Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России

Гусев, Евгений Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России"

На правах рукописи

□03055Э53

Гусев Евгений Сергеевич

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА СТРАТИФИЦИРОВАННЫХ ОЗЕР КАРСТОВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ (ВЛАДИМИРСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03 00 18 -гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2007

003055953

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им И Д Папанина РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Корнева Людмила Генриховна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Охапкин Александр Геннадьевич кандидат биологических наук, доцент Бабаназарова Ольга Владимировна

Ведущая организация:

Институт озероведения РАН

Защита состоится 9 февраля 2007 г. в 14® часов на заседании диссертационного

совета К 002 036 01 при Институте биологии внутренних вод

им И Д Папанина РАН по адресу

152742 п Борок Некоузского р-на Ярославской области,

тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних водим ИД Папанина РАН

Автореферат разослан 23 декабря 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета

к б н Л Г Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность исследования К настоящему времени накоплено огромное количество фактов о структурно-функциональной организации водных экосистем, что позволило сделать ряд важных обобщений и количественно оценить потоки вещества и энергии (Алимов, 2006) Вместе с тем, сравнительный подход, при котором изучаются и сопоставляются озера разного типологического статуса, до сих пор актуален, так как он позволяет дополнить и уточнить обнаруженные закономерности и внести коррективы в построенные модели В этом отношении карстовые озера представляют особый интерес как своеобразные, но малоизученные водные экосистемы При проведении комплексных исследований на водоемах подобного типа, расположенных в Испании (Camacho et al, 2003), Литве (Kalytyte et al, 2002) и России (Среднее Поволжье) (Палагушкина, 2004, Уникальные экосистемы , 2001) установлен ряд специфических особенностей гидрологического и гидрохимического режима, оказывавших прямое влияние на их обитателей Прежде всего, оно проявлялось на уровне первичных продуцентов, изменение характеристик которых отражалось на всех последующих звеньях трофической сети Основным компонентом водных экосистем, осуществляющим синтез органических веществ, является фитопланктон Предыдущие исследования ппанктонных водорослей карстовых озер проводились преимущественно на высокоминерализованных водоемах с сульфатным классом воды, в то время как низкоминерализованные озера практически не изучены в этом отношении Для восполнения этого пробела в 2002-2004 г были организованы комплексные гидробиологические исследования небольших лесных озер средней полосы России (Корнева и др , 2004)

Цели и задачи исследования Цель настоящей работы — выявить особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения (на примере водоемов Владимирской области) и определить факторы, влияющие на развитие планктонных водорослей Задачи

1 выявить таксономический состав водорослей планктона,

2 изучить сезонную динамику численности, биомассы, структуры сообществ и пигментов фитопланктона,

3 установить особенности вертикального распределения доминирующих таксонов, биомассы и пигментов планктонных водорослей,

4 оценить интенсивность продукционных процессов, соотношение продукции и деструкции в фотическом слое и удельную активность водорослей,

5 установить трофический статус озер,

6 выявить зависимости структурно-функциональных показателей фитопланктона от факторов среды

Научная новизна Впервые проведены комплексные исследования фитопланктона карстовых озер Владимирской области (Центральная Россия) Изучен видовой состав фитопланктона и факторы, определяющие разнообразие сообществ планктонных водорослей Прослежена сезонная динамика и вертикальное распределение различных таксономических групп, биомассы, численности, пигментов и интенсивности фотосинтеза фитопланктона Установлены особенности структурно-функциональной организации планктонных альгоценозов слабоминерализованных

карстовых озер Выявлены связи основных структурных и продукционных характеристик фитопланктона Дана оценка степени влияния на них различных абиотических факторов Полученные результаты существенно расширяют представления о составе планктонных сообществ и их продукционных характеристиках в водоемах разного типа и вносят вклад в дальнейшее развитие теории структуры и функционирования водных экосистем

Практическое значение Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных объектов, для оценки качества их вод и биологической продуктивности, а также для разработки водоохранных мероприятий и методов рационального использования водных ресурсов Результаты работы применялись для оценки экологического состояния карстовых озер Центральной России при выполнении проекга РФФИ (грант № 03-04-49334, 2003-2005 гг), каталогизации флор озер по заданию ФЦП «Интеграция» (проект Э0010, 2002 г), оценки биоразнообразия экосистем изученных озер — местообитаний реликтовых водных растений по заданию Департамента природопользования и охраны окружающей среды администрации Владимирской области в 2004 г Полученные данные могут быть также включены в учебные курсы по различным специальностям, кадастры водных ресурсов и региональные каталоги водорослей

Основные положения, выносимые на защиту

- изменения структурных и функциональных характеристик фитопланктона в слабоминерализованных карстовых озерах определяются, в основном, уровнем трофии и рН воды,

- в стратифицированных озерах, характеризующихся высокой цветностью и низким рН воды в планктонных альгоценозах преобладают фитофлагелляты,

- в мезотрофных слабозакисленных озерах сезонное чередование пиков биомассы и состава доминирующих комплексов фитопланктона отличаются значительной нестабильностью

Апробация работы и публикации Материалы диссертации были представлены на международных научных конференциях и школах «Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск -Нарочь, 2003), «Биотехнология - охране окружающей среды» и «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва,

2004), «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), «Морфочогия, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок,

2005), «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005), всероссийских конференциях «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» (Ярославль, 2004) По теме диссертации опубликовано 10 работ

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 165 печатных страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений, содержит 36 рисунков и 16 таблиц Список литературы содержит 192 источника, в том числе 110 на иностранных языках

ГЛАВА 1 КРАТКИЙ ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ II ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЕР.

Исследования проводились на 7 озерах карстового происхождения, расположенных в Вязниковском районе Владимирской области Юхор, Кщара, Санхар, Большое Поридово (далее Поридово), Светленькое, Большие и Малые Гаравы Водоемы находятся в пределах Балахнинской низменности в районе левобережья р Клязьмы Изучаемая территория входит в состав Клязьминско-Лухского комплексного заказника регионального значения, а оз Кщара, Санхар, Б и М Гаравы, Юхор - памятники природы регионального значения Озера относятся к категории малых, мягководных и слабоминерализованных (табл 1) Водоемы, в основном, бессточны, за исключением оз Кщара и Юхор Озера димиктические, с мая по октябрь в их глубоководных участках устанавливалась термическая и кислородная стратификация Значительная вертикальная неоднородность наблюдалась и в распределении биогенных элементов (соединений азота и фосфора), наибольшие концентрации которых обнаруживались в мета- или гиполимнионе По величинам цветности воды оз Поридово характеризуется как полигумозный водоем, оз Б Гаравы - мезогумозный, остальные - олигогумозные По величине рН выделяются нейтральные оз Кщара, Санхар, Юхор и слабозакисленные оз Поридово, Светленькое, Б и М Гаравы

Таблица 1 1 Гидрохимические и морфометрические показатели изученных озер в 20032004 гг (ПО и БО - перманганатная и бихроматная окисляемость соответственно, прочерк - отсутствие данных)

Показатели Озера

Кщара Санхар Юхор Поридово Светленькое Б Гаравы М Гаравы

Годы наблюдений

2003 | 2004 2003 | 2004 2003 | 2004 2003 | 2004 2003 | 2004 2003 | 2004 2003 12004

Птощадь, км2 1 32 1 19 0 33 0 15 0 02 0 28 0 15

Макс глубина, м 14 22 13 45 15 12 25

Цветность град 35 33 34 30 28 18 324 294 13 14 64 70 31 29

рН 7 89 7 58 7 62 7 62 8 59 9 02 6 49 6 42 6 18 6 53 5 67 5 57 6 11 5 46

Общий азот, мг/л 0 024 0 039 0 027 0 024 0 230 0 288 0 075 0 034 0 019 0016 0 009 0 02 0 022 0016

Общий фосфор, мг/л 051 0 55 0 62 061 1 48 1 51 1 42 1 29 0 54 0 41 0 18 0 45 0 32 0 34

Гидрокарбонаты, мг/л 73 64 64 62 71 89 56 99 74 68 88 6 32 03 20 02 25 42 10 62 25 93 11 10 15 76 6 59

Кальций, мг/п 16 23 18 17 13 86 14 74 33 19 31 60 7 18 5 83 1 93 2 23 20 4 98 2 18 2 59

Магний, мг/л 3 33 2 66 2 10 2 29 3 37 2 92 4 30 0 94 0 80 0 45 1 24 0 64 0 99 041

Жетезо общее, мг/л 0 33 0 30 0 17 0 28 0 06 0 16 1 67 1 82 0 02 021 0 19 0 37 0 04 0 12

Сульфаты мг/л 3 73 3 8 3 01 4 08 22 34 19 96 2 12 0 75 2 72 2 30 3 03 3 45 3 07 3 14

Хлориды, мг/л 0 1 15 1 76 2 85 2 63 1 10 1 46 1 84 0 1 01 0 0 96 0 0 85

Сумма ионов, мг/л - 92 3 - 84 9 - 145 8 - 30 5 - 178 - 22 5 - 14 7

ПО мгО/л 72 7 7 78 106 5 9 103 51 2 46 1 46 44 10 6 13 7 64 8 3

БО, мгО/л 19 9 18 8 17 2 24 3 10 8 24 3 79 0 67 7 8 6 90 20 7 23 0 18 5 15 6

БПК, мг02/п 25 2 1 2 7 2 5 5 2 5 8 4 8 20 1 8 1 1 1 9 1 1 1 8 09

По средним концентрациям общего азота и общего фосфора оз Юхор можно характеризовать как водоем гипертрофного типа, оз Поридово - как эвтрофный водоем, а остальные озера - мезотрофные (Nürnberg, 1996) Кластеризация озер, проведенная по ионному составу и содержанию биогенных элементов, показала, что образуется две группы водоемов Первуо составляют оз Поридово, Светленькое, Б и М Гаравы с суммой ионов менее 31 мг/л, очень низким содержанием кальция и магния и pH ниже 7 Во вторую входят нейтральные оз Кщара, Санхар и Юхор, в которых перечисленные показатели в несколько раз выше В каждой из двух групп эвтрофные и мезотрофные озера образовали отдельные подгруппы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены результаты обработки 447 количественных проб фитопланктона, 250 проб фотосинтетических пигментов, собранных с 2002 по 2004 гт , а также 30 опытов по определению интенсивности фотосинтеза, выполненных in situ Исследования проводились на реперных станциях, расположенных на глубоководных участках озер Отбор проб для количественного учета фитопланктона и его пигментов осуществляли батометром Рутгнера объемом 2 л В 2002 и 2004 гт с мая по октябрь ежемесячно, а в 2003 г с мая по ноябрь через каждые две недели собирали интегральные пробы фитопланктона, полученные путем смешивания в равных количествах воды с каждого метрового горизонта от поверхности до дна Дополнительно в 2003 г (в июне, июле и сентябре) и в 2004 г (с мая по сентябрь ежемесячно) изучали вертикальное распределение планктонных водорослей на 5-8 горизонтах Содержание пигментов в 2003 г исследовали в июне, июле и сентябре в фотическом слое (утроенная прозрачность по диску Секки), который в большинстве случаев охватывал эпи- и металимнион Для анализа вертикального распределения пигментов в 2004 г один раз в месяц с мая по сентябрь определяли их концентрацию в эпи-, мета- и гиполимнионе озер (интегральные пробы для соответствующих слоев), за исключением мелководного оз Поридово Оценка первичной продукции осуществлялась в 2004 г с мая по сентябрь ежемесячно

Концентрацию фитопланктона осуществляли методом прямой фильтрации воды под давлением последовательно через мембранные фильтры с диаметром пор 3-5 мкм и 1 2 мкм Пробы сгущали до объема 5 мл и консервировали уксусным йодно-формалиновым фиксатором Биомассу фитопланктона определяли стандартным счетно-объемным методом (Методика , 1975) При анализе данных использовались индексы разнообразия Шеннона (Н), доминирования Симпсона (S), выравненное™ Пиелу (Е), рассчитанные по биомассе, а для оценки флористического различия использовали коэффициенты, вычисленные как дополнение к индексу Чекановского-Сёренсена (Ccs) (Песенко, 1982) На основе этого индекса проводили кластерный анализ по полному списку водорослей, данные группировались методом объединения невзвешенное попарное среднее Доминирующими считали таксоны, биомасса или численность которых превышала или была равна 10% от суммарных величин Для определения пигментов фитопланктон концентрировали на мембранных фильтрах с диаметром пор 5 мкм с предварительно нанесенной подложкой из стеклянного порошка и мела Фильтры высушивали в темноте и хранили в герметичном контейнере при температуре 4-7 С Пигменты определяли спекгрофотометрически в смешанном 90% ацетоновом экстракте (SCOR-UNESCO, 1966, Lorenzen, Jeffrey, 1980) Концентрации хлорофиллов,

каротиноидов и феопигментов рассчитывали по соответствующим формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975, Lorenzen, 1967, Parsons, Strickland, 1963) Содержание бактериохлорофилла d определяли по формуле, предложенной в работе (Overmann, Tilzer, 1989) Интенсивность фотосинтеза определяли скляночным методом в кислородной модификации (Методика , 1975) во всех озерах, за исключением оз М Гаравы Склянки объемом 150-200 мл (2 светлые и 2 темные) экспонировались в течение суток на 3-4 горизонтах в толще воды в поверхностном слое и глубинах, соответствующих 0 5, 1 и 2 прозрачностям по диску Секки Содержание кислорода определяли методом Винклера Для перехода к углеродным единицам использовали коэффициент 0 3 Суточная продукция и деструкция под квадратным метром (£А и £R) рассчитывались интегрированием кривых фотосинтеза Продукцию и деструкцию за вегетационный сезон (££А, ZZR) также определяли численным интегрированием кривой сезонного хода YA с 1 мая по 20 ноября (204 дня), при этом в конце вегетационного сезона продукцию приравнивали к нулю (Пырина, Сметанин, 1993) Отношение £A/£R рассчитывалось для трофогенного слоя, в большинстве случаев ограниченного эпилимнионом Р/В коэффициенты вычислялись для слоя максимального фотосинтеза Для их расчета дыхание фитопланктона принималось равным 20%, а содержание углерода в сырой биомассе приравнивалось к 10%

В работе обсуждаются только значимые (р<0 05) корреляции Для их расчета данные логарифмировались, за некоторыми исключениями Статистическую обработку данных осуществляли в программах Table Curve 2D и Statistica Основные гидрохимические анализы в 2003 г проводились из поверхностных слоев воды Владимирским филиалом ФГУ «СИАК» по ЦР, а определения общего азота и фосфора выполнены Михайловой В М (ИБВВ РАН) В 2004 г химический состав воды изучался в пробах, отобранных из эпи-, мета- и гиполимниальных горизонтов, сотрудниками лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН (Бикбулатовой Е М , Степановой И Э , Румянцевой О А , Куликовой А П , Цельмович О Л ) В 2006 г данные по содержанию кремния в воде предоставлены Лобусом Н В, Гапеевой М В Автор выражает глубокую признательность коллегам за возможность использования этих материалов при написании работы, а Вахромееву И В , Горбунову М Ю , Гусакову В А , Гусеву С А , Гусевой И А , Давыдовой С Н , Добрынину А Э , Жгаревой Н Н, Законнову В В , Зайкиной Т П , Крылову А В , Кузьмину В В , Линькову А А , Лобусу Н В , Минеевой Н М , Перовой С Н, Пыриной И Л , Романенко А В , Сигаревой Л Ю за научные консультации и помощь в проведении исследований Также автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Корневой Л Г за неоценимую помощь при написании диссертации и в организации исследований

Работа выполнена при поддержке ФЦП «Интеграция» (проект Э0010 «Гидробиологические и гидрохимические исследования карстовых озер Владимирской области»), РФФИ (грант Л» 03-04-49334 «Структурно-функциональная организация экосистем карстовых озер Центральной России») и Департамента природопользования и охраны окружающей среды администрации Владимирской области

ГЛАВА 3 ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ

ФИТОПЛАНКТОНА 3 1 Флористический состав

Всего за период исследования в фитопланктоне озер обнаружено 354 таксона водорослей рангом ниже рода из 9 отделов, 25 порядков и 117 родов (табл 3 1) Из них 75 было идентифицировано только до рода, а 38 составляли внутривидовые таксоны (разновидности и формы) Наибольшим видовым богатством отличался отдел СЫогорЬу1а - 168 таксонов Флористическая насыщенность остальных отделов водорослей была значительно ниже СуапорЬ^а - 46 внутриродовых таксонов, ВасШапорЬ^а - 45, Еад1епорЬу1а - 34, СЬгузорЬу£а - 21, Сгур1орЬу4а - 16, ОторЬуГа -12, Хап1ЬорЬу1а- 10, ЯарМорЬ^а - 2 Среди озер наибольшим богатством альгофлоры отличался планктон оз Санхар (188 таксонов рангом ниже рода) В оз Кщара Поридово, Светленькое оно было значительно ниже (118-125), в оз Юхор - 108, а в оз Б и М Гаравы отмечено всего 87 и 81 таксонов соответственно (табл 3 1) Наибольшее число внутриродовых таксонов синезеленых водорослей обнаружено в мезотрофных нейтральных оз Кщара и Санхар, наименьшее - в мезотрофных закисленных оз Б и М Гаравы Максимальное число золотистых водорослей (СЬгузорЬу1а) также выявлено в первых двух водоемах, минимальное их количество зафиксировано в эвтрофном оз Юхор Общее число видов и разновидностей диатомовых в озерах изменялось от 13 до 25, а криптофитовых (Сгур1орЬуа) и динофитовых (1)1ПорЬ>1а) варьировало незначительно (от 7 до 10 и от 5 до 9 соответственно) По видовому богатству зеленых и эвгленовых водорослей отчетливо выделялось оз Санхар, а в оз Б и М Гаравы оно значительно снижалось

Таблица 3 1 Число таксонов рангом ниже рода из различных отделов водорослей обнаруженных в озерах в 2002-2004 гг_

Отделы водорослей Озера

Кщара Санхар Юхор Поридово Светленькое Б Гаравы М Гаравы

СуапорЬ)1а 24 26 17 13 14 9 9

СЬгуБорЬ^а 13 16 2 7 10 8 9

ВасШапорЬуга 17 24 25 18 22 19 13

ХапЛорЬу1а 1 0 0 5 4 2 2

Сгур1орЬу1а 10 10 7 9 8 8 8

Яар1нёор11у1а 1 2 2 2 2 2 2

ОторЬу1а 7 9 5 5 5 6 5

Еий1епорЬу(а 8 26 5 13 4 2 1

СЫогорЬу1а 44 75 45 46 54 31 32

ВСЕГО- 125 188 108 118 123 87 81

И Гаржы Б С>п*а«к1>« Е«гит« Юхор См^ 1ш«*>»

Рис 3 1 Дендрограмма различия озер по флористическому составу планктона

Кластеризация озер по полному списку водорослей на основании индекса Чекановского-Серенсена (рис 3 1) показала, что все водоемы разделились на три группы В первую входили слабозакисленные оз Б и М Гаравы, различия между которыми составляли 39%, и оз Светленькое, отличавшееся от них на 48% Вторая группа включала мезотрофные нейтральные оз Кщара и Санхар с уровнем различия 39% Третья группа состояла из эвтрофных озер - слабозакисленного полигумозного оз Поридово и нейтрального Юхор, несходство альгофлор которых было равно 48%. Различия между второй и третьей группами составило 51%, а первая отличалась от них на 58% Из чего можно предположить, что основными факторами, определяющими своеобразие альгофлор планктона озер, являются уровень их трофии и рН воды 3 2 Разнообразие сообществ водорослей Наибольшее число видов в пробе (ЧВП) было характерно для оз Санхар в среднем за три года 34 Далее следовали оз Кщара и Юхор - 27 и 25 таксонов соответственно В слабозакисленных озерах ЧВП снижалось в Поридово и Светленькое в среднем отмечались 22 и 21 вид соответственно, а в Б и М Гаравы - 17 в каждом По данным 2003 и 2004 гг наблюдались прямые зависимости ЧВП от рН воды В 2003 г коэффициент корреляции между этими показателями составил 0 56 (п = 21), а в 2004 г он равнялся 0 71 (п = 35) В среднем за три года, самое высокое значение индекса разнообразия Шеннона (Н) наблюдалось в оз Санхар (2 8), далее следовали оз Кщара и Светленькое (2 4) и Юхор (2 2) Наименьшими величинами Н отличались оз Поридово (2 0), Б и М Гаравы (1 9) Анализ статистической связи показателей разнообразия с различными абиотическими параметрами среды показал, что значимая прямая зависимость прослеживалась только между Н и рН воды (г = 0 46) по данным 2004 г

ГЛАВА 4 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА.

4 1. Сезонная динамика фитопланктона

Средняя за период открытой воды биомасса фитопланктона в оз Кщара достигала в 2002 г 1 5±0 3 мг/л, в 2003 г - 1 6=0 7 мг/л и в 2004 г - 1 1±0 4 мг/л В структуре сообществ в первые два года исследований преобладали диатомовые и синезеленые водоросли В 2002 г их доля в среднем составила 34% и 47%, а в 2003 г - 61% и 14 % соответственно В 2004 г синезетеные водоросли остались лидирующей группой по

вкладу в суммарную биомассу (42%), значительного развития достигали также криптофитовые (21%), доля диатомовых составила всего 12% Для сезонной динамики биомассы 2002-2003 гг был характерен максимум в июне, вызванный диатомеей Cyclotella radiosa (Grun ) Lemm (рис 4 1 а) Второй небольшой подъем, обусловленный развитием синезеленых водорослей, отмечался во второй половине лета или осенью Динамика фитопланктона в 2004 г значительно отличалась от предыдущих двух лет Первый, меньший по величине, пик был зафиксирован в июне, когда интенсивно вегетировал Cryptomonas curvata Ehr, а максимальные величины биомассы наблюдались осенью, в октябре В это время развивалось монодоминантное сообщество с преобладанием Oscülatoria agardhu Gom

В оз Санхар средневегетационная биомасса фитопланктона была ниже, чем в оз Кщара - 0 9±0 3 мг/л в 2002 г и 0 8±0 1 мг/л в 2003 г и 0 6±0 1 мг/л в 2004 г В структуре сообществ в 2002 и 2004 гг преобладали рафидофитовые водоросли (33 и 22% соответственно) Далее следовали криптофитовые (по 17%), золотистые (14 и 12%), диатомовые (13 и 20%), а также динофитовые (12 и 10%) В 2003 г наибольшей относительной биомассой отличались диатомовые (42%), криптофитовые (24%) и синезеленые (15%) водоросли В первый год исследований (рис 4 16) максимум развития водорослей отмечался в сентябре при доминировании Gonyostomum semen (Ehr) Dies Меньший по величине второй пик зарегистрирован в июне, когда преобладали Dinobryon divergens Imhof, Cryptomonas curvata, Ceratium hirundmella (OFM) Schrank и Fragilaria crotonensis Kitt В 2003 г максимальная биомасса отмечалась в июле (доминировала Cyclotella radiosa) Кроме этого, выделялись еще два небольших ее подъема, вызванных развитием синезеленых летом и криптофитовых осенью Сезонная динамика 2004 г , как и в 2002, отличалась небольшим летним пиком (в июле) при доминировании Cyclotella radiosa и максимумом в сентябре во время массовой вегетации Gonyostomum semen

В оз Юхор средние значения биомассы фитопланктона варьировали от 1 4±0 5 мг/л в 2002 до 2 8±0 5 мг/л в 2003 г и 2 1±0 7 мг/л в 2004 г Структуру альгоценозов определяли синезеленые, зеленые и диатомовые водоросли, составлявшие соответственно 51%, 14% и 26% в первый год наблюдений, 40%, 45% и 8% во второй и 28%, 33% и 22% в третий Сезонная динамика биомассы в 2002 г характеризовалась одним пиком в июне (рис 4 1 в), обусловленным развитием Anabaena lemmermanmt Р Rieht В следующий год с июня по сентябрь величины биомассы колебались около 2 мг/л с одним резким спадом в конце июля, а в октябре-ноябре, в связи с массовой вегетацией Dactylosphaerium jurtsii Hmd, наблюдался максимум рассматриваемого показателя В 2004 г отмечено два пика в июне, при доминировании Anabaena lemmermanmi и Dactylosphaerium juristi и в октябре, когда лидировали Stephanodiscus minutulus (Kütz) C1 et Möll и Monoraphidium mmutum (Näg ) Kom -Legn

)

Рис. 4.1. Сезонная динамика биомассы (мг/л) фитопланктона в оз. К тара (а), Санхар (б) и Юхор (в) н 2002-2004 гг. Условные обозначения: сннезеяеные водоросш; 2 - золотистые' 3 -диатомовые; 4 - криптофитов ые; 5 -- рафидофитовые; 6 - динофитовые; 7 - эвгленовые; В -зеленые

Рис. 4.2. (на слсд. странице) Сезонная динамика биомассы (мг/л) фитопланктона в оз. Поридово (а), Светленькое (б) и Большие Гаравы (в) и Малые Гаравы (г) в 2002-2004 гг. Условные обозначения как на рис. 4.1.

В мелководном, темноводном и слабозакисленном оз Поридово в первые два года превалировали, в основном, синезеленые и рафидофитовые водоросли В 2002 г при общей средней биомассе фитопланктона 2 3±0 9 мг/л их относительное участие составило 78% и 12% соответственно, а в 2003 г - 12% и 61% при биомассе 1 3±0 4 мг/л В 2004 г, когда средняя биомасса достигала 2 4±0 4 мг/л, синезеленые практически не развивались, а вместе с рафидофитовыми (40%) сравнительно высокой относитечьной биомассой отличались криптофитовые и диатомовые (по 22%) В 20022003 гг в динамике биомассы фитопланктона (рис 4 2 а) было выражено два пика, в июле и сентябре (2002 г ) и в июне и июле (2003 г ), а в 2004 г их было -три май, июль, сентябрь В первый год наблюдения подъемы биомассы были обусловлены в основном развитием Anabaena scheremetievi Elenk и Aphanizomenon ßos-aquae (L) Ralfs, во второй - Gonyostomum semen В 2004 г весной преобладал Cryptomonas cúrvala, летом — Gonyostomum semen, осенью к нему присоединялась Aulacosira subarctica (О Mull ) Haworth

В оз Б Гаравы средневегетационная биомасса фитопланктона была невысокой в 2002 г она составила 0 3±0 1 мг/л, в 2003 г - 0 2±0 03 мг/л и в 2004 г - 0 4±0 08 В первый год исследования по вкладу в суммарную биомассу преобладали рафидофитовые (55%) и криптофитовые (17%), во второй - рафидофитовые (49%), динофитовые (20%) и криптофитовые (14%), в третий год - рафидофитовые (44%) и динофитовые (33%) В 2002 г (рис 4 2 в) пик биомассы в сентябре определялся массовой вегетацией Gonyostomum semen В последующие два года максимум наблюдался в мае и был обусловлен развитием Peridinium umbonatum Stein В 2004 г кроме этого были выражены подъемы биомассы в июле и сентябре с преобладанием в структуре сообществ Gonyostomum semen

В оз М Гаравы средняя биомасса фитопланктона практически не отличалась от таковой в Б Гаравах и в 2002 г составила 0 4±0 1 мг/л, а в 2003 и 2004 гг - 0 2±0 03 мг/л Наибольший вклад в структуру сообществ в первый и последний годы изучения вносили динофитовые (56 и 28%) и золотистые (23 и 30%), во второй - динофитовые (42%) и криптофитовые (19%) Основными доминантами были Peridinium willei Huitf -Kaas и Dinobryon bavaricum Imhof В сезонной динамике планктонных водорослей выражены два пика биомассы (рис 4 2 г)

В оз Светленькое средняя биомасса в 2002 г составила 0 1±0 01 мг/л, в 2003 г — 0 9±0 2 мг/л, в 2004 - 0 4±0 1 Преобладающими группами водорослей были криптофитовые (31%), динофитовые (20%), зеленые (17%) и рафидофитовые (15%) в первый год наблюдений, золотистые (66%), динофитовые (13%) и криптофитовые (11%) - во второй, рафидофитовые (42%), золотистые (25%) и криптофитовые (12%) в 2004 г В 2002 г биомасса фитопланктона в течение сезона оставалась примерно на одном уровне (рис 4 2 б) В 2003 г в сезонной динамике биомассы наблюдалось три пика в начале июня и середине сентября доминировал Dinobryon pediforme (Lemm ) Stemecke, а июле превалировали Mallomonas sp, Peridinium willei и Gonyostomum semen В 2004 г был выражен максимум биомассы в июне при преобладании Dinobryon bavaricum, Gonyostomum semen и Peridinium willei

4 2 Вертикальное распределение биомассы и структуры фитопланктона

В оз Кщара весной и осенью максимумы биомассы фитопланктона отмечались в поверхностном стое, причем значительное развитие водорослей прослеживалось до границы с металимнионом в мае до глубины 2 м, в сентябре - до 6 м Структура

сообществ не претерпевала серьезных изменений от поверхности до дна Весной 2004 г доминировали Cryptomonas curvata, Mallomonas sp (1) и Glenodimum sp (1) Осенью

2003 г преобладали Cryptomonas curvata, Ceratium hirundinella, Trachelomonas volvocina Ehr, Mallomonas sp (2) и Anabaena scheremetievi, а через год - Gonyostomum semen, Oscillatoria agardhii и Rhizosolema longiseta Zachar В летнее время наиболее интенсивное развитие водорослей обычно наблюдалось либо над металимнионом, либо в верхней части слоя температурного скачка При этом в июне формировались монодоминантные сообщества с преобладанием Cyclotella radiosa в 2003 г и Cryptomonas curvata в 2004 г В последующие летние месяцы в оба года исследований основную долю биомассы в эпилимнионе составляли синезеленые из рода Anabaena А spiroides Kleb , A hassalu (Kutz ) Wittr или диатомовые Cyclotella radiosa, Asterionella formosa и Fragtlaria crotonensis, а в слое скачка температуры преобладали Oscillatoria agardhii, Ceratium hirundinella, Mallomonas sp (2), Cryptomonas curvata и Trachelomonas volvocina

В 03 Санхар водоросли концентрировались либо непосредственно над металимнионом и в его верхней части, либо в средней части эпилимниона Только в мае

2004 г зафиксировано их скопление в поверхностном слое Как и в оз Кщара, весной преобладали криптофитовые (Cryptomonas curvata), динофитовые (Peridinium willei) и золотистые (Mallomonas sp) В мета- и гиполимнионе среди доминантов также отмечались синезеленые (Oscillatoria agardhii) и диатомовые (Aulacosira ambigua (Grun ) Sim ) Июнь 2003 г характеризовался монодоминантым сообществом Cyclotella radiosa во всей толще воды В том же месяце в 2004 г преобладали, преимущественно, золотистые (Dinobryon divergens и Chromulma sp) в сопровождении Cryptomonas curvata и Peridinium willei В мета- и гиполимнионе, где биомасса была очень незначительной, лидировали Oscillatoria agardhii, Trachelomonas volvocina и Cyclotella radiosa В июле обоих лет наибольший вклад в биомассу фитопланктона вносили, в среднем, Cyclotella radiosa и Cryptomonas curvata, только в 2003 г помимо этих таксонов было отмечено интенсивное развитие Gonyostomum semen и Ceratium hirundinella в верхней части слоя температурного скачка В августе 2004 г в структуре сообществ наблюдались четкие различия по вертикали в верхнем четырехметровом слое массовыми видами были Cyclotella radiosa, Ceratium hirundinella, Anabaena lemmermannu и A scheremetievi, а в нижележащих слоях лидировали Oscillatoria agardhii, Trachelomonas volvocina и в меньшем количестве С hirundinella В сентябре отличительной чертой фитопланктона было преобладание Gonyostomum semen, который в 2003 г концентрировался на глубине 4 м, а в 2004 г в поверхностном слое и на глубине 6 м

В оз Юхор максимальные значения биомассы фитопланктона обычно фиксировались в поверхностном слое воды Однако в июле 2003 г пик водорослей был зарегистрирован на глубине 2 м, а в мае и сентябре 2004 г-на глубинах 3 м и 1 м соответственно Поверхностные максимумы были обусловлены, в основном, развитием синезеленых водорослей, прежде всего из рода Anabaena A lemmermannu, A hassalu, А sphaerica Bom et Flah f conoidea Elenk и A flos-aquae (Lmgb) Breb В ряде случаев вместе с этими таксонами в доминирующий комплекс входили Dactylosphaerium juristi (июнь-июль 2004 г ), Glenodinium sp (июль 2004 г ) и Microcystis aeruginosa Kutz emend Elenk. (август 2004 г) В июле 2003 г, когда наибольшие значения биомассы фитопланктона наблюдались в пограничном слое между эпи- и металимнионом,

доминировал Ceratium hirundmella в сопровождении Cryptomonas curvata и Monoraphuhum mmutum В мае и сентябре 2004 г структуру сообществ определяли зеленые и криптофитовые водоросли с небольшим участием синезеленых Весной преобладали Dactylosphaerium jnrisu, Cryptomonas curvata и Chroomonas acuta Uterm , a осенью - Monoraphidium mmutum, Cryptomona's obovata Skuja и Microcystis aeruginosa В гиполимнионе озера практически во все сроки наблюдений наибольшей долей в суммарной биомассе характеризовалась Oscillatoria lauterbornu Schmidle

В мелководном оз Поридово только в июне 2004 г фитопланктон распределялся равномерно в толще воды, в остальные сроки водоросли концентрировались в поверхностном слое воды и с возрастанием глубины их количество резко уменьшалось Весной превалировали Cryptomonas curvata и, в меньшей степени, Peridimum umbonatum, а в летние месяцы доминировал Gonyostomum semen

В оз Светленькое вертикальное распределение фитопланктона было наиболее сложным В июне 2003 г его максимальная биомасса были зафиксирована в эпилимнионе, в слое 0-2 м, которая определялась преимущественным развитием Dmobryon pediforme В нижележащих слоях в доминирующий комплекс встраивались Mallomonas sp (2) и Gonyostomum semen и Peridimum willei В июле того же года отмечено два пика в вертикальном распределении биомассы меньший в металимнионе, сформированный за счет Gonyostomum semen и Peridimum willei, и максимум в гиполимнионе, на глубине 9 м, при доминировании Mallomonas sp (2) В сентябре 2003 г, как и в нюне, фитопланктон концентрировался в эпилимнионе, на этот раз в слое воды 0-4 м с максимумом на глубине 2 м Структуру сообществ определяли Dmobryon pediforme и Cryptomonas curvata В мае 2004 г биомасса фитопланктона была невысокой и слабо изменялась по глубинам В июне основная часть водорослей была сосредоточена в металимнионе и наблюдались четкие изменения в структуре сообществ с глубиной В эпилимнионе преобладали Gonyostomum semen и Cryptomonas curvata На глубине 4 м зафиксировано значительное возрастание биомассы, вызванное еще более интенсивной вегетацией Gonyostomum semen вместе с Peridimum willei На глубине 6 м уже Dmobiyon bavaricum обуславливал максимум биомассы Начиная с глубины 7 м, наблюдалось значительное снижение количественного развития водорослей и увеличение доли криптофитовых, динофитовых и рафидофитовых В июле того же года водоросли также концентрировались в металимнионе, и выделялось два пика биомассы Первый, на глубине 3 м, был вызван вегетацией Gonyostomum semen, второй, в слое воды 6-7 м - развитием Dmobryon bavaricum В августе и сентябре структура сообществ была более однородной и отличалась преобладанием Gonyostomum semen, Cryptomonas curvata, Eutetramorus fottu во всей толще воды с максимумом развития в верхней части металичниона и присутствием в доминирующих комплексах гиполимниона С obovata, Dmobryon bavaricum и Peridimum willei

В оз Б Гаравы в 2003 г наибольшие значения биомассы фитопланктона зафиксированы на границе эпи- и металимниона, как и в июле 2004 г В июне и августе 2004 г максимумы развития водорослей находились в поверхностном слое, в мае - на глубине 1 м, а в сентябре фитопланктон распределялся равномерно в пределах эпилимниона В летние и осенние месяцы структуру сообществ определяли, в основном, Gonyostomum semen и Cryptomonas curvata В ряде случаев к ним в качестве доминантов присоединялись Peridimum willei, Mensmopedia tenuissima, Dmobryon bavaricum и

Chromulma sp В мае 2004 г наблюдалось монодоминантное сообщество за счет активной вегетации Peridimum umbonatum

В оз M Гаравы весной и осенью фитопланктон концентрировался в верхних горизонтах эпилимниона, в летние же месяцы он был сосредоточен над металимнионом или в верхней его части В 2003 г во все сроки наблюдений преобладали Peridimum willei, Gonyostomum semen и Cryptomonas curvata В целом, такой же состав структурообразующих видов наблюдался и в 2004 г, за исключением июня, когда основную часть биомассы в эпилимнионе создавали Dinobryon bavaricum и D pediforme, в металимнионе, где лидировал D bavaricum, а в гиполимнионе - Mallomonas sp (2)

Таким образом, в вертикальном распределении биомассы и структуры сообществ планктонных водорослей в исследованных озерах наблюдалась значительная неоднородность в течение всего вегетационного периода

4.3 Особенности сезонной динамики и вертикального распределения фитопланктона

Сезонная динамика биомассы и сукцессия фитопланктона в нейтральных озерах (Кщара, Санхар, Юхор) в общих чертах соответствовала предложенным схемам для стратифицированных водоемов умеренной зоны разного уровня трофии (Трифонова, 1990, Sommer et al, 1986, Reynolds, 1984), но при этом отмечались некоторые особенности В трех рассматриваемых озерах интенсивная вегетация водорослей начиналась в первой половине нюня, а не сразу после вскрытия льда, как обычно наблюдается Это может быть связано с тем, что в глубоководных озерах большая толщина перемешиваемого слоя препятствует массовому развитию водорослей, которое наблюдается лишь с началом установления стратификации, что позволяет организмам дольше оставаться в эвфотической зоне (Sommer et al, 1986) Еще одной характерной чертой было то, что в конце сентября и в октябре фиксировался дополнительный пик биомассы, в ряде случаев превышавший весенний или летний В мезотрофных озерах, помимо обычных доминантов, связанных с периодом осеннего перемешивания (криптомонад, диатомовых, эвгленовых и синезеленых из р Oscillaíoria), массового развития достигал Gonyostomum semen, особенно в оз Санхар Фитопланктон эвтрофного оз Юхор отличался доминированием в октябре, помимо диатомовых (Stephanodiscus mmutulus), еще и зеленых водорослей (Dactylosphaerium jurisii, Monoraphidium mmutum) Позднеосенний пик может быть связан с полным разрушением стратификации и обогащением воды биогенными элементами, концентрация которых в гиполимнионе исследуемых озер была очень высокой

Сезонная динамика биомассы в слабозакисленном темноводном оз Поридово с летним максимумом соответствовала таковой, свойственной водоемам эвтрофного типа При этом в летний период часто доминировали рафидофитовые водоросли (Gonyostomum semen), что неоднократно отмечалось в полигумозных и мягководных водоемах (Корнева, 2000, Cronberg et al, 1988 и др ) В целом, за исключением лета 2002 г, в течение вегетационного сезона в фитопланктоне преобладали подвижные формы, что характерно для озер с высокой цветностью воды, так как возможность активных перемещений по вертикали дает им конкурентные преимущества перед другими группами водорослей (Ilmavirta, 1988 и др ) Прямая зависимость биомассы жгутиковых форм от цветности (г = 0 52), установленная в наших исследованиях, подтверждает этот вывод

В мезотрофных слабозакисленных водоемах (оз Светленькое, Б и M Гаравы), практически в течение всего периода открытой воды в фитопланктоне доминировали представители различных таксономических групп фитофлагеллят (динофитовые, золотистые, рафидофитовые и криптофитовые) и почти не развивались диатомовые и эвгленовые Преобладание жгутиковых характерно для закисленных озер (Корнева, 1994 и др ) Для озер Владимирской области получена обратная корреляция между относительной биомассой фитофлагеллят и рН (г = -0 55) Незначительная представленность диатомей, в среднем за три года не превышавшая 4%, может быть связана с очень низкими концентрациями кремния по сравнению с другими изученными озерами Сезонная динамика биомассы и особенности смены сообществ фитопланктона в этих озерах значительно различалась по годам Обычно наблюдалось от одного до трех подъемов биомассы Наряду с Gonyostomum semen, вегетировавшим с июня до октября, структуру сообществ определяли Peridimum willei, Ctyptomonas curvata и виды р Dinobryon Помимо указанных, преимущественно крупноклеточных таксонов, в летний период активно развивались мелкие формы синезеленых (Merismopedia tenmssimà) и зеленых (Eutetramorus foííu) водорослей Такие комплексы миксотрофов (динофитовых, криптофитовых и золотистых) с пикоцианобактериями часто организуют отдельную функциональную группу, сформированную видами не только со сходными адаптациями к окружающей среде, но и по трофическому принципу, когда фаготрофные хлорофиллсодержащие флагелляты могут потреблять мелкоклеточные водоросли (Calheri et al, 2006)

Способность фитофлагеллят к активным перемещениям позволяет им эффективно использовать вертикальные градиенты среды по освещенности, обеспеченности питательными веществами и другим параметрам (Jones, 1988, Sommer, 1988 и др ), что дает им значительные преимущества перед остальными группами водорослей в использовании различных ресурсов в условиях стратификации Это может объяснять увеличение обилия жгутиковых водорослей в исследованных нами мезотрофных озерах, как нейтральных, так и закисленных, а также в эвтрофном высокоцветном

Особенность вертикального распределения фитопланктона в исследованных водоемах заключалась в том, что в эвтрофных озерах водоросли обычно формировали максимум в поверхностном слое воды, а в мезотрофных - в зоне металимниона или в нижней части эпшшмниона

4 4 Зависимость биомассы и структуры сообществ фитопланктона от абиотических факторов среды

Среди факторов среды наибольшая сопряженность с биомассой фитопланктона отмечена для общего азота (TN) (г = 0 67, рис 4 3 а) С общим фосфором (ТР) наблюдалась более слабая корреляция (г = 0 47) При оценке совместного воздействия этих факторов методом частичных корреляций значимая зависимость отмечена только от TN (г = 0 53), в то время как с ТР связь практически отсутствовала (г = 0 15) и была незначимой Положительная корреляция получена между биомассой и рН воды (г = 0 61, рис 4 3 6) Обратная взаимосвязь отмечена у биомассы фитопланктона с прозрачностью воды (г = -0 62) Анализ влияния абиотических факторов на биомассу различных групп водорослей показал, что значимые зависимости установлены от TN, ТР и рН (табл 4 1)

а) б)

Рис 4 3 Зависимости биомассы фитопланктона (ось ординат, 1п В, мг/л) от ТЫ (ось абсцисс, 1п ТК, мг/л) (а) и рН (ось абсцисс, 1п рН) (б) в 2003-2004 гг

Наиболее тесная связь с "Ш отмечена у биомассы синезеленых и зеленых водорослей Слабая корреляция этого элемента получена с биомассой криптомонад Сопряженность с ТР была высокой только у абсолютной биомассы зеленых водорослей, а более слабые зависимости отмечались у их относительной биомассы, а также абсолютной и относительной биомассы синезеленых Биомасса почти всех групп водорослей была скоррелировати с рН У процентного содержания рафидофитовых отмечена отрицательная связь с рН, у остальных групп водорослей - положительная

Таблица 4 1 Значимые корреляции (р<0 05) биомассы и процентного содержания водорослей из разных отделов с факторами среды в 2003-2004 гг (прочерк - отсутствие значимых корреляций) __

Отделы водорослей Факторы

TN ТР рН

Cyanophyta (п = 45) 0 69 051 0 71

Cyanophyta, % (п = 45) 0 47 0 34 0 48

Bacillariophyta (п = 47) - - 0 49

Cryptophyta (п = 52) 0 37 - 0 35

Raphidophyta, % (п = 38) - - -0 56

Dinophyta (п = 44) - - 0 48

Chlorophyta (п = 55) 0 69 0 69 0 65

Chlorophyta, % (п = 55) - 0 40 -

ГЛАВА 5. ПИГМЕНТЫ И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА.

5 1 Пигменты фитопланктона.

Содержание хлорофилла a (Chía) в воде озер в 2003 г изменялось от 1 04 до 79 42 мкг/п (табл 5 1) Наибольшие концентрации пигмента, в среднем 42 19 мкг/л, обнаружены в оз Поридово Высокими значениями Chía отличались также оз Юхор и Санхар Согласно классификации Винберга (1960), эти три водоема можно отнести к эвтрофному типу В оз Светленькое, Б и М Гаравы средние концентрации пигмента

различались незначительно и составляли 4-5 мкг/л, что характерно для мезотрофных вод Среднее значение Chía в оз Кщара было пограничным для мезо- и эвтрофных вод

Таблица 5 1 Содержание хлорофилла а (мкг/л, интегральные значения) в воде озер в 2003 и 2004 гг (прочерк - отсутствие данных)_

Озера 2003 г 2004 г

Июнь Июль Сент Среднее Май Июнь Игочь Август Сент Октябрь Среднее

Юхор 49 03 3 71 34 38 29 04±13 35 4 03 33 77 18 10 19 19 7 39 44 22 21 12±6 89

Поридово 39 96 79 42 7 20 42 19±20 88 10 47 30 59 36 44 24 88 38 60 63 49 34 08±7 18

Санхар 5 28 6 52 46 62 19 47±13 58 2 28 3 49 5 07 5 55 17 98 7 01 6 90±2 32

Кщара 6 27 1198 12 26 10 17±1 95 4 16 7 16 3 97 4 06 15 72 26 20 10 21±4 04

Светленькое 3 38 9 54 1 04 4 65±2 53 2 20 7.50 5 27 7 56 5 28 5 16 5 50±0 88

Б Гаравы 1 38 - 7 17 4 28±2 86 1 93 3 72 - 8 57 5 48 - 4 93±1 41

М Гаравы 1 64 10 33 3 43 5 13±2 65 137 3 09 - 4 20 1 59 - 2 56±0 67

В 2004 г, как и в 2003 г, наибольшие абсолютная (63 49 мкг/л) и средняя (34 08) концентрации пигмента в столбе воды обнаружены в оз Поридово, значительные количества Chía отмечены в оз Юхор (табл 5 1) В оз Кщара, Светленькое, Б Гаравы содержание Chía осталось примерно на том же уровне, что и в предыдущий год, а в оз Санхар и М Гаравы оно снизилось Максимальное количество Chía в оз Юхор, Поридово, Кщара (в октябре) и Санхар (в сентябре) обнаружено в осенний период, а в оз Б и М Гаравы (в августе) и Светленькое (в августе, июне) - летом Минимумы в сезонной динамике пигментов во всех озерах зарегистрированы в мае, в оз Кщара также и в августе Данные о трофии озер, полученные в 2004 г, подтвердили результаты предыдущего года наблюдений, за исключением оз Санхар, где содержание пигментов соответствовало их уровню в мезотрофных водоемах

В вертикальном распределении Chía в 2004 г наблюдались различия между озерами В оз Светленькое наибольшие концентрации пигмента в июне отмечались в металимнионе, а с июля по сентябрь в гиполимнионе Оз Кщара характеризовалось металимниальными максимумами Chía в течение всего периода наблюдений, только в сентябре он смещался в поверхностный слой В оз Санхар в июне и сентябре повышенное содержание пигмента отмечалось в эпилимнионе, а в июле-августе - в металимнионе В оз М Гаравы Chía распределялся равномерно в толще воды, за исключением августа, когда его пик был обнаружен в слое скачка температуры В оз Юхор и Б Гаравы наибольшие концентрации пигмента всегда наблюдались в эпилимнионе

При сравнении средних величин относительного содержания феопигментов в эпилимнионе (фотической зоне) выделяются две группы озер В первую входили нейтральные оз Юхор, Санхар, Кщара и слабозакисленное темноводное оз Поридово, где продукты распада хлорофилла составляли 27-32% Вторая группа была образована слабозакисленными оз Светтенькое, Б Гаравы и М Гаравы, где относительное содержание феопигментов было выше 46-51%

В оз Юхор, Кщара, Санхар и Светленькое в металимнинальных и гиполимниальных слоях, содержащих сероводород, с июля по сентябрь отмечалось значительное содержание бактериохлорофилла d, характерного для фототрофных зеленых серных аноксигенных бактерий Максимальное его количество (100 3 мкг/л)

обнаружено в оз Юхор в июле, в оз Светленькое, Кщара и Санхар наибольшие концентрации были зарегистрированы в сентябре и составляли соответственно 7 0, 16 5 и 22 8 мкг/л

5 2 Первичная продукция

В большинстве водоемов, за исключением оз Светленькое, максимальная скорость фотосинтеза (Атах) наблюдалась в поверхностном слое В указанном озере максимумы вертикальной кривой фотосинтеза регистрировались в разные месяцы на глубинах от 0 до 6 м Самые высокие средние величины интенсивности фотосинтеза зафиксированы в оз Юхор, далее, в порядке убывания, следовали оз Поридово, Санхар, Кщара, Светленькое и Б Гаравы (табл 5 2) Оз Санхар и Кщара отличались наличием весеннего максимума Ат1, В остальных водоемах пик фотосинтетической активности наблюдался летом в оз Юхор, Поридово и Светленькое в августе, в оз Б Гаравы в июне и августе Согласно трофической классификации вод по Атах (Бульон, 1994), оз Юхор и Поридово относились к эвтрофному типу, оз Санхар - мезо-эвтрофному, остальные озера - мезотрофному В сезонной динамике суточной продукции иод квадратным метром (£А) в оз Юхор, Санхар и Поридово наблюдался один выраженный максимум в июле, а в оз Кщара в мае Оз Светленькое и Б Гаравы характеризовались двумя пиками £А - в июне и августе (табл 5 2)

Таблица 5 2 Сезонная динамика и средние значения Лтах (мгС/(м3*сут)) и £А (мгС/(м2*сут)) в озерах в 2004 г__

Озера Показатели Месяцы Среднее

май июнь июль август сентябрь

Юхор ^тах 435 2529 2946 3051 675 1927±568

IA 890 1214 2585 1945 572 1441±366

Поридово А ^тах 408 384 765 987 414 592±121

ZA 230 153 553 238 230 281±70

Санхар Атах 477 396 327 273 207 336±47

SA 610 898 1291 561 577 787±140

Кщара А-тах 636 198 153 126 207 264-Ы05

£А 796 496 243 199 291 405±110

Светленькое А г»-тах 96 153 147 291 183 174±34

ТА 288 806 608 758 510 594±93

Б Гаравы ^ шах 93 162 75 147 39 103±23

IA 110 174 149 226 20 136±35

Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органических веществ планктоном в трофогенном слое (ХА/£11) варьировало от 0 4 до 2 5 в разные месяцы В целом за безледный период биотический баланс был отрицательным только для оз Б Гаравы (табл 5 3) В оз Кщара процессы создания и разрушения органических веществ были уравновешены Превышением продукции над деструкцией характеризовались оз Санхар, Поридово, Светленькое и Юхор Суммарная продукция за вегетационный сезон была максимальной в оз Юхор (табл 5 3), в 2 раза меньшими величинами отличалось оз Санхар Далее, в порядке убывания значений, следовали оз Светленькое, Кщара, Поридово и Б Гаравы

Таблица 5 3 Суммарная продукция (£]£А, гС/м2) и соотношение продукционно-деструкционных процессов (EZA/ZTR) за вегетационный сезон в 2004 г

Озера Показатели

ZEA ZZA/ZZR

Юхор 235 2 1

Поридово 46 1 5

Санхар 130 1 4

Кхцара 61 1 1

Светленькое 105 20

Б Гаравы 22 08

5 3 Взаимосвязь между структурными и функциональными показателями фитопланктона

Связь между Атач с содержанием Chía в эпилимнионе озер (далее анализируются только эти значения) в 2004 г характеризовалась прямой линейной регрессией (рис 5 1 а) Суточное ассимиляционное число (САЧ) составляло в среднем 32 мкгС/(мкгХл*сут) Связь концентрации Chía с биомассой фитопланктона по данным 2003-2004 гг была также линейной (рис 5 16) Согласно значению коэффициента регрессии, содержание хлорофилла а в единице сырой биомассы равнялось 1%, хотя пределы варьирования были широкими от 0 1% до 6 4 % Установлена положительная зависимость этого показателя от относительной биомассы рафидофитовых (г = 0 57), синезеленых (г = 0 39) и зеленых водорослей (г = 0 38) и отрицательная с биомассой динофитовых (г =-0 56)

а) б)

мкгС/л) в 2004 г (а) и биомассы фитопланктона (ось абсцисс, В, мкг/л) и Chía (ось ординат, мкг/л) в 2003-2004 гг (б)

Значения Р/В коэффициентов в озерах изменялись в широких пределах от 0 4 до 5 5 Прослеживались отрицательные зависимости Р/В и Атах от среднего объема клеток в сообществе (г = -0 56 и г = -0 59 соответственно) Это свидетельствует о большей удельной фотосинтетической активности и продуктивности сообществ, в которых преобладали водоросли с более мелкими размерами клеток Удельная активность

биомассы увеличивалась при возрастании в альгоценозах доли зеленых водорослей (г = 0 48) При преобладании крупноклеточных рафидофитовых Р/В коэффициенты, наоборот, снижались (г = -0 50)

5 4 Связь хлорофилла и продукции фитопланктона с абиотическими факторами среды

Прозрачность воды была отрицательно скоррелирована с Chía (г = -0 65) и Ата< (г = -0 63) Связь прозрачности воды (S) с соотношением £А/Атах описывалась выражением

lA/A^ = 0 58S, г2 = 0 72, F = 72 Полученный коэффициент при S значительно отличался от приводимого в формуле В В Бульона (1983), в среднем, равного 1 Это может объясняться ограничением фотосинтезирущего слоя воды в озерах эпилимнионом

Наиболее тесные зависимости Chía и Атах установлены от содержания общего азота (рис 5 2) Между общим фосфором и Chía обнаружена слабая связь (г = 0 46) При расчете методом частичных корреляций, когда исключается статистическая взаимозависимость признаков, значимые корреляции хлорофилла и максимального фотосинтеза отмечены только с общим азотом Это подтверждает вывод о том, что именно этот элемент ограничивает развитие фитопланктона исследуемых озер

Рис 5 2 Зависимость от концентрации TN (ось абсцисс, ln TN, мкг/л) содержания Chía (ось ординат, ln Chía, мкг/л) в 2003-2004 гг (а) и Атах (ось ординат, 1п Атах, мкгС/л) в 2004 г (б)

Положительные корреляции отмечены между рН воды в озерах и Атах и Chía (г = 0 64 и г = 0 40 соответственно) Получены положительные связи продукционных характеристик фитопланктона с косвенными показателями содержания органического вещества в воде между Атал и БПК5 (г = 0 70), Атах и БО (г = 0 44), Chía и БПК5, Chía и БО, Chía и ПО (0 49, 0 54 и 0 50 соответственно)

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ

ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА ПО ГРАДИЕНТАМ СРЕДЫ

Для выявления ведущих факторов, определяющих изменения структурных показателей фитопланктона, на основании данных 2003-2004 гг был проведен

факторный анализ методом главных компонент (рис 6 1) Он показал, что на первые две главные компоненты приходится 64% общей дисперсии Первый фактор, на который приходится 33% общей дисперсии и наиболее тесно связанный с ПО, биомассой фитопланктона и фитофлагеллят, Chía, TN и прозрачностью (табл 6 1), можно определить как градиент трофии Второй фактор, объясняющий 31% общей дисперсии, следует обозначить как градиент рН С ним положительную связь проявляют TP, число видов в пробе и TN, а отрицательную — средний объем клеток в сообществе и доля фитофлагеллят (табл 6 1) Для обеих осей высокие факторные нагрузки отмечены у концентрации общего азота, причем его наиболее высокая сопряженность наблюдалась с общей биомассой фитопланктона и содержанием Chía, что еще раз подтверждает ранее сделанные выводы о важной роли этого элемента в функционировании рассматриваемых экосистем При этом указанные нагрузки на оси и полученные уравнения регрессии между биомассой фитопланктона, Chía и Лт„ и TN рассчитаны при широком диапазоне соотношения TN TP (от 2 до 50) Это противоречит мнению, что азотное лимитирование характерно, в основном, для водоемов с отношением TN TP менее 10 (Sakamoto, 1966 и др) Не подтверждается также вывод о том, что при концентрациях TP менее 200 мг/м3 содержание фосфора лучше предсказывает уровень развития фитопланктона, а при больших — лимитирование переходит к азоту (Seip, 1994), так же как и заключение о том, что в олиго- и мезотрофных озерах (TP до 30 мг/м3) связь TN с хлорофиллом а по сравнению с TP незначительна (Downing, McCauley, 1992) В наших исследованиях при расчетах корреляций как при TP < 30 мг/м3, так и при TP < 200 мг/м3, наиболее тесная связь Chía и биомассы фитопланктона наблюдалась с TN

Р* TP TN Men " * СЫаВ

S в Ваг 'no г *

i-■—---

1 0 1

Рис 6 1 Расположение структурных показателей и абиотических факторов в пространстве первых двух главных компонент в 2003-2004 гг (Уел обозначения S — прозрачность воды, ПО - пермаиганатная окисляемость, TN - общий азот, ТР - общий фосфор, рН - рН воды, В - общая биомасса фитопланктона, Chía - содержание хлорофилла а, В жг -биомасса фитофлагеллят, В жг,% - доля фитофлагеллят в суммарной биомассе, V - средний объем клеток фитопланктона, ЧВП - число видов в пробе)

Одной из основных лимнологических характеристик считается рН воды, взаимосвязанная с такими показателями как содержание гидрокарбонатов (щелочность), концентрация ионов кальция и магния (жесткость) и сумма ионов (электропроводность)

(Алекин, 1970 и др ) С рН воды положительная связь получена для числа видов в пробе и А,™, Отрицательную связь с этой осью проявили относительная биомасса фитофлагеллят и средний объем клеток фитопланктона Биомасса фитопланктона и содержание Chía изменялись вдоль обоих рассматриваемых градиентов Наиболее высокие факторные нагрузки характерны для оси, отражающей трофический статус озер, меньшие характерны для оси, связанной с рН Изменения структуры сообществ и особенности сезонной динамики биомассы также зависели от этих параметров В нейтральных озерах они, в целом, соответствовали уже известным моделям основной и сезонной сукцессий фитопланктона В закисленных же водоемах состав доминирующих комплексов, состоящий преимущественно из фитофлагеллят разных отделов водорослей, постоянно менялся, как и чередование спадов и подъемов биомассы, те сукцессия была достаточно хаотичной

ВЫВОДЫ

1 Всего за период исследования в оз Кщара, Санхар, Юхор, Поридово, Светленькое, Большие и Малые Гаравы обнаружено 354 таксона водорослей рангом ниже рода Наибольшим видовым богатством отличались отделы СЫогорЬу1а - 168 таксонов, СуапорЬуЧа - 46 и ВасШапорЬ^а - 45 Основными факторами, определяющими своеобразие альгофлор озер, были уровень трофии и рН водоемов

2 По содержанию хлорофилла а, интенсивности фотосинтеза, суммарной продукции за вегетационный сезон оз Юхор и Поридово относятся к эвтрофному типу, а оз Кщара, Санхар, Светленькое, Б и М Гаравы - к мезотрофному

3 Сезонная динамика биомассы и сукцессия фитопланктона в нейтральных озерах Кщара, Санхар, Юхор в общих чертах повторяла таковую, обнаруженную в стратифицированных водоемах умеренной зоны разного уровня трофии В слабозакисленных водоемах Светленькое, Поридово, Б и М Гаравы не выявлено четких закономерностей смены доминирующих таксонов и сезонной динамике биомассы в разные годы

4 В нейтральных мезотрофных водоемах ведущими группами по вкладу в суммарную биомассу были диатомовые, синезеленые, криптофитовые водоросли, а в нейтральном эвтрофном преобладали зеленые, синезеленые и диатомовые В слабозакисленных мезотрофных озерах доминировали фитофлагелляты из отделов рафидофитовых, криптофитовых, золотистых и динофитовых водорослей, а в эвтрофном превалировали рафидофитовые, синезеленые, криптофитовые и диатомовые водоросли

5 В вертикальном распределении биомассы, структуры сообществ и пигментов фитопланктона во всех озерах в течение вегетационного сезона наблюдалась значительная неоднородность В эвтрофных озерах фитопланктон концентрировался, в основном, в поверхностном слое, а в мезотрофных -обычно в зоне металимниона или в нижней части эпилимниона В большинстве озер отмечено развитие еще одной группы автотрофных организмов — аноксигенных фототрофных зеленых серных бактерий,

содержащих бактериохлорофилл с!, которые развивались в мета- и гиполимнионе

6 Содержание хлорофилла а в единице сырой биомассы в среднем составляло 1% Наблюдалась прямая зависимость этого показателя от относительной биомассы рафидофитовых, зеленых и синезеленых водорослей и отрицательная - от абсолютных ее величин у динофитовых Удельная активность биомассы увеличивалась при возрастании доли зеленых водорослей и уменьшении среднего объема клеток в альгоценозах

7 В большинстве озер (Санхар, Поридово, Светленькое, Юхор) в фотическом счое воды продукция превышала деструкцию, в оз Б Гаравы наблюдалось их обратное соотношение, а в оз Кщара эти процессы были сбалансированы

8 Среди абиотических факторов наиболее тесные зависимости биомассы фитопланктона, хлорофилла а и интенсивности фотосинтеза установлены с содержанием общего азота

9 По мере уменьшения рН воды в озерах наблюдалось снижение числа видов в пробе, разнообразия, биомассы фитопланктона, интенсивности фотосинтеза, содержания хлорофилла а и увеличивались концентрация феопигментов, процентное содержание фитофтагеллят в альгоценозах и средний объем клеток водорослей

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1 Гусев Е С, Корнева Л Г Первые данные о фитопланктоне карстовых озер Владимирской области // Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды Материалы II Междунар науч конф Минск-Нарочь, 2003 С 257-259

2 Гусев Е С Структура и разнообразие сообществ фитопланктона мягководных карстовых озер Центральной России (Владимирская область) // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ тезисы докладов второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» и третьей шкоты-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» Москва, 2004 С 25

3 Корнева Л Г , Гусаков В А , Гусев Е С , Жгарева Н Н , Крылов А В , Павлов Д Ф , Романенко А В Экологическая характеристика слабоминерализованных карстовых озер Центральной России (Владимирская область) // Известия Самарского научного центра РАН 2004 Спецвыпуск 3 С 171-181

4 Вахромеев И В, Гусев Е С Краткая гидробиологическая и гидрохимическая характеристика озер Владимирской области — мест произрастания охраняемых реликтовых видов водных сосудистых растений // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов Материалы всероссийской научно-практической конференции Ярославль, 2004 С 79-84

5 Корнева Л Г , Гусаков В А , Гусев Е С , Жгарева Н Н , Крылов А В , Павлов Д Ф , Романенко А В К вопросу об экологической характеристике спабоминерализовашшх карстовых озер Центральной России (Владимирская

область) // Природное наследие России изучение, мониторинг, охрана Материалы международной конференции Тольятти ИЭВБ РАН, 2004 С 138-139

6 Гусев Е С Сезонная динамика биомассы и доминирующих видов фитопланктона разнотипных карстовых озер Владимирской области // Актуальные проблемы современной альгологии Тез докладов III Междунар конф Харьков, 2005 С 42

7 Гусев Е С Сезонная периодичность доминирующих видов диатомовых водорослей в карстовых озерах Владимирской области II Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей Сб тез IX школы диатомотогов России и стран СНГ Борок, 2005 С 31

8 Gusev Е S Phytoplankton primary production of the karst lakes in Vladimir oblast (Russia) // Aquatic ecology at the dawn of XXI century Book of abstracts of the International Scientific Conference m honour of the 100th anniversary of Professor GG Winberg St-Petersburg, 2005 P 29

9 Гусев E С Сезонная сукцессия фитопланктона разнотипных мягководных карстовых озер Владимирской области // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения Оренбург, 2006 С 14-24

10 Гусев ЕС Состав и продукционные характеристики фитопланктона небольшого стратифицированного карстового озера // Тезисы докладов IX Съезда ГБО РАН Тольятти ИЭВБ РАН, 2006 С 125

Лицензия ПД 00661 от 30 06 2002 г Печ л 1 Заказ 2422 Тираж 150 Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г Ярославль, ул Советская, 14 а, тел 30-56-63

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гусев, Евгений Сергеевич

Введение.

Глава 1. Краткий географический очерк района исследования и характеристика озер.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Флористический состав и разнообразие сообществ фитопланктона.

3.1. Флористический состав.

3.2. Разнообразие сообществ водорослей.

Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона.

4.1. Сезонная динамика фитопланктона.

4.2. Вертикальное распределение биомассы и структуры фитопланктона.

4.3. Особенности сезонной динамики и вертикального распределения фитопланктона.

4.4. Зависимость биомассы и структуры сообществ фитопланктона от абиотических факторов среды.

Глава 5. Пигменты и первичная продукция фитопланктона.

5.1. Пигменты фитопланктона.

5.2. Первичная продукция.

5.3. Взаимосвязь между структурными и функциональными показателями фитопланктона.

5.4. Связь хлорофилла и продукции фитопланктона с абиотическими факторами среды.

Глава 6. Изменение структурно-функциональных характеристик фитопланктона по градиентам среды.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России"

Актуальность исследования. К настоящему времени накоплено огромное количество фактов о структурно-функциональной организации водных экосистем, что позволило сделать ряд важных обобщений и количественно оценить потоки вещества и энергии (Алимов, 2006). Вместе с тем, сравнительный подход, при котором изучаются и сопоставляются озера разного типологического статуса, до сих пор актуален, так как он позволяет дополнить и уточнить обнаруженные закономерности и внести коррективы в построенные модели. В этом отношении карстовые озера представляют особый интерес как своеобразные, но малоизученные водные экосистемы. При проведении комплексных исследований на водоемах подобного типа, расположенных в Испании (Camacho et al., 2003), Литве (Kalytyte et al., 2002) и России (Среднее Поволжье) (Палагушкина, 2004; Уникальные экосистемы ., 2001) установлен ряд специфических особенностей гидрологического и гидрохимического режима, оказывавших прямое влияние на их обитателей. Прежде всего, оно проявлялось на уровне первичных продуцентов, изменение характеристик которых отражалось на всех последующих звеньях трофической сети. Основным компонентом водных экосистем, осуществляющим синтез органических веществ, является фитопланктон. Предыдущие исследования планктонных водорослей карстовых озер проводились преимущественно на высокоминерализованных водоемах с сульфатным классом воды, в то время как низкоминерализованные озера практически не изучены в этом отношении. Для восполнения этого пробела в 2002-2004 г. были организованы комплексные гидробиологические исследования небольших лесных озер средней полосы России (Корнева и др., 2004).

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения (на примере водоемов Владимирской области) и определить факторы, влияющие на развитие планктонных водорослей. Задачи:

1. выявить таксономический состав водорослей планктона;

2. изучить сезонную динамику численности, биомассы, структуры сообществ и пигментов фитопланктона;

3. установить особенности вертикального распределения доминирующих таксонов, биомассы и пигментов планктонных водорослей;

4. оценить интенсивность продукционных процессов, соотношение продукции и деструкции в фотическом слое и удельную активность водорослей;

5. установить трофический статус озер;

6. выявить зависимости структурно-функциональных показателей фитопланктона от факторов среды.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования фитопланктона карстовых озер Владимирской области (Центральная Россия). Изучен видовой состав фитопланктона и факторы, определяющие разнообразие сообществ планктонных водорослей. Прослежена сезонная динамика и вертикальное распределение различных таксономических групп, биомассы, численности, пигментов и интенсивности фотосинтеза фитопланктона. Установлены особенности структурно-функциональной организации планктонных альгоценозов слабоминерализованных карстовых озер. Выявлены связи основных структурных и продукционных характеристик фитопланктона. Дана оценка степени влияния на них различных абиотических факторов. Полученные результаты существенно расширяют представления о составе планктонных сообществ и их продукционных характеристиках в водоемах разного типа и вносят вклад в дальнейшее развитие теории структуры и функционирования водных экосистем.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных объектов, для оценки качества их вод и биологической продуктивности, а также для разработки водоохранных мероприятий и методов рационального использования водных ресурсов. Результаты работы применялись для оценки экологического состояния карстовых озер Центральной России при выполнении проекта РФФИ (грант № 03-04-49334, 2003-2005 гг.), каталогизации флор озер по заданию ФЦП «Интеграция» (проект Э0010, 2002 г.), оценки биоразнообразия экосистем изученных озер - местообитаний реликтовых водных растений по заданию Департамента природопользования и охраны окружающей среды администрации Владимирской области в 2004 г. Полученные данные могут быть также включены в учебные курсы по различным специальностям, кадастры водных ресурсов и региональные каталоги водорослей.

Основные положения, выносимые на защиту.

- изменения структурных и функциональных характеристик фитопланктона в слабоминерализованных карстовых озерах определяются, в основном, уровнем трофии и рН воды;

- в стратифицированных озерах, характеризующихся высокой цветностью и низким рН воды в планктонных альгоценозах преобладают фитофлагелляты;

- в мезотрофных слабозакисленных озерах сезонное чередование пиков биомассы и состава доминирующих комплексов фитопланктона отличаются значительной нестабильностью.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на международных научных конференциях и школах «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск - Нарочь, 2003), «Биотехнология окружающей среде» и «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва,

2004), «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург,

2005); всероссийских конференциях «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» (Ярославль, 2004). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 165 печатных страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений, содержит 36 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 192 источника, в том числе 110 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Гусев, Евгений Сергеевич

106 выводы.

1. Всего за период исследования в оз. Кщара, Санхар, Юхор, Поридово, Светленькое, Большие и Малые Гаравы обнаружено 354 таксона водорослей рангом ниже рода. Наибольшим видовым богатством отличались отделы СЫогорЬ^а - 168 таксонов, СуапорЬу1а - 46 и ВасШагюрЬу1а - 45. Основными факторами, определяющими своеобразие альгофлор озер, были уровень трофии и рН водоемов.

2. По содержанию хлорофилла а, интенсивности фотосинтеза, суммарной продукции за вегетационный сезон оз. Юхор и Поридово относятся к эвтрофному типу, а оз. Кщара, Санхар, Светленькое, Б. и М. Гаравы - к мезотрофному.

3. Сезонная динамика биомассы и сукцессия фитопланктона в нейтральных озерах Кщара, Санхар, Юхор в общих чертах повторяла таковую, обнаруженную в стратифицированных водоемах умеренной зоны разного уровня трофии. В слабозакисленных водоемах Светленькое, Поридово, Б. и М. Гаравы не выявлено четких закономерностей смены доминирующих таксонов и сезонной динамике биомассы в разные годы.

4. В нейтральных мезотрофных водоемах ведущими группами по вкладу в суммарную биомассу были диатомовые, синезеленые, криптофитовые водоросли, а в нейтральном эвтрофном преобладали зеленые, синезеленые и диатомовые. В слабозакисленных мезотрофных озерах доминировали фитофлагелляты из отделов рафидофитовых, криптофитовых, золотистых и динофитовых водорослей, а в эвтрофном превалировали рафидофитовые, синезеленые, криптофитовые и диатомовые водоросли.

5. В вертикальном распределении биомассы, структуры сообществ и пигментов фитопланктона во всех озерах в течение вегетационного сезона наблюдалась значительная неоднородность. В эвтрофных озерах фитопланктон концентрировался, в основном, в поверхностном слое, а в мезотрофных - обычно в зоне металимниона или в нижней части эпилимниона. В большинстве озер отмечено развитие еще одной группы автотрофных организмов - аноксигенных фототрофных зеленых серных бактерий, содержащих бактериохлорофилл й, которые развивались в мета- и гиполимнионе.

6. Содержание хлорофилла а в единице сырой биомассы в среднем составляло 1%. Наблюдалась прямая зависимость этого показателя от относительной биомассы рафидофитовых, зеленых и синезеленых водорослей и отрицательная - от абсолютных ее величин у динофитовых. Удельная активность биомассы увеличивалась при возрастании доли зеленых водорослей и уменьшении среднего объема клеток в альгоценозах.

7. В большинстве озер (Санхар, Поридово, Светленькое, Юхор) в фотическом слое воды продукция превышала деструкцию, в оз. Б. Гаравы наблюдалось их обратное соотношение, а в оз. Кщара эти процессы были сбалансированы.

8. Среди абиотических факторов наиболее тесные зависимости биомассы фитопланктона, хлорофилла а и интенсивности фотосинтеза установлены с содержанием общего азота.

9. По мере уменьшения рН воды в озерах наблюдалось снижение числа видов в пробе, разнообразия, биомассы фитопланктона, интенсивности фотосинтеза, содержания хлорофилла а и увеличивались концентрация феопигментов, процентное содержание фитофлагеллят в альгоценозах и средний объем клеток водорослей.

109

Для обеих осей высокие факторные нагрузки отмечены у концентрации общего азота, причем его наиболее высокая сопряженность наблюдалась с общей биомассой фитопланктона и содержанием Chía, что еще раз подтверждает ранее сделанные выводы о важной роли этого элемента в функционировании рассматриваемых экосистем. При этом указанные нагрузки на оси и ранее вычисленные уравнения регрессии биомассы фитопланктона, Chía и Атах от TN рассчитаны при широком диапазоне соотношения TN:TP (от 2 до 50). Это противоречит мнению, что азотное лимитирование характерно, в основном, для водоемов с отношением TN:TP менее 10 (Трифонова с соавт., 1986; Sakamoto, 1966; Hoyer, Jones, 1983; Seip et al., 2000). He подтверждается также вывод о том, что при концентрациях TP менее 200 мг/м3 содержание фосфора лучше предсказывает уровень развития фитопланктона, а при больших - лимитирование переходит к азоту (Seip, 1994), так же как и заключение о том, что в олиго- и мезотрофных озерах (до 30 мг/м3) связь с TN по сравнению с TP незначительна (Downing, McCauley, 1992; McCauley, 1989; Seip et al., 2000). В наших исследованиях при вычислении корреляций при значениях TP как до 30 мг/м3, так и до 200 мг/м , наиболее тесная связь Chía и биомассы фитопланктона наблюдалась с TN.

Концентрация соединений азота часто становится фактором, ограничивающим развитие фитопланктона, во многих нейтральных стратифицированных водоемах умеренной зоны поздним летом (Matthews et al., 2002; Sommer et al., 1986). При сравнении небольших (до нескольких десятков га) озер Великобритании разной глубины и режима показано, что именно в стратифицированных глубоководных водоемах с замедленным водообменом отмечается смена лимитирующего фактора с фосфора или пресса зоопланктона на азот (Moss et al., 1994; 1997). В качестве причины незначительного количества соединений азота, наблюдаемого в этих озерах, указывается болотный водосбор, где идут интенсивные процессы денитрификации (Moss et al, 1994). Болота и заболоченные участки составляют большую долю водосбора и исследуемых озер. Также азотное лимитирование часто наблюдается в водоемах с высокой цветностью воды (Bergstrom et al., 2003; Jansson et al., 1996; 2001 ; Palsson, Graneli, 2004).

Одной из основных лимнологических характеристик считается pH воды, взаимосвязанная с такими показателями как содержание гидрокарбонатов (или щелочность), концентрация ионов кальция и магния (или жесткость), сумма ионов (или электропроводность) (Алекин, 1970; Masson et al., 2000; Psenner, 1988). В рассматриваемых озерах корреляции между этими характеристиками были высокими: pH и гидрокарбонаты - г = 0.77, pH и ионы кальция и магния - г = 0.80, гидрокарбонаты и ионы кальция и магния - г = 0.87. В ряде работ показано, что изменяются параметры связи и уменьшается зависимость между TP и Chla или она вовсе нарушается с уменьшением pH, щелочности, содержания ионов кальция и магния (Brezonic et al., 1984; D'Arcy, Carignan, 1997, цит. по Masson et al., 2000; Landers et al., 1994; Masson et al., 2000; Siegfried et al., 1989). Но, по мнению Шиндлера, в мягководных озерах фосфор все равно остается основным лимитирующим элементом (Schindler, 1977, 1978, 1994). С другой стороны, имеются сведения о нарушении цикла азота, в частности процессов нитрификации и азотфиксации, при низких значениях pH (Schindler, 1994). Это приводит к смене лимитирования фитопланктона с фосфора на азот, как это наблюдалось в озерах Дарвинского заповедника (Корнева, 1996; Лазарева и др., 2000; Korneva, 1996). С градиентом pH положительные зависимости отмечены также для числа видов в пробе и Атах (согласно ранее проведенному корреляционному анализу). Они уже обсуждались в соответствующих главах. Отрицательную связь с этой осью проявили относительная биомасса фитофлагеллят (см. гл. 4) и средний объем клеток альгоценозов. Аналогичная сопряженность рН и среднеценотического объема клеток отмечалась в озерах заповедников Дарвинского (Корнева, 1994) и Керженского (Воденеева, 2006), а также в экспериментах (Havens, Heath, 1990), хотя в ряде других работ установлено уменьшение размеров водорослей при снижении рН (Cattaneo et al., 1998; Masson et al., 2000).

Проведенный факторный анализ показал, что биомасса фитопланктона и содержание Chía изменяются вдоль обоих рассматриваемых градиентов. Наиболее высокие факторные нагрузки характерны для оси, отражающей трофический статус озер, меньшие характерны для оси, связанной с рН. Состав сообществ, особенности сезонной динамики также зависят от этих параметров. Наиболее важные изменения этих параметров происходят вдоль трофического градиента (основная сукцессия) (Трифонова, 1986; Reynolds, 1998). Градиент рН (щелочности, жесткости) также важный фактор, в зависимости от которого наблюдаются существенные структурные перестройки (Earle et al., 1986; 1987; Pinel-Alloul et al., 1990). В наших исследованиях изменения структуры сообществ и динамики биомассы в нейтральных озерах, в целом, соответствовали уже известным моделям основной и сезонной сукцессий. В закисленных же водоемах состав доминирующих комплексов, состоящий преимущественно из фитофлагеллят разных отделов водорослей, постоянно менялся, т.е. сукцессия была достаточно хаотичной.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гусев, Евгений Сергеевич, Борок

1. Алимов А.Ф. Заметки о современном состоянии гидробиологии континентальных водоемов // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. №3. С. 7-17.

2. Асаул 3. I. Визначник евгленових водоростей yKpaiHbCKoi PCP. Кшв: Наукова Думка, 1975. 406 с.

3. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1962. 276 с.

4. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

5. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб: Наука, 1994. 222 с.

6. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем // Биология внутренних вод. 1997. № 1. С. 13-22.

7. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

8. Ведерников В. И., Коновалов Б.В., Кобленц-Мишке О.И. Результаты применения спектрофотометрического метода определения феофитина а в пробах морской воды // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1973, т. 95. С. 138-146.

9. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960.329 с.

10. Воденеева E.JI. Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов (на примере водных объектов заповедника «Керженский») // Дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2006. 165 с.

11. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М.: Советская наука, 1953. * 652 с.

12. Горбунов М.Ю. Бактериальные хлорофиллы и аноксигенный фотосинтез в экосистемах пресных водоемов // Тезисы докладов IX Съезда ГБО РАН. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 113.

13. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Аноксигенные фототрофные бактерии в водоемах особо охраняемых территорий Самарской области // Экологические проблемы заповедных территорий России /под ред. д.б.н. Саксонова C.B.- Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 136-144.

14. Горленко В.М. Роль физико-химических факторов в распространении » фотосинтезирующих бактерий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1969. 26 с.

15. Горленко B.M. Пурпурные и зеленые бактерии и их роль в круговороте углерода и серы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. 50 с.

16. Гусев Е.С. Сезонная динамика биомассы и доминирующих видов фитопланктона разнотипных карстовых озер Владимирской области // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докладов III Междунар. конф. Харьков, 2005 (а). С. 42.

17. Гусев Е.С. Сезонная сукцессия фитопланктона разнотипных мягководных карстовых озер Владимирской области // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Оренбург, 2006 (а). С. 14-24.

18. Гусев Е.С. Состав и продукционные характеристики фитопланктона небольшого стратифицированного карстового озера // Тезисы докладов IX Съезда ГБО РАН. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006 (б). С. 125.

19. Гусев Е.С., Корнева Л.Г. Первые данные о фитопланктоне карстовых озер Владимирской области // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. Минск Нарочь, 2003. С. 257-259.

20. Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. 155 с.

21. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. М-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1962. 272 с.

22. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов A.A. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. М-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1959. 230 с.

23. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 1. Л.: Наука, 1988. 116 с.

24. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1974. С. 46-66.

25. Елизарова В.А. Результаты экспериментального изучения скорости размножения фитопланктона в прибрежье Рыбинского водохранилища // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 144-148.

26. Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 126-131.

27. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М.: Советская наука, 1951. 619 с.

28. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Советская наука, 1954. 212 с.

29. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. Л.: «Наука», 1984. 208 с.

30. Кондратьева Н. В. Синьо-зелеш водорости (Cyanophyta). Клас Гормогониев1 (Hormogoniophyceae) // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP. Вып. I, 4.2. Кшв: Наукова Думка, 1968. 523 с.

31. Корнева Л.Г. Структура и функционирование фитопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем // Дис. . канд. биол. наук. Киев, 1989. 319с.

32. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

33. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 65-98.

34. Корнева Л.Г. Влияние ацидности на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах северо-запада России // Биология внутренних вод. 1996. № 1.С. 33-42.

35. Корнева Л.Г. Экологические аспекты массового развития Gonyostomum semen (Ehr.) Dies. (Raphidophyta) // Альгология. 2000. Т. 10, № 3. С 265-277.

36. Косинская Е. К. Конъюгаты или сцеплянки. 2. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений СССР. М.-Л., 1960. Т. 5, вып. 1. 706 с.

37. Курейшевич A.B. Связь между величиной БПК5 и содержанием хлорофилла в планктоне водохранилищ днепровского каскада // Гидробиол. журн. 1995. Т. 31, № 3. С. 67-76.

38. Лаврентьева Г.М. Некоторые итоги и перспективы исследований фитопланктона в мелиорируемых озерах // Оценка кормовой базы озер в связи с рыбохозяйственными мероприятиями. Сборник научных трудов ГосНИОРХ, вып. 161. Л.: ГосНИОРХ, 1981. С. 83-91.

39. Лазарева В.И., Степанова И.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных антропогенному закислению: азот и фосфор // Биол. внутр. вод. 2000. №1. С. 188-124.

40. Макаров A.A., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, № 1. С. 3-7.

41. Мамин А.У. Карст Ивановской области // Региональное карстоведение. М., 1961. С. 34-44.

42. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. М.: Советская наука, 1954. 188 с.

43. Матв1енко О.М., Догадша Т.В. Жовто-зеленi водорости (Xanthophyta) // Визначник прюноводних водоростей Украшьсмл PCP. Вып X. Кшв: Наукова Думка, 1978.511 с.

44. MaTBieHKO O.M., Литвиненко P.M. Шрофитсш водорости (Pyrrophyta) // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP. Вып. III, Ч. 2. Кшв: Наукова Думка, 1977. 386 с.

45. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. Минеева Н.М. Закономерности формирования первичной продукции фитопланктона водоемов разного типа // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1987.24 с.

46. Минеева Н.М. Продукционные характеристики фитопланктона озер Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. Спб.: Наука, 1994. С.43-64.

47. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004.156 с.

48. Михеева Т.М. О показателях удельной активности фитопланктона и некоторых причинах, их определяющих // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, № 3. С. 11-16.

49. Мошкова Н.О. Улотриксов1 водоросп (Ulotrichales). Кладофоров1 водороеп (Cladophorales) // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP. Вып. VI. Кшв: Наукова Думка, 1979. 499 с.

50. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые (1) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Л.: Наука, 1986. 360 с.

51. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 182с.

52. Мяэметс А.Х., Румянцева Э.А. Влияние различных факторов на интенсивность антропогенного эвтрофирования озер // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 120-127.

53. Никулина В.Н. Особенности фитопланктонных сообществ светловодно-ацидных и гумифицированных озер южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИН РАН. Спб, 1997. Т. 272. С 29-47.

54. Палагушкина О.В. Экология фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 2004. 25 с.

55. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Л.: Наука, 1982.624 с.

56. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.

57. Петрова H.A., Гутельмахер Б.Л. Продуктивность сезонных комплексов фитопланктона и первичная продукция водоема // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982. С. 145-155.

58. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. М.: Советская наука, 1955. 281 с.

59. Программа комплексных исследований по оценке состояния системы «водосбор-водоем озера Великое» Вязниковского района Владимирской области //

60. Акционерное общество «Окаэкос», Всероссийский институт охраны природы и заповедного дела. Москва, 1993. 159 с.

61. Пырина И.Л., Сметанин М.М. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и оценка их точности // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 30-40.

62. Родионов Н.В. Карст Европейской части СССР, Урала и Кавказа // Труды ВСЕГИНГЕО, новая серия, № 13. М„ 1963. 175 с.

63. Романенко A.B. Роль автотрофного пикопланктона, бактерий и гетеротрофных флагеллят в структуре и функционировании планктонных сообществ разнотипных водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок, 2006. 24 с.

64. Садчиков А.П. Потребление и деструкция органического вещества в водоемах различной трофности // Водные ресурсы. 2002. Т. 29, № 1. С. 92-97.

65. Садчиков А.П., Карташева Н.В., Плеханов С.Е. Продукция и внеклеточное органическое вещество фитопланктона Можайского водохранилища // Водные ресурсы. 1997. Т. 24, № 6. С. 753-755.

66. Садчиков А.П., Макаров A.A. Потребление и трансформация низкомолекулярного растворенного органического вещества фито- и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности // Водные ресурсы. 2000. Т. 27, № 1.С. 72-75.

67. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.

68. Трифонова И.С., Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водоемах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука, 1983. С. 58-80.

69. Трифонова И.С., Игнатьева Н.В., Маслевцов В.В., Островская Т.А. Зависимость показателей летнего планктона от содержания биогенных элементов в малых озерах Латгалии с разным уровнем антропогенного эвтрофирования // Экология. 1986. № 5. С. 31-38.

70. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2001. 256 с.

71. Федоров В.Д. Актуальное и неактуальное в гидробиологии // Биологические науки. 1987. №8. С. 16.

72. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 206 с.

73. Agusti S., Duarte C.M., Canfield D.E. Jr. Phytoplankton abundance in Florida lakes: Evidence for the frequent lack of nutrient limitation // Limnology and Oceanography. 1990. V. 35, N 1. P. 181-188.

74. Cattaneo A., Asioli A., Comoli P., Manca M. Organisms' response in a chronically polluted lake supports hypothesized link between stress and size // Limnol. Oceanogr. 1998. V. 43, N8. P. 1938-1943.

75. Cronberg, G., Lindmark, G. & Bjor, S. Mass development of the flagellate Gonyostomum semen (Raphidophyta) in Swedish forest lakes—an effect of acidification? // Hydrobiologia. 1988. V. 161. P. 217-236.

76. Desortova B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplankton biomass in several reservoir in Czechoslovakia // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. 1981. Bd. 66, H.2.S. 153-169.

77. Downing J. A., McCauley E. The nitrogen : phosphorus relationship in lakes // Limnology and Oceanography. 1992. V. 37, N 5. P. 936-945.

78. Earle J.C., Duthie H.C., Scruton D.A. Analysis of the phytoplankton composition of 95 Labrador lakes, with special reference to natural and anthropogenic acidification // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 43, N9. P. 1804-1811.

79. Earle J.C., Duthie H.C., Scruton D.A. Factors influencing the distribution of phytoplankton in 97 headwater lakes in insular Newfoundland // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44, N3. P. 639-649.

80. Ettl H. Chlorophyta I. Phytomonadina. // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1983. Bd. 9. 807 s.

81. Ettl H., Gärtner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 10. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1988. 436 s.

82. Felip M., Catalan J. The relationship between phytoplankton biovolume and Chlorophyll in a deep oligotrophic lake: decoupling in their spatial and temporal maxima // Journal of Plankton Research. 2000. Vol.22, N 1. P. 91-105.

83. Flett R.J., Schindler D.W., Hamilton R.D., Campbell N.E.R. Nitrogen fixation in Canadian Precambrian Shield lakes // Can. J. Fish, and Aquat. Sei. 1980. V. 37, N 3. P. 494505.

84. Fott J., Prazakova M., Stuchlik E., Stuchlikova Z. Acidification of lakes in Sumava (Bohemia) and in the High Tatra Mountains (Slovakia) // Hydrobiologia. 1994. V. 274. P. 31-41.

85. Gervais F. Ecology of cryptophytes coexisting near a freshwater chemocline // Freshwater Biology. 1998. V. 39, N 1. P. 69-78.

86. Gliwicz Z.M. Metalimnetic gradients and trophic state of lake epilimnia // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. V. 37. P. 121-143.

87. Harris G.P., Heaney S.I., Tailing J.F. Physiological and environmental constraints in the ecology of the planktonic dinoflagellate Ceratium hirundinella II Freshwater Biology. 1979. V. 9, N5. P. 413-428.

88. Havens K.E., Heath R.T. Phytoplankton succession during acidification with and without increasing aluminum levels // Environ. Pollut. 1990. V. 68, N 1-2. P. 129-145.

89. Heaney S.I., Smyly W.J.P., Tailing J.F. Interactions of physical, chemical and biological processes in depth and time within a productive English lake during summer stratification//Intemat. Rev. ges. Hydrobiol. 1986. V. 71, N 4. P. 441-494.

90. Hepperle D., Krienitz L., Systematics and ecology of chlorophyte picoplankton in German inland waters along a nutrient gradient // Intemat. Rev. Hydrobiol. 2001. V. 86, N 3. P. 269-284.

91. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I // Biol. Prace. Bratislava, 1977. V. 23, N4. 192 p.

92. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) II // Biol. Prace. Bratislava, 1980. V. 26, N 6. 196 p.

93. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) III // Biol. Prace. Bratislava, 1984. V. 30,N 1. 31 Op.

94. Hoef-Emden K., Melkonian M. Revision of the genus Cryplomonas (Cryptophyceae): a combination of molecular phylogeny and morphology provides insights into a long-hidden dimorphism // Protist. 2003. V. 154. P. 371-409.

95. Hoyer M.V., Jones J.R. Factors affecting relation between phosphorus and chlorophyll a in midwestern reservoirs // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1983. V. 40, N 2. P. 192-199.

96. Hurley J.P., Watras C.J. Identification of bacteriochlorophylls in lakes via reversephase HPLC // Limnology and Oceanography. 1991. V. 36, N 2. P. 307-315.

97. Jansson M., Blomqvist P., Jonsson A., Bergstrom A.-K. Nutrient limitation of bacterioplankton, autotrophic and mixotrophic phytoplankton, and heterotrophic nanoflagellates in Lake Ortrasket // Limnology and Oceanography. 1996. V. 41, N 7. P. 1552-1559.

98. Jansson M., Bergstrom A.-K., Drakare S. and Blomqvist P. Nutrient limitation of bacterioplankton and phytoplankton in humic lakes in northern Sweden // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 653-666.

99. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, Cj and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1975. Bd. 167, N2. P. 191-194.

100. Kalytyte D., Zvikas A., Paskauskas R. Spatial and temporal changes of microplankton structure in North Lithuanian karst lakes // Botanica Lithuanica. 2002. V. 8, N 4. P. 333-347.

101. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin. 1988. Bd. 19. 548p.

102. Korneva L.G. Impact of acidification on structural organization of phytoplankton community in the forest lakes of the north-western Russia // Water Science and Technology. 1996. V. 33. № 4-5. P. 291-296.

103. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena, 1986. 876 s.

104. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena, 1988. 596 s.

105. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena, 1991.576 s.

106. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanol. Acta. 1978. V. 1. P. 493-509.

107. Masson S., Pinel-Alloul B., Smith V.H. Total phosphorus-chlorophyll a size fraction relationships in southern Que'bee lakes // Limnology and Oceanography. 2000. V. 45, N 3. P. 732-740.

108. McCauley E., Downing, J. A., Watson, S. Sigmoid relationships between nutrients and chlorophyll among lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V. 46. P. 1171-1175.

109. Matthews R., Hilles M., Pelletier G. Determining trophic state in Lake Whatcom, Washington (USA), a soft water lake exhibiting seasonal nitrogen limitation // Hydrobiologia. 2002. V. 468. P. 107-121.

110. Moss B., Beklioglu M., Carvalho L., Kilinc S., McGowan S., Stephen D. Vertically-challenged limnology; contrasts between deep and shallow lakes // Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 257-267.

111. Moss B., McGowan S., Carvalho L. Determination of phytoplankton crops by top-down and bottom-up mechanisms in a group of English lakes, the West Midland meres // Limnology and Oceanography. 1994. V. 39, N 5. P. 1020-1029.

112. Nicholls K.H., Dillon P.J. An evaluation of phosphorus chlorophyll -phytoplankton relationship for lakes // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. 1978. Bd. 63, H. 2. S. 141-154.

113. Noges T., Solovjova I. The formation and dynamics of deep bacteriochlorophyll maximum in the temperate and partly meromictic Lake Verevi // Hydrobiologia. 2005. V. 547. P. 73-81.

114. Nürnberg G. K. Trophic State of Clear and Colored, Soft- and Hardwater Lakes with Special Consideration of Nutrients, Anoxia, Phytoplankton and Fish // Lake and Reservoir Management. 1996. V. 12. P. 432-447.

115. Nürnberg G.K., Shaw M. Productivity of clear and humic lakes: nutrients, phytoplankton, bacteria//Hydrobiologia. 1999. V. 382. P. 97-112.

116. Overmann J., Tilzer M. Control of primary productivity and the significance of photosynthetic bacteria in a meromictic kettle lake Mittlerer Buchensee, West Germany // Aquatic Sciences. 1989. V. 51, N4. P. 261-278.

117. Padisák J., Krienitz L, Koschel R., Nedoma J. Deep-layer autotrophic pikoplankton maximum in the oligotrophic Lake Stechlin, Germany: origin, activity, development and erosin // Eur. J. Phycol. 1997. V. 32. P. 403-416.

118. Palsson C., Graneli W. Nutrient limitation of autotrophic and mixotrophic phytoplankton in a temperate and tropical humic lake gradient // Journal of Plankton Research. 2004. V. 26, N9. P. 1005-1014.

119. Parkin T.B., Brock T.D. Photosynthetic bacterial production: the effects of light intensity // Limnology and Oceanography. 1980. V. 25, N 4. P. 711 -718.

120. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometry determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids //J. Mar. Res. 1963. V. 21,N3. P. 155-168.

121. Pedros-Alio C., Gasol J.M., Guerrero R. On the ecology of a Cryptomonas phaseolus population forming a metalimnetic bloom in Lake Ciso, Spain: annual distribution and loss factors // Limnology and Oceanography. 1987. V. 32, N 2. P. 285-298.

122. Pinel-Alloul B., Metot G., Verreault G., Vigneault Y. Phytoplankton in Que'bee lakes: Variation with morphometry, and with natural and anthropogenic acidification // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47, N 5. P. 1047-1057.

123. Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida) // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Bd. 6. Stuttgart, Jena, 1990. 273 s.

124. Pridmore R.D., Vant W.N., Rutherford J.C. Chlorophyll-nutrient relationships in North Island lakes (New Zeland)//Hydrobiologia. 1985. V. 121, N2. P. 1-7.

125. Psenner R. Alkalinity generation in a soft-water lake: Watershed and in-lake processes // Limnology and Oceanography. 1988. V. 33, N 6 (2). P. 1463-1475.

126. Regel R.H., Brookes J.D., Ganf G.G. Vertical migration, entrainment and photosynthesis of the freshwater dinoflagellate Peridinium cinctum in a shallow urban lake // Journal of Plankton Research. 2004. V. 26, N 2. P. 143-157.

127. Reynolds C.S. Phytoplankton assemblages and their periodicity in stratifying lake systems//Holarctic Ecology. 1980. V. 3. P. 141-159.

128. Reynolds C.S. Phytoplankton periodicity: the interactions of form, function and environmental variability // Freshwater Biology. 1984. V. 14, N 2. P. 111-142.

129. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status? // Hydrobiologia. 1998. V. 369-370. P. 11-26.

130. Reynolds C.S., Dokulil M., Padisak J. Understanding the assembly of phytoplankton in relation to the trophic spectrum: where are we now? // Hydrobiologia. 2000. V. 424. P. 147-152.

131. Reynolds C.S., Huszar V., Kruk C., Naselli -Flores L., Melo S. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton // Journal of Plankton Research. 2002. V. 24, N5. P. 417-428.

132. Sakamoto M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth//Arch. Hydrobiol. 1966. Bd. 62, H. 1. P. 1-28.

133. Salonen K., Jokinen S. Flagellate grazing on bacteria in a small dystrophic lake // Hydrobiologia. 1988. V. 161. P. 203-210.

134. Salonen K., Jones R.I., Arvola L. Hypolimnetic phosphorus retrieval by diel vertical migrations of lake phytoplankton // Freshwater Biology. 1984. V. 14, N 4. P. 431-438.

135. Salonen K., Rosenberg M. Advantages from diel vertical migration can explain the dominance of Gonyostomum semen (Raphidophyceae) in a small, steeply-stratified humic lake //Journal of Plankton Research. 2000. V. 22, N 10. P. 1841-1853.

136. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water//Monographs on oceanographic methodology. P.: UNESCO, 1966. P. 9-18.

137. Schindler D.W. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the world's freshwaters // Limnology and Oceanography. 1978. V. 23, N 3. P. 478-486.

138. Schindler D.W. Evolution of phosphorus limitation in lakes // Science. 1977. V. 195. P. 260-262.

139. Seip K.L. Phosphorus and nitrogen limitation of algal biomass across trophic gradients //Aquat.sci. 1994. V. 56, N. 1. P. 16-28.

140. Seip K.L., Jeppesen E., Jensen J.P., Faafeng B. Is trophic state or regional location the strongest determinant for Chl-a/TP relationships in lakes? // Aquat.sci. 2000. V. 62, N. 2. P. 195-204.

141. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton // Science. 1983. V. 221, N 4611. P. 669-671.

142. Smolander U., Arvola L. Seasonal variation in the diel vertical distribution of the migratory alga Cryptomonas marssonii (Cryptophyceae) in a small highly humic lake // Hydrobiologia. 1988. V. 161. P. 89-98.

143. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiments//Arch. Hydrobiol. 1983. Bd. 96, H. 4. P. 399-416.

144. Sommer U. The periodicity of phytoplankton in Lake Constance (Bodensee) in comparison to other deep lakes of central Europe // Hydrobiologia. 1986. V. 138. P. 1-7.

145. Sommer U., Gliwicz Z. M., Lampert W. and Dancan A. The PEG-model of seasonal succession of planktonic events in fresh waters // Arch. Hydrobiol. 1986. B. 106. H. 3. P. 433-463.

146. Sommer U. Some size relationships in phytoflagellate motility // Hydrobiologia. 1988. V. 161. P. 125-132.

147. Starmach K. Cyanophyta, Glaucophyta. // Flora Sladkowodna Polski. T. 2. Warszawa, 1966. 520 s.

148. Starmach K. Chrysophyta I. Chrysophyceae. I I Flora Sladkowodna Polski. T. 5. Warszawa, 1968. 598 s.

149. Starmach K. Zelenice nitkowate // Flora Sladkowodna Polski. T. 10. Warszawa-Krakow, 1972. 751 s.

150. Starmach K. Cryptophyceae, Dinophyceae, Raphidophyceae // Flora Sladkowodna Polski. T. 4. Warszawa- Krakow, 1974. 521 s.

151. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1985. Bd. 1.515 s.

152. Starmach K. Euglenophyta. // Flora Sladkowodna Polski. T. 3. Warszawa-Krakow, 1983.594 s.

153. Takahashi M, Ichimura S. Vertical distribution and organic matter production of photosynthetic sulphur bacteria in Japanese lakes // Limnology and Oceanography. 1968. V. 13, N4. P. 644-655.

154. Willén, E. Dominance patterns of planktonic algae in Swedish forest lakes // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 315-324.

155. Whittington J., Sherman B., Green D., Oliver L.R. Growth of Ceratium hirundinella in a subtropical Australian reservoir: the role of vertical migration // Journal of Plankton Research. 2000. V. 22, N 6. P. 1025-1045.

156. Vollenweider R.A., Kerekes J. The loading concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programme on eutrophication // Prog. Wat. Tech. 1980. V. 12. P. 5-38.

157. Vörös L., Padisâk J. Phytoplankton biomass and chlorophyll-a in some shallow lakes in central Europe // Hydrobiologia. 1991. V. 215, N 2. P. 111-119.

158. Vrede K., Vrede T., Isaksson A., Karlsson A. Effects of nutrients (phosphorous, nitrogen, and carbon) and Zooplankton on bacterioplankton and phytoplankton—a seasonal study // Limnology and Oceanography. 1999, V. 44, N 7. P. 1616-1624.

159. Таксономический состав фитопланктона озер в 2002-2004 гг.(сводный список).

160. Кщара Санхар Юхор Поридово Светленькое г- W Ь л1 2 3 4 5 6 71. CYANOPHYTA 1. CHROOCOCCALES

161. Aphanothece clathrata W. et G S. West f. clathrata + + - - -

162. A. clathrata f. brevis (Bahm.) Elenk. + + + - +

163. A. saxícola Näg. f. endophytica (W. et G. S. West) Elenk. + + - -

164. A. stagnina (Sprengel) A. Br. in Rabenhorst - + - -

165. Dactylococcopsis smithii R. et F. Chodat + - + +

166. Glococapsa limnetica (Lemm.) Hollerb. + + - -

167. G. túrgida (Kütz.) Hollerb. + + - -

168. G. vacuolata (Skuja) Hollerb. + - - -1. Gloeothece sp. - - + -

169. Gomphosphaeria lacustris Chod. + + - -

170. G. litoral is Häyren + + - -

171. Merismopedia cf. angularis Thompson - - + + +

172. M. glauca (Ehr.) Näg. - - + + +

173. M. tenuissima Lemm. + + + + + +

174. Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk. + + + + -

175. M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. f. incerta (Lemm.) Elenk. + + + + - +

176. M. pulverea f. holsatica (Lemm.) Elenk. + + + + -

177. M. pulverea f. parasitica (Kütz.) Elenk. + - - - -

178. M. pulverea f. planctónica (G.M. Smith) Elenk. + + + - -

179. M. pulverea f. racemiformis (Nyg.) Hollerb. - - + -

180. M. wesenbergii (Kom.) Kom. in Kondrateva 1968 + - - - -

181. Microcystis sp. + + - - - +1 2 3 4 5 6 7cf. Rhabdoderma lineare Schmidle et Lauterborn - + + - -

182. Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk. + + + + -1. NOSTOCALES

183. Anabaena flos-aquae (Lingb.) Breb. - + - - -

184. A. hassalii (Kütz.) Wittr. + + - - -

185. A. lemmermannii P. Rieht. + + - - -

186. A. scheremetievi Elenk. + + + + -

187. A. solitaria Kleb. f. solitaria + - - - -

188. A. solitaria f. Zinserlingii (Kossinsk.) Elenk. + - - - -

189. A. sphaerica Born, et Flah. f. conoidea Elenk. - + - - -

190. A. spiroides Kleb. + + - - -1. Anabaena sp. 1 - + - - -

191. Anabaena sp. sp. + + + + + + +

192. Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. + + + - +0 SCILLA TORI ALES

193. Oscillatoria sp. sp. + + + + + + +

194. Phormidium mucicola Hub.-Pestalozzi et Naum - + - - -1. CHRYSOPHYTA 1. CHROMULINALES

195. Chromulina sp. 1 - - - - + +

196. Chromulina sp. 2 + + - - -

197. Chromulina sp. sp. + - - + + +

198. Chrysococcus rufescens Klebs + - + + -

199. Kephyrion boreale Skuja + - + - -

200. K. planctonicum Hilliard + + + + + +

201. K. rubri-claustri Conrad + + - - -1. OCHROMONADALES

202. Dinobryon bavaricum Imhof + + + + + +1. D. borgei Lemm. + + - - -

203. D. crenulatum W. et G.S. West + + - + + +

204. D. cylindricum Imhof - + - - -

205. D. divergens Imhof + + - - -

206. D. pediforme (Lemm.) Steinecke + + - + + +1. D. sociale Ehr. + + - - - 1. Dinobryon sp. + - - - -

207. Mallomonas sp. 1 + + - - - +I1 2 3 4 5 6 7

208. Mallomonas sp. 2 + + + + + +

209. Mallomonas sp. 3 + + - - -

210. Mallomonas sp. sp. + + + + + +

211. Phaeothamnion confervicola Lagerheim var. britannica Godward - - - + -1. Synura sp. - - + + - 1. BACILLARIOPHYTA 1. THALASSIOSIRALES

212. Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm. + + - + +

213. C. stelligera CI. et Grun. - - + - -

214. Cyclotella sp. sp. + + + + - +

215. Stephanodiscus hantzschii Grun. - + - - -

216. S. minutulus (Kütz.) CI. et Möll. - + - - -

217. Stephanodiscus sp. - + - - -1. MELOSIRALES

218. Aulacosira ambigua (Grun.) Sim. + - + - + +

219. A. granulata (Ehr.) Sim. + + + + -

220. A. islandica (0. Müll.) Sim. - - - - +

221. A. subarctica (0. Müll.) Haworth + + + + +

222. Aulacosira sp. sp. + + + + + + +

223. Melosira varians Ag. + - - - -1. BIDDULPHIALES

224. Rhizosolenia longiseta Zachar. + + + - -1. AMPHALES

225. Asterionella formosa Hass. + + + + + +

226. Fragilaria capucina Desm. + + - - -

227. F. crotonensis Kitt. + + + + +

228. Fragilaria sp. sp. + + + + + +

229. Synedra acus Kütz. + + + - -

230. S. ulna (Nitzsch.) Ehr. + + + + + +

231. Tabellaría fenestrata (Lyngb.) Kutz. + + + + +

232. T. flocculosa (Roth.) Kütz. + + + + + + +1. RAPHALES 1. Achnanthes sp. + + + - - 1. Amphora sp. sp. + + + - - 1. Cymbella sp. + + + + + +

233. Epithemia zebra (Ehr.) Kütz. + - - - -1. Epithemia sp. - + - - -

234. Eunotia lunaris (Ehr.) Grun. var. lunaris - - - + -

235. E. lunaris var. capitata Grun. - - - - - +

236. E. robusta Ralfs var. robusta - - - - + +

237. E. robusta Ralfs var. tetraodon (Ehr.) Ralfs - - - + -1. Eunotia sp. 1 - - + + + +

238. Eunotia sp. sp. + + + + + +

239. Frastulia rhomboides (Ehr.) D.T. - - + + +

240. Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabenh. + - - - -1. Gyrosigma sp. + - - - -

241. Gomphonema acuminatum Ehr. var. coronatum (Ehr.) W. Sm. - - - + -

242. G. cf. constrictum Ehr. - - - + -1. Gomphonema sp. - + - + -

243. Navicula sp. sp. + + + + + + +1. Nitzschia sp. 1 + - + - - 1. Nitzschia sp. 2 - + - - -

244. Nitzschia sp. sp. + + + + + + +

245. Pinnularia sp. sp. + + + - +

246. Stauroneis cf. phoenicenteron Ehr. - - - - -1. Surirella sp. - - - - - +1. XANTHOPHYTA 1. HETEROCOCCALES

247. Centritractus belonophorus Lemm. - - + - - +

248. C. capillifer Pasch - - + - -

249. Characiopsis longipes (Rabenh.) Borzi - - - + -1.thmochloron trispinatum (W. et G.S. West) Skuja + - + + + +

250. Ophiocytium capitatum Wolle - - + - -

251. Telraedriella spinigera Skuja - - - - -1. TRIBONEMATALES

252. Tribonema ambiguum Skuja - - - + -

253. T. cf. minus Hazen - - - + -

254. T. subtilissima Pasch. - - + - -1. Tribonema sp. - - - - + 1. CRYPTOPHYTA 1. CRYPTOMONADALES

255. Chroomonas acuta Uterm. + + + + -

256. C. cf. coerulea (Geitl.) Skuja + - - + - +

257. Chroomonas sp.sp. + + + - - +

258. Cryptomonas cf. cuprea Skuja + - - - -

259. C. curvata Ehr. + + + + + + +1. C. erosa Ehr. - - + - +

260. C. marssonii Skuja + + + + + + +

261. C. obovata Skuja + + + + + + +

262. C. phaseolus Skuja + + + + + + +

263. C. platyuris Skuja + + + + + +

264. C. cf. pyrenoidifera Geitl. + - - - -

265. Cryptomonas sp. 1 + - - - -

266. Cryptomonas sp. 2 - - - - +

267. Cryptomonas sp. 3 - - + - -

268. Cryptomonas sp. 4 - - - + -

269. Cryptomonas sp. sp. + + + + + + +1. RAPHIDOPHYTA 1. RAPHIDALES

Информация о работе

Гусев, Евгений Сергеевич
кандидата биологических наук
Борок, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы