Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья"

На правах рукописи

ПАЛАГУШКИНА Ольга Викторовна

ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА КАРСТОВЫХ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16-ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань 2004

Работа выполнена в лаборатории водных экосистем и на кафедре прикладной экологии экологического факультета Казанского государственного университета им. В.И.Ульянова - Ленина

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Мингазова Нафиса Мансуровна

Научный консультант: доктор биологических наук,

Трифонова Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Охапкин Александр Геннадьевич

кандидат биологических наук, Ляшенко Оксана Александровна

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится «14» декабря 2004 года в часов на заседании диссертационного совета Д 212.081.19 Казанского гос. университета им. В.И.Ульянова - Ленина По адресу: 420008, г.Казань, ул. Островского, д.34, ком. 204.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И.Лобачевского Казанского государственного университета им. В.И.Ульянова - Ленина

Автореферат разослан ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор химических наук, профессор

Г.А.Евтюгин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение биологического разнообразия континентальных водоемов - одно из актуальных направлений современных научных исследований в экологии. Территория России богата различными озерами (более 2,7 млн.), среди которых хорошо изучены крупные - Байкал, Онежское, Телецкое, Ладожское и др. Однако, большинство озер России (98%) - небольшие и мелководные (Россия..., 2000). Среди малых озер, различных по происхождению, особый интерес представляют карстовые озера, химический состав вод которых определяется не особенностями поверхностного стока, а происхождением на месте карстовых провалов, образовавшихся при вымывании подземными водами растворимых горных пород. В Среднем Поволжье из 10 тысяч малых озер около 10 % малоизученных карстовых (Озера..., 1976, Мингазова, 2001). На необходимость исследования биологического разнообразия, структуры и функционирования экосистем карстовых озер указывалось в решении VII Съезда ГБО РАН (Казань, 1996).

Важнейшим компонентом любой водной экосистемы является фитопланктон. Его структура и функционирование во многом определяют структуру и функционирование водной экосистемы в целом, тем самым определяется важная роль сообщества фитопланктона в системе мониторинга водоемов (Трифонова, 1990). Альгофлора большинства карстовых озер Среднего Поволжья ранее не исследовалась. Сведений о видовом составе, уровне численности и биомассы фитопланктона, интенсивности фотосинтеза, влияния факторов среды на фитопланктон карстовых озер Среднего Поволжья в литературе очень мало.

Цель и задачи исследования. Основная цель проведенной работы - выявить структурные особенности фитопланктонных сообществ карстовых озер (на примере озер Среднего Поволжья) и их связь с основными абиотическими и биотическими факторами среды. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей планктона карстовых озер Среднего Поволжья.

2. Выявить состав структурообразующих видов фитопланктона.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона.

4. Оценить уровень первичной продукции летнего фитопланктона.

5. Выявить факторы, определяющие структуру и продуктивность летнего фитопланктона.

6. Оценить трофический статус исследованных

РОС. НАЦИОНАЛЬНА! |

тона и первичной продукции.

БИБЛИОТЕКА

С.И

оэ

4р

Научная новизна. Впервые проведены исследования фитопланктона 61 карстового озера Среднего Поволжья. Впервые изучен видовой состав и особенности фитопланктона карстовых озер лесной и лесостепной зон, приведен таксономический список водорослей и проведен их эколого-географический анализ. Впервые изучены сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона, выявлены доминирующие виды, факторы среды, определяющие структуру и продуктивность фитопланктона. Впервые установлен уровень первичного продуцирования фитопланктона и оценен трофический статус карстовых озер.

Практическое значение. Результаты работы могут использоваться для экологического мониторинга состояния карстовых озер, при составлении кадастров, атласов и определителей водорослей региона, в учебном процессе.

Положения, выносимые на защиту.

1. С переходом от лесной зоны Среднего Поволжья в лесостепную в видовом составе фитопланктона озер происходит снижение доли видов диатомовых и золотистых водорослей и увеличение доли сине-зеленых и зеленых хлорококковых, а в его биомассе -снижение роли золотистых и диатомовых водорослей и увеличение роли динофитовых и сине-зеленых водорослей.

2. Основным фактором, определяющим структуру сообществ летнего фитопланктона карстовых озер, является концентрация биогенных элементов. Роль минерализации, рН, морфометрических и гидрологических показателей менее значима

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на VII и VIII Съездах Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001); международных научных конференциях «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2» (Тольятти, 1997), «География на рубеже веков: проблемы регионов» (Курск, 1999), «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск - Нарочь, 2003), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); всероссийских конференциях «Водные ресурсы и экологически ответственное природопользование» (Йошкар-Ола, 1997, 2001), «Вопросы практической экологии» (Пенза, 2002); региональных конференциях «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999), «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000); республиканских экологических конференциях (Казань, 1995, 1997, 1998, 2003); итоговых конференциях Казанского госуниверситета (ежегодно с 1997 по 2003 гг.). По теме диссертации опубликовано 37 работ, в том числе глава в коллективной монографии.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 197 печатных страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, содержит 58 рисунков, 16 таблиц. Список литературы содержит 105 источников, в том числе 15 иностранных.

Работа являлась частью комплексных исследований по госбюджетной теме «Изучение процессов антропогенной трансформации и восстановления водоемов Среднего Поволжья» (рег.№ 01.970009626), ФЦП «Интеграция» (проект К1022 «Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Комплексные гидробиологические экспедиции»), РФФИ (грант 99-05-64562), договорам с ГУНП «Марий Чодра» и ГПЗ «Большая Кокшага».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследований Исследования фитопланктона проводились с 1987 по 2002 гг. на 61 карстовом озере Среднего Поволжья. На большей части озер проводилось изучение в летний период. Фитопланктон озер Большой и Малый Яльчик изучался на глубоководных станциях ежедекадно в вегетационный период 1997 г., с частотой 1 раз в месяц - в 1998 г., на оз.Глухое, Раифское, Линево - ежемесячно в вегетационные периоды 1997-1998 гг. Материалом для данной работы послужило 915 количественных проб осадочного фитопланктона и около 50 качественных проб. Параллельно измерялись прозрачность воды по диску Секки, цвет, температура воды и содержание растворенного кислорода. Количественные пробы в объеме 0,5 л отбирались батометром Молчанова интегрально или по горизонтам, фиксировались 40 % формалином и обрабатывались осадочным методом. Подсчет водорослей, определение и учет их размеров проводили в камере Нажжота объемом 0,02 мл (Гусева, 1959; Методика..., 1975) с использованием микроскопа МБИ - 3. Биомассу определяли общепринятым расчетным способом (Гусева, 1959; Кузьмин, 1984).

Для идентификации водорослей использовались: "Определитель пресноводных водорослей СССР" (1951, 1953-55, 1959, 1962, 1982), а также другие определители (Коршиков, 1953, Эргашев, 1979, Царенко, 1990, Kramer, Lange-Bertalot, 1986,1988,1991). Диатомовые вдоросли определяли в постоянных препаратах после прокаливания материала (60 препаратов) (Диатомовый... , 1950). Уточнение таксономической принадлежности мелких диатомовых проводилось на электронном микроскопе JSM-25 (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок).

Для оценки разнообразия фитопланктонных сообществ рассчитывался индекс Шеннона (Shennon, Weaver, 1965), степень сходства таксономического состава водорослей оценивали по коэффициентам Серенсена (Sorensen, 1948), для установления трофическо-

го статуса водоемов использовались трофические индексы и шкалы (Carlson, 1977; Ми-лиус и др...., 1979; Бульон, 1983; Трифонова, 1990).

На 18 озерах проводились исследования суточной максимальной и интегральной летней продукции фитопланктона скляночным методом в кислородной модификации (115 проб), пересчет в углеродные единицы проводился с коэффициентом 0,38 (Винберг, 1960; Методика..., 1975; Бульон, 1983). При расчете фотосинтетической активности единицы биомассы (суточных Р/В коэффициентов) первичную продукцию, выраженную в органическом углероде (коэффициент 0,32), соотносили с биомассой, также выраженной в органическом углероде, принимая его содержание равным 10% от сырой биомассы смешанного фитопланктона

Взаимоотношения фито - и зоопланктона на озерах Большой и Малый Яльчик изучали в течение вегетационного периода 1997 г. Пробы зоопланктона отбирались параллельно с фитопланктонными сетным (сеть Джеди с размером ячеи 100 мкм) и отстойным способами (Методические..., 1982). В работе использованы фондовые данные лаборатории водных экосистем экологического факультета КГУ и Волжско-Камского государственного заповедника по физико-химическому режиму исследованных озер. Статистическая обработка материала проводилась с использованием пакета программ Microsoft Excel 7.0, Statistica 6.0.

Автор приносит глубокую благодарность д.б.н. И.С.Трифоновой (ИНОЗ РАН) за консультации по теоретическим и практическим вопросам при написании диссертации; д.б.н., С.И.Генкалу (Институт биологии внутренних вод РАН) за помощь в определении мелких диатомовых водорослей; к.б.н. О.Ю.Деревенской (КГУ) - за определение проб зоопланктона и консультации, к.б.н. Ф.Ф.Бариевой (КГУ) - за предоставленные данные по фитопланктону некоторых карстовых озер Республики Татарстан, Е.Н.Унковской (ВКГПЗ) - за сбор проб фитопланктона на озерах ВКГПЗ, а также всем, оказавшим помощь и поддержку при работе над диссертацией.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района и лимнологическая характеристика исследованных озер и антропогенного воздействия на них Общая характеристика озер Среднего Поволжья Исследования фитопланктона карстовых озер проводились в регионе Среднего Поволжья в двух ландшафтно-географических зонах — лесной и лесостепной (Озера..., 1976). В лесной зоне исследованы озера Низменного Заволжья (44 озера) и Вятско-Камской возвышенности (13 озер). В западной части Низменного Заволжья - Марийском Полесье-фитопланктон исследовался на 17 озерах, а на территории его возвышенной восточной части - Вятского Увала - на 27 озерах. В лесостепной зоне обследовано 4 озера провин-

ции Низменного Заволжья и 1 озеро в Высоком Заволжье. Климат региона умеренно-континентальный с теплым, иногда жарким летом и умеренно холодной зимой с устойчивым снежным покровом. При продвижении от северо-западных провинций к юго-восточным увеличивается уровень радиационного баланса и уменьшается количество атмосферных осадков. Самой увлажненной является низменная территория Марийского Полесья, а самой сухой - территория Высокого Заволжья. Исследуемые карстовые озера располагаются в пределах крупных (Волга), средних (Казанка, Меша, Степной Зай, Кокшага, Илеть) и малых (Сумка, Сер-Булак) речных долин и на водораздельных пространствах. Питание озер смешанного типа, но главная роль принадлежит подземным водам. По водному балансу озера разделяются на бессточные, сточные (проточные), с перемежающимся стоком. В глубоких (до 46 м) димиктических водоемах в летний период наблюдается температурная и кислородная стратификация, в менее глубоких - складываются условия, близкие к гомотермии. Цвет воды меняется от голубого и изумрудного до желтовато-коричневого и коричневого, диапазон прозрачности - от нескольких сантиметров до нескольких метров. По уровню минерализации (Алекин, 1948) большая часть исследованных озер - с пресной водой гидрокарбонатного класса кальциевой (реже натриевой) группы, с суммой ионов от 25 до 800 мг/л. Воды минерализованных озер с суммой ионов от 2,2 до 12 г/л относятся к сульфатному (реже хлоридному) классу кальциево-магниевой группы. Реакция водной среды меняется от слабокислой до слабощелочной. Озера лесной зоны подвержены существенному рекреационному воздействию, а озера лесостепной зоны - сельскохозяйственному. Интенсивное антропогенное воздействие оказывается на озера крупных населенных пунктов, где их воды загрязняются промышленными, коммунально-бытовыми и другими стоками.

Гидрологическая и гидрохимическая характеристики озер Большой и Малый Яльчик, Глухое, Раифское и Линево

Озера Яльчик, Глухое (Вятский Увал) - объекты Национального парка (НП) «Марий Чодра», Раифское и Линево (Вятско-Камская возвышенность) - Волжско-Камского государственного природного заповедника (ВКГПЗ). Провально-карстовые озера НП располагаются в левобережной части долины р. Илеть в ее нижнем течении, по характеру водообмена - бессточные. Суффозионно-карстовые озера ВКГПЗ - проточные, расположены в руслах двух малых рек - р. Сумка (оз. Раифское) и ее притока р. Сер-Булак (оз. Линево) (табл.1). Питание озер смешанное с большей долей грунтовых вод. Озера димиктические, с прямой летней (с июня до начала августа) и обратной зимней температурной стратификацией. Самые высокие значения прозрачности в период открытой воды - в оз. Глухое, самые низкие - в оз. Линево. Цвет воды оз. Яльчик и Глухое - зеленоватый или желтовато-

зеленый, а оз. Раифское и Линево - желтовато-зеленый - коричневый. Концентрации кислорода находились, в основном, в пределах нормы и выше, но в отдельные годы в воде озер Малый и Большой Яльчик наблюдалось отсутствие растворенного в воде кислорода в водах гиполимниона.

Таблица 1

Лимнологическая характеристика исследованных карстовых озер_

Озеро S, га Глубина, м Объем, т.м3 Прозрачность, м рн пов./дно £ ионов, мг/л N минер., мг/л Р минер., мг/л

макс. средняя

Глухое 28,85 22,2 8,85 2815,3 2,2 - 5,5 8,1 /7,3 157-388 0,67 - 0,99 0,01 -0,017

Б.Яльчик 128,5 28,8 7,9 10439 1,4-5,0 8,3/7,4 119-164 0,8-2,03 0-0,02

М-Яльчик 53,6 32 8,7 4469 1,1-2,6 8,1/7,1 210-346 1,37-1,52 0 - 0,34

Раифское 31,99 19,6 6,49 2077,63 0,6-1,7 8,2/7,5 226-240 0,37-0,96 0,02-0,04

Линево 6,97 5,75 2,02 141,1 0,4-1,2 7,9/7,4 97-117 0,74-2,42 0,043-0,57

Вода исследуемых озер гидрокарбонатно-кальциевой группы с нейтральной или слабощелочной реакцией среды. Наибольшие концентрации минеральных форм азота (нитратов и аммонийного азота) в воде в летний период свойственны оз. Б.Яльчик и Линево, а минерального фосфора - оз. Линево и М. Яльчик. Самая низкая концентрация биогенных элементов отмечалась в оз. Глухое. Поступление биогенных элементов в озера НП происходит, в основном, за счет рекреации, но в оз.М.Яльчик их большую часть вносят притоки, водосбор которых используется в сельскохозяйственных целях. Кроме того, весной 1986 г. в оз. М. Яльчик поступали неочищенные стоки от животноводческого комплекса «Эмековский», а в оз. Линево в июне 1986 г. - неочищенные сточные воды птицефабрики «Казанская».

Глава 3. Видовой состав фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья Сравнительный анализ и эколого-флористическая характеристика летнего фитопланктона исследованных озер

За период исследований в составе летнего фитопланктона 61 карстового озера Среднего Поволжья определено 712 таксонов водорослей, включая 553 вида, из восьми отделов. Количество таксонов по озерам менялось от 4 до 214 (табл.2). По количеству видов, как и в большинстве озер умеренной зоны (Трифонова, 1990; Охапкин, 1994; Михеева, 1999), преобладают зеленые Chlorophyta - 41% и диатомовые - Bacillariophyta -23%. Euglenophyta составляют 12,5%, Cyanophyta - 10,8%, Chrysophyta - 7,8 %, Xanthophyta - 2,2 %, Dinophyta - 2 %, Cryptophyta - 0,7 %. Среди Chlorophyta (273 таксона) наиболее разнообразны порядки Chlorococcalles -153 таксона (21,5% от общего числа форм) и Desmidiales - 38 (5,3%).

Среди хлорококковых наиболее часто встречаются Scenedesmus ecornis, Sc. quadricauda, Oocystis lacustris, Dyctiosphaerium pulchellum, Tetraedron minimum,

Tetrastrum glabrum, Monoraphidium contortum, M arcuatum, Coenococcus polycoccus, Coelastrum microporum и Raphidocelis contorta (табл.3).

Таблица 2

Таксономический состав фитопланктона озер различных районов __Среднего Поволжья_

Лесная зона Лесостепная зона

Отдел Низменное Заволжье Вятско-Камская возвышенность Всего по лесной зоне Заволжье Всего по лесо-

Map. Вятский Низмен- Высо- степной

Полесье Увал ное кое зоне

Cyanophyta 18/13 39/27 50/40 68/49 13/7 0 13/7

Dinophyta 6/3 9/5 11/6 14/9 1/1 0 1/1

Euglenophyta 16/13 55/40 64/50 91/65 7/6 1/1 8/7

Cryptophyta 1/0 3/2 4/2 6/3 0 0 0

Chrysophyta 30/19 46/28 36/23 62/39 2/2 0 2/2

Xantophyta 4/3 2/2 8/8 13/10 0 0 0

Bacillariophyta 40 134/92 98/71 179/126 8/6 2/2 8/2

Chlorophyta 77/61 147/123 212/168 261/218 39/34 2/2 40/35

Volvocales 2/2 11/7 27/23 29/25 2/2 1/1 2/2

Chlorococcales 66/54 91/89 128/115 163/139 31/29 0 31/29

Ulotrichales 1/0 5/4 8/7 12/10 0 1/1 1/1

Cladophorales 0 1/1 0 1/1 0 0 0

Desmidiales 7/4 37/27 48/22 53/40 6/3 0 6/3

Zygnemetales 1/1 2/2 1/1 3/3 0 0 0

Всего: 192/137 435/326 483/367 694/519 70/56 5/5 72/58

Примечание: в числителе - общее число таксонов, в знаменателе - число видов.

Среди десмидиевых чаще встречались виды родов Cosmarium и Clostenum. В отделе Bacillariophyta (178 таксонов) наиболее разнообразен класс Pennatophyceae -154 (21,7%), в большинстве озер отмечались Synedra ulna, Fragillaria crotonensis, Cocconeis placentula и Asterionellaformosa. Класс Centrophycea представлен 24 таксонами (3,4%), среди которых чаще встречаются Stephanodiscus hantzschii, Cyclotella meneghiniana и Aulacoseira granulata. Euglenales (75 таксонов, 10,5%) - наиболее разнообразный порядок отдела Euglenophyta (93 таксона), среди которого чаще встречаются Trachelomonas volvocina, T. hispida, Т. lacustris и Т. planctonica.

В отделе Cyanophyta (71) наиболее разнообразно представлены порядки Chroococcales (29) и Oscillatoriales (20). Из хроококковых наиболее часты Microcystis aeruginosa, M. pulverea, Gomphosphaeria lacustris, Merismopedia tennuissima, а из осциллаториевых -Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae, Oscillatoria Hmnetica, Lyngbia limnetica. Среди Chrysophyta (63 таксона) наиболее разнообразен порядок Chrysomonadales - 55 (7,7%) с частой встречаемостью Chrysococcus biporus, ^ rufescens, Dynobrion divergens, a также видов рода Mallomonas. В отделе Dinophyta (15) наиболее разнообразны водоросли порядка Peridiniales (12 - 1,7%) - Ceratium hirundinella, виды рода Peridinium. Для отдела Xanthophyta (13) чаще встречаются водоросли порядка Heterococcales (8) и вид

Goniochloris mutica. Cгyptophyta - самый немногочисленный отдел (6 таксонов и 4 вида), чаще встречаются виды рода Cryptomonas.

Таблица 3

Наиболее часто встречающиеся виды фитопланктона карстовых озер _Среднего Поволжья___

Лесная зона 1 Лесостепная зона

Сине-зеленые

АпаЪаепа flos-aquae (Lyngb.)Breb., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs АпаЪаепа flos-aquae (Lyngb.)Breb.), A. macrospora/ robusta^Lemm.) Elenk., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Lyngbia limnetica Lemm., Microcystis aeruginosa Kutz.emend.Elenk, M.pulverea (Wood) Forti emend Elenk, Merismopedia tennuissima Lemm.

Эвгленовые

Trachelomonas volvocina Ehr. Euglena sp., Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Defl., T. lacustris Drez.

Дино ютовые

Peridinium sp., Ceratium hirundinella |

Диатомовые

Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Fragillaria crotonensis Kitt., Stephanodiscus hantzschii Grun., Cyclotella meneghiniana Kutz, Stephanodiscus sp.. Navícula sp. Navícula sp., Stephanodiscus sp., Cyclotella sp.

Зеленые

Oocystis lacustris Wood, Dyctiosphaerium pulchellum Wood., Scenedesmus ecornis (Ehr.) Chod., Tetrastrum glabrum (Roll), Tetraedron minimum (A.Br.) Hansg., Monoraphidium contortion (Thur.) Dyctiosphaerium pulchellum Wood., Scenedesmus quadricauda (Тиф.), Sc.ecornis (Ehr.) Chod., Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind., Coelastrum microporum Nag., Kirchneriella irregularis (Smith) Korscik, Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Penium borgeanum.

Большая часть найденных водорослей (54,4 % общего числа таксонов) являются ис-

тинно - планктонными организмами. Бентосные формы составили 3,9 %, планктонно-бентосные - 3,5 %, планктонно - обрастатели - 3,65 %, обрастатели - 6,9 %, водоросли, обитающие в планктоне, бентосе и в обрастаниях составили 11,7 %. По отношению к солености воды согласно кл. Кольбе (Алешинская, 1964; Давыдова, 1985; Корнева, 1993) большая часть выявленных видов - пресноводные олигогалобы (51,3% от общего числа таксонов) с большей долей индифферентов - 37,4 % и меньшей - галофилов (4,2 %) и га-лофобов (3,1 %). Мезогалобы (1,4%) были представлены исключительно диатомовыми (Chaetoceros muelleri, Caloneis amphisbaena, C. formosa, Pleurosigma salinarum, Amphora proteus, Nitzschia macilenta, N. sigma, Navícula halophila, N. crucicula) и встречались в минерализованных озерах. Из 132 видов и разновидностей водорослей, являющихся индикаторами активной реакции среды, 6 - ацидофилы, 82 - индифференты, 50 - алкалифилы. Ацидофильные виды представлены, в основном, диатомовыми Tabellaría fenestrata, T. flocculosa и встречались как в заболоченных водоемах с низкими значениями рН, так и в водоемах с нейтральной реакцией среды. Виды - индикаторы сапробности составляют

всего 33,8 % от общего числа таксонов, большинство из них относятся к р - мезосапробам и р - мезо - олигосапробам (24,2 %). Показатели олигосапробных условий составляли 3,5 %, обитатели зон высокого загрязнения - -мезосапробные и сапробные орга-

низмы - 4,6 %, ксеносапробные - всего 1,5 %. Сведения о географическом распространении имеются для 246 таксонов водорослей. Планктонная альгофлора карстовых озер представлена, в основном, космополитными видами (86 % от общего числа форм с известной характеристикой), бореальные виды составляют 11%, северо-альпийские - 3 % - встречались в озерах лесной зоны и представлены диатомовыми Tabellaría flocculosa, Aulocoseira islandica, Cyclotella comensis, Diatoma hiemale, Pinnularia appendiculata, Eunotia tenella.

Сравнение видового состава фитопланктона озер разных географических зон показало, что с переходом лесной зоны Среднего Поволжья в лесостепную происходит снижение разнообразия и процентной доли видов диатомовых (с 24,3 % до 10,3 %) и золотистых (с 7,5 % до 3,4 %) водорослей и увеличение разнообразия и процентной доли видов сине-зеленых (с 9,4 % до 12,1 %) и зеленых хлорококковых (с 42,1 % до 60,3 %). Сравнение таксономического состава водорослей в пределах лесной зоны показало, что фитопланктону озер Марийского Полесья свойственно преобладание зеленых (44,5 %), диатомовых (18,2 %) и золотистых (13,7 %) водорослей. Для фитопланктона озер Вятского Увала и Вятско-Камской возвышенности ведущими отделами являются зеленые, диатомовые и эвгленовые водоросли. Процент зеленых и эвгленовых водорослей выше для озер Вятско-Камской возвышености (45,8 % и 13,6 % соответственно), а фитопланктону озер Вятского Увала свойственно большее разнообразие диатомовых (28,2 %).

Для фитопланктона озер Низменного Заволжья лесостепной зоны основными в видовом составе являются зеленые (55,7 %), сине-зеленые (18,6%), диатомовые (11,4%) и эвг-леновые (по 10 %). Для озера Высокого Заволжья по 40 % видового состава формируют зеленые и диатомовые водоросли, 20% - эвгленовые.

Результаты кластерного анализа по коэффициенту Серенсена показали большую степень сходства видового состава планктонной альгофлоры исследуемых карстовых озер. Главным фактором, определяющим видовое сходство озер, различных по гидрохимическим, гидрологическим и морфометрическим показателям, является концентрация растворенных биогенных веществ, прежде всего фосфатов (Малый Яльчик и Малое Голубое -1, Пезмучаш и Средний Кабан, Большой Яльчик и Раифское, Лесная сказка — Малое Голубое - 2, Моховое - Шутьер). Результат кластеризации подтверждает факт о большей скорости эвтрофирования мягководных озер по сравнению с жестководными (Трифонова, 1994). Следующими по значению факторами могут быть минерализация, активная реакция среды, морфометрические и гидрологические показатели озер. В пределах крупных класте-

ров, выделенных по концентрации фосфатов, по значениям рН объединились оз. Кошаер и Акташский провал, по значениям рН и минерализации - оз. Большой Чуркан, Карась, Бойня, по сочетанию морфометрических (площадь, глубина, объем воды) и физико-химических (прозрачность, рН, минерализация) показателей в одну группу объединились оз. Шап и Шильма, Кузнечиха и Шешьер, Кожла-Сола и Кужьер, Паленое - Шунгалдан -Кичиер, Ильинское и Долгое, Кононьер-Зеленое-Пужаньер (рис.1).

Рис.1. Дендрограмма сходства фитопланктонных сообществ карстовых озер Среднего Поволжья (в прямоугольных скобках - концентрации минеральных форм фосфора, в мг/л).

Глава 4. Биомасса фитопланктона карстовых озер Биомасса летнего фитопланктона

Биомасса летнего фитопланктона исследованных карстовых озер меняется от 0,02 (оз. Акташский провал) до 15,15 мг/л (оз. Средний Кабан) и формируется, в основном, водорослями шести отделов с доминированием динофитовых (28,5%), диатомовых (21,8%), эвгленовых (18,5%) и сине-зеленых (16%), роль зеленых и золотистых водорослей при этом невелика (11,3% и 3,6% соответственно).

Рис. 2. Процентное отношение различных отделов водорослей в общей биомассе фитопланктона озер лесной и лесостепной зон (А - провинции лесной, Б - провинции лесостепной зон).

В озерах лесной зоны биомасса складывается, в основном, диатомовыми (28,5 %), динофитовыми (26,4 %) и эвгленовыми (18,6 %) водорослями, зеленые водоросли вносят 14,3 %, золотистые - 6,6 %, сине-зеленые - 5,3 % в общую биомассу фитопланктона. С переходом от лесной зоны в лесостепную происходит резкое снижение роли золотистых (биомасса менее 1 %) и диатомовых (15 %) и увеличение роли динофитовых (30,7 %) и сине-зеленых (26,8 %) водорослей. Эвгленовые составляют 18,5%, а зеленые — 8,3 % от общей биомассы (рис.2). В озерах Марийского Полесья лесной зоны в биомассе преобладают диатомовые (23,4 %), зеленые хлорококковые (21,6 %) и золотистые (16,7 %) водоросли, а в озерах Вятского Увала - диатомовые (55,5 %), золотистые (17,3 %) и эвгленовые (10,6%). Для фитопланктона озер Вятско-Камской возвышенности отмечается преобладание в биомассе динофитовых (36 %), эвгленовых (22,8 %) и диатомовых (16,7 %) (рис.2). В озерах Низменного Заволжья лесостепной зоны биомасса формируется, в основном, динофитовыми (32 %), сине-зелеными (28 %) и эвгленовыми (19 %) вдорослями, а в озере провинции Высокого Заволжья - зелеными (вольвоксовыми) (52 %) и диатомовыми (41 %).

Сезонная и межгодовая динамика биомассы озер Большой и Малый Яльчик,

В оз. Большой Яльчик в течение 1997-1998 гг. биомасса фитопланктона колебалась в пределах от 0,06 до 0,52 мг/л, составляя в среднем за сезон 0,26 мг/л (рис.3).

Рис 3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона (В) в оз. Большой Яльчик Низкие весенние значения биомассы (0,06 - 0,23 мг/л) формировали динофитовые (Gymnodimum sp, Glenodinium sp, Ceratium hirundinella), диатомовые (Synedra ulna) и сине-зеленые (Osallatona agardhii) водоросли В динамике биомассы наблюдались летний (0,37-0,52 мг/л) и осенний (0,31-0,37 мг/л) пики. Доминантами летне-осеннего планктона из динофитовых водорослей были Pendinium cinctum, Р bipes, Ceratium hirundinella (от 20 до 50 % биомассы), из сине-зеленых - Osallatona splendida, Aphamzomenonflos-aquae (до

Глухое, Раифское и Линево

0,6 -0,5 -0,4 -я 0,3 -

0,4

■ В крипт. ПВ дик. ШВэвгл. ВВс-з.

В В зол. □ Взел.

■ В диат.

20 %), из зеленых - СогпоеЫопя/оПи, РНаеМшеоеа/гги Созтапыт топШ/огте (до 20%). Золотистые водоросли (ОтоЬгуоп elegans) значимый вклад в биомассу вносили в начале лета (до 25%). Индексы разнообразия Шеннона изменялись в пределах 2,2 - 4,9 бит/мг при среднем 2,8 - 3,9. Высокие величины индекса отмечались в середине лета и совпадали с летним пиком биомассы, низкие значения отмечались в периоды массового развития динофитовых и сине-зеленых водорослей, которые приходились на вторую половину лета и начало осени.

В оз. Малый Яльчик в течение 1997-1998 гг. биомасса фитопланктона изменялась от 0,05 до 0,91 мг/л, составляя в среднем 0,30 мг/л (рис.4).

Рис.4. Сезонная динамика биомассы фитопланктона (В) в оз. Малый Яльчик. В сезонной динамике биомассы 1997 г. отмечался хорошо выраженный весенний пик (0,91 мг/л). Доминантами весеннего планктона были диатомовые водоросли, формировавшие до 53 % биомассы {Stephanodiscus minutulus, Cyclotella radiosa, Cymbella silesiacd). Летний пик биомассы отмечался во второй половине лета и имел больший уровень в 1998 г. (0,516 мг/л). Диатомовые {Stephanodiscus minutulus) и эвгленовые (Trachelomonas volvocina) водоросли доминировали в летнем планктоне в 1997 г., формируя до 20 % биомассы. Зеленые Cosmarium cyclicum, Phacotus coccifer и сине-зеленые водоросли Aphanizomenonflos-aquae, Oscillatoria agardhii, O. splendida (до 60% биомассы) - постоянные летние доминанты. Золотистые (Dinobryon elegans) доминировали в начале лета 1998 г. (до 18,5 % биомассы). Осенний пик биомассы 1998 г. (0,52 мг/л) был самым высоким значением за вегетационный период и формировался за счет динофитовых (Ceratium hirundinella вносил до 60 %биомассы) и диатомовых (Fragilaria crotonensis -10 %) водорослей. Индекс разнообразия Шеннона изменялся от

2,7 до 5,6 бит/мг, в среднем составлял 3,4 - 4,5. Самое низкое значение индекса приходилось на период массового развития сине-зеленых и динофитовых водорослей.

В оз. Глухое биомасса фитопланктона на ст. 1 менялась в пределах от 0,05 до 0,35 мг/л, в среднем 0,14 мг/л и на ст.2 - от 0,04 - 0,72 мг/л, составляя в среднем 0,18 мг/л

(рис.5).

СТ.1

Рйс.5 Сезонная динамика биомассы (В) фитопланктона в оз. Глухое.

Весенний пик биомассы на ст.1 отмечался в 1998 г. (0,35 мг/л) за счет массового развития динофитовой водоросли Peridinium bipes (60-70 % биомассы). На ст.2 весеннего пика биомассы не отмечалось, ее формирование происходило диатомовыми с доминированием Cyclotella radiosa (14,7 - 50 %) и Synedra berolinensis (28 %) и динофитовыми с доминантом Gymnodinium sp. (до 30 % биомассы). В 1997 г. отмечался летний пик биомассы - 0,14 мг/л (ст.1) и 0,72 мг/л (ст.2) с преобладанием на 70 % диатомовых (доминанты - Cyclotella comensis, C.radiosd), на 14 % - эвгленовых (Trachelomonas volvocina) и до 10 % - динофитовых {Peridinium bipes) водорослей. В 1998 г. летний пик отмечался только на ст.2 - 0,22 мг/л - с преобладанием в планктоне золотистых (Dinobryon divergens - 23,4 %), динофитовых (Ceratium hirundinella - 18,8 %)

и диатомовых (Cyclotella radiosa - 10,1 %) водорослей. Осенний фитопланктон формируется динофитовыми Peridinium bipes, Ceratium hirundinella (до 70 % биомассы) и желто-зелеными Polyedriella irregularis (до 34,7 %). Величина индекса Шеннона на ст.1 менялась в пределах от 1,87 до 4,1, составляя в среднем 2,2 - 3,3. На ст.2 индекс разнообразия фитопланктона колебался от 2 до 3,7 и был в среднем от 2,6 до 2,8 бит/мг. Наименьшие значения индексов соответствовали периодам массового развития динофитовых и диатомовых и приходились на весну и начало осени.

Уровень биомассы фитопланктона озера Раифское выше, чем в трех предыдущих озерах - от 0,12 до 1,34 мг/л, составляет в среднем 1,02 мг/л (рис.6).

Ранней весной подо льдом биомасса достигала 0,12 мг/л и формировалась золотистыми (Malomonas mirabilis -12,2 %), диатомовыми {Cyclotella

Жриш-оф. bodanica -12 %) и

Рис.6 Сезонная динамика биомассы (В) фитопланктона динофитовыми Glenodinium в оз. Раифское. sp. -10,3 %) водорослями.

Весенний пик биомассы (1,6 мг/л) был обусловлен интенсивным развитием диатомовых с доминантами Cyclotella meneghiniana (18,5 %), Stephanodiscus hanzshii (15,2 %), Synedra ulna (13,8 %), зеленых и эвгленовых водорослей. Летняя биомасса на 39 % формировалась видом Phacotus coccifer отдела зеленые, на 11 % - АпаЪаепа flos-aquae отдела сине-зеленые, а также эвгленовыми водорослями. Индекс Шеннона менялся от 3,4 до 4,1 бит/мг, составляя в среднем, 3,7. Наименьшие значения индекса разнообразия отмечались в период массового развития зеленых и сине-зеленых водорослей.

В оз. Линево в 1997 -1998 гг. биомасса фитопланктона колебалась от 0,48 мг/л до 4,18 мг/л, составляя в среднем 0,76 - 1,69 мг/л (рис.7). В сезонной динамике биомассы отмечался один летний пик с доминантами Microcystis aeruginosa отдела сине-зеленые (35-38 % биомассы), Trachelomonas volvocina - эвгленовые (20 %), Synedra ulna -диатомовые (14,2 %). Ранней весной подо льдом биомассу планктона формировали золотистые и диатомовые водоросли с доминированием Malomonas acaroides (17,7 %), Pseudokephyrion sp.(ll %) и Stephanodiscus hantzshii (до 40 %), Synedra ulna (22 %), Cyclotella meneghiniana (10 %). В 1997 г. ранней весной доминировали динофитовые рода Peridinium (до 55 % биомассы) и эвгленовые с доминантом Trachelomonas volvocina (10,2 % ). Биомасса осеннего фитопланктона складывалась преимущественно диатомовыми

(Stephanodiscus hantzshii, Synedra ulna), динофитовыми (Peridinium sp., Gymnodinium sp.). сине- зелеными (Lyngbia limnetica) и эвгленовыми (Trachelomonas volvocina) водорослями. Индекс разнообразия по годам менялся от 2,4 до 3,9, составляя в среднем 2,8 - 3,4 бит/мг. Для фитопланктона озера самые высокие значения индексов наблюдаются летом и осенью, самые низкие - весной.

5

03.04.1997 15.07.1997 17.03.1998 14.07.1998 14.09.1998

■ Вдиат. QB зел. В В зол. ИВс-э. D В эвгл. □ В дин.

Рис.7. Сезонная динамика биомассы (В) фитопланктона в оз. Линево.

Вертикальное распределение фитопланктона

Наиболее простое вертикальное распределение фитопланктона отмечалось в мелководном оз. Линево, где большая часть организмов в течение вегетационного периода концентрируется у поверхности - это эвгленовые водоросли (T.volvocina) ранней весной, динофитовые (Peridinium sp.), сине-зеленые (Microcystis aeruginosd), зеленые (Eudorina etegans) - летом. Диатомовые водоросли летом отмечаются у поверхности (Navicula sp., Cyclotella meneghiniana) и в придонном слое {Synedra ulna, Aulocoseira granulatd). Золотистые водоросли (Malomonas acaroides) распределяются по всей толще воды с максимумом на глубинах 2 - 4 м ранней весной.

Более сложно вертикальное распределение фитопланктона в четырех стратифицированных озерах. От поверхности до глубины 6 м были сосредоточены динофитовые Ceratium hirundinella, Peridinium cinctum, P.bipes, сине-зеленые Oscillatoria agardhii, O. splendida, Aphanizomenon flos-aquae, Lyngbia limnelica, Anabaena flos-aquae и зеленые водоросли Phacotus coccifer и Cosmarium sp. На глубинах от 4 до 6 ми от 10 до 20-32 м преобладают диатомовые Cyclotella radiosa, C.meneghiniana, C.comensis, Cyclostephanus dubius, Stephanodiscus minutulus, St. hantzshii, Fragilaria crotonensis, золотистые Malomonas mirabilis, Dynobrion divergens, D.elegans, Chrysococcus rufescens, Stenokalyx monilifera и эвгленовые (виды рода Trachelomonas) водоросли.

Глава 5. Первичная продукция летнего планктона карстовых озер

Величина А макс, в исследованных озерах изменялась от 0, 22 (оз. Мельничное) до 2,8 МГ Ог/ Л • Сут'1 (оз. Ильинское), £ А - от 0,73 (оз. Раифское) до 9,26 Г Оз/м2 • сут"' (оз. Большое Голубое). Показателем, характеризующим тип вертикального распределения фотосинтеза, является соотношение А макс./ 2 А, которое связано отрицательной зависимостью с прозрачностью воды (Трифонова, 1979, 1990; Бульон, 1983). Эта обратная связь на-

блюдалась и для исследованных карстовых озер (рис.8).

Наименьшее соотношения А макс./ £ А (0,06) отмечалось в самом прозрачном оз. Большое Голубое (в слое максимального фотосинтеза озера образуется 6,5 % интегральной первичной продукции), а самое высокое (2,01) - в оз. Белое с прозрачностью 0,6 м (в поверхностном слое образовывалось до 50 % интегральной продукции).

Рис. 8. Связь между показателями А макс./ Е А и прозрачностью воды исследуемых карстовых озер. Суточные Р/В коэффициенты на глубине максимального фотосинтеза изменялись в пределах от 0,11 (оз. Карагаер) до 3,8 (оз. Юрдур).

Глава 6. Факторы среды, определяющие структуру и продуктивность фитопланктона в озерах Среднего Поволжья Влияние гидрохимических и гидрологических факторов на летний фитопланктон

Основными факторами развития водорослей являются свет, температура, содержание биогенных и органических веществ, а также морфометрические показатели озер (Гусе-ва,1952; Михеева,1983; Водоросли..., 1989; Трифонова, 1990 и др.). Анализ влияния различных факторов на биомассу отдельных групп водорослей и продукцию летнего фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья был проведен с помощью факторного анализа методом главных компонент (рис.9). В качестве абиотических факторов были взяты концентрации минеральных форм фосфора и азота, общая минерализация, рН, объем, глубина (средняя и максимальная) и прозрачность воды. Выявлено, что биомасса динофито-вых, сине-зеленых и зеленых водорослей связана с содержанием фосфатов (положитель-

ная корреляция). Биомассы сине-зеленых, зеленых и эвгленовых водорослей находятся в положительной зависимости от минеральных форм азота, а биомасса золотистых - в отрицательной. Биомасса диатомовых водорослей положительно коррелирует с общей минерализацией воды, а биомасса золотистых - отрицательно. Достоверная положительная связь отмечена между значениями рН и биомассой сине-зеленых и динофитовых водорослей и отрицательная - с биомассой золотистых водорослей. Достоверная связь с морфо-метрическими параметрами выявлена для динофитовых водорослей, которые предпочитают глубокие и стратифицированные озера, биомасса диатомовых водорослей находится в обратной зависимости от средней глубины водоема. Были отмечены достоверные отрицательные связи значений прозрачности воды с биомассой сине-зеленых, эвгленовых и зеленых водорослей, а также максимальной первичной продукцией. Отмечена положительная корреляция биомассы эвгленовых водорослей с максимальной первичной продукцией.

1,0

0,8

0,6

0,4

041

о. о 0,2

Ё

л 0,0

е

-0,2

-0,4

-06

-0,8

\лн

в •• рН

• •

В дин р

• _ Амакс Ве-9 •

• •

Прозрачн минерал Взолот •

* Вэвгл

•

Вдиат • Взел

•

-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 Фактор 1

0.6

0,8

1.0

Рис.9. Координаты расположения факторов среды и биомассы (В) различных отделов и значений продукции фитопланктона в пространстве двух главных компонент ^ - площадь, V - объем озера, Н - средняя глубина, N - минеральные формы азота, Р - минеральные формы фосфора, А макс. - максимальная первичная продукция).

Влияние зоопланктона на структуру и продуктивность фитопланктона Видовой и размерный состав водорослей может регулироваться фильтраторами зоопланктона благодаря потреблению мелкой фракции (Михеева, 1992; Трифонова, 1994). Проведенное сравнение сезонного хода биомассы фито- и зоопланктона озер Большой и Малый Яльчик показывает, что наименьшие значения численности и биомассы фитопланктона приходились на период максимального развития зоопланктона и наоборот. В

динамике биомасс планктонных организмов на протяжении вегетационного периода наблюдались по 2-3 пика с несовпадением сроков для фито- и зоопланктона (рис.10). Для выявления взаимоотношений между размерными группами фитопланктона (< 30 мкм, 30 -70 мкм, > 70 мкм) и зоопланктона, выделенных по типам питания и размерам потребляемого корма, была построена регрессионная модель и выполнен пошаговый регрессионный анализ, рассчитаны частичные коэффициенты корреляции.

-Л-Вф/п—•—Вз/п - -А- - В ф/п—*—Вз/п.

Большой Яльчшс Малый Яльчик

Рис. 10. Динамика биомассы фито - и зоопланктона оз. Большой и Малый Яльчик (1997 г.)

Выявлено, что на биомассу водорослей < 30 мкм и 30 - 70 мкм в оз.Б. Яльчик наибольшее влияние могут оказывать тонкие фильтраторы (коловратки). Водоросли > 70 мкм практически не используются в пищу вследствие размеров и расположенности в гиполим-нионе. В оз. М. Яльчик коловратки и ветвистоусые ракообразные выедают водоросли размером до 30 мкм, а водоросли > 70 мкм потребляются факультативными хищниками - коловратками рода А$р1апекпа и циклопами.

Глава 7. Оценка трофического статуса озер по фитопланктону и первичной продукции При оценке трофности по показателям развития фитопланктона среди исследованных карстовых озер Среднего Поволжья было выделено пять трофических групп с преобладанием мезотрофных (35 %), олиго-мезотрофных (28 %) и мезо-эвтрофных (25 %) озер (табл.4). В лесной зоне представлены все трофические типы с большим количеством мезо-трофных и олиго-мезотрофных озер, а в лесостепной - отмечались олиго-мезотрофные и мезо-эвтрофные озера. Из 51 глубоководного озера большая часть - мезотрофные (33 %) и олиго-мезотрофные (31 %), а среди 10 мелководных - больше эвтрофных (40 %) и мезотрофных озер (30 %).

Таблица 4

Оценка трофического статуса исследованных озер _по летним показателям фитопланктона

Озера

£ ионов, мг/л

Р мин., мг/л

Кол-во видов

в,

мг/л

А,

мг С/л. сут."1

Трофические индексы

ISD lb

Карась, Старица кв. 15

Шап, Орьер, Серебряное, Кужьер, Лесная сказка, Шутьер, Табашин-ское, Мельничное, Шешьер, Глухое, Кононъер, Большое Голубое, Тотьер, Шунгалдан, Осиново

Большой Чуркан, Кошаер, Большое Глубокое, Сайвер, Кузнечиха, Эргежьер, Паленое, Пезмучаш, Долгое, Таир, Шильма, Большой Яльчик, Большой Мушанлер, Голубая Старица, Югидем, Изъер, Зеленое, Малое Голубое -1, Малое Голубое - 2, Верхний Кабан

Бойня, Шильма, Пужаньер, Соленое, Карагаер, Кожла-Сола, Малый Яльчик, Шушьер, Морской Глаз, Юрдур, Еланьер, Кичиер, Карасиха

Шундоер, Старица кв.40, Белое, Ильинское, Линево, Нижний Кабан, Средний Кабан

Моховое, Акташский провал Ковалинское, Тарлашинское

лесная зона олиготрофные 21 -15961 0-0,001 110-151 0,1-0,3 олиго-мезотрофные

39 25-33

32-4008

0,0240,114

3-202

0,1 - 1,8

0,080,28

32-55

19-51

мезотрофные

25 - 3693

0,0130,040

6-187

0,6-3,4

0,220,29

42-60

40-57

мезо-эвтрофные

67-13124

0,040,28

6-214

97-2130

эвтрофные

0,050,200

7-200

лесостепная зона олиго-мезотрофные

29 - 633

0-0,485

мезо-эвтрофные

' 0,085- ' 0,315

58-108

5-30

21-39

0,610,2

5,315,2

0,020,08

0,6- 1,3

0,32 -0,97

0,761,06

45-67

40-68

62-67

46-56

62-72

3-20

76-69

40-48

Примечание: В - летние значения биомассы; А - максимальная продукция в поверхностном слое, КБ - трофический индекс Карлсона, 1|, - трофический индекс Милиус.

Отмечается тенденция увеличения количества видов фитопланктона, его биомассы и продукции в поверхностном слое воды и снижение величин интегральной продукции в

озерах по мере увеличения концентрации в воде минерального фосфора. При одинаковом трофическом типе большие концентрации фосфатов отмечались в озерах с меньшей минерализацией. Летние значения биомассы в олиго-мезотрофных озерах превышали среднюю за вегетационный сезон в 2,8 раз, в мезотрофных - в 4,5 раз, в мезо-эвтрофных - в 2 -- 4,9 раз, а в эвтрофных - в 4,1- 8,1 раз. В связи с этим, более объективной характеристикой для оценки трофического статуса являются средние за вегетационный период величины биомассы и первичной продукции.

Выводы

1. В фитопланктоне 61 карстового озера Среднего Поволжья обнаружено 712 таксонов водорослей, включая 553 вида, из 8 отделов с преобладанием зеленых (227) (41 %) и диатомовых водорослей -127 (23 %). Основу планктонной альгофлоры составляют космопо-литные, истинно-планктонные, - мезо - олигосапробные (24,2 %) виды водорослей, индифферентные к солености (37,4 %) и активной реакции среды (62 %).

2. С переходом от лесной зоны в лесостепную в видовом составе происходит снижение доли диатомовых (с 24,3 % до 10,3 %) и золотистых (с 7,5 % до 3,4 %) водорослей и увеличение доли сине-зеленых (с 9,4 % до 12,8 %), зеленых хлорококковых (с 42,1 % до 60,3 %); в биомассе происходит снижение роли золотистых (с 6,6 % до менее 1%) и диатомовых (с 28,5 % до 15 %) и увеличение роли сине-зеленых (с 5,3 % до 26,8 %) и дино-фитовых (с 26,4 % до 30,7 %) водорослей.

3. Биомасса летнего фитопланктона карстовых озер изменяется от 0,02 мг/л до 15,2 мг/л, ее основу формируют динофитовые (28,5 %), диатомовые (21,8 %) и эвгленовые (18,5 %) водоросли. Весенние пики биомассы в исследуемых озерах обусловлены массовой вегетацией диатомовых водорослей, летние и осенние - развитием динофитовых, эвгленовых, сине-зеленых и зеленых водорослей. Индексы разнообразия Шеннона изменяются в пределах от 2,8 до 4,5 бит/мг, снижение значений отмечалось при массовом развитии монодоминантных сообществ водорослей.

4. Наиболее простое вертикальное распределение фитопланктона свойственно мелководным озерам, где в течение периода вегетации водоросли многих отделов концентрируются у поверхности. В стратифицированных озерах динофитовые, сине-зеленые и зеленые водоросли развиваются до глубины 6 м. На горизонтах от 4 до 6 м и от 10 до 20-32 м преобладают диатомовые, золотистые и эвгленовые водоросли.

5. Величина максимальной продукции фитопланктона (А макс.) менялась от 0, 22 до 2,8 мг О/л. сут-1 , а интегральной (2 А) - от 0,73 до 9,26 г О2/м2 сут-1 . Отношение

характеризующее тип распределения фотосинтеза по глубине, колебалось от

0.06.до 2,01 и находилось в обратной зависимости от прозрачности воды. Фотосинтетическая активность единицы биомассы фитопланктона на глубине максимального фотосинтеза менялась в пределах от 0,11 до 3,8.

6. В результате факторного анализа установлено, что концентрация биогенных элементов, прежде всего фосфора, является основным фактором, определяющим уровень и структуру биомассы фитопланктона исследованных озер. Важными факторами являются минерализация, рН воды, а также морфометрические особенности. Фактор выедания фитопланктона зоопланктоном имеет значение в мезотрофных озерах Большой и Малый Яльчик: на биомассу водорослей размером < 70 мкм в оз. Большой Яльчик наибольшее влияние оказывают тонкие фильтраторы класса коловратки. В оз. Малый Яльчик водоросли < 30 мкм выедаются тонкими фильтраторами (коловратками и ветвистоусыми ракообразными), а водоросли > 70 мкм - факультативными хищниками (коловратками рода ЛзрЫпскпа и циклопами).

7. По показателям развития фитопланктона среди исследованных карстовых озер было выделено пять трофических групп с преобладанием мезотрофных, олиго-мезотрофных и мезо-эвтрофных озер. В лесной зоне преобладают мезотрофные и олиго-мезотрофные озера, а в лесостепной - олиго-мезотрофные и мезо-эвтрофные. Среди глубоководных озер больше мезотрофных и олиго-мезотрофных, а среди мелководных - эвтрофных и ме-зотрофных. Отмечено увеличение количества видов фитопланктона, его биомассы и максимальной продукции по мере роста концентрации растворенных в воде фосфатов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Палагушкина О.В. Оценка качества воды по фитопланктону в водоемах с различной степенью антропогенного воздействия / О.В.Палагушкина, Н.М.Мингазова // Труды ГУ Поволжской конференции. - Казань, 1991. - Т.2.- С. 101 -106.

2. Палагушкина О.В. Оценка состояния разнотипных озер Среднего Поволжья по фитопланктону / О.В.Палагушкина О.В., Ф.Ф. Рафикова // Материалы УГГ Съезда ГБО РАН. -Казань, 1996. - Т.З. - С.68-71.

3. Палагушкина О.В. Оценка состояния озер Раифского лесничества ВКГЗ по фитопланктону / О. В. Палагушкина // Материалы III Республиканской конференции. - Казань, 1997.-С.42-43.

4. Унковская Е.Н. Состояние водоемов Раифского участка Волжско-Камского госзаповедника / Е.Н.Унковская, Л.Р.Павлова, О.В.Палагушкина // Материалы УП Съезда ГБО РАН.-Казань, 1996.-Т.З. - С.189-191.

5. Палагушкина О.В. Оценка состояния по фитопланктону минерализованных озер Среднего Поволжья / О.В.Палагушкина // Материалы III Республиканской научно-технической конференции молодых ученых и специалистов. - Казань, 1998. - С.151.

6. Палагушкина О.В. Видовой состав фитопланктона некоторых озер Республики Марий Эл и его изменение при эвтрофировании / О.В.Палагушкина // Материалы всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 1999. - С.97.

7. Палагушкина О.В. Видовой состав летнего фитопланктона разнотипных озер Среднего Поволжья и его изменение при эвтрофировании / О.В.Палагушкина // Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ульяновск, 1999. - С.89 - 91.

8. Палагушкина О.В. Видовой состав планктонных водорослей озер ВКГЗ Республики Татарстан / О.В.Палагушкина // Материалы научно-практической конференции. - Чебоксары, 2000.- С.168-172.

9. Халиуллина Л.Ю. Фитопланктон поверхностных вод Республики Татарстан /Л.Ю. Ха-лиуллина, Д.В. Амосов, А.Н. Салахутдинов, О.В.Палагушкина, Ф.Ф. Бариева, В.А.Яковлев // Вестник Татарского отделения Российской Экологической Академии. - Казань, 2002. - № 3 - 4 (13 - 14). - С.ЗО - 38.

10. Палагушкина О.В. Фитопланктон солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / О.В. Палагушкина, Ф.Ф. Бариева // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. - Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2001. - С. 95 - 110.

11. Орлова М.И. Первичная продукция и фотосинтетическая активность фитопланктона солоноватоводных карстовых озер / М.И. Орлова, О.В. Палагушкикна, Ф.Ф. Бариева // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. - Казань : Изд-во Казанск. ун-та, 2001.С.110-121.

12. Палагушкина О.В. Видовой состав, биомасса и продуктивность фитопланктона озер Раифского участка Волжско-Камского заповедника и его охранной зоны / О.В. Палагушкина О.В., Ф.Ф. Бариева, Е.Н. Унковская // Труды Волжско - Камского государственного природного заповедника. - Казань, 2002. - Выпуск 5. - С.9 - 37.

13. Унковская Е.Н. Мониторинг экологического состояния водоемов Волжско-Камского заповедника / Е.Н. Унковская, О.В.Палагушкина, О.Ю.Деревенская // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции.- Пенза, 2002. - С.211 -213.

14. Унковская Е.Н. К проблеме сохранения водных экосистем Раифского участка Волж-ско-Камского заповедника / Е.Н. Унковская, О.В. Палагушкина, О.Ю. Деревенская, А.В. Бортяков // Сборник материалов Международной научной конференции. - Бахилова Поляна, 2002. - С.387 -390.

15. Barieva F. F. The phytoplankton of the Upper Kaban Lake of Kazan City and Evaluation of water quality / F.F. Barieva, O.V. Palagushkina, N.M. Mingazova // Environmental Radioecology and applied ecology. - 2002. V.8. - № 4.- P.3 - 9.

16. Палагушкина О.В. Структура сообществ летнего фитопланктона некоторых озер Республики Марий Эл / О.В.Палагушкина // Материалы II Международной конференции.-Минск - Нарочь, 2003. - С. 331 - 333.

17. Палагушкина О.В. Трофические отношения между фито- и зоопланктоном в карстовом озере / О.В. Палагушкина, О.Ю. Деревенская // Материалы Международной конференции. -Борок,2003.-С.96-97.

18. Палагушкина О.В. Видовой состав и экологическая характеристика летнего фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья / О.В.Палагушкина // Сборник материалов Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола, 2004. - С.111 - 112.

19. Палагушкина О.В. Экологический мониторинг водоемов Раифского участка Волжско-Камского заповедника (ВКГЗ) / О.В. Палагушкина, О.Ю. Деревенская, Е.Н. Унковская // Материалы международной конференции. - Борок - Ярославль, 2004. - С.77 - 79.

20. Палагушкина О.В. Первичная продукция планктона разнотипных озер Раифского участка Волжско-Камского заповедника (ВКГЗ) / О.В. Палагушкина, Е.Н. Унковская // Материалы международной конференции. - Борок - Ярославль, 2004.- С.79 -80.

Отпечатано в 000 «Печатный двор». Казань, ул. Журналистов, 1/16, оф.207 Тел.72-74-59,41-76-41,41- 76-51. Лицензия ПД№7-0215 от 01.11.01 Выдана Поволжским межрегиональным территориальным управлением МПТР РФ. Подписано в печать 11.11.2004 г. Усл. пл 1,56. Заказ N9К-2216. Тираж 100 экз. Формат 60x841/16. Бумага офсетная Печать -ризография.

122796

58

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Палагушкина, Ольга Викторовна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района и лимнологическая характеристика исследованных озер и антропогенного воздействия на них.

1.1. Общая характеристика озер Среднего Поволжья.

1.2. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика озер Большой и Малый Яльчик, Глухое, Раифское и Линево.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Видовой состав фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья.

3.1. Сравнительный анализ и эколого-флористическая характеристика летнего фитопланктона исследованных озер.

3.2. Сезонная и межгодовая динамика видового состава фитопланктона озер Большой и Малый Яльчик, Глухое, Раифское и Линево.

3.3. Массовые виды фитопланктона.

Глава 4. Биомасса фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья.

4.1. Биомасса летнего фитопланктона.

4.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы озер Большой и Малый Яльчик, Глухое, Раифское и Линево.

4.3. Вертикальное распределение фитопланктона озер Большой и Малый Яльчик, Глухое, Раифское и Линево.

Глава 5. Первичная продукция летнего фитопланктона карстовых озер

Среднего Поволжья.

Глава 6. Факторы среды, определяющие структуру и продуктивность фитопланктона в озерах Среднего Поволжья.

6.1. Влияние гидрохимических и гидрологических факторов на летний фитопланктон.

6.2. Влияние зоопланктона на структуру и продуктивность фитопланктона.

Глава 7. Оценка трофического статуса озер по фитопланктону и первичной продукции.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья"

Изучение биологического разнообразия континентальных водоемов — одно из актуальных направлений современных научных исследований в экологии. Территория России богата различными по площади и глубинам в озерами (более 2,7 млн.), среди которых хорошо изучены крупные озера Байкал, Онежское, Телецкое, Ладожское и др. Однако, большинство озер л

России (98%) — небольшие и мелководные с площадью менее 1 км и глубинами до 1 - 1,5 м (Россия., 2000). Среди малых озер, различных по происхождению, особый интерес представляют карстовые озера, химический состав вод которых определяется не особенностями поверхностного стока, а происхождением на месте карстовых провалов, образовавшихся при вымывании подземными водами растворимых горных пород. В Среднем Поволжье по кадастровым данным 1970 - х гг., насчитывалось около 12 тысяч малых озер, в 1990 — х гг. — около 10 тысяч, при этом около 10 % карстовых, которые относятся к категории малоизученных объектов (Озера., 1976, Мингазова, 2001). На необходимость исследования биологического разнообразия, структуры и функционирования экосистем карстовых озер указывалось в решении VII Съезда ГБО РАН (Казань, 1996).

Важнейшим компонентом любой водной экосистемы является фитопланктон - один из основных продуцентов органического вещества в водоемах. Его структура и функционирование во многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом, тем самым определяется важная роль сообщества фитопланктона в системе мониторинга водоемов (Трифонова, 1990).

Альгофлора большинства карстовых озер Среднего Поволжья ранее не исследовалась. Обобщенных опубликованных сведений о структуре, функционировании сообществ фитопланктона, о влиянии зональности и факторов водной среды на характеристики фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья в литературе очень мало.

Цель и задачи исследования. Основная цель проведенной работы -выявить структурные особенности фитопланктонных сообществ карстовых озер (на примере Среднего Поволжья) и их связь с основными абиотическими и биотическими факторами среды. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей планктона карстовых озер Среднего Поволжья.

2. Выявить состав структурообразующих видов фитопланктона.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона.

4. Оценить уровень первичной продукции летнего фитопланктона.

5. Выявить факторы, определяющие структуру и продуктивность летнего фитопланктона.

6. Оценить трофический статус исследованных озер по уровню биомассы фитопланктона и первичной продукции.

Научная новизна. Впервые проведены исследования фитопланктона 61 карстового озера Среднего Поволжья. Впервые изучен видовой состав и особенности фитопланктона лесной и лесостепной зон, приведен таксономический список водорослей и проведен их эколого-географический анализ. Впервые изучены сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона, выявлены доминирующие виды, факторы среды, определяющие структуру и продуктивность фитопланктона. Впервые установлен уровень первичного продуцирования фитопланктона и оценен трофический статус карстовых озер.

Практическое значение. Результаты работы могут использоваться для экологического мониторинга состояния карстовых озер, при составлении кадастров, атласов и определителей водорослей региона, а также в образовательном процессе.

Положения, выносимые на защиту: 1. С переходом лесной зоны Среднего Поволжья в лесостепную в видовом составе фитопланктона озер происходит снижение доли видов диатомовых и золотистых водорослей и увеличение доли сине-зеленых и зеленых хлорококковых, а в его биомассе - снижение роли золотистых и диатомовых водорослей и увеличение роли динофитовых и сине-зеленых. ^ 2. Основным фактором водной среды, определяющим структуру и продуктивность сообществ летнего фитопланктона карстовых озер, является концентрация биогенных элементов. Роль минерализации, рН, морфометрических и гидрологических показателей менее значима.

Автор приносит глубокую благодарность д.б.н., в. н. с. лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН (г. Санкт-Петербург) И.С.Трифоновой за научные консультации по теоретическим и практическим вопросам при работе над диссертацией; д.б.н., с.н.с. лаборатории альгологии ^ Института биологии внутренних вод РАН С.И.Генкалу за помощь в определении мелких диатомовых водорослей; к.б.н., с.н.с. лаборатории водных экосистем экологического факультета КГУ О.Ю.Деревенской - за определение проб зоопланктона и консультации, с.н.с. ВКГПЗ Е.Н.Унковской - за предоставленные пробы фитопланктона по озерам заповедника и фондовые данные по физико-химическому режиму исследованных озер, к.б.н., н.с. Ф.Ф.Бариевой — за материалы по фитопланктону некоторых озер Республики Татарстан, ведущему инженеру Ф Лаборатории водных экосистем Л.Р.Павловой — за фондовые материалы лаборатории по физико-химическому режиму исследованных карстовых озер, а также всем сотрудникам Лаборатории водных экосистем экологического факультета КГУ, оказавшим поддержку при выполнении диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Палагушкина, Ольга Викторовна

выводы

1. В фитопланктоне 61 карстового озера Среднего Поволжья обнаружено 712 таксонов водорослей, включая 553 вида, из 8 отделов. По числу видов преобладают зеленые - 227 (41%) и диатомовые водоросли -127 (23%). Основу планктонной альгофлоры составляют космополитные, истинно-планктонные, Р - мезо ир- мезо - олигосапробные (24,2%) виды водорослей, индифферентные к солености (37,4%) и активной реакции среды (62%).

2. С переходом от лесной зоны в лесостепную в видовом составе фитопланктона происходит снижение доли диатомовых (с 24,3% до 10,3%) и золотистых (с 7,5% до 3,4 %) водорослей и увеличение доли сине-зеленых (с 9,4% до 12,8%), зеленых хлорококковых (с 42,1% до 60,3%); в биомассе происходит снижение роли золотистых (с 6,6 % до менее 1%) и диатомовых (с 28,5% до 15%) и увеличение роли динофитовых (с 26,4% до 30,7%) и сине-зеленых (с 5,3% до 26,8%) водорослей.

3. Структуру фитопланктонных сообществ карстовых озер формируют 40 видов с преобладанием диатомовых, сине-зеленых и динофитовых водорослей. Отмечается увеличение количества видов зеленых и сине-зеленых водорослей и снижение числа золотистых с ростом температуры воды в течение вегетационного периода. Количество эвгленовых и диатомовых водорослей увеличивается во время весенне-осенней циркуляции воды и во время температурной стратификации.

4. Биомасса летнего фитопланктона карстовых озер изменяется от 0,02 мг/л до 15,2 мг/л, ее основу формируют динофитовые (28,5%), диатомовые (21,8%) и эвгленовые (18,5%) водоросли. Весенние пики биомассы в исследуемых озерах обусловлены массовой вегетацией диатомовых водорослей, летние и осенние - развитием динофитовых, эвгленовых, сине-зеленых и зеленых водорослей. Индексы разнообразия Шеннона изменяются в пределах от 2,8 до 4,5 бит/мг, низкие значения индексов отмечались при массовом развитии монодоминантных сообществ водорослей.

5. В мелководных озерах в течение периода вегетации водоросли многих отделов концентрируются у поверхности. В стратифицированных озерах динофитовые, сине-зеленые и зеленые водоросли развиваются до глубины 6 м, на горизонтах от 4 до 6 м и от 10 до 20-32 м преобладают диатомовые, золотистые и эвгленовые водоросли.

6. Величина максимальной продукции фитопланктона менялась от 0,22 до 2,8 мг 02/л. сут1, а интегральной - от 0,73 до 9,26 г 02/м2 сут"1. Отношение Амакс./Х А, характеризующее тип распределения фотосинтеза по глубине, колебалось от 0,06 до 2,01 и находилось в обратной зависимости от прозрачности воды. Фотосинтетическая активность единицы биомассы фитопланктона на глубине максимального фотосинтеза менялась в пределах от 0,11 до 3,8.

7. В результате факторного анализа установлено, что концентрация биогенных элементов, прежде всего фосфора, является основным фактором, определяющим уровень и структуру биомассы фитопланктона исследованных озер. Важными факторами являются минерализация, рН воды, а также морфометрические особенности. Фактор выедания фитопланктона зоопланктоном имеет значение в мезотрофных озерах Большой и Малый Яльчик: на биомассу водорослей размером < 70 мкм в оз.Большой Яльчик наибольшее влияние оказывают тонкие фильтраторы класса коловратки. В оз.Малый Яльчик водоросли <30 мкм выедаются тонкими фильтраторами (коловратками и ветвистоусыми ракообразными), а водоросли > 70 мкм - факультативными хищниками (коловратками рода АэрЬпсИпа и циклопами).

8. По показателям развития фитопланктона большая часть карстовых озер Среднего Поволжья имеет мезотрофный (35%), олиго-мезотрофный (28%) и мезо-эвтрофный (25%) статус. В лесной зоне представлены все типы озер с преобладанием мезотрофных и олиго-мезотрофных озер, а в лесостепной — олиго-мезотрофных и мезо-эвтрофных. Из 51 глубоководного озера большая часть - мезотрофные (33%) и олиго-мезотрофные (31%), а среди 10 мелководных - больше эвтрофных (40%) и мезотрофных (30%) озер. Отмечено увеличение количества видов фитопланктона, его биомассы и максимальной продукции по мере роста концентрации растворенных в воде фосфатов.

Установлено, что летние значения биомассы превышают средние за вегетационный сезон в 2 — 8 раз, в связи с этим, более объективной характеристикой для оценки трофического статуса являются средние за вегетационный период величины биомассы фитопланктона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Палагушкина, Ольга Викторовна, Казань

1. Алекин O.A. К вопросу о химической классификации природных вод / О.А.Алекин // Вопросы геохимии. - 1946. - Сб. 14

2. Алекин O.A. Основы гидрохимии / О.А.Алекин. Л.: Гидрометеоиздат, 1970.-443 с.

3. Алекин O.A. Руководство по химическому анализу вод суши / А.Д. Семенов, Б.А. Скопинцев. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.- 269 с.

4. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем /

5. A.Ф.Алимов. СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

6. Алешинская З.В., Заикина Н.Г. Руководство к практическим занятиям по курсу «Четвертичная геология» (метод диатомового анализа) / З.В.Алешинская, Н.Г.Заикина. М.: Изд — во Моск. ун-та, 1964.- 72 с.

7. Басова С.Л. Состав и экологическая характеристика альгофлоры оз. Красного / СЛ.Басова, И.И. Зайцева, И.С.Трифонова // Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976. С. 120 - 129.

8. Бариева Ф.Ф. Изменение фитопланктона при антропогенном воздействии и восстановлении озерных экосистем (на примере озер г.Казани) : Автореферат дис. . канд. биол. наук / Ф.Ф Бариева. Казань, 2003. -22 с.

9. Бариева Ф.Ф. Изменение фитопланктона при антропогенном воздействии и восстановлении озерных экосистем (на примере озер г.Казани): Дис. . канд. биол. наук / Ф.Ф Бариева; Казанский гос. ун-т. Казань, 2003.-149 с.

10. Бульон В.В. Первичная продукция планктона / В.В.Бульон // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979. - С. 187 — 199.

11. Ю.Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов /

12. B.В.Бульон. Л.: Наука, 1983. - 150 с.

13. Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер /

14. B.В.Бульон // Продукционно гидробиологические исследования водных экосистем. - Л., 1987. - С. 45 - 51.

15. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов / В.В.Бульон // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.- С. 147- 157.

16. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах / В.В.Бульон. СПб.: Тр. Зоол. Ин-та РАН, 1994. - 222 с.

17. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г.Винберг. Минск.: 1960.-329 с.

18. Винберг Г. Г. Успехи лимнологии и гидробиологические методы контроля качества внутренних вод /Г.Г.Винберг. — Л., 1981. — С 16-45.

19. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев : Наук.думка, 1989. - 608 с.

20. Генкал С. И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги /

21. C.И.Генкал. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 128 с.

22. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение / М.М.Голлербах, В.И.Полянский // Определитель пресноводных водорослей СССР: Вып. 1., М.: Госиздат, 1951. 198 с.

23. Голлербах М. М. Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли / М.М.Голлербах, Е.К.Косинская, В.И.Полянский // М.: Госиздат, 1963. -652 с.

24. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним / К.А.Гусева // Тр.Всесоюз.гидробиол. о-ва. М1952. — Т.4. С.З — 94.

25. Гусева К.А. К методике учета фитопланктона / К.А.Гусева // Тр. Ин-та биологии водохранилищ. JL, 1959. Вып. 2 (5) - С.44 - 51.

26. Гусева К.А. О роли перемешивания вод в периодичности развития планктонных диатомей / К.А.Гусева //Гидробиологический журнал. -1968. — Т.4, № 3. - С.З — 9.

27. Гуслицер Б. Озера Раифы / Б.Гуслицер. Сб. студен, науч. раб. Казан, пед. ин-та. - Казань, 1957. - С.98 - 110.

28. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого / Б.Л.Гутельмахер. Л.: Наука, 1986. - 155 с.

29. Гутельмахер Б.Л. Питание зоопланктона / Б.Л.Гутельмахер, А.П. Садчиков, Т.Г.Филиппова // Итоги науки и техники, серия Общая экология. Биоценология. Гидробиология, Том 6: М.: ВИНИТИ, 1988. - 156 с.

30. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене / Н.Н.Давыдова. - Л.: Наука, 1985. - 244 с.

31. Дедусенко-Щеголева Н. Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Желтозеленые водоросли. Xanthophyta / Н.Т. Деду сен ко-Щеголева, М.М. Голлербах. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1962. - 272 с.

32. Дедусенко-Щеголева Н. Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые (Chlorophyta: Volvocineae) / Н.Т.Дедусенко-Щеголева, A.M. Матвиенко, A.A. Шкор-батов. М. - Л: Изд-во АН СССР, 1959. - 230 с.

33. Жузе А.П. Диатомовый анализ /А.П.Жузе, М.М.Забелина, И. А.Киселев, В.С.Порецкий, А.И.Прошкина-Лавренко, В.С.Шешукова, М.: Госгеолиздат, 1949-1950. Книги I- III.

34. Жузе А.П. Методика исследования / А.П. Жузе, А.И. Прошкина-Лавренко, В.С.Шешукова-Порецкая . Диатомовые водоросли СССР, Т.1. - Л: Наука, 1974. - С. 50-89.

35. Забелина М. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли / М.М.Забелина, И.А. Киселев, А.И. Прош-кина-Лавренко, В.С.Шешукова. М.: Советская наука, 1951. - 619 с.

36. Кисел ев И. А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. Пирофитовые водоросли / И.А.Киселев. М.: Советская наука, 1954. -212 с.

37. Константинов А. С. Общая гидробиология / А.С.Константинов. М.: Высшая школа, 1986. - 293 с.

38. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофикации / Л.Г.Корнева // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища.-СПб., 1993.-С. 50-113.

39. Корнева Л.Г. Влияние ацидности на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах Северо-запада России / Л.Г.Корнева // Биология внутренних вод. — СПб.: Наука — 1996. № 1. — С. 33-42.

40. Коршиков O.A. BÍ3Ha4HÍK прюноводных водорослей Украшской РСФСР / О.А.Коршиков. Киев, 1953. - Т.5. - 437 с.

41. Косинская Е. К. Флора споровых растений СССР. Т. V. Конъюгаты, или сцеплянки (2) // Десмидиевые водоросли. Вып. 1. / Е.К.Косинская. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 706 с.

42. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона / Н.М.Крючкова. М.: Наука, 1989. - 124 с.

43. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона /П.И.Крылов // Итоги науки и техники. Серия Общая экология. Биоценология. Гидробиология. ВИНИТИ Том 7, М.: Изд-во АН СССР, 1989.- 145 с.

44. Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие / Г.В.Кузьмин // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-С. 73-87.

45. Кузьмин Г.В. 1984. Таблицы для вычисления биомассы водорослей / Г.В.Кузьмин. Магадан, Институт биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР, 1984. - 47 с.

46. Кываск В.О. Данные об экологии десмидиевых водорослей озер Эстонии /В.О.Кываск // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига, 1963. - С.81-84.

47. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых озер / Г.М. Лаврентьева. М.: 1986. - 103 с.

48. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь / А.Н.Липин. М.: Гос. Учебно-педагогическое издательство Министерства просвещения РСФСР, 1950.-347 с.

49. Матвиенко А. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. Золотистые водоросли / А.М.Матвиенко. М.: 1954.- 188 с.

50. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.

51. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция Л.: ГосНиорх, ЗИН АН СССР, 1982. - 33 с.

52. Михеева Т.М. Фитопланктон оз.Дривяты / Т.М.Михеева // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 1970. С.32 - 50.

53. Михеева Т.М. Видовой состав фитопланктона озер Белоруссии / Т.М.Михеева // Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971. -С.48-71.

54. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы / Т.М.Михеева. Минск, 1983. - 72 с.

55. Михеева Т.М. Годовая и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона / Т.М.Михеева // Экологическая система На-рочанских озер. Минск: Изд.-во БГУ, 1985. - С. 70 - 86.

56. Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона при эв-трофировании вод / Т.М.Михеева. Автореф. дис.докт.биол. наук -Минск, 1992. -63 с.

57. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог / Т.М.Михеева. Минск: Изд-во БГУ, 1999. - 396 с.

58. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных /А.В.Монаков.- М.: Ин т проблем экологии и эволюции им.Северцева РАН, 1998. -322 с.

59. Милиус А.Ю. О количественных показателях фитопланктона как индикаторах трофности / А.Ю.Милиус, В.О.Кываск // Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии: Рига, 1979. - С. 132 -134.

60. Моисеенко Т.И. Закисление вод: Факторы, механизмы и экологические последствия / Т.И.Моисеенко. М.: Наука, 2003. - 276 с.

61. Никулина В.Н. Фитопланктон северных озер и его взаимоотношения с зоопланктоном / В.Н.Никулина. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. — Л., 1977.-24 с.

62. Никулина В.Н. Структурные и функциональные характеристики фитопланктона двух разнотипных озер / В.ННикулина // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа.: — М., Научный мир, 2004.-С. 56-64.

63. Николаев И.И. Очерк структуры и формирования годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны / И.И.Николаев // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы оз.Красное : Л., 1971.- С.5-34.

64. Новиков Ю.В. Методы определения вредных веществ в воде водоемов / Ю.В.Новиков, К.О.Ласточкина, З.НБолдина // М.: Медицина, 1981. -357 с.

65. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976. - 236 с.

66. Отчет о НИР «Комплексное экологическое изучение озера Яльчик МАССР с целью оптимизации состояния водоема и рекреационной нагрузки на него. Казань, 1991,223 с.

67. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища / А.Г.Охапкин. Тольятти, 1994.-275 с.

68. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р.Волга и ее притоков) Автореф. дис. .д-ра биол. наук / А.Г.Охапкин. СПб., 1997. - 48 с.

69. Охапкин А.Г. Таксономическое разнообразие и структура альгофлоры планктона малых водоемов урбанизированных территорий /А.Г.Охапкин, Г.А. Юлова, H.A. Старцева // Биология внутренних вод: -2003.- №2- С.51-58.

70. Охапкин А.Г. Фитопланктон вдоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) / А.Г.Охапкин, ЕЛ. Воденеева, Г.А. Юлова // Ботанический журнал. 2004. - том 80 - № 8. - С. 1264 - 1275.

71. Ott И.П. Многолетние изменения летнего фитопланктона в озерах Эстонии и их связь с экологическими факторами: Автореф. дис.канд. биол. наук / И.П.Отт. Тарту, 1987.- 20с.

72. Павлова O.A. Структура фитопланктона малых озер в условиях урбанизированного ландшафта (на примере Суздальских озер г.Санкт-Петербурга)/ О.А.Павлова. Автореф. дис.канд.биол. наук / О.А.Павлова. - СПб., 2004. - 24 с.

73. Паламарь-Мордвинцева Г. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11. (2). Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидиевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidiales (2) / Г.М.Паламарь Мордвинцева. - Л., 1982. - 624 с.

74. Палагушкина О.В. Фитопланктон солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья /О.В.Палагушкина, Ф.Ф.Бариева // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. -Казань: Изд-во Казанского ун -та, 2001. с. 95 - 110.

75. Попова Т. Г. Определитель пресноводных водорослей СССР Вып. 7. Эвгленовые водоросли. / Т.Г.Попова. М.: Советская наука, 1955. -281 с.

76. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона / И.Л.Пырина // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., Наука, 1975.- С. 91-107.

77. Пырина И.Л. Кислородный метод определения первичной продукции фитопланктона / И.Л.Пырина // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб., 1993. -Гидрометеоиздат. - С. 10-13.

78. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора / Л.Л.Россолимо. М.: - Наука, 1977. - 143 с.

79. Россия: водно-ресурсный потенциал /Под ред. A.M. Черняева / РОС-НИИВХ. Екатеринбург: Аэрокосмоэкология, 1998. - 342 с.

80. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) в водоемах Севера СССР // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. -С.22-32.

81. Сиренко Л.А. «Цветение» воды и эвтрофирование / Л.А.Сиренко, М.Я.Гавриленко. Киев, 1978. - 231 с.

82. Старцева Н.А. Состав и структура фитопланктона некоторых пойменных озер культурного ландшафта (на примере г.Нижнего Новгорода) / Н.А.Старцева, А.Г. Охапкин // Биология внутренних вод. Спб., 2003. - № 4. - С. 35-42.

83. Тайсин А.С. Рельеф и воды / А.С.Тайсин Волжско-Камский государственный заповедник. Казань: Таткнигоиздат, 1969. - С. 26-51.

84. Тайсин А.С. Антропогеннная активизация эрозии и динамика озер Приказанского района: Дис. виде науч. докл. канд. географ. Наук/ А.С.Тайсин. -Казань, 1996. 58 с.

85. Терешенкова Т.В. Особенности продуцирования фитопланктона малых удобряемых озер Северо-Запада: Автореф. дис.канд.биол. наук /Т.В.Терешенкова. Л., 1983.- 24 с.

86. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция / И.С.Трифонова // Биологическая продуктивность озера Красного. Л., 1976. - С. 69 — 104.

87. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка / И.С.Трифонова. Л.: Наука, 1979. - 168 с.

88. Трифонова И.С. Фитопланктон и его роль в продукции органического вещества /И.С.Трифонова // Особенности формирования качества воды в разнотипных районах Карельского перешейка.- Л.: Наука, 1984. С. 169-192.

89. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С.Трифонова. Л.: Наука, 1990. - 184 с.

90. Трифонова И.С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: Дис. . докт. биол. наук в форме на-учн. Доклада. /И.С.Трифонова. СПб., 1994. - 77 с.

91. Унковская E.H. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика водоемов Раифы / Е.Н.Унковская, Н.М. Мингазова, Л.Р.Павлова // Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Выпуск 5. Казань, 2002. - С.9-37.

92. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности / В.Д.Федоров. М.: Издательство МГУ, 1979. - 166 с.

93. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР /П.М.Царенко Киев: Наук.думка, 1990. - 206 с.

94. Шаров А.Н. Фитопланктон водоемов Кольского полуострова /А.Н.Шаров. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. -113 с.

95. Штина Э.А. Экология почвенных водорослей /Э.А.Штина, М.М.Голлербах. М.: Наука, 1976. - 143 с.

96. Эльяшев A.A. 1957. О простом способе приготовления высокопре-ломляемой среды для диатомового анализа / А.А.Эльяшев // Труды научно-исследовательского института геологии Арктики. 4. С. 74-75.

97. Carlson R.E. А trophic State index for lakes // Limnol., Oceanologr. 1977. Vol.22, N 2. P. 361-369.

98. Desortova B. Productivity of individual algal species in natural phytoplankton assemblage determined by means of autoradiography // Arch. Hydrobiol. 1976. Bd 46, H. 4. S. 415-449.

99. Eppley R.W. Temperature and phytoplankton growth in the sea / RW.Eppley // Fish. Bull. 1972 - Vol.70 - P.1063 - 1085.

100. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1986. 976 S.

101. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1988. 596 S.

102. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1991 a. 576 S.

103. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und

104. Gomphonema. Geamtliteraturverzeichnis // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1991 6. 437 S.

105. Lund J. W. G. Primary production of phytoplankton / J.W.G. Lund // Verh. Intern, vereining. theor. and agnew. Limnol. 1964. Vol. 15. P. 37 56.

106. Reynolds C.S. Seasonal periodicity of planktonic diatoms in a shallow eutrophic lake // Freshwat. Biol. 1973. Vol. 3 p.89 -100.

107. Rodhe W. Crystallization of eutrophication concepts in Northen Europe // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 50 -54.

108. Stoermer E. Phytoplankton assemblages as indicators of water quality in Laurentian Great Lakes // Trans. Amer. Micrsc. Soc. 1978. Vol.97, N l. P. 2-16.

109. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. -Urbana Univ. Illinois Press, 1963. 117 p.

110. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // Egetnisse der Limnologie. Heft. 7., Arhif fiir Hydrobiologie, Becheft, 7, 1973.

111. Smith V.H. The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes: An empirical and theoretical analysis // Limnol., Oceanogr. 1982 Vol.27, № 6, p. 1102 1112.

112. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blu-green algal in lake phytoplankton // Science, 1983. Vol.221. p. 669-671,

113. Tailing J.F. The photosynthetic activity of phytoplankton in East African Lakes // Intern/ Rev. gesamt Hydrobiol. 1965. Bd 50, H.l. S. 1-32.