогенного лимитирования является уникальным примером в истории антропогенного эвтрофирования озер.

Особый вопрос значение изменения отношения азота и фосфора в развитии фитопланктона. На протяжении довольно длительного периода, по крайней мере с 1939 по 1991 гг. в озере Севан отношение минеральных форм азота и фосфора нарастало от 0,03 (1930-1940 гг.) до 5,0 в 1978 г. , а затем снизилось до 3,5 в 1982-1983 гг. В 1989-1991 гг. оно составляет 6,0-7,0. Величины отношений общих форм составляют 0,20; 24,0; 18,0; 19,0 соответ-. ственно.

Регрессионный анализ давал высокую зависимость изменения численности фитопланктона от величины отношения минеральных и общих форм азота и фосфора

!п] = 878 - 0,12 [Ы /Р )мин г = 0,90; г2 =81,0% (17) [п] = 762 + 50,9 (Ы /Р]общ г = 0,91; г2 =82,8% (18)

а также биомассы фитопланктона от величины отношения минеральных и общих форм азота и фосфора.

(В] = 0,21 11М/Р1мин + 8,62 г = 0,96 г2 = 92,2% (19)

[В].= 0,20 [Ы/Р]общ + 8,99 г = 0,95 г2 = 90,2% (20)

На этом основании можно предположить, что изменения отношения между азотом и фосфором на определенном этапе способствовало повышению усвояемости этих элементов в высокопродуктивные годы. Дальнейшее уменьшение соотношения 1Ч:Р, в отдельные годы привело к созданию менее благоприятных для фитопланктона условий: однако на качественно ином уровне - при значительно более высоком, чем ранее отношении Ы:Р.

Причинами аллогенной сукцессии в фитопланктонном сообществе озер являются изменения не только комплекса абиотических, но и комплек-

са биотических факторов.

На наш взгляд, в этом процессе первоочередное значение имела также массовая гибель водных макрофитов - основных конкурентов фитопланктона по биогенному питанию автотрофного звена экосистемы озера, в его олиготрофный период.

До понижения уровня, озеро Севан относилось к тем типам озер, где макрофитами создавалась значительная доля органического вещества и они играли существенную роль в процессе функционирования экосистемы озера и поддержании его стабильного состояния. Изменение морфометрии озера привело к гибели макрофитов. Тем самым озеро лишилось важной защитной зоны, регулирующей внешний и внутриводоемный поток биогенов.

В период интенсивного понижения уровня [1949-1962 гг.) произошла гибель основной массы макрофитов. Выполненные расчеты (Оганесян, 1988) показывают, что в результате гибели макрофитов высвободилось около 2700 т азота, что сравнимо с величиной годового поступления азота с речным притоком в те годы. Это, несомненно, стимулировало развитие фитопланктона.

Не меньшее-значение имело практически полное разрушение ранее хорошо сбалансированной детритной цепи, существовавшей благодаря ежегодному превращению биомассы макрофитов в детрит, последующему его осаждению и минерализации в донных отложениях. Изменения в фитопланктонном сообществе отразились на всей трофической цепи, вызвав изменения в зоопланктонном и рыбном сообществах, которые в свою очередь вызвали дальнейшее изменение фитопланктонного сообщества.

Таким образом, изменения гидрофизических (температура, прозрачность), гидрохимических (биогенные элементы и их соотношения) и гидробиологических (макрофиты) показателей озера Севан в связи с понижением его уровня на 18,8 м, а также увеличение поступления биогенов и других аллохтонных веществ были благоприятны для интенсификации бчо-продукционных процессов в озере и вызвали его эвтрофирование сопровождаемое сукцессией на всех уровнях трофической цепи озера.

Эвтрофирование озера, в свою очередь, вторично привело к существенным изменениям биогенного режима - появлению гиполимниального дефицита ку.города, еще большей убыли фосфора, дальнейшему обогащению воды соединениями азота, изменению соотношений между отдельными формами биогенных элементов (Оганесян, 1987).

В целом, в период с 1939 по 1983 годы аллогенная сукцессия в фитопланктонном сообществе озера Севан результат изменения комплекса абиотических и биотических факторов, среди которых основными и достоверными являются изменения концентраций общего и минерального фосфора, величин отношения азота и фосфора, изменение прозрачности водных масс, а также гибель макрофитов.

С 1984 по 1990 гг. в период повышения уровня вол начинается

постепенная стабилизация физико-химических; и биопродукционных процессов, а также автогенная сукцессия фитопланктона экосистемы. С 1991 вторичное понижение уровня приводит к дестабилизации всех процессов, стимулирующих повторную аллогенную сукцессию фитоплан-ктонного сообщества озера Севан.

ВЫВОДЫ

1. Впервые исследованы и выявлены закономерности и динамика ал-логенной сукцессии фитопланктснного сообщества при антропогенном эв-трофировании озера Севан в условиях противоположно направленных мор-фометрических изменений (понижение уровня его вод на 18,8 м; стабилизация, повышение на 2,2 м) и увеличивающейся биогенной нагрузки.

2. В олиготрофный период (до 1948 г.) общая численность фитопланктона в среднем составляла 200 тыс. кл/л., биомасса 0,25г/м3 Количественно преобладали диатомовые водоросли, по числу видов - зеленые.

3. В процессе эвтрофирования произоьчло увеличение численности и биомассы более чем на порядок. Изменилось соотношение отдельных групп в общей численности и биомассе, увеличилась доля зеленых и сине-зеленых водорослей.

4. Выявлены изменения в доминировании видов. Появились в качестве доминант виды, не характерные для водоема олиготрофного периода. В частности из диатомовых РгадПапа сгсДопег^з; из сине-зеленых АпаЬаепа зрр. и АрЬатготепоп Пов-адиае; из зеленых Сгиадеша диас!га1а.

5. В период стабилизации и повышения уровня вод наблюдается тенденция к уменьшению численности и биомассы водорослей. В фито-планктонном сообществе уменьшается доля сине-зеленых и увеличивается доля зеленых водорослей.

6. Выявлено,'что в сезонной динамике 1990-1991 гг. преобладает группа зеленых водорослей (Втис1еапа 1аи1егЬотп, Сгиадета диас!га1а, ОосувИз зрр.).

Диатомовые являются субдоминирующей группой ^ерЬапоШБсиэ врр., Сус1о1е11а эрр. , Ав1епопеПа Готова).

Уменьшилась доля сине-зеленых (доминирующий вид - АрЬапоШе-сеае с1а(га1а). Общая биомасса фитопланктона в среднем составила 2,3 г/м3.

7.Регрессионный анализ многолетних данных показал, что разнонап-равленые изменения концентрации азота и фосфора привели к качественным и количественным изменениям режима биогенного питания фитопланктона и явились одной из возможных причин сукцессии фитопланктон-ного сообщества в озере.

8.Показана низкая зависимость биопродукционных показателей (биомасса, Хл"а" и продукция) фитопланктона от минеральных и общих форм азота, а также высокая обратная зависимость от минеральных и общих форм фосфора, что указывает на перестройку озерной экосистемы от ли-

митирования азота в направлении лимитирования фосфора.

• Э.Показано, что в период с 1940 по 1983 годы аллогенная сукцессия в фитопланктонном сообществе озера Севан является следствием изменения комплекса абиотических и биотических факторов, среди которых основными и достоверными являются изменения прозрачности водных масс, концентраций минерального и общего фосфора, величин отношения азота и фосфора, и исчезновение макрофитов.

В период стабилизации и повышения уровня вод (с 1984 г.) начинается постепенная стабилизация физико-химических и биопродукционных процессов, а также автогенная сукцессия фитопланктона. С 1991 г. начато вторичное понижение уровня, что привело к дестабилизации всех абиогенных и биогенных процессов в озере, стимулируя повторную аллогенную сукцессию фитопланктонного сообщества озера Севан.

Основные положения диссертации опубликованы в работа?::

1. Оганесян Р. О. , Вартанян М. К. , Микаелян А. Л. Некоторые особенности механизма эвтрофирования горных озер //Экологические проблемы озера Севан: Тез. докл. конф. - Ереван, 1993. - с. 57.

2. Вартанян М. К. , Микаелян А. Л. Сукцессия фитопланктона озера Севан при его эвтрофировании //Экологические проблемы озера Севан: Тез. докл. конф. - Ереван, 1993. - с. 50.

3. Микаелян А. Л. , Вартанян М. К. , Оганесян Р. О. , Давидянц А. Г. Сезонная динамика фитопланктона оз. Севан //Биол. ж. Армении. - 1995. -6 с. - Деп. 20.09.95. N132 - Ар. 95.

4. Микаелян А. Л. , Давидянц А. Г. , Вартанян М. К. , Оганесян Р. О. Влияние некоторых компонентов среды на сезонную динамику хлорофилла "а" в оз. Севан //Тез. докл. конф. - Ереван, 1996. с. 25.

5. Микаелян А. Л., Вартанян М. К. , Гамбарян Л. Р. Влияние некоторых абиотических факторов на развитие фитопланктонного сообщества оз. Севан // Основные пути решения экологических проблем оз. Севан (в печ.): Тез. докл. конф. - Ереван, 1996.

Ujipmjhumü -<iuuúlili LhnGjn)ti

и1ГФПФи^ЬР

UbiuiQui ф{1шпи1^шй1;шпйш]1тй huiiSiutyhgnipjuiQ minqhQ uniljgbujiuiû

SpuijIiG tl)nhuii!uiliiupqbpnnS opquiGuiljiuG GjnipJi ufiGphqji ujpnghuniil hJiüGujljiuG rjhpu iquimljuiuiGniil t 4>}nnnunuiQljinnG}iG (З)^): fliuinti, jpuiiîpuipli ^шрпфшдйшй ишифбшОр прп2пц hfiiSGuitpuG hunnlpuGfyGhpG hQ 2pfiiSninGbp{i ршОшЦшЦшй шбр, Qpuiûg шЬишЦшфВ iíini}in{iinLpjniQ[i bt npujhu hhmbiuiGp jpji прш!ф 1|шшшдпп1р: Uju inbumQlijniQtig, puiqduiiSju» inLjjiuiühpfi i|hpiniônipjniûp (1939-1991) hûuipuiijnpnipjniG t тшфи ib^l-ji IjbGuuiquiQqiliuöfi uiöji, hiuGpnijpntiS liuipquipiuGuiliuiG uinuiGdliG fui5php}i GbpumiS тЬиифшфй uml¡ghu|iujj[i. qhpfi2tunq mbuuiljGbpfi ht uidpnuguilpuG hunJuiiJipGbpti qbpfi фпфп^йшй прп2 opfiGuiju^mpjniGGbpli hi nupjiluiônipjniûGbp|i puiguihuijuinnî, npujhu трпЭД!) uitumuiufuuiG [6|i ¿Ьпи^шфшЦшО фпфп^итррШОЬр}! CiSfiQ¿ lîiuljiupriuiljfi fighgniiî, {íghgniü hi IjuijniGujgtfujQ ¿pjuiGGhp):

Цршфипф иЦишд 1957 р. inhqji niGhgiml b^l-Ji libGuuiqiuGqiJuiöti huipuiäniG шб, прр 1977 p. huiuuiij líuipufiiíuiL uipdhp[i ( 1939-48- 0,25 q/iî\ 1977-3,79 q/iP) bi Gi{iuqbg uljuuiö 80-шЦш0йир[1 piliuljiuûQhpJi lihubpjig (1,5 q/iS'):

Löuijfifl UinhuiiSuiliiupqti quipqiugiSiuQ шпш§01щ}Ш2Р2шООЬрпи5[дЬр112}11пг1Г111рр • UG qpiuijh^uiuipphp timpquipuiGuilpiiG |uiîphp[i GhpljujjuignigfoQbp: Офцптрпф 2Р?Ш" Gnnî (1939-1948) qujpGuiGp hi u^GiuGp qbpji2tuhi hG ijtiuimnilujjtiGGhpp (Asterionella formosa, Stephanodiscus astraea) uiúnuiCp lpuQui¿Gbp}ig Gloeococcus Schroeten.

1962-72 шйпшй ш2йш0 ¿pjuiGnid (аЦшшфд Anabaena дЬгфО гцшшЦшйпц Цшщтш-1]шйш£ gpfiünmühpfi fiûwhûufiLl öuiqljnid, npnGp ûujfuli)iGTuiî [бтй ¿hü huiGrçJiuibi: 1975 p. quipGuiGuijfiG «öiuqljnid» uxnui2uigphg qfiuiinniîuijfiG gpfiiînm Fragilaria crotonen-sis-p, ¡lui] oqnumnujiû' Ipuiquiui-lpuGiuj Aphanizomenon fosaguae-G (bpljniuG t^pGnpn2 bG oi]iqnmpn5) 2P?ujGfiG): 1991 p. ujiuiGljmnGnid 1цпр muipJiG, qhp}i2lunq tp gpji-

tfnin Crucigenia guadrata-G, npp oijiqnuipn^ 2P2uiGnuî huiCqtuqnid tp lîfimjG ônijmfunp-¿bpniiî: UiîiunuijliG uuuiGljuinGniú UhnuGfi huiiSuip Gnp uibuail] Цшйш^ 2РЬ^пш Blnuclearia lauterbornii (ummgJiG ujûquiiî hmGiifiuih^ t 1983 p.): кшшшрЦшд фпфп[ип1-pjniGGhpti hhin ЬшйшшЬц, ф^тпи^шИрлпйшфО huiGpnijpp пшпиШипфрфид rnuipfi-GhpJiG.upuh'iquiGbit oQiqninpn.'b tfuiuiiîuiGuilpuhuiu^uiôIiG pGnpn2 qöhp:

hpuiljuiGuigilbi t puiqiîuiiîjui тфицйЬрр nfaqphufinG uiGuiiJiq (1939-1991) hfiqpnpfi-dJiiulpuG (pu^uiGghiJinipjniG, §piuiSpuipniú NhuiGp. NpGq. PhiuGp. Ppüq.-ii ljnGghmpm-gfiiuG, huipujphpmpjniGûhpQ GpuiGg iSjijhi) bi pjininjili gnigiuG^Gbpli ií[ig' (ф^штц-LmGliinnGfj pi(mpiuGiuliiî hi IjhGuiuqiuGqiluiírp): í» hiujin bG pbpijhi ПРП2 pmGmljiutiiuG o-pliGiu¿iui}inipjmGGhp, npnGp puiguihuijmniiS bQ ^JiuinimuiGlpnnGti hmlimqqbgnipjniGp iJfijiuiJuijpfi щш;11шОСЬр[1 фпфп(итр;шСр: