Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро

Сиделев, Сергей Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро"

На правах рукописи

СИДЕЛЕВ СЕРГЕЙ ИВАНОВИЧ

СУКЦЕССИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ВЫСОКОЭВТРОФНОГО ОЗЕРА НЕРО

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 2010

Борок-2010

004609119

Работа выполнена на кафедре экологии и зоологии Ярославского государственного университета им. П.Г.Демидова

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Бабаназарова Ольга Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Девяткин Владимир Георгиевич

доктор биологических наук Бондаренко Нина Александровна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Защита состоится 30 сентября 2010 года в Ю00 на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок Некоузского района Ярославской обл. Тел./факс: (48547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан ¿-О августа 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В 30-х годах XX века Н. Wundsch, изучая озера в районе восточного Бранденбурга (Германия), обнаружил обильное развитие в них водорослей рода Oscillatoria Vauch. и предложил термин "осцилляториевый тип" озер (цит. по Kleeberg, 2003). Подобные водоемы характеризовались преобладанием в фитопланктоне нитчатых безгетероцистных синезеленых водорослей (Oscillatoria agardhii Gom., Oscillatoria redekei Van Goor) с весны до осени, прозрачностью по диску Секки меньше 1 метра и образованием сероводорода в нижних слоях воды. Данное состояние озер, как предполагалось, было связано с их интенсивным антропогенным эвтрофированием. R. Czensny (1938) и W. Schaperclaus (1941) описали последствия такого эвтрофирования как "осцилляториевую болезнь" озер данного региона (цит. по Kleeberg, 2003). В России И.С. Трифонова при исследовании основной (олиготрофно-эвтрофной) сукцессии озерного фитопланктона также выделила особый тип эвтрофных озер с круглогодичной вегетацией фитопланктона и преобладанием видов рода Oscillatoria (Трифонова, 1990). С. Reynolds с соавторами, отмечая своеобразие водоемов с преобладанием Oscillatoria agardhii, Oscillatoria redekei, Oscillatoria limnetica Lemm., обозначили группу этих видов как планктотрихетовый (Si) тип (Reynolds et al„ 2002).

"Осцилляториевая болезнь" поразила многие озера в Европе (Rucker et al., 1997; Scheffer et al., 1997). Исследователи отмечают прогрессивное распространение синезеленых водорослей Si-типа в водоемах умеренной зоны (Ляшенко, 2001; Ott et al., 2003). Причины подобной экспансии до сих пор до конца не ясны. Многолетние исследования фитопланктона планктотрихетовых озер в России отсутствуют. В этом отношении озеро Неро можно считать модельным водоемом для изучения особенностей функционирования фитопланктона в переходный период эвтрофно-гиперэвтрофной сукцессии (Babanazarova, Lyashenko, 2007). Актуальность исследования определяется и необходимостью улучшения экологического состояния уникального в природном и культурно-историческом аспектах озера Неро. Одной из задач оздоровления подобных водоемов является снижение обилия видов рода Oscillatoria, доминантный комплекс которых устойчив к разным методам восстановительных мероприятий (Kohler et al., 2005; Phillips et al., 2005).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры, пигментных характеристик и многолетней сукцессии фитопланктона в высокоэвтрофном озере Неро.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав фитопланктона и экологию массовых видов водорослей озера Неро.

2. Выявить особенности сезонной динамики, пространственного распределения и многолетней сукцессии фитопланктона в озере Неро.

3. Исследовать многолетние изменения пигментных характеристик фитопланктона и определить их связь со структурными показателями планктоальгоценоза озера Неро.

4. Провести экспериментальное изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон озера Неро.

5. Оценить особенности физико-химических условий существования и структуры фитопланктона в озерах планктотрихетового типа.

Научная новизна. Впервые проведены исследования состава, количественных и пигментных характеристик подледного фитопланктона озера Неро. Составлен сводный таксономический список водорослей фитопланктона, выявленных разными исследователями с 1985 по 2008 гг. За период наблюдений 2004-2008 гг. отмечены новые для озера таксоны водорослей (151) рангом ниже рода. Зафиксирован скачкообразный переход к монодоминированию в фитопланктоне озера видов Sj-типа в летний период. Изменения гидрологического режима, световой и биогенной обеспеченности выделены как причины, определяющие ход многолетней сукцессии фитопланктона в озере. Впервые проведены экспериментальные исследования in situ реакции фитопланктона озера Неро, на дополнительное поступление биогенных элементов. Впервые приводится современный обзор литературы по водоемам с преобладанием в фитопланктоне видов p. Oscillatoria. Разработана обобщенная схема сезонной сукцессии фитопланктона в озерах планктотрихетового типа. Определены основные закономерности в изменении структуры фитопланктона при переходе озер к "планктотрихетовому" состоянию.

Практическое значение. На основе исследований выработан ряд рекомендаций по оценке и улучшению состояния экосистемы оз. Неро. Материалы переданы в департамент агропромышленного комплекса, природопользования и охраны окружающей среды администрации Ярославской области, в администрацию г. Ростова Великого. По договору с ОАО "Ярославльводоканал" результаты работы использованы при выявлении причин ухудшения органолептических свойств воды реки Которосль в 20052008 гг., подаваемой для питьевых целей Южной водопроводной станцией г. Ярославля. Результаты диссертационной работы используются с 2009 года в курсе лекций и в практикуме по дисциплине "Математические методы в экологии и биологии" на кафедре экологии и зоологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова. Разработанные регрессионные модели могут быть полезны для оценки и прогноза изменений состояния экосистемы оз. Неро при проведении гидротехнических работ, добыче сапропеля, при планировании восстановительных мероприятий на озере.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции "Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов" (Ярославль, 2004, 2006, 2007), на XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied Limnology (Lachti, Finland, 2004), на Международной научной конференции "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century" (Санкт-Петербург, 2005), на Всероссийской научной конференции аспирантов и студентов "Рациональное природопользование" (Ярославль, 2005, 2006), на Международной научной конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем" (Санкт-Петербург, 2006), на Международной научной школе-конференции "Биология внутренних вод" (Борок, 2007), на Symposium for European freshwater sciences

(Palermo, Italy, 2007), на Международной научной конференции "Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, 2007), на Всероссийской конференции с международным участием "Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия" (Вологда, 2008), на II Всероссийской конференции "Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге" (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 работа, в том числе 2 - в ведущих рецензируемых научных журналах (перечень ВАКа).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 4-х приложений. Работа изложена на 266 страницах, включает 39 таблиц и 93 рисунка. Библиографический список состоит из 282 источников, из которых 137 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю и организатору многолетних исследований экосистемы озера Неро к.б.н., доценту О.В. Бабаназаровой за помощь в подготовке и написании работы, д.б.н. Л.Е. Сигаревой за обучение методике спектрофотометрического определения пигментов фитопланктона и предоставление данных по концентрациям хлорофилла "а" в озере Неро за 1987-1989 гг., к.б.н. O.A. Ляшенко за предоставление данных по составу и биомассе фитопланктона оз. Неро в 1985-1991 гг., к.б.н. С.М. Ждановой (Смирновой) за предоставление данных по биомассе зоопланктона.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Краткая лимнологическая характеристика озера Неро

Неро - самое крупное озеро в пределах Ярославской области. Водоем сформировался около 150000 лет назад в период деградации московского ледника (Гунова, Лефлат, 2002). Площадь озера составляет 57.8 км2, средняя глубина - 1.6 м, максимальная - 4.7 м (Бикбулатов и др., 2003). Водоем проточный, самый крупный приток - река Сара, вытекает из озера река Векса Ростовская (рис. 1). Уровень воды зарегулирован плотиной на выходе в реку Векса - притока реки Которосль. Коэффициент условного водообмена составляет 1.9 (Бикбулатов и др., 2003). Воды озера характеризуются повышенной минерализацией. Дно покрыто слоем сапропеля толщиной в среднем 4.9 м, который является основным источником биогенной нагрузки на водоем (Бикбулатов и др., 2003). Высокая зарастаемость макрофитами характерна для южной части озера (Папченков и др., 2008).

Рис. 1. Карта-схема озера Неро со станциями отбора проб.

1.2. Материалы и методы исследования

В работе использованы материалы, собранные автором с 2004 по 2008 гг. Пробы воды отбирались ежемесячно батометром Рутгнера или ведром из верхнего полуметрового слоя на постоянных станциях № 3,4,5,7,8 (рис. 1). В мае, июле 2006 г., в августе 2007 г. и в июле 2008 г. обследовалась вся акватория озера по стандартной сетке станций (рис. 1 ). В работе использованы материалы кафедры экологии и зоологии ЯрГУ, собранные в 1999-2003 гг. в ежемесячных экспедициях на озеро Неро. Данные по гидрохимии озера, полученные сотрудниками Института биологии внутренних вод РАН в 19871989 гг. и 2002-2004 гг., взяты из работ (Бикбулатов и др., 2003; Бикбулатов и др., 2008). Ежемесячные изменения уровня воды в озере Неро получены от ГУ "Ярославский ЦГМС". Среднелетние аномалии температуры приземного воздуха за 1987-2008 гг. (отклонения от средней температуры за период 19611990 гг.) на Европейской территории России взяты из работы (Изменения климата.., 2008). Собран обширный литературный материал по озерам с доминированием в фитопланктоне видов Oscillatoria redekei, Oscillatoria agardhii и Oscillatoria limnetica. В анализ включено 21 озеро из разных стран Европы. Первоначально для обозначения озер с доминированием синезеленых водорослей рода Oscillatoria был предложен термин осцилляториевый тип озер (Wundsch, 1940 цит. по Kleeberg, 2003; Berger, Bij de Vaate, 1983). К настоящему времени в связи с выделением из рода Oscillatoria ряда новых родов (Anagnostidis, Komarek, 1988) в литературе используются разные термины: лимнотриксовые (Limnothrix-lake), планктотриксовые (Planktothrix-lake) озера (Rucker et al., 1997), планктотрихетовые озера (Planktotrichetum) (Reynolds et al., 2002), редекиевые ("redekeF lake) и агардиевые CagardhiP' lake) озера (Noges et al., 2003). В данной работе в качестве равнозначных терминов применяются осцилляториевый и планктотрихетовый тип озер. При этом последний термин более конкретен, поскольку обозначает, в первую очередь, те водоемы, в фитопланктоне которых преобладают виды Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom. (=Oscillatoria agardhii), Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert (=Oscillatoria redekei) и Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom. (=Oscillatoria limnetica) (Reynolds et al., 2002). С 2004 по 2008 гг. автором было собрано и обработано 152 количественные пробы фитопланктона и проведено 447 определений содержания пигментов водорослей. Подсчет и идентификацию водорослей проводили в камере Нажотта. Биомассу водорослей определяли счетно-объемным методом (Кузьмин, 1975). Для оценки ценотического разнообразия фитопланктона рассчитывался энтропийный индекс Шеннона-Уивера. Определение концентраций пигментов фитопланктона проводили с помощью стандартного спектрофотометрического метода. Концентрацию хлорофиллов "а", "Ь", "с" определяли по уравнениям Джеффри и Хамфри (Jeffrey, Humphrey, 1975), содержание феопигментов рассчитывали по уравнениям Лоренцена (Lorenzen, 1967), концентрацию каротиноидов оценивали по формуле Парсонса и Стрикленда (Parsons, Strickland, 1963). Анализ проб на содержание биогенных элементов производился в испытательном центре НИИ "Ярсинтез" по стандартным методикам (Строганов, Бузинова, 1980). Экспериментальное изучение влияния

азота, фосфора и кремния in situ на фитопланктон озера Неро было проведено в мае и августе 2007-2008 гг. Вода из верхнего полуметрового слоя на постоянной станции № 3 разливалась в 5-литровые полиэтиленовые бутыли. В мае 2007 года в сосуды вносили раздельно нитратный азот в виде KN03 и минеральный фосфор в виде КН2РС>4 в таком количестве, чтобы конечная концентрация азота и фосфора в емкостях составляла 0.5 мг/л и 0.1 мг/л соответственно. В мае 2008 года в емкости добавляли силикат натрия с конечной концентрациях кремния в воде 5 мг/л. В августе 2007-2008 гг. добавление азота и фосфора проводили по схеме полного факторного эксперимента ПФЭ 22. После обогащения воды биогенными элементами экспериментальные емкости погружались в воду на глубину 1-ой прозрачности и экспонировались 3-6 суток при естественных колебаниях освещенности и температуры воды. Каждый вариант эксперимента (контроль, добавка фосфора, добавка азота, совместная добавка фосфора и азота) экспонировался в 2-х повторностях. Статистическая обработка данных наблюдений и экспериментов включала вычисление описательных статистик, применение критериев достоверности статистических оценок (t-критерий Стьюдента, ранговый U-критерий Манна-Уитни, F-критерий Фишера), дисперсионного, корреляционного, регрессионного и кластерного методов анализа (Рокицкий, 1967; Лакин, 1990; Боровиков, 2001). Для каждого метода анализа учитывались условия его применимости. В главах диссертации с обсуждением сезонных и межгодовых изменений различных показателей вычислялись средние значения для 5 постоянных станций (№ 3,4,5,7,8). В работе в качестве критического уровня значимости принято значение р=0.05. Статистический анализ данных проводился в программах MS Excel и Statistica 6.1.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА НЕРО

Анализ многолетних изменений ряда абиотических показателей в озере Неро за разные периоды исследований с конца 1980-х гг. по 2008 год выявил наличие тенденций к увеличению концентраций в воде нитратного азота и минерального фосфора, к снижению значений прозрачности на фоне повышения среднего уровня воды (рис. 2 а,б,в,г). Также было зафиксировано возрастание усредненной по месяцам температуры воды в период наблюдений 2004-2008 гг. по сравнению с 1999-2003 гг. Повышение уровня воды в озере Неро отмечено с 2003 года. Вслед за этим зафиксировано увеличение концентраций нитратного азота и минерального фосфора в летне-осенний период и статистически значимое снижение прозрачности воды в период 20052008 гг. относительно 2003-2004 гг.

Сравнительный анализ озера Неро с водоемами планктотрихетового типа по абиотическим показателям представлял значительный интерес для выявления тех физико-химических условий, которые благоприятствуют развитию синезеленых водорослей Si-типа. По ряду морфометрических, гидрофизических и гидрохимических параметров озеро Неро оказалось весьма схоже с европейскими озерами, в планктоне которых преобладают виды Sr типа(табл. 1).

0,1в-| 0,16 -„ 0,14

"5 0.12 H

Д 0,1

б 0,08 J 0,06

* 0,04 0,02 0

fllüU

0,07 -0,06 -•g 0,05-Д 0,04 -

"ä о.оз -

Z 0,02 -0,01 -0 -

Годы

0,8 0,7 0,6 « 0,5 0,4 0,3

М ft

Годы

Рис. 2. Многолетние изменения средних за безледный период (У-Х): а концентраций нитратного азота; б - концентраций минерального фосфора; в значений прозрачности воды; г — значений уровня воды.

Озера планктотрихетового типа представляют собой преимущественно мелководные, полимиктические, низкопрозрачные, высокоэвтрофные водоемы с высоким отношением Т</Р (табл. 1).

Таблица 1. Абиотические особенности озер планктотрихетового типа.

Озера Нср, м Режим перемешивания S/II Робщ» мкг/л мг/л N обц/Р общ

Европейские озера 3.70±0.50 (1.40-9.50) поли 70% озер ди 30% озер 0.23±0.03 (0.10-0.50) 97.0±12.5 (50-210) 1.7±0.2 (1-3) 31.0±3.7 (15-71)

Озеро Неро (2000-2008) 1.60±0.05 (1.17-1.69) поли 0.32±0.02 (0.25-0.43) 120.0±4.5 (100-132) 1.8±0.2 (1.4-2) 16.0±0.7 (14-18)

Примечание: в таблице приведены средние значения за безледный период со стандартными ошибками, в скобках - размах вариации показателя; поли -полимиктические, ди - димиктические озера; S/H - отношение прозрачности воды (S) к глубине водоема (Н).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА И ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ ОЗЕРА НЕРО

В фитопланктоне озера Неро за период исследований с 2004 по 2008 гг. был обнаружен 471 таксон водорослей рангом ниже рода (346 видов) из 8

отделов, 21 порядка и 114 родов (табл. 2). Наибольшим таксономическим богатством отличались зеленые водоросли, далее следовали диатомовые, синезеленые и эвгленовые водоросли. Флористическая насыщенность остальных отделов водорослей была значительно ниже (табл. 2). Исследования последних лет (2004-2008 гг.) значительно дополнили список видов планктонных водорослей, обнаружен 151 новый для озера таксон рангом ниже рода. Сводный список видового состава фитопланктона за все периоды исследования озера, составленный на основе собственных и литературных данных, к настоящему времени включает 811 таксонов. Таким образом, альгоценоз планктона озера Неро оказался один из самых разнообразных в ряду мелководных высокоэвтрофных водоемов умеренной зоны.

Таблица 2. Структура таксономического состава фитопланктона озера Неро (20042008 гг.)._______

Отдел Порядок Род Вид Всего таксонов рангом ниже рода

СуапорЬ>1а 3 16 58 87

СЬгузор11у1а 3 10 19 27

ВасШагюрЬу1а 4 23 70 92

ХапЙюрЬ}^ 1 5 8 8

Сгур1ор})у1а 1 2 15 17

1)торЬу1а 1 6 11 16

Е^епорЬ^а 1 5 41 65

СЫогорЬу1а 7 47 124 159

Всего 21 114 346 471

Таксономическая структура фитопланктона на уровне соотношения крупных таксонов по числу видов не изменилась с конца 1980-х годов. Характерной особенностью динамики видового богатства фитопланктона озера Неро являлось низкое количество таксонов подо льдом, резкое нарастание весной с максимальными значениями летом и осенью. В озере Неро была обнаружена значимая статистическая связь числа таксонов в пробе с температурой воды (г=0.38, р<0.001) и концентрациями общего фосфора (г=0.44, р<0.001).

Эколого-географический анализ фитопланктона озера Неро показал, что большинство таксонов водорослей с известным географическим распространением и установленной приуроченностью к определенному местообитанию относились к космополитным (95 %), планктонным (68 %) формам. Доля литоральных и бентосных видов в сумме составляла 25 %. По отношению к солености воды преобладали индифференты (76 %), к градиенту рН - индифферентные (52 %) и алкалифильные (46 %) таксоны. Среди видов-индикаторов органического загрязнения наибольшего количества достигали 0-мезосапробы (51 %), о-р-мезосапробы (25 %) и олигосапробы (10 %). Относительно велика была доля Р-а-мезосапробов и а-мезосапробов (12 %). Применение фитопланктонных индексов для озера Неро показало, что флористический состав водорослей хорошо отражал его высокоэвтрофный статус.

В число массовых видов фитопланктона за период 2004-2008 гг. входило 29 таксонов. Из них наибольшей встречаемостью и частотой доминирования в течение всех 5 лет исследования обладали 9 таксонов из отделов Cyanophyta и Bacillariophyta: Oscillatoria redekei, Oscillatoria limnetica, Oscillatoria agardhii, Aphanizomenon gracile (Lemm.) Lemm., Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim., Stephanodiscus hantzschii Grun., Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cl. et Mol., Synedra acus Kütz. var. actis, Synedra acus var. angustissima Grun. Согласно терминологии функциональной классификации пресноводного фитопланктона К. Рейнольдса с соавторами (Reynolds et al., 2002), фитопланктон озера принадлежит к Si-HpB-C-D типу. Наибольшие биомассы видов Si-типа отмечались в озере в диапазоне значений общего фосфора - 0.06-0.36 мг/л, температур воды - 1-29°С, pH - 6.4-9.3, прозрачности воды - 0.25-0.6 м, показателя S/H - 0.08-0.5, биомасс зоопланктона - 0.1-3.6 г/м3. Максимального обилия Aphanizomenon gracile (Hi-тип) достигал в более узких границах экологических факторов, за исключением показателей подводных световых условий. Кратковременные периоды его доминирования также совпадали с условиями низкой прозрачности воды. Это подтвердило мнение ряда исследователей (Mischke, Nixdorf, 2003; Moustaka-Gouni et al., 2007) о необходимости перевода Aphanizomenon gracile из экологической группы Н, в кодон Sn, представители которого относятся к азотфиксирующим нитчатым водорослям, устойчивым к недостатку света, азота и высокой степени перемешиваемое™ водной толщи (Reynolds et al., 2002), Наибольшее обилие вида Aulacoseira ambigua отмечалось в более широком диапазоне экологических факторов в сравнении с остальными доминантами отдела Bacillariophyta в озере Неро. Так, максимальных биомасс вид Aulacoseira ambigua (С-тип) достигал в пределах значений общего фосфора - от 0.07 до 0.32 мг/л, температур воды - от 5 до 25°С, pH - от 6.4 до 9.3, прозрачности воды - от 0.3 до 0.6 м, показателя S/H - от 0.1 до 0.45. Виды Stephanodiscus minutulus (B-тип), Stephanodiscus hantzschii и Synedra acus (D-тип) преобладали при меньших концентрациях общего фосфора (0.04-0.08 мг/л), при более низких температурах воды (5-15 °С) и благоприятных световых условиях (прозрачность воды ~ 0.5-1.05 м и S/H 0.2-0.7). В работе обсуждается целесообразность перевода вида Stephanodiscus minutulus в отдельную экологическую группу со Stephanodiscus hantzschii.

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОБИЛИЯ ФИТОПЛАНКТОНА В ОЗЕРЕ НЕРО

В подледный период (II-III) 2004-2008 гг. численность и биомасса фитопланктона в целом были невысоки, до 2 млн. кл./л и 0.3 мг/л соответственно (рис. 3). Лишь в марте 2008 года были зафиксированы высокие количественные показатели вегетации фитопланктона (39.3 млн. кл./л и 36.6 мг/л) (рис. 3). Видовое разнообразие фитопланктона подо льдом было невысоким, значения индекса Шеннона по биомассе (Нв) изменялись от 1.94 до 3.1, в среднем составляя 2.5 (рис. 3). Подо льдом основу планктоальгоценозов наиболее часто слагали синезеленые водоросли рода Oscillatoria (в основном Oscillatoria redekei), а также фитофлагелляты из отделов Euglenophyta (pp.

Euglena Ehr., Trachelomonas Ehr.) и Cryptophyta (pp. Cryptomonas Ehr., Chroomonas Hang.) (рис. 4). Значительно реже в качестве доминантов и субдоминантов отмечались диатомовые, динофитовые и зеленые водоросли.

2004 2005 2006 2007 2008

I ~*-В -Д-Ы

Рис. 3. Сезонная динамика биомассы, численности фитопланктона и значений индекса Шеннона в озере Неро в период исследований 2004-2008 гг.

2004 _2005_2006__2007_2008 Дата

BCyanophyta В BaciSlariophyta BChlorophyta □ Eugfönophyta И Cryptophyta И Djnophyta И Cliiysophyla]

Рис. 4. Сезонные изменения вклада в общую биомассу фитопланктона различных отделов водорослей в озере Неро в период исследований 2004-2008 гг.

После освобождения озера ото льда, в апреле-мае происходила существенная перестройка планктонного альгоценоза озера (рис. 4). Весной численность (10-102 млн. кл./л) и биомасса (2.1-22.1 мг/л) фитопланктона значительно возрастали. Видовое разнообразие фитопланктона резко повышалось, значения индекса Шеннона варьировали в пределах 2.1-5.2, среднее значение было 3.48 (рис. 3). На доминантные позиции по биомассе выходили диатомовые водоросли (в среднем 70 % от общей биомассы), на втором месте располагались синезеленые водоросли (10 %) (рис. 4). Ранней весной (апрель) первыми начинали активно развиваться мелкоклеточные виды Stephanodiscus hantzschii и Stephanodiscus minutulus. К концу апреля обилие этих видов снижалось, параллельно отмечалось резкое нарастание биомассы пеннатных диатомей Synedra actis var. actis и Synedra acus var. angustissima. В качестве содоминантов в этот период выступали Aulacoseira ambigua, Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. и Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Sm. К середине мая, начиная с 2005 года, главенствующее положение в планктонных альгоценозах занимал вид Synedra acus. На отдельных станциях совместно с Synedra acus значительную долю от общей биомассы весеннего фитопланктона составляли

Synedra ulna (Kütz.) Grim. var. danica (до 22 %), Aulacoseira ambigua (до 12 %), Nitzschia aciciilarís (до 10 %) и виды рода Stephanodiscus Ehr. (до 25 %). В весенний период основу биомассы и численности отдела Cyanophyta создавали виды планктотрихетового комплекса: в основном Oscillatoria redekei, реже Oscillatoria limnetica и Oscillatoria agardhii. Остальные отделы водорослей играли подчиненную роль в составе весеннего фитопланктона. Лишь в мае 2004 и 2008 годов в состав доминантных видов входили представители золотистых водорослей рода Dinobryon Ehr. (D. bavarícum Imhof и D. sociale Ehr.) (рис. 4). Среди зеленых водорослей преобладал хлорококковый комплекс видов (pp. Scenedesmus Meyen, Pediastrum Меуеп), у эвгленовых - виды родов Euglena и Trachelomonas, у криптофитовых — виды рода Cryptomonas, у динофлагеллят -род Peridinium Ehr.

В летний период с июня по август фитопланктон озера достигал наибольшей численности (280 млн.-2.7 млрд. кл./л) и биомассы (10.7-99 мг/л) (рис. 3). Видовое разнообразие фитопланктона снижалось по сравнению с весной, значения индекса Шеннона изменялись от 1.87 до 4.1, в среднем составляя 2.85 (рис. 3). Структура фитопланктона изменялась в направлении подавляющего преобладания в летних планктоальгоценозах синезеленых водорослей (в среднем 77 % от общей биомассы), второе место по биомассе занимали диатомовые (11 %), затем располагались зеленые водоросли (5 %). В доминантном комплексе синезеленых водорослей, как и в другие сезоны, превалировали 3 вида рода Oscillatoria: О. redekei, О. limnetica, О. agardhii. В среднем эти 3 вида осцилляториевого комплекса в летнем фитопланктоне составляли 64 % общей биомассы. Значительные, но кратковременные вспышки обилия, кроме видов рода Oscillatoria, отмечались только у Aphanizomenon gracile. Среди диатомей летом лишь вид Aulacoseira ambigua по уровню обилия иногда достигал доминантных позиций. Видовой состав других отделов водорослей не претерпевал существенных изменений по сравнению с весенним периодом.

Уровень количественного развития фитопланктона осенью незначительно снижался относительно лета, иногда годовые максимумы обилия отмечались в сентябре или октябре (рис. 3). В целом, численность (95 млн.-1.4 млрд. кл./л) и биомасса (2.7-61 мг/л) планктонных водорослей были высокими вплоть до конца октября. Значения индекса Шеннона варьировали в границах от 0.8 до 3.3, средняя величина была даже несколько ниже в сравнении с летним периодом (2.38) (рис. 3). Соотношение отделов водорослей по биомассе и состав видов, формирующих основу фитопланктона, оставались неизменными относительно летнего периода. По-прежнему, основу биомассы и численности растительного планктона создавали синезеленые водоросли планктотрихетового комплекса. Их вклад в общую биомассу осеннего фитопланктона изменялся от 42 % до 89 %.

Пространственное распределение фитопланктона по акватории озера было неравномерным. Проведенный статистический анализ показал, что в южной части водоема на станциях с зарослями макрофитов резко снижался вклад синезеленых водорослей и видов Sj-типа, достоверно возрастала доля зеленых и диатомовых водорослей, большую роль по вкладу в биомассу играли фитофлагелляты из отделов Cryptophyta и Chrysophyta. Одновременно на этих

же станциях содержание общего фосфора и азота статистически значимо уменьшалось в среднем в 2 раза по сравнению с открытой акваторией. Также отмечалось достоверное улучшение подводных световых условий, снижение рН воды и концентраций кислорода. Наличие прямой достоверной связи биомасс фитопланктона с концентрациями общего азота и фосфора в пространственном аспекте указывает на возможное биогенное лимитирование планктонных водорослей в южной, заросшей макрофитами части озера. Полученные результаты хорошо согласуются с известной концепцией альтернативного стабильного состояния мелководных водоемов (Покровская, 1978; Scheffer, Nés, 2007), согласно которой для мелководных водоемов характерно 2 режима функционирования: "фитопланктонный" с низкой прозрачностью воды н высоким содержанием биогенных элементов и "макрофитный" с прозрачной водой и низкими концентрациями фосфора и азота.

Сравнение озера Неро с европейскими водоемами по структуре планктоальгоценозов позволило разработать обобщенную схему сезонной сукцессии фитопланктона в планктотрихетовых озерах (табл. 3). Особенностью подобных водоемов является круглогодичная вегетация видов Si-типа.

Таблица 3. Обобщенная схема сезонной сукцессии фитопланктона в озерах

Сезон года Состав фитопланктона

Зима Виды рода Oscillatoria, фитофлагелляты (Cryptophyta, Euglenophyta, Chrysopbyta, Dínophyta).

Весна Центрические диатомеи (Síephanodiscus hantzschii, S. minutulus, S. astreae (Ehr.) Grun., Aulacoseira ambigua, A. italica{Ehr.) Sim.), пеннатные диатомеи (Synedra acus, Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag., Nitzschia acicularis), виды рода Oscillatoria, криптофитовые (Cryptomonas), золотистые (Dinobryon).

Лето Виды рода Oscillatoria, Aphanizomenon spp., в более глубоководных водоемах - динофитовые водоросли.

Осень Виды рода Oscillatoria, диатомовые водоросли.

На основе анализа многолетней сукцессии фитопланктона в озере Неро установлены основные закономерности в изменении структуры фитопланктона при переходе озер к "планктотрихетовому" состоянию. В весенний период биомасса диатомей в озере Неро в среднем статистически значимо возросла в 2.5 раза в 2002-2008 гг. по сравнению с таковой в 1987-1991 гг. Отмечена тенденция к снижению в период настоящих исследований вклада в общую биомассу вида Aulacoseira ambigua - одного из основных весенних доминантов в конце 1980-х годов (Ляшенко, 1991) и в начале 2000-х годов (Бабаназарова, 2003). Наряду с этим в комплексе руководящих видов весенних диатомей произошло существенное возрастание биомасс Synedra acus, Stephanodiscus hantzschii и Stephanodiscus minutulus. Появление и доминирование разновидностей вида Synedra acus впервые было зафиксировано в озере в 2005 году (Сиделев, Бабаназарова, 2008). Отмеченные перестройки в составе весенних альгоценозов в озере Неро хорошо согласуются со схемой основной сукцессии диатомовых водорослей при эвтрофировании, предложенной И.С.

Трифоновой (1990). При переходе к гипертрофным озерам в весеннем планктоне начинают преобладать виды рода Synedra Ehr. и Stephanodiscus hantzschii, вытесняя из состава Aulacoseira ambigua (Трифонова, 1990). Увеличение обилия весной синезеленых водорослей произошло за счет развития индикаторов гипертрофных условий — видов рода Oscillatoria, в основном О. redekei и О. agardhii. Если в конце 1980-х годов в весенний период данные виды либо не отмечались, либо встречались лишь единично, то в настоящее время они являются основными доминантами весеннего комплекса синезеленых водорослей. Одновременно с возрастанием в весеннем фитопланктоне озера роли видов Si-типа, наблюдается статистически достоверное выпадение из состава доминирующего комплекса зеленых водорослей. Так, в 1980-х годах доля зеленых водорослей в общей биомассе весеннего фитопланктона была стабильно высокой (в среднем 25 %) (Ляшенко, 1991), в наблюдениях 2004-2008 гг. вклад данного отдела не превышал 8 %.

Анализ многолетней сукцессии фитопланктона озера Неро в период наибольшей продуктивности планктонных альгоценозов (VI-IX) также выявил существенные изменения некоторых структурных показателей. В период исследований 2004-2008 гг. зафиксировано статистически значимое увеличение общей биомассы фитопланктона относительно 1999-2003 гг., тогда как в сравнении с 1985-1991 гг. различия оказались статистически незначимы (рис. 5а). Достоверно уменьшилось видовое разнообразие планктонных альгоценозов в 2004-2008 гг. в сравнении с таковым в 1985-1991 гг. и 1999-2003 гг. Абсолютная биомасса синезеленых водорослей в летне-осенний период в среднем выросла в 2 раза относительно 1980-х гг. и 1999-2003 гг. (рис. 56). Отмечены существенные изменения состава доминантных видов в отделе Cyanophyta с начала XX века. Летом 1902 года основными доминантами фитопланктона среди синезеленых водорослей были нитчатые азотфиксирующие виды родов АпаЪаепа Вогу и Aphanizomenon Morr., а также Microcystis aeruginosa (Kiitz.) Elenk. и Gloeotrichia echinulata (J.S. Smith) P. Richt. (Болохонцев, 1904). Подобный же состав синезеленых водорослей был характерен для озера и летом 1963 года: встречались в основном виды р. Anabaena, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs., а также Microcystis pulverea (Wood.) Forti emend. Elenk (Ильинский, 1970). При этом виды рода Oscillatoria в пробах не отмечались (Ильинский, 1970). По неопубликованным данным О.А. Ляшенко в 1985 году в августе и сентябре в озере не фиксировалось массового развития осцилляториевого комплекса (рис. 5в). Первая вспышка обилия вида Oscillatoria limnetica достоверно была отмечена О.А. Ляшенко в августе 1987 года, к летнему периоду 1988 года этот вид стал основным доминантом в озере (до 45 % от общей биомассы). Наблюдающееся в последнее время возрастание биомассы синезеленых водорослей в озере обусловлено резким и значительным увеличением уровня обилия видов Si-типа (рис. 5в). В среднем вклад в биомассу видов Бртипа увеличился с 25 % в 1985-1991 гг. до 40 % в 1999-2003 гг. и до 64 % в 2004-2008 гг. Одновременно с увеличением степени развития планктотрихетового комплекса видов отмечено статистически значимое снижение роли нитчатых азотфиксирующих синезеленых водорослей из рода Anabaena (рис. 5е) и видов рода Microcystis (Kiitz.) Elenk. (рис. 5д). Вклад в общую биомассу фитопланктона Aphanizomenon gracile существенно не

Годы

45 40 35 30 25 ■ 20 15 10 5 О

2 + О

щЗАйД

Годы

а, й...

Годы

Рис. 5. Многолетние изменения структуры летне-осеннего (VI-IX) фитопланктона: а -общая биомасса фитопланктона; б - биомасса синезеленых водорослей; в - биомасса видов Si-типа; г - биомасса зеленых водорослей; д - доля в общей биомассе видов р. Microcystis; е—доля в общей биомассе видов p. Anabaena.

изменился с конца 1980-х годов, данный вид дает лишь кратковременные вспышки обилия, как правило, в начале лета в период менее интенсивного развития осцилляториевого комплекса видов. Одновременно с нарастанием обилия планктотрихетового комплекса в озере Неро летом и осенью отмечено статистически значимое снижение биомасс зеленых водорослей в 1999-2003 гг. и 2004-2008 гг. (рис. 5г). Хлорококковый комплекс видов являлся основной доминирующей группой водорослей в озере Неро с начала XX века (Болохонцев, 1904; Грезе, 1929; Ильинский, 1970). К 1960-м годам фитопланктон озера характеризовался как зелено-синезелено-диатомовый. В исследованиях конца 1980-х годов доля зеленых хлорококковых водорослей оставалась значительной (в среднем 20 %) (Ляшенко, 1991). Состав фитопланктона озера Неро определялся как синезелено-диатомово-зеленый

(Ляшенко, 1991). Снижение роли хлорококковых водорослей было отмечено уже в 1999-2003 годах (Babanazarova, Lyashenko, 2007). По данным 2004-2008 годов исследования водоросли порядка Chlorococcales по обилию в среднем не превышали 4-7 % от общей биомассы. Таким образом, к настоящему времени фитопланктон озера по вкладу в общую биомассу основных отделов водорослей можно определить как синезелено-диатомовый. Обзор литературы показал, что, отмеченные на примере озера Неро многолетние изменения структуры фитопланктона, характерны для большинства европейских планктотрихетовых озер (Gibson, Fitzsimons, 1982; Moed, Hoogveld, 1982; Noges, Laugaste, 1998).

Применение функциональной классификации пресноводного фитопланктона (Reynolds et al., 2002) позволило выявить возможные факторы, определившие многолетние сукцессионные изменения фитопланктона озера Неро. Согласно терминологии функциональной классификации к 1960-м годам летний фитопланктон озера Неро принадлежал к J-G-Hi-H2-M типу (Ильинский, 1970). В конце 1980-х годов доминантный комплекс видов состоял из представителей экологических групп Si-HrH2-M-J (Ляшенко, 1991). В начале 2000-х годов облик фитопланктона определяли виды из кодонов S,-Hi-M-I (Babanazarova, Lyashenko, 2007). В период наблюдений 2004-2008 гг. основную роль по обилию летом и осенью стали играть лишь виды Si-типа, в начале лета Н]-типа (Сиделев, Бабаназарова, 2008). Сопоставление экологических особенностей видов функциональных групп Si, Hi, Н2, М и J позволило определить, что к основным абиотическим параметрам, по отношению к которым виды Si-типа отличаются от остальных групп, относятся освещенность, концентрация в среде азота и проточность водоема (Reynolds et al., 2002). Из литературы известно, что виды рода Oscillatoria (S,) устойчивы к низкой освещенности, а представители групп Hi и Н2 (Aphanizomenon, Anabaena), М (Microcystis) и J (Pediastrum, Scenedesmus, Golenkinia Chod.) чувствительны к недостатку света (Reynolds et al., 2002). Механизмом конкурентного преимущества водорослей планктотрихетового комплекса над видами групп Нь Н2, М, J является создание неблагоприятных световых условий в процессе их массового развития (Scheffer et al., 1997). В частности, экспериментально показано, что снижение количества доступного света приводит к замещению зеленых хлорококковых и азотфиксирующих синезеленых водорослей видами рода Oscillatoria (Mur et al., 1978; Zevenboom, 1982). В исследованиях 1999-2003 гг. была определена значимость снижения освещенности в поддержании развития планктотрихетового комплекса видов в озере Неро (Babanazarova, Lyashenko, 2007). Кроме того, многие исследователи связывают появление и массовое развитие видов рода Oscillatoria с обогащением водоемов азотом. Нитчатые азотфиксирующие гетероцистные синезеленые водоросли из экологических групп Hi и Н2 получают конкурентные преимущества перед видами Sj-типа в условиях низких концентраций азота. По мере увеличения содержания данного элемента в среде, наблюдается замещение видов рода Aphanizomenon и Anabaena нитрофильными безгетероцистными видами рода Oscillatoria (Трифонова, 1990; Gibson, Fitzsimons, 1982; Riddolls, 1985; Blomqvist et al., 1994).

Вероятным "пусковым фактором" обильного развития видов рода Oscillatoria в озере Неро в конце 1980-х годов могло быть изменение гидрологического режима водоема. Массовое развитие вида Oscillatoria limnetica по времени совпало со строительством и введением в эксплуатацию на вытекающей из озера реке Векса плотины. В результате этого был поднят уровень воды и, по-видимому, сократилась проточность озера, что могло создать благоприятные условия для развития осцилляториевого комплекса видов, как известно, чувствительных к повышенному водообмену (Reynolds et al., 2002). Наблюдающийся в последнее время скачкообразный переход к монодоминированию водорослей Si-типа в летне-осенний период также по времени совпал с изменением гидрологической ситуации в озере Неро. По данным ГУ "Ярославский ЦГМС" изменения в работе плотины произошли в период 2003-2004 годов. Многолетнее увеличение обилия видов Si-типа оказалось значимо связанным с повышением уровня воды в озере Неро с 2003 года. Вслед за этим (2004-2005 гг.) было отмечено увеличение концентраций нитратного азота и уменьшение прозрачности воды, что могло поддерживать стабильное развитие видов Si-типа и ограничивать рост биомасс азотфиксирующих и светолюбивых групп водорослей в озере Неро.

ГЛАВА 5. ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА

ОЗЕРА НЕРО

За период исследований 2004-2008 гг. концентрации хлорофилла "а" (Хл "а") изменялись в широком диапазоне — от 1.26 до 188.2 мкг/л. Сезонная динамика основного пигмента планктонных водорослей для каждого года наблюдений была специфической, высокие концентрации Хл "а" могли наблюдаться в любой сезон года (рис. 6). В целом, наименьшие концентрации зеленого пигмента фиксировались в подледный период, а максимум содержания Хл "а" приходился на лето и осень. Подо льдом концентрации Хл "а" варьировали в пределах 1.26-65 мкг/л (рис. 6). Наиболее часто подледные концентрации Хл "а" изменялись от 1 до 3 мкг/л, характеризуя невысокую степень развития фитопланктона в период ледостава. Весной количество Хл "а" возрастало, концентрации за период исследований изменялись от 7.3 до 155 мкг/л (рис. 6). В летний период содержание пигмента варьировало в диапазоне от 32.4 до 188.2 мкг/л. Высокие летние концентрации хлорофилла "а" (более 100 мкг/л) отмечались с 2005 по 2007 годы (рис. 6). Характерной особенностью сезонной динамики концентраций Хл "а" в озере Неро было наличие в некоторые годы (2006, 2008) максимума в содержании пигмента в сентябре (рис. 6). Кроме того, относительно высокое количество хлорофилла в воде (в среднем 80 мкг/л) отмечалось вплоть до конца октября (рис. 6). По мере увеличения концентраций Хл "а" в воде снижались содержание феопигментов и значения пигментного индекса ^¡с/Еш, свидетельствуя об улучшении условий для процесса фотосинтеза и физиологического состояния планктонных водорослей (рис. 6). В среднем с марта по октябрь за период 2004-2008 гг. относительное содержание феопигментов от суммы с чистым Хл "а" варьировало от 6.3 до 39.4 %, значения индекса E48o/E664 изменялись в пределах 0.5-3.1.

Рис. 6. Сезонная динамика концентраций хлорофилла "а" (Хл), содержания феопигментов (фео) и значений пигментного индекса Е.<80/Е6(И в озере Неро.

Многолетние колебания количества Хл "а" (2002-2008 гг.) в подледный период (Cv = 149 %) оказались более вариабельными по сравнению с весной (Cv=31 %). Межгодовые изменения в содержании Хл "а" в летне-осенний период также претерпевали значительные колебания. Средние концентрации Хл "а" в период наибольшего развития фитопланктона в озере Неро (VI-IX) в разные годы изменялись в пределах 32.4-120 мкг/л (рис. 7). Статистически значимое снижение концентраций пигмента относительно периода 1987-1989 гг. произошло в 2002-2004 годах (рис. 7). Подъем как средних, так и максимальных концентраций Хл "а" зафиксирован с 2005 года (рис. 7). Межгодовые колебания количества хлорофилла "а" в сестоне озера Неро оказались сопряжены с цикличностью среднелетних аномалий температуры приземного воздуха на Европейской территории России (рис. 7; рис. 8). Кроме того, резкое возрастание концентраций Хл "а" с 2005 года совпало с повышением содержания в воде нитратного азота (рис. 2а), минерального фосфора (рис. 26) и со снижением прозрачности воды (рис. 2в).

J5 120

Ьа Ьв 100

X 80

¡X 20

1987 198« 1989 2000 2001 2002 2003 2004 200! 2006 2007 2008

Гппм

Рис. 7. Многолетние изменения средних за период с июня по сентябрь концентраций хлорофилла "а" в озере Неро.

1987 I» 1989

Дп^дП

2000 2001 2032 2083 2004 2005 2006 2007 2008 Годы

Рис. 8. Изменения среднелетних аномалий температуры приземного воздуха на Европейской территории России (по (Изменения климата..., 2008)).

Содержание Хл "а" в сестоне широко используется как основной критерий при оценке уровня трофии водоемов (Винберг, 1960; Бульон, 1993; Трифонова, 1993; Минеева, 2004). Трофическое состояние озера Неро по содержанию Хл "а" было оценено как переходное к гиперэвтрофии. Анализ

связей концентраций Хл "а" с некоторыми абиотическими показателями выявил сильные и статистически значимые корреляции в разные годы с содержанием в воде общего фосфора (г= +0.63 - -+0.94) и с прозрачностью воды (г= -0.87 —0.94). В отдельные годы отмечались положительные связи с температурой воды (г= +0.44 - +0.53), рН (г= +0.63 - +0.66) и содержанием кислорода (г=+0.6). На основе выявленных взаимосвязей была предложена регрессионная модель, позволяющая отслеживать степень обилия фитопланктона в течение года по легко определяемому показателю — прозрачности воды по диску Секки. Связь концентраций хлорофилла "а" (Хл "а", мкг/л) и прозрачности воды (S, м) аппроксимировалась уравнением: Хл "a"=15.62*S"' 77(г=0.96). Верификация модели показала, что доля необъясненной регрессионной моделью вариации в содержании Хл "а" не превышала 20 %.

Установлено наличие тесных прямых корреляций между содержанием Хл "а" и биомассой фитопланктона в конкретные годы (г=0.88-0.96). Изменения концентраций хлорофилла хорошо отражали сезонную динамику и пространственное распределение обилия фитопланктона в озере Неро. На основе многолетних исследований (2000-2008 гг.) с учетом данных за 19871989 гг. было получено общее уравнение связи концентраций Хл "а" с биомассой фитопланктона. Между показателями в озере Неро отмечалась степенная зависимость, в логарифмической форме связь выражалась уравнением: lgXn"a"=0.96(±0.03)+0.64(±0.04)lgBo6ia (г=0.84). Удельное содержание Хл "а" в сырой биомассе фитопланктона за период 2000-2008 гг. в озере Неро значительно варьировало, изменяясь в пределах 0.05-3.97 %. Это указывает на то, что содержание Хл "а" более чувствительный показатель продукционных возможностей фитопланктона по сравнению с реализованной биомассой водорослей. Из всех рассмотренных в работе пигментных показателей (хлорофиллы "Ь" и "с", индексы E480/E664, Е450/Е480,

каротиноиды и феопигменты) тесные и значимые связи структурных характеристик фитопланктона были обнаружены только с индексом Е450/Е480. Коэффициент корреляции между индексом E450/E4S0 и долей синезеленых водорослей от общей биомассы составил г= -0.85. Также была выявлена положительная корреляция с долей зеленых (г=0.44) и диатомовых (г=0.73) водорослей, с отношением биомасс зеленых и диатомовых водорослей к биомассе синезеленых водорослей (г=0.8).

ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ДОБАВОК БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НА ФИТОПЛАНКТОН ОЗЕРА НЕРО

Весенний фитопланктон. Первая серия экспериментов с раздельными добавками нитратного азота и фосфатного фосфора была проведена 15-18 мая 2007 года. Содержание в исходной пробе нитратного азота составляло менее 0.02 мг/л, минерального фосфора - 0.02 мг/л. Прозрачность воды в районе экспонирования проб достигала 0.8 метров, температура воды равнялась 14.4 °С. В составе фитопланктона преобладали диатомовые и синезеленые водоросли. Среди отдела Bacillariophyta лидирующие позиции занимали виды Synedra acus и Aulacoseira ambigua, у синезеленых водорослей основу биомассы слагала Oscillatoria redekei.

45 п

м 40 -

1 35 -

s s 30 -

25 -

« 20 -

- 15 -

£ 10 -

5 -

о 4

É rflÉs

исходная вода 1 сутки 3 сутки

□ контроль SP В N

60 -|

.4 so -

2 S 40 -

30 -

- 70 -

А 10 -

0 J

исходная вода Í сутки 3 сутки I □ контроль И Si I

□ контроль ЯР ЭК E3N+P

□ контроль НР В N B3N+P

Рис. 9. Изменения концентраций хлорофилла "а": а — в эксперименте с добавкой азота (N) и фосфора (Р) (15-18.05.2007); б - в эксперименте с добавкой кремния (Si) (2225.05.2008); в - в эксперименте с добавками азота (N) и фосфора (Р) (7-13.08.2007); г - в эксперименте с добавками азота (N) и фосфора (Р) (20-26.08.2008).

После суточной и 3-х суточной экспозиции отмечалось статистически значимое по сравнению с контрольной пробой возрастание концентраций хлорофилла "а" в варианте опыта с добавкой азота (рис. 9а). Отклик фитопланктона по содержанию Хл "а" на внесение минерального фосфора отсутствовал (рис. 9а). Наименьшие значения пигментного индекса Е48о/Ебб4 также были зафиксированы при внесении нитратного азота (1.01-1.1; контроль - 1.22-1.3), что, по-видимому, могло косвенно свидетельствовать об улучшении физиологического состояния клеток водорослей. Значения водородного показателя и содержание кислорода значимо не отличались в разных вариантах опыта. По окончании эксперимента комплекс доминантных видов в контроле и в сосудах с добавлением фосфора и азота не изменился. В присутствии дополнительной дозы азота после 3-х суточной экспозиции было зафиксировано максимальное увеличение биомасс диатомовых водорослей (на 82 % относительно контроля), видов Synedra acus (139 %) и Aulacoseira ambigua (123 %). Биомасса синезеленых и зеленых водорослей, а также вида Oscillatoria redekei в конце экспозиции значительно не отличалась в вариантах опыта с добавками фосфора и азота по сравнению с контролем.

Вторая серия экспериментов была поставлена 22-25 мая 2008 года с целью оценки отклика фитопланктона на добавку кремния. Содержание в исходной пробе нитратного азота составляло 0.06 мг/л, минерального фосфора

- 0.012 мг/л. Прозрачность воды в районе экспонирования проб была равна 0.6, температура воды составляла 14.3 °С. Состав фитопланктона слагали диатомовые и синезеленые водоросли. В комплекс доминантных видов входили Synedra acus, Aulacoseira ambigua, Nitzschia acicularis и Oscillatoria redekei. В течение экспозиции ни на 1-е, ни на 3-й сутки содержание хлорофилла "а" в опытном варианте не отличалось от контроля (рис. 96). Добавка кремния не стимулировала изменения структуры фитопланктона, общая биомасса фитопланктона, биомасса диатомовых водорослей и видов Synedra acus, Aulacoseira ambigua, Nitzschia acicularis в варианте с добавкой кремния достоверно не изменилась относительно контроля.

Летний фитопланктон. Первая серия экспериментов с летним фитопланктоном озера Неро была проведена 7-13 августа 2007 года. В исходной воде концентрация нитратного азота составляла 0.045 мг/л, минерального фосфора - 0.008 мг/л. Прозрачность воды по диску Секки равнялась 0.3 метра, температура воды - 26 "С. В составе фитопланктона количественно преобладали синезеленые водоросли планктотрихетового типа: Oscillatoria limnetica и Oscillatoria agardhii. Среди диатомовых водорослей основную долю по биомассе составлял вид Aulacoseira ambigua. После 3-х суточной экспозиции наибольший статистически значимый положительный эффект на содержание хлорофилла "а" оказало внесение в исходную воду дополнительной дозы азота как раздельно, так и в комплексе с фосфором (рис. 9в). Увеличение содержания хлорофилла "а" в варианте опыта с добавлением фосфора относительно контроля оказалось статистически недоказанным. В емкостях с внесением азота отдельно и в сочетании с фосфором были отмечены наименьшие значения индекса Е480/Е664 (1.3-1.5; контроль - 1.8±0.03) увеличение концентраций кислорода (11.1-11.4 мг/л; контроль - 9.35±0.05 мг/л) и показателя рН (9.4-9.7; контроль - 9.26±0.02). После 6-та суток экспозиции содержание хлорофилла "а" снизилось в емкостях с добавками азота отдельно и в сочетании с фосфором (рис. 9в). Обогащение воды биогенными элементами не вызывало изменений состава преобладающих в фитопланктоне видов. Отклик водорослей по общей биомассе на дополнительное введение биогенных элементов был менее отчетливым по сравнению с концентрацией хлорофилла "а". Статистически различия опытных вариантов от контроля по общей биомассе фитопланктона оказались недоказанными. Обогащение фосфором статистически достоверно интенсифицировало рост диатомовых водорослей и вида Aulacoseira ambigua. Совместная добавка азота и фосфора оказала значимый стимулирующий эффект на биомассу вида Aulacoseira ambigua и на обилие зеленых хлорококковых водорослей.

Вторая серия экспериментов с летним фитопланктоном озера Неро была проведена 20-26 августа 2008 года. Содержание в исходной воде нитратного азота достигало 0.15 мг/л, концентрация минерального фосфора составляла 0.02 мг/л. Прозрачность воды в районе экспонирования проб не превышала 0.38 метров, температура воды равнялась 22.1 °С. Более 90 % от общей биомассы слагали синезеленые водоросли, в руководящий комплекс видов входили Oscillatoria redekei, Oscillatoria limnetica и Oscillatoria agardhii. В качестве субдоминанта выступал Aphanizomenon gracile. После 2-х и 4-х суток

экспозиции наблюдался статистически значимый рост концентраций хлорофилла "а" при внесении в исходную воду нитратного азота отдельно и в комплексе с фосфором (рис. 9г), снижение значений индекса E4go/E664 (0.991.22; контроль - 1.15-1.4) и повышение величин pH (8.6-8.96; контроль - 8.548.56). Отмечалось, как и в эксперименте 2007 года, запаздывание роста биомассы фитопланктона в ответ на введение фосфора и азота по сравнению с концентрациями хлорофилла "а". После 2-х суточной экспозиции достоверный прирост общей биомассы фитопланктона, биомассы синезеленых водорослей и видов p. Oscillatoria произошел только в емкостях с совместным обогащением исходной воды азотом и фосфором (N+P). Только после 4-х суток экспозиции эти 3 показателя статистически значимо возросли относительно контроля и в варианте опыта с добавкой азота. Обилие разных видов планктонных водорослей озера Неро одновременно лимитировалось разными биогенными элементами. В отличие от видов p. Oscillatoria, увеличение биомассы Aphanizomenon gracile произошло при внесении в экспериментальные сосуды фосфора (1.63-2.38 мг/л; контроль - 0.6-1.27 мг/л). После 6-ти суточной экспозиции концентрации хлорофилла "а" в емкостях с добавкой азота отдельно и в сочетании с фосфором снизились, однако, по-прежнему, статистически достоверно были выше относительно контрольного варианта (рис. 9г). Наряду с этим было зафиксировано достоверное возрастание количества пигмента в варианте опыта с добавкой фосфора (рис. 9г). Это было обусловлено значительным приростом биомассы вида Aphanizomenon gracile (6.35±0.15 мг/л; контроль - 3.0±0.7 мг/л). Наибольший значимый отклик общей биомассы фитопланктона, биомассы синезеленых водорослей и видов р. Oscillatoria на 6-ые сутки экспозиции, по-прежнему, отмечался на внесение азота, как отдельно, так и совместно с фосфором.

Таким образом, в озере Неро количество хлорофилла "а" и обилие видов рода Oscillatoria зависели от обогащения среды не фосфором, а азотом. Увеличение биогенной и, особенно, азотной нагрузки на озеро Неро, несмотря на высокоэвтрофный статус, может привести к значительному возрастанию интенсивности первичного продуцирования органического вещества и к увеличению биомассы фитопланктона и видов рода Oscillatoria. Результаты собственных экспериментов и проведенный в диссертации обзор литературы позволили установить определяющую роль среди биогенных элементов азота в лимитировании обилия фитопланктона в озерах планктотрихетового типа.

ВЫВОДЫ

1. Сводный список видового состава фитопланктона озера Неро составляет 811 видов, разновидностей и форм водорослей. Впервые отмечен для озера 151 таксон рангом ниже рода. Наиболее флористически богатыми отделами являются зеленые, диатомовые, синезеленые и эвгленовые водоросли.

Обильное развитие массовых видов Si-типа приурочено к условиям низкой подводной освещенности (S/H<0.3), повышенных концентраций общего фосфора (>0.05-0.06 мг/л) и азота (1-3 мг/л), высоких отношений N/P и значений рН (>8-9). Планктотрихетовый комплекс видов устойчив к низкой температуре среды и к выеданию зоопланктоном.

3. Сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона озера Неро характеризовались летне-осенним максимумом. В отдельные годы пики обилия отмечались подо льдом и весной. Численность фитопланктона изменялась от 0.3 млн. кл./л до 2.7 млрд. кл./л, биомасса - от 0.035 мг/л до 99 мг/л. Сезонная сукцессия фитопланктона однотипна для всех лет наблюдений: подо льдом преимущественное развитие фитофлагеллят и водорослей рода Oscillatoria-, весной преобладание диатомей по биомассе и видов S,-типа по численности; летом и осенью доминирование видов Sj-типа и кратковременные вспышки обилия Aphanizomenon gracile. Неоднородность пространственного распределения обилия, структуры фитопланктона и ряда физико-химических показателей по акватории озера Неро статистически обоснована влиянием высшей водной растительности.

4. Фитопланктон озера Неро изменился по соотношению обилия основных отделов водорослей с зелено-синезелено-диатомового в начале 1960-х гг. через синезелено-диатомово-зеленый в конце 1980-х гг. и в начале 2000-х гг. к синезелено-диатомовому в период 2004-2008 годов. Изменение структуры фитопланктона озера Неро к монодоминированию видов S i-типа произошло скачкообразно в 2003-2005 годах. Ведущими причинами, определившими многолетнюю сукцессию фитопланктона озера Неро, являются изменение гидрологического режима водоема, повышение концентраций биогенных элементов и снижение прозрачности воды за счет массового развития водорослей Si-типа.

5. Содержание хлорофилла "а" в планктоне озера в период 2004-2008 г.г. изменялось от 1.26 до 188.2 мкг/л. Выявлены тесные прямые связи между концентрациями хлорофилла "а" и биомассой фитопланктона в озере Неро. Обнаружены значимые корреляции между структурными характеристиками фитопланктона и пигментным индексом Е^о/Е^о- Возрастание количества хлорофилла "а" в сестоне озера Неро в 2005-2008 годах сопряжено с уменьшением прозрачности воды, с повышением её температуры и с ростом концентраций нитратного азота и минерального фосфора. Трофическое состояние озера Неро по содержанию хлорофилла "а" является переходным к гиперэвтрофии.

6. Экспериментальное внесение азота в озерную воду приводит к возрастанию концентраций хлорофилла "а" и биомассы видов рода Oscillatoria. Фосфор является отдельно или в сочетании с азотом фактором, определяющим рост биомассы некоторых видов (Aulacoseira ambigua, Aphanizomenon gracile) и групп фитопланктона (зеленые хлорококковые и диатомовые водоросли) в озере Неро. Влияние кремния на весенний фитопланктон озера Неро в эксперименте статистически не подтверждено.

в озерах планктотрихетового типа являются круглогодичная вегетация видов рода Oscillatoria, с частым массовым развитием подо льдом и весеннее преобладание диатомей родов Synedra, Stephanodiscus и Aulacoseira Thw. Зафиксированное изменение структуры и сезонной сукцессии фитопланктона озера Неро к "планктотрихетовому" типу состояло в вытеснении видов pp. Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon и зеленых хлорококковых водорослей видами планктотрихетового комплекса, а также в появлении на доминирующих позициях, наряду с центрическими, пеннатных диатомей. Отмеченный характер изменений является общей закономерностью скачкообразного перехода к доминированию планктотрихетового фитопланктона в других водоемах.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Структура фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. № 4. С. 187-190.

2. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // Журнал Сибирского Федерального Университета. Биология. 2008. № 2. С. 153-168. Другие научные работы:

3. Сигарева JI.E., Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Растительные пигменты в водной толще // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 118-130.

4. Бабаназарова О.В., Ляшенко O.A., Лазарева В.И., Сигарёва Л.Е., Зубишина. A.A., Холт Д., Сиделев С.И., Смирнова С.М., Калинина O.E. Результаты мониторинга планктонного сообщества озера Неро // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Мат. Всерос. науч.-практ. конф.. Ярославль, 2004. С. 88-98.

5. Sidelev S.I., Zubishina A.A., Sigareva L.E. The chlorophyll «а» content in seston of Lake Nero as indicator of conditions phytoplankton development // S1L-XXIX Congress: Abstracts International scientific conference. Lahti, 2004. P. 81.

6. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Зависимость сезонной динамики хлорофилла "а" от некоторых факторов водной среды в северной части озера Неро II Современные проблемы биологии, экологии, химии. Ярославль: ЯрГУ, 2005. С. 137-142.

7. Сиделев С.И. Мониторинг состояния высокоэвтрофного озера Неро по пигментным характеристикам фитопланктона // Рациональное природопользование: Мат. Всерос. конф. аспирантов и студентов. Ярославль, 2005. С. 183-188.

8. Sidelev S.I. Seasonal dynamics pigments of the phytoplamcton and relationships chlorophyll "a" with environmental factors in the lake Nero // Aquatic ecology at the dawn of XXI century: Abstracts International scientific conference. St-Petersburg, 2005. P. 88.

9. Сиделев С.И. Изучение взаимосвязи абиотических параметров среды и показателей обилия фитопланктона в озере Неро для определения направлений по его оздоровлению // Рациональное природопользование: Мат. Всерос. конф. аспирантов и студентов. Ярославль, 2006. С. 295-299.

10. Сиделев СМ., Бабаназарова О.В. Корреляционные взаимосвязи показателей обилия фитопланктона в озере Неро с факторами водной среды // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Мат. Всерос. науч.-практ. конф.. Ярославль, 2006. С. 226-231.

11. Бабаназарова О.В., Сиделев С.И., Зубишина А.А., Калинина О.Е. Подлёдный фитопланктон гиперевтрофного мелководного озера Неро как индикатор его состояния // Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем: Тез. докл. Междунар. конф.. Санкт-Петербург, 2006. С. 13.

12. Babanazarova O.V., Sidelev S.I., Shisheleva S.V. Characterization of the development of cyanobactcria functional group (Planktotrichetum) in the highly eutrophic Lake Nero 7/ Symposium for European freshwater sciences: Abstracts International scientific conference. Palermo, 2007. P. 39.

13. Сиделев С.И., Бабаназарова O.B. Содержание пигментов сестона как показатель структурных характеристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Мат. Всерос. науч.-практ. конф.. Ярославль, 2007. С. 45-57.

14. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Влияние биогенных элементов на показатели развития фитопланктона в высокоэвтрофном озере // Биология внутренних вод: Мат. Междунар. конф. Борок, 2007. С. 197-205.

15. Бабаназарова О.В., Сиделев С.И., Зубишина А.А., Гусева О.А., Шишелева С.В. Характеристика развития фитопланктона планктотрихетового типа высокоэвтрофного озера Неро // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Мат. Междунар. науч. конф.. Минск-Нарочь, 2007. С. 121-122.

16. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Влияние биогенных элементов на показатели развития фитопланктона в высокоэвтрофном озере // Биология внутренних вод: Тез. докл. Междунар. конф.. Борок, 2007. С. 56.

17. Бабаназарова О.В., Орлов В.Ю., Прохорова И.М, Ковалева М.И., Сиделев С.И., Рассохина Е.Г., Зубишина А.А., Гусева О.А. Развитие токсичного комплекса синезеленых водорослей планктотрихетового типа в высокоэвтрофном озере Неро // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Мат. 4-ой науч.-практ. конф.. Ярославль, 2008. С. 111-115.

18. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В., Рычкова Е.Н. Многолетние изменения концентраций хлорофилла "а" в мелководном высокоэвтрофном озере // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия: Мат. Всерос. конф. с междунар. участием. Вологда, 2008. С. 102-105.

19. Бабаназарова О.В., Сиделев С.И., Зубишина А.А., Рахмангулов Р.А., Юркина А.С. О необходимости отслеживания структуры фитопланктона при цветении водоемов // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия: Мат. Всерос. конф. с междунар. участием. Вологда, 2008. С. 15.

20. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Экология и сукцессия фитопланктона мелководных высокоэвтрофных озер планктотрихетового типа // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге: Мат. II Всерос. конф. Сыктывкар, 009. С. 131-133.

21. Бабаназарова О.В., Кармайер Р., Сиделев С.И., Зубишина А.А., Рахмангулов Р.А., Александрина Е.М. Анализ токсичности фитопланктона гипертрофного озера Неро // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге: Мат. II Всерос. конф. Сыктывкар, 2009. С. 327-329.

Подписано в печать 18.08.10. Формат 60x84/16. Бумага оф. Отпечатано на ризографе.

Тираж 100 экз. Заказ 30/10. Отдел оперативной полиграфии ЯрГУ 150000, Ярославль, ул. Советская ,14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сиделев, Сергей Иванович

Введение.

Глава 1. Объект, материалы и методы исследования.

1.1. Краткая лимнологическая характеристика озера Неро.

1.2. Материалы и методы исследования.

Глава 2. Физико-химические условия существования фитопланктона озера Неро

2.1. Гидрохимические показатели

2.2.Гидрофизические показатели

2.3. Обсуждение результатов

2.3.1. Межгодовая и многолетняя сезонная динамика физико-химических параметров озера Неро.

2.3.2. Физико-химические условия существования фитопланктона в озерах планктотрихетового типа

Глава 3. Эколого-флористическая характеристика фитопланктона и экология массовых видов водорослей озера Неро

3.1. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона озера Неро

3.2. Особенности развития массовых видов водорослей в озере Неро

3.3. Обсуждение результатов

Глава 4. Сукцессия и пространственно-временное распределение обилия фитопланктона озера Неро

4.1. Сезонная сукцессия, динамика обилия и разнообразия фитопланктона.

4.2. Пространственное распределение фитопланктона.

4.3. Корреляционные связи показателей обилия, структуры и разнообразия фитопланктона с абиотическими параметрами водной среды

4.4. Обсуждение результатов

4.4.1. Многолетняя сезонная сукцессия фитопланктона озера Неро

4.4.2. Особенности пространственного распределения фитопланктона озера Неро и концепция альтернативного стабильного состояния мелководных водоемов

Глава 5. Пигментные характеристики фитопланктона озера Неро

5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение пигментных показателей фитопланктона

5.2. Связь концентраций хлорофилла "а" с биомассой фитопланктона и некоторыми абиотическими показателями водной среды

5.3. Обсуждение результатов

5.3.1. Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона

5.3.2. Многолетние сезонные изменения концентраций хлорофилла "а" в сестоне и оценка трофического статуса озера Неро

5.3.3. Применение регрессионной модели для оценки концентраций хлорофилла а" в озере Неро

Глава 6. Экспериментальное изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон озера Неро

6.1. Влияние добавок фосфора, азота и кремния на весенний фитопланктон

6.2. Влияние добавок фосфора и азота на летний фитопланктон

6.3. Обсуждение результатов

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро"

Актуальность исследования. В 30-х годах 20 века Н. Wundsch, изучая озера в районе восточного Бранденбурга (Германия), обнаружил обильное развитие в них водорослей рода Oscillatoria и предложил термин "осдилляториевый тип" озер (цит. по Kleeberg, 2003). Подобные водоемы характеризовались преобладанием в фитопланктоне нитчатых безгетероцистных синезеленых водорослей (Oscillatoria agardhii Gom., Oscillatoria redekei Van Goor) с весны до осени, прозрачностью по диску Секки меньше 1 метра и образованием сероводорода в нижних слоях воды. Данное состояние озер, как предполагалось, было связано с их интенсивным антропогенным эвтрофированием. R. Czensny (1938) и W. Schaperclaus (1941) описали последствия такого эвтрофирования как "осцилляториевую болезнь'" озер данного региона (цит. по Kleeberg, 2003). В России И.С. Трифонова при исследовании основной (олиготрофно-эвтрофной) сукцессии озерного фитопланктона также выделила особый тип эвтрофных озер с круглогодичной вегетацией фитопланктона и преобладанием видов рода Oscillatoria (Трифонова, 1990). С. Reynolds с соавторами, отмечая своеобразие водоемов с преобладанием Oscillatoria agardhii, Oscillatoria redekei, Oscillatoria limnetica Lemm., обозначили группу этих видов как планктотрихетовый (Si) тип (Reynolds et al., 2002).

Осцилляториевая болезнь" поразила многие озера в Европе (Rucker et al., 1997; Scheffer et al., 1997). Исследователи отмечают прогрессивное распространение синезеленых водорослей Si-типа в водоемах умеренной зоны (Ляшенко, 2001; Ott et al., 2003). Причины подобной экспансии до сих пор до конца не ясны. Многолетние исследования фитопланктона планктотрихетовых озер в России отсутствуют. В этом отношении озеро Неро можно считать модельным водоемом для изучения особенностей функционирования фитопланктона в переходный период эвтрофно-гиперэвтрофной сукцессии (Babanazarova, Lyashenko, 2007). Актуальность исследования определяется и необходимостью улучшения экологического состояния уникального в природном и культурно-историческом аспектах озера Неро. Одной из задач оздоровления подобных водоемов является снижение обилия видов рода Oscillatoria, доминантный комплекс которых устойчив к разным методам восстановительных мероприятий (Kohler et al., 2005; Phillips et al., 2005).

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав фитопланктона и экологию массовых видов водорослей озера Неро.

4. Провести экспериментальное изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон озера Неро.

Научная новизна. Впервые проведены исследования состава, количественных и пигментных характеристик подледного фитопланктона озера Неро. Составлен сводный таксономический список водорослей фитопланктона, выявленных разными исследователями с 1985 по 2008 гг. За период наблюдений 2004-2008 гг. отмечены новые для озера таксоны водорослей (151) рангом ниже рода. Зафиксирован скачкообразный переход к монодоминированию в фитопланктоне озера видов Si-типа в летний период. Изменения гидрологического режима, световой и биогенной обеспеченности выделены как причины, определяющие ход многолетней сукцессии фитопланктона в озере. Впервые проведены экспериментальные исследования in situ реакции фитопланктона озера Неро на дополнительное поступление ^ биогенных элементов. Впервые приводится современный обзор литературы по водоемам с преобладанием в фитопланктоне видов p. Oscillatoria. Разработана обобщенная схема сезонной сукцессии фитопланктона в озерах планктотрихетового типа. Определены основные закономерности в изменении структуры фитопланктона при переходе озер к "планктотрихетовому" состоянию.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции "Экологические проблемы л уникальных природных и антропогенных ландшафтов" (Ярославль, 2004, 2006, 2007), на XXIX Congress International Association of Theoretical and Applied Limnology (Lachti, Finland, 2004), на Международной научной конференции "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century" (Санкт-Петербург, 2005), на Всероссийской научной конференции аспирантов и студентов "Рациональное природопользование" (Ярославль, 2005, 2006), на Международной научной г i конференции "Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем" (Санкт-Петербург, 2006), на Международной научной школе-конференции "Биология внутренних вод" (Борок, 2007), на Symposium for European freshwater sciences (Palermo, Italy, 2007), на Международной научной конференции "Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, 2007), на Всероссийской конференции с международным участием "Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия" (Вологда, 2008), на II Всероссийской конференции "Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге" (Сыктывкар, 2009).

Струетура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 4-х приложений. Работа изложена на 266 страницах, включает 39 таблиц и 93 рисунка. Библиографический список состоит из 282 источников, из которых 137 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Сиделев, Сергей Иванович

206 ВЫВОДЫ

2. Космополитный характер планктонной альгофлоры, высокие значения фитопланктонных индексов, относительно большой вклад случайно-планктонных форм водорослей, значительная доля алкалифилов и индикаторов повышенной сапробности характеризуют озеро Неро как высокоэвтрофный, мелководный, олигощелочной водоем, обогащенный органическим веществом. Обильное развитие массовых видов Si-типа приурочено к условиям низкой подводной освещенности (S/H<0.3), повышенных концентраций общего фосфора (>0.05-0.06 мг/л) и азота (1-3 мг/л), высоких отношений N/P и значений pH (>8-9). Планктотрихетовый комплекс видов устойчив к низкой температуре среды и к выеданию зоопланктоном.

3. Сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона озера Неро характеризовались летне-осенним максимумом. В отдельные годы пики обилия отмечались подо льдом и весной. Численность фитопланктона изменялась от 0.3 млн. кл./л до 2.7 млрд. кл./л, биомасса - от 0.035 мг/л до 99 мг/л. Сезонная сукцессия фитопланктона однотипна для всех лет наблюдений: подо льдом преимущественное развитие фитофлагеллят и водорослей рода Oscillatoria; весной преобладание диатомей по биомассе и видов Si-типа по численности; летом и осенью доминирование видов Si-типа и кратковременные вспышки обилия Aphanizomenon gracile. Неоднородность пространственного распределения обилия, структуры фитопланктона и ряда физико-химических показателей по акватории озера Неро статистически обоснована влиянием высшей водной растительности.

4. Фитопланктон озера Неро изменился по соотношению обилия основных отделов водорослей с зелено-синезелено-диатомового в начале 1960х гг. через синезелено-диатомово-зеленый в конце 1980-х гг. и в начале 2000-х гг. к синезелено-диатомовому в период 2004-2008 годов. Изменение структуры фитопланктона озера Неро к монодоминированию видов Si-типа произошло скачкообразно в 2003-2005 годах. Ведущими причинами, определившими многолетнюю сукцессию фитопланктона озера Неро, являются изменение гидрологического режима водоема, повышение концентраций биогенных элементов и снижение прозрачности воды за счет массового развития водорослей Si-типа.

5. Содержание хлорофилла "а" в планктоне озера в период 2004-2008 г.г. изменялось от 1.26 до 188.2 мкг/л. Выявлены тесные прямые связи между концентрациями хлорофилла "а" и биомассой фитопланктона в озере Неро. Обнаружены значимые корреляции между структурными характеристиками фитопланктона и пигментным индексом Е45о/Е48о. Возрастание количества хлорофилла "а" в сестоне озера Неро в 2005-2008 годах сопряжено с уменьшением прозрачности воды, с повышением её температуры и с ростом концентраций нитратного азота и минерального фосфора. Трофическое состояние озера Неро по содержанию хлорофилла "а" является переходным к гиперэвтрофии.

6. Экспериментальное внесение азота в озерную воду приводит к возрастанию концентраций хлорофилла "а" и биомассы видов рода Oscillatoria. Фосфор является отдельно или в сочетании с азотом фактором, определяющим рост биомассы некоторых видов (Aulacoseira ambigua, Aphanizomenon gracile) или групп фитопланктона (зеленые хлорококковые и диатомовые водоросли) в озере Неро. Влияние кремния на весенний фитопланктон озера Неро в эксперименте статистически не подтверждено.

7. Планктотрихетовые озера представляют собой мелководные, полимиктические, низкопрозрачные, высокопродуктивные водоемы с высоким отношением N/P. Отличительными чертами сезонной сукцессии фитопланктона в озерах планктотрихетового типа являются круглогодичная вегетация видов рода Oscillatoria, с частым массовым развитием подо льдом и весеннее преобладание диатомей родов Synedra, Stephanodiscus и Aulacoseira. Зафиксированное изменение структуры и сезонной сукцессии фитопланктона озера Неро к "планктотрихетовому" типу состояло в вытеснении видов pp. Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon и зеленых хлорококковых водорослей видами планктотрихетового комплекса, а также в появлении на доминирующих позициях, наряду с центрическими, пеннатных диатомей. Отмеченный характер изменений является общей закономерностью скачкообразного перехода к доминированию планктотрихетового фитопланктона в других водоемах.

209

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сиделев, Сергей Иванович, Борок

1. Асаул 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшьсксн PCP. Кшв: Наукова Думка, 1975. 406 с.

2. Бабаназарова О.В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро // Биология внутренних вод. 2003. № 1. С. 33-39.

3. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов A.C., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: Изд-во ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003. 192 с.

4. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Степанова И.Э. Химический состав вод // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: 2008. С. 35-52.

5. Болохонцев E.H. Фитопланктон Ростовских озер // Землеведение. 1904. Т. 10, №4. С.47-54.

6. Боровиков В. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

7. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоёмов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

8. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем // Биология внутренних вод. 1997. № 1. С. 13-22.

9. Бульон В.В., Никулина В.Н., Фурсенко М.В. Влияние малых добавок речной воды, азота и фосфора на озёрный планктон // Гидробиологические исследования на реке Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль. JL: Наука, 1977. С. 58-70.

10. Быковский В.И. Движение водных потоков и фитопланктон // Гидробиологический журнал. 1978. Т. 14, № 2. С. 40-47.

11. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

12. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украинской ССР. Эвгленофитовые водоросли. Вып. 1.4. 1. Кшв: Наукова Думка, 1986.348 с.

13. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Эвгленофитовые водоросли. Вып. 1. Ч. 2. Кшв: Наукова Думка, 1993.261 с.

14. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Эвгленофитовые водоросли. Вып. 2. К.-Тернополь: Лилея, 2004. 272 с.

15. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во БССР, 1960.329 с.

16. Вислоух С.М. Материалы по диатомовым Ярославской губернии // Тр. Ярослав, естеств.-истор. и краевед, об-ва. 1921. Т.З, Вып.1. С. 105-115.

17. Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 2003. 125 с.

18. Водоросли, вызывающие "цветение" водоемов Северо-Запада России. М.: КМК, 2006. 367 с.

19. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных экосистем. Новосибирск: Наука, 1999. 113 с.

20. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М.: Советская наука, 1953. 652 с.

21. Гунова B.C. Экология диатомовых водорослей озера Неро и его притоков // Деп. в ВИНИТИ. 1996, №3614-В96. 20 с.

22. Гунова B.C., Лефлат О.Н. Четвертичные отложения и палеогеография озера Неро // Экологические проблемы озера Неро и городских водных объектов: Сб. тр. междунар. семинара. Ростов Великий, 2002. С. 17-30.

23. Гусева К.А. "Цветение" воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1952. Т. 4. С. 3-94.

24. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 1985. 243 с.

25. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. 2000. № 1. С. 45-52.

26. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. Динамика видовог'о разнообразия фитопланктона в зависимости от некоторых экологических факторов // Биология внутренних вод. 1997. № 2. С. 5-12.

27. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 272 с.

28. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т II. Вып. 1. Л.: Наука, 1988. 116 с.

29. Довбня И.В. Высшая водная растительность оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1991. С. 62-73.

30. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1974. С. 46-66.

31. Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Спб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 126-131.

32. Ермолаев В.И. Фитопланктон водоёмов бассейна озера Сартлан. Новосибирск: Наука, 1989. 96 с.

33. Жукова Т.В., Остапеня А.П. Режим биогенных элементов // Экологическая система Нарочанских озер. Мн.: Изд-во "Университетское", 1985. С. 22-29.

34. Жукова Т.В., Мартынова М.В., Жуков Э.П. Донные отложения в экосистеме Нарочанских озер. 1. Внутренняя биогенная нагрузка // Водные ресурсы. 1990. №2. С. 130-138.

35. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М.: Советская наука, 1951. 619 с.

36. Изменения климата 2008 лето (июнь-август). Обзор состояния и тенденций изменения климата России. М.: Ин-т глоб. климата и экологии РАН, 2008. 25 с.

37. Изместьева Л.Р. Связь между биомассой фитопланктона и концентрацией хлорофилла // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. С. 199-202.

38. Ильинский А. Л. О фитопланктоне озер Ярославской области // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Яросл. гос. пед. ин-т, Яросл. отд. Геогр. о-ва СССР, 1970. С. 273303.

39. Келли Д. Фосфорное питание водорослей // Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С. 482-489.

40. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Советская наука, 1954. 212 с.

41. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН, 2007. 395 с.

42. Ковалевская Р.З. Первичная продукция оз. Дривяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, 1970. С. 14-31.

43. Ковалевская Р.З. Содержание хлорофилла в планктоне // Экологическая система Нарочанских озер. Мн.: Изд-во "Университетское", 1985. С. 86-92.

44. Козловская Л.С. История озера Неро по данным изучения животных остатков // Тр. Лаб. сапропелевых отложений. 1956. Вып. 6. С. 173-180.

45. Кордэ Н.В. История микрофлоры и микрофауны озера Неро // Тр. Лаб. сапропелевых отложений. 1956 (а). Вып. 6. С. 181-200.

46. Кордэ Н.В. Типологическая характеристика отложений озера Неро // Тр. Лаб. сапропелевых отложений. 1956 (б). Вып. 6. С. 141-160.

47. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

48. Корнева Л.Г. Изменение разнообразия флоры и сообществ планктона водохранилищ р. Волги // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 23-33.

49. Корнева Л.Г. Экологические классификации планктонных водорослей // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге: Материалы II Всерос. конф. Сыктывкар, 2009. С. 93-95.

50. Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975. С. 73-87.

51. Кузьмин Г.В., Девяткин В.Г. Видовой состав фитопланктона Иваньковского водохранилища // Антропогенные факторы в жизни водоема. Л.: Наука, 1975. С. 5-31.

52. Лаврентьева Г.М. Особенности развития зимнего фитопланктона в малых озерах Северо-Запада СССР //Изв. ГосНИОРХ. 1981. Т. 162. С. 89-103.

53. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

54. Ляшенко O.A. Фитопланктон озера Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1991. с. 10-32.

55. Ляшенко O.A. Структура и пигментные характеристики фитопланктона мелководного озера (на примере озера Неро): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995. 19 с.

56. Ляшенко O.A. Фитопланктон и содержание хлорофилла "а" в Шошинском плесе Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод. Информ. Бюл. 1996. № 99. С. 3-10.

57. Ляшенко O.A. Доминирование Oscillatoria limnetica Lemm. и Oscillatoria redekei Van Goor (Cyanophyta) в фитопланктоне мелководных эвтрофных озер // Альгология. 1999. Т. 9, № 3. С. 43-48.

58. Ляшенко O.A. Развитие Planktothrix agardhii (Cyanophyta) в водоемах бассейна Верхней Волги // Ботанический журнал. 2001. № 7. С. 61-65.

59. Ляшенко O.A. Сравнительный анализ планктонных альгофлор озер Неро и Плещеево // Ботанический журнал. 2003 (а). Т. 88, № 3. С. 30-37.

60. Ляшенко O.A. Ценотическое разнообразие фитопланктона водоемов бассейна Верхней Волги // Биология внутренних вод. 2003 (б). № 4. С. 26-34.

61. Ляшенко O.A. Водоросли в водной толще и на дне Рыбинского водохранилища в подледный период // Биология внутренних вод. 2004 (а). № 4. С. 43-47.

62. Ляшенко O.A. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона в мелководном эвтрофном озере // Проблемы региональной экологии. 2004 (б). № 5. С. 6-14.

63. Ляшенко O.A., Бабаназарова О.В. Фитопланктон // Состояние экосистемы озера Неро в начале ХХГвека. М.: Наука, 2008. С. 71-89.

64. Ляшенко O.A., Минеева Н.М., Метелева Н.Ю., Соловьева В.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища И Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 77-84.

65. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1980.280 с.

66. Матв1енко О.М. Золотист! водоросп Chrysophyta // Визначник прюноводних водоростей Украшьсюн PCP. Вып. 3. Ч. 1. Кшв: Наукова Думка, 1965.367 с.

67. Матв1енко О.М., Литвиненко P.M. ГЕрофитов1 водорости (Pyrrophyta) // Визначник прюноводних водоростей Украшьско! PCP. Вып. 3. Ч. 2. Кшв: Наукова Думка, 1977. 386 с.

68. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. М.: Советская наука, 1954. 188 с.

69. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.

70. Минеева Н.М. Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 3140.

71. Михеева Т.М. Фитопланктон оз. Дривяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, 1970. С. 32-49.

72. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ, 1983. 72 с.

73. Михеева Т.М. Флористический состав // Экологическая система Нарочанских озер. Мн.: Изд-во "Университетское", 1985. С. 33-51.

74. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс Употриксовые (1). Порядок Улотриксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10(1). Л.: Наука, 1986. 360 с.

75. Николаев И.И. Очерк структуры и формирования годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны // Озера Карельского перешейка: Лимнологические циклы оз. Красного. Л.: Наука, 1971. С. 5-34.

76. Никулина В.Н. Влияние добавок биогенных элементов и разнокачественных вод на фитопланктон Онежского озера // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л.: ЗИН АН СССР, 1982. С. 97-109.

77. Никулина В.Н. Методы биологических испытаний в гидробиологических исследованиях // Экология. 1985. № 3. С. 55-63.

78. Никулина В.Н. Биогенные элементы как лимитирующий фактор фитопланктона // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 11-19.

79. Никулина В.Н. Сезонная динамика фитопланктона мелководного района восточной части Финского залива при антропогенном воздействии // Биология внутренних вод. 2003. № 4. С. 43-50.

80. Остапеня А.П. Прозрачность // Экологическая система Нарочанских озер. Мн.: Изд-во "Университетское", 1985. С. 12-14.

81. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. 275 с.

82. Павлова O.A. Влияние добавок биогенных элементов на фитопланктон оз. Красного // Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 2003. С. 52-60.

83. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11(2). Л.: Наука, 1982. 624 с.

84. Папченков В.Г., Борисова М.А., Сатина С.Ю., Ремизов И.Е., Папенова Н.П. Макрофиты // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М: Наука, 2008. С. 97-116.

85. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л.: Наука, 1990. 200 с.

86. Петрова H.A., Расплетина Г.Ф., Гусаков Б.Л. Изучение потребности фитопланктона озер различного типа в биогенных элементах методом планируемых добавок // Ботанический журнал. 1977. Т. 62, № 7. С. 984-989.

87. Поддубный С.А., Литвинов A.C. Морфометрия и гидрологический режим // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М: Наука, 2008. С. 30-35.

88. Покровская Т. И. О двух путях эвтрофирования озер // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1978. Вып.2. С. 46-53.

89. Половкова С. Н. Проблемы озера Неро // Экологические проблемы озера Неро и городских водных объектов: Сб. тр. междунар. семинара. Ростов Великий, 2002. С. 30-40.

90. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. М.: Советская наука, 1955. 281 с.

91. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений СССР. Т.8. Вып. 1. Л.: Наука, 1966:412 с.

92. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений СССР. Т.9. Вып. 2. Л.: Наука, 1976. 287 с.

93. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли — показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1953. С. 186-204.

94. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Академия, 2004. 416 с.

95. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоёмах: Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб., 1995. 47 с.

96. Пырина И.Л. Содержание хлорофилла и продуктивность фитопланктона озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: ЯрГУ, 1992. С. 18-28.

97. Пырина И.Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. 2000. № 1.С. 37-44.

98. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. JL: Наука, 1971. С. 56-65.

99. Ривьер И.К. Физико-географическая и краткая лимнологическая характеристика озера Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1991. с. 3-10.

100. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Изд-во Вышэйшая школа, 1967. 328 с.

101. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 144 с.

102. Рохмистров В.Л. Водный баланс озер Неро и Плещеево // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Яросл. гос. пед. ин-т, Яросл. Геогр. о-во, 1970. С. 235-253.

103. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. М.: Изд-во "Университет и школа", 2003. 157 с.

104. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. 192 с.

105. Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1991. С. 53-61.

106. Сигарева Л.Е. Пигментная модель фитопланктона и её использование // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоёмов. СПб., Гидрометеоиздат, 1993 (а). С. 120-125.

107. Сигарева Л.Е. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте // Методические вопросы изученияпервичной продукции планктона внутренних водоёмов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993 (б). С. 75-85.

108. Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Пигментные характеристики фитопланктона оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1991.С. 32-53.

109. Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Значимость пигментных характеристик фитопланктона при оценке качества воды // Водные ресурсы. 2004. №4. С.475^80:

110. Сиделев С.И. Мониторинг состояния высокоэвтрофного озера Неро по пигментным характеристикам фитопланктона // Рациональное природопользование: Мат. Всерос. конф. аспирантов и студентов. Ярославль, 2005. С. 183-188.

111. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Зависимость сезонной динамики хлорофилла "а" от некоторых факторов водной среды в северной части озера Неро // Современные проблемы биологии, экологии, химии. Ярославль: ЯрГУ, 2005. С. 137-142.

112. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Влияние биогенных элементов на показатели развития фитопланктона в высокоэвтрофном озере // Биология внутренних вод: Материалы Междунар. конф. Борок, 2007. С. 197-205.

113. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // Журнал Сибирского Федерального Университета. Биология. 2008 (а). № 2. С. 153-168.

114. Сиделев С.И, Бабаназарова О.В. Структура фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008 (б). № 4. С. 187-190.

115. Сиренко JI.A. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наукова Думка, 1972. 204 с.

116. Смирнов Н.П., Вайновский П.А., Титов Ю.Э. О сопряжённости межгодовых колебаний климата и параметров экосистемы водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 20-27.

117. Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1991. 176 с.

118. Состояние экосистемы озера Неро в начале XXIвека.М: Наука, 2008.406 с.

119. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Практическое руководство по гидрохимии. М.: Изд-во МГУ, 1980. 196 с.

120. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озёр Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. 168 с.

121. Трифонова И.С. Олиготрофно-эвтрофная сукцессия фитопланктона озер умеренной зоны // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 19-25.

122. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.

123. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоёмов по содержанию хлорофилла а в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоёмов. СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. С. 158-166.

124. Трифонова И.С. Многолетние изменения фитопланктона и динамика популяций его массовых видов // Влияние климатических изменений иэвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 2003. С. 30-51.

125. Трифонова И.С., Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водоёмах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука, 1983. С. 58-80.

126. Трифонова И.С., Станиславская Е.В. Многолетняя изменчивость структуры и продуктивности фитопланктона // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л.: Наука, 1988. С. 52-75.

127. Успенская В.И. Экология и физиология питания пресноводных водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1966. 123 с.

128. Федоров В.Д., Кольцова Т.И., Кокин К.А., Хлебович Т.В. Изучение потребности массовых форм фитопланктона Белого моря в элементах минерального питания методом планируемых добавок // Ботанический журнал. 1972. Т. 57, № 4. С. 482-495.

129. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 279 с.

130. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых "водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 206 с.

131. Шкундина Ф.Б. Подледные и ледовые сообщества водорослей // Гидробиологический журнал. 1988. Т. 24, № 6. С. 15-18.

132. Эдмондсон Т. Практика экологии. Об озере Вашингтон и не только о нем. М.: Мир, 1998. 299 с.

133. Экология зарастающего озера и проблема его восстановления. СПб.: Наука, 1999. 222 с.

134. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самар. науч. цент РАН, 1999. 264 с.

135. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.

136. Ястремский В.В. Итоги исследования альгофлоры и продуктивности фитопланктона Псковско-Чудского озера // V Съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва.: Тез. докл. т. I. Куйбышев, 1986. С. 221-223.

137. Agbeti M.D., Smol J.P. Winter limnology: a comparison of physical, chemical and biological characteristics in two temperate lakes during ice cover // Hydrobiologia. 1995. V. 304. P. 221-234.

138. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 3 Oscillatoriales //Algological Studies. 1988. V. 50-53. P. 327-472.

139. Babanazarova O.V., Lyashenko O.A. Inferring long-term changes in the physical-chemical environment of the shallow, enriched lake Nero from statistical and functional analyses of its phytoplankton // J. Plankton Research. 2007. V.29, N 9. P. 747-756.

140. Bailey-Watts A.E. A nine-year study of the phytoplankton of the eutrophic and non-stratifying Loch Leven (Kinross, Scotland) //Journal of Ecology. 1978. V. 66. P. 741-771.

141. Barone R., Naselli-Flores L. Distribution and seasonal dynamics of Cryptomonads in Sicilian water bodies // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 325-329.

142. Berger C. In situ primary production, biomass and light regime in the Wolderwijd, the most stable Oscillatoria agardhii lake in the Netherlands 7/ Hydrobiologia. 1989. V. 185. P. 233-244.

143. Berger C., Bij de Vaate A. Limnological studies on the eutrophication of lake Wolderwijd a shallow hypertrophic Oscillatoria dominated lake in the Netherlands // Schweiz. Z. Hydrol. 1983. V. 45, N 2. P. 458-479.

144. Blomqvist P., Petersson A., Hyenstrand P. Ammonium-nitrogen: a key regulatory factor causing dominance of non-nitrogen fixing cyanobacteria in aquatic systems // Arch. Hydrobiol. 1994. V. 132, N 2. P. 141-164.

145. Brook A J. Planktonic algae as indicators of lake types with special reference to the Desmidiaceae // Limnology and Oceanography. 1965. V.10, N 3. P. 403-411.

146. Brylinsky M., Mann K. An analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs // Limnology and Oceanography. 1973. V.18, N 2. P. 1-14.

147. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen:phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure // Arch. Hydrobiol. 1999. V. 146, N 1. P. 3-22.

148. Canfíeld D.E.J., Linda S.B., Hodgson L.M. Chlorophyll-biomass-nutrient relationships for natural assemblages of Florida phytoplankton // J. AWRA. 1985. N 3. P. 381-391.

149. Crane N.L., Sommerfeld M.R. Nutrient limitation of phytoplankton in a central Arizona reservoir // Hydrobiologia. 1976. V. 51. P. 219-224.

150. Desorto va B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplankton biomass in several reservoirs in Czechoslovakia // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1981. N2. P. 153-169.

151. Dokulil M., Skolaut C. Succession of phytoplankton in a deep stratifying lake: Mondsee, Austria//Hydrobiologia. 1986. V. 138. P. 9-24.

152. Dokulil M.T., Teubner K. Cyanobacterial dominance in lakes // Hydrobiologia. 2000. V. 438. P. 1-12.

153. Dokulil M.T., Teubner K. Eutrophication and restoration of shallow lakes the concept of stable equilibria revisited // Hydrobiologia. 2003. V. 506-509. P. 29-35.

154. Donabaum K., Schagerl M., Dokulil M.T. Integrated management to restore macrophyte domination // Hydrobiologia. 1999. V. 395/396. P. 87-97.

155. Edmondson W.T. Eutrophication in North America // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 124-149.

156. Ettl H. Chlorophyta I. Phytomonadina // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 9. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1983. 807 s.

157. Felip M., Catalan J. The relationship between phytoplankton biovolume and chlorophyll in a deep oligotrophic lake: decoupling in their spatial and temporal maxima // J. Plankton Research. 2000. N 1. P. 91-106.

158. Foy R.H. Interaction of temperature and light on the growth rates of two planktonic Oscillatoria species under a short photoperiod regime // British Phycol. J. 1983. V. 18. P. 267-272.

159. Foy R.H. A comparison of chlorophyll-a and carotenoid concentrations as indicators of algal volume // Freshwater Biology. 1987. V. 17. P. 237-250.

160. Foy R.H., Gibson C.E., Smith R.V. The influence of daylenght, light intensity and temperature on the growth rates of planktonic blue-green algae // British Phycol. J. 1976. V. 11. P. 151-163.

161. French T.D., Petticrew E.L. Chlorophyll a seasonality in four shallow eutrophic lakes (northern British Columbia, Canada) and the critical roles of internal phosphorus loading and temperature // Hydrobiologia. 2007. V. 575. P. 285-299.

162. Gibson C.E. Silica budgets and the ecology of planktonic diatoms in an unstratified lake (Lough Neagh, N. Ireland) // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1981. V. 66. P. 641-664.

163. Gibson C.E. The phytoplankton populations of Lough Neagh // Lough Neagh. The Ecology of Multipurpose Water-Resourse. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Academic publishers, 1993. P. 203-223.

164. Gibson C.E., Fitzsimons A.G. Periodicity and Morphology of planktonic blue-green algae in an unstratified lake (Lough Neagh, Northern Ireland) // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1982. V. 67, N 4. P. 459-476.

165. Gibson C.E., Foy R.H. The photosynthesis and growth efficiency of a planktonic blue-green algae, Oscillatoria redekei II British Phycol. J. 1983. V. 18. P. 631-638.

166. Golterman H.L. Algal bioassays and algal growth controlling factors in eutrophic shallow lakes //Hydrobiologia. 1983. V. 100. P. 59-64.

167. Gons H.J., Ebert J.,Hoogveld H.L., Hove L.,Pel R.,Takkenberg W.,Woldringh C. Observations on cyanobacterial population collapse in eutrophic lake water // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 319-326.

168. Granberg K., Harjula H. On the relation of chlorophyll-a to phytoplankton biomass in some Finnish freshwater lakes // Arch. Hydrobiol. Beih. 1982. V. 16. P. 63-75.

169. Haan H., Wanders J.B.W., Moed J.R. Multiple addition bioassay of Tjeukemeer water // Hydrobiologia. 1982. V. 88. P. 233-244.

170. Hallegraeff G.M. A comparison of different methods used for the quantitative evaluation of biomass of freshwater phytoplankton // Hydrobiologia. 1977. V. 55. P. 145-165.

171. Havens K.E., Phlips E.J., Cichra M.F., Li B-L. Light availability as a possible regulator of cyanobacteria species composition in a shallow subtropical lake // Freshwater Biology. 1998. V. 39. P. 547-556.

172. Hillebrand H., Durselen C-D., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolum calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403-424.

173. Jasser I. The influence of macrophytes on a phytoplankton community in experimental conditions // Hydrobiologia. 1995. V. 306. P. 21-32.

174. Javornicky P. The relationship between productivity and biomass of phytoplankton in some oligotrophic waterbodies in the German Democratic Republic //Limnologica. 1974. V. 9. P. 181-195.

175. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determing chlorophylls a,b,ci and c2 in higher plants algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. 1975. V. 167, N 2. P. 191-194.

176. Jones R.I. Factors controlling phytoplankton production and succession in a highly eutrophic lake (Kinnego Bay, Lough Neagh) I. The Phytoplankton community and its environment // Journal of Ecology. 1977. V. 65. P. 547-559.

177. Kalchev R.K., Beshkova M.B., Boumbarova C.S., Tsvetkova R.L., Sais D. Some allometric and non-allometric relationship between chlorophyll-a and abundance variables of phytoplankton // Hydrobiologia. 1996. V. 341. P. 235-245.

178. Kangro K., Laugaste R., Noges P., Ott I. Long-term changes and seasonal development of phytoplankton in a strongly stratified, hypertrophic lake // Hydrobiologia. 2005. V. 547. P. 91-103.

179. Keating I.K. Blue-green algal inhibition of diatom growth: transition from mesotrophic to eutrophic community structure // Science. 1978. V. 199. P. 971-973.

180. Kilham S.S. Silicon and phosphorus growth kinetics and competitive interactions between Stephanodiscus minutus and Synedra sp. II Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1984. V. 22. P. 435-439.

181. Kilham P., Kilham S.S., Hecky R. Hypothesized resource relationships among African planktonic diatoms // Limnology and Oceanography. 1986. V.31, N 6. P. 1169-1181.

182. Kisand V., Tuvikene L., Noges T. Role of phosphorus and nitrogen for bacteria and phytoplankton development in a large shallow lake // Hydrobiologia. 2001. V. 457. P. 187-197.

183. Kleeberg A. Re-assessment of Wundsch's (1940) "H2S-Osc///aforfa-Lake" type using the eutrophic lake Scharmützel (Brandenburg, NE Germany) as an example //Hydrobiologia. 2003. V. 501. P. 1-5.

184. Kleeberg A., Kozerski H-P. Phosphorus release in lake Grober Müggelsee and its implications for lake restoration // Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 9-26.i

185. Kohler J., Hilt S., Adrian R., Nicklisch A., Kozerski H.P., Walz N. Long-term response of a shallow, moderately flushed lake to reduced external phosphorus and nitrogen loading//Freshwater Biology. 2005. V. 50. P. 1639-1650.

186. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 19/1. Jena, Stuttgart, Lübeck, Ulm: Gustav Fischer, 1998.548 s.

187. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 2. Teil: Oscillatoriales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 19/2. München: Elsevier GmbH, 2005. 759 s.

188. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. 876 s.

189. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/2. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1988. 596 s.

190. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991 (a). 576 s.

191. Maeda O., Ichimura S. On the high density of a phytoplankton population found in lake under ice // Int. Revue, ges. Hydrobiol. 1973. V. 58. S. 673-685.

192. Makulla A., Sommer U. Relationships between resource ratios and phytoplankton species composition during spring in five north German lakes // Limnology and Oceanography. 1993. V.38, N 4. P. 846-856.

193. Management of lakes and reservoirs during global climate change. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1998. 360 p.

194. Mischke U., Nixdorf B. Equilibrium phase conditions in shallow German lakes: How Cyanoprokaryota species establish a steady state phase in late summer // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 123-132.

195. Moed J.R., Hoogveld H.L. The algal periodicity in Tjeukemeer during 19681978 // Hydrobiologia. 1982. V. 95. P. 223-234.

196. Munawar M. Ecological studies of Euglenineae in certain polluted and unpolluted environments //Hydrobiologia. 1972. V. 39. P. 307-320.

197. Nicholls K.H., Dillon P.J. An evaluation of phosphorus-chlorophyll-phytoplankton relationships for lakes // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1978. N. 2. P. 141154.

198. Nicklisch A., Roloff B., Ratsch A. Competition experiments with two planktic blue-green algae (Oscillatoriaceae) // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1991. V. 24. P. 889-892.

199. Nixdorf B. Polymixis of a shallow lake (Grober Müggelsee, Berlin) and its influence on seasonal phytoplankton dynamics // Hydrobiologia. 1994. V. 275/276. P. 173-186.

200. Nixdorf B., Deneke R. Why 'very shallow' lakes are more successful opposing reduced nutrient loads //Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 269-284.

201. Nixdorf B., Hoeg S. Phytoplankton-community structure, succession and chlorophyll content in lake Müggelsee from 1979 to 1990 // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1993. V. 78, N 3. P. 359-377.

202. Nixdorf B., Mischke U., Rucker J. Phytoplankton assemblage and steady state in deep and shallow eutrophic lakes an approach to differentiate the habitat properties of Oscillatoriales // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 111-121.

203. Noges P., Laugaste R. Seasonal and long-term changes in phytoplankton of lake Vortsjarv // Limnologica. 1998. V. 28, N 1. P. 21-28.

204. Noges T., Noges P. The effect of extreme water level decrease on hydrochemistry and phytoplankton in a shallow eutrophic lake // Hydrobiologia. 1999. V. 408/409. P. 277-283.

205. Noges T., Noges P., Laugaste R. Water level as the mediator between climate change and phytoplankton composition in a large shallow temperate lake // Hydrobiologia. 2003 (a). V. 506-509. P. 257-263.

206. Noges P., Ott I., Jensen J-P. Occurrence, coexistence and competition of Limnothrix redekei and Planktothrix agardhii: analysis of Danish-Estonian lake database //Algological Studies. 2003 (b). V. 109. P. 429-441.

207. Noges P., Noges T., Laugaste R., Haberman J., Kisand V. Tendencies and relationships in the pelagic environment and plankton community of lake Vortsjarv in 1964-93 // Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. Ecol. 1997. V. 46, N 1/2. P. 40-57.

208. Ott I., Noges P., Laugaste R., Koiv T. Occurrence of Limnothrix redekei Van Goor in Estonian lakes // Algological Studies. 2003. V. 109. P. 455-468.

209. Padisak J., Crossetti L.O., Naselli-Flores L. Use and misuse in the application of the phytoplankton functional classification: a critical review with updates // Hydrobiologia. 2009. V. 621. P. 1-19.

210. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometric determination of marine plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids // J. Marine Res. 1963. V. 21, N 3. P. 155-163.

211. Pasztaleniec A., Lenard T. Winter phytoplankton communities in different depths of three mesotrophic lakes (Leczna-Wlodawa Lakeland, Eastern Poland) 7/ Biologia. Section Botany. 2008. V. 63, N 3. P. 294-301.

212. Phillips G., Kelly A., Pitt J-A., Sanderson R., Taylor E. The recovery of a very shallow eutrophic lake, 20 years after the control of effluent derived phosphorus // Freshwater Biology. 2005. V. 50. P. 1628-1638.

213. Phillips K.A., Fawley M.W. Winter phytoplankton community structure in three shallow temperate lakes during ice cover //Hydrobiologia. 2002. V. 470. P. 97-113.

214. Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida) // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 6. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1990. 273 s.

215. Post A.F., Wit R., Mur L.R. Interactions between temperature and light intensity on growth and photosynthesis of the cyanobacterium Oscillatoria agardhii II J. Plankton Research. 1985. V.7, N 4. P. 487-495.

216. Rawson D.S. Algal indicators of trophic lakes types // Limnology and Oceanography. 1956. V. 12, N 1. P. 18-25.

217. Rengefors K., Legrand C. Toxicity in Peridinium aciculiferum an adaptive strategy to outcompete other winter phytoplankton? // Limnology and Oceanography. 2001. V.46, N 8. P. 1990-1997.

218. Reynolds C.S., Huszar V., Kruk C., Naselli-Flores L., Melo S. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton // J. Plankton Research. 2002. V. 24, N5. P. 417-428.

219. Riddolls A. Aspects of nitrogen fixation in Lough Neagh. II. Competition between Aphanizomenon flos-aquae, Oscillatoria redekei, Oscillatoria agardhii II Freshwater Biology. 1985. V. 15, N 3. P. 299-306.

220. Riemann B., Simonsen P., Stensgaard L. The carbon and chlorophyll content of phytoplankton from various nutrient regimes // J. Plankton Research. 1989. N. 5. P. 1037-1045.

221. Rodhe W. Crystallization of eutrophication concepts in northern Europe // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 50-54.

222. Rojo C., Cobelas M.A. Population dynamics of Limnothrix redekei, Oscillatoria lanceaeformis, Planktothrix agardhii and Pseudanabaena limnetica (cyanobacteria) in a shallow hypertrophic lake (Spain) // Hydrobiologia. 1994. V. 275/276. P. 165-171.

223. Rucker J., Wiedner C., Zippel P. Factors controlling the dominance of Planktothrix agardhii and Limnothrix redekei in eutrophic shallow lakes // Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 107-115.

224. Sakamoto M., Okino T. Self-regulation of cyanobacterial blooms in a eutrophic lake II Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 2000. V. 27, N 3. P. 1243-1249.

225. Scheffer M., Nes E.H. Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size // Hydrobiologia. 2007. V. 584. P. 455-466.

226. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L.R., Nes E.H. On the dominance of filamentous cyanobacteria in shallow, turbid lakes // Ecology. 1997. V. 78, N 1. P. 272-282.

227. Schindler D.W. Evolution of phosphorus limitation in lakes // Science. 1977. V. 196. P.260-262.

228. Schindler D.W. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the world's freshwaters // Limnology and Oceanography. 1978. V.23, N5.P.478-486.

229. Schindler D.W., Armstrong F.A.J., Holmgren S.K., Brunskill GJ. Eutrophication of lake 227, Experimental Lakes Area, northwestern Ontario, by addition of phosphate and nitrate // J. Fish. Res.BoaidCaa 1971. V. 28. P. 1763-1782.

230. Schmitt M., Nixdorf B. Spring phytoplankton dynamics in a shallow eutrophic lake // Hydrobiologia. 1999. V. 408/409. P. 269-276.

231. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water. Monographs on oceanographic methodology. Paris: UNESCO, 1966. P. 9-18.

232. Shear H., Nalewajko C., Bacchus H. Some aspects of the ecology of Melosira spp. in Ontario lakes // Hydrobiologia. 1976. V. 50. P. 173-176.

233. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1973. Bd. 7. 218. s.

234. Smith R.E, Kalff J. Competition for phosphorus among co-occurring freshwater phytoplankton // Limnology and Oceanography. 1983. V.28. P. 448-464.

235. Smith V.H., Bennett S,J. Nitrogen:phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes // Arch. Hydrobiol. 1999. V. 146, N 1. P. 37-53.

236. Sommer U. Comparison between steady state and non-steady state competition: experiments with natural phytoplankton // Limnology and Oceanography. 1985. V.30, N 2. P. 335-346.

237. Sommer U. The periodicity of phytoplankton in lake Constance (Bodensee) in comparison to other deep lakes of central Europe//Hydrobiologia. 1986. V. 13 8. P. 1-7.

238. Sommer U., Kilham S.S. Phytoplankton natural community competition experiments: a reinterpretation // Limnology and Oceanography. 1985. V.30, N 2. P. 436-440.

239. Sondergaard M., Jensen J.P., Jeppesen E. Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes // Hydrobiologia. 2003. V. 506-509. P. 135145.

240. Squires L.E., Rushforth S.R. Winter phytoplankton communities of Utah lake, Utah, USA //Hydrobiologia. 1986. V. 131. P. 235-248.

241. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 1. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1985. 515 s.

242. Steinberg C. Effects of artificial destratification on the phytoplankton populations in a small lake // J. Plankton Research. 1983. V. 5, N 6. P. 855-864.

243. Steinberg C. E.W., Hartman H.M. Planktonic bloom-forming Cyanobacteria and eutrophication of lakes and rivers // Freshwater Biology. 1988. V.20. P. 279-287.

244. Steinberg C., Tille-Backhause R. Re-occurrence of filamentous planktonic cyanobacteria during permanent artificial destratification // J. Plankton Research. 1990. V. 12, N3. P. 661-664.

245. Takamura N., Otsuki A., Aizaki M., Nojiri Y. Phytoplankton species shift accompanied by transition frome nitrogen dependence to phosphorus dependence of primary production in lake Kasumigaura, Japan // Arch. Hydrobiol. 1992. V. 124. P. 129-141.

246. Tilman D. Tests of resource competition theory using four species of lake Michigan algae //Ecology. 1981. V. 62. P. 802-815.

247. Tilzer M.M. Secchi disk-chlorophyll relationships in a lake with highly variable phytoplankton biomass//Hydrobiologia. 1988. V. 162. P. 163-171.

248. Tolstoy A. Chlorophyll a in relation to phytoplankton volume in some Swedish lakes // Arch. Hydrobiol. 1979. N 2. P. 133-151.

249. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands // Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 1994. V. 28, № 1. P. 117-133.

250. Van Liere L., Mur L.R. Growth kinetics of Oscillatoria agardhii Gomont in continuous culture, limited in its growth by light energy supplies // Journal of General Microbiology. 1979. V. 115. P. 153-160.

251. Varis O. Cyanobacteria dynamics in a restored Finnish lake: a long term simulation study //Hydrobiologia. 1993. V. 268. P. 129-145.

252. Vollenweider R.A., Kerekes I. The loading concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programme on eutrophication // Progr. Wat. Technol. 1980. V. 12, N 2. P. 5-38.

253. Voros L., Padisak J. Phytoplankton biomass and chlorophyll-a in some shallow lakes in central Europe // Hydrobiologia. 1991. V. 215. P. 111-119.

254. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. 1983. Bd. 26. P.1-175.

255. Weithoff G., Walz N. Problems in estimating phytoplankton nitrogen limitation in shallow eutrophic lakes // Hydrobiologia. 1999. V. 00. P. 1-7.

256. Whitton B.A., Peat A. On Oscillatoria redekei Van Goor // Arch. Microbiol. 1969. Bd 68, H. 4. P. 362-376.

257. Wiedner C., Nixdorf B. Success of chrysophytes, cryptophytes and dinoflagellates over blue-green (cyanobacteria) during an extreme winter (1995/96) in eutrophic shallow lakes // Hydrobiologia. 1998. V. 369/370. P. 229-235.

258. Wright R.T. Dynamics of a phytoplankton community in an ice-covered lake // Limnology and Oceanography. 1964. V.9, N 2. P. 163-178.

259. Zevenboom W. N2-fixing cyanobacteria: why they do not become dominant in shallow hypertrophic lakes // Aquatic Ecology. 1982. V. 16, N 2-3. P. 289-290.

260. Zevenboom W., Bij de Vaate A., Mur L.R. Assessment of factors limiting growth rate of Oscillatoria agardhii in hypertrophic lake Wolderwijd, 1978, by use of physiological indicators // Limnology and Oceanography. 1982. V.27, N 1. P. 39-52.235

Информация о работе

Сиделев, Сергей Иванович
кандидата биологических наук
Борок, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сиделев, Сергей Иванович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро"

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Сиделев, Сергей Иванович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сиделев, Сергей Иванович, Борок

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессия фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)