Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон малых рек Ярославской области
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон малых рек Ярославской области"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет
На правах рукописи
ФРОЛОВА Галина Ивановна
ФИТОПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
03.00.18 - гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
МОСКВА 2004
Работа выполнена на базе Рыбинской ГМО, ИБВВ РАН
НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:
д.б.н., зав. лабораторией альгологии ИБВВ РАН, В. Г. Девяткин
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:
д.б.н., профессор В. А. Абакумов д.б.н., А. Н. Камнев
ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт водных проблем РАН
Защита состоится ^ 2004 г. в ^часов на заседании
Диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова по адресу: г. Москва, 119992, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ
Автореферат разослан
£05
2004 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета
Н.В. Карташева
к.б.н.
Актуальность проблемы. Контроль над экологическим состоянием речных бассейнов представляет собой сложную комплексную задачу, решение которой направлено на достижение гармонизации взаимоотношений между их естественными и антропогенными компонентами. Решение проблемы охраны природных вод неотделимо от исследования малых водных объектов, которые в значительной степени определяют гидрологический и гидрохимический режимы крупных рек, оказывают заметное влияние на формирование их биоты.
Малые реки - самые многочисленные, разнообразные и уязвимые объекты гидрографической сети, которые до сих пор остаются наименее изученными в гидрологическом и гидробиологическом отношении. За последние 20-30 лет вследствие увеличения антропогенной нагрузки и отсутствия охранных программ многие малые реки стали деградировать. Потенциал их самовосстановления оказался исчерпанным. Это вызвало настоятельную необходимость детального изучения структуры и функционирования экосистем малых водотоков с целью представления рекомендаций по их охране и восстановлению.
Для оценки качества вод и общего состояния экосистем водных объектов необходима объективная экологическая информация, главным требованием к которой является системность, то есть организация комплексных, многофакторных, пространственно-распределенных наблюдений с использованием различных методов получения и обработки данных.
Более 20 лет в рамках программы Росгидромета для Верхне-Волжского территориального Управления (Абакумов 1980, 1981, 1983,1991; Абакумов, Сущеня, 1991; Израэль и др., 1981) Рыбинской гидрометеорологической обсерваторией проводились гидрологические и гидрохимические наблюдения за состоянием вод малых рек, протекающих на территории Ярославской области, а с 1989 г. начаты их гидробиологические исследования. Объектами наблюдений являлись реки Сить, Ить, Которосль, а с 1994 г. - реки Юхоть, Коровка и Черемуха.
Фитопланктон - один из основных первопродуцентов органического вещества в водных сообществах. Его таксономический состав, структура и уровень количественного развития являются интегральными показателями особенностей естественно-исторического развития речных экосистем, позволяют установить специфику влияния на них основных
факторов и проследить последовательность отдельных стадий их эволюции (Кузьмин, 1985; Кузьмин, Охапкин, 1975; Воденичаров, 1985, 1986; Vodenicharov, 1986; Корнева, 1988, 1989, 1990, 1993; Охапкин, Юлова, 1980; Трифонова, 1990; Охапкин, 1981, 1983, 1984, 1996). Динамика фитопланктонного сообщества является чувствительным индикатором изменения абиотических факторов и степени антропогенного воздействия.
Большинство- современных обобщающих сводок по экологии пресноводного фитопланктона основано на исследовании, главным образом, водоемов замедленного водообмена — озер и водохранилищ. Значительно хуже изучен фитопланктон рек, не зарегулированных гидротехническими сооружениями (Whitton, 1975; Ecology of european..., 1984; The ecology of River..., 1986).
Цель работы — выявить основные особенности фитопланктона, некоторых речных экосистем бассейна Верхней Волги, расположенных на территории Ярославской области, не затронутых гидростроительством. На основе проведенных исследований дать оценку качества воды по фитопланктону.
Основные задачи;
1.Исследовать таксономический состав и провести анализ основных флористических и экологических характеристик альгоценозов.
2. Охарактеризовать особенности экологии массовых форм речного фитопланктона.
3. Оценить количественные и структурные характеристики фитопланктона рек Верхней Волги, рассмотреть их сезонные и межгодовые изменения.
4. Оценить связь структурных и количественных показателей развития фитопланктона с некоторыми абиотическими и биотическими факторами.
5. Определить качество воды по фитопланктону, оценить долгосрочные изменения сапробности водотоков.
Научная новизна. Впервые получены данные по фитопланктону шести рек бассейна Верхней Волги за 12 лет наблюдений, составлен сводный таксономический список их фитопланктона, включающий эколого-географические характеристики водорослей и оценку их индикаторной значимости, проведен его эколого-флористический анализ. Детально изучены сезонные и межгодовые изменения структурных и количественных показателей развития фитопланктона, его индикаторные характеристики. Рассмотрена
взаимосвязь биомассы фитопланктона с некоторыми абиотическими и биотическими факторами.
Практическая значимость. Результаты работы включены в "Ежегодники качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям", выпускаемые Рыбинской гидрометеорологической обсерваторией. Материалы исследований использовались Институтом глобального климата и экологии РАН при выпуске Российских "Ежегодников качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям" с 1990 по 2001 г. г. Полученные данные позволяют проследить динамику изменения экологического состояния изученных водных объектов, выделить наиболее уязвимые участки малых рек для антропогенных воздействий и использовать разработанные подходы для экологических оценок и выработки первоочередных водоохранных мероприятий.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы докладывались на Пятой Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 2000), международной конференции "Малые реки" (Тольятти, 2001), международных форумах "Великие реки" (Нижний Новгород 2001, 2002), Н-й областной конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области», 2002 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 1 статья находится в печати.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. В ней содержится 83 рисунка и 14 таблиц. Список литературы включает 305 наименований, из них 79 зарубежных авторов. В приложении приводится список водорослей, обнаруженных за период исследований в изученных водотоках, с указанием сведений по их экологии и географическому распространению.
Глава I. Материал и методы исследований.
В основу экспериментальной части работы положен материал экспедиционных исследований на реках Сить, Ить и Которосль - с 1989 по 2000 г. г. и на реках Юхоть, Коровка, Черемуха - с 1994 по 2000 г. г. Материал собирался в безледный период ежемесячно с мая по октябрь. Станции отбора проб были установлены, в основном, в нижнем течении рек. В целях корреляции с имеющимися в гидрохимических "Ежегодниках..." данными по гидрохимии,
большинство проб отбиралось на тех участках гидросети, где параллельно проводился гидрохимический мониторинг сотрудниками КЛМВ Рыбинской' гидрометеорологической обсерватории. Всего за период исследований отобрано, обработано и проанализировано около 400 проб фитопланктона.
Отбор и обработка материалов проводились согласно "Руководству по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений" (Абакумов, 1983; 1992), по методикам, разработанным для сети Гидромета (Бубнова, 1980; "Методические указания на сети Госкомгидромета в рамках ОГСНК", 1984; Абакумов, Ганьшина, 1987; "Биологические методы оценки загрязненности пресноводных экосистем", 1999) и по известным методикам отбора и анализа проб фитопланктона (Гусева, 1956; Усачев, 1961; Федоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981; Кузьмин, 1966,1975,1984).
Пробы фитопланктона концентрировались методом фильтрации с применением мембранных фильтров, фиксировались уксусно-йодо-формалиновым фиксатором. Идентификация водорослей, определение их размерных характеристик и подсчет клеток осуществлялся в камерах Горяева (объемом 0,001 см3), Нажотта (объемом 0,01 см3) с использованием микроскопов типа "Биолам" и "Yenamed". Для статистически достоверного подсчета организмов использовались рекомендации К.А. Гусевой (1956), Г.В. Кузьмина (1975), В. А. Абакумова, Л А. Ганьшиной (1987). Биомасса определялась счетно-объемным методом (Макарова и др., 1979; Кузьмин, 1984). Для идентификации диатомовых водорослей изготавливались постоянные препараты по стандартным методикам ("Диатомовые водоросли СССР", 1974, 1988; "Руководство по методам гидробиологического анализа..., 1992; Девяткин, 1993).
При определении видового состава водорослей использованы: «Определитель пресноводных водорослей СССР», определители водорослей Украины, «Диатомовые водоросли СССР» (1988), руководства: Starmach, 1968, 1983, 1985; Hindak, 1977, 1980, 1984; Ettl, 1983; Komarek, Fott, 1983; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991; Ветрова, 1986 и др. В списке водорослей, приведенном в приложении, даны эколого-географическая характеристика, галобность по системе Кольбе, отношение к рН по шкале Хустедта, взятые из систематических сводок и специальных работ (Прошкина-Лавренко, 1953; Кузьмин, 1976; Давыдова, 1985).
Сапробность водотоков оценивалась с помощью индексов Пантле и
Букка (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (Slade6ek, 1973). Индикаторная значимость видов приводится по "Унифицированным методам исследования..."(1975, 1977), а также работам Сладечека, Вегля (SladeCek, 1961, 1963,1973,1986; Wegl, 1983).
Изучены такие показатели структуры фитопланктонных сообществ как таксономическое разнообразие - общее число видов, разновидностей и форм водорослей, обнаруженных в том или ином водотоке в целом, относительное таксономическое разнообразие - доля определенной таксономической группы водорослей в общем разнообразии. Флористическое сходство альгофлор оценивалось с использованием коэффициента Чекановского-Серенсена (ks) (Грейг-Смит, 1967; Мэгарран, 1992). В качестве количественного критерия устойчивости и выравненности фитопланктонных сообществ рек использовались информационные индексы Шеннона-Уивера и Пиелу, рассчитанные по численности (HN, EN) и биомассе (Нв, Ев) (Мэгарран, 1992). Изучена также динамика массовых видов в сообществе (виды с численностью или биомассой, составляющей от 5 до 100% общей численности и биомассы фитопланктона), а также числа видов - доминантов и субдоминантов (составляющих соответственно не менее 10% и 5% общей численности или биомассы фитопланктона). Средние для водотоков показатели рассчитывались как среднеарифметические. Связь структурных показателей фитопланктонных сообществ с некоторыми абиотическими и биотическими факторами охарактеризована с помощью коэффициента корреляции Пирсона.
Статистическая обработка данных проводилась с применением программ EXCEL 2000 и Statistica v.5.
Глава II. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики малых рек бассейна Верхней Волги.
В толковании термина «малая река», широко распространенного в научной литературе, нет достаточной четкости и единого мнения. Обобщая данные гидрологической литературы и современного опыта водного хозяйства, В.Л.Рохмистров предложил относить к малым - реки длиной до 250 км, водосборной площадью до 10000 км2 и среднемноголетним расходом до 20 м3/с. Исходя из этой градации на территории Ярославского Поволжья находится 2330 малых рек общей протяженностью 11400 км. В это число входят и исследованные
реки: Юхоть, Сить, впадающие в Рыбинское водохранилище, Ить, Которосль, Черемуха, впадающие в Горьковское водохранилище, а также р. Коровка - приток р.Черемухи (табл.1).
Таблица 1
Гидрологические характеристики исследованных малых рек бассейна Верхней
Волги на территории Ярославской области
Название реки Куда впадает и с какого берега Длина водотока, км Площадь водосбора, км2 Средний расход, мэ/с
Юхоть Рыбинское вдхр., Волжский русловой участок (пр.) 75 1700 11,09
Сить Рыбинское вдхр., (пр.) 159 1900 13,17
Коровка Черемуха (лв.) 23 177 -
Черемуха Горьковское вдхр. (пр.) 73 661 4,70
Ить Горьковское вдхр. (лв.) 68 718 4,77
Которосль Горьковское вдхр. (пр.) 132 6370 40,13
Гидрологический режим рек находится в непосредственной зависимости от климата, в первую очередь от осадков и температуры воздуха. Ярославская область характеризуется достаточной увлажненностью и значительной межсезонной вариабельностью температур. Исследованные реки имеют смешанное питание с преобладанием снегового. Их годовой сток характеризуется высоким весенним половодьем, низкой зимней и летней меженью и относительно небольшими летне-осенними паводками, вызываемыми дождями и осенним уменьшением испарения.
По химическому составу вод реки Ярославского Нечерноземья относятся к гидрокарбонатному классу и кальциевой группе, к категории со
средней и повышенной минерализацией. Химические особенности их вод определяет, в основном, гидрокарбонат - ион, источником которого служат карбонаты кальция и магния, а также угольная кислота. Содержание в воде притоков Рыбинского водохранилища гидрокарбонатных ионов изменялось от 81 до 329 мг/л, Горьковского - от 83 до 342 мг/л, их содержание возрастало от весны к осени. Значительно ниже было содержание других анионов - хлоридов и сульфатов.
За период наблюдений с 1989 по 2000 г. г. кислородный режим изученных рек колебался от удовлетворительного до благоприятного. На уровне и выше ПДК определялось среднесезонное содержание легкоокисляемых органических веществ по величине БПК5. Минерализация - исследуемых рек находилась в пределах 127 — 427 мг/л, минимальные ее значения зафиксированы весной (питание рек талыми снеговыми водами). По условно установленной шкале оценки качества питьевой воды в зависимости от общего количества растворенных солей вода с минерализацией до 600 мг/л считается хорошей. Цветность вод исследованных водотоков колебалась от 37 до 164° платиново-кобальтовой шкалы. Среднесезонные величины активной реакции среды изменялись от 7,2 до 8,2, что характерно для вод природных водоемов (табл.2).
Таблица 2
Некоторые гидрохимические характеристики исследованных малых рек бассейна Верхней Волги на территории Ярославской области (средние многолетние
величины по данным ВВУГМС)
Сезон Цвет- рН Неф- ЫН,, К02, N0,, ро4,
ность, тепро- мг/л мг/л мг/л мг/л мг/л
град. дукты
мг/л
Р. Юхоть
Весна 105 7,45 0,19 0,26 0,007 0,33 0,012 1,2
Лето 69 7,55 0,18 0,78 0,006 0,16 0,039 1,4
Осень 98 7,50 0,19 0,33 0,003 0,17 0,037 1,4
Р.Сить
Весна 136 7,45 0,16 0,65 0,002 0,17 0,013 0,5
Лето 99 7,55 0,19 0,37 0,007 0,16 0,018 0,6
Осень 37 7,50 0,23 0,35 0,009 0,12 0,016 0,9
Р. Черемуха
Весна 106 7,55 0,41 0,74 0,012 0,36 0,024 0,4
Лето 36 7,55 0,25 0,32 0,040 0,12 0,013 1,3
Осень 42 7,30 0,33 0,10 0,029' 0,14 0,022 0,9
Р.Ить
Весна 89 7,70 0,36 0,17 0,010 0,25 0,014 0,7
Лето 62 7,70 0,24 0,18- 0,000- 0,08 0,017 1,4
Осень 66 7,60 0,31 0,21 0,070 0,14 0,028 1,3
Р. Которосль
Весна 80 7,50 0,40 0,25 0,003 0,16 0,046- 0,7
Лето 66 7,70 0,38- 0,21 0,016 0,18 0,046 0,8
Осень 89 7,60 0,35 0,27 0,012 0,18 0,025 1,0
По средневегетационному количеству биогенных веществ (табл.2),
определяющему потенциальный уровень продуктивности водотоков, реки можно считать мезотрофными.
Реки Юхоть, Сить и Ить загрязняются сточными водами сельскохозяйственного производства. Река Коровка загрязняется бытовыми промышленными отходами г. Рыбинска, в нее попадает ливневой сток военного завода. В р. Черемуху поступают ливневые стоки четырех промышленных предприятий Рыбинска, в р. Которосль - небольшие объемы организованных сбросов предприятий города Ярославля. Приоритетными загрязняющими веществами являются нефтепродукты, медь, цинк, азот аммонийный, для р. Черемухи - нитриты. На протяжении периода исследований в реках были зафиксированы разовые превышения ПДК концентраций фенолов, формальдегида, общего фосфора, синтетических поверхностно-активных веществ (СПАВ). Для интегральной характеристики качества воды и оценки степени нарушенности экологического состояния водотоков используется "индекс загрязненности вод" (ИЗВ), определяемый по среднему превышению предельно допустимых концентраций среднегодовыми концентрациями шести основных загрязняющих веществ (Малые реки волжского бассейна, 1998). Для исследованных рек индекс ИЗВ изменялся от 1,9 до 3,3, повышение ИЗВ наблюдалось в воде городских рек — Черемухи и Которосли (Ежегодник качества поверхностных вод по
гидрохимическим показателям). В целом качество воды рек бассейна Верхней Волги, протекающих на территории Ярославской области, находилось в пределах классов умеренно-загрязненных — загрязненных вод.
Глава III. Проблемы исследований речного фитопланктона.
Первые этапы исследований фитопланктона касались определения понятий "фитопланктон" и "потамофитопланктон", разработки методов оценки видового состава и обилия (Скабичевский, 1974; Киселев, 1969, 1989; Hynes, 1970; Охапкин, 1984; Reynolds, 1988; Охапкин,1998, 2001 и др.). Одними из первых изучение речного планктона начали в Германии Цахариас, Шредер, Леммерманн, Лаутерборн и Марссон, в Англии — Фрич, в США — Кофоид. Активно изучается фитопланктон различных рек США, Великобритании и многих других стран западной Европы (Ross, 1947; Rao,, 1955; Moore, 1976; Berge, 1983; Fredrich and MQller, 1984; Chiaundi and Marchhetti, 1984; Kiss, 1884(1985); Saiz, 1985; Huff, 1986; Casper et al., 1987; Wilderman, 1987; Soballe and Kimmei, 1987; Steinberg et al., 1987; O'Reilly and Marshall, 1988; Sabater S. and Sabater F., 1988).
С начала 70-х г. г. заметно увеличивается число работ, посвященных исследованиям альгоценозов малых и средних рек, значительная часть их посвящена фитопланктону водотоков Средней Волги (Юлова, 1977, 1997; Охапкин, 1981, 1983, 1984, 1989, 1992; Охапкин, Юлова, 1980, 1987, 1989, 1993; Охапкин и др., 1988; Штина, 2000; Старцева, 2001). В результате исследований установлены закономерности формирования видового состава фитопланктона водотоков под влиянием факторов среды, проведен их эколого-флористический анализ, вскрыты причины формирования их высокого видового богатства и видового разнообразия, приведен список видов водорослей с указанием эколого-географических характеристик.
В плане исследования водотоков бассейна Верхней Волги автором был изучен фитопланктон рек, впадающих в Горьковское водохранилище на участке Юрьевец-Городец - Немды, Унжи, Санихты в 1984-1985 г. г. ("Ежегодник качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям на территории деятельности ВВУГМС", 1984, 1985). В 2000 г. по проекту "Возрождение малых рек" автором были проведены исследования фитопланктона р. Желваты (Костромская область), а также рек Колокши и Устья (Ярославская область).
При исследованиях речного фитопланктона много внимания уделяется
факторам, определяющим структурно-функциональные его особенности, среди которых.- гидродинамика потока, температура, световой режим, мутность и цветность речных вод, а также биотические взаимодействия (конкуренция, выедание, паразитизм и др.) (Whitton, 1975; Reynolds, 1984, 1988; Михеева, 1988; Баттерби и др., 1991 и др.). В. целом, сообщества-фитопланктона в реках находятся при постоянном изменении факторов среды, воздействие которых часто носит катастрофический, непредсказуемый характер (Whitton, 1975).
Глава IV. Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона.
Исследованные водотоки Верхней Волги характеризуются весьма высоким флористическим разнообразием водорослей планктона: сводный список насчитывает 424 вида, с учетом внутривидовых таксонов и водорослей, определенных до рода, — 550. Таксономическое разнообразие альгофлоры (количество родов, видов и внутривидовых таксонов) увеличивается от рек небольшой протяженности к более длинным (от 143 в реке Коровка до 254 в реке Сить).
Фитопланктон исследованных водотоков сформирован, в основном, диатомовыми водорослями (46,5% таксонов рангом ниже рода). Зеленые водоросли, в основном за счет порядка Chlorococcales, находятся на втором месте по разнообразию (36%). Третье место занимают синезеленые водоросли (10,5%), далее следуют золотистые (3,1%) и эвгленовые (1,5%). Доля динофитовых, криптофитовых и желтозеленых незначительна.
В целом, альгофлора рек бассейна Верхней Волги сформирована водорослями из 8 отделов, 20 порядков, принадлежащих к 101 роду, 424 видам (табл. 3).
Таблица 3
Таксономический состав фитопланктона исследованных малых рек бассейна _Верхней Волги_
Отдел Поря- Род Вид Внутри- Иденти- Всего
док видовые фици- таксо-
таксоны рован- нов
ные до
рода
Cyanophyta 3 8 43 10 5 58
Chiysophyta 1 2 14 l 2 17
Bacillariophyta 2 34 184 60 12 256
Xanthophyta 1 1 3 - - 3
Cryptophyta 1 2 3 1 4
Dinophyta 1 4 4 - 2 6
Euglenophyta 2 4 5 - 3 8
Chlorophyta 6 46 168 19 11 198
Всего 17 101 424 90 36 550
Наиболее таксономически насыщены порядки: Chlorococcales, Raphales, Araphales, Chroococcales, Oscillatoriales, Thalassiosirales, Nostocales, Ochromonadales, Chlamydomonadales, Melosirales, формирующие 92% всего таксономического разнообразия альгофлоры исследованных водотоков.
В группу наиболее таксономически значимых родов входят: Navicula (10,1% флористического богатства исследованных рек), Scenedesmus (9,5%), Nitzschia (4,2%), Cymbella (4,0%), Fragilaria (3,7%), Gomphonema (2,7%), Pinnularia (2,4%), Surirella (2,2%), Achnanthes (2,2%), Pediastrum (2,0%), Oscillatoria (2,0%), Anabaena (1,8%).
Большая часть обнаруженных видов водорослей отмечена в одном-трех водотоках. Видов, обнаруженных во всех исследованных реках, - 30.
Большинство водорослей с известной приуроченностью к определенному местообитанию были типичными планктерами, только среди диатомовых значительную долю составляли бентосные и литоральные виды. В целом фитопланктон рек формировали планктонные виды (53%), обитатели дна (18,4), литорали (19,8%) и обрастаний (8,3%).
Основу флористического списка водорослей создают космополиты (94% видов с известными данными по географическому распространению), пресноводные формы (индифференты составляют 74,4% видов с известным отношением к солености). Отношение к рН среды известно для 222 таксонов, из которых 65% - алкалифилы и 28,4% - индифференты.
Отношение к степени органического загрязнения известно для 325 таксонов. Состав водорослей — показателей сапробности на 45% образован ß-мезосапробами, на 14% олигосапробами, а также на 25% индикаторами промежуточной степени загрязнения между и олигосапробной (15%),
между Р и а мезосапробной (10%).
Коэффициенты флористического сходства Чекановского-Серенсена между фитопланктоном изученной группы водотоков в целом невысоки (от 0,30 до 0,66). Принимая- за границу флористической общности величину коэффициента 0,5 (Вайнштейн, 1976), можно говорить о таксономическом единстве планктонной альгофлоры рек, принимаемых Рыбинским водохранилищем с максимальным сходством (0,66) для фитопланктона рек Юхоть и Сить. Несколько ниже сходство альгофлор для двух пар рек, принимаемых Горьковским водохранилищем (Коровка-Черемуха — 0,53; Ить-Которосль - 0,56).
В целом видовое богатство фитопланктона исследованных малых рек бассейна Верхней Волги не уступает таковому в малых водотоках бассейна Средней и Нижней Волги (Охапкин, 1997,1998,2001; Буркова, 2001; Зеленевская, 2001). Таксономическое разнообразие альгофлоры исследуемых рек заметно ниже, чем в принимающих их водохранилищах - Рыбинском (1049) (Корнева, 1999) и Горьковском (825) (Охапкин и др., 1997).
Глава V. Состав и экология доминирующих видов речного фитопланктона.
Состав доминирующих видов фитопланктона исследуемых рек Ярославской области отличается значительным разнообразием. Преобладали в фитопланктоне в тот или иной период и создавали от 5 до 100% общей численности или общей биомассы 120 видов. Это водоросли пяти отделов: синезеленых - 10, золотистых - 1, диатомовых - 74, динофитовых - 2, эвгленовых -2, зеленых -31.
Основу фитоценотической структуры исследованных рек бассейна Верхней Волги создавали диатомовые родов Stephanodisats и Aulacoseira, Melosira varians Ag, нередко диатомовые родов Cyclostephanos, Cyclotella, Fragilaria, Asterionella, Diatoma. Шовные пеннатные диатомеи (Amphora ovalis (Kutz.) Kutz., Cocconeisplacentula Ehr., Cymatopleura solea (Breb.) W. Sm., виды родов Navicula, Nitzschia, Pinnularia, Swirella также были неотъемлемым компонентом речных альгоценозов, периодичность их появления неопределенна, чаще они регистрировались в заметных количествах летом и в начале осени, в периоды дождевых паводков при повышенных скоростях течения.
Хлорококковые водоросли (виды родов Scenedesmus, Coelastrum,
Dictyosphaerium, Pediastrum и ряд других) обычно составляли основу численности речного фитопланктона в летний период, уступая по биомассе диатомовым. За период исследований биомасса зеленых не достигала 1 г/м3.
Во всех исследуемых реках доминировали: синезеленая - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs f. Jlos-aquae, диатомовые - Stephanodiscus hantzschii Gruru, Aulacoseira islandica (O.Mull.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim.var. italica, Melosira varians Ag., Asterionella formosa - Hass, Fragilaria ulna (Nitzsch.) Lange-Bert. var. ulna, зеленая — Scenedesmus quadricauda Breb. var. quadricauda.
Особенностью исследованных рек была довольно интенсивная вегетация некоторых видов синезеленых водорослей {Aphanizomenonjlos-aquae, Microcystis aeruginosa) - возбудителей "цветения" воды. Их биомасса в летне-осеннее время достигала более 10 г/м3, что является признаком антропогенного эвтрофирования (Есырева, 1945; Охапкин, 1994, 1997). На тенденцию к эвтрофированию указывает активное развитие в воде летом хлорококковых и в течение всего периода наблюдений - диатомовых рода Stephanodiscus. В целом доминирующие в изученных реках виды водорослей обычны для мезотрофных вод, подверженных антропогенному загрязнению.
Глава VI. Особенности сезонной и межгодовой динамики численности и биомассы фитопланктона. Структура фитопланктона исследованных
водотоков.
В сезонной динамике численности и биомассы фитопланктона рек весенние максимумы были обусловлены интенсивным развитием диатомей. Летом чаще всего нарастание меры обилия было связано с развитием синезеленых водорослей, вызывающих обильное «цветение» воды во всех водотоках, за исключением р. Коровки, где постоянно доминировали диатомовые. Осенью численность и биомассу формировали представители диатомовых и синезеленых водорослей. Сезонные изменения численности и биомассы за период наблюдений представлены в табл. 4.
Таблица 4
Сезонные изменения количественных показателей фитопланктона рек бассейна Верхней Волги
Сезон Общая численность, млн.кл./л Общая биомасса, г/мЗ
Минимум Максимум Минимум Максимум
Река Юхоть
Весна 0,1 0,4 0,1. 0,5
Лето 0,3 0,5 0,2 0,9
Осень 0,2 3,8 0,2 9,4
Река Сить
Весна 0,1 1,8 0,4 5,3
Лето 0,2 39,9 0,2 13,3
Осень 0,2 36,2 0,2 23,6
Река Черемуха
Весна • 0,1 3,7 0,2 20,9
Лето 0,1 146,7 0,2 127,3
Осень 0,1 133,5 0,1 23,2
Река Коровка
Весна 0,1 0,5 0,1 1,2
Лето 0,1 1 0,1 5,9
Осень 0,08 0,3 0,1 1
Река Ить
Весна 0,1 2,3 0,1 12,1
Лето 0,1 70,4 0,1 8,4
Осень 0,1 71,2 0,1 8,4
Река Которосль
Весна 0,1 4,6 0,1 3,4
Лето 0,1 134,4 0,1 16,7
Осень 0,1 12,8 0,2 5,2
Численность и биомасса чаще всего возрастали от весны к лету (июлю-августу), оставаясь высокими в сентябре - начале октября. Изменение этих
показателей в летне-осенний период определялось морфометрическими характеристиками рек, климатическими условиями и антропогенными воздействиями (рис.1,2).
различна, изменяясь от величин, характерных для олиготрофных водоемов (0,2 -1 г/м3), до эвтрофных и гипертрофных (5,93 — 16 г/м3).
Не отмечено определенных тенденций в сезонных изменениях индекса ценотического разнообразия Шеннона-Уивера и показателя выравненности — Пиелу. Наибольшие величины индексов были отмечены при невысокой биомассе фитопланктона и полидоминантной структуре альгоценозов, их уменьшение было связано с массовым развитием одного или нескольких видов фитопланктона, чаще всего в периоды «цветения» — летом или осенью с июля по сентябрь. Динамика показателя выравненности Пиелу была аналогичной индексу Шеннона-Уивера. Изменения структурных показателей, рассчитанных для рек, приведены в табл. 5.
Таблица 5
Изменения структурных показателей фитопланктона рек бассейна Верхней Волги
Река Индекс Шеннона- Индекс Пиелу
Уивера по числ.
по числ. по б/м.
поб/м.
Юхоть 0.12-3.32 0.12-0.96
0,57-3,34 0,36-0,79
Сить 0.34-3.71 0.13-0.96
0,4-4,03 0,17-0,98
Черемуха 0.34-3.34 0.15-0.87
0,48-3,37 0,18-0,81
Коровка 0.6-4.08 0.21-0.98
0,46-4,33 0,29-1
Ить 0.42-3.6 0.21-0.97
0,36-3,21 0,21-0,89
Которосль 0.25-3.51 0.12-0.96
0,45-3,56 0,36-0,79
Изменения индекса Шеннона — Уивера, рассчитанного по численности (И^ и по биомассе (Нв), были не всегда синхронными. Различия ^ и Нв отражали вариабельность клеточных объемов водорослей, слагающих
планктонные альгоценозы. Предполагается, что отсутствие тесной положительной связи между HN и Нв может отражать структурный дисбаланс в сообществе планктонных водорослей (Охапкин, 1997). Это может быть связано, прежде всего, с изменением размерной организации сообщества, так как высокая численность мелких форм не дает существенного увеличения в биомассе, в то время как крупные виды со значительно меньшим количеством клеток превалирует по биомассе. Подобное несовпадение в какой-то мере объясняет и отсутствие тесной положительной связи между общей численностью и биомассой фитопланктона в реках Сить и Ить (г= 0,51). Рассчитанные для остальных рек коэффициенты корреляции были достаточно высокими (0,76-0,96), что отражало размерное постоянство доминантных форм водорослей.
За весь период наблюдений значения среднего объема клеток фитопланктона исследуемых рек варьировали от нескольких десятков (20-60) до нескольких сотен (100-900), а иногда и тысяч мкм3. Максимальные средние объемы отмечались при преобладании крупноклеточных диатомовых, таких как-Synedra ulna, Melosira varians, Cocconeis placentula, а минимальные - при доминировании, мелкоклеточных зеленых родов Scenedesmus, Tetraedron, Tetrastrum и синезеленых - Aphanizomenon flos-aquae, представителей родов Anabaena и Microcystis.
Анализ влияния абиотических факторов на количественное развитие фитопланктона показал, что между прозрачностью воды (которая определялась только в трех реках) и биомассой наблюдается отрицательная корреляция, соответственно r= -0,38 - для р. Которосль, r= -0,57 - для р. Сить и, r= -0,69 - для р. Ить. Величины коэффициентов корреляции позволяют предположить, что прозрачность воды в них определяется не только развитием планктонных водорослей, но и наличием взвесей, характерных для водотоков со значительными скоростями течения.
Отмечена положительная достоверная зависимость между концентрациями, различных форм минерального азота и биомассой: азот нитратный - биомасса (r=0,52-0,76), азот нитритный - биомасса (r=0,48-0,96), азот аммонийный — биомасса (r=0,50-0,96), а также содержанием общего фосфора и биомассой (г=0,64-О,88), содержанием кремния и биомассой (г=0,45-0,88). Оказывало положительное влияние на развитие фитопланктона и содержание в воде железа, что особенно наглядно проявлялось в воде рек Сить, Ить. Которосль,
где оно было приоритетным загрязнителем (1=О,57-О,81) (рис. 3,4,5, 6).
Общая биомасса фитопланктона достаточно тесно коррелировала с содержанием в воде кислорода (1=0,38-0,58) и БПК5 (г=0,52-0,82). Для рек Сить и Черемуха установлена положительная достоверная зависимость между взвешенными органическими веществами и биомассой фитопланктона (соответственно г=0,71, г=0,93), что указывает на заметный вклад планктонных водорослей в органические взвеси рек.
Между концентрацией нефтепродуктов, меди и цинка, являющихся почти во всех реках основными загрязняющими веществами, и биомассой фитопланктона отмечалась отрицательная зависимость с невысоким (чаще около -0,4) коэффициентом корреляции, что все же позволяет сделать предположение об их ингибирующем влиянии на развитие планктонных водорослей.
Анализ связи развития фитопланктона и другого компонента пищевой цепи - зоопланктона показал наличие слабой, но достоверной зависимости между их количественными показателями в реках Юхоть, Сить и Ить. Известно, что эффект выедания водорослей зоопланктоном лучше всего прослеживается при доминировании диатомовых водорослей и практически не наблюдается при массовом развитии синезеленых (Сигарева, Ляшенко, 1991). Вполне в соответствии с этими представлениями в реках Черемуха и Которосль, где в летне-осеннее время отмечалось интенсивное развитие синезеленых, зависимости между численностью и биомассой фито- и зоопланктона не наблюдалось, тогда как в р. Коровка, где преобладали диатомовые, количественные показатели хорошо коррелировали (г=0,77) (рис. 7).
О 01 02 03 04 06 07
Рзбщ,мгУл
Рис. 5. Соотношение содержания общего фосфора и общей биомассы фитопланктона в р. Которосль (г=0,88).
Рис. 6. Соотношение содержания железа и общей биомассы фитопланктона в р. Которосль (г=0,81).
100-
« о ГО 80 у=0,4881е2-9Шх 4
<Я г О св Я 60-
ю § В ю О £ я § О о о 40200 у ♦ ----Т*^^
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Общая биомасса фитопланктона, г/мЗ
Рис. 7. Соотношение биомассы фито- и зоопланктона в р. Коровке
(Г=077).
Глава YП. Оценка загрязненности речных экосистем по фитопланктону.
Средние индексы сапробности по фитопланктону в исследованных водотоках изменялись: для р. Юхоть - от 1,75+0,13 (1994 г.) до 2,05+0,12 (1999 г.); для р. Сить - от 1,8+0,03 (1999 г.) до 2,21 +0,06 (1993 г.); для р. Черемухи - от 1,88±0,03 (1995 г.) до 2,05+0,09 (1998 г.); для р. Коровки - от 1,72+0,07 (2000 г.) до 2.07+0.07 (1998 г.); для р. Ить - от 1,88+0,07 (1998 г.) до 2,21±0,14 (1996 г.); для р. Которосль - от 1,96+0,07 (1989 г.) до 2,20+0,08 (1996 г.). В целом по индексам сапробности исследуемые реки оцениваются' как умеренно-загрязненные с III классом качества воды. Межгодовые различия между индексами сапробности для всех рек были недостоверны. Средневегетационные индексы сапробности, рассчитанные по численности зоопланктона в целом были ниже, чем для фитопланктона (класс качества воды по состоянию зоопланктона иногда достигал II, что соответствовало чистой воде) однако, в целом, направленность изменений этих показателей была аналогичной.
При сравнении индексов сапробности в исследуемых реках статистически достоверные различия наблюдались для пар рек: Которосль-Ить (^ = 3,0, п = 120, р<0,003), Которосль-Черемуха = 3,3, п = 76, р<0,003), Которосль-Коровка (1„ =3,7, п = 94, р<0,0004), что при более высоких индексах
сапробности, рассчитанных для Которосли, показывает на наибольшую ее загрязненность среди притоков Горьковского водохранилища. В целом, по фитопланктону все исследуемые реки оцениваются в пределах ß-мезосапробной зоны.
Выводы.
1. Изученные- малые реки Верхней Волги характеризуются достаточно высоким флористическим разнообразием водорослей планктона: сводный список насчитывает 424 вида, а с учетом внутривидовых таксонов и водорослей, определенных до рода, - 550. Наблюдалось, увеличение таксономического разнообразия альгофлоры (количество родов, видов и внутривидовых таксонов) рек по мере увеличения их протяженности (от 143 в р. Коровке до 254 в р. Сить). Альгофлору планктона изученных рек формировали водоросли из 8 отделов, 20 порядков, принадлежащих к 101 роду, 424 видам, распределенным следующим образом: Cyanophyta - 58, Chysophyta - 17, Bacillariopkyta - 256, Xanthophyta - 3, Cryptophyta - 4, Dinophyta - 6, Euglenophyta - 8, Chlorophyta — 198. Состав речного фитопланктона сформирован планктонными видами (53%), обитателями дна (18,4), литорали (19,8%) и обрастаний (8,3%), что характерно для лотических экосистем и определяется достаточно высокой их гидродинамической активностью как фактором, влияющим на структуру сообщества. Основу флористического списка водорослей создают космополиты, пресноводные формы - индифференты, по отношению к рН среды - алкалифилы и индифференты.
2. В исследованных водотоках Верхней Волги насчитывается 120 видов, преобладающих в планктоне в тот или иной промежуток времени и создающих от 5 до 100% общей численности или биомассы фитопланктона. Эти водоросли принадлежат к пяти отделам, из них: синезеленых - 10, золотистых - I, диатомовых - 74, динофитовых - 2, эвгленовых - 2, зеленых - 31. Основу фитоценотической структуры рек создают диатомовые родов Stephanodiscus, Aulacoseira, Melosira, Cyclostephanos, Cyclotella, Fragilaria, Asterionella, Diatoma. Шовные пеннатные диатомеи чаще всего регистрируются в заметных количествах летом и в начале осени, в периоды дождевых паводков и повышенных скоростей течения. Особенностью фитопланктона изученных водотоков была довольно интенсивная вегетация некоторых синезеленых (Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa). Хлорококковые водоросли (виды родов Scenedesmus,
СовШЛ-иш, В1^08ркавпит, РгЛаз^ит и рад других) обычно преобладали по численности в летнем речном планктоне, уступая при этом по биомассе диатомовым. В целом виды-доминанты фитопланктона изученных рек были типичны для мезотрофных вод, подверженных антропогенному загрязнению.
3. Средневегетационная биомасса фитопланктона в реках в разные годы различна, изменяясь от величин, характерных для олиготрофных водоемов (0,2-1 г/м3), до эвтрофных и гипертрофных (5,93-16 г/мэ). Весенние подъемы,в сезонной динамике численности и биомассы фитопланктона были-обусловлены интенсивным развитием диатомей. Летом чаще всего нарастание биомассы связано с развитием синезеленых водорослей, вызывающих интенсивное «цветение» воды во всех водотоках, за исключением р. Коровки. Осенью биомассу формировали представители обоих отделов, но большая ее часть приходилась на долю диатомовых. Численность и биомасса чаще всего возрастали от весны к лету. Изменение этих показателей в летне-осенний период определялось морфометрическими характеристиками рек, климатическими условиями и антропогенными воздействиями.
4. Не отмечено определенных тенденций в сезонных изменениях индекса ценотического разнообразия Шеннона-Уивера и показателя выравненности Пиелу. Наибольшие величины индексов были отмечены при невысокой биомассе фитопланктона и полидоминантной структуре альгоценозов, их уменьшение было связано с массовым развитием одного или нескольких видов фитопланктона, чаще всего в периоды «цветения» - летом или осенью с июля по сентябрь. Динамика показателя выравненности Пиелу была аналогичной индексу Шеннона-Уивера.
5. Прозрачность воды в реках, как водотоках со значительными скоростями течения, определялась не только развитием планктонных водорослей, но и наличием взвесей. Развитие фитопланктона в наибольшей степени определялось концентрациями соединений фосфора, азота, кремния. Содержание ионов железа оказывало положительное влияние на развитие фитопланктона в тех реках, где этот ингредиент являлся приоритетным загрязнителем. Ингибирующее действие на фитопланктон всех исследуемых рек оказывали нефтепродукты, медь и цинк.
6. Анализ соотношения уровней развития фито- и зоопланктона показал, что эффект выедания водорослей прослеживается в основном в период
преобладания по биомассе диатомовых водорослей. При массовом развитии летом и осенью синезеленых достоверной связи между биомассой фито- и зоопланктона не наблюдалось, что может свидетельствовать о слабом потреблении этих водорослей зоопланктоном.
7. По индексам сапробности исследуемые реки оцениваются как умеренно-загрязненные с III классом качества воды. Средневегетационные величины индексов варьировали в от 1,72 до 2,21. Статистически достоверные различия получены между индексами сапробности рек: Которосль-Ить, Которосль-Черемуха, Которосль-Коровка и более высокие индексы сапробности, рассчитанные для р. Которосль, свидетельствует о наибольшей загрязненности р. Которосль среди рек, принимаемых Горьковским водохранилищем. В целом, по фитопланктону все исследуемые реки оцениваются в пределах мезосапробной зоны.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Фролова Г.И. Экологическая оценка малых рек Ярославской области по фитопланктону. - V Всероссийская конференция по водным растениям "Гидроботаника 2000": Тезисы к докладу. Борок 2000. С.88.
2. Фролова Г.И. Эколого-флористическая оценка состояния малых рек Рыбинского муниципального округа. - Международная научная конференция "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы": Тезисы к докладу. Тольятти. 2001. С. 213
3. Козловская О.И., Козловская В.И., Баканов А.И., Васильева М.И., Стрельникова А.П., Крылов А.В., Фролова Г.И., Осипов Н.Н., Львова СП. Оценка состояния экосистемы реки Устье. - Международная научная конференция " Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы": Тезисы к докладу. Тольятти, 2001. С.99
4. Фролова Г.И. Экспресс-оценка состояния некоторых рек Ярославской и Костромской областей по фитопланктону. - Конгресс Форума "Великие реки -200 Г: Тезисы к докладу. Нижний Новгород. 2001. С.74.
5. Фролова Г.И. Экспедиционное обследование реки Устье. Фитопланктон // Атлас бассейна реки Устье. Изд. МАНЭБ. Санкт-Петербург. 2001. С. 71.
6. Фролова Г.И. Экологический мониторинг на малых реках. В
кн. "Любитель природы". Рыбинское Подворье. 2001. С. 331- 333.
7. Фролова Г.И. О необходимости проведения гидробиологического мониторинга на водных объектах сети Росгидромета. - Конгресс Форума "Великие реки - 2002": Тезисы к докладу. Нижний Новгород, 2001. С.99
8. Фролова Г.И. Оценка качества воды городских рек по показателям состояния фитопланктона. В сб. Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Ярославль, июнь, 2002. Т. 2. Ярославль. 2002. С.209-212.
9. Фролова Г.И. Фитопланктон малых рек Ярославской области. // Биология внутренних вод. (в печати).
47 54
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролова, Галина Ивановна
Введение.
Глава I. Материал и методы исследований.
Глава II. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики малых рек бассейна Верхней Волги.
Глава III. Проблемы исследований речного фитопланктона.
Глава IV. Таксономический состав и эколо'го-флористическая характеристика фитопланктона.
Глава V. Состав и экология доминирующих видов речного фитопланктона.
Глава VI. Особенности сезонной и межгодовой динамики численности и биомассы фитопланктона. Структура фитопланктона исследованных водотоков.
Глава VII. Оценка загрязненности речных экосистем по фитопланктону.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон малых рек Ярославской области"
Оздоровление экологической ситуации в пределах волжского бассейна представляет собой сложную комплексную задачу, решение которой направлено на достижение гармонизации взаимоотношений между естественными и антропогенными компонентами природо-хозяйственной системы бассейна.
Важное место в проблеме экологического оздоровления крупных рек принадлежит малым водотокам. Малые реки - это сложные природные объекты, находящиеся в тесной связи с окружающей средой, реагирующие на естественные и антропогенные изменения ее компонентов. Малые реки — наиболее многочисленные объекты гидрографической сети, отличающиеся высоким разнообразием свойств и до сих пор наименее изученные гидрологические объекты. Как правило, малые реки — самые верхние звенья крупных речных систем. Они дренируют речные бассейны, определяют состав воды и водоносность крупных и средних рек, их гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы, условия существования водных биоценозов. Поэтому охрану природных вод следует начинать с малых водных объектов. Эта проблема до сих пор не решалась, основанием чему были многочисленность малых водных объектов и довольно высокий потенциал самоочищения. Однако в последние 20-30 лет ситуация кардинально изменилась. Многие малые реки, особенно в европейской части России, вследствие высокого уровня антропогенной нагрузки, отсутствия каких-либо программ их охраны, стали деградировать. Потенциал их самовосстановления оказался исчерпанным. Настало время повернуться лицом к малым рекам как исследователям, так и водохозяйственникам.
На берегах малых рек проживает большинство сельского и городского населения, которое издавна использует их для питьевого и хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения приречных садов, огородов и других сельскохозяйственных угодий, для купания и отдыха у воды, а заливные пойменные луга - для выпаса скота и заготовки кормов (Коронкевич и др., 2001).
Возросшие масштабы хозяйственной деятельности на бассейны водных объектов вызывают изменения состояния поверхностных и подземных вод, причем, как правило, негативные последствия таких воздействий на малых реках и водоемах проявляются острее и быстрее, чем на средних и крупных. Происходит интенсивное загрязнение малых рек из точечных и рассредоточенных источников, изменения речного стока и, как следствие, ухудшение состояния водной биоты. Вырубка лесов, сельскохозяйственное освоение водосборов, осушение болот, ирригация, регулирование русел, добыча рудных и нерудных строительных материалов, сооружение водохранилищ и прудов — далеко неполный перечень негативных антропогенных воздействий. Урбанизация территории сопровождается сложными процессами изменения элементов водного баланса, качества воды водных объектов, сложившихся биоценозов (Григорьева, Ланцова, 2001; Заславская и др., 2001). При этом нарушается естественный режим стока, меняется характер русловых процессов и жизнедеятельности сообществ водных организмов - растений, бактерий, беспозвоночных, рыб, что, как правило, ведет к ухудшению качества воды. Такова общая ситуация с малыми реками практически во всех регионах России.
Очевидно, что сохранение основных водоемов России, в том числе и реки Волги, необходимо начинать с сохранения малых водоемов. Рост населения и интенсификация хозяйственной деятельности на водосборах малых рек, рост потребления их ресурсов, сбросы сточных вод - характерны для многих водных объектов (Колбовский, Жихарев, 2000). Для того, чтобы деградация малых рек не стала необратимой, необходимо в первую очередь проводить постоянное наблюдение за качеством природных водоемов и предпринимать меры по снижению воздействий негативных факторов.
Экологическое состояние территории может быть оценено путем изучения качества воды ее малых рек, на формирование которого оказывают влияние многие элементы природной среды и антропогенные факторы (Бугров и др., 2001; Коронкевич и др.,2001). В настоящее время масштабы антропогенного воздействия на природу настолько велики, что одним из самых важных этапов любой деятельности является наблюдение за экологическим состоянием окружающей среды (Черных, 1977; Рохмистров 1977, 1989). Для принятия адекватных управленческих решений, в первую очередь, необходима объективная экологическая информация. Одним из важных требований к такой информации является системность, то есть организация комплексных, многофакторных, пространственно-распределенных наблюдений за состоянием водных объектов с использованием различных методов получения и обработки данных.
Более 20 лет в рамках программы Росгидромета для Верхне-Волжского территориального Управления (Абакумов 1980, 1981, 1983,1991; Абакумов, Сущеня, 1991; Израэль и др., 1981) сотрудниками Рыбинской гидрометеорологической обсерватории проводились гидрологические и гидрохимические наблюдения за состоянием вод малых рек, протекающих на территории Ярославской области. С 1989 г. начаты гидробиологические исследования малых рек. Вначале объектами наблюдений были реки Сить, Ить и Которосль. В 1994 году под контроль были взяты реки Юхоть, Коровка и Черемуха.
Актуальность темы. Фитопланктон — один из основных первопродуцентов органического вещества в водных сообществах. Многими исследователями фитопланктону отводится определяющая роль в формировании качества воды и оценке состояния водоемов. Его таксономический состав, структура и уровень количественного развития являются интегральными показателями особенностей естественно-исторического развития речных экосистем, позволяют установить специфику влияния на них основных природных и абиотических факторов и проследить последовательность отдельных стадий их эволюции. (Кузьмин, 1985; Кузьмин, Охапкин, 1975; Воденичаров, 1985, 1986; Vodenicharov, 1986; Корнева, 1988, 1989, 1990, 1993; Охапкин, Юлова, 1980; Трифонова, 1990; Охапкин, 1981, 1983, 1984, 1996). Динамика фитопланктонного сообщества является чувствительным индикатором изменения абиотических факторов, в том числе антропогенных. Водорослям принадлежит ведущая роль при биоиндикации изменения состояния экосистемы в результате эвтрофирования водных объектов (Николаев, 1981; Коркин, 1984; Шарапова, 1986).
Большинство современных обобщающих сводок по экологии пресноводного фитопланктона основано на исследовании, главным образом, водоемов замедленного водообмена - озер и водохранилищ (Лаврентьева, 1977, 1986; Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga., 1979; Трифонова, 1979, 1990, 1994; Петрова, 1990; Round, 1981; Reynolds, 1984; Harris, 1986; и мн. др.). В значительно меньшей степени изучен фитопланктон рек, не зарегулированных гидротехническими сооружениями (Whitton, 1975; Ecology of european., 1984; The ecology of River., 1986). В то же время детальное изучение его структуры и особенностей развития имеет как общеэкологическое, так и природоохранное значение. На необходимость изучения рек как типа водоемов указывали такие ведущие экологи как Маргалеф, Рейнольде и многие другие (Margalef, 1968; Reynolds, 1988).
Цель работы - выяснить основные особенности развития фитопланктона некоторых речных экосистем бассейна Верхней Волги, не затронутых гидростроительством. На основе проведенных исследований дать оценку качества воды по фитопланктону.
Основные задачи:
1. Исследовать таксономический состав и провести анализ основных флористических и экологических характеристик альгоценозов.
2. Охарактеризовать особенности экологии массовых форм речного фитопланктона.
3. Оценить количественные и структурные характеристики фитопланктона рек Верхней Волги, изучить его сезонную сукцессию и межгодовые изменения.
4. Оценить связь структурных и количественных показателей развития фитопланктона с некоторыми биотическими и абиотическими факторами.
5. Определить качество воды по фитопланктону, оценить долгосрочные изменения сапробности водотоков.
Научная новизна. Впервые получены данные по фитопланктону шести рек бассейна Верхней Волги за 12 лет наблюдений, проведен его эколого-флористический анализ, составлен сводный таксономический список их фитопланктона, включающий эколого-географическую характеристику водорослей и оценку их индикаторной значимости. Проведен детальный анализ межсезонных и межгодовых изменений структурных и количественных показателей развития фитопланктона, его индикаторных характеристик. Впервые фитопланктонное сообщество исследованных водотоков рассматривается во взаимосвязи с абиотическими и биотическими факторами.
Практическая значимость. Результаты работы включены в "Ежегодники качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям", выпускаемые сотрудниками гидробиологической группы комплексной лаборатории мониторинга воды при Рыбинской гидрометеорологической обсерватории Ярославского центра по гидрометеорологии и мониторингу природной среды. Материалы исследований использовались лабораторией мониторинга Института глобального климата и экологии РАН при выпуске Российского "Ежегодника качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям" с 1990 по 2001г.г. Эти данные позволяют проследить динамику изменения экологического состояния изученных водных объектов, выделить наиболее уязвимые участки малых рек для антропогенных воздействий и использовать разработанные подходы для экологических оценок и выработки первоочередных водоохранных мероприятий. Защищаемые положения.
• структура фитопланктона рек Верхней Волги, ее сезонные и межгодовые изменения определяются как изменениями гидродинамического режима водотоков, так и трофическими факторами, такими, как содержание в воде биогенных элементов;
• оценка долгосрочных изменений сапробности водотоков, определение качества воды по фитопланктону.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы докладывались на Пятой Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 2000), международной конференции "Малые реки" (Тольятти, 2001), международных форумах " Великие реки" (Нижний Новгород 2001, 2002), lift областной конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области», 2002г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 83 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 305 наименований, из них 79 зарубежных авторов. В приложении приводится список водорослей, обнаруженных за период исследований в изученных водотоках, с указанием сведений по их экологии и географическому распространению.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Фролова, Галина Ивановна
Выводы.
1. Малые реки Верхней Волги характеризуются достаточно высоким флористическим разнообразием водорослей планктона: сводный список насчитывает 424 вида, а с учетом видовых таксонов и водорослей, определенных до рода, - 550. Отмечено более высокое таксономическое разнообразие альгофлоры (количество родов, видов и внутривидовых таксонов) в реках с большей протяженностью по сравнению с реками меньшей протяженности (от 254 в реке Сить до 143 в реке Коровке). Альгофлору планктона изученных рек формировали водоросли из 8 отделов, 20 порядков, принадлежащими к 101 роду, 424 видам, распределенным следующим образом: Cyanophyta - 58, Chrysophyta - 17, Bacillariophyta - 256, Xanthophyta — 3, Cryptophyta — 4, Dinophyta — 6, Euglenophyta - 8, Chlorophyta — 198. Состав речного фитопланктона сформирован планктонными видами
53%), обитателями дна (18,4), литорали (19,8%) и обрастаний (8,3%), что характерно для лотических экосистем и определяется достаточно высокой их гидродинамической активностью как фактором, влияющим на структуру сообщества. Основу флористического списка водорослей создают космополиты, пресноводные формы - индифференты, по отношению к рН среды - алкалифилы и индифференты.
2. В исследованных водотоках Верхней Волги насчитывается 120 видов, преобладающих в планктоне в тот или иной промежуток времени и создающих от 5 до 100% общей численности или биомассы фитопланктона. Эти водоросли принадлежат к пяти отделам, из них: синезеленых - 10, золотистых - 1, диатомовых - 74, динофитовых - 2, эвгленовых - 2, зеленых -31. Основу фитоценотической структуры рек создают диатомовые родов Stephanodiscus и Aulacoseira, Melosira varians, Cyclostephanos, Cyclotella, Fragilaria, Asterionella, Diatoma. Шовные пеннантные диатомеи чаще всего регистрируются в заметных количествах летом и в начале осени, в периоды дождевых паводков и повышенных скоростей течения. Особенностью фитопланктона изученных водотоков была довольно интенсивная вегетация некоторых синезеленых {Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa). Хлорококковые водоросли (виды родов Scenedesmus, Coelastrum, Dictyosphaerium, Pediastrum и ряд других) обычно преобладали по численности в летнем речном планктоне, уступая при этом по биомассе диатомовым. В целом виды-доминанты фитопланктона изученных рек были типичны для мезотрофных вод, подверженных антропогенному эвтрофированию.
3. Средневегетационная биомасса фитопланктона в реках в разные годы различна, изменяясь от величин, характерных для олиготрофных водоемов (0,2 - 1 г/м3), до эвтрофных и гипертрофных (5,93 - 16 г/м3). Весенние подъемы в сезонной динамике численности и биомассы фитопланктона были обусловлены интенсивным развитием диатомей. Летом чаще всего нарастание биомассы было связано с развитием синезеленых водорослей, вызывающих обильное «цветение» воды во всех водотоках, за исключением р. Коровки. Осенью биомассу формировали представители обоих отделов, но большая ее часть приходилась на долю диатомовых. Численность и биомасса чаще всего возрастали от весны к лету. Изменение этих показателей в летне-осенний определялось морфометрическими характеристиками рек, трофическими и антропогенными воздействиями.
4. Изменения индекса ценотического разнообразия - индекса Шеннона-Уивера и меры выравненности - индекса Пиелу чаще всего не носили сезонный характер. Наибольшие величины индексов были зафиксированы при стабильных показателях количественного развития фитопланктона, их уменьшение было связано с массовым развитием одного или нескольких видов фитопланктона, - чаще всего в периоды «цветения» - летом или осенью с июля по сентябрь. Динамика степени выравненности сообщества практически повторяла ход сезонного изменения разнообразия.
5. Для всех рек не было установлено зависимости между изменениями температуры и количеством фитопланктона, что свидетельствует об эвритермности основных его доминантов. Прозрачность воды в реках определялась не только развитием планктонных водорослей, а также наличием взвесей в водотоках со значительными скоростями течения. Для развития фитопланктона наибольшее значение имели уровни содержания соединений фосфора, азота, кремния. Содержание ионов железа оказывало положительное влияние на развитие фитопланктона в тех реках, где этот ингредиент являлся приоритетным загрязнителем. Ингибирующее действие на фитопланктон всех исследуемых рек оказывали нефтепродукты, медь и цинк.
6. Анализ соотношения звеньев пищевой цепи показал, что эффект выедания водорослей прослеживается в период преобладания по биомассе диатомовых водорослей. При массовом развитии летом и осенью синезеленых водорослей выедания фитопланктона не наблюдается, что свидетельствует о слабом потреблении этих водорослей зоопланктоном.
7. По индексам сапробности исследуемые реки оцениваются как умеренно-загрязненные с III классом качества воды. Средневегетационные индексы варьировали в пределах 1,72-2,21. Статистически достоверная разница, полученная при сравнении индексов сапробности пар рек: Которосль-Ить. Которосль — Черемуха, Которосль — Коровка и более высокие индексы сапробности, рассчитанные для р. Которосль, свидетельствуют о том, что из исследуемых рек, принимаемым Горьковским водохранилищем, река Которосль является наиболее загрязненной. В целом, все исследуемые реки оцениваются в пределах р - мезосапробной зоны.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролова, Галина Ивановна, Москва
1. Абакумов В. А. Основные направления изменения водных биоценозов в условиях загрязнения окружающей среды. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат. 1980. Т. 2. С. 37-47.
2. Абакумов В. А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР // Актуальные проблемы охраны окружающей природной среды в Советском Союзе и Федеративной Республике Германии. Научный симпозиум. Мюнхен. 1981. С. 491-529.
3. Абакумов В. А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига: Зинатне. 1983. Т. 2. С. 11-32.
4. Абакумов В. А. Экологические модификации и развитие биоценозов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды Международного симпозиума. JL: Гидрометеоиздат. 1991. С. 18-41.
5. Абакумов В. А., Ганьшина Л. А. Методические указания по исследованию фитопланктона для определения состояния фоновых пресноводных экосистем. М.: Гидрометеоиздат. 1987. 12 с.
6. Абакумов В. А., Сущеня JI. М. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды Международного симпозиума. JL: Гидрометеоиздат. 1991. С. 42-52.
7. Арнольд И. Н. Загрязнение вод нефтяными продуктами и его влияние на рыбные богатства. СПб. 1903. 63 с.
8. Асаул 3. I. Визначник евгленовых водоростей Украшсько1 РСР. Киев. 1975.406 с.
9. Балонов И. М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. С. 87-90.
10. Баттерби Р. В., Тальских В. Н., Яловицкая Н. И., Будаева Jl. М. Гидробиологическая характеристика водных объектов Центрального Кавказа по показателям перифитона и фитопланктона // Труды Международного симпозиума. JL: Гидрометеоиздат. 1991. С. 101-123.
11. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М. 1989. Т. 2. 477 с.
12. Биологические методы оценки загрязненности пресноводных экосистем // Сб рук. док. В. 1. Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. М. 1999. С. 5-32.
13. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск. 1987.261 с.
14. Бубнова Н. П. и др. Методические указания гидрометеорологическим станциям и постам по отбору, подготовке проб воды и грунта на химический и гидробиологический анализ. М.: Гидрометеоиздат. 1980. 14 с.
15. Вайнштейн Б. А. 1976. Об оценке сходства между биоценозами водных организмов // Биология, морфология и систематика. JL: Наука. С. 156-163
16. Васильева И. И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. Якутск. 1989. 48 с.
17. Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. Водоросли. Справочник. Киев. 1989. 405 с.
18. Веретенникова В. Ф. Анализ видового состава р. Сев. Донец и его притоков // Вестн. Харьковск. ун-та, 1987. № 308. С. 32-36.
19. Ветрова 3. И. Флора водорослей континентальных водоемов Украинской ССР. Эвгленофитовые водоросли. В. I. 4.1. Киев. 1986. 348 с.
20. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Киев. 1965. В. 3. Ч. 1. 366 е.; Киев. 1968. В. 1. Ч. 2. 523 е.; Киев. 1977. В. 3. Ч. 2. 386 е.; Киев. 1978. В. 10.511 е.; Киев. 1979. В. 6. 498 е.; Киев. 1984. В. 8. Ч. 1.511 е.; Киев. 1986. В. 8. Ч. 2.319 с.
21. Витвицкая Т. В., Хромов В. М. Изменение сезонной и пространственной структуры фитопланктонного сообщества р. Москвы // Водные ресурсы. 1991. № 6. С. 82-89.
22. Воденичаров Д. Г. Водорасли // София. Народна просвета. 1971.641 с.
23. Волга и ее жизнь // Под ред. Буторина Н. В., Мордухай-Болтовского Ф. Д. JL: Наука. 1978. 352 с.
24. Ганьшина JI. А. Фитопланктон р. Москвы как индикатор качества ее воды. Автореф. дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, М. 1983. 24 с.
25. Ганьшина Л. А., Смирнов Н. А. Количественное изучение фитопланктона р. Москвы. Биологические науки. 1982. № 3. С. 63-68.
26. Генкал С. И. 1986. Метод количественного учета диатомовых водорослей в сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах // Гидробиологический журнал. Т. 22. № 1.
27. Генкал С. И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1992. 127 с.
28. Герасимова Н. А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти. 1996. 200с.
29. Грейг-Смит Количественная экология растений. М.: Мир. 1967.247 с.
30. Гримм О. А. Вестник рыбопромышленности. 1891. № 12. С. 379387.
31. Гримм О. А. Каспийско-Волжское рыболовство. СПб. 1896. 184с.
32. Гундризер А. Н., Залозный Н. А., Голубых О. С., Попкова Л. А., Рузанова А.И. Состояние изученности гидробионтов русла средней Оби. Сиб. экол. ж. 2000. В.7.№3. С. 315-322.
33. Гусева К. А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним. (По материалам Учинского водохранилища) // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1952. Т. 4. С. 1-92.
34. Гусева К. А. Методы эколого-флористического исследования водорослей // Жизнь пресных вод СССР. М. Л. 1956. Т.4. № 1. С. 122-159.
35. Гусева К. А. К методике учета фитопланктона // Труды института биологии водохранилищ АН СССР. М. Л. 1959. Вып. 2. № 5. С. 44-51.
36. Гусева К. А. О роли перемешивания вод в периодичности развития планктонных диатомей // Труды института биологии внутренних вод АН СССР. 1966. Вып. 11 (14).
37. Давыдова Н. Н. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л. 1985. 244с.
38. Девяткин В. Г. 1993 б. Использование мембранных фильтров для отмывания препаратов микроводорослей // Альгология. Т. 3. № 3. С. 83-85.биологии водохранилищ. Вып. 2 (5).
39. Диатомовые водоросли СССР. Л. 1974. Т. 1. 403 с.
40. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т.2. Л., 1988. Вып. 1.116 е.; СПб., 1992. Вып. 2. 125 с.
41. Ежегодник качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям на территории деятельности Верхне-Волжского УГМС. Выпуск ВГМО. 1985-1986 г.г.
42. Ежегодник качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям на территории деятельности Верхне-Волжского УГМС. Выпуск РГМО. 1990-2001 г.г.
43. Ежегодник качества поверхностных вод по гидрхимическим показателям на территории деятельности Верхне-Волжского УГМС. Выпуск ВВУГМС. Нижний Новгород. 1990-2001 г. г.
44. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. М.-Л. 1949. 1907 с.
45. Елизарова В. А. Экология и биология водорослей основных истематических групп и массовых видов // Экология фитоплактона Рыбинского водохранилища. Тольятти. 1999. С. 51-88.
46. Есырева В. И. Фитопланктон р. Оки // тез. 1-й конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-1. Тольятти. 1968. С. 85-86.
47. Есырева В. И. Влияние промышленного стока на фитопланктон. Межвузовский сб. Горький. 1986. С. 80-83.
48. Есырева В. И., Юлова Г. А. Некоторые данные о водорослях р.Ветлуги по наблюдениям 1966 года. Ученые записки. В. 90. Горький. 1968. С. 118-121.
49. Есырева В. И., Юлова Г. А. Динамика фитопланктона устьевой части р. Кудьмы. Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов. Сб. статей. В. 4. Горький. 1975. С. 52-59.
50. Есырева В. И., Юлова Г. А. Альгофлора р. Оки в пределах Горьковской области // Биолог, основы повышен, подуктив. и охраны раст сообществ Поволжья. В. 7. Горький. 1982. С. 78-86.
51. Есырева В. И., Юлова Г. А., Охапкин А. Г. Изменения фитопланктона Волги в районе строящегося Чебоксарского водохранилища за десять лет (1969 1979) // IY съезд Всесоюзн. гидробиол. общ. Тез. докл. Часть 4. Киев: Наукова Думка. 1981. С. 11-15.
52. Жупаненко Р. П. Фитопланктон Печенежского водохранилища и его формирование: Автореф. Дис. . канд. Биол. Наук. Харьков. 1970. 17 с.
53. Иванов А. И. Фитопланктон устьевых областей рек северозападного Причерноморья. Киев: Наук. Думка. 1982. 212с.
54. Иванов А. И. Фитопланктон советского участка Дуная и заливов переднего края его Килийской дельты // Гидробиологические исследования Дуная и придунайских водоемов. Киев. 1987. С. 44-57.
55. Кабанова Г. И. Фитопланктон р. Ангары в районе Усть-Илимского вдхр. до ее зарегулирования. Бот. журн. 1978. № 8. С. 1187-1196.
56. Киселев И. А. Изучение планктона водоемов. М.: Изд-во АН СССР. Наука. 1950. 40 с.
57. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука. 1969. 658 с.
58. Киселев И. А. 1980. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. II . Распределение, динамика, питание, значение. Л.: Наука. 440 с.
59. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М. 1984. 207 с.
60. Клоченко П. Д. Динамика неорганических соединенй азота в загрязненных малых реках в связи с развитием фитопланктона (на примере некоторых притоков Днепра). Гидробиол. ж. 1995. В.31. №2. С. 95-102.
61. Клоченко П. Д. Сравнительная характеристика фитопланктона притоков Днепра (Украина) // Альгология. 1996. В. 6. № 3. С. 272-284.
62. Клоченко П. Д., Митковская Г. И., Сакевич А. И., Бесполько С. М. Фитопланктон реки Тобол и его динамика в районе г. Курган (Западная Сибирь) // Альгология. 1992. В. 2. № 4. С. 45-53.
63. Клоченко П. Д., Митковская Г. И., Сакевич А. И. Фитопланктон малых рек Николаевской области (Украина) // Альгология. 1993. В. 3. № 4. С. 57-63, 99.
64. Кожова О. М., Кабанова Г. И. Влияние антропогенных факторов на фитопланктон и качество воды Ангары. Водн. рес. 1980. № 1. С. 61-66.
65. Кожова О. М., Рудакова Т. Н. Фитопланктон верхнего участка р. Ангары // Биол. иссл. водоемов Вост. Сибири. Иркутск. 1977. С. 3-11.
66. Колбовский Е. Ю., Жихарев А. М. Полевая экология: исследуем малые реки //В. 1. Ярославль: ЯГПУ им К.Д. Ушинского, ЯРОЭО "Ландшафт". 2000. 100 с.
67. Коменко А. Д., Тарасевич И. Г., Енаки И. Г. N, Р и К в водах малых рек правобережного Украинского Полесья. Гидробиол. журнал. 1974. № 10. С. 14-20.
68. Кондратьева Н. В. Морфология популяций прокариотических водорослей. Киев: Изд-во Наукова Думка. 1975. 175 с.
69. Кондратьева Н. В., Коваленко О. В. Краткий определитель видовтоксических синезеленых водорослей. Киев: Изд-во Наукова Думка. 1975. 64 с.
70. Коркин А. И. Фитопланктон как показатель качества вод р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС. Y съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тольятти, 15-19 сентября 1986 г. Куйбышев. 1986. 4.2. С. 198-199.
71. Корнева Л. Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона Главного и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л. 1988. С. 63-79.
72. Корнева Jl. Г. Структура и функционирование фитопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев. 1989. 20 с.
73. Корнева Л. Г. Структура и динамика фитопланктона водоемов Северо-Двинской водной системы // Тр. / Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. 1990. Вып. 59(62). С. 159-175.
74. Корнева Л. Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 50-114.
75. Корнева Л. Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах // Структура и функционирование экосистемы ацидных озер. Л. 1994. С. 65-98.
76. Корнева Л. Г. Влияние ацидности на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах Северо-Запада России // Биол. внутр. вод. 1996 №1. С. 33-42.
77. Корнева Л. Г. Таксономическое разнообразие фитопланктона // Экология фитопланктона Рыбинского вдохранилища / Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти. 1999. С.35-50.
78. Коркин А. И. Фитопланктон как показатель качества вод р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС. Y Съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тольятти, 15-19 сентября 1986 г. Куйбышев. 1986. Ч. 2. С.198-199.
79. Косинская Е. К. Десмидиевые водоросли. // Флора споровых растений СССР. М. JL: Изд-во АН СССР. 1960. Т. 5. Вып. 1. 706с.
80. Костикова JI. Е., Митковская Т. И., Ярмошенко JI. П. Количественная характеристика фитопланктона Нижнего Днестра. Киев. 1988. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 28.09.88. № 8589-В88.
81. Крахмальный А. Ф. Фитопланктон рек Припятского Полесья в условиях интенсивного антропогенного воздействия. Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок. 10-13 октября 2000 г. Борок. 2000. С. 43.
82. Кузьмин Г. В. Портативный прибор для фильтрации под давлением. Труды АН СССР. 1966. Вып. 11. С. 235-240.
83. Кузьмин Г. В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан, 1984.48 с.
84. Кузьмин Г. В. Видовой состав фитопланктона водоемов зоны затопления Колымской ГЭС. Магадан. 1985. 41 с.
85. Кузьмин Г. В., Охапкин А. Г. Фитопланктон р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища и прогноз его альгологического режима // Антропогенные факторы в жизни водоемов. JL: Наука. 1975. С. 32-47.
86. Кузьмин Г. В., Охапкин А. Г. Фитопланктон р. Камы в летнюю межень 1975 г. //// Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1977. № 36. С. 45-49.
87. Кузьмина Г. В. Фитопланктон устья р. Нижней Тунгуски //вопр. геогр. Сибири (Томск). 1983. № 14. С. 57-61.
88. Курсанов J1. И., Наумов Н. А. Определитель низших растений. М.: Изд-во АН СССР. 1953. Т. 1.396 с. Т. 2. 310 с.
89. Лаврентьева Г. М. Фитопланктон водохранилищ Волжского каскада // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 114. 166 с.
90. Лаврентьева Г. М. Фитопланктон малых удобряемых озер. М.: Агропромиздат. 1986. 103 с.
91. Лаврентьева Г. М., Бульон В. В. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л. 1981.
92. Левшина Н. А. Закономерности изменения растительного планктона реки Москвы в связи с зарегулированием стока: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1974. 24 с.
93. Логачева Н. Ф. Фитопланктон реки Иркут // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез докл. к 3 Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 5-10 сентября, 1988. Иркутск. 1988. С. 109.
94. Ляшенко О. А. Фитопланктон р. Оки. Сб. Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 60-61.
95. Макарова И. В., Пичкиллы Л. О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона // Ботанический журнал. 1979. Вып. 55. № 10. С. 1488-1494.
96. Малые реки волжского бассейна. Под ред. Н. И. Алексеевского. М. 1998. С.3-153.
97. Мацкявичене В. Результаты исследования фитопланктона р. Нямунаса//Региональная гидрометеорология. 1987. № 13. С. 57-59.
98. Медведева Л. А. Особенности альгофлоры р. Зевы (Приморский край) Биол. внутр. вод. 1999. № 1-3. С. 21-31.
99. Методические указания по принципам организации системы наблюдений и контроля за качеством воды водоемов и водотоков на сети Госкомгидромета в рамках ОГСНК. JI.: Гидрометеоиздат. 1984. 40 с.
100. Михеева Т. М. Озерный фитопланктон и его продукционные возможности в озерах разного типа // Автореферат кандидатской диссертации. Минск. 1969.
101. Михеева Т. М. Фитопланктон и продукция органического вещества Верхнего Днепра // Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки (на примере Днепра). Минск. 1973. С. 113-127.
102. Михеева Т. М. 1975. Оценка величин биомассы в озерах мира. Обзор // Гидробиологический журнал. Т. 11. № 3. С. 90-104.
103. Михеева Т. М. 1983. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск. Изд-во БГУ. 1983. 71 с.
104. Михеева Т. М. 1985. Годовая и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона // Экологическая система На-рочанских озер. Минск: Изд-во БГУ. С. 70 86.
105. Михеева Т. М. Развитие нанофитопланктона в водоемах разного ьиологического типа // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. Минск: Изд-во Белорус ун-та. 1988. С. 51-62.
106. Михеева Т. М. Связь биомассы и численности фитопланктона // мониторинг фитопланктона. Новосибирск: Наука. 1992. С. 41-55.
107. Мокеева Н. П. Альгофлора р. Оки // Труды Зоологического ин-та АН СССР. 1964. Т. 32. С. 92-105.
108. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.
109. Науменко Ю. В. Фитопланктон реки Конды // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1988а. № 14. Вып. 2. С. 66-71.
110. Науменко Ю. В. Характеристика состава фитопланктона реки Демьянки // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 19886. № 20. Вып. 3. С. 48-52.
111. Науменко Ю. В. Видовой состав фитопланктона р. Чулым и его анализ //Сиб. биол. журн. СО АН СССР. Сев. биол. 1991. № 2. С. 28-34.
112. Науменко Ю. В.Новые данные о видовом составе водорослей р.Томь. Сиб. биол. ж. 1993. №5. С. 67-73.
113. Науменко Ю. В. Водоросли рек Тым и Чая (бассейн реки Оби). Ботан. ж. 1994. В. 79. № 11. С. 24-29.
114. Науменко Ю. В. Фитопланктон реки Оби: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск. 1996. 33 с.
115. Николаев Н. И. Определение качества вод озер по гидробиологическим показателям // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. JI.: Гидрометеомздат. 1981. С. 43-58.
116. Никулина В. Н. Фитопланктон нижней части эстуария реки Невы при антропогенном воздействии Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок, 10-13 октября 2000 г. Борок . 2000. С. 62.
117. Оксиюк О. П., Стольберг Ф. В. Управление качеством воды в каналах. Киев: Наукова думка. 1986. 176 с.
118. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 4. Диатомовые водоросли / Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. М.: Сов. Наука. 1951.619с.
119. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 2. Синезеленые водоросли / Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. М.: Госиздат. 1953. 652 с.
120. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 3. Золотистые водоросли / Матвиенко А. М. М. 1954. 188 с.
121. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 6. Пирофитовые водоросли / Киселев И. А. М.: Сов. Наука. 1954. 212 с.
122. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 7. Эвгленовые водоросли / Попова Т. Г. М.1955. 281 с.
123. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 8. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые (Chlorophyta; Volvocineae) / Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов A. A. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1959. 230 с.
124. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 5. Желтозеленые водоросли. Xantophyta / Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах М. М. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 272 с.
125. Определитель пресноводных водорослей СССР. В. 11. (2) Зеленые водоросли. Класс коньюгаты. Порядок Десмидиевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidiales (2) / Паламарь-Мордвинцева Г. М. Л. 1982. 624 с.
126. Охапкин А. Г. Общая характеристика сапробности Волги в районе затопления Чебоксарского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Антропогенное влияние на водоемы. Лиственичное на Байкале. 1977. С. 247-251.
127. Охапкин А. Г. Альгологическая характеристика сапробности водохранилищ Волжского каскада: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев. 1978. 24с.
128. Охапкин А. Г. Видовой состав водорослей-показателей сапробности водохранилищ волжского каскада // Биол. основы повышения продуктивности и охраны растит, сообществ Поволжья. Горький: изд. ГГУ. 1980. С. 90-94.
129. Охапкин А. Г. Влияние антропогенных факторов на уровень сапробности водохранилищ Верхней Волги // Биол. аспекты изуч. и рацион, использ. животного и раст. мира. Рига. 1981. С. 119-120.
130. Охапкин А. Г. Фитопланктон реки Оки в 1978 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1981. № 49. С. 11-15.
131. Охапкин А. Г. Фитопланктон реки Ветлуги // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1983. № 57. С. 10-11.
132. Охапкин А. Г. К вопросу о формировании фитопланктона Чебоксарского водохранилища в первый год его существования // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1984. № 64. С. 11-14.
133. Охапкин А. Г. Современное состояние фитопланктона незарегулированной Волги // Биол. продуктивн. и качество воды Волги и ее водохр. М.: Наука. 1984. С. 147-149.
134. Охапкин А. Г. Фитопланктон Нижнекамского водохранилища летом 1980г. // Биол. основы повышения продуктивн. и охраны растит, сообщ. Поволжья. Горький; изд. ГГУ. 1986. С. 70-74.
135. Охапкин А. Г. Альгологический режим Чебоксарского водохранилища на второй год его существования // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1989. № 81. С. 26-29.
136. Охапкин А. Г. Динамика биомассы фитопланктона на незарегулированных участках Волги // мониторинг фитопланктона. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирск. издат. фирма. 1992. С. 118-122.
137. Охапкин А. Г. Динамика видовой структуры фитопланктона водохранилища в ходе аллогенной сукцессии // Экол. пробл. басс. крупных рек. Тез. междунар. конф. Тольятти. Россия. 1993г. Тольятти. 1993. С. 111 — 112.
138. Охапкин А. Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти. 1994. 275с.
139. Охапкин А. Г. Видовое разнообразие и сукцессия фитопланктона в эвтрофном водохранилище // Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов евр. Севера. Тез. докл. междунар. конф., 19-23 ноября 1995 г. Петрозаводск: изд. Петрозаводск, ун-та. 1995. С. 60-61.
140. Охапкин А. Г. К вопросу о трансформации видовой структуры планктонных растительных сообществ в холе аллогенной сукцессии // IY Всероссийская конференция по водным растениям (тез. докл.). Борок. 1995. С. 112-114.
141. Охапкин А. Г. Динамика видового разнообразия фитопланктона при зарегулировании речного стока. Сб. Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 75-77.
142. Охапкин А. Г. Сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока // YII съезд Гидробиол. общ. РАН (4-20 октября 1996 г.). Матер, съезда. Т. 1. Казань. 1996. С. 206-208.
143. Охапкин А. Г. Таксономическая структура фитопланктона как показатель стадии сукцессии равнинных водохранилищ // Ботан. журн. 1997. Т. 82. № i.e. 46-54.
144. Охапкин А. Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа // Ботан. журн. 1998. Т. 83. №9. С. 1-13.
145. Охапкин А. Г. Структура и сукцессия речного фитопланктона // "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (тез. докл.) Международная научная конференция. Россия. Тольятти. 23-27 апреля 2001г. Тольятти. 2001. С. 155.
146. Охапкин А. Г., Микульчик И. А., Корнева Л. Г., Минаева Н. М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН. 1997. 224 с.
147. Охапкин А. Г., Субботина Е. В. Современное состояние фитопланктона Горьковского водохранилища // Структура и динамика растит, сообществ Волго-Вятского региона. Горький: изд. ГГУ. 1987. С. 6876.
148. Охапкин А. Г., Тухсанова Н. Г., Щурганова Г. В. Соотношение сезонных изменений химического состава воды и биомассы планктонных организмов в устье Оки // Наземные и водные экосистемы. Горький: изд. ГГУ. 1983. С. 80-86.
149. Охапкин А. Г., Черников А. А., Захаров Ю. К. Закономерности годичной динамики биомассы фитопланктона в эвтрофном водохранилище // Наземные и водные экосистемы. Нижний Новгород: изд. ННГУ. 1997. С. 3346.
150. Охапкин А. Г., Юлова Г. А. Влияние зарегулирования р. Волги у г. Чебоксары на фитопланктон в устьях рек Керженца и Ветлуги // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1980. № 80. С. 21-26.
151. Охапкин А. Г., Юлова Г. А. Фитопланктон устьев двух левобережных притоков Волги до и после зарегулирования у Чебоксар // Актуальн. пробл. современ. альгологии. Тез. докл. I Всес. конф., Черкассы. 1987 г. Киев: Наукова Думка. 1987. С. 130-131.
152. Охапкин А. Г., Юлова Г. А. Фитопланктон Линды как компонент экосистемы малой реки // Наземные и водные экосистемы. Горький: изд. ГГУ. 1989. С. 10-22.
153. Охапкин А. Г., Юлова Г. А., Валегжанина A. JI. Особенности структуры и динамики фитопланктона р. Сеймы (Горьковская обл.). Проблемы экологии Прибайкалья. Тез к докл. 3 Всесоюз. науч. конф. ч 2. Иркутск. 1988. С. 116.
154. Палагушкина О. В. Фитопланктон р. Большая Кокшага // "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (тез. докл.) Международная научная конференция. Россия. Тольятти. 23-27 апреля 2001г. Тольятти. 2001. С. 157.
155. Петрова Н. А. Сукцессия фитопланктона при эвтрофировании больших озер. Л.: Наука. 1990. 200с.
156. Пидгайко Л. М. Прибрежный зоопланктон в условиях "цветения" воды в Кременчугском водохранилище // Гидробол. журн. В. 5. № 3. 1969. С.26-33.
157. Попова. Т. Г. Флора споровых растений СССР. Т. VIII. Эвгленовые водоросли. Вып. 1. М.-Л. Наука. 1966. 410 с.
158. Поповская Г. И. Фитопланктон реки Селенги и его изменение. В сб "Круговорот в-ва и энергии в озерах и вдхр. Лиственичное на Байкале. 1973. С. 13-15.
159. Приймаченко А. Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ. Киев. 1981. 278 с.
160. Просяник Л. В., Астапович И. Т., Куцко Л. А. Особенности формировагния фитопланктона в верховьях крупных рек Беларуси. Сб. Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 81-82.
161. Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли показатели солености воды//Диатомовый сборник. Л., 1953. Вып. 1. С. 187-205.
162. Рохмистров В. Л. Вариации влияния агротехнических мероприятий на ионный сток малых рек Ярославского Поволжья. //Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. В.1. Горький. 1977. С. 92-94.
163. Рохмистров В. Л. Малые реки Ярославского Нечерноземья и пути их рационального использования. Ярославль. 1989. 34с.
164. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Под ред. В. А. Абакумова. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1983. 240 е. 1994.
165. Сафонова Т. А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. Новосибирск. 1987. 192 с.
166. Сафонова Т. А., Ермолаев В. И. Водоросли водоемов системы озера Чаны. Новосибирск. 1983. 152 с.
167. Сафонова Т. А. Шауло С. П. Фитопланктон р. Карасук // Центр. Сибирск. бот. сад СО РАН. Новосибирск. 1992. С. 23.
168. Семенова JI. А. Альгофлора уральских притоков Оби. Биол. рес. и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Зап. Сибири. Тезисы к докл. Всерос конф. Тюмень. 17-18 сент., 1996. Тюмень. 1996. С. 139-140.
169. Семенова JI. А. Видовое разнообразие фитопланктона устьевой области реки Обь // Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок, 10-13 октября 2000 г. Борок. 2000. С. 75.
170. Середа Т. Н. Сукцессии альгоценозов пойменных водоемов Десны //Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок, 10-13 октября 2000 г. Борок. 2000. С. 76.
171. Сигарева Л. Е., Ляшенко О. А. Пигментные характеристики фитопланктона озера Неро. // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск. 1991. ч.1. С.32-52.
172. Скабичевский А. П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР: Систематика, экология и распределение. М.: Изд-во Моек ун-та. 1960. 352 с.
173. Скабичевский А. П. Условия формирования речного фитопланктона // Водные и наземные сообщества, назем, раст. Сибири. Новосибирск: Наука. 1974. С. 3-14.
174. Тарасова Т. Н., Охапкин А. Г. Соотношение продукции и биомассы фитопланктона на незарегулированном участке Волги // Гидробиологический журнал. 1980. Т. XYI. № 2. С. 21-27.
175. Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.: Наука. 1979. 168 с.
176. Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л. 1990. 184 с.
177. Трифонова И. С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: Дис. . докт биол. наук в форме научного доклада. СПб., 1994. 77 с.
178. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М. 1975. 176 с.
179. Унифицированные методы исследования качества вод. Атлас сапробных организмов. М. 1977. 227 с.
180. Усачев П. И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона//Труды ВГБО. 1961. Вып. 11. С. 411-415.
181. Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М. 1979. 167 с.
182. Халиуллина Л. Ю. Динамика развития фитопланктона р. Меша // Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок. 1013 октября 2000 г. Борок. 2000. С. 89.
183. Харитонов В. Г. Диатомовые водоросли бассейна реки Анадырь (Чукотский автономный округ): Автореф. дис. . Канд. биол. наук. Л. 1981. 20 с.
184. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка. 1990. 208 с.
185. Черных Е. А. Малые реки и некоторые проблемы их изучения //Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. В.1. Горький. 1977. С. 129-131.
186. Шаларь В. М. Фитопланктон рек Молдавии. Кишинев. 1984. 191с.
187. Шарапова С. К. Структура фитопланктона малых рек Среднего Поволжья как показатель качества их вод // Тезисы докл. Y Съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва. Тольятти, 15-19 сентября, 1986г. Куйбышев. 1986. Ч. 2. С. 223-224.
188. Шауло С. П. Состав фитопланктона реки Карасук ( Новосибирская обл.) // Цент. Сиб. бот. сад СО АН СССР. Новосибирск. 1991. С. 14.
189. Шахматова Р. А., Тухсанова Н. Г., Шурганова Г. В. и др. К изучению малых рек Горьковского Заволжья. В кн. : Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука. 1984. С.110-112.
190. Шкундина Ф. Б. Воздействие аммонийного азота на фитопланктон р. Белой. Сб. Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 104-107.
191. Шкундина Ф. Б. Фитопланктон рек различных гидрологических типов // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 в-в. Тез докл., представл.Съезду Рус. ботан. об-ва. С-П., 26-29 мая, 1998, т.2, СПб. 1998. С. 124-125.
192. Шкундина Ф. Б. Сравнительная эколого-флористическая характеристика фитопланктона бассейна р. Белая // Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок, 10-13 октября 2000 г. Борок . 2000. С. 94.
193. Шкундина Ф. Б. Латыева В. Л. Фитопланктон реки Ай // Бот. иссл. на Урале АН СССР. Ин-т экологиии раст и жив. Свердловск. 1990 . С. 125.
194. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л. 1980. 176 с.
195. Штина Э. А. Изменение альгофлоры реки Вятки за 60 лет // Y Всероссийская конференция по водным растениям (Тез. докл). Борок, 10-13 октября 2000 г. Борок. 2000. С. 95.
196. Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высокопрел ом ляемой среды для диатомового анализа // Труды научно-исследовательского института геологии Арктики. 4. С. 74-75.
197. Юлова Г. А. К изучению фитопланктона затонов и р. Кудьмы //Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. В.1. Горький. 1977. С. 76-88.
198. Юлова Г. А. Фитопланктон р. Волги у Горького // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Межвузовский сб. Горький. 1986. С. 74-79.
199. Юлова Г. А. Фитопланктон реки Санохты в летний сезон 1994 г. Наземные и водные экосистемы. 1997. № 14. С. 47-51.
200. Юлова Г. А., Есырева В. И. Фитопланктон р. Узолы и его изучение за 40 лет // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Межвузовский сб. Горький. 1981. С. 100-106.
201. Aloi J. Е. 1990. A critical review of recent freshwater periphyton field methods // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, v. 47, p. 656-670.
202. Berge F. Diatoms as indicators of temporal pH trends in some lakes and rivers in southern Nornay. nova Hedvigia. 1983. V. 73. P. 249-265.
203. Britton L. J., Greeson P. E. 1988. Methods for collection and analysis of aquatic biological and microbiological samples: U.S. Geological Survey Techniques of Water-Resources Investigations, book 5, chap. A4, 363 p.
204. Chiaudani G., Marchhetti R. Po // Ecology of european rivers / Ed. B. A. Whitton. Oxford. 1984. P. 401-436.
205. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. vetenskapsakad. handl. 1951. Teil. 1. Bd. 2.№ 1. 162 s.
206. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. vetenskapsakad. handl. 1952. Teil. 5. Bd. 3.№ 3. 153 s.
207. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. vetenskapsakad. handl. 1953. Teil. 2. Bd. 4.№ 1. 158 s.
208. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. vetenskapsakad. handl. 1953. Teil. 3. Bd. 4.№ 5. 255 s.
209. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. vetenskapsakad. handl. 1955. Teil. 4. Bd. 5.№ 4. 232 s.
210. De Т. K., Choudhury A., Iana Т. K. Phytoplankton community organization and species diversity in the Hugli estuary, north east coast of India. Indian i. Mar. Sci. 1994. T. 23. №3. P. 152-156.
211. Doty M. S. & Oguri M. 1959. The carbon-fourteen technique for determining primary plankton productivity. Public. Stazione Zool. Napoli. 31: 70 -94.
212. Ecology of European Rivers / Ed. Whitton B.A. Oxford; Blackwell Sci.Publ., 1984. 644 p.
213. Ettl H. Chlorophyta I. Phytomonadina // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1983. Bd. 9. 807 S.
214. Ettl H., Gartner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena. 1988. Bd. 10. 436 S.
215. Foster K. Conjugatophyceae. Zygnematales und Desmidiales // Die Binnengewasser Eizneldarstellungen aus der Limnologie und ihren Nachbargebieten. Stuttgart. 1982. Bd. 16: Das Phytoplancton des Susswassers. Systematik and Biologie. Teil 8. H. 1. 543 s.
216. Fredrich G., Miiller D. Rhine // Ecology of European Rivers / Ed. Whitton B.A. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. P. 265-315.
217. Harris G. P. Phytoplancton ecology. Structure, function, and fluctuation. L.; N.Y.; Chapman and Hall. 1986. 384 p.
218. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I. // Biol. Pr. (Bratislava). 1977. Vol. 23. № 4. 192 p.
219. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). II. // Biol. Pr. (Bratislava). 1980. Vol. 26. № 6. 196 p.
220. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). III. // Biol. Pr. (Bratislava). 1984. Vol. 30. № 1. 310 p.
221. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). IY. // Biol. Pr. (Bratislava). 1988. Vol. 34. № 1-2. 263 p.
222. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) // Biol. Pr. (Bratislava). 1990. Vol. 36. 225 p.
223. Hindak F., Durkovicova O. Das Phytoplancton des Donaunebenarmes bei der Wasserveksinsel in Bratislava // Biologia (Bratislava). 1977. Vol. 32. № 7. S. 517-531.
224. Hynes H. B. The ecology of running waters. Liverpool. 1970. 555 p.
225. Huff D. R. Phytoplancton communities in Navigation Pool № 7 of the Upper Mississippi River//Hydrobiologi. 1986. Vol. 136. P. 47-56.
226. Jones J. R., Smart M. M. & Burroughs J.N. Factors related to algal biomass in Missouri Ozark streams // Verh. Int. Ver. Limnol. 22: 1867-1875. 1984.
227. Kassim Thaer I., Sabri Anmar W., Al-Lami AH A., Abood Sahar M. The impacts of sewage treatment plant on phytoplankton of Diyala and Tigris rivers. I. Environ. Sci and Health. A. 1996.-31.№5. P. 1067-1088.
228. Kieldsen Karina Regulation of algal biomass in a small lowland stream: Field experiments on the role of invertebrate grazing, phosphorus and irradiance. Freshwater Biol. 1996. T. 36. № 3. P. 535-546.
229. Kiss К. T. Changes of trophity conditions in the River Danube at God //Ann. Univ. Sci. Budapest Sec. biol. 1984 (1985). V. 24-26. P. 47-59.
230. Kostkeviciene Iolanta Studies of the phytoplankton in the river Sesupha Easin. Bot. Lithuan. 1997. 3 3. P. 53-69.
231. Kohler Ian Dynamics of phytoplankton in the lowland River Spree (Germany): Pap. Congr. Int. Assoc. Theor. and Appl. Limnol. Barcelona. 1992. Pt 3. Verh./Int. Ver. Theor. und angew. Limnol. 1994. T. 25. Pt 3. P. 1590-1594.
232. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. Jena, 1986 876 s.
233. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. Jena, 1988. 596 s.
234. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. Jena, 1991a 576 s.
235. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Franzungen zu Navicula (Lineolatae) ung Gomphonema. Geamliteraturverzeichnis // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. Jena, 1991b 437 s.
236. Kumar Singh Shatrunjay, Prasad Singh Gajendra Density and productivity of phytoplankton in the river Ganda at Patna, India. Trop. Ecol. 1996. T. 37. №1. P. 143-145.
237. Lair Nicole, Sargos Denis A 10 year study at four sites of the middle cource of the River Loire. Pattern of change in hydrological, physicall and chemical variables in relation to algal biomass. Hydroecol. Appl. 1993. T. 5. № 1. P. 1-27.
238. Leitao Maria, Lepetra Alain The phytoplankton of the River Loire, France: A typological approach: Pap. 26 th Congress, Sao Paulo. 1995. Verh./ Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1998. T. 26. №3. P. 1050-1056.
239. Mallin Michael A. Phytoplankton ecology of north Carolina estuaries. Estuaries. 1994. T. 17. №3. P. 561-574.
240. Mardalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago-London. 1968. lip.
241. Moore J. W. Seasonal succession of algae in rivers. I. Examples from the Avon, a large slow-flowing river//J. Phycol. 1976. Vol. 12. № 3. P. 342-349. Mro.
242. Mrozinska-Webb T. Chlorophyta IV. Oedogoniales // Flora slodkovodna Polski. Krakow. 1969. T 11. 659 s
243. O'Reilly Robert, Marshall Harold G. Phytoplankton assemblages in the Elizabeth River, Virginia//Castanea. 1988-53. №3. P. 225-235.
244. Paquet S., Iarry V., Hudon Ch. Phytoplankton species composition inthe St. Lawrence River: Pap. 26 th Congress. Sao Paulo. 1995. Verh./ Int. Ver.
245. Theor. und angew. Limnol; 1998.-26. 33 P. 1095-1105.
246. Pantle R., Buck H. Die biologische Uberwachung der Gewasser und Darstelllung der Ergebnisse. Gas - und Wasserfach. 1955. Bd. 96. №8. S. 1-604.
247. Patrick R., Reimer C. W. The diatoms of the United Stated. Monographs Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1966. Vol. 13 (1). 688 p.
248. Randhawa M. S. Zygnemaceae. I. C. A. R. Monographs on algae. Indian council of agricultural research. New Delhi. 1959. 478 p.
249. Rao С. B. On the distribution of algae in a group of six small ponds area. Acta, phytogeogr. suec. 1955. V. 36. P. 1-208.
250. Reynolds С. S. The ecology of freshwater phytoplancton. L.; N. Y.; NewRochell; Melbourne; Sydney; Cambridge Univ. Press, 1984. 384 p.
251. Reynolds C. S. Potamophytoplancton: paradigms, paradoxes, prognoses // Algae and aquatic Envaironment / Ed. F. E. Round. Bristol, 1988. P. 286-311.
252. Ross R. Freshwater diatomeae botany of the Canadian Eastern Arctic. Bull. Nat. Mus. Canada. 1947. № 97. P. 178-233.
253. Ruttner F. 1948. Die Methoden der Quantitativen Planktonforschung // Microscopie. 3 (1-2).
254. Sabater S., Sabater F. Diatom asseblages in the River Ter. " Arch. Hydrobiol." 1988. V. 111. № 3. P. 397-408.
255. Saiz D. Phytoplancton des Usterreichischen Donauabschnittes unter dem einfluss der Wasserbauten // Die Auswirkung der Wasserbaulichen MaPnahmen und der Belastung auf das Plankton und das Benthos der Donau. Sofia. 1985. S. 46-62.
256. Sladecek V. Zur biologischen Gliederung der hoheren Saprobitatsstufen//Arch. fur. Hidrobiol. 58 (1). 1961. S. 103-121.
257. Sladecek V. A guide to limnosaprobical organisms // Sb. Vysoke skoly chem.-technil. v. Praze. Technologie vody. 1963. Bd 7. № 2. S. 543-612.
258. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Ergebn. der Limnol. H. 7. Arch. fur. Hidrobiol. Beinheft 7. 1973. P. 1-218.
259. Sladecek V. Diatoms as indicators of organic pollution // Acta Hydrochim. Hidrobiol. 1986. Vol. 14. № 5. P. 555-556.
260. Soballe D. M., Kimmel B. L. A large-scale comparison of factors influencing phytoplancton abundance in rivers, lakes, and impoundments // Ecology. 1987. V. 68. № 6. P. 1943-1954.
261. Starmach K. Chrysophyta. I. Chrysophyceae // Flora Sladkowodna Polski. Warszava. 1968. T. 5. 598 s.
262. Starmach 1С Chrysophyta III. Xanthophyceae // Flora slodkovodna Polski. Warszawa Krakow, 1968. T. 7. 393 s.
263. Starmach K. Chlorophyta III. Zielenice nitkovate // Flora slodkovodna. Polski. Warszawa Krakow, 1972. T.10. 750 s.
264. Starmach K. Cryptophyceae. Dinophyceae. Raphidophyceae. // Flora slodkovodna Polski. Warszawa — Krakow. 1974. T. 4. 519 s.
265. Steinberg C., Heindel В., Tille-Backhaus R., Klee R. Phytoplankton studien an langsamfliebenden Gewasseren: Donau und Vils // Arh. Hydrobiol. Suppl. 1987. V. 68. № 3-4. S. 437-456.
266. Stevenson R. Ian, White Kevin D. A comparison of natural and human determinants of phytoplankton communities in the Kentucky River basin. USA. Hydrobiologia. 1995.-297. №3. P. 201-216.
267. Strickland J. D. 1960. Measuring the production of marine phytoplankton//«Bull.». 122. Ottawa.
268. The Ecology of River System / Eds. Davies B. R., Walker K. F. Dordrecht; W. JunkPubl., 1986. 793 p.
269. The River Volga and Its Life / Ed. Mordukhai-Boltovskoi F. D. Hague; Boston; L.: Junk Publ., 1979. 350 p.
270. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. 1983. Bd 26. P. 1-175.
271. Whitton В. A. 1970. Biology of Cladophora in freshwaters // Water Res. Vol. 4, p. 457-476.
272. Whitton B. A. River ecology. Oxford, 1975. 725 p.
273. Whitton B.A. & Rott E. 1996. Use of Algae for Monitoring Rivers II // Proceedings of the 2nd European Workshop, Innsbruck, 1995. 196pp. Universitat Innsbruck, Innsbruck.
274. Wilderman С. C. Patterns of distribution of diatom assemblages along environmental gfadients in the Severn River estuary. Chesapeake bay maryland. "J. Phycol. 1987. V. 23. № 1. P. 209-217.
-
Фролова, Галина Ивановна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.18
- Фитопланктон малых водоемов Средне-Волжского биосферного резервата
- Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области
- Структура и динамика фитопланктона реки Великой
- Экологические особенности развития фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово
- Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро
