Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура фитопланктона малых озер в условиях урбанизированного ландшафта

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура фитопланктона малых озер в условиях урбанизированного ландшафта"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правахрукописи ПАВЛОВА Оксана Александровна

СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА МАЛЫХ ОЗЕР В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОГО ЛАНДШАФТА (на примере Суздальских озер г. Санкт-Петербурга)

03.00.16 —Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2 0 0 4

Работа выполнена в Институте озероведения Российской Академии

наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

И.С. Трифонова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Г.М. Лаврентьева

доктор биологических наук НА. Петрова

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состомсЯ£ » апреля 2004г. в /О часов на заседании специализированного совета Д 002.064.01 Института озероведения РАН, по адресу: 196105, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН

Автореферат разослан марта 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета^

кандидат биологических наук У^У^^^^у^-В.П. Беляков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема контроля состояния водоемов, расположенных в черте крупных городов и мегаполисов с середины прошлого столетия приобрела большую актуальность во многих странах Европы и Америки (Россолимо, 1977; Edmondson, Lehman, 1981; Chorus, Wessler, 1988; Edmondson, 1988; Limnological and engineering analysis .... 1996; Old-ing et al, 2000; Anneville et al., 2002 и др.). Влияние урбанизированных территорий — одна из наиболее глубоких, активных и комплексных форм антропогенного воздействия на природные объекты, в том числе на водные экосистемы (Стравинская, 1984). В свою очередь ответная реакция водоемов зависит от сочетания, интенсивности и длительности различных видов воздействия и их исходного состояния. В России экологические исследования городских водоемов до сих пор весьма малочисленны (Сохранение природной экосистемы..., 1984; Водные объекты..., 2002; Охапкин и др., 2002; Старцева и др., 2002 и др.). В то же время, как показывают последние данные (Региональные проблемы..., 1998; Кондратьев и др., 2001; Водные объекты ..., 2002), только 2% городских водных объектов могут быть отнесены к условно чистым, тогда как 80% классифицируются как грязные, при этом многие из них находятся на уровне эвтрофных или гиперэвтрофных водоемов.

В системе экологического мониторинга водоемов важная роль принадлежит фитопланктону, структура и функциональные особенности которого во многом определяют состояние водных экосистем в целом. Все изменения в водоемах в первую очередь отражаются на сообществах автотрофных организмов. Развитие фитопланктона оказывает непосредственное воздействие на качество воды, а показатели его количественного развития широко используются для характеристики трофического статуса водоемов. Прямая зависимость между содержанием фосфора, стимулирующего развитие водорослей, и их обилием позволяет прогнозировать процесс эвтрофнрования (Трифонова, 1990).

Система трех Суздальских озер, самых крупных естественных водоемов г. Санкт-Петербурга, испытывает постоянный антропогенный пресс со стороны урбанизированного ландшафта (Кондратьев и др., 1998, 2002). До последнего времени эти водоемы, в том числе их фитопланктон, были изучены слабо, а имеющиеся данные носят отрывочный характер. В статье А.А. Еленкина (1924) приводится список массовых видов фитопланктона Среднего озера и обсуждается их сезонная сукцессия по данным за 1921г. Фитопланктон Верхнего и Нижнего Суздальских озер исследовался в начале 70-х гг. Б.Л. Гутельмахером и В.Н. Никулиной (Гутельмахер, 1973, 1974, 1986; Гутельмахер, Никулина, 1974). Были определены состав, числен-

Р0& НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

ность, биомасса и продукция массовых видов водорослей, а также некоторые гидрохимические показатели. Наши исследования фитопланктона Суздальских озер проводятся с 1995г.

Цель и задачи работы. Основная цель работы - выявить структурные особенности фитопланктонных сообществ трех Суздальских озер, расположенных в черте г. Санкт-Петербурга в связи с некоторыми абиотическими факторами среды.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей планктона Суздальских озер.

2. Выявить состав и сукцессию структурообразующих видов фитопланктона.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона, и содержания хлорофилла «а» в связи с абиотическими факторами среды.

4. Оценить качество воды и уровень сапробности по фитопланктону.

5. Оценить трофический статус Суздальских озер по уровню биомассы фитопланктона и содержанию хлорофилла «а».

6. Провести экспериментальное исследование реакции фитопланктона двух озер разного трофического статуса на возможное поступление дополнительных количеств биогенных элементов.

Научная новизна. Впервые проведены многолетние исследования фитопланктона трех крупнейших естественных водоемов г. С.-Петербурга. Впервые изучен видовой состав, приведен таксономический список водорослей фитопланктона и. проведен их эколого-географический анализ. Впервые изучены сезонная динамика биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла «а», прослежена межгодовая сукцессия доминирующих видов, обусловленная увеличением антропогенного воздействия со стороны урбанизированных территорий. Оценен трофический статус озер и уровень их сапробности по фитопланктону. Экспериментально определены факторы, лимитирующие развитие фитопланктона малых разнотипных водоемов урбанизированного ландшафта при увеличении биогенной нагрузки.

Практическое значение. Работа является частью комплексных исследований на водоемах г. Санкт-Петербурга в рамках тематического плана ИНОЗ РАН (Водные объекты..., 2002), гранта РФФИ (96-05-64166), гранта Администрации Санкт-Петербурга, МО РФ и РАН для молодых специалистов (2002), ряда хоздоговорных работ. Результаты работы использованы при организации экологического мониторинга состояния городских водных объектов, при разработке методов ранней диагностики кризисных состояний водоемов урбанизированного ландшафта. Полученные материалы могут применяться как научная основа для моделирования процессов антро-2

погснного эвтрофироваиия, проведения восстановительных мероприятий на водоемах и оптимизации их режима.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, 1 находится в печати.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации представлены на конференции «Эколого-физнологические исследования водорослей ...» (Борок, 1996); VI, У11 Молодежных конференциях ботаников (С.-Петербург, 1997, 2000); II Научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов РАН и высшей школы (С.-Петербург, 1999); V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000); VIII съезде Гидробиологического общества (Калининград, 2001); XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); VIII школе диатомологов России и стран СНГ "Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2002); XI Съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003); обсуждались на заседаниях Лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН, Отчетной сессии ИНОЗ РАН, на заседаниях альгологической секции РБО в БИН РАН (1998,2003).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на /99- страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, содержит 36 рисунков и /У таблицы. Список цитированной литературы включает ¿/¿источников, в том числе 57иностранных.

Глава 1. Материал и методика

Фитопланктон Верхнего и Среднего Суздальских озер изучался в 1995-1997 гг.. Нижнего Суздальского озера — в 1995-1999 гг. Кроме того, были проведены дополнительные исследования в 2003 г. Пробы фитопланктона отбирались в апреле подо льдом и с мая по октябрь (в 1996г. — по декабрь) 1-2 раза в месяц на станциях, расположенных в наиболее глубоких участках озер. Всего собрано и обработано около 500 количественных проб фитопланктона. Количественные пробы объемом 0,5 л отбирались батометром Руттнера, фиксировались раствором Люголя или 40 % формалином и обрабатывались осадочным методом. Подсчет организмов фитопланктона, идентификацию видов и учет их размеров проводили в камере Нажотта объемом 0,05 мл (Гусева, 1959; Руководство по методам ..., 1983) с использованием микроскопов МБИ-3, МБИ-15 и "Эргавал". Биомассу определяли общепринятым способом по объемам клеток водорослей путем приравнивания их к наиболее близкому геометрическому телу (Гусева, 1959; Кумса-ре, 1963; Макарова, Пичкнлы, 1970). Качественные пробы для более полной характеристики видового состава фитопланктона отбирались инте-

грально из всего слоя воды планктонной сетью с газом № 73. Обработку диатомовых водорослей проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1976). Уточнение таксономической принадлежности центрических диато-мей проводилось на электронном микроскопе JSM-25 (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок), за что автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. СИ. Генкалу.

Для идентифицикации водорослей использовались: "Определитель пресноводных водорослей СССР" (1951, 1953-1955, 1959, 1962, 1982), «Ви-значник пркноводних водоростей Украши» (1953, 1965, 1975, 1977, 1978, 1990), а также другие определители и номенклатурные разработки (Киселев, 1950; Косинская, 1960; Starmach, 1966; Komarek, Fott, 1983; Kammer, Lange-Bertalot, 1988, 1991; Komarek, Anagnostidis, 1986; Anagnostidis, Komarek, 1988; Диатомовые водоросли СССР, 1988, 1992).

Содержание хлорофилла "а" в планктоне определяли стандартным спектрофотометрическим методом в смешанном ацетоновом экстракте (Vollenweider et al., 1969). Содержание хлорофилла "а" рассчитывали по формуле Толлинга (Tailing, 1974).

Для оценки разнообразия фитопланктонных сообществ использовали индексы Шешюна-Уивера (Одум, 1975). Степень сходства таксономического состава водорослей исследованных озер оценивали по коэффициентам Серенсена (Константинов, 1986). Сапробиологическое состояние озер определяли на основании индексов сапробности по Пантле и Буку в модификации Сладечека (Sladecek, 1973). Индикаторная значимость отдельных видов оценивалась по спискам сапробных организмов (Унифицированные методы исследования ..., 1975; Sladkovodne Riasy, 1978; Водоросли, 1989; Баринова, Медведева, 1996). Статистическая обработка материалов проводилась с помощью пакетов программ Excel и Statistica.

Глава 2. Общая характеристика исследованных водоемов

Суздальские озера — Верхнее, Среднее, Нижнее, находятся в северозападной части г. Санкт-Петербурга, на юге Карельского перешейка, входят в систему водосбора оз. Лахтинский разлив и имеют сток через р. Каменку в Невскую губу Финского залива. Озера расположены каскадом (цепочкой) в направлении с юга на север и соединены между собой протоками, заключенными в нижнем течении в трубы (рис. 1). Большие уклоны местности в верхней части водосборного бассейна Лахты способствуют интенсивному выносу веществ, аккумулятором которых служит Нижнее Суздальское озеро (Кондратьев и др., 1998). Район относится к среднета-ежной (бореальной) зоне (Исаченко, 1985). Климат атлантико-континен-тальный, обусловленный близостью моря, наличием крупных водных бас-

сейнов и избыточным увлажнением. Вегетационный период продолжается около 180 дней. Замерзание водоемов обычно начинается в первой половине ноября, вскрытие происходит в конце апреля-первой половине мая.

Озера испытывают постоянный антропогенный пресс. На прилегающих территориях расположены промышленные предприятия, крупные автомагистрали, свалки, пригородные животноводческие комплексы, сельскохозяйственные угодья. В последнее десятилетие в связи с расширением границ города на восточных берегах Суздальских озер ведется интенсивное строительство жилых массивов. Большинство частных жилых домов вокруг исследованных водоемов не имеют канализации, и бытовые стоки поступают непосредственно в озера. Кроме того, озера традиционно используются как зоны массового отдыха.

По площади Суздальские озера относятся к разряду малых — площадь

л 2

зеркала менее 1 км (табл. 1). Водоемы имеют простые очертания с незначительной изрезанностью. Два первых озера по величине внешнего водообмена относятся к аккумулятивным водоемам с замедленной проточностью, а Нижнее Суздальское — к аккумулятивно-транзитным среднепроточным, где водная масса обновляется 5-6 раз в год (Богословский, 1960).

Верхнее — самое глубокое из исследованных водоемов и Среднее Суздальские озера являются димиктическими, хотя термическая стратификация в них неустойчива и может нарушаться в летний период. В наиболее крупном и мелководном из трех озер Нижнем за 5 лет наблюдений стратификация не отмечалась. При близких значениях общей минерализации вода Суздальских озер различна по химическому составу. Для Верхнего и Среднего озер характерно преобладание вод карбонатно-хлоридного класса

5

Рис. 1. Карта-схема Суздальских озер.

кальциево-натриевой группы, для Нижнего озера доминирующими анионами являются сульфаты, поступающие в озеро с водами р. Старожиловки (Водные объекты..., 2002). Активная реакция воды в Суздальских озерах близка к нейтральной, но в Нижнем озере в результате постепенного заболачивания значения рН обычно несколько ниже.

Верхнее и Среднее озера близки по величинам содержания общего фосфора (Робщ.) (табл.1). Концентрации Робщ в воде Нижнего озера высоки в течение всего года и изменяются в пределах 0,07-0,21 мг/л. Содержание минерального фосфора в озерах, как правило, незначительно, органический фосфор постоянно преобладает над минеральным (Региональные проблемы..., 1999). Содержание Робщ в Верхнем и Среднем озерах за период исследований изменялось незначительно, в Нижнем озере оно возросло почти в два раза.

Таблица 1

Характеристика Водоем

Верхнее Среднее Нижнее

Площадь зеркала, кмг 0,22 0,15 0,97

1 Объем водной массы, млн м3 1,20 0,65 2,95

Условный водообмен 0,21 1,12 5,0

Глубина, м — средняя 5,5 4,4 3,0

— максимальная 13,0 6,5 5,2

Площадь водосбора, км2 0,46 0,86 35,9

Прозрачность, м — пределы 1,2-2,6 0,9—2,3 0,7—1,8

- средняя 1,7 1,7 0,9

Температура °С (У-Х) 6,0—22,1 5,5—23,0 5,5—22,0

рН (У-Х), поверхность 7,7-9,7 7,5-9,6 7,1-9,1

ДНО 6,8—8,2 6,4—8,2 5,8—8,1

Е ионов, мг л"1 (У-Х) 215—237 274—297 202—248

Робщ» мг/л (среднесезон. 1995— 0,021—0,027 0,017—0,038 0,039—0,084

2003 гг.)

Р„„„, мг/л (У-Х) 0-0,1 0—0,007 0-0,021

Иобщ., мг/л (У-Х) 0,62—1,32 0,96-1,52 0,80—1,86

Ы:Р 27—52 33—75 9—41

По содержанию Робш. Верхнее и Среднее Суздальские озера можно отнести к мезотрофным, Нижнее Суздальское — к эвтрофным (OECD, 1982). Для всех трех озер характерны высокие концентрации общего азота (табл. 1), основная часть которого находится в составе органических соединений. Из неорганических форм в поверхностном слое Верхнего и Среднего озер доминируют нитраты (Региональные проблемы ..., 1999). Отношение N:P в Верхнем Суздальском озере изменялось от 27 до 52, в Среднем и Нижнем — соответственно от 33 до 75 и от 9 до 41. Считается, б

что азот становится лимитирующим фактором при соотношении N:P < < 10—17 (Sakamoto, 1966; Smith, 1982; цит. по Трифонова, 1990). Исходя из этого можно предположить, что только в Нижнем Суздальском озере развитие фитопланктона в отдельные периоды лимитирует азот, в других озерах оно лимитируется фосфором.

Глава 3. Видовой состав, эколого-географическая характеристика водорослей и сукцессия массовых видов фитопланктона

3.1. Видовой состав фитопланктона. За период исследований в фитопланктоне Суздальских озер обнаружено 312 таксонов водорослей, принадлежащих к 8 отделам, 23 порядкам и 111 родам (табл. 2). Максимальное количество таксонов отмечено в мелководном эвтрофном Нижнем Суздальском озере — 279. В Верхнем и Среднем озерах обнаружено 184 и 182 таксонов соответственно. Во всех трех озерах по числу видов доминируют зеленые (41 %), диатомовые (21 %) и синезеленые (11 %) водоросли, что характерно для водоемов умеренных широт (Михеева, 1971, 1999; Трифонова, 1979, 1990; Лаврентьева, 1986; Охапкин, 1994; и др.). Отличительной особенностью является большое разнообразие эвгленовых, особенно в Нижнем озере. По коэффициентам флористической общности Сё-ренсена по составу фитопланктона Суздальские озера близки, степень, сходства составляет 70-71 %.

Таблица 2

Количество таксонов рангом ниже рода (N) и соотношение ( %) основных отделов водорослей в фитопланктоне Суздальских озер

Отделы, классы Верхнее Среднее Нижнее Общее число

и порядки Суздальское Суздальское Суздальское таксонов

N % N % N % N %

Cyanophyta 22 11,9 18 9,9 32 11,5 34 10,9

Euglenophyta 8 4,3 17 9,3 33 11,8 35 11,2

Dinophyta 11 6,0 8 4,4 13 4,7 13 4,2

Cryptophyta 6 3,3 5 2,8 7 2,5 7 2,2'

Chrysophyta 12 6,5 18 9,9 16 5,7 21 6,7

Bacillariophyta 43 23,4 39 21,4 58 20,8 66 21,1

Centrophyceae 10 5,4 8 4,4 14 5,0 16 5,1

Pennatophyceae 33 18,0 31 17,0 44 15,8 50 16,0

Xanthophyta 2 1,1 4 2,2 8 2,9 8 2,6

Chlorophyta 80 43,5 73 40,1 112 40,1 128 41,0

Chlorococcales 58 31,5 57 31,3 81 29,0 91 29,2

Desmidiales 18 9,8 10 5,5 22 7,9 27 8,7

ВСЕГО 184 182 279 312

Наиболее разнообразны порядки Chlorococcales — 91 таксон (29% общего числа форм), Raphales и Euglenales — по 35 (11 %), Desmidiales — 27 (9 %) и Chroococcales — 19 (6 %). К основным по флористическому богатству родам относятся 6 родов из 3 отделов, включающие 24 % всех обнаруженных таксонов. Среди зеленых водорослей ведущими являются представители родов Scenedesmus (21 таксон), широко распространенные во всех трех водоемах, Cosmarium (11), отмечаемые главным образом в Верхнем и Нижнем озерах, и Pediastrum (9), наиболее обильные в Верхнем озере. Значительного разнообразия достигают эвгленовые Trachelomonas (15), большинство которых встречены в эвтрофном Нижнем озере, и Euglena (9), характерные для Среднего и Нижнего озер. Из диатомовых по числу видов во всех водоемах преобладал род Fragilaria — 10 форм (включая бывших представителей рода Synedrd). Более 20 % всех обнаруженных форм принадлежат к группе родов, представленных 5-6 таксонами. К ним относятся виды родов Peridinium, Oocystis, Staurastrum, встреченные нами во всех водоемах. Для Среднего озера характерны также золотистые из родов Dinobryon, Kephyrion и Mallomonas, в Нижнем озере обильны десми-диевые из рода Closterium, диатомовые.Aulacosira, Cyclotella и эвгленовые PhacusnStrombomonas.

3.2. Эколого-географнческая характеристика водорослей. Сведения о географическом распространении имеются для 226 таксонов водорослей. Планктонная альгофлора Суздальских озер представлена в основном кос-мополитными видами (83 % общего количества), аркто-альпийские формы составляют около 4 %. Большинство обнаруженных водорослей (76 % общего числа таксонов) являются истинно-планктонными организмами. В мелководном нестратифицировашюм Нижнем озере более высока роль литоральных и бентосных форм, включающих помимо пеннатных диато-мей зеленые нитчатые водоросли из родов Ulothrix, Oedogonium и др. По отношению к солености воды (Прошкина-Лавренко, 1953; Давыдова, 1985) все обнаруженные водоросли являются пресноводными, олигогалобами, большую часть которых составляют индифференты — до 75 % общего числа таксонов. Из 112 видов и разновидностей водорослей, являющихся индикаторами активной реакции среды, 2 — ацидофилы, 68 — индиффе-ренты, 42 — алкалифилы. В Верхнем озере, где рН, как правило, несколько выше, чем в остальных водоемах, отмечено наибольшее количество алка-лифилов (40 % общего числа форм с известной характеристикой). Виды-индикаторы сапробности составляют 63 % от общего числа таксонов, большинство из них относятся к (3-мезосапробам и Р-мезо-олигосапробам (64 %), характеризующим условия средней степени загрязнения. Обитатели зон высокого загрязнения — а-мезо-, а-мезо-р- сапробы составляют около

9 %, роль ксеносапробов — показателей чистых вод, не превышает 2 %. Больше всего видов-индикаторов загрязнения обнаружено в эвтрофном Нижнем озере, где часто встречаются а-мезосапробы Nitzschia acicularis, Euglenapolymorpha, Oscillatoriaprinceps, Chlorogonium maximum идр.

3.3. Массовые вицы фитопланктона и их сукцессия. По роли в биомассе фитопланктона (более 10 %) в Суздальских озерах к массовым можно отнести около 35 видов водорослей из 7 отделов. Основу планктонных фитоценозов в Суздальских озерах составляют зеленые (12 таксонов), диатомовые (7), синезеленые (5) и динофитовые (3) водоросли. Эвгленовые, золотистые и криптомонады входят в группу доминантов реже и обычно являются сопутствующими формами. Зеленые водоросли наибольшее значение имеют в планктоне Верхнего озера, где преобладают Tetraedron minimum, Oocystis lacustris, Coelastrum reticulatum, Cosmarium bioculatum, Staurastrumparadoxum и др., при этом комплекс доминантов менялся от года к году. Заметное развитие зеленых в Среднем озере отмечалось только в 1995г., роль Chlorophyta в планктоне Нижнего озера незначительна. Диатомовые водоросли играют важную роль в планктоне Верхнего и Среднего озер. Наиболее массовымиявляются Cyclotella bodanica, С. pseudostelligera, Stephanodiscusminutulus, Asterionellaformosa, виды родаFragilaria. В Нижнем озере в первые годы исследований доминировали в основном центрические диатомеи—Aulacosira ambigua, Stephanodiscussubtranssylvanicus, Cyclotella meneghiniana. Динофитовые водоросли—Ceratium hirundinella, Peridinium cinctum, Peridiniopsiselpatiewsky гидр. — характерны для летнего планктона озер и нередко определяют годовые максимумы биомассы. Значение видов Cyanophyta в первые годы исследований во всех трех озерах было низким. В настоящее время синезеленые водоросли существенную роль играют только в Нижнем озере, где преобладают Planktothrix agardhii,Aphanizomenonfos-aquae,виды родаАпаЪаепаидр.

Отмечено существенное изменение состава доминирующих видов и основных групп водорослей в фитопланктоне Суздальских озер по сравнению с данными предыдущих исследователей (Еленкин, 1924; Гутельмахер, 1973,1974,1986 и др.; Гутельмахер, Никулина, 1974; Петрова, неопубликованные данные). Доминирующая роль Chlorophyta сохранилась в Верхнем Суздальском озере, однако, состав массовых форм практически полностью сменился. В Среднем озере резко снизилось значение массовых видов зеленых и синезеленых водорослей, доминировавших в начале 20-х годов (Еленкин, 1924). В Нижнем озере увеличилась роль диатомовых и, впоследствии, синезеленых водорослей.

Усиление биогенной нагрузки в результате увеличения количества бытовых стоков с урбанизированного водосбора определило смену структу-

рообразующих видов и групп водорослей в исследованных водоемах. В целом, за период наблюдений выявлено снижение значения зеленых водорослей в планктоне Среднего озера и замена их диатомовыми, динофито-выми и криптомонадами. В Нижнем Суздальском озере с 1998г. диатомовые были вытеснены синезелеными водорослями, в первую очередь Р. agardhii, ранее для водоема не указанной и определяющей сейчас общую биомассу фитопланктона на уровне высокоэвтрофного водоема. Для всех озер прослеживалась тенденция постепенной смены центрических диато-мей пеннатными — видами рода Fragilana и др., а также заметное увеличение численности эвгленовых, зеленых десмидиевых и, особенно, крип-томонад, ранее здесь не отмеченных.

Глава 4. Структура и динамика биомассы фитопланктона исследованных озер

4.1. Верхнее Суздальское озеро. В течение периода наблюдений 1995—1997 гг. биомасса фитопланктона в Верхнем Суздальском озере колебалась от 0,01 до 5,51 мг/л (рис. 2.), составляя в среднем за сезон 2,01— 2,80 мг/л. Весенние пики в эти годы были слабо выражены, биомасса не превышала 2,28 мг/л. В планктоне преобладали диатомовые (виды родов Cyclotella,Stephanodiscus,Fragilana), золотистые (Chrysococcusrufescens) и

йс 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона (В) и индекса разнообразия Шеннона-Уивера (II) в Верхнем Суздальском озере 1 —BaaIlarюphyta 2— Chlorophyta, 3—Chrysophyta, 4— Cryptophy ta, 5—Dinophy ta,

6 — Euglenophyta, 7 — Cyanophyta, 8 — индекс Шеннона

криптофитовые водоросли. Наибольшее развитие фитопланктона в озере отмечалось во второй половине лета, в августе-начале сентября. Во всех случаях доминировали динофитовые (до 40 %) и/или зеленые (до 90 %)

водоросли Peridiniopsis elpatiewskyi, Ceratium hirundinella, Coelastrum reticulatum, Tetraedron minimum, десмидиевые из родов Cosmarium и Staurastrum. Существенный вклад в < формирование фитоценоза (до -40% общей биомассы) вносили мелкоклеточные десмидиевые. В осеннем планктоне основную роль играли диатомовые и криптофитовые (виды рода Cryptomonas) водоросли. Индексы разнообразия Шеннона изменялись в пределах 1,84—4,28 бит/экз. при среднем >3. Четкой зависимости - между разнообразием фитопланктона и уровнем его биомассы не наблюдалось. Как правило, высокие величины индекса отмечались летом, в периоды массовой вегетации Chlorophyta, весной и осенью они снижались (рис. 2).

4.2. Среднее Суздальское озеро. Биомасса фитопланктона в Среднем Суздальском озере изменялась в пределах 0,01—6,75 мг/л, составляя в среднем за сезон 1,73—3,31 мг/л (рис. 3). Как и для Верхнего озера, в сезонной динамике биомассы фитопланктона отмечается 2-3 пика развития,

Рис. 3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в Среднем Суздальском озере.

Обозначения те же, что на рис. 2

что характерно для мезотрофных озер (Трифонова, 1990). Весенний максимум в водоеме регистрируется обычно в мае-начале июня, когда доминируют золотистые—Chrysococcusrufescens, Dinobryon divergens, Uroglena gracillis, диатомовые —Asterionellaformosa, виды родов Cyclotella и Fragilaria и криптомонады. Ранне-летний максимум отмечается во второй половине июня, а летний — в августе. В 1995г. максимальные величины биомассы наблюдались в августе, в дальнейшем наиболее интенсивное развитие фитопланктона было приурочено к началу лета. Сезонная сукцессия основных таксономических групп и доминирующих видов заметно отличалась год от года (рис. 3). В 1995г. в планктоне преобладали зеленые водоросли (до 74 % общей биомассы), следующий год характеризовался массо-

вым развитием диатомей — видов рода Cyclotella и сменившей их А. formosa, а также криптомонад и золотистых в холодное время года.

В 1997г. доминировали в основном виды рода Fragilaria, в конце лета им сопутствовали динофмтовые (Ceratium hirundinella, виды рода Peridiinum). Индекс разнообразия фитопланктона в течение периода открытой воды 1995-97 гг. изменялся от 1,20 до 3,83 бит/экз. и в среднем был немного ниже, чем в Верхнем озере. В большинстве случаев снижение индекса совпадало с интенсивной вегетацией монодоминантных сообществ водорослей.

4.3. Нижнее Суздальское озеро. В целом уровень биомассы фитопланктона в Нижнем озере был заметно выше, чем в двух других озерах. В течение периода наблюдений биомасса колебалась от 1,2 до 31,9 мг/л, составляя в среднем 6,4—11,1 мг/л (рис. 4). В сезонной динамике фитопланктона отмечались два -три пика биомассы — весенний в конце мая-начале

Рис. 4. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в Нижнем Суздальском озере. Обозначения те же, что рис. 2

июня, летний на протяжении конца июля-первой половины августа и осенний — в октябре. В первые годы наблюдений (1995-97 гг.) в фитопланктоне доминировали диатомовые, динофитовые и криптомонады. Весенний максимум определялся массовой вегетациейAulacosira ambigua и видов из родов Stephanodiscus и Cyclotella. В летнем планктоне развивались пеннат-ные формы, осенью доминировали центрические Stephanodiscus sub-transsylvanicus и A. ambigua Наибольшее значение в фитопланктоне озера (76 % среднесезонной биомассы) диатомовые имели в 1996г. на фоне наименьших за период наблюдения величин общего фосфора в воде. Интенсивная вегетация крнптомонад (Chroomonas acuta и виды рода Cryptomonas), как и диатомовых, наблюдалась в основном весной и осенью (до 16 % биомассы). Заметное развитие криптофитовых водорослей в озере

отмечается с 1997г. Летние пики фитопланктона были обусловлены развитием крупныхдинофлагеллят—СвгаНыш Ыгип&пе11а,Рег1&пшт стсШт, Рег1й1п1ор515 elpatiewskiy (до 63 % общей биомассы).

Усиление антропогенной нагрузки и связанное с этим повышение концентрации фосфора, в первую очередь минерального (Алябина, Сорокин, 1999; Кондратьев и др., 2002) в Нижнем Суздальском озере вызвало увеличение уровня биомассы фитопланктона и смену доминирующих групп и видов водорослей. Значительный рост биомассы в 1998-99 гг. был обусловлен массовым развитием синезеленых водорослей и, в первую очередь, Р1апкШкпх agardhii. Наибольшие величины (до 32 мг/л), определяющие годовой максимум биомассы, отмечались осенью — в сентябре-октябре, а синезеленые в среднем за сезон составляли до 50 % биомассы. Величины индекса Шеннона на протяжении периода наблюдений изменялись в пределах 0,8-4,2 бит./экз. В 1998-1999 гг. в связи с преобладанием Planktothrix отмечалось снижение индекса, особенно при массовом развитии вида.

Глава 5. Содержание хлорофилла «а» в планктоне Суздальских озер

Изучение содержания хлорофилла «а» (Хл а) и его динамики в воде Суздальских озер проводили в 1997г. раз в месяц с мая по октябрь параллельно с определением биомассы фитопланктона. По концентрации Хл я, его сезонной динамике и относительному содержанию в единице сырой биомассы (Хл а/В) исследованные озера значительно отличались. За период исследования содержание хлорофилла «а» в Верхнем озере изменялось от 2,53 до 6,90, Среднем — от 0,97 до 19, 16, Нижнем — от 12,27 до 48,98 мкг/л, составляя в среднем 4,98, 6,35 и 25,14 мкг/л соответственно (рис. 5). Сезонная динамика хлорофилла в целом совпадала с изменением биомассы фитопланктона. Наибольшее содержание Хл а в озерах соответствовало максимумам биомассы, обусловленным развитием зеленых водорослей в Верхнем озере, центрических диатомей из родов Cyclotella и Stephanodiscus — в Среднем и динофлагеллят — в Нижнем озере.

Отношение Хл а/В в исследованных озерах колебалось от 0,14 до 0,97 %, составляя в среднем 0,26, 0,43 и 0,41 % соответственно. Отмечалось снижение величин Хл о/В по мере возрастания обилия водорослей. Наименьшие соотношения наблюдались при максимальных величинах биомассы и хлорофилла, что соответствует представлениям о снижении процентного содержания Хл а при увеличении биомассы фитопланктона (Елизарова, 1975, 1993; Трифонова, Десортова, 1983). Четкой закономерности в сезонной динамике удельного содержания Хл а от таксономического состава фитопланктона в озерах не прослеживалось. Но, в целом, для Верхнего Суздальского озера, где в основном доминировали зеленые водоросли, среднее соотношение Хл а/В было существенно ниже, чем для двух других озер (рис. 5), несмотря на то, что Chlorophyta считаются наиболее богатой

хлорофиллом группой» водорослей (Пырина, Елизарова, 1971). По-видимому, это • объяснялось значительным развитием десмидиевых водорослей из родов Staurastrum и Cosmarium.

Б

В

шпаг —3 СГ=]4 —5-Хпа — -ХлаД

Рис. 5. Биомасса (В) фитопланктона, содержание хлорофилла «а» (Хл а, мкг/л) и отношение хлорофилла к биомассе (Хл а/В, %) в воде Суздальских озер в 1997г. А — Верхнее, Б — Среднее, В — Нижнее озера. 1 —Baallanophyta, 2 — Chloro-phyta, 3—Chrysop}ryta,A—Din ophyta л5—прочие

Глава 6. Оценка сапробности и трофического статуса исследованных

водоемов

6.1. Сапробиологическая характеристика. Впервые были изучены многолетние колебания уровня сапробности Суздальских озер, его сезонные изменения и структура индикаторных сообществ фитопланктона. В различные годы средние за сезон (V-X) значения индекса сапробности в Верхнем озере составляли 1,84-1,94, в Среднем — 1,57-1,83, в Нижнем — 1,61-2,09. Показатели зон повышенной сапробности наибольшее значение имели в Нижнем озере. Во время весенних пиков фитопланктона в озерах, как правило, преобладали олиго-, олиго-р- • и Р-олигомезосапробные виды — Chrysococcusrufescens, Cryptomonasmarssonii,Aulacosira ambigua, Asterionellaformosa и др. (рис. 6).

Рис. 6. Сезонная и межгодовая динамика индексов сапробности в Суздальских

озерах

Максимальные величины индекса в водоемах отмечались летом и в первую половину осени. Массовое развитие на протяжении основной части вегетационного сезона р-мезосапробов определяло общую сапробность Верхнего Суздальского озера как среднюю для р-мезосапробной зоны. Уровень сапробности в Среднем озере в течение 1995-1997 гг. понизился с р -мезо- до Р-олигомезосапробного, что было связано с изменением комплекса доминантов — преобладанием пеннатных диатомовых и криптомо-над. В начале исследований Нижнее озеро характеризовалось как р-олигомезосапробное из-за массового развития диатомей. По мере изменения состава доминантов и усиления роли синезеленых, в первую очередь Planktothrix, а также увеличения численности хлорококковых и эвглено-вых, общий уровень сапробности в водоеме повысился и в настоящее время соответствует верхним значениям р-мезосапробной зоны (рис. 6). Уровень

сапробности по фитопланктону исследованных озер соответствует III классу качества — умеренно загрязненные воды (Баринова, Медведева, 1996).

6.2. Оценка трофического статуса исследованных водоемов. По величинам средней за сезон биомассы (табл. 3), типу сезонной динамики биомассы, составу доминирующих видов фитопланктона и средней концентрации хлорофилла «а» Верхнее и Среднее Суздальские озера можно считать мезотрофными, а Нижнее Суздальское озеро эвтрофным (Трифонова, 1986,1990).

При анализе многолетних данных выявлена прямая зависимость содержания хлорофилла «а» и биомассы водорослей от концентрации фосфора, причем содержание Хл а более тесно связано с количеством Шзп>> а биомасса — Связь этих показателей с концентрацией общего азота и нитратов не установлена. Прослежена обратная связь прозрачности воды от биомассы фитопланктона в Суздальских озерах.

Таблица 3

Среднесезонная биомасса фитопланктона (В, мг/л) и соотношение ( %) основных групп водорослей Суздальских озер

Год Bacillario-phyta Chlorophyta Cryptophyta Dinophyta Cyanophyta Прочие Общая био-

В % В % в % В % В % в % масса

Верхнее Суздальское озеро

1995 0,38 13 1,43 51 <0,01 <1 0,68 24 0,07 2 0,26 9 2,83

1996 0,71 32 0,59 27 0,36 16 0,32 15 0,09 4 0,14 6 2,21

1997 0,58 28 1,05 51 0,05 2 0,28 14 0,02 1 0,08 4 2,06

2003 1,34 32 2,15 51 0,31 7 0,17 4 0,10 2 0,15 4 4,22

Среднее Суздальское озеро

1995 0,58 17 1,27 38 <0,01 <1 0,48 14 0,13 4 0,84 25 3,31

1996 0,93 49 0,07 4 0,23 12 0,14 7 <0,01 <1 0,51 27 1,89

1997 0,84 50 0,13 8 0,01 <1 0,25 15 <0,01 <1 0,43 26 1,67

2003 1т08 27 0,10 3 1,30 32 1,15 29 0,01 <1 0,35 8 3,99

Нижнее Суздальское озеро

1995 1,70 27 1,17 18 0,06 1 1.79 28 0,18 3 1,47 23 6,37

1996 5,44 76 0,18 2 0,03 <1 0,68 9 0,06 1 0,81 11 7,20

1997 2,47 36 0,40 6 0,17 2 2,57 37 0,10 1 1,20 18 6,91

1998 1,37 13 0,15 1 2,17 21 0,79 7 5,11 49 0,89 9 10,48

1999 2,00 18 0,89 8 1,22 11 1,02 9 4,87 44 1,12 10 11,12

2003 1,97 8 0,10 <1 1,37 5 0,73 3 19,89 80 0,89 3 24,95

Дополнительные наблюдения, проведенные в 2003г., показали, что в настоящее время биомасса фитопланктона во всех озерах возросла в 2 раза (табл. 3). Верхнее и Среднее озера остаются мезотрофными, при этом очевидна тенденция повышения их трофического статуса. Нижнее Суздаль-

ское озеро перешло в разряд высокоэвтрофных водоемов с полным доминированием синезеленых водорослей, преимущественно Planktothrix agardhii.

Глава 7. Влияние добавок биогенных элементов на озерный фитопланктон

Известно, что уровень развития фитопланктона определяется поступлением в водоем биогенных элементов, в первую очередь фосфора и азота, а также их соотношением в водной толще (Гусева, 1952, 1975; Lund, 1965, 1969; Трифонова, 1979, 1990; Михеева, 1983; Reynolds, 1984 и др.). Водоемы, находящиеся в черте крупных городов и подверженные интенсивному антропогенному воздействию, получают значительные количества биогенов с бытовыми и промышленными стоками, преимущественно в минеральной форме (Стравинская и др, 1984). Для изучения реакции водорослей на поступление дополнительных количеств биогенов широко используется метод биологических испытаний, позволяющий определить факторы, лимитирующие развитие фитопланктона, и прогнозировать возможные негативные изменения водных объектов (Гусева, 1952; Федоров и др., 1972; Schelske et al., 1975; White, Payne, 1977; Петрова, 1978; Tilman et al., 1986; Никулина, 1988; Takano et al., 2001, и др.). Эксперименты по влиянию добавок минеральных форм азота и фосфора на фитопланктонные сообщества двух Суздальских озер — мезотрофного Верхнего и эвтрофного Нижнего проводились в мае, августе и октябре 1999г. Вода для опытов отбиралась в пелагиали озер, определялись исходные величины хлорофилла «а», видовой состав и биомасса водорослей, а также содержание биогенных элементов. Остальная вода разливалась в пластиковые 2-х литровые бутыли, в которые вносили в определенных концентрациях фосфор в виде КН2РО4 и азот в виде Са(КОз)г раздельно и в комплексе. Емкости экспонировали 5 суток при естественном освещении.

7.1. Изменение видового состава и биомассы фитопланктона в Верхнем Суздальском озере в экспериментах с добавками биогенных элементов.

Весна. В исходной пробе было определено 37 таксонов водорослей. Биомасса фитопланктона составляла 1,81 мг/л, концентрация хлорофилла «а» — 4,64 мкг/л (рис. 7). В планктоне преобладали криптомонады (29 %) Cryptomonas marssonnii и Chroomonas acuta, диатомовые (виды рода Cyclotella),n зеленые(39 %) —Tetraedron minimum, Coelastrum reticulatum, Cosmarium bioculatum, виды Scenedesmus, идшюфлагелляты (Peridinium cinctum). После экспозиции в опытах определено 25-36 таксонов. Биомасса фитопланктона в контроле возросла на 39 %, концентрация Хл а при этом сократилась на 23 %. Доминантами как по видовому разнообразию, так и

Рис. 7. Изменение биомассы фитопланктона (В) и концентрации хлорофилла «а» (Хл а) в воде Верхнего Суздальского озера по результатам экспериментов. 1 —Bacillariophyta,2— Chloro-phylat 3—Qyp0phya,4—Dinophyta, 5 — прочие

(рис. 7). По биомассе преобладали хлорококковые Oocystis lacusths, Tet-readron minimum, Coelastrum reticulatum, Chlorella spp. и десмидиевые

по биомассе (57-70%) во всех вариантах эксперимента были зеленые водоросли. Наиболее отчетливый положительный эффект наблюдался при совместном внесении азота и фосфора — прирост биомассы составил 4484% (в среднем 58%), Хл а— 33-269% (в среднем 137 %). Добавление одного фосфора оказало слабое отрицательное влияние на фитопланктон, уровень биомассы снизился на 14-21 %, а концентрация Хл а возросла на 8-17% (рис. 7). Реакция основных групп водорослей на добавки биогенов была неоднозначной. Так, большинство хлорококковых интенсивно развивалось при добавлении 1,5 мгЫ/л и обоих биогенов (М+Р) одновременно. Десмидиевые (С. Ыо-еи1аШт и др.) лучше всего развивались при внесении азота.

Лето. В исходной пробе было 34 таксона водорослей. Основу сообщества составляли зеленые водоросли (58 %), им сопутствовали синезеле-ные (13 %). Общая биомасса достигала 4,85 мг/л, при этом концентрация хлорофилла «а» была очень низкой и не превышала 2,14 мкг/л

Cosmarium quadratulum и др., составлявшие до 83 % общей биомассы. Уровень биомассы в контроле увеличился на 26 %.

В большинстве опытов по сравнению с контролем наблюдался положительный эффект — незначительно возрастало таксономическое разнообразие за счет хлорококковых и диатомовых водорослей из родов Scenedes-mus, Pediastrum, Fragilaria, биомасса увеличивалась на 4-38%. Максимальный отклик фитопланктона отмечался при совместном внесении биогенных элементов, прирост биомассы составил 27-38 %, Хл а — 181-205 % (рис. 7). Во всех вариантах полностью преобладали зеленые водоросли, составлявшие 86-94 %. Состав доминирующего комплекса практически не изменился.

Осень. В исходной пробе было обнаружено 42 таксона. По сравнению с августом, состав доминирующих видов практически не изменился. Биомасса фитопланктона в начале октября достигала 3,66 мг/л, концентрация Хл а — 6,98 мкг/л (рис. 7). Преобладали зеленые водоросли (69 %) Cosmarium bioculatum, Oocystis lacustris, Tetraedron minimum, и криптомонады (29 %) — Cryptomonas marssonnii. После эксперимента количественные показатели фитопланктона в контроле и во всех вариантах с добавками уменьшились по сравнению с исходной пробой. В контроле наблюдалось снижение биомассы на 40 %, содержания Хн а — на 11 % за счет ослабления вегетации криптомонад и практически всех доминантов. По сравнению с контролем в 5 вариантах эксперимента из 9 наблюдался положительный эффект, особенно в присутствии фосфора. При добавлении фосфора биомасса водорослей возрастала на 39-44 % (рис. 7). Добавление одного азота или больших доз N+P угнетающе действовало на развитие водорослей. Одновременно уменьшалось таксономическое разнообразие фитопланктона за счет выпадения ряда зеленых водорослей (Coehstrum reticulatum, виды ро-^iScenedesmus).

7.2. Изменение видового состава и биомассы фитопланктона в Нижнем Суздальском озере в экспериментах с добавками биогенных элементов

Весна. В исходной пробе определили 61 таксон водорослей. Биомасса фитопланктона в конце мая составляла 11,33 мг/л, концентрация хлорофилла «а» — 14,99 мкг/л (рис. 8). Доминировали синезеленые (60 %), в первую очередь Planktothtrix agardhii Субдоминантами былиАphanizome-попflos-aquae, Aulacosira ambigua, Fragilaria crotonensis, Cryptomonas marssonnii, виды родов (yclotella и Stephanodiscus. После внесения добавок количество таксонов в контроле и во всех опытах сократилось, особенно при внесении больших доз азота, в результате выпадения золотистых и криптомонад, а также некоторых диатомей и хлорококковых. Биомасса в

контроле возросла на 58 % (рис. 8), в основном за счет развития диатомовых и P. agardhii, численность которых увеличилась в среднем в 2 раза. Биомасса водорослей по сравнению с контролем возросла на 27-44 %, содержание Хл а — на 90-233 %. Результат внесения одного фосфора был ниже, чем при К+Р, прирост биомассы составил в среднем 20 %, Хл а — 11 %. Во всех вариантах опытов доминировали синезеленые водоросли, их роль в планктоне достигала 56-74 %, наибольший отклик наблюдался при совместном внесении добавок. Диатомовые составляли до 31 % общей биомассы (рис. 8).

Лето. В исходной пробе обнаружено 52 таксона водорослей. Биомасса фитопланктона в августе составляла 9,89 мг/л, концентрация Хл а — 12,69 мкг/л (рис. 8). Биомасса определялась массовой вегетацией Ceratium Ыги^теШ, Peridiniopsis elpa-tiewskyi и др. Внесение биогенов вызвало заметное увеличение видового разнообразия фитопланктона, в основном хлоро-кокковых из родов 8еепейв8тш, Сое^^ыш, Pediastrum и др., особенно при добавках азота отдельно и в комплексе. Биомасса водорослей в контроле возросла на 14 %, концентрация Хл а снизилась на 10% (рис. 8). В планктоне преобладали в равных количествах зеленые, синезеле-Наибольший отклик фитопланктона

Рис. 8. Изменение биомассы фитопланктона (В) и концентрации хлорофилла «а» (Хл а) в воде Нижнего Суздальского озера по результатам эксперимента. 1 — Bacil-lariophyta, 2— Chlorophyta, 3—Crypto -phyta, 4—Dinophyta, 5 —Eugjenophyta, 6—Cyanophyta

ные и динофитовые водоросли.

(в среднем на 37 %) был получен при внесении фосфора отдельно и в сочетании с азотом. Максимальная биомасса — 19,20 мг/л отмечалась при добавлении 0,1 мг фосфора. Внесение азота практически не вызвало эффекта. Прирост концентрации Хл я, наоборот, был наибольшим в присутствии азота отдельно и в комплексе, а добавление фосфора практически не оказывало влияния (рис. 8). Наибольший отклик отмечался для синезеленых, а роль Cyanophyta в целом достигала 39 %. Максимальное увеличение количества P. agardhii наблюдалось при добавлении фосфора. Внесение нитратов, напротив, угнетающе действовало на синезеленые водоросли.

Осень. В исходной пробе и контроле было обнаружено по 37 таксонов водорослей. Биомасса в начале октября составляла 3,35 мг/л, концентрация Хл а — 11, 11 мкг/л. В планктоне доминировали эвгленовые водоросли (57 %), в основном Trachelomonas volvocina, им сопутствовали синезеленые, диатомовые и криптомонады (рис. 8). Внесение биогенов вызвало небольшое увеличение видового богатства фитопланктона — в среднем на 10-15 %. После проведения эксперимента биомасса водорослей в контроле возросла на 82 %, концентрация Хл а — на 120 % (рис. 8). Основным доми-нантом выступали синезеленые водоросли (58%), в первую очередь Р. agardhii. Наибольший положительный эффект наблюдался в присутствии азота. Биомасса фитопланктона при добавлении азота и N+P возросла в среднем на 190% и на 176% соответственно. Концентрация хлорофилла наиболее активно увеличивалась при добавлении N+P (в среднем на 62 %). Внесение отдельно фосфора вызвало рост биомассы водорослей на 67-142 %. Во всех вариантах эксперимента полностью доминировали сине-зеленые водоросли (до 84 %), прежде всего P. agardhii. Добавление фосфора отдельно и в комплексе стимулировало вегегацию некоторых хлорокок-ковых (Dictyosphaeriumpulchellum идр.).

Результаты эксперимента показали, что развитие фитопланктона в ме-зотрофном Верхнем Суздальском озере, где доминируют зеленые водоросли, весной и летом лимитируется в основном азотом, в эвтрофном Нижнем озере — фосфором. В осенних экспериментах для Верхнего озера выявлено угнетающее действие дополнительных количеств азота на фитопланктон, добавление отдельно фосфатов практически не оказывало воздействия. В Нижнем озере осенью внесение азота вызвало значительное (до 5 раз) увеличение биомассы синезеленых, прежде всего Planktothrix agardhii. Можно предположить, что развитие этого вида будет увеличиваться по мере усиления биогенной нагрузки за счет бытовых стоков, как это наблюдалось в других урбанизированных водоемах, в том числе таких крупных озерах Европы, как Женевское, Цюрихское и Боденское (Россолимо, 1977), американском оз. Вашингтон (Edmondson, 1981) и озерах Берлина (Chorus, Wessler, 1988). Полное преобладание Planktothrix по нашим данным на-

блюдается в гиперэвтрофном водохранилище Сестрорецкий Разлив, расположенном в черте г. С.-Петербурга, в результате существенного увеличения биогенной нагрузки на водоем (Трифонова и др., 2003; Павлова, Трифонова, 2003).

Выводы

1. В фитопланктоне Суздальских озер обнаружено 312 таксонов водорослей из 111 родов, 23 порядков и 8 отделов. В Верхнем, Среднем и Нижнем озерах отмечено 184, 182 и 279 таксонов соответственно. По числу видов доминируют зеленые (41 %), диатомовые (21 %), синезеленые (11 %) водоросли. Отличительной особенностью является большое разнообразие эвгленовых, особенно в Нижнем озере. По коэффициентам флористической общности СёренСена Суздальские озера близки по составу фитопланктона, степень сходства составляет 70-71 %. Основу планктонной альгофлоры озер составляют широко распространенные космополитные (83 % общего числа форм с известной характеристикой), истинно-планктонные (76 %), р-мезосапробные (64 %) виды водорослей, индифферентные к солености (75 %) и активной реакции воды (61 %).

2. К структурообразующим относятся около 35 видов диатомовых, зеленых, динофитовых и синезеленых водорослей. Представители эвглено-вых и криптомонад обычно являются субдоминантами. За период исследований отмечено увеличение численности диатомовых в планктоне Верхнего и Среднего озер, снижение роли зеленых в Среднем озере и резкая смена домииантов в Нижнем озере, связанная с массовым развитием синезеленых водорослей в последние годы.

3. В течение периода наблюдений 1995-97 гг. биомасса фитопланктона в Верхнем Суздальском озере колебалась от 0,4 до 5.5 мг/л, в разные годы составляя в среднем за сезон 2,0-2.8 мг/л, в Среднем — соответственно 0,6-6,8 мг/л и 1.7-3.3 мг/л. Уровень биомассы фитопланктона в Нижнем озере был заметно выше — от 12 до 31,9 мг/л, в среднем за сезон — 6,4-11,1 мг/л. Усиление биогенной нагрузки в результате увеличения количества бытовых стоков с урбанизированного водосбора определило СМеяу структурообразующих видов и групп водорослей и значительное возрастание биомассы фитопланктона в водоеме. В настоящее время основными доминантами являются синезеленые и, -в первую очередь, Р1апкШкпх agardhii, составляющие до 80 % среднесезонной биомассы.

4. Индексы разнообразия Шеннона в исследованных водоемах изменялись в пределах 0,77-4,28 бит/экз. В сезонном ходе снижение индекса обычно совпадало с интенсивной вегетацией монодоминантных сообществ водорослей.

5. Содержание хлорофилла «а» в Верхнем озере изменялось в пределах 2,5-6,9, Среднем — 0,9-19,2, Нижнем — 12,3-48,9 мкг/л, составляя в среднем 4,9, 6,4 и 25,1 мкг/л соответственно, Отношение Хл а/В колебалось от 0,14 до 0,97 % (в среднем 0,26, 0,43 и 0,41 % соответственно). Отмечалось снижение отношения Хл а/В по мере возрастания обилия водорослей. Четкой закономерности в сезонной динамике удельного содержания хлорофилла от таксономического состава фитопланктона не прослеживалась.

6. Выявлена прямая зависимость содержания хлорофилла «а» и биомассы водорослей от концентрации фосфора, причем содержание Хл а более тесно связана с количеством общего фосфора, а биомасса — минерального. Четкой связи этих показателей с концентрацией общего азота и нитратов не установлено. Показана отрицательная зависимость прозрачности воды от биомассы фитопланктона в озерах.

7. Уровень сапробности по фитопланктону Верхнего Суздальского озера определен как средний для ß-мезосапробной зоны, Среднего озера — ß-олигомезосапробной; в Нижнем озере за период наблюдений он постепенно повышался от ß-олигомезосапробного до ' верхних границ

-мезосапробного. В целом, для всех озер уровень сапробности соответствует III классу качества — умеренно загрязненные воды.

8. По уровню средних за сезон величин биомассы фитопланктона, типу ее сезонной динамики, составу доминирующих видов и средней концентрации хлорофилла «а» Верхнее и Среднее Суздальские озера следует отнести к мезотрофным, а Нижнее Суздальское озеро — к эвтрофным. Результаты 2003 г. свидетельствуют о постепенном повышении трофического статуса исследованных озер, связанном с усилением антропогенного воздействия со стороны урбанизированного ландшафта. Нижнее озеро в настоящее время можно характеризовать как высокоэвтрофное.

9. Экспериментально показано, что в мезотрофном Верхнем Суздальском озере развитие фитопланктона, представленного в основном зелеными водорослями, весной и летом лимитировалось азотом, а осенью — фосфором. Состав доминирующих видов при этом практически не изменялся. В эвтрофном Нижнем Суздальском озере биомасса водорослей весной и летом лимитируется в основном содержанием фосфора. Осенью внесение азота вызывало значительное (до 5 раз) увеличение биомассы синезеленых, прежде всего Planktothrixagardhii.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. П а в л о в а ОА Современное состояние фитопланктона Суздальских озер г. С.-Петербурга // Экслого-физишотческие исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 79-81.

2.Павлова ОА Десмидиевые и хлорококковые водоросли в планктоне Суздальских озер г. С-Петербурга // Тез. докл. YI молодежной конференции ботаников. СПб. 1997. С. 30.

3.Павлова О А Состав и сезонная динамика фитопланктона оз. Нижнее Суздальское // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Тез. докл. совещания молодых ученых. СПб. 1999. С. 23-24.

4. Павлова О А Состояние фитопланктона малых водоемов г. С-Петер-бурга под влиянием урбанизированного ландшафта // Региональная экология. СПб. 1999. № 4. С. 70-74.

5. Павлова О.А. Видовой состав фитопланктона и оценка сапробности трех озер урбанизированного ландшафта // «Гидроботаника 2000». Тез. докл. V Всероссийской конф. по водным растениям. Борок. 2000. С. 65-66.

6.Павлова ОА Таксономический состав фитопланктона Суздальских озер // Тез. докл. YII молодежной конференции ботаников. СПб. 2000. С. 39.

7.Павлова О.А. Влияние добавок минеральных солей азота и фосфора на фитопланктон озер с различным трофическим статусом // Тез. докл. VIII Съезда Гидробиологического общества. Калининград. 2001. С. 199.

8. Р a v 1 о v а О., Т г i Го п о v a I. Composition and abundance of green algae m phytoplankton ofurbanized lakes (St.-Petersburg, Russia) // Abstracts of IV International Symposium Biology and Taxonomy of Green Algae, Smolenice, Slovakia. 2002.

9. Павлова О.А Изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон эвтрофного озера // Тез докл. XII Международной конференции молодых ученых. Борок. 2002. С. 45-46.

Ю.Павлова О. Л. Экспериментальное изучение влияния добавок биогенных элементов на фитопланктон эвтрофного загрязняемого озера // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок. 2002. С. 166-172.

И.Трифонова ИС, Павлова О.А ОА Диатомовые водоросли в планктоне урбанизированных водоемов г. Санкт-Петербурга // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей. Тез. докл. VIII школы диатомологов России и стран СНГ. Борок. 2002. С. 31-32.

12. Павлова О Л. Фитопланктон // Водные объекты Санкт-Петербурга. СПб.: Символ. 2002. С. 131-136.

13.Павлова ОА, Трифонова И.С. Сукцессия массовых видов фитопланктона городских водоемов Санкт-Петербурга // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат. XI съезда Русского ботанического об-ва. Барнаул: Азбука. 2003. Т. 1. С. 136-137.

14.Трифонова ИС, Генкал СИ., Павлова ОА Состав и сукцессия диатомовых водорослей в планктоне городских водоемов Санкт-Петербурга // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 11. С. 43-53.

15.Павлова ОА, Трифонова И.С. Таксономический состав фитопланктона городских водоемов Санкт-Петербурга // Новости сист. низших растений. 2004. Т. 48. (В печати).

Размножено с авторского экземпляра Сдано в набор 03.03.2004 г. Подписано к печати 03.03.2004 г.

Формат бумаги 30 х 44. Печ. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,39. Уч. изд. печ. л. 1,03.

Заказ 27. Тираж 100 экз. 2004 г.

Типография ВМА

S"*-' 64 î 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Оксана Александровна

Введение.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ И СУКЦЕССИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ФИТОПЛА11КТОНА СУЗДАЛЬСКИХ ОЗЕР.

3.1. Видовой состав фитоплашсгоиа.

3.2. Эколого-географическая характеристика фитопла!истома.

3.3. Массовые виды фитопланетона и их сукцессия.

Глава 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА

ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

4.1. Верхнее Суздальское озеро.

4.2. Среднее Суздальское озеро.

4.3. Нижнее Суздальское озеро.

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА «а» В ПЛАНКТОНЕ

СУЗДАЛЬСКИХ ОЗЕР.

Глава 6. ОЦЕНКА САПРОБНОСТИ И ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА

ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

6.1. Санробиологическая хараетеристика.

6.2. Оценка трофического статуса исследовалиых водоемов.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ ДОБАВОК БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

НА ФИТОПЛАНКТОН СУЗДАЛЬСКИХ ОЗЕР.

7.1. Изменение видового состава и биомассы фитопланктона Верхнего Суздальского озера в экспериментах с добавками.

7.2. Изменение видового состава и биомассы фитопланктона Нижнего Суздальского озера в экспериментах с добавками.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура фитопланктона малых озер в условиях урбанизированного ландшафта"

Проблема ко!гтроля состояния водоемов, расположенных в черте крупных городов и мегаполисов, с середины прошлого столетия приобрела большую актуальность во многих странах Европы и Америки (Edmondson, 1961, 1988; Россолимо, 1977; Edmondson, Lehman, 1981; Chorus, Wessier, 1988; Limnological and engineering analysis . 1996; Sustainable Lake Management., 1999; Olding et al., 2000; Anneville et al., 2002 и др.). Влияние урбанизированных ландшафтов - одна из наиболее глубоких, активных и комплексных форм воздействия на природные объекты, в том числе на водные системы (Стравинская, 1984). Большинство случаев антропогенного эвтрофировапия водоемов впервые было отмечено в пределах именно таких территорий (Россолимо, 1977). Городские водоемы, многие из которых искусственного происхождения или существенно видоизменены, традиционно использовались как источники пресной воды, а также для технических, рекреационных и других целей (Сохранение природной экосистемы., 1984; Хендерсоп-Селлерс, Маркленд, 1990; Briede, Springe, 1999; Mazzeo et al., 1999 и др.). Функционирование населенных пунктов, постепенное расширение их границ, в ряде случаев не контролируемое и без развития соответствующей инфраструктуры, приводит к загрязнению водных объектов городскими, преимущественно бытовыми, стоками (Россолимо, 1977; Сиренко, Гавриленко, 1978; Gopal, 1999 и др.). Последствием влияния городов является нарушение естественного функционирования водных экосистем и превращение их в антропогенно измененные (Сохранение природной экосистемы 1984). Реакция водоемов зависит от их исходного состояния и сочетания, интенсивности и длительности различных видов воздействия. В России экологические исследования городских водоемов до сих пор весьма малочисленны (Сохранение природной экосистемы., 1984; Региональные проблемы., 1999; Водные объекты., 2002 и др.). В то же время, как показывают последние исследования, только 2% городских водных объектов могут быть отнесены к условно чистым, тогда как 80% классифицируются как грязные и обычно находятся на уровне эвтрофных или гиперэвтрофных водоемов (Антропогенное воздействие ., 1980; Стравинская, 1984; Limnologica! and engineering analysis. 1996; Региональные проблемы., 1998; Briede, Springe, 1999; Sondergaard et al., 1999; Кондратьев и др., 1998, 2001; Водные объекты ., 2002, Трифонова и др., 2003 и ДР-)

В системе экологического мониторинга водоемов важная роль принадлежит фитопланктону, структура и функциональные особенности которого во многом определяют состояние водных экосистем в целом. Фитопланктон оказывает непосредственное воздействие на качество воды, а показатели его количественного развития широко используются для характеристики трофического статуса водоемов. Прямая зависимость между содержанием биогенных элементов, в первую очередь фосфора, стимулирующего развитие водорослей, и их обилием позволяет прогнозировать процесс эвтрофироваиия (Трифонова, 1990). Основным фактором, определяющим эвтрофирование, является повышение нагрузки биогенных элементов на водоемы (Edmondson, 1969; Lund, 1969; Volenweider, Kerekes, 1980; цит. по: Трифонова, 1990). Изменения водных экосистем под влиянием деятельности человека протекают в основном в направлении обогащения их эвтрофирующими и/или загрязняющими веществами (Россолимо, 1977; Сиренко, Гаврилепко, 1978; Антропогенные изменения ., 1991; Водные объекты .,2002 и мн. др.). В природных условиях процесс эвтрофироваиия и связанная с ним сукцессия фитопланктонного сообщества, как правило, очень замедлены (Трифонова, 1990). При антропогенном эвтрофироваиии под влиянием избыточных количеств биогенных элементов, в первую очередь минеральных солей азота и фосфора, изменения структуры фитопланктона происходят в значительно более короткие сроки - в течение десятилетий, а иногда и нескольких лет. Наблюдается значительное увеличение количественных показателей - численности и биомассы водорослей, содержания хлорофилла «а» и изменение комплекса доминирующих видов и групп фитопланктона. За рубежом проводились многочисленные исследования состояния сообществ фитопланктона водоемов при воздействии урбанизированного ландшафта. Подробно изучался фитопланктон таких крупных озер Европы, как Женевское, Цюрихское, Боденское (Россолимо, 1977; Anneville, Pelletier, 1999; Anneville et al., 2002), озер Берлина (Chorus, Wessier, 1988) и юго-запада Германии (Frank, Wolf, 1988), озер Копенгагена и других водоемов в Дании (Sondergaard et al., 1999). В течение многих лет изучается фитопланктон американских озер Вашингтон (Edmondson, 1961, 1969; 1988; Edmondson, Lehman, 1981), Онондага (Нью-Йорк) (Limnological and engineering analysis ., 1996) и разнообразных малых водоемов (Crane, Sommerfeld, 1976; Knud-Hansen, 1999 и др.). Известны работы по городским водоемам Южной Америки - оз. Родо, Монтевидео, Уругвай (Mazzeo et al., 1999), Австралии (Thompson et al., 2003) и др. Для большинства исследованных водных объектов при наибольшем эвтрофировании отмечались максимальные величины биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла на фоне высоких концентраций биогенных элементов. В планктоне водоемов, как правило, доминировали синезелепые водоросли из родов Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, I'lankiothrix, а экосистемы в целом отличались нестабильностью. В России исследования фитопланктона городских водоемов весьма малочисленны (Трифонова, Сенатская, 1984; Охапкин и др., 2000,2002; Павлова, 2002; Старцева, Охапкин, 2002; Иванова, Трофимова, 2003; Трифонова и др., 2003 и др.).

Для Санкт-Петербурга в настоящее время подобные исследования весьма аюуальны. На территории города сейчас насчитывается около 140 водоемов, из них 106 с площадью зеркала более 0.01 км2, при этом общая площадь их поверхности составляет около 21 км2. Ббльшая часть водоемов имеет искусственное происхождение: это пруды садово-парковой зоны, водохранилища па малых реках, карьеры и т.п. (Кондратьев и др., 1998; Охрана окружающей среды., 1998). Малые водоемы - озера, водохранилища, реки и др., расположенные в черте крупных городов, наилучшим образом отражают степень загрязнения окружающей среды урбанизированных территорий, т.к. являются аккумулирующими звеньями гидрографической сети (Россолимо, 1977; Региональные проблемы ., 1999). Сведения о состоянии сообществ гидробиоптов ряда водоемов на территории Санкт-Петербурга приводятся в литературе, начиная с позапрошлого века. Регулярные и подробные исследования крупных водных объектов - р. Невы, ее притоков, Невской губы, в том числе их фитопланктона, ведутся на протяжении десятилетий (Загрязнение и самоочищение., 1968; Финский залив., 1999 и др.) различными организациями. Альгофлора некоторых малых водоемов в черте города также изучается па протяжении ряда лет (Биоразнообразие Ленинградской области, 1999). Так, подробно исслсдоваиы сообщества фитоилапктона Петергофских прудов, нескольких озер в северной части города (Подгорная, 1968, 1969; и др.). Но в данном случае большинство альгологических работ имеют флористическую направленность, а количественных данных о состоянии фитопланктона приводится крайне мало. До недавнего времени продолжительные комплексные исследования малых водоемов в черте города практически не проводились.

Состояние системы Суздальских озер, самых крупных естественных водоемов г. Санкт-Петербурга, в том числе их фитопланктона, до последнего времени было изучено недостаточно, имеющиеся данные носят, в основном, отрывочный характер. Краткосрочные исследования Суздальских озер проводились A.A. Еленкиным (1924), Б.Л. Гутельмахером и В.Н. Никулиной (Гутельмахер, 1973, 1974, 1986; Гутельмахер, Никулина, 1974), H.A. Петровой (ИНОЗ РАН, неопубликованные данные). В статье A.A. Еленкина (1924) приводится список массовых видов фитопланктона Среднего озера и обсуждается их сезонная сукцессия по данным за 1921г. Фитопланктон Верхнего и Нижнего Суздальских озер исследовался в начале 70-х гг. Б.Л. Гутсльмахером и В.Н. Никулиной (Гутсльмахер, 1973, 1974, 1986; Гутельмахер, Никулина, 1974 и др.). Были определены состав, численность, биомасса и продукция массовых видов водорослей, а также некоторые гидрохимические показатели. Наши исследования фитопланктона Суздальских озер проводятся с 1995г.

Цель и задачи работы. Основная цель работы - выявить структурные особенности фитопланкгонных сообществ трех Суздальских озер, расположенных в черте г. Санкт-Петербурга в связи с некоторыми абиотическими факторами среды. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей фитопланктона Суздальских озер.

2. Выявить состав и сукцессию стру ктурооб разую щи х видов фитопланктона.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла «а» в связи с абиотическими факторами среды.

4. Оценить качество воды и уровень сапробности по фитопланктону.

5. Оценить трофический статус Суздальских озер по уровню биомассы фитопланктона и содержанию хлорофилла «а».

6. Провести экспериментальное исследование реакции фитопланктона двух озер разного трофического статуса на возможное поступление дополнительных количеств биогенных элементов.

Научная новизна. Впервые проведены многолетние исследования фитопланктона трех крупнейших естественных водоемов г. С.-Петербурга. Впервые изучен видовой состав, приведен таксономический список водорослей фитопланктона и проведен их эколого-географический анализ. Впервые изучены сезонная динамика биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла «а», прослежена межгодовая сукцессия доминирующих ввдов, обусловленная увеличением антропогенного воздействия со стороны урбанизированных территорий. Оценен трофический статус озер и уровень их сапробности по фитопланктону. Экспериментально определены факторы, лимитирующие развитие фитопланктона малых разнотипных водоемов урбанизированного ландшафта при увеличении биогенной нагрузки.

Практическое значение. Работа является частью комплексных исследований на водоемах г. Санкт-Петербурга в рамках тематического плана ИНОЗ РАН (Водные объекты., 2002), гршгга РФФИ (96-05-64166), гранта Администрации Санкт-Петербурга, МО РФ и РАН для молодых специалистов (2002), ряда хоздоговорных работ. Результаты работы использованы при организации экологического мониторинга состояния городских водных объектов, при разработке методов ранней диагностики кризисных состояний водоемов урбанизированного ландшафта. Полученные материалы могут применяться как научная основа для моделирования процессов антропогенного эвтрофирования, проведения восстановительных мероприятий на водоемах и оптимизации их режима.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. И.С. Трифоновой за всестороннюю помощь и поддержку, а также сотрудникам Института озероведения РАН д.ф.-м.н. С.А. Кондратьеву и д.г.н. Л.Н. Егорову за помощь в организации и проведении полевых работ, д.б.н. Е.А. Курашеву за разъяснения и помощь при статистической обработке материала, к.х.н. Г.Ф. Расплетиной, к.г.н. Н.В. Игнатьевой, О.М. Сусаревой и Л.И. Суворовой за предоставленные гидрохимические данные.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Павлова, Оксана Александровна

Выводы

1. В фитопланктоне Суздальских озер обнаружено 312 таксонов водорослей из 111 родов, 23 порядков и 8 отделов. В Верхнем, Среднем и Нижнем озерах отмечено 184, 182 и 279 таксонов соответственно. По числу видов доминируют зеленые (41%), диатомовые (21%), синезеленые (11%) водоросли. Отличительной особенностью является большое разнообразие эвгленовых, особенно в Нижнем озере. По коэффициентам флористической общности Сёренсена Суздальские озера близки по составу фитопланктона, степень сходства составляет 70-71%. Основу плапктонной альгофлоры озер составляют широко распространенные космополит! !ые (83% общего числа форм с известной характеристикой), истинпо-планктопиые (76%), Р-мсзосапробныс (64%) виды водорослей, индифферентные к солености (75%) и активной реакции воды (61%).

2. К структурообразующим относятся около 35 видов диатомовых, зеленых, динофитовых и синезеленых водорослей. Представители эвгленовых и криптомонад обычно являются субдоминантами. За период исследований отмечено увеличение численности диатомовых в планктоне Верхнего и Среднего озер, снижение роли зеленых в Среднем озере и резкая смена домипантов в Нижнем озере, связанная с массовым развитием синезеленых водорослей в последние годы.

3. В течение периода наблюдений 1995-97 гг. биомасса фитопланктона в Верхнем Суздальском озере колебалась от 0.4 до 5.5 мг/л, в разные годы составляя в среднем за сезон 2.0-2.8 мг/л, в Среднем - соответственно 0.6-6.8 мг/л и 1.7-3.3 мг/л. Уровень биомассы фитопланктона в Нижнем озере был заметно выше - от 1.2 до 31.9 мг/л, в среднем за сезон - 6.4-11.1 мг/л. Усиление биогенной нагрузки в результате увеличения количества бытовых стоков с урбанизированного водосбора определило смену структурообразующих видов и групп водорослей и значительное возрастание биомассы фитопланктона в водоеме. В настоящее время основными доминантами являются синсзеленые и, в первую очередь, Planktothrix agardhii, составляющие до 80% срсднесезонной биомассы.

4. Индексы разнообразия Шеннона в исследованных водоемах изменялись в пределах 0.774.28 бит/экз. В сезонном ходе снижение индекса обычно совпадало с интенсивной вегетацией монодоминантных сообществ водорослей.

5. Содержание хлорофилла «а» в Верхнем озере изменялось в пределах 2.5-6.9, Среднем -0.9-19.2, Нижнем - 12.3-48.9 мкг/л, составляя в среднем 4.9, 6.4 и 25.1 мкг/л соответственно. Отношение Хл а/В колебалось от 0.14 до 0.97% (в среднем 0.26, 0.43 и 0.41% соответственно). Отмечалось снижение отношения Хл а!В по мере возрастания обилия водорослей. Четкой закономерности в сезонной динамике удельного содержания хлорофилла от таксономического состава фитопланктона не прослеживалась.

6. Выявлена прямая зависимость содержания хлорофилла «а» и биомассы водорослей от концентрации фосфора, причем содержание Хл а более тесно связана с количеством общего фосфора, а биомасса - минерального. Четкой связи этих показателей с концентрацией общего азота и нитратов не установлено. Показана отрицательная зависимость прозрачности воды от биомассы фитопланктона в озерах.

7. Уровень сапробности по фитопланктону Верхнего Суздальского озера определен как средний для ß-мезосапробной зоны, Среднего озера - ß-олигомезосапробной; в Нижнем озере за период наблюдений он постепенно повышался от ß-олигомезосапробного до верхних границ ß-мезосапробного. В целом, для всех озер уровень сапробности соответствует III классу качества-умеренно загрязненные воды.

8. По уровню средних за сезон величин биомассы фитопланктона, типу ее сезонной динамики, составу доминирующих видов -и средней концентрации хлорофилла «а» Верхнее и Среднее Суздальские озера следует отнести к мезотрофным, а Нижнее Суздальское озеро - к эвтрофным. Результаты 2003г. свидетельствуют о постепенном повышении трофического статуса исследованных озер, связанном с усилением антропогенного воздействия со стороны урбанизированного ландшафта. Нижнее озеро в настоящее время можно характеризовать как высокоэвтрофнос.

9. Экспериментально показано, что в мезотрофном Верхнем Суздальском озере развитие фитопланктона, представленного в основном зелеными водорослями, весной и летом лимитировалось азотом, а осенью - фосфором. Состав доминирующих видов при этом практически не изменялся. В эвтрофном Нижнем Суздальском озере биомасса водорослей весной и летом лимитируется в основном содержанием фосфора. Осенью внесение азота вызывало значительное (до 5 раз) увеличение биомассы синезеленых, прежде всего Р1апкмЪг1Х акагс1ИИ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлова, Оксана Александровна, Санкт-Петербург

1. Авинская E.B. Содержание хлорофилла «а» и соотношение между хлорофиллом и первичной продукцией в планктоне экспериментальных удобряемых озер. // Исследования водных экосистем. Л., 1989.46-52. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 205).

2. Алскин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат. 1953.296 с.

3. Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. 172 с.

4. Антропогенные изменения экосистем малых озер. Мат. Всесоюз. совещания. СПб.: Гидрометеоиздат. 1991. 178 с.

5. Асаул 3.1. Визначник евгленовых водоростей Украшской PCP. Кш'в: Наук, думка. 1975. 408 с.

6. Балопов И.М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 87-90.

7. Барипова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов санробности (российский Дальний Восток). Владивосток: Дальнаука. 1996.364 с.

8. Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные) / Под ред. Н.Б.Балашовой, А.А.Заварзина. СПб.: Изд-во СПбГУ. 1999.432 с.

9. Богословский Б.Б. Озероведение. М. 1960.249 с.

10. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 1983. 151 с.

11. Винбсрг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск. 1960. 329 с.

12. Водные объекты Санкт-Петербурга / Под ред. С.А. Кондратьева, Г.Т. Фрумина. СПб.: Символ. 2002.348 с.

13. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наук, думка. 1989.608 с.

14. Воронцова Н.К., Спасская И.С. Природные особенности водосборных бассейнов и мор-фометрия озер //Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. J1.: Наука. 1984. С. 5-12.

15. Вуглинский B.C., Тройская Т.П., Силина Н.И., Варфоломеева И.Н., Макарова C.B. Экологическое состояние внутренних водоемов Санкт-Петербурга // Разведка и охрана недр. 1998. №7-8. С. 44-46.

16. Гснкал С.И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб.: Гидрометео-издат. 1992. 125 с.

17. Гепкал С.И., Трифонова И.С. Некоторые новые и редкие виды центрических диатомовых водорослей водоемов Северо-Запада России и Прибалтики // Биол. внутр. вод. 2001. №3. С. 11-19.

18. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. П.: Наука. 1985. 168 с.

19. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезелепые водоросли. М., 1953. 651 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 2).

20. Горюнова C.B., Демина 11.С. Водоросли продуценты токсических веществ. М.: Наука. 1974.256 с.

21. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним //Тр. ВГБО. Т. 4. М.: Изд-во АН СССР. 1952. С. 3-94.

22. Гусева К.А. К методике учета фитопланктона//Тр. Ип-та биологии водохранилищ. JL, 1959. Т. 2. С. 44-51.

23. Гусева К.Л. Роль кремния в развитии диатомовых водорослей // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Тр. ИБВВ. Вып. 30 (33). JI.: Наука, 1975. С. 163-175.

24. Гутельмахср Б.Л. Питание фильтраторов зоопланктона озера Верхне-Суздальского // Лимнология Северо-Запада СССР. Таллин, 1973. Т. 1. С. 159-162.

25. Гутельмахср Б.Л. Экспериментальное исследование трофических взаимоотношений пресноводного зоо- и фитопланктона. Лвтореф. диссканд. биол. наук. Л. 1974а. 24 с.

26. Гутельмахср Б.Л. Относительное значение отдельных видов водорослей в первичной продукции планктона // Гидробиол. журн. 19746. Т. 10. № 1. С. 5-10.

27. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука. 1986. 155 с.

28. Гутельмахер Б.Л., Никулина В.Н. О механизме сохранения и нарушения баланса между первичной продукцией и потреблением ее фильтраторами зоопланктона // Антропогенное эвтрофировалие водоемов. Тез. докл. I Всесоюз. Симпоз. Черноголовка. 1974. С. 8285.

29. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука. 1985. 244 с.

30. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб.: Наука. 1988. T. II. Вып. 1. 116 с.

31. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб.: Наука. 1992. T. II. Вып. 2. 125 с.

32. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. М.-Л., 1959. 230 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 8).

33. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желгозеленые водоросли. М.-Л., 1962. 272 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 5).

34. Догадина Т.В., Горбулин О.С., Костенко Д.В. Видовой состав и распространение Xanthophyta в Украине // Альгология. Т. 11. № 4. С. 433-440.

35. Елепкин Л.Л. О годовой смене фитопланктона во 2-ом озере в Озерках (окр. Ленинграда) // Ботан. мат-лы Ин-та Спор. раст. Гл. Бот. сада РСФСР. 1924. Т. III. Вып. 1-12. С. 5662.

36. Елизарова ВА Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа. Автореф. диссканд. биол. наук. М. 1975.24 с.

37. Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 126-131.

38. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли. М., 1951. 619 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР, Вып. 4).

39. Знаменская О.М., Романова В.П. Геоморфологическое районирование Северного При-ладожья и Карельского перешейка//Северо-Запад Европейской части СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 1966. Вып. 5. С. 87-103.

40. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 1985.320 с.

41. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во AI 1 СССР. 1950.280 с.

42. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли. М., 1954.212 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 6).

43. Ковалевская Р.З. Содержание хлорофилла в планктоне// Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. 1979. С. 207-213.

44. Ковалевская Р.З., Михеева Т.М. Уровни первичной продукции, содержания хлорофилла и биомассы фитопланктона в разных экосистемах //Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс. 1975. С. 69-72.

45. Кондратьев С.А., Тройская Т.П., Ефремова JI.B., Игнатьева Н.В., Сорокин И.Н., Алябипа Г.А. Водные объекты в условиях интенсивного техногенеза: методология мониторинга и критерии допустимой нагрузки. Спб.: Изд-во СПбГУ, 1998.68 с.

46. Кондратьев С.А., Тройская Т.П., Глухова С.Э., Игнатьева Н.В., Ефремова Л.В., Алябина Г.А., Сорокин И.Н., Силина Н.И. Водные объекты мегаполисов: критерии экологического состояния и концепция рационального управления. СПб.: НИИ химии СПбГУ. 2001. 55 с.

47. Коновалов С.М., Паутова В.Н., Паутова Л.А., Силкин В.А., Выхристюк Л.А., Номоконо-ва В.И. Стратегия исследования фитопланетона внутренних водоемов при антропогенном эвтрофироваиии. Тольятти. 1989. Ден. в ВИНИТИ. 18 с.

48. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. школа. 1986.472 с.

49. Корпева Л.Г. Фитошшпсгон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофировапия // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометсоиздат. 1993. С. 50-113.

50. Корпева Л.Г. Сезонная и многолетняя сукцессия фитопланктона в водохранилище // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти. 1999. С. 124-148.

51. Коршиков O.A. Вппачник пркноводних водорослей Украшской PCP. Kîcb: Изд-во АН УССР. 1953. Т. 5.437 с.

52. Косипская Е.К. Десмидиевые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1960.706 с. (Флора споровых растений СССР. T. V. Вып. 1).

53. Крахмальный А.Ф. Dinophyta континентальных водоемов Украины // Альгология. 1995. Т. 5. №3. С. 263-269.

54. Крахмальный Л.Ф. Разнообразие и индикаторная роль динофитовых водорослей в водоемах Украины // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 53-54.

55. Кузьмин Г.В., Охапкин Л.Г., Ильинский Л.Л. Фитопланктон как индикатор сапробности вод Главного плеса Рыбинского водохранилища // Биология низших организмов. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1978. № 40/43. С. 36-52.

56. Кумсаре А.Я. Расчет биомассы фитоплашсгопа по суммарному объему клеток // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига: Изд-во АН ЛатССР. 1963. С. 67-75.

57. Курейшевич AB. Содержание хлорофилла «а» в культурах сииезслепых водорослей с разным объемом клеток // Гидробиол. журн. Т. 16. № 5. С. 74-79.

58. Кываск В.О. Данные об экологии десмидиевых водорослей озер Эстонии // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига: Изд-во ЛатССР. 1963. С.81-84.

59. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых озер. М.: Агропромиздат. 1986а. 103 с.

60. Лаврентьева Г.М. Реакция видового состава фитопланктона на введение в озера минеральных солей азота и фосфора // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Л. 19866. С. 31-38. (Тр. ГосНИОРХ, вып. 252).

61. Лаугасте P.A., Порк М.И. Изменения видового состава фитопланктона и первичной продукции // Антропогенное воздействие на малые озера. Л., 1980. С. 46-53.

62. Ляшенко O.A. Фитопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Ч. 1. Рыбинск. 1991. С. 10-32.

63. Ляшенко O.A. Сезонная динамика и многолетние изменения фитопланктона и содержание хлорофилла в Угличском водохранилище // Биол. внутр. вод. 2000. № 3. С. 52-61.

64. Ляшенко O.A. Структура и сезонная сукцессия фитопланктона озера Плещееве (Российская Федерация)// Гидробиол. жури. 2003. Т. 39. №5. С. 58-67.

65. Макарова И.В., Пичкилы Л.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона//Ботан. журн. 1970. Т. 55. №10. С. 1488-1494.

66. Марван П., Комарек IO., Рычкова М.А. Видовой состав водорослей трех мелководных водоемов // Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука. 1983. С. 81-90.

67. Масюк Н.П., Лилицкая Г.Г. Зеленые водоросли возбудители «цветения» воды в водоемах г. Киева (Украина)// Альгология. 1998. Т. 8. №4. С. 378-393.

68. Матвиенко А.М. Золотистые водоросли. М.: Советская наука. 1954.188 с, (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 3).

69. Матвюнко О.М. Золотисп водоросп Chrysophyta. Кш'в: Наук, думка. 1965.365 с. ("Ви-значник пр|'сноводних водоростей Украшск01* PCP". Вып. 3. Ч. 1).

70. Матв1Эпко О.М., Литвипспко P.M. П1'рофитов1 водорости Pyrrophyta. Кш'в: Наук, думка. 1977. 384 с. ("Визначиик пркноводних водоростей Украшско1 PCP". Вып. 3. Ч. 2).

71. MaTBÎDiiKO О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водоросп Xanthophyta. Кш'в, Наукова думка. 1978. 512 с. ("Визпачпик пркноводних водоростей Украшаем PCP". Вып. 10).

72. Метелева Н.Ю. Эпифитон озера Неро // Биол. внутр. вод. №4.2001. С. 32-45.

73. Милиус А.Ю. Определение трофического состояния малых фитоплапктонных озер при помощи индекса трофии по хлорофиллу «а» в фитопланктоне // Изв. АН ЭССР. 1983. Т. 32. №2. С. 288-291.

74. Михеева Т.М. Значение синезелсных водорослей в первичной продукции различного типа озер Белорусской ССР//Экология и физиология сипезеленых водорослей. М.-Л.: Наука. 1965. С. 133-138.

75. Михеева Т.М. Видовой состав фитопланктона озер Белоруссии // Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск. 1971. С. 48-71.

76. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск. 1983. 72 с.

77. Михеева Т.М. Фитопланктон // Экологическая система Нарочанских озер. Минск: Университетское. 1985. С. 33-86.

78. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог. Минск: БГУ. 1999.396 с.

79. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. Ч. 1. Озера Кривое и Круглое. Л, 1975. С. 42-54.

80. Никулина В.Н. Опыт использования разных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре // Методы биологического анализа пресных вод. Л. 1976. С. 38-58.

81. Никулина В.Н. Биогенные элементы как лимитирующий фактор фитопланктона // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л.: Наука. 1988. С. 11-19.

82. Никулина В.Н. Водоросли планктона как показатель экологического состояния водоема // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. СПб: Научный центр РАН. 1996. С. 13-35.

83. Никулина В.Н. Особенности фитоплапктониых сообществ светловодио-ацидиых и гу-мифицировапных озер южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотипических и абиотических условий. Л. 1997. С. 29-47. (Тр. ЗИН РАН. Т. 272).

84. Никулина В.Н. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона разнотипных озер // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Л. 1999. С. 135-152. (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 239).

85. Никулина В.Н., Трифонова И.С., Леганская Г.И., Павлова О.А. Фитопланктон // Финский залив в условиях антропогенного воздействия. СПб., 1999. С. 108-137.

86. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

87. Охапкии А.Г. Фитоплатсгон Чебоксарского водохранилища. Тольятти. 1994.275 с.

88. Охал кип Л.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при заре!улировании речного стока (па примере р. Волги и ее притоков). Лвтореф. дисс. докт. биол. паук. Нижний Новгород. 1997. 46 с.

89. Охапкии Л.Г., Генкал С.И. Состав и экология доминирующих видов диатомовых водорослей планктона водотоков бассейна Средней Волги. Виды рода Siephanodicus Ehr. // Биол. внутр. вод. 2000. № 4. С. 36-46.

90. Охапкип Л.Г., Кузьмин Г.В. Характеристика сапробности Куйбышевского водохранилища // Биология иизших организмов. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1978. № 40/43. С. 53-63.

91. Охалкин А.Г., Кузьмин Г.В. Сравнительная характеристика сапробности каскада волжских водохранилищ //Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов. Киев: Наукова думка. 1980. С. 91-100.

92. Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева H.A. Фитопланктон малых водоемов г. Нижнего Новгорода как показатель их экологического состояния // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Труды междун. Конф. СПб. 2000. С. 451452.

93. Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева H.A. Состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий (на примере города Нижнего Новгорода) // Ботан. Журн. 2002. Т. 87. № 2. С. 78-88.

94. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в г. Санкт-Петербурге в 1998 году / Под ред. A.C. Баева, Н.Д. Сорокина. СПб., 1999.520 с.

95. Павлова O.A. Современное состояние фитопланктона Суздальских озер г. С.-Петербурга //Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 79-81.

96. Павлова O.A. Десмидиевые и хлорококковые водоросли в планктоне Суздальских озерг.С-Петербурга//Тез. докл. YI молодежной конференции ботаников. СПб. 1997. С. 30.

97. Павлова O.A. Влияние добавок биогенных элементов на фитопланктон оз. Красного

98. Влияние климатических факторов и эвтрофирования на планктонные сообщества мезотрофного озера. СПб.: Изд-во НИИ химии. 2003. С. 51-60.

99. Павлова O.A. Состояние фитопланктона малыхводоемов г. С-Петербурта под влиянием урбанизированного ландшафта // Региональная экология. СПб. 1999. № 4. С. 70-74.

100. Павлова O.A. Видовой состав фитопланктона и оценка сапробпости трех озер урбанизированного ландшафта // «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. V Всероссийская конференция по водным растениям Борок. 2000. С. 65-66.

101. Павлова O.A. Фитопланктон // Водные объекты Сапет-Петербурга. СПб.: Символ. 2002. С. 131-136.

102. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Л.: Наука. 1982.620 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 2).

103. Петрова Н.А., Расплетина Г.Ф., Гусаков Б.Л. // Ботанический журн. 1977. Т. 62. № 7. С. 984-989.

104. Петрова Н.А. Фитопланктон озер Воже и Лача // Гидробиология озер Воже и Лача. Л.: Наука. 1978. С. 34-63.

105. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л.: Наука. 1990.200 с.

106. Подгорная Л.С. Протококковые водоросли некоторых мелких водоемов Ленинграда и его окрестностей//Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 1. С. 109-111.

107. Подгорная Л.С. Некоторые характерные комплексы протококковых водорослей в пределах Ленинградской области // Ботан. журн. 1969. Т.54. № 11. С. 1748-1752.

108. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.-Л.: Советская паука. 1955.281 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 7).

109. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Вып. 1. (Флора споровых растений СССР, т. VIII). Л.: Наука. 1966.412 с.

110. Прошкина-Лаврсико А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л., 1953. С. 187-205.

111. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическос определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука. 1971.

112. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука. 1975. С. 85-89.

113. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Балонов И.М. Фитопланктон и его продукционные способности // Экосистема озера Плешеево. Л.: Наука. 1989. С. 71-114.

114. Разнообразие водорослей Украины / под ред. С.П. Вассера, П.М. Царенко // Альгология. 2000. Т. 10. №4.309 с.

115. Раскина ЕЕ. Фитопланктон и обрастания реки Невы и притоков // Загрязнение и самоочищение реки Невы. Л.: Наука. 1968. С. 168-192.

116. Региональные проблемы сбалансированного развития процесса природопользования. Эколого-экономические, организационные и правовые аспекты. Под ред. О.П. Литовки. СПб.: Изд-во СПбГТУ. 1999. 508 с.

117. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. M.: Наука. 1977. 143 с.

118. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В. А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат. 1983.239 с.

119. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. Новосибирск. 1987.192 с.

120. Сафонова Т.А., Ермолаев В.И. Водоросли водоемов системы озера Чаны. Новосибирск. 1983. 152 с.

121. Силина Н.И. Хлорофилл «а», зоопланктон, зообентос // Водные объекты Санкт-Петербурга. СПб.: Символ. 2002. С. 136-139.

122. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофировапие. Киев: Наукова думка. 1978.232 с.

123. Сохранение природной экосистемы водоема в урбанизированном ландшафте. Л.: Наука. 1984. 144 с.

124. Старцева H.A., Охапкин А.Г. Особенности динамики биомассы фитопланктона малых городских озер // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. докл. ХП конф. молодых ученых. Борок. 2002. С. 49.

125. Стенина Л.С. Видовой состав liacillariophyta водоемов-отстойников каменноугольных шахт Воркутинского промышленного района (Россия) // Альгология. Т. 9. № 4. 1999. С. 48-57.

126. Стравинская Е.Л. Формы воздействия городов па водоемы и его последствия // Сохранение природной экосистемы водоема в урбанизированном ландшафте. Л.: Наука. 1984. С. 130-135.

127. Стравинская Е.А., Трифонова И.С., Ульянова Д.С. Соотношение концентраций фосфора и хлорофилла в разнотипных озерах Карельского перешейка // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1981. Вып. 5. С. 139-140.

128. Стравинская Е.Л., Ульянова Д.С. Фосфорная нагрузка и концентрация биогенных элеме!гтов в воде озер // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: Наука. 1984. С. 61-78.

129. Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. Киев: Вища школа. 1984.333 с.

130. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука. 1976. С. 69-104.

131. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.: Наука. 1979.168 с.

132. Трифонова И.С. Фитопланктон и его роль в продукции органического вещества // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: Наука. 1984. С. 169-192.

133. Трифонова И.С. Сезонная и основная сукцессия озерного фитопланктона // Гидро-биол. жури. 1986а. Т. 22. № 3. С. 21-28.

134. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука. 1990. 184с.

135. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла «а» в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 158-166.

136. Трифонова И.С. Закономерности изменения фнгопланктоиных сообществ при эв-трофировании озер. Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб. 1994.77 с.

137. Трифонова И.С., Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водоемах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука. 1983. С. 5880.

138. Трифонова И.С., Сенатская Н.Ю. Фитопланктон и первичная продукция // Сохранение природной экосистемы водоема в урбанизированном ландшафте. Л.: Наука. 1984. С. 43-58.

139. Трифонова И.С., Станиславская П.В. Водоросли плашсгопа и обрастаний как показатели сапробности озерных вод // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: Наука. 1984. С. 120-133.

140. Трифонова И.С., Станиславская Е.С. Многолетняя изменчивость структуры и продуктивности фитопланктона // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л.: Наука. 1988. С. 52-75.

141. Трифонова И.С., Никулина В.Н., Павлова O.A. Осенний фитоплашегон как показатель экологического состояния водной системы Ладожское озеро-р. Нева-Невская губа-восточная часть Финского залива // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 2. С. 223-230.

142. Трифонова И.С., Генкал С.И., Павлова O.A. Состав и сукцессия диатомовых водорослей в планктоне городских водоемов Санкт-Петербурга// Ботанический журнал. 2003. Т. 88. №11. С. 43-53.

143. Унифицированные методы исследования качества вод. М. 1975. 176 с.

144. Федоров В.Д. Связь видового разнообразия фитоплашегона с изменением условий минерального питания//Гидробиол. журнал. 1973. Т. IX. №3. С. 21-24.

145. Федоров В.Д., Кольцова Т.И., Кокин К.А., Хлебович Т.В. Изучение потребности массовых форм фитопланктона Белого моря в элеме^ах минерального питания методом планируемых добавок // Ботанический журп. 1972. Т. 57. № 4. С. 482-495.

146. Финский залив в условиях антропогенного воздействия / Под ред. В.А. Румянцева, В.Г. Драбковой. СПб. 1999.368 с.

147. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера: Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат. 1990.282 с.

148. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка. 1990.208 с.

149. Щербак В.И., Генкал С.И., Майстрова Н.В. Центрические диатомовые водоросли в фитоплаиктоие Киевского и Каневского водохранилищ// Биология внутренних вод: Инф. бюлл. №93.1992. С. 25-30.

150. Ahlgren G. Response of phytoplankton and primary production to reduced nutrient loading in Lake Norrviken //Verh. Intern. Verein. theor. and angew. Limnol. 1978. Vol. 20. P. 840845.

151. Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the system of classification Cyanophytes. 3 Oscillatoriales// Arch. Hydrobiol. - 1988. - Suppl. 80., H. 1-4 (Algological Studies 50-53). S/327-472,

152. Anneville O., Pelletier J.P. Restoration of Lake Geneva: a nutrient-phytoplankton paradox? // Sustainable Lake Management. Proc. 8th Int. Conf. on the Conservation and Management of lakes. Copenhagen. 1999. V. 1. SI-5.

153. Anneville O., Ginot V., Angeli N. Restoration of Lake Geneva: Expectcd versus observed responses of phytoplankton to decreases in phosphorus// Lakes & Reservoirs: Research and Management. 2002. № 7. P. 67-80.

154. Bailey-Watts A.E. The composition and abundance of phytoplankton in Loch Leven (Scotland) 1977-1979 and a comparasion with the succession in earlier years // Int. Rev. Ges. Hidrobiol. 1982. V. 67. № 1. p. 1-25.

155. Briede A., Springe G. Peculiarities and development of urban Lake Mazais Baltezers, Latvia // Sustainable Lake Management. Proc. 8Л Int. Conf. on the Conservation and Management of lakes. Copenhagen. 1999. V. 2. S8A-7.

156. Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. 1977. Vol. 18. № 2. P. 361-369.Ц

157. Chorus I., Wesseler E. Response of the phytoplankton community to therapy measures in a highly eutrophic urban lake (Schlachtensee,Berlin) //Verh. Internat. Vereinig. Limnol. 1988. Vol.23. P.719-728.

158. Crane N.L., Sommerfeld M.R. Nutrient limitation of phytoplankton in a central Arizona Reservoir// Hydrobiologia. 1976. V. 51. № 3. P. 219-224.

159. Descy J.P. Phytoplankton composition and dynamycs in the river Meuse (Belgium) // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1987. Vol. 78. P. 225-245.

160. Dillon P.J., RiglerF.H. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes // Limnol., Oceanogr. 1974. Vol. 19, N 5. P. 767-773.

161. Edmondson W.T. Changes in Lake Washington following an increase in the nutrient income//Verh. Internat. Verein. Theoret. Und angew. Limnol. 1961. Bd. 14.

162. Edmondson W.T. Eutrophication in North America // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington. 1969. P. 124-149.

163. Edmondson W.T. On the modest succession of Daphnia in lake Washington in 1965 // Algae and aquatic environment. Bristol. 1988. P.

164. Edmondson W.T., Lehman J.T. The effect of changes in the nutrient income on the condition of Lake Wachington // Limnol. Oceonogr. 1981. V. 26. P. 1-29.

165. Findlay D.L., Kasian S.E.M. Phytoplankton community responses to nutrient addition in lake 226 experimental lakes area, northwestern Ontario // Can. J. Fish. And Aquat. Sei. 1987. Vol. 44. № I. P. 35-46.

166. Frank C.A.P., Wolf H.-U. Assessment of causes, frequency and toxicological significance of toxic cyanobacteria blooms in recreational waters in south-west Germany // Verh. Internat. Verein. Limnol. V. 28. P. 4. P. 1775-1778.

167. Hutchinson G.E. A treatise on limnology. Vol. 2. Introduction to lake biology and the Lim-noplankton. New York; London, 1967. 1115 p.

168. Gopal B. Urban lakes in India: problems and respectives for management // Sustainable Lake Management. Proc. 8th Int. Conf. on the Conservation and Management of lakes. Copenhagen. 1999. V. 2. S8A-9.

169. Knud-Hansen C.F. Lake management in relation to factors that control algal productivity // Sustainable Lake Management. Proc. 8th Int. Conf. on the Conservation and Management of lakes. Copenhagen. 1999. V. 1. S1-5.

170. Komárek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of Cyano-phytes. 2 Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73. H. 2 (Algological Studies 43). S. 157-226.

171. Komárek J., Fott B. Das Phytoplankton des Susswassers: Systematik und Biologie // Binnengewässer. 1983. T. 7. 1044 S.

172. Komárek J., Hindak F. Taxonomic review of natural populations of the cyanophytes from the Gomphosphaeria complex // Arch. Hydrobiol. 1993. Suppl. 80. Hf. 1-4 (Algological studies 50-53).

173. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae II Susswasser flora von Mitteleuropa. B. 2(3). Stuttgart Jena. 1991. 576 S.

174. Kusel-Fetzmann E., Spatzierer G. Einilussfaktoren für das Blaualgenwachstum im Neusiedler See Ergebnisse der Biotests 1985/86 // Wiss Arb. Burgenland. 1985-86 Sonderbd. 77. P. 261-300.

175. Limnological and engineering analysis of a polluted urban lake: prelude to environmental management Of Onondaga Lake, New York /ed. by S. W. E fflcr. Springer-Verlag New York. 832 p.

176. Lin C.K., Schelske C.L. Seasonal variation of potential nutrient limitation to chlorophyll production in Southern Lake Huron // Canadian J. Fish. Aquatic Sei. 1981. V. 38. № 1. P. 1-9.

177. Lund J.W.G. Studies on Asterionella formosa Hass.: 11. Nutrient depletion and the spring maximum //J. Ecol. 1950. Vol. 37. P. 389-419.

178. Lund J.W.G. The ecology of the freshwater phytoplankton // Biol. Rev. 1965. V. 40. P. 321-393.

179. Lund J.W.G. Phytoplankton // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington. 1969. P. 306-330.

180. Mantere R., Heinonen P. The quantity and composition of phytoplankton, particulary Chlorophyta, in lakes of different trophic levels // Vesien tatkimislaitokjulk. 1983. № 49. P. 58-63.

181. OECD: Eutrophication of waters. Monitoring assessment and control. Paris. 1982. 154 p.

182. OIding D.D., Hellebust J. A., Douglas M.S.V. Phytoplankton community composition in relation to water quality and water-body morphometry in urban lakes, reservoirs, and ponds // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. Vol. 57. № 10. P. 2163-2174.

183. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge. 1984.384 p.

184. Sakamoto M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependens on lake depth // Arch. Hydrobiol. 1966. Bd. 62, H. 4. S. 1-28.

185. Schelske C.L., Simmons S., Feldt L.E. Phytoplankton responses to phosphorus and silica enrichments in Lake Michigan // Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1975. V. 19. P. 911-921.

186. SCOP-UNESCO, Working group 17, Determination of photosynthetic pigments in sea-water. Paris, UNESCO. 1966.69 p.

187. Sládecek V. System of water quality from the biological point of view // Ergebn. der Lim-nol. H. 7. Arsh. fur Hydrobiol. Bienheft. 7. 1973. P. I-218.

188. Sladkovodné Riasy. F.Hindak (ed.). Bratislava, 1978.728p.

189. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus dependence of algal biomass in lakes: An empirical and theoretical analysis // Linmol. Oceanogr. 1982. Vol. 27, N 6. P. 1102-1112.

190. Sondergaard M., Jeppesen E., Jensen J.P. Lakes restoration in Denmark // Sustainable Lake Management. Proc. 8th Int. Conf. on the Conservation and Management of lakes. Copenhagen. 1999. V. 1. S5-4.

191. Starmach K. Cyanophyta. Flora sladkowodna Polski. Tom 2. Warszawa. 1966.807 s.

192. Stewart A., Wetzel R. Ciyptophytes and other micro flagellates as couplers in planktonic community dynamics//Arch. Hydrobiol. 1986. Bd 106. H. 1. P. 1-19.

193. Stravinskaja E.A. Hydrochemistiy // Studies on shallow lakes and ponds. Limnological study of the Karelian Isthmus lakes. Prague, 1986. P. 81-88.

194. Sustainable Lake Management. Proc. 8th Int. Conf. on the Conservation and Management of lakes. Copenhagen. 1999.

195. Tailing J.F. Photosynthetic pigments: general outlines of spectrophotometric methods // A manual IBP. Handbook N 12 (ed. Vollenweider, R.A.). Oxford. 1974. P. 22-26.

196. Tilman D., Kiesling D., StemerR., Kilham S., Johnson F. Green, bluegreen and diatom algae: Taxonomic differences in competitive ability for phosphorus, silicon and nitrogen // Arch. Hydrobiol. 1986. Bd. 106. H. 4. S. 473-485.

197. Thompson P.A., Waite A.M., McMalion K. Dynamics of a cyanobacterial bloom in a hy-pereutrophic pool // Marine and Freshwater Research. 2003. V. 54. P. 27-37.

198. Trifonova I., Genkal S. Species of the genus Aulacoseira Thwaites in lakes and rivers of north-western Russia Distribution and ecology// 16th International Diatom Symposium, 25 August-1 September 2000. University of Athens. P. 315-323.

199. UNESCO working group N 17. Determination of photosynthetic pigments in seawater. Paris. 1966.69 p.

200. Vegl R. Index fur die Limnosaprobiat // Wasser und Abwasser. 1983. Bd 26.175 S.

201. Vollenweider RA, Kerekes I. The loading concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programme on eutrophication // Progr. Wat. Techno!. 1980. Vol. 12. №2. P. 5-38.

202. White E., Payne G.W. Chlorophyll production, in response to nutrient additions, by the algae in Lake Taupo water // N.Z. Journal of Marine and Freshwater Research. 1977. V. 11. № 3. P. 501-507.

203. White E., Payne G.W. Chlorophyll production, in response to nutrient additions, by the algae in Lake Rotonia water// N.Z. Journal of Marine and Freshwater Research. 1978. V. 12. № 2. P. 131-138.

204. Whitton B.A. Changes in the British freswater algae // Systematics Association Special Volume № 6. The Changing flora and fauna of Britain / Hawksworth D.L. (ed.). Lomdon; N.Y.; Academia Press, 1974. P. 115-141.