Экологические особенности развития фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово

Ташлыкова, Наталия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности развития фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности развития фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово"

003488162

На правах рукописи

Ташлыкова Наталия Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ДЕЛЬТОВЫХ ПРОТОК РЕКИ СЕЛЕНГИ И СОРА ЧЕРКАЛОВО

(ОЗ. БАЙКАЛ)

03.00.16 - экология 03.00.18 - гидробиология

1 0 Ш 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ-2009

003488162

Работа выполнена в Институте природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской Академии наук, г. Чита

Ведущая организация: Забайкальский государственный гуманитарно-

педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского

Защита диссертации состоится «25» декабря 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Автореферат разослан /¿¿> 2009 г.

Научные руководители:

доктор биологических наук, Г.И. Поповская кандидат биологических наук, доцент М.Ц. Итигилова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Д.И. Стом кандидат биологических наук, доцент Т.Г. Басхаева

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

Введение

Актуальность исследований: Дельта реки Селенги - это уникальный природный район с высоким естественным потенциалом и биологическим разнообразием. Он имеет огромное практическое и хозяйственное значение: осенью река Селенга является основным местом нереста омуля, мелкие водоемы дельты реки ценны как места гнездований птиц, большинство островов дельты - хорошие сенокосные угодья и пастбища, крупные протоки судоходны. Соры озера Байкал играют большую роль в повышении продуктивности прилегающих к ним районов озера, в вылове рыб, являются местами откорма, где подрастает скатывающаяся молодь генеративно-речных видов.

В связи с интенсивным хозяйственным освоением региона, возникает необходимость проведения наблюдений за состоянием биологического разнообразия водной среды. Приоритетное значение отводится исследованиям состояния фитопланктона, как первичного звена трофической цепи, во многом определяющего структуру и функционирование водной экосистемы в целом (Габышев, 1999). Знание особенностей видового состава водорослей планктона, основных закономерностей их количественного развития по сезонам и межгодовой динамики необходимо для понимания процессов, протекающих в водоеме.

Цель и задачи исследования: Цель работы - изучение особенностей состава, продуцирования и распределения фитопланктона в дельтовых протоках реки Селенги и соре Черкалово в современный период. Цель работы определила задачи исследования:

- определить видовой состав и доминирующий комплекс фитопланктона;

- выявить эколого-географическую структуру фитопланктона;

- описать сезонную и межгодовую дгаимику видового состава, численности и биомассы фитопланктона;

- оценить качество воды с использованием индикаторных организмов фитопланктона;

- провести сопоставление уровней развития фитопланктона в различные периоды;

- выявить основные факторы, обуславливающие развитие фитопланктона в исследуемых объектах.

Защищаемые положения:

1. Основу таксономического спектра фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово составляют зеленые, золотистые и диатомовые водоросли.

2. Основная роль в продукционном процессе принадлежит мелкоклеточным центрическим диатомовым и зеленым водорослям.

3. Абиотические факторы среды влияют на формирование флоры и структуру альго-ценозов планктона дельтовых проток р. Селенги.

Научная новизна и теоретическая значимость работы: Оценено современное состояние фитопланктона реки Селенги, ее дельтовых проток в начале нового тысячелетия (2002-2003 гг.). Составлен систематический список водорослей планктона реки Селенги и сора Черкалово, включающий в себя 255 видов и подвидов. По сравнению с концом 50-х годов видовое разнообразие увеличилось на 53%. Выявлены доминирующие виды и комплексы. Впервые проведен эколого-географический анализ обнаруженных видов. Установлены особенности сезонной и межгодовой динамики фитопланктона в маловодные годы. Расширены данные по подледному развитию фитопланктона дельтовых проток и сора Черкалово. Установлено, что в малых протоках численность и биомасса водорослей подо льдом значительно выше по сравнению с крупными водотоками дельты. Показано, что уровень развития фитопланктона реки Селенги, ее дельтовых проток в 2002-2003 гг. в среднем за вегетационный период в 7,5 раз выше по сравнению с 50-ми годами. Впервые определено соотноше-

ние планктонных и бентосных диатомовых водорослей в дельтовых протоках реки Селенги и соре Черкалово. Оценено качество воды в реке Селенге и соре Черкалово, с использованием индикаторных организмов по Пангле и Букку в модификации Сладечека, в соответствии с эколого-санитарной классификацией. Установлено, что воды реки Селенги, ее дельтовых проток и сора соответствуют классу удовлетворительно чистые (Ш класс).

Практическая значимость: Материалы исследования включены в отчет по плановым НИР института и интеграционному проекту СО РАН «Комплексное исследование состояния и динамики развития экосистемы дельты реки Селенги, как естественного биофильтра и индикатора современного состояния в условиях интенсификации антропогенного загрязнения озера Байкал». Проведенные исследования дополняют и расширяют научные данные по фитопланктону дельты реки Селенги и сора Черкалово. Полученные результаты могут быть информационной и методической основой для экологического мониторинга реки Селенги. Сведения о таксономическом составе водорослей можно использовать при подготовке региональных определителей. Д анные автора о составе, структуре, уровне развития и экологических особенностях раскрывают роль фитопланктона в процессах формирования качества воды и биопродуктивносги. Данные можно использовать при построении моделей рационального природопользования и разработки экологических проектов, при подготовке спецкурсов по экологии водных экосистем, постановке практических работ по мониторингу ia биологических факультетах университетов.

Публикации и личный вклад автора. Основные положения диссертации докладывались на российских и международных конференциях и совещаниях: Второй Международной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», (Минск-Нарочь, 2003); Молодежный академический форум «Молодежь и наука Сибири» (Чита, 2003); Международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами», (Улан-Удэ, 2004); IX школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей», (Борок, 2005); 10-й Путинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Путинского научного центра РАН «Биология — наука XXI века», (Пушино, 2006); 12-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», (Пущино, 2008); Научной сессии молодых сотрудников ИПРЭК СО РАН (Чита, 2008); Молодежной научной конференции «Молодежь и шука Забайкалья» (Чита, 2008).

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Работа выполнена в Институте природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН в рамках плановых НИР СО РАН. Автор участвовал в отборе и анализе проб, в обработке и интерпретации полученных данных, подготовке публикаций и решении комплексных задач междисциплинарного характера, что отражено в совместных публикациях коллектива авторов.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы. Общий объем диссертации — 151 страница, в том числе, рисунков — 34, таблиц - 23, библиографический список из 238 наименований и 8 приложений.

Автор выражает глубокую признательность д.б.н. Г.И. Поповской и кб.н. М.Ц. Итиги-ловой, чьи знания и опыт помогли в проведении и написании работы. Считаю своим долгом выразить слова благодарности кг.н. JI.M. Сороковиковой, кг.н. И.В. Томберг, кб.н. А.П. Кук-линуикб.н.ДВ. Матафонову, с.н.сЕ.П. Горланевой, кб.н. Б.Б. Базаровой, кб.н. П.В. Мата-фонову. Свою искреннюю признательность выражаю всем сотрудникам лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН и сотрудникам лаборатории гидрохимии и химии атмосфе-рыЛИНСОРАН.

Глава I. История изучения фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и

сора Черкалово

Исследования фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово начались в начале XX века. Первые отрывочные сведения о качественном составе водорослей дельтовых проток реки Селенги приводятся в работах В.Н. Яснитского (1923) и К.И. Мейе-ра (1930), отмечавших чрезвычайную бедность видового состава. Подробные исследования фитопланктона дельты реки Селенги проводились в конце 50-х годов Г.И. Поповской (1960). Был составлен систематический список, определен доминирующий комплекс видов, выявлены особенности развития фитопланктона. Этим же автором изучался фитопланктон дельтовых проток в другае временные периоды (Поповская, 1973). Данные по зимне-ранневесеннему фитопланктону были дополнены Л.А. Устюжаниной (1965, 1967). Наиболее поздние исследования, посвященные изменчивости видовой структуры, приводятся для протоки Харауз в публикации А.Г. Русанова и В.М. Хромова (2001). Работы К.И. Мейера и JLB. Рейнгардта (1925), К.И. Мейера (1930) содержат краткие сведения о качественном составе водорослей сора Черкалово (Истокский сор). Исследования, проведенные в 1958-1959 гг. Г.И. Поповской (1961) позволили сформировать основные представления о фитопланктоне сора. Сведения о фитопланктоне сора Черкалово в 70-80-х гг. имеются также в работах Г.Ф. Загоренко и др. (1976), A.C. Кулагина и др. (1977), Г.И. Поповской (1977). В них отмечается ряд изменений в фитопланктоне, произошедших в связи с повышением уровня воды в оз. Байкал.

Глава П. Краткая физико-географическая характеристика района исследования

Глава содержит 2 подраздела, в которых на основе литературных сведений описаны географическое положение и климатические условия обследованной территории, гидрологические и гидрохимические характеристики реки Селенги и ее дельты, а также сора Черкалово.

Глава Ш, Материалы и методы исследований

Материалом для настоящей работы послужили 688 проб фитопланктона, отобранных в 2002-2003 гг. в дельте реки Селенги и соре Черкалово в основные биологические сезоны года. В дельтовых протоках реки материал отбирался на 12 постоянных станциях (рис. 1, а). В соре Черкалово отбор проб осуществлялся преимущественно в центральных участках, в те же сроки, что и в дельтовых протоках. Подробные съемки этого водоема на 16 станциях были проведены в июне-октябре 2002 г. (рис. 1, б). В протоках и соре из-за малых глубин пробы собирали с поверхностного горизонта, в отдельные сроки — с придонных слоев. В это же время измеряли температуру, pH и прозрачность воды по диску Секки.

Отбор количественных и качественных проб осуществляли по общепринятым методикам. Фиксация отобранного материала проводилась йодным раствором Люголя с хромовой кислотой. Для концентрирования проб фитопланктона использовали осадочный метод. Количественный учет водорослей проводился по методу Гензена с помощью счетной пластины в трехкратной повторности на микроскопе «Биолам-И» (х700). Биомассу фитопланктона определяли по объему отдельных клеток или колоний водорослей, при этом удельный вес принимался равным единице. Объемы водорослей приравнивали к объемам соответствующих геометрических фигур, биомассу каждой пробы рассчитывали методом суммирования биомасс отдельных водорослей (Гусева, 1952, 1956, 1959; Киселев, 1969; Макарова и др., 1970; Кузьмин, 1975, 1984; Кожова и др., 1978; Сеничкина, 1978; Федоров, 1979; Руководство по методам, 1983; Топачевский и др., 1984; Методические..., 1984; Садчиков, 2003; Utermöhl, 1958; Henrik at all, 1979; Tikkanen, 1986 и др.).

Для определения видовой принадлежности диатомовых водорослей было изготовлено 200 постоянных препаратов путем прокаливания и заключения створок в смолу, приготовленную по методу А. А. Эльяшева (1957).

При флористическом анализе применялся коэффициент общности видового состава Се-ренсена (Зогегоеп, 1948; Константинов, 1969; Шмидт, 1974).

Рис. 1. Схема отбора проб в дельтовых протоках и водоемах реки Селенги (а) и соре Черкалово (б).

Экология и географическое распространение водорослей даны по наиболее часто применяемой альгологами системе (Кузьмин, 1976; Корнева, 1993, 1994; Васильева, Ремигайло, 1982; Науменко, 1994, 1997; Оглы, 1998; Охапкин, 2000; Ляшенко, 2001; Охапкин и др., 2003; Трифонова и др., 2003 и др.), галобность — по системе Кольбе (Прошкина-Лавренко, 1953; Киселев, 1969), отношение к pH по шкале Хусгедта в понимании H.H. Давыдовой (1985).

Для оценки качества воды применялся расчет индекса сапробности по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека (Макрушин, 1974; Баринова, 1996; Баринова и др., 2000;

Глава IV. Фитопланктон дельтовых проток реки Селенги 4.1. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона 4.1.1. Таксономический состав фитопланктона

Всего за период исследования в фитопланктоне дельтовых проток реки Селенги обнаружено 211 видов, разновидностей и форм, относящихся к 7 отделам, 10 классам, 18 порядкам, 35 семействам и 73 родам (табл. 2). Ядро альгофлоры реки Селенги составляют зеленые, золотистые и диатомовые водоросли (76% от общего числа обнаруженных видов). Более 40% от общего состава фитопланктона сформировано зелеными водорослями. К доминирующим в дельтовых протоках формам водорослей (численность свыше 100 тыс. кл/л) относятся 53 вида и подвида. Среди них массовыми (численность более 1 млн кл/л) являются 18 - в основном, диатомовые водоросли (более 50%). В условиях г - отбора селективное преимущество получают быстро растущие виды с большим отношением поверхности к объему, имеющие незначительные размеры клеток и высокую продукцию (Охапкин, 2000). Таким условиям в реке Селенге удовлетворяют мелкоклеточные центрические диатомовые (Йер/го-

2006).

шЛгсия, СусШе11а, С.ус1о$1еркапо$ и другие) и зеленые (хлороккоковые) водоросли. Таксономическое богатство золотистых водорослей приурочено к весеннему и осеннему периодам года. Коэффициент специфичности видового состава водорослей реки Селенги сравнительно невысок и составляет 20-40%, так как большинство обнаруженных видов является общими для всех дельтовых проток.

Таблица 2

Таксономическая структура фитопланктона дельтовых проток реки Селенги в 2002-2003 гг._

Число

Отдел классов порядков семейств родов таксонов видового и внутри- видового ранга

СуапорЬу^а (Суапорпххиуо^ I 3 5 7 26

СЫузорЬуШ I 2 3 12 42

ВасШапорЬуй 2 5 8 14 27

СгурШрЬуй 1 1 1 3 13

ОторЬуИ 1 2 2 2 4

Еигк-порЬуа 1 1 1 2 8

СЫогорЬу1а 3 4 15 33 91

Всего 7 10 18 35 73 211

Биоразнообразие фитопланктона реки Селенги, ее дельтовых проток значительно и сравнимо с дельтой реки Лена (Гуков, 2001), реками Обь (Науменко, 1994; 1997), Иртыш (Баженова, 2007) и др.

4.1.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона Эколого-географический анализ фитопланктона (табл. 3) показал, что в дельтовых протоках реки Селенги наибольшего разнообразия достигали планктонные водоросли - 86% от общего числа таксонов. Специальное изучение организмов микрофито-бентоса не проводилось, но присутствие литоральных видов (12,4%), а также организмов обрастателей (2,4%) в планктоне дельтовых проток учитывалось. Необходимо также отметить, что все доминирующие и массовые водоросли являлись истшшо-плашсгошплми.

Таблица 3

Эколого-географическая характеристика фитопланктона _дельтовых проток реки Селенги__

Характеристика таксона Число таксонов Характеристика таксона Число таксонов

Местообитание Галобность

планктонные 137 галофобы 2

бентосные - индифференты ИЗ

литоральные - галофилы 8

обрастатели 20 олигогалобы 13

эпибионты 4 мезогалобы -

- эвгалобы -

Географическое распространение Отношение к рИ

широко распространенные 122 ацидофилы 3

арктоальпийские - индифференты 26

бореальные 9 алкалифилы 24

Фитогеографический анализ, отражающий экологические условия жизнедеятельности водорослей выявил, что основу фитопланктона дельтовых проток и водоемов реки Селенги составляли широко распространенные виды - 93%. Остальные 7% - бореальные виды. Следует также отметить нахождение в реке Селенге эндемичной водоросли из зеленых — Chlorogonium ророх'й, развивающейся в весенний период 2002-2003 гг. Существенное значение при экологической характеристике фитопланктона имеет анализ их распределения в зависимости от минерализации и от активной реакции воды. В основном флора дельтовых проток реки Селенги представлена пресноводными видами - 84,5% (из которых галофобы - 1,5% и индифференгы — 83%) и пресноводно-солоноватоводными видами - 15,5% (из которых галофилов — 6% и олишгалобов — 9,5%). Анализ видов по отношению к активной реакции воды выявил преобладание в толще вод индифферентов и алкалифилов (94%), обусловленное нетральной и слабощелочной реакцией вод дельтовых проток реки Селенги (Ташлыкова, 2004).

4.1.3. Сезонная и межгодовая динамика видового состава фитопланктона Фитопланктон реки Селенги и ее дельтовых проток представлен в основном тремя группами — зелеными, золотистыми и диатомовыми водорослями, что характерно для водоемов Якутии, Западной Сибири, Волги, Днепра, Ангары, дельты реки Лены, притоков Нижней Оби (Кузьмин, 1978; Сафонова, 1984; Васильева, 1989; Костикова и др., 1989; Гуков, 2001; Богданов и др., 2002). Анализ значения отдельных групп водорослей в жизни планктона дельтовых проток реки Селенги показал, что наиболее высокими показателями сходства альгофлор двух лет исследования характеризовались динофитовые (86%), диатомовые и криптофитовые водоросли (около 80%). Также высок был коэффициент сходства зеленых водорослей порядка хлорококковые (62%). Для остальных отделов число общих для двух лет видов невысокое, коэффициент сходства изменялся от 22 до 45%. Наибольшее видовое разнообразие обнаружено в 2002 г. Только 33% от общего числа обнаруженных видов и разновидностей водорослей являются общими для двух лет исследования. Доминирующие виды двух годов исследования имеют сходный характер: мелкоклеточные центрические диатомовые преобладают весной и осенью, зеленые (хлорококковые) водоросли—летом.

4.2. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона

Начало нового тысячелетия в 20022003 гг. характеризуется низкими расходами воды в реке Селенге (менее 700 м3/с), что, несомненно, наложило отпечаток на состав и степень развития фитопланктона. Маловодные годы в основном русле реки Селенги и ее дельте характеризуются высоким уровнем развития фитопланктона Количественные показатели фитопланктона в 2002-2003 гт. различны (рис. 2). Сезонное развитие фитопланктона во всех дельтовых протоках характеризуется тремя максимумами численности и биомассы (рис. 2, 3). Весенний и осенний пики обусловлены диатомовыми водорослями. Летний подъем - вызван зелеными (хлорококковыми) водорослями.

ш V VI теот г 2002г.

Ш V иии 2® г.

Рис. 2. Численность (в млн кл/л) и биомасса (в г/м ) фитопланктона в реке Селенге в 2002-2003 гг.(на примере станции р. Селенга с. Кабанск).

Протока Харауз - устье

* / \

/ \ / ч

ш V vi та vra х III V VI VII

2002 г 2003 г

Протока Лобанокш • )С1ье

/' \

, »"?-- i У

III V VI Vil VIII X III V VI VII IX

2002 г. 2003 г.

Рис. 3. Численность (в млн кл/л) и биомасса (в г/м3) фитопланктона в дельтовых протоках реки Селенги в 2002-2003 гг. (на примере станции прот. Харауз-устье и прот. Лобановская-устье).

Мартовский фитопланктон 2002 г. был довольно разнообразен для этого периода. В состав постоянного комплекса фитопланктона входили из золотистых Chryso-coccus biropus и Dinobryon cylindricum, из криптофитовых - Cryptomonas ovata, из зеленых - Chlorogonium popovii и Monoraphidium griffithii. Ни один вид диатомовых в это время не являлся массовым, в то время как в другие периоды года за счет них создавалась основная численность и биомасса. Наиболее беден фитопланктон был в основном русле у с. Кабанск (численность 83-111 тыс. кл/л, биомасса 128-140 мг/м3) (рис. 2). В устье протоки Харауз его количество повышалось в 1,5 раза. В малых дельтовых протоках фитопланктон был значительно богаче. Максимальная численность (18 млн кл/л) и биомасса (14 г/м3) фитопланктона зарегистрирована в протоке Колпинная, где отмечалось интенсивное «цветение» золотистых и криптофитовых водорослей, что обусловлено химическим составом воды и высоким содержанием органического вещества.

Весной характер планктона резко менялся и становился исключительно диатомовым. В мае доминировали мелкоклеточные центрические диатомеи, Nitzschia graciliformis и Synedra acus subsp. radians, в июне первое место перешло к Cyclostephanos dubius, Síepha-nodiscus invisiíatus и S. makarovae. Если в мае диатомовые занимали во всех протоках и в основном русле реки 92-99% от общей численности и 90-99% от общей биомассы фитопланктона, то к июню их количество понижалось. В этот период наблюдалось заметное развитие зеленых водорослей, однако их роль в общей биомассе была небольшой (не более 30%) (рис. 4). В устьевых участках проток, по сравнению с основным руслом реки, по-прежнему наблюдалась повышенная концентрация водорослей. Общая численность и биомасса фитопланктона в мае на большинстве станций составляла 1-2 млн кл/л, биомасса 0,52 г/м3, в июне - 2-4 млн кл/л и 2-3 г/м3, соответственно (рис. 2,3).

В начале лета продолжалось массовое развитие мелкоклеточпых центрических диатомовых, которые занимали более 80% от общей численности и биомассы (см. рис. 4). Общая численность фитопланктона в июле 2002 г. составляла 2-4 млн кл/л, биомасса 1-3 г/м3 (см. рис. 2, 3). В августе видовой состав доминирующих видов и количественные показатели планктона существенно изменились. Первое место в видовом разнообразии перешло к зеленым водорослям (виды Scenedesmus, Actinastrum, Dictyosphaerium и др.), им же принадлежала ведущая роль в общей численности (до 90%) фитопланктона. Диатомовые водоросли почти прекратили свое развитие (см. рис. 4). Общая численность фитопланктона мало чем отличалась от предыдущего месяца, а биомасса была значительно меньше, так как она складывалась преимущественно мелкоклеточными зелеными водорослями.

Численность

Биомасса

2003 г.

Численность

Биомасса

100 %

таи

*т

I.....

2002 г

I] И) И6

2003г

Рис. 4. Распределение основных групп водорослей в общей численности и биомассе фитопланктона на станциях р. Селенга-Кабанск (1) и прот. Харауз - устье (2).

1 - еинезеленые, 2 - золотистые, 3 - диатомовые, 4 - криптофитовые, 5 - динофитовые, 6 - зеленые.

Осенью наблюдался четко выраженный второй максимум диатомовых. В различных дельтовых протоках реки Селенги (кроме протоки Колпинная) на их долю приходилось 6090% от общей численности и 78-95% от общей биомассы фитопланктона (рис. 4). Вновь доминировали мелкоклеточные центрические диатомовые, среди которых первенство принадлежало Лер/мио^иск? ИапЬхсИи. Осенний максимум в дельтовых протоках реки Селенги в 2002 г. по уровню развития фитопланктона сопоставим с весенним максимумом того же года.

2003 г. также относится к разряду маловодных, при этом расходы воды в р. Селенге в этом году были намного меньше по сравнению с 2002 г, В июне 2003 г. сток реки уменьшился до исторически минимальных значений (694 м3/с) (Сороковикова и др., 2005; Том-берг и др., 2006 и др.). Подледный фитопланктон, как и в 2002 г., в основном русле реки был чрезвычайно беден и складывался преимущественно видами характерными для осеннего периода 2002 г. Диатомовые водоросли в марте 2003 г. занимали 58-64% от общей численности фитопланктона (см. рис. 4). Второе место в это время принадлежало зеленым водорослям, среди которых доминировал Chlorogon¡um ророуИ. Общая численность водорослей в реке Селенге (у Кабанска и Мурзино) не превышала 128 тыс. кл/л, биомасса 227 мг/м3, но уже в устье Селенги (протока Харауз) количество фитопланктона возрастало более чем в 2 раза (рис. 2, 3). Наряду с указанными ранее группами появляются криптофитовые {СгурЮтопая оуаШ, СИгоотопся погск1еЛИ) и золотистые (виды рода МаИототк). Общая биомасса водорослей определялась в 464 мг/м3. В малых дельтовых протоках, количество фитопланктона было выше за счет более интенсивной вегетации динофитовых и золотистых водорослей. Так в протоке Колпинная, наблюдалось массовое развитие СИгузо-соссш Ырогш и й1поЬгуоп суНпсЬ-гси/п. Их суммарная численность превышала 1 млн кл/л, а

биомасса достигала 1 г/м3. Золотистые водоросли занимали в этой протоке 98% от общей массы планктона. Следует отметить, что в 2003 г. почти полностью отсутствовали в протоке криптофитовые водоросли, которые в 2002 г. образовывали интенсивное «цветение» воды.

В мае 2003 г. происходит мощная вспышка диатомовых, обусловленная преимущественно Stephanodiscus minutulus. Массовое развитие диатомовых в мае охватило все дельтовые протоки и основное русло реки с максимальными показателями в устьевых участках (рис. 2, 3). В целом диатомовые занимали в различных дельтовых протоках 85-92% от общей численности и 84-93% от общей биомассы фитопланктона (рис. 4). Общая численность водорослей достигала огромной величины и изменялась от 7 до 21 млн кл/л, биомасса от 6 до 13 г/м3. Эти показатели почти на порядок выше по сравнению с маем 2002 г. Июнь 2003 г. характеризовался самыми низкими расходами воды в реке Селенге, при этом уровень развития фитопланктона был намного выше, чем во время майского максимума этого года (см. рис. 2, 3). По-прежнему доминировали диатомовые водоросли, но наряду с мелкими центрическими рода Stephanodiscus в массе развивалась Synedra acus subsp. radians и Asterionella formosa. Общая численность диатомовых в июне была чрезвычайно высокой и изменялась в протоках от 9 до 39 млн кл/л, биомасса от 7 до 34 г/м3. Возросло количество зеленых водорослей, среди которых доминировали Dictyosphaerium tetrachoto-mwn, D. pulchelhun, Actinastrum hantzschii, Monoraphidium contortum, M. arcuatum и виды Scenedesmus. Биомасса зеленых составляла 1,5-3,2 г/м3. Общая численность фитопланктона изменялась от 14 до 50 млн кл/л, биомасса от 10 до 37 г/м3.

В июле происходит резкий спад в развитии фитопланктона. Диатомовые в массе развивающиеся в майско-июньском планктоне практически прекратили свое развитие. Лидирующее положение в планктоне перешло к зеленым водорослям (см. рис. 4). Численность зеленых была весьма высокой и изменялась от 3 до 13 млн кл/л, биомасса обычно не превышала 1-2 г/м3 и только в протоке Колпинная численность зеленых была низкой (180 тыс. кл/л). Другие группы водорослей были малочисленны. Общая численность фитопланктона в июле в дельтовых протоках составляла 3-13 млн кл/л, биомасса 1-5 г/м3.

В сешябре вновь доминируют диатомовые, на их долю приходится до 90% от общей численности и биомассы (см. рис. 4). В планктоне в это время развивалась Melosira varions, Nitzschia gracili/omiis, мелкоклеточные центрические диатомовые и Asterionella formosa. Однако уровень развития диатомовых был низким — средняя биомасса составляла 565 мг/м3. Биомасса зеленых водорослей не превышала 150 мг/м3. Общая численность фитопланктона изменялась от 500 до 1500 тыс. кл/л, биомасса не превышала 1,4 г/м3.Оссш1ий максимум в 2003 г. был выражен слабо.

4.3. Сооптошение планктонных и бентосных диатомовых водорослей в дельпювых протоках реки Селенги

Река Селенга, как и другие реки и водоемы (Тарасова и др., 1986, Генкал, 1992; Генкал и др., 2009 и др.), характеризуется на протяжении большей части года значительным видовым составом в толще воды бентосных диатомовых водорослей. Это обусловлено гидродинамикой водных масс, как одним из важных факторов формирования и поддержания видовой структуры в водотоках (Охапкин, 1998). Более чем 60% обнаруженных в р. Селенге и ее дельтовых протоках бентосных диатомовых водорослей - живые клетки. Основное видовое богатство донных форм водорослей принадлежит классу Реппа-tophyceae. Доминирующими видами на протяжении двух годов исследования являлись Synedra tabúlala, Cocconeis placentula, Amphora ovalis, Gomphonema olivaceum, Nitzschia sp„ Navícula cryptocephala. Видовое разнообразие и развитие донных диатомовых водорослей носит сезонный характер. 2002 г. характеризовался наибольшим видовым разнообразием

бентосных диатомей. В подледный период 2002 г. донные водоросли в большинстве проток преобладали над планктонными, составляя 64% от их общего числа (рис. 5). В остальные сезоны года их доля не превышала 35%. В среднем за вегетационный период численность бентосных микроводорослей в протоках в 2002 г. составляла 200 тыс. кл/л, в 2003 г. — около 400 тыс. кл/л.

Ж0г.

Рис. 5. Соотношение планктонных и бентосных диатомовых водорослей в дельтовых протоках реки

Селенги в 2002-2003 гг. На рисунке: 1- планктонные диатомовые водоросли, 2 - бентосные диатомовые водоросли.

4.4. Оценка видового состава и уровня развшшя фитопланктона в различные периоды исследований Сравнительный анализ материалов показывает, что количество обнаруженных в дельтовых протоках форм водорослей по сравнению с 50-ми годами, значительно возросло (51 %) и составило 211 (Поповская, Ташлыкова, 2008) против 104 (Поповская, 1960). Увеличилось видовое разнообразие диатомовых, преимущественно мелкоклеточных центрических диатомей, хлорококковых и криптофитовых водорослей. В тоже время следует иметь в виду, что в 2002-2003 гг. число обследованных проток было значительно больше (8), в то время как в 1958-1959 гг. изучали только 3 протоки. Кроме того, в 50-е гг. диатомовые водоросли исследовали преимущественно в световом микроскопе, а в 70-е и 2000-е наряду с последним широко стало применяться электронное микроскопирование. Это позволило получить новые данные по структуре панциря диатомовых, описать новые виды и т.д. (Диатомовые водоросли СССР, 1988; 1992; Поповская и др., 2002 и др.).

В связи с накоплением данных и появлением новых определителей и работ по систематики и таксономии различных групп водорослей нами была проведена ревизия видового состава планктонных водорослей в реке Селенге в различные временные периоды. Установлено, что состав доминирующих видов на протяжении длительного промежутка времени стабилен. Коэффициент сходства альгофлор по Серенсену для диатомовых водорослей составил 55-62% для зеленых - 40-42%. В оба указанные периода (1958-1959 гг. и 2002-2003 гг.) постоянным доминирующими видами в планктоне были у диатомовых - Nitzschia graciliformis (N. aciculœis), виды рода Synedra, Asterionella fonnosa, мелкоклеточные центрические диатомовые из рода Cyclotella и Stephanodisais; у зеленых - Dictyosphaerium pulchelhun, Actinastrum hantzschii, A. hantzschii var. subtile (A. hantzschii var. gracile), Monoraphidium contortum (.Ankistri-desmus pseudomirabilis var. spiralis), Monoraphidiwn arcuatum (Ankistridesmus pseudomirabilis) и виды рода Scenedesmus и Pediastrum. Как и прежде, обращает на себя внимание бедность видового состава синезеленых водорослей, на развитие которых отрицательно действует большое количество в воде минеральных частиц и высокие скорости течения. Как и ранее, наблюдается три максимума развития фитопланктона. Два пика - весенний и осенний — вызваны преобладанием в планктоне диатомовых водорослей, и летний, обусловленный зелеными водорослями. Уровень развития фитопланктона в разные периоды, разделенные со-

рокалетним промежутком времени стал в 7,5 раз выше, по сравнению с 50-ми годами (рис. 6). Так, в среднем за июнь-сентябрь 1958-1959 гг. численность фитопланктона составляла 1,1 млн кл/л, в 2002-2003 гг. -8,3 млн кл/л. Максимальная численность и биомасса отмечена, как и прежде, в маловодные годы, что особенно наглядно видно на примере экстремально маловодного 2003 г. Однако следует отметить, что массовое развитие фитопланктона весной 2003 г., обусловлено не антропогенным фактором, а очень низкой водностью реки в этом году.

Глава V. Фитопланктон сора Черкалово 5.1. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона 5.1.1. Таксономический состав фитопланктона

За период исследования 2002-2003 гг. в составе фитопланктона сора Черкалово обнаружено 169 форм водорослей (табл. 4), что выше, чем в Посольском, Дубининском и Северобайкальском сорах (Поповская, 1977). Доминирующими группами по числу видов в соре Черкалово, как в дельтовых протоках, являются зеленые (немногим более 50%) и диатомовые (17%) водоросли. .

Таблица 4

Таксономическая структура фитопланктона сора Черкалово в 2002-2003 гг.

Отдел Число

классов порядков семейств родов таксонов видового и внутривидового ранга

СуапорИу1а (Cyanopгocaryota^ 2 3 6 8 24

СЬгузорЬуТа 1 2 3 9 17

ВасШапорИута 2 6 8 15 28

ХапЙюрЬуТа 1 1 1 2 2

СгурЮрЬуга 1 1 1 2 6

ПторЬуш 1 2 2 3 4

Ниц1епорЬ\1а 1 1 1 2 5

ШогорИуТа 3 4 14 37 83

Всего 8 12 20 36 78 169

Видовой состав фитопланктона сора Черкалово носит смешанный характер и состоит из видов, выносимых дельтовыми протоками реки Селенги, видов характерных для самого сора и, частично, видов байкальского комплекса. В значительной мере доминирующие виды сора и реки Селенги сходны, так как 60% водорослей, обнаруженных в соре, встречается в дельтовых протоках реки Селенги.

Видовой состав фитопланктона сора Черкалово подвержен значительным сезонным изменениям. Постоянно в период открытой воды встречаются только 8% от

Рис.6. Сезонная динамика численности (в млн кл/л) водорослей в устье протоки Харауз в 1958-1959 и 2002-2003 гг

общего числа видов. Наибольшее видовое разнообразие приходится на летние месяцы (83-94 формы), наименьшее - на весну и осень (17-58 форм).

Вследствие большого разнообразия условий, создающихся в соре (влияние вод реки Селенги и озера Байкал, мелководное™ самого сора), число видов фитопланктона в различных участках водоема подвержено значительным колебаниям. По условиям, создающимся в соре, выделены три группы: первая группа - это районы, находящиеся под влиянием реки Селенги, вторая — это центральные участки сора и третья - станции, находящиеся под влиянием вод озера Байкал (рис. 1, б).

Наибольшее видовое разнообразие присуще участкам, находящимся под влиянием селенгинских вод. Самый высокий коэффициент сходства видового состава по Серенсе-ну обнаруживается между станциями каждой группы (коэффициент сходства более 70%) и станциями первой и второй групп (коэффициент сходства до 64%). Меньшим сходством характеризовались станции первой и третьей групп (коэффициент сходства до 60%). Более высокое видовое богатство фитопланктона сора Черкалово, по сравнению с концом 50-х и началом 70-х годов (Поповская, 1961; 1977; Загоренко и др., 1976; Кулагин и др., 1977), обусловлено с одной стороны более богатым видовым составом водорослей дельтовых проток в последние годы, с другой - увеличением количества станций, заложенных при изучении водоема в 2002-2003 гг. и усовершенствованием методики исследований.

5.1.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона

Анализ флоры на принадлежность к биоценозам показал, что большего разнообразия достигали планктонные водоросли - немногим более 93%, из которых 50% составляли зеленые водоросли. Фитогеографический анализ фитопланктона выявил, что большая часть водорослей сора - 94% - являются широко распространенными. На некоторую специфику флоры исследуемого водоема указывают найденные 5% бореальных и 2% арктоальпийских видов, относящихся к отделам Bacillariophyta и Chrysophyta. Минерализация воды является важным экологическим фактором для развития фитопланктона. Флора планктона сора Черкалово представлена, в основном, пресноводными видами - 86 % и пресноводно-солоноватоводными видами — 14%. Солонавотоводных видов в водоеме не обнаружено. Такое распределение водорослей по группам галобности отражает невысокую степень минерализации вод исследуемого водоема. В целом воды исследуемого водоема имеют слабощелочную реакцию, несущественно изменяющуюся в течение года, поэтому значительна доля алкалифилов (52%), их преобладание отмечено по всему водоему. Индифференты составляют 48%. Присутствие ацидофилов в планктоне сора не обнаружено.

5.2. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона

Соры озера Байкал мелководны. Вода в них быстро прогревается и постоянно пополняется необходимым количеством биогенных элементов, что обуславливает более высокий уровень развития фитопланктона по сравнению с глубоководным открытым Байкалом. В развитии фитопланктона сора Черкалово можно выделить три максимума численности и биомассы, обусловленные весной и осенью развитием диатомовых, летом - зеленых водорослей. Оба года исследования различались по количественным показателям (рис. 7). Весенний максимум численности 2003 г. был в 12 раз выше по сравнению с весенним максимумом 2002 г. В оба года исследования они были вызваны развитием мелкоклеточных центрических диатомовых водорослей. Как и в дельтовых протоках, летние максимумы 2002-2003 гг. обусловлены зелеными водорослями, в 2002 г. их уровень развития был выше. Осенний максимум более отчетливо прослеживался в 2002 г. (табл. 5). По уровню развития фитопланктон сора в 2002 г. приближался к дельтовым протокам реки Селенги.

Сравнение развития фитопланктона при исследованиях конца 50-х (Поповская, 1960) и 2000-х годов показало, что в течение вегетационного периода в соре, как и прежде, прослеживается три максимума численности и биомассы фитопланктона Как и ранее, весенний и осенний - обусловлены диатомовыми, летний — хлорококковыми и синезелеными. Доминирующие комплексы видов фитопланктона в различные периоды исследований сходны: у диатомовых - это мелкоклеточные центрические диатомовые рода Stephanodiscus и Cycloíella, Synedra acus, S. ulna, у синезеленых - виды рода Anabaena, у хлорококковых - ввды Dictyosphaerium, Monoraphidium, Scenedesmus, Pediastrum, Actinastrum и другие. Уровень развития летнего фитопланктона конца 50-х годов в 3-3,5 раза выше 2000-х годов, что, по всей вероятности, обусловлено очень слабым развитием крупной синезеленой водоросли Gloeotrichia echimdata в последние годы. Осенний максимум в 50-х годах по численности в 8, а по биомассе в 12 раз ниже, по сравнению с 2002-2003 гг.

Таблица 5

Численность (в числителе, в тыс. кл/л) и биомасса (в знаменателе, в мг/м3) фитопланктона на центральной станции сора Черкалово в 2002-2003 гг._

Ощел Год месяц

2002 г. 2003 г.

Ш V VI vn VIH X III V VI VII X

Синезеленые (Цианобакгерии) 8,3 10,1 1037,5 9,1 329,9 - - - 130,5 435 -

0,1 0,4 110,7 0,2 1,8 - - - 2,6 74,3 -

Золотистые - 0,8 197,1 - 7 2,1 95 - 926,2 - 10,1

- 1,1 78,4 - 2,7 13 386,2 - 688,7 - 4,7

Диатомовые 20,9 1369,2 690,8 28523 393,1 1373,4 18,8 369512 5528,3 172 756,3

25,6 859,9 428,5 1822,6 518 1351,8 323 22937,8 3600 1062 425,7

Крипгофтовые 261,5 0,8 - - 21,1 - 32,1 79Д 115,8 - -

82,6 0,2 - - II - 89,7 498,9 157,1 - -

Динофшовые - - 18,5 - 7 - - - 1013 - -

- - 145,8 - 51,9 - - - 820,6 - -

Эвгленовые 0,7 - - - 7 - - - - 9,1 -

1 - - - 18,7 - - - - 64,7 -

Зеленые 5,5 1253 643,3 1703,2 3309,9 472,5 19,7 3696 1360,4 2387,8 220,4

5,3 88,8 1263 366 355,4 48,8 49,8 1238 634,6 1078,1 25,3

Жслгозслсные - - - - 3,5 - - - - - -

- - - - 3,6 - - - - - -

Всего 296,2 1506,2 2587,2 4564,6 4078,6 1848 165,6 40726,4 8162.5 3003,9 986,8

115 950 889,7 22963 963,1 1401,9 558 24674,7 5903,6 1323,3 455,7

5.3. Соотношение планктонных и бентосных диатомовых водорослей в соре

Черкалово

В соре Черкалово развиваются те же виды бентосных диатомовых водорослей, что и в дельтовых протоках реки Селенги. Наиболее обычны среди них: Synedra tabulata, Cocconeis placentula, Amphora ovalis, Gomphonema olivaceum, Gyrosigma acuminatum var. gallicum. Численность бентосных водорослей в соре, чаще всего, выше, чем в дельтовых протоках (рис. 8).

ID V VI vn VIII X 2002 г

III V VI VII X

200Í г

—Численность -4 - Биомасса

Рис. 7. Численность (в млн кл/л) и биомасса (в г/м3) фитопланктона на центральной станции сора Черкалово в 2002-2003 гг.

Это обусловлено мелководно-стью сора, поступлением представителей микрофитобентоса из дельтовых проток реки Селенги, а также наличием высшей водной растительности на большей части акватории водоема. Наибольшее количество бентосных диатомовых водорослей в соре отмечено в июне-июле и октябре. Самые низкие величины в августе

Рис. 8. Распределение численности (в тыс. кл/л) бентосных <см- Рис- 8)' Максимальная числен-водорослей в устье дельтовых проток и на станциях ность донных микроводорослеи реги-

сора Черкалово в июне-августе и октабре 2002 г. стрировалась в участках, находящихся под влиянием селенгинских вод, и достигала 670 тыс. кл/л.

Глава VI. Оценка качества воды дельты реки Селенги и сора Черкалово по сапробности водорослей

По мере хозяйственного освоения региона увеличивается антропогенный прессинг на естественные водоемы. Возникает необходимость оценить степень влияния человека на природные и искусственные водные объекты, а также определить допустимые границы загрязнения и оценить качество воды в водоемах и водотоках.

6.1. Оценка качества воды в протоках делыпы реки Селенги

Специальной оценки состояния сапробности вод по фитопланктону в дельтовых протоках реки Селенги ранее не проводилось. Ориентировочная оценка состава видов-индикаторов дельты показала преобладание в 1958-1959 гг. индикаторов бета-мезосапробной зоны.

Индексы сапробности, рассчитанные для 2002-2003 гг., позволили выявить в фитопланктоне дельты реки Селенги 109 таксонов водорослей, являющихся показателями сапробности. Из них 40% являются диатомовыми. При сравнении численного и процентного содержания сапробиологических групп дельтовых проток отмечено преобладание видов (48%), относящихся к бета-мезосапробионгам. Олигосапробы вместе с промежуточной группой бета-олиго- и олишбета-мезо- сапробионтов составляли 31% общего числа индикаторов. Индикаторы, как высокой, так и низкой степени сапробности были представлены значительно меньшим числом таксонов, 16% и 5%, соответст венно.

Распределение индексов сапробности дельтовых проток реки Селенги варьировало в сезонном аспекте. Колебания среднего индекса сапробности в дельте в 2002-2003 гг. изменялись в пределах 1,74-2,06. Анализ качества вод реки Селенги и ее дельты показал, что наиболее чистые воды наблюдаются в подледный период (II класс чистоты). В зависимости от уровня развития фитопланктона чистота вод меняется. Так весной 2003 г. при массовом развитии фитопланктона индекс сапробности был наиболее высоким, чем в тот же период 2002 г., когда численность водорослей была на порядок ниже. Осенью происходило ухудшение качества вод, связанное с отмиранием планктона В основном русле реки Селенги индекс сапробности составлял 1,90, тогда как в дельтовых протоках показатели были ниже -1,87.

В целом район дельты реки Селенги в 2002-2003 гг. соответствует бета-мезосапробной зоне загрязнения и, согласно классификации чистоты вод по Сладечеку, относится к классу чистая —удовлетворительно чистая (П-Ш класс). Такие незначительные изменения сапроб-

нюнь июль авгуа опяСрь —♦— протаса Ыаманка -устье —V— протека Левобережная -ус1ье

...д... с:£нцил с:,ра

—О • ■ станция с.ра № 14 • --Ж-■ - станциясэра№ 16

ности в многолетнем аспекте можно рассматривать как признак стабильности экосистемы реки, пока справляющейся с загрязнением.

6.2. Оценка качества воды в соре Черкалово В соре Черкалово 100 таксонов водорослей являлись показателями салробности вод. Их большая часть - 48% относится к показателям бета-мезосапробной зоны, около 20% -индикаторы переходной зоны между бета- и олиго- сапробами. Индикаторы, как высокой, так и низкой степени салробности представлены меньшим числом видов по 17% и 16%, соответственно. Оценка салробности вод сора Черкалово показала, что индекс салробности по акватории сора в 2002-2003 гг. колебался в пределах 1,43-2,13, составляя в среднем по сору 1,94. Максимальные значения (до 2,25) отмечаются в подледный период. В течение периода открытой воды происходит снижение индекса салробности до 1,75 весной и небольшим увеличением до 1,95 осенью. Весной индексы салробности изменялись — от 2,00 до 2,30, летом и осенью — от 1,60 до 2,10. Наиболее высокие индексы салробности в соре (1,90-2,10) отмечены на станциях, подверженных влиянию дельтовых проток реки Селенги (первая группа) и на станциях второй группы, расположенных вдоль береговой линии села Истомино. На станциях сора, находящихся в непосредственной близости к озеру Байкал (третья группа), сезонные изменения салробности незначительны от 1,5 до 1,9. В этом участке индекс салробности самый низкий, что обусловлено влиянием байкальских вод. Таким образом, по показателям салробности воды сора соответствуют бета-мезосапробной зоне, классу удовлетворительно чистые (III класс чистоты).

Глава VIL Факторы, обуславливающие развитие фитоплапктона в дельтовых протоках реки Селенга н соре Черкалово Фитопланктонное сообщество — это сложная многокомпонентная система, развитие которой в водных экосистемах определяется многочисленными факторами и связями (Шаров, 2004). Для фитопланктона дельты наиболее весомым является гидродинамический фактор, так как он определяет в логических экосистемах обилие и разнообразие водорослей (Одум, 1975).

Своеобразный гидрологический режим, складывающийся в дельте реки Селенги в годы исследования, в первую очередь низкая водность реки, способствовал более интенсивному прогреву воды, снижению скоростей течения, уменьшению содержания взвешенных веществ и оказывал влияние на динамику абсолютных концентраций химических компонентов в реке Селенге (Сороковикова и др., 2008). Проведенный корреляционный анализ основных гидрологических, гидрохимических показателей и общей численности и биомассы фитопланктона показал, что наибольшее влияние водность реки в исследуемый период оказывает на прозрачность вод (коэффициент корреляции (г) равен минус 0,753) и скорость течения (г= -0,639). Коэффициент корреляции этих двух величин составляет 0,866. Высокие значения «г» отмечались для прозрачности и содержания азота и фосфора (г- 0,956 и т=-0,569, соответственно), а также температуры (г=0,598). Таким образом, расход воды в дельте, в исследуемый период, являются определяющими фактором для ряда гидрологических и гидрохимических показателей. Между расходами воды в реке и количественными показателями фитопланктона прослеживается обратная связь (рис. 9).

Пониженные расходы воды, о чем говорилось ранее, оказывали влияние на скорость течения. Максимальные скорости течения при средних значениях водности реки отмечались у с. Кабанска (3,2 м/с), минимальная — в устье проток при пониженной водности (Си-нюкович и др., 2004 а,б; Сороковикова и др., 2005; Сороковикова, Поповская, Ташлыкова и др., 2006). В последних регистрировались повышенные концентрации фитопланктона (рис.

10). Наиболее богатый видовой состав, максимальные значения количественных показателей отмечались при скоростях течений близких к нулю.

60000 п

30000

8 20000 -

1000 2000 Расходы воды

3000

1000 2000 Расходы воды

3000

Рис. 9. Зависимость численности (в тыс. кл/л) и биомассы (мг/м3) фитопланктона от расходов воды (м'/с) в дельте реки Селенги в исследуемый период (на примере устья протоки Харауз).

Развитие определенных групп водорослей, в частности синезеленых, тесно связано со скоростью течения вод. В основном водоросли этой группы в дельте вегетировали в небольших протоках, извилинах и затонах. Высокие концентрации синезеленых были характерны только для станций сора Черкалово, не подверженных влиянию вод дельты (рис. 11). Как видно из рисунка 11, станции 5 и 16 (рис. 1, 6), расположенные напротив устья протоки Левобережной, характеризовались невысокими количественными показателями синезеленых водорослей, тогда как на станциях второй группы, отдаленных от дельты (1 и 10), их численность была более высокой.

10 Н О

900

- 600 | з

зоо| о

Селенга - Селенга - протока Кабанск Мурзино Харауз -устье

40 -| 30 -20 -10 -О -

г 900

- 600

- 300

Селенга - протока Мурзино Средняя -устье

35 30 25 -20 -15 10 5 -О

г 900 э

- 600 5

- 300 р

Селенга -Кабанск

Селенга - протока Мурзино Лобановская -устье

-■-Фосфор (мин.)

9 Фосфор (орг.) - - -Д- - -Биомасса фитопланктона

Рис. 10. Изменение концентрации (в мкг/л) органического и минерального фосфора и биомассы (мг/м3) фитопланктона в реке Селенге и устье дельтовых проток весной 2002 г.

VII VIII

Меащ

-1 -о- 5 -_-10 -0-16

Рис.11. Распределение численности синезеле-ных водорослей (в тыс. кл/л) на станциях (1,5, 10,16) сора Черкалово в 2002 г.

С гидродинамическими факторами тесно связаны показатели светового режима - прозрачность, цветность и мутность вод (Михеева,1983; Китаев, 1984 и др.). Дельтовые протоки характеризуются низкими показателями прозрачности воды (0,6-1,2 м), что обусловлено большим количеством взвешенных частиц в реке Селенге. Высокое содержание взвешенных минеральных частиц в Селенге с одной стороны препятствует развитию сине-зеленых водорослей, с другой стороны, взвешенные минеральные частицы адсорбируют значительное количество загрязняющих веществ, активизируя самоочистительный потенциал реки

(Поповская, Ташлыкова, 2008). В отличие от дельтовых проток, обильное развитие синезеленых водорослей отмечалось в участках сора Черкалово, не подверженных влиянию селенгинских вод (рис. 11).

В то же время массовое развитие водорослей приводит к понижению прозрачности (Вотинцев и др., 1963; Горбунов, 1976). Из анализа соотношения величины прозрачности воды и численности фитопланктона в устье протоки Харауз следует, что с ростом концентрации водорослей прозрачность уменьшается (рис. 12). Коэффициент корреляции между прозрачностью и численностью и биомассой фитопланктона высок и составляет г=-0,838 и г=-0,912, соответственно.

Как и в других водоемах и водотоках, в дельтовых протоках реки Селенги периодизация в развитии фитопланктона обусловлена сезонной ритмикой температуры воды. Диатомовые водоросли с широким температурным диапазоном (виды рода &еркапсхИзст, СусШеПа, Сус-¡(МерМпоь, N. ¿гасШ/огти) постепенно вытеснялись зелеными водорослями, имеющими более высокие границы температурного оптимума.

Для дельтовых проток характерен низкий коэффициент корреляции температуры и общей численности и биомассы фитопланктона. В наибольшей степени корреляция прослеживается между температурой и численностью синезеленых и зеленых водорослей (1=0,865 и 1=0,583, соответственно). Наименьшие значения коэффициента корреляции получены для данного фактора и численности и биомассы диатомей и золотистых водорослей.

Содержание биогенных элементов в дельте реки Селенги имеет сезонный характер и во многом определяется интенсивностью развития фитопланктона. Вследствие снижения скорости течения по мере продвижения водных

2000 4000 Численность

6000

Рис. 12. Зависимость прозрачности воды (в м) от численности фитопланктона (в тыс. кл/л) в устье протоки Харауз, на примере 2002 г.

масс к устью проток, в воде почти в 2 раза повышаются численность и биомасса фитопланктона, концентрация органического фосфора, снижается содержание минерального фосфора и азота (рис. 10).

Анализ зависимости содержания некоторых биогенных элементов (азот, минеральный и органический фосфор) с численностью и биомассой основных групп водорослей в течение исследуемого периода, позволил выявить высокие коэффициенты зависимости дня численности и биомассы синезеленых водорослей и содержания минерального и органического фосфора, а также для численности зеленых и содержания минерального азота. Наибольшие значения коэффициента зависимости (R2) отмечались для общей численности фитопланктона и содержания минерального азота (0,73). Однако проведенный корреляционный анализ показал, что численность синезеленых водорослей имеет отрицательную корреляционную связь со значениями концентрации органического фосфора (i=-0,873) и содержанием азота (i=M),532). Коэффициент корреляции между другими группами водорослей и содержанием биогенных элементов невысок.

Выводы

1. В фитопланктоне реки Селенги и ее дельтовых протоках обнаружено 211 видов, разновидностей и форм, объединенных в 73 рода, 35 семейств, 18 порядков, 10 классов и 7 отделов. В составе фитопланктона сора Черкалово выявлено 169 видов, разновидностей и форм, относящихся к 78 родам, 36 семействам, 20 порядкам, 12 классам и 8 отделам. Ведущее положение в видовом разнообразии принадлежит зеленым, золотистым и диатомовым водорослям. К основным структурообразующим видам фитопланктона, участвующим в сложении количественных показателей относятся 18 форм. Состав доминирующего комплекса фитопланктона сора однотипен с дельтовыми протоками.

2. В экологичексом отношении альгофлора реки Селенги, ее дельтовых проток и сора Черкалово представлена преимущественно широко распространенными, планктонными и пресноводными видами. По отношению к кислотности среды в дельте преобладают индифферентные виды, в соре - алкалифильные.

3. Сезонная динамика численности и биомассы в реке Селенге, ее дельтовых протоках и соре Черкалово характеризуется тремя максимумами: весенним, летним и осенним. Весенний и осенний подъемы обусловлены диатомовыми водорослями (мелкоклеточным центрическим диатомеям). Летний - зелеными (хлорококковыми) водорослями. Лидирующее положение принадлежит мелкоклеточным центрическим диатомеям, обладающим высоким воспроизводительным потенциалом Выявлена обратная корреляция между расходами воды в реке и количественными показателями фитопланктона. Максимальная численность 50 млн кл/л и биомасса 37 г/м3 фитопланктона была зафиксирована в июне 2003 г. при самых низких расходах воды.

Видовой состав доминирующих видов в реке Селенге и ее дельтовых протоках, разделенных более чем сорокалетним промежутком времени не подвержен значительным изменениям и является стабильным. По сравнению с 50-ми годами средняя за вегетационный период численность и биомасса водорослей в 2002-2003 гг. возросла в 7,5 раз.

4. В 2002-2003 гг. в дельтовых протоках обнаружено 109 таксонов (в соре Черкалово -100), являющихся показателями сапробности. В альгофлоре преобладают бета- (до 50%) и олиго- (до 30%) мезосапробные виды. Средний индекс сапробности в дельтовых протоках составил 1,91 ±0,01, в соре - 1,94±0,01 (1П класс чистоты вод). Согласно методу Пантле и Букка в модификации Сладечека воды дельты и сора соответствуют бета-мезосапробной зоне загрязнения, классу удовлетворительно чистые (III класс чистоты).

5. Основными факторами, регулирующими развитие фитопланктона в реке Селенге, ее дельтовых протоках, соре Черкалово, являются гидрологические и гидрохимические, оказывающие соответствующее влияние в конкретные периоды времени на состав и количественные показатели отдельных систематических групп. Среди них наибольшее значение имеют расходы воды, скорость течения и большое содержание в воде взвешенных минеральных частиц, которые ограничивают развитие крупных синезеленых и диатомовых водорослей.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации: в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Тащлыкова H.A. Химический состав воды и фитопланктона водных объектов дельты р. Селенга в подледный период / JI.M. Сороковикова, Г.И. Поповская, В.Н. Синю-кович, КВ. Томберг, Н.В. Башенхаева, H.A. Ташлыкова // Водн. ресур. - 2006. - Т.ЗЗ. - № З.-С. 349-356.

2. Ташлыкова H.A. Фитопланктон сора Черкалово (озеро Байкал) / H.A. Ташлыкова, И.В. Томберг//Сибирский экологический журнал, 2006.-№ 6. -С.741-751.

3. Ташлыкова H.A. Первичная продукция фитопланктона, эпифитных водорослей и высших водных растений в протоках дельты реки Селенги / H.A. Ташлыкова, А.П. Куклин, Б.Б. Базарова//ВестникКрасГАУ, 2009,-№9.-С. 106-112.

4. Ташлыкова H.A. Оценка качества воды в протоках дельты реки Селенги / H.A. Ташлыкова // Been шк КрасГАУ, 2009.-№10.-С. 64-68.

в монографиях:

1. Ташлыкова H.A. Фитопланктон / Г.И. Поповская, H.A. Ташлыкова // Дельта реки Селенги - естественный биофильтр и индикатор состояния озера Байкал. - Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2008.-С. 167-182.

в других изданиях:

1. Selezneva N. A. Phytoplankton and Water Chemistry in the Selenga River Delta during the Ice-Covered Period / L.M. Sorokovikova, G.I. Popovskaya, V.N. Sinyukovich, I.V. Korovik-ova, N.D. Bashenkhaeva, N. A. Selezneva (H.A. Ташлыкова) // SIAL, Abstracts of the Third International Symposium. Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history. - Novosibirsk, Nauka, 2002. - P. 177.

2. Ташлыкова H.A. Совремешюе состояние фитопланктона сора Черкалово (Байкал) / H.A. Ташлыкова // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды // Матер. II Межд. конф. 22-26 сентября 2003 г., Минск -Нарочь,-С. 355-358.

3. Ташлыкова H.A. Эколого-географическая характеристика фитопланктона дельтовых проток реки Селенги / RA. Ташлыкова // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами // Тез. межд. конф. Улан-Удэ (Россия) - Улан-Батор (Монголия), 1-8 сентября 2004 г., Т.2, Улан-Удэ, Изд-во Бурят. Науч. центра СО РАН, 2004. -С. 135-136.

4. Ташлыкова H.A. Соотношение планктонных и бентосных водорослей в дельтовых протоках реки Селенги / RA. Ташлыкова // Морфология, систематика, онтогенез, экология биогеография диатомовых водорослей // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ, Борок, 2005. - С. 66-67.

5. Тащлыкова RA. Сезонная динамика зеленых водорослей в дельтовых протоках р. Селенга / H.A. Ташлыкова // Биология наука XXI века: 10 Путинская шк.-конф. молод, уч., Пущино, 2006.-С. 318.

6. Ташлыкова H.A. Оценка качества вод дельты реки Селенги / RA. Таншыкова // Биология - наука XXI века: 12 Межд. Путинская шк.-конф. молод, уч., Пущино, 2008. - С. 319.

7. Ташлыкова H.A. Оценка качества воды в соре Черкалово / RA. Ташлыкова // Мат. молодеж. науч. конф. - Чита: Изд-во ЗабГГПУ, 2008. - С. 99-102.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ташлыкова, Наталия Александровна

Введение

Глава I.

Глава И.

Глава III.

Глава iv.

Глава v.

Глава VI.

Список обозначений и сокращений, приведенных в работе

История изучения фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово Краткая физико-географическая характеристика района исследования

2.1. Река Селенга и ее дельтовые протоки

2.2. Сор Черкалово

Материалы и методы исследований Фитопланктон дельтовых проток реки Селенги

4.1. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона

4.1.1 Таксономический состав фитопланктона

4.1.2 Эколого-географическая характеристика фитопланктона

4.1.3 Сезонная и межгодовая динамика видового состава фитопланктона

4.2. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона

4.3. Соотношение планктонных и бентосных диатомовых водорослей в дельтовых протоках реки Селенги

4.4. Оценка видового состава и уровня развития фитопланктона в различные периоды исследований Фитопланктон сора Черкалово

5.1 Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона

5.1.1 Таксономический состав фитопланктона

5.1.2 Эколого-географическая характеристика фитопланктона

5.2 Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона

5.3 Соотношение планктонных и бентосных диатомовых водорослей в соре Черкалово

Оценка качества воды дельты реки Селенги и сора Черкалово по сапробности водорослей

6.1. Оценка качества воды в протоках дельты реки Селенги

Глава VII.

Выводы Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности развития фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово"

Актуальность исследований: Селенга — самая крупная река, впадающая в озеро Байкал. Она несет около половины водного потока в озеро и оказывает большое влияние на состав и динамику физических, химических и биологических показателей его состояния (Сороковикова и др., 1995). Дельта реки Селенги — это уникальный природный район с высоким естественным потенциалом и биологическим разнообразием. Он имеет огромное практическое и хозяйственное значение: осенью река Селенга является основным местом нереста омуля, мелкие водоемы дельты реки ценны как места гнездований птиц, большинство островов дельты — хорошие сенокосные угодья и пастбища, крупные протоки судоходны. Соры озера Байкал играют большую роль в повышении продуктивности прилегающих к ним районов озера, в вылове рыб, являются местами откорма, где подрастает скатывающаяся молодь генеративно-речных видов.

В связи с интенсивным хозяйственным освоением региона возникает. -необходимость проведения наблюдений за состоянием биологического разнообразия водной среды. Приоритетное значение отводится исследованиям . состояния фитопланктона как первичного звена трофической цепи, во многом • определяющего структуру и функционирование водной экосистемы в целом (Габышев, 1999). Водоросли играют исключительную роль в создании первичного органического вещества, являются гигантскими поставщиками кислорода в атмосферу, сильнейшими агентами самоочищения водоемов. Обладая высокой толерантностью к неблагоприятным факторам среды, характеризуются большим разнообразием видов, способны фиксировать незначительные изменения среды, выступая в качестве биологического индикатора. Поэтому знание особенностей видового состава водорослей планктона, основных закономерностей их количественного развития по сезонам и межгодовой динамики необходимо для понимания процессов, протекающих в водоеме.

Цели и задачи исследования: Целью настоящей работы является изучение особенностей состава и распределения фитопланктона в дельтовых протоках реки Селенги и сора Черкалово в современный период. Цель работы определила задачи исследования:

- определить видовой состав и доминирующий комплекс фитопланктона;

- выявить эколого-географическую структуру фитопланктона;

- описать сезонную и межгодовую динамику видового состава, численности и биомассы фитопланктона;

- оценить качество воды с использованием индикаторных организмов фитопланктона;

- провести сопоставление уровней развития фитопланктона в различные периоды;

- выявить основные факторы, обуславливающие развитие фитопланктона в исследуемых объектах.

Защищаемые положения:

2. Основная роль в продукционном процессе принадлежит мелкоклеточным центрическим диатомовым водорослям.

3. Абиотические факторы среды влияют на формирование флоры и структуру альгоценозов планктона дельтовых проток р. Селенги. Научная новизна работы:

• Оценено современное состояние фитопланктона реки Селенги, ее дельтовых проток в начале нового тысячелетии (2002-2003 гг.).

• Составлен систематический список водорослей планктона реки Селенги и сора Черкалово, включающий в себя 255 видов и подвидов.

• По сравнению с концом 50-х годов видовое разнообразие увеличилось на 53%. Выявлены доминирующие виды и комплексы. Впервые проведен эколого-географический анализ обнаруженных видов.

• Установлены особенности сезонной и межгодовой динамики фитопланктона в маловодные годы.

• Расширены данные по подледному развитию фитопланктона дельтовых проток и сора Черкалово. Установлено, что в малых протоках численность и биомасса водорослей подо льдом значительно выше по сравнению с крупными водотоками дельты. Показано, что уровень развития фитопланктона реки Селенги, ее дельтовых проток в 2002-2003 гг. в среднем за вегетационный период в 7,5 раз выше по сравнению с 50-ми годами. Впервые определено соотношение планктонных и бентосных диатомовых водорослей в дельтовых протоках реки Селенги и соре Черкалово. ® Оценено качество воды в реке Селенге и соре Черкалово, с использованием индикаторных организмов по Пантле и Букку в модификации Сладечека, в соответствии с эколого-санитарной классификацией. Установлено, что воды реки Селенги, ее дельтовых проток и сора соответствуют классу удовлетворительно чистые (III класс)

Практическая значимость: Материалы исследования включены в отчет по плановым НИР института и по интеграционному проекту СО РАН «Комплексное исследование состояния и динамики развития экосистемы дельты реки Селенги, как естественного биофильтра и индикатора современного состояния в условиях интенсификации антропогенного загрязнения озера Байкал». Проведенные исследования дополняют и расширяют научные данные по фитопланктону дельты реки Селенги и сора Черкалово. Полученные результаты могут быть информационной и методической основой для экологического мониторинга реки Селенги. Сведения о таксономическом составе водорослей можно использовать при подготовке региональных определителей. Данные автора о составе, структуре, уровне развития и эколого-географических особенностях раскрывают роль фитопланктона в процессах формирования качества воды и биопродуктивности. Полученные нами данные можно использовать при построении моделей рационального природопользования и разработки экологических проектов, при подготовке спецкурсов по экологии водных экосистем, постановке практических работ по мониторингу на биологических факультетах университетов.

Публикации и личный вклад автора: Основные положения диссертации докладывались на российских и международных конференциях и совещаниях: Второй Международной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», (Минск-Нарочь, 2003); Молодежный академический форум «Молодежь и наука Сибири» (Чита, 2003); Международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами», (Улан-Удэ, 2004); IX школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей», (Борок,

2005); 10-й Пущинской школе - конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Путинского научного центра РАН «Биология - паука XXI века», (Пущино,

2006); 12-й Пущинской школе — конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века», (Пущино, 2008); Научной сессии молодых сотрудников ИПРЭК СО РАН (Чита, 2008); Молодежной научной конференции «Молодежь и наука Забайкалья» (Чита, 2008).

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем работы: Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы. Общий объем диссертации - 151 страница, в том числе, рисунков - 33, таблиц - 23, приложений - 8, библиографический список из 238 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ташлыкова, Наталия Александровна

135 Выводы

3. Сезонная динамика численности и биомассы в реке Селенге, ее дельтовых протоках и соре Черкалово характеризуется тремя максимумами: весенним, летним и осенним. Весенний и осенний подъемы обусловлены диатомовыми водорослями (мелкоклеточным центрическим диатомеям). Летний — зелеными (хлорококковыми) водорослями. Лидирующее положение принадлежит мелкоклеточным центрическим диатомеям, обладающим высоким воспроизводительным потенциалом Выявлена обратная корреляция между расходами воды в реке и количественными показателями фитопланктона. Максимальная численность 50 млн кл/л и биомасса 37 г/м фитопланктона была зафиксирована в июне 2003 г. при самых низких расходах воды.

50-ми годами средняя за вегетационный период численность и биомасса водорослей в 2002-2003 гг. возросла в 7,5 раз.

4. В 2002-2003 гг. в дельтовых протоках обнаружено 109 таксонов (в соре Черкалово - 100), являющихся показателями сапробности. В альгофлоре преобладают бета- (до 50%) и олиго- (до 30%) мезосапробные виды. Средний индекс сапробности в дельтовых протоках составил 1,91±0,01, в соре — 1,94±0,01 (П1 класс чистоты вод). Согласно методу Пантле и Букка в модификации Сладечека воды дельты и сора соответствуют бета-мезосапробной зоне загрязнения, классу удовлетворительно чистые (III класс чистоты).

137

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ташлыкова, Наталия Александровна, Улан-Удэ

1. Авинская Е.В. Особенности развития и функционирования фитопланктона больших мелководных озер северо-запада (на примере озера Ильмень) / Е.В. Авинская//Автореф. канд. дис. Ленинград, 1983 -21 с.

2. Айнбунд М.М. Течения и внутренний водообмен в озере Байкал / М.М. Айнбунд. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 74-132.

3. Афанасьева A.JI. Планктонные диатомовые водоросли — индикаторы состояния рек бассейна Ладоги / А.Л. Афанасьева, O.A. Павлова, И.С. Трифонова // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. — Спб.: ЛЕМА, 2007. С. 102-107.

4. Бабрик А.И. К экологической оценке качества вод устьевой области Дуная /

5. A.И. Бабрик, А.И. Сергиенко, А.П. Чернявская // Гидробиологический журн. 1981.-Т.17. —№ 2 —С. 117-121.

6. Баженова О.П. Структура фитопланктона и сапробность вод верхнего и среднего Иртыша / О.П. Баженова // Экология. 2007. - № 2. - С. 141-143.

7. Баринова С.С. Атлас водорослей индикаторов сапробности / С.С. Баринова, Л.А. Медведева. - Владивосток: Даль наука, 1996. - 364 с.

8. Баринова С.С. Методические аспекты анализа биологического разнообразия водорослей / С.С. Баринова // Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы, 2000. - С. 4-60.

9. Баринова С.С. Экологические и географические характеристики водорослей индикаторов / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В. Анисимова // Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. — М.: ВНИИ, природы, 2000. С. 60-146.

10. Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В.Анисимова. Телль-Авив, 2006. -498 с.

11. Белянин В.Н. Энергетика фотосинтезирующей культуры микроводорослей /

12. B.Н. Белянин, Ф.Я. Сидько, А.П. Тренкешу. — Новосибирск: Наука, 1980. — 134 с.

13. Богданов В.Д. Экологическое состояние притоков Нижней Оби (реки Сыня Войкар, Собь) / В.Д. Богданов, E.H. Богданова, O.A. Госькова и др. — Екатеринбург, УраО РАН, 2002. С. 25-107.

14. Богоявленский Б.А. Динамика и прогноз природы дельты реки Селенги / Б.А. Богоявленский // Теории и методы прогноза изменений географической среды. Иркутск, 1973. - 250 с.

15. Богоявленский Б.А. Урочища дельты р. Селенги / Б.А. Богоявленский // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. -Иркутск, 1974.-С. 5-16.

16. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья / Т.Г. Бойков. -Новосибирск: Наука, Сиб. от-ние, 1999.-264 с.

17. Брагинский Л.П. Новая система биомониторинга водной среды в США / Л.П. Брагинский // Гидроб. жур. 1978. - Т. 14. - № 1. - С. 77-83.

18. Васильева И.И. Водоросли Вилюйского водохранилища / Н.И. Васильева, П.А. Ремигайло. Якутия: Якут. Фил. СО АН СССР, 1982. - 116 с.17.

Информация о работе

Ташлыкова, Наталия Александровна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические особенности развития фитопланктона дельтовых проток реки Селенги и сора Черкалово - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы