Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофированиии озер
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофированиии озер"
рГБ ой
\ Б П'"и !Санкт-Петербургский государственный университет
На правах рукописи
ТИХОНОВА. Ирина Сергеевна
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗШЕНИЯ ШХШАНКТОННШС СООЩЕСТВ ПРИ ЭВТРОФИРОВАНИИ ОЗЕР
03.00.05 - Ботаника
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада
Санкт-Петербург 1994
Работа выполнена в Институте озероведения РАН .
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор И.В.Макарова
доктор биологических наук, профессор H.H.Стрельникова
доктор биологических наук В.В.Бульон
Ведущее учреждение; Институт биологии внутренних вод РАН
Защита состоится "_" февраля 1995 г. в_часов
на заседании специализированного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - Ботаника при Санкт-Петербургском государственном университета (199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9. кафедра ботаники, ауд. I).
С диссертацией в форые научного доклада можно ознакомиться в научной библиотеке иы. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан "_"_ 1994 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук
Б.Н.НИКИТИНА
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования: В связи с обострением экологической ситуации на просноЕодных водоемах Есе большее значение приобретает мониторинг их состояния. Экологический мониторинг как систему долгосрочных наблвденпй за изменением состояния природной среды, вызванным антропогенными факторами в приложении к озерам следует рассматривать превдо всего как мониторинг их эвтрофирова-ния. В его системе (наблюдение, диагноз, прогноз) наиболее важная роль принадлежат сообществу фитопланктона, так как все изменения в озерных экосистемах, в том числе и эвтрофироьаппе, презде всего отрадавтся на автотрофных сообществах. Главным фактором, определяющим эзтрофирование является повышение нагрузки биогенных элементов, превде всего, фосфора, стимулирующее рост Еодорослей (Vollemveidev, I9G8; Lund, IS69 и др.). Структура и функционирование фитопланктона как первого звена трофической цепи во многом определяет структуру и функционирование водной экосистемы в целом. В то же время, несмотря на большое количество работ по пресноводному фитопланктону, многие вопросы, связанные о изменением его структуры и разнообразия при эвтрофированяи до сих пор остаются слабо изученными или спорными.
Основным источником информации об эвтрофировашш является прямые многолетние наблюдения за состоянием озер. Они имеют большее значение для разработки методических основ мониторинга, так как, по существу играют роль природного эксперимента, необходимого для контроля я подтверждения экологических гипотез. В то же время многолетние наблюдения весьма трудоемки, о процессы патронирования в природных условиях замедленны. Наиболее доступной информацией о характере изменения озер и их фитопланктона при эет-рофировании могут быть результаты сравнительно-лимнологических исследований. Поскольку олиготрофно-энтрофквя сукцессия представля-вт собой основной тип эволюции озерных водоемов (Одум, 1975), их трофически!! тип можно рассматривать как этап или стадию эволюции, а калдое устойчивое изменение, ведущео к повышению автотрофной продукции считать эвтрофированием (Rodhe, 1969). Стравнитольноо изучение структурных и функциональных особенностей фитопланктон-пых сообществ озер разного трофического типа, расположенных в пределах одного региона и имепцих сходное происхождение и одинаковый возраст, позволяет проследить направленность их изменения в процессе эвтрофировзння и использовать гти особенности как ин-
дикаторы той ила иной стадии атрофирования при мониторинге.
Нагл, по результатам исследований на разнотшшых озерах 3-х озерных регионов - Латгальской возвышенности, Карельского перешейка и Болышэземельской тундры, расположенных в разных географических и климатических зонах, а также по многолетним исследованиям на двух озерах Карельского перешейка сделана попытка установить общие и специфические закономерности изменения состава, структуры и функционирования фитопланктона озер разных зон в ходе оли-готрофно-эвгрофной сукцессии.
Цель и задачи исследования: Цель работы-установить закономерности изменения видового состава, структуры и продукционных возможностей фитопланктонких сообществ озер разных климатических зон в ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии и оценить основные экологические факторы, определящие втя изменения.
ДЛЯ осуществления этой цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:
1. Обобщать ь сравнительно-лимнологическом аспекте материалы по фитопланктону разнотипных озер 3-х регионов, проведя анализ изменения по градиенту трофности:видового состава озерного фитопланктона п состава его массовых, структурообразующих видов; уровня биомассы а особенностей ее структуры (таксономической, размерной, временной)^- инфоршционного разнообразия и его соотношения с уровнем биомассы, содержания хлорофилла в планктоне и его фотосинте-тичоской активности.
2. Обобщить результаты многолетних наблюдений за изменением фятопланктонных сообществ при эвтрофировании двух мезотрофных озер Карельского перешейка с различной ыорфометрией и гидрологическими условиями.
3. Оценить влияние различных экологических факторов (зональных и азональных) ка изменение видового.состава, структуры и продуктивности озерного фитопланктона.
Научная новизна: Впервые проведено обобщение обширных материалов сравнительно-лимнологических исследований по изменению фи-топланктонных сообщэотв озер разных географических зон в ходе олиготрофно-звтрофной сукцессии.
Выявлен видовой состав планктонной альгофлоры озер 3-х регионов ( 350 видов водорослей). Впервые описан специфический кош-леко водорослей - обитателей гиполимниона стратифицированных овт-рофных озор.
Вйбрьи^ проЕаден анализ изменения видового состава, структуры и продуктивности озерного фитопланктона 3-х регионов по градиенту трофности, оценена роль зональных и азональных факторов его формирования.
Впервые предложена обобщенная схема сыены массовых видов водорослей фитопланктона озер Северо-Запада России и Прибалтики в ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии.
Впервые проанализировано изменение сезонной динамики фитопланктона при звтрофировании озер, получена схема этого изменения по градиенту содержания РоС^ , охарактеризованы последовательные стадии сукцессии.
На основе собственных материалов по озерам о широким диапазоном трофического статуса для кавдого региона получены корреляционные зависимости и уравнения регрессии, позволяющие прогнозировать изменение показателей продуктивности фитопланктона при обогащении озер общим фосфором. Предложены собственные шкалы трофно-сти озер по биомассе фитопланктона и содержанию хлорофилла "а".
Впервые выводы, полученные по результатам сравнительно-лимнологических исследований проверены данными многолетних наблюдений на двух разнотипных озерах.
Теоретическое и практическое значение: Работу можно считать вкладом в изучение флористики и экологии пресноводных планктонных водорослей, в частности, в теорию сукцессии, а также в разделы экологии, касающиеся эвтрофирования и типизации озер. На основе анализа сходства видового состава фитопланктона озер трех регионов показана справедливость концепции таксономического континуума растительного покрова для озерного фитопланктона; выявлены факторы, определяющие дискретность планктонной альгофлоры озер Северо-Запада России и Прибалтики. Теоретическое значение имеет основной вывод о конвергенции структурных особенностей фитопланктона озер разных зон при антропогенном эвгрофировании, а также вывод о роли промежуточных карупеняй сукцессии в поддержании разнообразия фитопланктонных сообществ и их устойчивости как в сезонном, так и многолетнем аспекте.
Практическая значимость: Результаты работы могут быть использованы при организации мониторинга и для прогноза эвтрофирования озер разного типа как в районах исследования, так и на олизлеаа-щих территориях. Конкретные результаты исследования иопользо-
ваш для оценки потенциальной биопродуктиЕности озер Северо-Запада России (Гостема JS ГР 77002093, 1976-1980) и прогноза их антрот-погенного изменения (Тема ГШ & П> 01.89.0061054, 1986-1990 гг.). Рекомендации Института озероведения, в составлении которых принимал участие автор, послужили основой экологического обоснования оптимизации режима озер Большеземелъской тундры в условиях интенсивной нефтегазоразведки для объединения Архангельскгеология (1989).
Основные положения и теоретические вывода диссертации включены в курс лекций по екологии пресноводного фитопланктона на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного ушшёрситета.
Защищаемые положения: Диссертация является обобщающим исследованием, посвященным решению крупной научной проблемы, включавшей следующие основные положения:
1. Закономерности изменения еидового состава, структуры и продуктивности фитопланктонных сообществ озер разных географических зон
в ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии определяются уровнем поступления биогенных элементов, прежде всего, фосфора и морфометрией.
2. Конвергенция структуры фитопланктона наряду с повышением его продуктивности - основной результат эвтрофирования озер.
Личный вклад: В основу работы положены материалы 25-ти летних собственных исследований автора в составе экспедиций Института озероведения РАН. В общей сложности автором обработано свыше 4 ООО количественных проб озерного фитопланктона.
Апробация работы: Материалы и результаты работы обсуждались на семинарах Лаборатории гидробиологии и заседаниях Ученого Совета Института озероведения РАН, на заседаниях альгологической секции Российского Ботанического оощества (НШ, .1981, 1986, 1992), на заседаниях Российского Гидробиологического общества ( ЗШ, 1985, 1987, 1993), н.а научных конференциях по изучению внутренних водоемов Прибалты (Паланга, 1975; Псков, 1983; Клайпеда, 1987), лимнологических совещаниях на Байкале (1977, 1985), всесоюзных и международных симпсзиумах по истории озер (Иоенсу, 1981; Таллинн, IS33; Шнек, 1989) и атрофированию природных еод (Звенигород, 1977; Москва, 1983), школах-семинарах по диатомовым водорослям ' (Минск, 1985; Одесса, 1987), школе-семинаре "Исследование пресно- < водного фитопланктона" (Иркутск, 1982), конференциях "Экология и биологическая продуктивность в современной гидросфере" (Севастополь, 1981), "Биоиндикация и биотестирование природных вод" (Гостов-на-Дону, 1986), "Актуальные проблеш современной альгологии1' (Черкассы, 1987), "¡.;егодш изучения первичной продукции проо-
новодного фитопланктона" (Сорок, 1ЭЮ), "Антропогешше изменения экосистем малых озер" (Петербург, 1090), а тага» на съеданиях польского гидробиологического общества (Вариава-Торунь, 1285), на международной конференции по качеству воды и лимнологии водохранилищ (Чешские Будеовицы, 1987), заседании альгологов Английской Пресноводной Биологической Ассоциации (Уиндерыир, 1990), и на симпозиумах рабочей группы Мегэднародасй Ассоциации по таксономии и экологии пресноводного фитопланктона (Венгрия, Байя, 1991; Бельгия, Монт-Риги, 1993).
Публикации: По теме диссертации автором опубликовано две монографии и 69 статей (из них 33 в соавторстве).
Материалы и методика.
Материалом для диссертации послу;.для результаты исследований фитопланктона разнотипных озер 3-х озерных регионов, расположенных е разных климатичес :их зонах Северо-Запада России л Прибалтики: Карельского перешейка, Латгальской возвышенности и Больиеяе-мельсксй тундры. Всего изучен фитопланктон 45 озер. 10 озер Карельского перешейка изучали в 1972- 1981 гг., в течение 2 лет круглогодично. два озера являются объектами многолетних наблвдоний. 15 озер Латгальской возвышенности изучал;! в I98I-I985 гг., из них 8 круглогодично в течение 2-х лет, с мая по октябрь ежедекадно. В I986-I98G гг. исследовал:: 20 озер Болыиеземельской тундры, из них 4 озера в течение двух лет и 4 озера в точение одного года, с июня по сентябрь. Па двух озерах Латгальской возвышенности и двух озерах Болъшеземельокой тундры проводили эксперименты с добавками биогенных элементов в изолированные объемы, содержащие естественный фитопланктон. Помимо перечисленных материалов в сравнительном аспекте использовали материалы, полученные автором п 70-е годы на озерах Карелии (Бассейн р. Кеми), Еерхного Енисея, Дагестана, Ладожском и Онежском озорах, а также многочисленные литературные данные по озером мира.
Основным материалом являются количественные пробы осадочного планктона. Для выявления видового состава помимо количественных проб в живом виде просматривал! и сетные качественные пробы, а для более полного выявления динофктоЕых и золотистых водорослей пробы, сконцентрированные через мембранный фильтр. Преимуществом осадочного метода является наиболее по.т'оо улавливание наио-плапктошшх организмов, к которым пап; отнесопи водоросли с роз-
мерой клеток $30 мкм. Систематическая принадлежность водорослей приводится согласно современным филогенетическим системам (Топа-чевский, Масюк, 1984; Макарова и др., I9S6; водоросли..., 1988).
Количественные пробы отбирались батометром Руттнера, фиксировались 40i« формалином или фиксатором Кузьмина и после концентрации осадочным методом просчитывали в камере Наяотта объемом 0.С5 мл (Гусева, 1959; Кузьмин, 1975). Биомассу определяли обще-приняткм способом по объемам массных видов водорослей, которые вычислялись для каждого озера отдельно с использованием таблиц Г.В.Кузьмина (1984). Первичная продукция определялась скляночным методом в кислородной модификации (Бинберг, I960). Содержание хлорофилла измеряли стандартным спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте и рассчитывали по формулам МЕСКО и даофри и Хамфри (UNESCO, I960; Jeffrey, Humphrey, 1975). Необходимо отметить, что использовались одни и те же методы в течение всего периода исследования, что'делает результаты сраЕнительно-лимноло-гических исследований более достоверными.
Для оценки информационной структуры фитопланктонных сообществ использовали индекс разнообразия Шеннопа-Уивера (Одум, 1975), по биомассе. Сходство озер по видовому составу водорослей и по составу массовых видот; фитопланктона оценивали с помощью кластерного анализа, используя коэффициенты сходства Серенсена с последуидо! анализом взвешенным парно-групповым методом. Для оценки влчянкя различных факторов среды на структуру планктонных сообществ использованы метод главных компонент и метод пошаговой множественной регрвссии, а при анализе многолетних дашшх - метод скользящего сглаживания. Бее расчеты выполнялись на Ж IBM PC. Автор выражает искренний благодарность В.П.Белякову, В.В.Скворцо-ву и Н.Г.ПотапоЕой за помощь в компьютерной обработке данных. В работе использованы гидрологические и гидрохимические данный комплексных лимнологических исследований Института озероведения РАН, за что автор искренне признаюлен всем коллегам по совместной работе. Автор благодарит i-онд Дяордаа Сороса за Финансовую поддержку.
Общие сведения об озерных регионах и лимнологическая характеристика исследованных озер.
Подробные сведения о природных особенностях озерных районов приводятся в опубликованных монографиях (Трифонова, 19Ь0 и др.). Остановимся только на осноеных различиях мегду районами, сеязйп-шх с зональкиш особенностями и уровнем антропогенного влияния.
На природу озер, презде Есего, влияют своеобразие геологического строения, климатические' особенности района и стопе:::, его хозийст-кенного освоения.
Латгальская возвииениость расположена е восточной части Латвии (56° с.ш.) и относится к кжнотаетой (суббореалъ.чсй) зоне (Исаченко, J.98G). Большинство озер здесь образовались в результате деятельности ледника и ледниковых вод. Подстилающие основания представлены в основном доломитами, мергелями и другими карбонатными породами, чем определяется высокая минерализация озерных вод - до 300-400 мг/л. Вода озер относится к гидрокарбонатному типу, преобладают катионы кальция. Район находится в зоне избыточного увлажнения: количество осадког в среднем 750 мм/год. Период открытой воды на озерах длится около 200 дней. Латгальская ■ возЕЫшенность - район интенсивного сельского хозяйства. Большая часть территории (до БО;») распахана. На водосборах многих озер расположены животноводческие фар®.
Карельский поревеек расположен между Финским заливом и Ладожским озером (приблизительно 60° с .ш.) и относится к среднетаежной (бореальной) зоне. Однако благодаря близости Балтики для него характерны черты морского климата: сравнительно мягкая зима, прохладное лето и высокая относительная влажность воздуха. По среднегодовому количеству осадков (600 ш) - это зона избыточного увлажнения. Период открытой воды в озерах в среднем составляет 1Í¿0 дьой. Среднегодовая температура воздуха на 4°С нюке, чвы на Латгальской возвышенности. Большинство озер лоабянного типа, образованные в результате выпахивагцей деятельности ледника. Коренные порода! на севере представлены в основном гранитами, на юге - кембрийскими глинами. Воды рек и озер Карельского перешейка елабош-нерализоЕакные и по соотношению ионов относятся к гидрокарбонатному классу с преобладанием кальция. Общая минерализация воды в озерах этого района колеблется от 21 -до 30 Мг/л. Обширные болотные массивы определил1 Еысопое содержание гуминовых веществ в озерных водах и их повышенную цветность. Карельский перошеек, несмотря на близость к Петербургу, вое еще монет рассматриваться как слабоосвоешый лесной район. Леса занимают около 60;» его территории. Однако в 70-е и Б0-о годы в связи с интенсификацией сельского хозяйства и расширением рекреации антропогенное влияние на озера Карельского перецейка резко усилилось.
Исследованные нами озера Еольшоземедьской тундры расположо-от на северо-востоке европейской чаете России за полярниц кругом
fl ° (67-68 с.ш.) и относятся к субарктической зоне, где определяющим фактором является вечная мерзлота, способствуидая формированию озерно-термокарстовых ландшафтов. Мелководные терыокарстоше озера (арктические пруды) наиболее распространенный тип озер тундры. Однако встречавтся здесь и более глубокие ледниковые озера, (Голдана, 1967). Расположением озер за полярным кругом определяется короткий период открытой воды - около 90 дней. Большинство водоемов замерзает приблизительно в начале октября и вскрывается в конце июня. Толщииа льда к концу ледостава достигает I.5-I.8 ы, многие мелкие озера промерзают до дна. Именно такие озера в западной литературе относят к арктическим прудам (Sheath, 1966). Воды озер слабоминерализованные, принадлежат к гидрокарбонатному классу с преобладанием кальция. Общая минерализация в чистых озерах составляет 20-30 мг/л.
В районе, где расположены исследованные озера ведутся интенсивные геологоразведочные работы. Часть озер, расположенных в зоне буровых скважин, подвергается значительному антропогенному воздействию, загрязняется буровыми растворами, нефтепродуктами и б овыми стоками, что неизбежно ведет к изменению их трофического состояния (Трифонова, Бистров, 1989).
Для всех 3-х регионов исследованы разнотипные озера с широким диапазоном ыорфоыетрическнх, гидрологических, гидрохимических особенностей и трофических условий (табл. I).
В таблице I озера расположены в порядке увеличения среднегодовой концентрации общего фосфора (Ройд ), характеризующей потенциальный уровень их трофкости. Среднегодовая концентрация Рос5щ в исследованных озерах колеблется от II до 137 мг/м3. Наибольший диапазон концентраций характерен для Карельского перешейка, хотя в большинстве озер здесь оно редко превышает 50 мг/м3. Б озорах Латгалии интенсивное антропогенное эвтрофиро-вание определяет в среднем более высокое содержание фосфора. В большинстве озер оно составляет 50-100 ыг/м3, в придонных слоях некоторых озер достигая 300-400 мкг/л. В чистых озерах Боль-кеземельской тундры оно колебалось от 24 до 50 мг/м3. Для всех 3-х регионов максимальное содержание Рой[д характерно для озер, подверженных интенсивному антропогенному эвтрофированию.
Исходя из существующей типизации озер по содержанию Ройщ (Vollenweider, Kerekee, 1980), озера с концентрацией, меньшей* или равной 10 мкг/л, - олиготрофные, от 10 до 35 - мезотрофные, от 35 до 100 - эвтрэфные, и большей или равной 100 - гипертрофные.
Т«(1лица I
Лимы (логическая характеристика исследовании* озер
Озера ' 32 н. м а С рн х^нся р1) г N •МФ
км макс. средн. Гр»Д. и V 'У - мг/м мг/л
Балтао 0.15 14.0 3.8 41 3.5 7.0-8.0 205 24 3. 76 157
ЛапиЙТйО 0.13 3.5 1.8 6.40 85 1.8 6.6-7.4 100 26 0. 93 36
Удраяка 0.19 26.0 7.8 1.10 45 2.6 6.11-7.9 307 32 ■2. 16 68
Илзев 0.12 5.4 2.4 0.46 46 1.7 7.3-8.8 96 33 0. .87 26
Грижаяху 0.15 7.0 4.5 0.56 29 1.3 7.5-8.7 232 62 I. 23 20
Рудуику 0.06 6.2 4.2 0.86 43 1.7 7.0-8.4 273 72 I. 15 16
Лаборджу 0.09 4.0 2.5 5.20 50 0.9 7.1-8.5 308 00 I. 58 20
Уало^-Казими- 0.08 3.8 1.7 - 36 0.7 7.6-9.1 314 137 0. .91 7
РОЕО
Охотничье 0.07 10.0 4.7 0.06 23 4.0 4.4-4.6 12 II 0. 40 ;,г,
Сиетковсяое Мичуринское ' 0.67 8.0 4.0 0.07 15 1.0 6.8-7.6 <30 0. .77 52
5.82 15.2 8.0 0.09 12 4.0 6.8-7.4 44 24 0. ,56 10
Прввдинское 6.35 14.3 9.5 X. оо 48 1.8 6.2-8.0 49 52 0. .89 17
Нахимовское 11.20 23.0 6.5 0.28 26 2.0 6.0-8.0 46 34 0. .83 24
Надое Дуговое 0.19 4.0 г.о 5.8 230 0.5 5.4-7.2 36 51 0. ,63 12
Красяое 9.30 14.6 7 2 0.92 31 1.7 6.7-8.5 63 46 с. ,65 15
Разлкв 10. эо 4,6 г'.г 10.0 120 0.6 6.5-8.5 64 75 I. ,1В 16
Борисовское 1.38 8.0 3.6 0.55 28 0.8 6.8-8.5 57 37 0. .75 ■г\
Вишневоков 10.52 4.0 2.0 0.25 50 0.5 6.9-9.4 69 130 2. .15 16
Больше Мэмты 3.35 7.0 2.4 0.23 21 4.0 6.0-7.3 34 24 0. Л'5 39
Тв'пЙто 1.05 1.4 0.9 - 35 2.6 6.3-6.6 32 28 -
Нахыто 3.26 6.0 2.4 - 38 1.7 7.0-7.5 43 46 0. .75 -
Митрофан о.зг 20.0 6.1 0.34 32 3.2 6.4-7.0 46 30 0. ,56 19
Пярьтавто 0.51 2.0 1.1 0.67 36 0.9 6.6-7.2 58 56 0. .09 16
ТжбвЙ?о 0.06 4.5 2.3 - 38 2.5 7.1-8.2 82 74 I. 16 16
Оав£а Ия этруской площадка 0.44- 0.9- 1.0- _ 84- 0.2- 6.2-8.5 27-69 72- I. ,60- 17-
(2, 4. вГ^ о.ев 1.8 1.5 127 0.8 110 ,60
Примечание: 5- площадь» Н - глубина, 0. - условный юдообмвн, С - цеетыость (град.), 5П- прозрачность (срояквв давние св У-Х)
1)« среднегодовые ввлитанн
2)- данные 1972-1973 гг.
Диапазон содержания 9 общ> в озерах значительно меньше 0.56-3.76 ыг/л. В большинстве озер минеральные формы биогенов летоы отсутствуют.
По мере эвтрофирования в озерах всех трех регионов наряду и повышением уровня содержания биогенных элементов снижается соотношение н : Р и прозрачность. Вместе с этим отмечается увеличение рН и общей минерализация. По мере звтрофирования озер стираются зональные особенности, которые прежде всего проявляются в уровне минерализации вод. Так в загрязняемых озерах Большеземель-ской тундры общая минерализация увеличивается до 200-300 мг/л, оодераание РО0Щ- до 300 ыкг/л.
&—Ал». л/*4
Ряв>1. Эыясшюгь средни и оааоя мдин Ономаосш
(атоодьлктош (Б), оодеряяшш ыорофиы (1д. II тодоао! Об^шпнсЗ продукта и) от средаегсуша! ховцеитршик » оаьрйх:
1 - каршсиа вйрвоаех
2 ~ Ленинская вошшанносгк
3 - Ёошмзвнвдьаш сушцв.
1. В. 0,136 Р^, -1,62 ».«0,94 ¿.16 " И.Ч" - 0,376 Р^, - 4,76 >.»0.93 «.13 А - 0.963 Р^ . 60,6 г. » 0,70
2. В . 0,089 Г«,,. . 0.14 г., 0,93 Хд.Ч" . 0,129 Р^ .1,46 г. »0,72 А . 1,321 Р^ » 63,8 г. . 0,73
а. 16 а. 14 а . 15
Для озер тре с регионов нами установлена прямая зависимость показателей проду шшности фитопланктона от концентрации Р0(^ц (Рис. I). При изменении среднегодовой концентрации Р0(зщ- в озёрах от 0.01 до 0.15 мг/л пределы изменения средних за сезон величин биомассы фитопланктона составляли от 0.4 до 20 г/м3, содержания хлорофилла "а" от 1.1 до .65 мг/м3 и годовой первичной продукции от ¿3 до 350 гС/м"\ Для озер всех 3-х регионов зависимости мезду уровнем биомассы фитопланктона и содержанием Ро0щ_ описываются сле-дургцми уравнениями: (о^ В = 1,34 ^ Ро0щ> - х.02.
Л^Хл-а- = 1.27 ¿^Робщ. - I.I3.
Эта тесная корреляция позволяет прогнозирогэть изменение уровня развития фитопланктона при повышении поступления , а так же использовать биомассу фитопланктона в качестве показателя трофического статуса при типизации озер (Трифонова, 1979). Поскольку биомасса водорослей характеризует реальные (реализованные) трофические условия в водоеме, которые не всегда соответствуют потенциальным (по содержанию Рой;д<), именно биомассу мы использовали в качестве градиента трофности при классификации и ординации фитопланк-тонных сообществ.
Сравнительный анализ видового состава фитопланктона разнотипных озер 3-х регионов.
Теоретические основы флористики водорослей вообще и планктонных в особенности до сих пор слабо разработаны. Только в последнее время делаются попытки использовать в альгофлористике метода флористики высших растений (Шгина, Голлорбах, 1976; Новичкова-ИЕанова, 1980; .Сафонова, Ермолаев, 1983). Флористический анализ фитопланктона затруднен еще тем, что большинство видов трудно отнести к чисто планктонным, чисто бентосным или обрастатеЛям, поэтому трудно выделить заносные "случайные" вида. Наиболее четко характеризуют особенности состава планктонной альгофлоры пелагические пробы, собран-1шп в центральной части озер (Нрошкина-Лавренко, 1974; Сафонова, Ермолаев, 1983). Именно такого принципа придерживались и мы при сравнении фитопланктона разнотипных озер трех регионов, считая его наиболее объективным. Анализ флористического состава проводили на видовом уровне, так как вид является основной таксономической единицей, используемой в сравнительной флористике (Юрцев, 1965). При этом учитывали все вида водорослей, обитавдих в толще вода, подразделяя ах на планктонные, бентоскые и обраотатели, разделяя таким образом точку зрения.Н.Н.Воронихина на понятие "фитопланктон" (Воронихин, 1950; Кузьмин, 1971).
Основные тенденции изменения состава водорослей фитопланктона озер при обогащении их вод биогенными элементами били установлены в 30-е года при изучении озерного района Англии (Реагчпи, 1932). Оказалооь, что сукцессия фитопланктона при обогащении озер биогенами идет от чрезвычайно бедного планктона о преобладанием двсми-диевых и золотистых водорослей через переходную стадии о преобладанием диатомей к высокопродуктивному планктону, где полностью до-
минируют синезеланые водоросли. Эти вывода в основном были подтверждены при сравнительно-лимнологических исследованиях озер других регионов.Европы и Америки (Jarnefelt, 1953, 1956; Findenegg, 1966; Hutchinson, 1967; Lund, 1969). Причем, всеми авторами отмечалось, что трудно выделить виды-показатели того или иного уровня трофид, так как многие водоросли встречаются во всех типах озер лишь с разной численностью популяций.
Попытка связать видовой состав фитопланктона озер о уровнем их трофии о помощью биоценотического анализа была предпринята Тун-марком и Нигардом (Thuneark, 1945; Hygaard, 1955), предложившими фитопланктошше индексы, характеризующие трсфию озер по соотношению числа видов тех или иных групп. Позднее эти индексы были видоизменены другими авторами (Jarnefelt, 1953, 1956; Brook, 1956; Rewaon, 1956). Хатчинсон (Hutchinson, 1967), обобщивший все эти роботы указал на условность и ограниченность применения планктон-, них индексов и предложил более общую классификацию фитопланктон-ных сообществ по составу доминирупцих видов.
В последнее время системный анализ планктонных сообществ все чаще проводится с использованием методов математической статистики, принятых в фитоценологии (Александрова, 1969; Василевич, 1969; Уиттевер, I960). Классификацию и ордипацию фитопланктона основывают на результатах кластерного я шогофакторного анализов (Eloran-te« 1986; Корнева, 1969; Olekaowici, 1990 И др.).
В планктоне озер 3-х регионов, расположенных соответственно в суббореальной, бореальной и субарктической зонах нами обнаружено 350 видов водорослей. Сравнительный анализ видового состава фитопланктона показал,что общее число видов в планктоне озер этих регионов приблизительно одинаково (235-264), и по количеству видов преобладают зеленые и диатомовые водоросли, составляя в среднем соответственно 40 и 20* всего видового состава (Табл. 2).
В озерах 3-х ]>егионов нанопланктонные виды составляли около 5CJ4. Наибольшее их количество встречено в озерах Большеземельской тундра, а наименьшее - в озерах Карельского Перешейка.' По отношению к трофическому статусу озер меньше всего нанопланктонных видов в мезотрсфных и слабоэвтрофннх озерах. В олиготрофных и сла-бомезотрофных - их число выше. Высокий процент (свыше 60) нанопланктонные виды составляют также в мелководных высокоэвтрофных и гипортрофных озерах.
Таблица 2
Видовой и размерный состав озерного фпхоиланктона
Отделы водорослей Латгальская возвышенность Карельский перешеек Большего-мельская тундра
Cyeiophyta 37 34 30
Dlnophyta 12 II II
Euglenophyta 24 20 13
Cryptophyta 8 8 10
ChryBOphyta 29 26 31
Xanthophyta 7 5 6
Bacilleriophyta 52 57 45
Chlorophytai 92 103 89
Chlorococcales 61 60 45
Deemidlales 19 32 31
Всего 259 264 235
Нанопланктон Ш Ш Ш
( «530/4 ) 50> 45J& 51>
В исследованных нами озерах число видов в фитопланктоне составляло 54-158. Причем, озера Ьолынеземельской туздрн не бад. -нее озер других районов (Рис. 2). Так число видов в фитопланктоне водоемов Финляндии колеблется от 3 до 160 и в среднем составляет 52-62 ( Heinonen, i960), в озерах Лабрадора от 29 до 106 при среднем 61 ( Eaxle, Duthie, I98G), и даже в тропических озерах Африки - от S до 143 (Kalff, wateon, 1986). По-видимому., наиболее обычным для озер умеренной зоны можно считать 50-150 видов, хотя для крупных озер количество видов может быть выше 300 (Willen, 1976).
Таксономическое разнообразие альгофлоры озер определяется их размером, морфометрией, степенью зарастания, разнообразием экологических условий и в меньшей степени уровнем трофности. Оно, как правило, увеличивалось по мере нарастания трофности озор от олиготрофных и слабомезотрофных к мезотрофным и эвтрофным озерам, но затем снижалось в гяпертрофшх озерах, подверженных интенсивному антропбгенному воздействию (Рис.. 1). увеличение так-
*У?вгг}га-**сх-ам ¿льДьменность
Т 9 к
Рво. 2. Изианадие видового гостия флтошшнктона озер ' Ь-х регионов по Градиенту его ооцеЯ йишассы:
1 . г ' 8®с1Паг1орЬу1а, 3 - СЬГогорЬу«а,
4 - £ - Р1Я0Р1ЧГ»», б - СгурЮрЬуЬа,
7 - ва(1«дорЬ71а, I - число ВЯДОВ, ¿. Б, Я, •.•, У И Т.Д. - начальные сукЕЫ каэьзшм озер (см. твбл. I).
еоношческого разнообразия фитопланктона при переходе от олиго-трофных озер к ыезотрофным и слабоэвтрофним и его снижению в гипертрофии* озерах, отмечалось и другими исследователями (Рв*оп1, 1963; Е1 огапга,' 1ЭТ8). Хейнонен (неШопеп, 1980), считает, что таксономическое разнообразие фитопланктона увеличивается до уровня биомассы 5 мг/л, что соответствует эвтрофнш озерам, а затем снижается. По нашим данным, наибольшее число видов (158-160) отмечалось в мелководных высоко-эвтрофных озерах со средней биомассой фитопланктона 12-20 мг/л (Трифонова, 1920). Но-видиыому, снижение видового разнообразия в эвтрофных озерах чащо связано с . загрязнением, '¿то подтверждается низким разнообразием фитопланктона (20-30 видов) в тундровых озерах, подверженных нефтяному за^язншшп (Трифонова, 1994). Помимо загрязнения, фактором, они-
жавдил видовое разнообразие, является ацядофикэция. Самым низким числом видок фитопланктона характеризуются ацидотрофные озера. Обеднение видового состава фитопланктона - характерная черта как естественных кислых озер, так и подверженных антропогенной ацидо-фикации (Nyguard, 1956а; Hendrey et el., 1976).
Пелагические комплексы диатомовых водорослей во всех озерах состоят из представителей класса Centrophyceae, из родов Aulacosira, cycloteiia, stephanodiccus. Пеннатные диатомовые представлены прежде всего видами ИЗ родов Asterionella, Fragil arla, Tabellarla, Synedra Nitzschia.
Наибольшее разнообразие диатомопых отмечалось в крупных мезо-хрофных и эвтрофных озерах Карельского перешейка. Для фитопланктона ЭТИХ озер наиболее обычны: Aulacoalra islandlca (O.KÜ11.) • Sim., A. italic а таг. Bubarctica (0.1IÜ11.) Sim., A. grsnulata (Ehr.) Sim., A. ambigua (Grun.) Sim., Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm., Stephanodiscus rotula (KÜtz.) Hendey, s. dnutulus (KÜtz.) Cleve et Koller, S. hantzschii Grun., Cyclo® tephanos dubiue (Pricke) Round, Asterionella formosa Haas., Pragilaria crotonen-sis Kitt., Tabellaria fenestrata (Lyngb.) KÜtz., Synedra acus KÜtz., S. ulna var. danica (KÜtz.), KitzsChia acicularia W.Sm.
Рёзкое снижение числа видов диатомовых отмечалось в планктоне кислых озер. Так, в оз. Охотничьем из 16 таксонов диатомей, только 5 планктонные, остальные - случайно-планктонные виды, прежде всего, обрастатели из родов Fragilaria и Gyrozygma. Обеднение диатомовой флоры характерно для озер, подверженных ацидофикации как естественной, так и антропогенной. Причем, наиболее чувствительны к низкой pH виды рода Aulacosira, отсутствие которых в планктоне может быть индикатором ацидофикации (Nygaard, 1956а).
В озерах Латгальской возвышенночти распространены все вида диатомовых, характерные и для Карельского перешейка, но в целом их разнообразие несколько ниже, преядо всего, за счет меньшего числа видов рода Aulacosira, cyclotella. Наиболее распространо-НЫ здесь ВИДЫ ИЗ РОДОВ StephanodÍ3Cua, Asterionella, Pragilaria, Synedra, Nitzschia. Последние три рода преобладают в мелководных гипертрофных озерах. В гипертройных, загрязняемых озерах виды рода Aulacosira ПОЛНОСТЬЮ ОТСуТСВукГТ.
В озерах Большеземельской тундры планктонные диатомовые наименее разнообразны. Из них истинно планктонных встречено всего 12 видов, В OCHOEHOM ИЗ родов Aulacosira, Stephanodiecus, Asterionella, Tabellarlo, и tthlzoeolenla. Пелагический комплекс
планктона глубоких озер составляют Aulacoeira islandica, Aaterio-cella formosa, Rhizosoleaia longlseta Zachar,, Stephanodiscus rotula, в мелководных озерах виды рода Aulacosira практически отсутствует. Преобладают виды планктонно-бонтосные из родов Nit-zschia, Synedra, yragllaria. Наиболее распространены Nitzschia aciculerlSjAaterionella gracillima (Hantzech.) Heib., Pragilaria eapucina Desm., Ï. construens (Ehr.) Grun.
Соотношение числа видов центрических и пешатных диатомей было наименьшим (0.21-0.35) в озерах Большеземельекои тундры. Б озерах Карельского перекопка оно колебалось от 0.52 до 0.83, в озерах Латгальской возвышенности - от 0.42 до 1.0. Нпгард (ïïyga-ard, 1955), предложивший индекс Centraies/Pennales для характеристики трофического статуса озер, считал, что его значение, равное 0.2, соответствует переходному состоянию озер от олиготройных к эвтрофшлл. Наш данные показывают, что этот индекс не приемлем для оценки трофического статуса. Канмсньшю величины его часто соответствуют молкоеодныы зетрсфиым и гииертроулкм озерам, где е массе развиваются планктонно-бентосиые формы из поннатных диатомей, в то время как в пелагиали глубоких олиготрофиых озер всегда преобладают центрические даатомел.
При рассмотрении отдала зеленых водорослей особый интерес представляет соотношение числа видов хлорококковых и десмидаевых в различных озерах. По числу видов в планктоне всех исследованных нами озер, преобладают хлорококкоше водоросли.
В озерах Латгалли и Карельского порешейка наиболае разнообразны вида из родов Scenedeeœua, Ankistrodesmus, Pediaatrum, Dictyosphaerium и coelaatrum. Их количество возрастает в эвтроф-шх и гкпертрофных озерах. Исключительно в гкпэртрофных озерах встречены многие виды из родое Pranceia, Micraotlnium, Tetrastrum, Treubaria, такие как: Pranoeia ovalis (Prance) Lemm., Mic-raotiniua puaillum Fres., Tetrastrum glabrum (Roll) Ahlstr. et Tiff., T. triacanthum Korach., Treubaria planctónica (G.M.Smith) Korach. Менее разнообразны хлорококкоше e олигогрофных и слабо-мезотрофных озерах. Цдесь наиболее часты еиды из родов Oocyetis, Cruoigenla, Sphaeroeyctis, Botryococcus.
В озерах Болыпеземельской тундры разнообразие хлорококковых несколько нпке, чем в озерах более шшх районов. Наиболее распространены еиды из родов Ankistrodosrnua, Oocystia и Pediastrum. повсеместно встречались Sphaerocystie schroeteri Korach., Ankyra Judel (0.И.Smith) Pott, Ankistrodeemus falcatue (Corda) Ralfe,
A. ninutiaaimus Korsch., pediaatrum ko'.vrniskyl Schmidle, Оосуа-tia solitaria '«Vittr., O.eubnarina Lagerh., 0. lacustris Ohod. Большое разнообразие видов родов Ankistrodeamus и Oooyatio отмечалось и для тундровых озер Северо-Западных Территорий Канады (Moors, 1979). lían и для регионов умеренной зоны Еидовое разнообразие хлорококкоеых возрастает в мелководных эвтрофных и загрязняемых озерах.
В планктоне всех озер Латгальской возвышенности и Карельского перешейка разнообразие десмидиевых было значительно ниже, чем хлорококковых. Наибольшее количество видов десмидиевых обнаружено в планктоне озер с еысоким процентом зарастания, как например, оз. Илзес в Латгалии и в озерах Карельского перешейка с замедленным водообменом Снетковском, Мичуринской, Нахимовском. Но и в ' этих водоемах десмидиеЕые составляли меньше iQ% от общего видового состава, а отношение числа видов хлорококковых к числу видов десмидиевых, синезеленых и десмидиевых всегда больше единицы. В планктоне большинства озер десмидиевые представлены видами из родов Cloaterium, Coamarium и Staurastrum. Широко распространены ВИДЫ! Cloaterium aclculara Tuffen West, С. acutum (Lyngb.) Breb., Staurastruo paradoxum Ueyen, S. ßracile Ralfs.
Во всех исследованных наш водоемах Болыпеземельской тундры число видов десмидиевых в планктоне было приблизительно одинаково - 15-19. Наибольшее число еидов относится к родам ciosterium, Coamarium и Euastrum. Широко распространены; Cloaterium aceroaura (Sehr.) Ehr., Cosmarlua depressura (Nag.) Lund., C. granatum Breb., Staurastruai paradox-um, Spondilosium planum (7/olle) V,'. et G.S.Víest, Euastrum bidentatum Nag., E. dubiuo Hag., Eeemidium ewartzü Ag. Отношение числа хлорококковых к числу десмидиевых в тундровых озерах ниже, чем в озерах других регионов, но только в нескольких олигогрофных озерах оно было меньше единицы.
В целом наименьшее разнообразие десмидиевых характерно для • озер Латгалии, что связано с повышенной минерализацией. С этим же связано, по-видимому, снижение их разнообразия при эвтрофировании.
Вольвоксовые - наименее разнообразный порядок зеленых водорослей. Они представлены несколькими видами родов Chlomjrdomonas, Cartería и chiorogonium, развивающимися преимущественно весной и даже подо льдом в озерах всех 3-х регионов. Наиболее широко распространенные виды; Chiатуйог.опаз monadina stein., Cartería globosa Korech.j chlorogonlua máximum Skuja. В летнем-планктона распространена Pondorina coru n (müh. ) 3erg. Наибольшее число таксонов
встречено в озбрах ¿атгалии. ¿десь наш перечисленных видов хламидомонад в массе встречались вида рода Phacotus, характерные для минерализованных вод с высоким содорзшнием кальция, пракде всего р. lenticuiaris Ehr. разнообразие ВОЛЬЕОКСОШХ увеличивается в мелководных эвтрофных озерах прудового типа.
Третья по числу видов группа - синезеленые водоросли наиболее разнообразии в озерах Латгалки. Причем, е 50-ые годы А.Я.Кумсарс (1955) для летнего планктона 13 озер Латгалии приводит 30 видов синезеленых водорослей, среди которых преобладали виды рода Апа-Ьаепа д било встречено только 2 вида рода Oeciilatoria. нами встречено свыше 37 видов, из них 14 из рода Oeciiiatoria (Трифонова, 1988). Увеличение разнообразия и обилия видов рода oeciiia-toria в результате антропогенного эвтрофироЕания отмечено для многих озер Европы И Америки (Edmondson, 1969; Lund, 1969; Ahlgren, 1970; Skulberg, 1980 п др.). Наиболее распространены в озерах Лат-ГалиШ Oacillatorla agardhii Gom., О. redekei van Goor, Aphanlzoue-non floa-aquae (L.) Ralfs, Anataena floa-aquae (Lyngb.) Breb., A. hüL ^alli (KÜtz.) wittr., Microcyetis aeruglnosa Kiitz. emend. Elenk., Gloeocapoa limnetica (Leiai.) Hollcrb.
В озерах Карельского перешейка видовое разнообразие синезеле-них несколько ним, в основном, за счет моньшего числа видов рода Oacillatorla. Наиболее распространены здесь Anabaena lemmerrr.annil Р. Richt., Aphanizomenon floa-aqua», líicrocystie aeruglnosa, Glo-eotriebia echlnul&ta (Lemm.) Geitl., Gomphosphaerla laoustrls Chod., Lyngbya lemnetlca Lemm.
В озерах Большеземельской тундры наиболее разнообразны еиды рода ¿jnabaena: А. lenimermannii, Л. solitaria Kleb. И A. tenerica-ulls Hygaard. Довольно разнообразно представлены здесь виды из родов Gloeocapaa, Gomphoaphaeria И Coelosphaerium. Наиболее распространены Gofflphoephaeria lacustrie, Gloeocapsa ш1пог (KÜtz.) Hollerb. и Coelosphaerium kuetzengianum Kag. Наоборот ВИДЫ ИЗ родов llicrocyetis, Aphanizomenon И Oacillatorla в туНДрОЕЫХ озерах представлены слабо. Это характерно и для озер других регионов Субарктики (Ермолаев и др., 1971; Коыаренко, Васильева, 1972; Ге-цен, 1973, 1985; Никулина, 1975; кооге, 1978, 1979; IVlllen, ИШ; Sheath, Steinman,I9a2 И Др.).
В целом, разнообразие синезеленых водорослей увеличивается в эвтрофных озерах всех 3-х регионов особенно за счет видов рода Oeoillatoria. Помимо широко распроотраненных водорослей в ввтрсф-ных и ишортрофных стратифицированных озерах нами обнаружены
видн, оиитагачпо в анаэробных условиях гиполш.шиона, пренмузпвотг-ол-но из родов osciilatoria и Lyngbya. б состава гиполиыниалыюго комплекса определены такие вида, как Lyngbya brachynema Skuja, L. chlorospira Skuja, L. contorta Lemm.,. Oscillatoria lauterbornii, Schmidle И др. (Hindek, Trifonova, IS89). Все ОТИ ВИДЫ ЯВЛЯЮТСЯ ыиксотрофаш (Горленко ii др., 1977).
Хризофнтовие Еодоросли наиболее разнообразны в озерах Болыпе-зеыельской тундры, где они составляли 12>» от общего числа таксонов. Наибольшим числом видов как и в других регионах представлены роди Dinobryon и иаНоюоп&з. В глубоких озерах распространены Dino-bryon cyllndricum Imh., D. divergene Imh., D. bavaricum Imh., Mallomonae acaroides Perty. Здесь ;¡:e довольно обычны Uroglena articúlate Korach. И Uroglenopsis americana Lemm. В келкОЕОДНЫХ озерах наиболее многочисленны гида из родов Chrysococcus, Chromu-lina, stenokalyx, pseudokephyrion. Бо многих озерах в массе развиваются Stichogloea olivaoea Chod. И Synura sphognicola Korsch. Бее они характерны п для мелководных тундровых озер 1{анады (мооге, IS78, 1979), Аляски (Alexander et al., ]Щ)) i; Других районов Субарктики (Kriatiensen, 1964; willen, 1969; Никулина, 1976; Геден, 1965).
В озерах умеренной зоны нанопланктонные хризомонады из родов Chromullna, Chrysocpccus, Stenokalyx, Peeudokephyrion, Kephyrion разнообразны весной. Помимо мелких форм к ранневесеннему периоду приурочена тогле вегетация Synura uvella Ehr. eroend. Korsch. j¡g_ том и осенью повсеместно распространены виды рода liailomonas , правде всего М. caudata Iwan. и М. tonaúrate ТеИ.Вщщ рода Dinobryon наиболее разнообразны в озерах Латгалии. Наиболее обычны здесь D. Bartularla Ehr. и D. eociale Ehr.
Для всех трех регионов отмечается снижение разнообразия золотистых водорослей в гипертрофкы.х и загрязняешх озерах, где они представлены только мелкими вадш.ш из родов 'Chrysococcue, Steno-, kalyx, Pseudokephyrion.
Напротив, разнообразие эвгленоЕых водорослей увеличивается по мере эвтрофнровашш озер и может быть индикатором вЕтрофированля и загрязнения, преэде всего органического,для озер всех регионов.
ЭЕГлеяовые водоросли наиболее разнообразны в озерах Латгальской возвышенности, где они представлены 24 Еидами. Наибольшее количество видов эвгленовых характерно для Еысокоовтрофных озер, причем в стратифицированных озерах преобладали виды рода Trachelo-
trionaei Т.hispida (Perty) Stein emend. Delf, T.allia Drez, T. euperba Swir., T. planctónica Swir, а в мелководных озера:: ВИДЫ ИЗ родов Euglene a Phacus¡ £. асив Ehr., Е. polymorpha Dang, Е. oxyurlB Schmarda, Р. caudatue flübner, Р. longlcauda (Ehr.) Duj., p. orbicuiaris Hilbnar. ¡фойе того в озерах Хатгалли довольно обычны Konomorphyna'pyrum (Ehr.) liereechk. я Strombomonas subcurvata (prosoh.) Delf. По наш данкш (Трифонова и др., 1988) разнообразив эвгленовых водорослей в озерах Латгалии в настоящее время значительно ваше, чем в 50-ые года по даннш íju-cape (1V55).
Ешглвиоше водоросли в озерах Карельского перешейка представлены преимущественно видами рода trachelomonas. Наиболее разнообразны они в эвтрофных озерах Вишневском, Борисовском и Раздав. Здесь зш встречаются виды иэ родов Eugiena и Phacus, прежде Есего Е. oxyuria, Е. polyEorpha и Р. etriatua.
Значительное разнообразие эвгленовых, в первую очередь, видов рода Trachelomonas, отмечено в полигумозных озерах, но они полностью tл'сутствовали в кислом оз. Охотничьем.
В озерах Больиезекельской тундры эвглоновые наименее разнообразны - всего 13 видов. В чистых олкготрофных ¡: мезотрофных озерах здесь встречены только виды рода Trachciomonas. По-видимому, это характерно для тундровых озер (Сафонова, 1982). Но в мелководных эвтрофных и загрязняемых озерах разнообразие ЭЕГленоЕЫх значительно больше. Помимо Trachelomonas hispida, здесь отмечены Т. planctónica, Т. allia, Т. oblonga Lemm, Eugleno gracilie Kleba, E. poly-morpha, Phacus caudatus, P. striatus, Strombomonas curvata и др. Разнообразие эвгленовых, предде всего, видов рода Trachelomonas остается высоким и монет повышаться в озерах, подверженных нефтяному загрязнению при общем снижении числа еидов других отделов (Трифонова, 1934).
Видовое разнообразие планктонных динофитовых и криптофитовых во всех'3-х регионах было одинаковым. Так ке как и золотистые водоросли, динофитовые наибольшую роль играют в подледном планктоне ранней весной и сразу после вскрытия водоема. Подо льдом в марте-апреле развиваются холодловодные перидинел, среди которых наиболее распространены виды рода Peridinium, презде всего р. aciculife-rum Le ir ш. в летнем фитопланктоне озер уморенной зону чаще Есего встречаются Ceratium hirundinella (O.F.K.) Bergh., ВИДЫ из родов Peridinium И Glenodinium¡ р. cinctum (O.P.W.) Ehr., Р. bipes Stein, O. elpatlenekyi (Oatenf.) Schiller.
Число видов динофитовых в планктоне, как правило, не зависело от трофического типа озер. Наибольшее их количество приурочено к сравнительно глубоким стратифицированным озерам.
В озерах БольшеземельскоЙ тундры в подледном планктоне ранней весной помимо мелких видов рода Peridinium очень распространены Amphidinlum luteum Skuja и Gymnodinlum ordlnatum Skuja. Ceratium не обнаружен нами ни в одном из озер Еолыпеземельской тундры, хотя этот вид встречается в оз. Большой Харбей (Гецен, 1976), и в глубоких озерах Канады (Moore, 1978), расположенных южнее.
Крилтомонады в озерах-умеренной зоны вместе с хризомонадами а хламидомонадами составляют типичный холодноводный комплекс, характерный для подледного и ранне-весеннего планктона (Huber-Pes-talozzl, 1939, 1942, 1950, 1955; skuja, 1948).В озерах Латгальской возвышенности и Карельского перешейка они представлены преимущественно видами рода cryptomonas, которые наиболее распространены здесь в лесных мезогрофных озерах. Это se характерно и для лесных гумифицированных озер Финляндии (Arroia, 1983, 1986). Наиболее широко распространенный едд cryptomonas eroea Ehr. В озерах Латгалии широко распространены так же Rhodomonas pusiii» (Bechm.) lavorn. И R.lacustrls Pasch, et Ruttn. Последний ВИД В кассе развивается в гиполимнионе стратифицированных эвтрофных озер.
В озерах БольшеземельскоЙ тундры благодаря низкой температуре вода, криптомонады присутствуют в планктоне постоянно. Наряду С видами рода Cryptomonas: С. ехова, С. brevis Schüler, С. ovata Ehr. ¡шроко распространены виды рода Rhodomonas, прежде всего Rhodomonaa ninuta skuja. Широкое распространение этого вида отмечается Я ДЛЯ других районов Субарктикп (Коore, 1978; Alexander et al., 1980; Willen, I960b; sheath, Stelnman, 1962).
Наименее раезнообразная группа во всех районах - желтозеле-. ные водоросли. Наибольшее значение в планктоне эта водоросли имели в озерах БольшеземельскоЙ тундры. Широко распространены здесь вида родов Trlbonema И Ophyocytiun, превде всего Т.minus Hasen и о. capitatum wolle. Только ii оз. Охотничьем на Карельском перешейке В массе встречена Iothmochloron trlepinatum (',7. et G.S. West) skuja, характерная для кислых вод ( Lyden, Qragn, 1985).
Из всех найденных водорослей 69/» составляют широко распространенные планктонные виды. Их число приблизительно одинаково
для всех 3-х регионов. Число случайно-планктонных видов водорослей, преимущественно из диатомовых и десмидиевых, зависит от мор-фоыетрии озер и степени их зарастания. Наибольшее их количество обнаружено в крупных озерах с хорошо выраженной литоралью, а также в мелководных и зарастапцих. Количество планктонао-бентосных (литоральных) водорослей увеличивается в мелководных гяпертрофных озерах, таких как Налое Казимирово, и загрязняемых озерах Больше-зеыелъской тундры.
Со отношению к солености воды, согласно классификации Кольбе (Прошкина-Лавренко, 1953; Foged, 1954; Давыдова, Петрова, 1966; Давыдова, 1985), все найденные водоросли являются пресноводными, олигогвлобами, причем, 80> составляют индифферентны, остальные -галофилы и галофобы. Хотя какой-либо связи видового разнообразия о минерализацией воды установить не удалось, очевидно, что в процессе звтрофирования с повышением, минерализации вод число видов галофобов снижается, увеличивается число галофилов.
Анализ видового состава на сапробность по списку индикаторных оргашимов Сладечека (Унифицированные методы..., 1975) показал, в.озерах всех 3 регионов большинство видов-индикаторов относится к ^5-ыезосапробам и олиго- р -мезосапробам. Олигосапробшзначительно меньше и еще меньше ксеносапробов - показателей чистых вод. Наибольшее количество олигосапробов отмечено в глубоководных тундровых озерах. Число видов полисапробов также невелико. Их наибольшее количество встречено в оз. Малое Казимирово. Здесь хе много Д-оапробов. Сравнительно большое количество Я-сапробов-ин-дикаторов загрязнения,обнаружено в планктоне высокоэвтрофных озер Латгалии и Карельского перешейка и в загрязняемых озерах Большеземельской тундры. Это превде всего такие виды KaKNitzechia acicalarla, N. palea (KÜtz.) W.Sm., Stephanodiscua hantzschii, Euglena polymorphe, Chiämydomonas macropyrecoidosa Slcuja.
В целом количество индикаторов сапробности увеличивается с эвтрофированием озер. Установлено, что в ряду организмов олигоса-пробы - мезосапробы - полисапробы возрастает нэ только специфическая стойкость к органическим веществам и другим последствиям органического загрязнения, но и эврибионтность, т.е. ьеспецифичвс-кая способность организма существовать при резко различных условиях среда (Винберг, 1981). Уровень сапробности не всегда совпадает • с уровнем трофности. Во многих Еысокоэвтрофних озерах отсутствуют полясапробныо и даже многие а,-сапробные организмы. Разработанная для рок центральной Европы система сапробности (piadeSek, 1978)
требует уточнения при использовании ее для оценкл качества вода водоемов других регионов. Сапробнке валентности массовых видов водорослей фитопланктона в большинстве случаев так же требуют уточнения.
По географическому распространению большинство планктонных видов относится к бореалышм и космополитам. Дате в суровых условиях Субарктики, где можно было бы ожидать развития уникальной эндемичной планктонной альгофлоры, большинство составляют широко распространенные водоросли. К северным арктическим видам относится не более 5?» от их общего числа. К числу таких видов, распространенных как в Евразии, так и в Америке можно отнести Anabaena tenericimlia Ilygaard, Stichogloea olivacene Chod. , Staurastrum spetaberg-ensis (Nordet.) Teil., Asterionella gracillima (Hantzech.) Heib. и некоторые другие виды. Космополитический характер альгоценозов тундровых озер отмечается и для других районов Субарктики (Alexander et ai., 1980; sheath, st (¿nan, 1982 и др.). Сравнение флоры водорослей тундровых озер Аляски и Канады выявило 62/i общих видов (sheath, Steinaon, 1982). По нашил данным общие виды в планктоне озер Боль-пеземельской тундры с озерам Канады составляют свыше 60/ь, что говорит о достаточной однородности планктонной альгофлоры озер Субарктики.
1 I
Рие.З. Демдрограты сходстм фито.тявнктончмх сообществ овер 3-х регионов.
I - по еидовоиу сосмву, il - по составу кассовых вигов. Литгмьска* воэвикнность: I - л«скае иеэотрофняе оэр|в, '< - »ртгофные- стрв:и-фициромнные, 3 - эвтрофные полимиктические, 4 - гипертрофные стратиф:щироььч-ние, 5 - гклертрофчый полиинитичрские. гйре^ьский персвкч»*: о - кислил слиго-трофные, 7,0 - слвво-мвэотрофиые я »езсггрофные, шснктичегкие, 9 - эвгре^д*# полкмихтические, 10 - дистрофные пслигумозныс. Ьрльисзсмсяьская тундре: 11 ~ олиготрофные ывлковолние, 12 - слпбои«зотрофнке, 13 - "erp^tve исиксводниь, 1Л - эятрофные глубоки«».
Общие для 3-х регионов Северо-Запада Росоии и Прибалтики виды составляют 46>, для 2-х пар близких в зональном отношении регионов - №. Кластерный анализ сходства озер по видовому составу фитопланктона с использованием коэффициента Серенсена показывает большую степень сходства между озерами Карельского перешейка и Латгалии, которые объединялись в один кластер (рис. 3). Озера Боль-шеземельской тундры составили отдельный кластер. Наиболее отличии от других озер и выделяются в отдельный кластер кислые и полигу-мозные озера с низкой рН.
Результаты анализа подтверждают справедливость концепции таксономического континуума для планктонной альгофдоры. По-видимому, для фитопланктона наиболее приемлема концепция Уиттекера (1960), считавшего, что растительность есть сложный комплекс непрерывности и дис1фвтносги. Альгофлора, способная к миграции и быстрому воспроизводству, последовательно распределяется в зональном направлении с наличием широких переходных зон. Наличие переходных зон подтверждается, например, большой степенью сходства видового состава •фитопланктона лесных ыезотрофных озер Латгалии с эвтрофными озерами Карельского перешейка. Основным фактором дискретности видового состава планктонных водорослей водоемов Северо-Запада является рН и в меньшей степени минерализация , трофический фактор и загрязнение. Известно, что для аридной зоны основным фактором является минерализация (Новичкова-Иванова, 1980).
Состав, экология и сукцессия массовых видов фитопланктона.
Одни из основных задач зг:ологии фитопланктона - объяснить распределение и относительное обилие видов в сообществах. Наибольший икторес представляет экология массовых, структурообразующих видов фитопланктона,н том число водорослей-возбудителей "цветения" воды и их сукцессия.
Результаты кластерного анализа сходства озер по составу массовых видов фитоплн мтона отличаются от результатов анализа сходства озер по видовому составу в целом (рис. 3). Основным фактором, определящим состав доминантов, являются трофические условия. Озера разделились на два кластера, объединянцие озера по уровню троф-ности. В первый кластер воили олиготрофные и сл> або-мезотрофные озера Большеземельской тундры, слабо-мезотрофные озера Карельского перешейка и Латгалии, Второй кластер составили эвтрофные и высоко-еьтрофные озера Латгалии, мезотрофные и явтрофные озера Кврельско-
го перешейка, эвтрофныо и загрязняемые озера Ьиъшеэемольской тундры.
Кассовыми, структурообразующими гидами фитопланктона в исследованных озерах можно считать около 80. Сюда входят доминанты, создащио от 20 до 100% биомассы, и субдоминанты, дающие до 10% биомассы. 60 из них являются общими для всех 3-х исследованных районов (рис. 4). Среди массовых видов преобладают диатомовые, синезеленыо и динофитовые водоросли. Значительно меньше представителей хризофитовых, хлорофитовых, эвгленовых и крипто-фитовых.
Определянцая роль трофического фактора в формировании состава доминирующих видов озерного фитопланктона подтверждается их распределением в пространстве двух главных компонент, из которых 1-ая связана с трофическими условиями (Р0(5щ ) и минерализацией и объясняет 46& общей дисперсии, а П-ая с такими факторами, как площадь озера и глубина. Ординация видов, полученная по их максимальной численности позволяет выделить олиготрофный глубоководный комплекс видов, эвтрофный мелководный комплеко, комплекс эвтрофных глубоководных озер с повышенной минерализацией и мелководный комплекс озер прудового типа.
Экология диатомовых водорослей изучена более детально, чем экология водорослей других отделов (Hustedt, 1950; Foged, 1954; Bygaard, 1956; Скабичевский, 1960; Cholnoky, 1968 и др.), но отношение отдельных родоЕ и видов к эвтрофированию недостаточно исследовано. В озерах Северо-Запада России и Прибалтики наибольшие значения по биомассо среди планктонных диатомовых имеют виды рода Aulacosira.
Aulacosira ialandloa (o.mü11.) Sim. - холодноводный вид с температурным оптимумом от 5 до Ю°0 (Hodhe, 1948; lyceea, 1952; Кокова, 1959; Трифонова, 1979 и др.). Важную роль в экологии этого вида играет вертикальная турбуленцйя водных масс (Лунд, 1954; 1966; Гусева, 1968). Кроме того вид - теневыносливый. оптимум его развития, по-видимому, но только в узких температурных, но и световых границах (shear et al., 1976). Отношение a. iaiandica к эвтрофированию недостаточно изучено. По данным Стормера (Stoermer et al., 1981), распределение A. Islándico в Великих Озерах Америки связано в основном с олиготрофныил и ме-зотрофннми участками, и, хотя ее численность увеличивается в районах умеренного эвтрофированля, при высокой биогенной нагрузке, этот вид уступает домышрупцуп роль другим диатомеям. Нави
Piio, H. Распределение кассовых видов озерного фитопланктона в пространстве главных компонент. 1. S/Bedra aotinaatroides Lema. 2. Dinobryon eertulerla Ehr. 3. Cryptomonaa arosa Ehr» 4. Clanodinlue elpatiewskyl (Oatenf.) Schiller 5. Synedra acua Kutt. 6. trachalononaa plелсtónica Swlr. 7. Gloeocapaa túrgida (Kutz.) Hollerb. 6. Tracheloaonae hispida (Party) Stain emend. Delf. 9. Lyngbya lioaetica Lemm. 10. Oaclllatorla redskel van Goor. 11. peridiniua cinctum (O.F.*.) Ehr. 12. Kltaechia acicalarle «.Sm. 13. Scsnedeemua bljugatua (Turp.) BreO. 14. Cryptoaonaa /rata Ehr. 15. Cloeterium acicular» Tuffen Weat. 16. Mlorocyetle aeruginosa Kutc. amend. Elentc. 17. Ceratiom hirundlnella (O.f.U.) Bergh. 18. Ankiatrodeaaue aeleularie (Á.Br.) Korech. 19. Dinobryon dlvergena Inh. 20. Ferldlolum bipaa Stein. 21. Anabaena lemmeroannli F.Riebt. 22. Aphanlfcoaenon flos-aquae (L.) Ralfe. 23. Scenedeemua quaáricauda (Turp.) Bret». 24. Pedlastrtun duplex Ueyen 25. Aulacoelra Italic« var. eubarctlca (O.Büll.) Sim. 27. Crucigenia irregularis Wille 23. Euglena polymorphe Dang. ?9* Fragil aria crotonenele Kttt. >0. Mallomonaa tonaúrate Teil. 31» Cloete-rlum acutus (Lyngb.) Breb. 32. Ste'phanodiscua rotula (Kutz.) Hsndey 33. 3. hactseohil Oran. 14. Phacotua lenticularis Ehr. 35. Aiterionella formoaa Haas. 36. Chlorogonlum DezlfflUA Skuji 37. Cy clot ella radiosa (Ehr.) Kutz. • ЗЭ. tictyoephaerlua pulchellua Wood. 33. Chi amy domonae шоп ad Ina Stein. 40. Peridlnium aeicullferum Lemm. 41. Aulacoelra ialandica (O.Müll,) Sin. 42. Anabaena hasealll (Kite.) Wlttr. 43. A.solitaria Kleb. 44. Tabellarla flocculosa (Roth) Kutt. 45. Ftuidorlna oorum (blöll.) Bory 46. Gomphoephaerla lacuatrla Chod. 47; Sphaerecyatia achroeterl Korach. 48. Dinobryon bevaricua Imh. 49. Aulacosira granúlate (Ehr.) Sie. 50. Ulerocystia pulverea (wood) Fortl emend. Blenk. 51. Dinobryon sociale Ehr. $2. Synedra ulna var. danlca (Kutt,) Grun. 53. Oocyetie submarina Lagerh. 54. 0. solitaria Wil.tr. 55. Aulacoelra aailgua (Grun.) 51«. 56. Euglena acue Ehr. 57. Tsbellarla fenestrate (Lyngb.) Kutz. 33. Dinobryon cylindricum Imh. 59. Rhleoeolenia longleeta Zachar. É0. Cscillatorla agardhli Com.
наблюдения и анализ литературных данных показывает, что границей процветания A. islandica следует считать среднегодовой содержание РО0Ч не выше 60 мкг/л (Трифонова, 1990). Максимальное его развитие (до 10 млн. кл/л) отмечалось в мезотрофных и слабо-ЭЕТ-рофных озерах Карельского перешейка, где a. islandir-a - абсолютный доминант весеннего и осеннего планктона. В планктоне больших олиготрофных озер отмечается, как правило, только один весенний пик этого вида, численность его не превышает 1 млн.кл./л (Кожова, 1961; Петрова, 1970; willen, 1979; stoenser et al., 1981). В озерах Большеземельской тундры численность a. islandica не превышала 200 тыс.кл./л.
А. grunuiata (Ehr.) sim. - массовый вид летнего и осеннего планктона во многих озерах Европы, Америки, Африки (Huber-Pesta-loBzl, 1942; Hutchinson, 1967; Choinoicy, 1969), дащий в течение вегетационного периода 2 или 3 пика обилия. Максимальная численность его (до 1.4-2.8 млн.кл./л) отмечалась нами в мезотрофных и эвтрофных озерах Карельского перепейка и Лахгалии. Високая численность этого вида в озерах с повышенным водообменом, Красном и Лаборджу, свидетельствует о том, что наряду с температу-' рой,решающим фактором, определяющим уровень его развития в озерах, является проточность. В озерах Большеземельской тундры A. granuieta встречалась единично. Отот вид считается показателем эвтрофных условий (Lund, 1962; Hutchinson, 1967). Однако, из-за больших потребностей в кремнии, лимитирующем Еегетацию этого вида, трудно предположить вспашки его массового развития (stoermer et al., 1981). Установлена значительная морфологическая изменчивость популяций a. granulata и a. islandica, связанная с обеспеченностью кремнием. Структура створок по мере истощения кремния в сриде становится более тонкой и мояет служить индикатором наличия доступного кремния и трофического статуса озер.
A. italica var. subarctica (ürun.) Sira. является субДОМИ-нантом весной и осенью в олиготрофных и мезотрофных озерах, иногда вегетирует одновре1ченно с a. islandica . Экология этого вида близка экологии a. islandica и также связана со сравнительно глубокими озерами, например, оз. Уивдермир (Lund, 1954), но он ЕыдержиЕает более сильное эвтрофирование.
A. ambigua (Grun.) sim. наиболее космополитичный из всех еидов Aulacosira, вегетирующий в условиях от.мезотрофных до эвтрофных и в широком диапазоне температур (Lund, 1Р62; ыцП1;,
1966). Экспериментальные исследования показывают, что этот вид предпочитает условия повышенных освещенности и температуры (shear et al., 1976). В наших наблюдениях максимальная численность этого вида (до 4 млн.кл./л) отмечалась в мелководных высокоэвт-рофных озерах Карельского перешейка и Латгалии. Причем, он встречался в значительных количествах в течение всего периода открытой воды с 2 максимумами поздней весной и в начале осени.
A. distana var. alpígena (Grun.) Sim. - наиболее Мелкоклеточный вид из массовых видов рода Aulacosira Наибольшая численность (до 2 млн.кл./л) этого вида отмечалась в мезотрофных озерах Карельского-перешейка, прежде всего в озерах с повышенной проточ-ностью и повышенной цветностью воды. По-видимому, оба эти фактора имеют большое значение для экологии вида. В частности, он в массе встречается в озерах и реках Карелии (Трифонова, 1973; Трифонова и др., 1982). Наблвдения показывают, что a. diatans var alpígena хорошо переносит увеличение поступления фосфора и ее численность при атрофировании озер возрастает (Давыдова, 1985; Власов, 1987).
Долгое время считалось, что виды рода Cycloteiia - показатели олиготрофНЫХ вод (Huber-Pestalozzi, 1942; Hutchinson, 1967). Однако по мере усиления эвтрофирования становится очевидным, что экология видов этого рода более разнообразна. Наиболее распространенный массовый ВИД Cyclotella radiosa (Grun.) Lemra. В олиготроф-ных озерах она, как правило, один из доминантов летнего планктона, в мезотрофных - может быть домннантом или субдоминантом весеннего периода, с численностью до I млн.кл./л и еышз.
С. bodanica iSulenst.il С. kuatzingiana Thw. - массовые ВИДЫ летнего планктона олиготрофных и слабо-ыезотрофных озер. В эвтроф-ных водах в массе может развиваться с. meneghiniana nütz., которая к тому же является показателем загрязнения (Hutchinson, 1967; cholnoky, 1968; ШCholla, 1976; Reynolds, 1984). По нашим данным, К эвтрофным видам МОЖНО отнести С. etelligera С1. et Grun. и с. operculata (Ац.) Kütz. Массовое развитие их характерно для многих эвтрофных озер Латгалии.
stephanodiecue rotula (Kütz.) Hendey встречается практически во всех типах озер, но наибольшего развития до I млн.кл./л достигает в мезотрофных и слабоэвтрофных озерах Карельского перешейка.
8. hantzBchü Grun. при массовом развитии несомненно может быть показателем эвтрофирования. Максимальное развитие этого вида отмечалось нами в энтрофшх озерах Латгалии (до 2.5 млн.кл./л),
где он является одним из доминантов весеннего и осенного планктона. Чолноки (cholnoky, 1968), изучавший экологию этого вида, считает его, как и cycioteiia meneahiniana облигатным гетеротро-фом, предпочитающим органическую среду. Увеличение роли этого вида при антропогенном эвтрофирогании подтверждается данными палео-лпмнологии (Oronberg, 1972; Давыдова, Трифонова, 1979; Власов, 1987). Преимуществом его является сравнительно низкая потребность в кремнии (sonner, 1985).
Asterionella formosa и i'ragilaria crotonensls Kitt. Hass. - широко распространенные планктонные виды массового развития, по нашим наблюдениям, достигают в эвтрофных и внеокоэвтрофяых озерах Карельского перешейка и Латгальской возвышенности - до 2-3 млн.кл./л. Asterionella formosa встречается в планктоне в течение всего периода открытой воды и даже подо льдом, но максимальное развитие отмечается весной или осенью. В олиготрофных и мезо-трофных озерах, в том числе в озерах Большеземельской тундры, где численность этого виды не превышает 800 тыс.кл./л, он, как правило, является'доминантом летнего планктона. Fragilaria crotonensls обычно проявляет себя как типично летняя форма. Температурный оптимум обоих видов по-видимому, озень широкий, в пределах 10-25'°С (Трифонова, 1990), хотя раное они считались холодно-водными (Rodhe, 1948; Lund, 1950; Кояова, 1961; Hutchinson, I9G7) Кроме того, благодаря своим морфологическим особенностям они хорошо адаптированы к условиям стратификации и к тому se являются одними из наиболее конкурентоспособных видов в потреблении фосфора (Tilman, 1977; Sommer, 1985). Все это позволяет считать Ая-terior.ella formosa и Pragilaria crotonensls при массовом развитии показателями атрофирования. Кассовое развитие Asterioneila отмечено, например, при эвтрофированил озер Англии (Lund, 1972; Reynolds, 1984).
Показателями эвтрофного состояния озер при массовом развитии ЯВЛЯЮТСЯ также вида родов Synedra и Hitzschia (Hustedt, 1950). Как-установлено экспериментальными исследованиями, практически все они - факультативные гетеротрофы и процветают в среде, богатой органическим веществом (Cholnoky, 1968). Наиболее массовыми в исследованных нами озерах были synedra acus Kutz., з. ulna f. danlca (KÜtz.) Orun., S. actinastroides leram. Nitzschia acicularis W. Sm. и N. palea (KÜtz.) W. Sir. ВИДЫ рода synedra доминировали в весеннем и осеннем планктоне молко-водных высокоэвтрофных озер с численностью до 2-3 млн.кл./л, а
вида рода tutsactiia массового развития достигали в летнем планктоне гипертрофных и загрязняемых озер, в том числе тундровых • озер, испытывающих нефтяное загрязнение. Помимо способности усваивать органические вещества, виды из родов synedra и í.itzechia такие характеризуются потребностью к высоким концентрациям фосфора в среде (тишал. 1977). Преимущественное развитие этих видов в мелководных эвтрофных водоемах объясняется и тем, что они факультативные планкторы и вполне успешно могут вести донный образ жизни.
В целом при звтрофировании озер сукцессия диатомовых водорослей идет от бедного диатомового планктона с преобладанием истинно планктонных центрических диатомей ацидофилов и галофобов через стадии о богатой смешанной диатомовой флорой к преобладанию в мелководных эвтрофных озерах литоральных и бентоснопланктонных диа-тоыей-галофилышх а алкалифильных организмов, способных к гетеротрофному росту в среде, богатой органическим веществом. Решающим фактором сукцессии диатомей является конкурентная способность отдельных видов в условиях меняющегося соотношения и , Р и si в среде (Tilman, 1977; Tilman et al., 1986; Sommer, 1985).
Среди массовых видов синезеленых, вызывающих "цветение" воды наиболее обычны представители гормогониевых водорослей из родов Anabaena, Aohanizomenon, Oecillatoria.GIoeo triculu. Из хлорокок-кошх наиболее массового развития достигают вида рода ¡„icrocya-tie. Виды ИЗ родов Gloeocaoaa,láerlamooedla, Goarohoaohaeria, Coe-j.osphaeriujn и synechocystie в качестве массовых отмечаются значительно реже, в основном в мелководных озерах, с повышенной минерализацией ( Bailey-ífatta, 1978).
Б озерах Большеземельской тундры, где полностью преобладали ВИДЫ рода Anabaena прежде всего, A. solitaria Kleb., A. teneri-caulis Nygaard. и A. lemmermannii Р. Richt., развитие СИНезеЛвНЫХ полностью ограничивалось периодом открытой воды (июль-август), а максимум численности отмечался, как правило, в августе.
В озерах умеренных широт прослеашЕаотся определенная последовательность пояьлешш и вегетации синезоленых водорослей в планктоне озер, повторяющаяся в общих чертах из года в год (Гусо-ва, 1947, 1952; Примайченко, Литвинова, 1967; Трифонова, 1979).
Вегетация видов рода Anabaena начинается первой. A. lemmermannii, A. flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. hassalil (Kütz.) Wittr. дают вспышку развития в июне-июле в период наибольшего прогрева ВОДЫ И установления устойчивой стратификации. Aphanizomenon floa-
a^uaa (ь.) Haifa появляется в планктоне в конце -мая - начале июля, и вегетация его продолжается до начала Сентября и максимумом в июле, как правило, несколько позже максимума Anabaena. виды рода Microcystis можно считать летне-осенними. Развитие м.aeruginosa Kütz. emend. Elenlc. начинается несколько ТЮЗЛСо ллаЬаепа и Aphanizomenon и продолжается до октября-ноября. В мезотрофных и эвтрофных озерах высокая численность м. aeruginosa вместе с м. wesenbergü Kömarek поддерживается в течение Есего сентября и октября, вызывая цветение вода. Цветение, обусловленное развитием Microcystis в этих озерах иногда имеет место даже в ноябре подо льдом, и. puiverea (vtood) Porti наибольшую роль играет в олиготрофных и слабо-мезотрофных озерах Еместе с Gomphosphaeria lacustris Chod. и Coelosphaoriun küetzlngianum Nag., преимущественно в летнем планктоне.
Gloeotrichia echinulata (Lemm.) Geitl. отличается Наиболее коротким периодом вегетации. Она появляется в планктоне в середине июня и исчезает в конце августа, давая несколько вспышек развития..
Массовые вида рода Oscillatoria - О. agardtiii Gora. И О. гв-dekei van Goor наибольшего развития достигали В эвтрофных и ги-пертрофных озерах Латгалии, где их динамикой полностью определялась динамика общей биомассы фитопланктона в течение года, в том числе и подо льдом. Так, в оз. £рижанку численность о. aga-rd.>ii в марте подо льдом достигала 2 млрд. кл./л. Известно, что этот вид способен регулировать свою плавучесть, а также адаптирован к низкой температуре и низкой световой интенсивности (skui-berg, 1980; Reynolds, 1984). Зимняя вегетация о.agardhii подо льдом определяется также наличием дополнительных пигментов (skulberg, I960; Gibson, pitzsimons, 1982) и способностью к гетеротрофному росту. Как показали эксперименты с изолированными объектами, проведенные наш на оз. Грйжанку.'виды рода Oscillatoria могут потреблять практически неограниченные концентрации биогенов (ДрабкоЕа и др., 1989).
Способность усваивать различные формы азота наряду со способностью изменять плавучесть и выбирать оптимальные слои определяет появление синезеленых водорослей и их массовое развитие в начальный период эвтрофирования, когда при обогащении фосфором, особенно в летний период, в озерах отмечается дефицит нитратного азота (Сирокко, 1972; С рекко, Кскырца, 1981). Наименее требовательны к источникам азота вилы лпаЬаела, способные к азотфик-сации. Накопление их биомассы в водоеме происходит независимо
от количества и формы азота в воде. Aohaniznmennn способен развиваться при полном отсутствии нитратов, используя аммонийный азот. Microcystis aeruginosa плохо развивается в водоемах, богатых нитратами, и предпочитает аммонийный азот (Сиренко, 1972). Вида рода Oscilatoria могут расти в органической среде, истребляя аминокислоты (skulberg, 1972). По данным К.А.Гусевой (1965) потребность в азоте бентосных форл выше, чем у планктонных. С этим, по-видимому, связана и основная сукцессия синезеленых водорослей при эвтрофировании озер. Смену доминирующих родов сине-зеленых при эвтрофировании можно представить следующим образом:
Anabaena - Aphanizomenon- Microcystis - Oscillatoria - byngbya.
Долгое время считалось, что хризофитовые водоросли характерны только для олиготрофных и слабомезотрофных озер и являются показателями исключительно чистых вод (Hutchinson, 1967). Однако уже Пирселл отметил, что многие хризомонады предпочитают воды с повышенной минерализацией и высоким соотношением N : Р (Pear-sail, 1932). Это подтвердилось наблвдениями на других водоемах и экспериментальными исследованиями (Rodhe, 1948; 1^сева, 1932, 1952). Иассовое развитие хризомонад обнаружено на только в мезо-трофных, но и эвтрофных озерах (Kristiancen, 1988). Изучение экологии хризомонад затруднено сложностью их таксономического определения, связанного с необходимостью использования электронной микроскопии. Наиболее доступна для изучения экология видов рода Dinobryon.
Хотя все виды рода Dinobryon являются космополитами, они значительно различаются по экологии и, в том числе, по отношению к трофическим условиям. Наиболее олиготрофные виды - D. су-linJr^Mgjfioh- и D. sociale Ehr.. D. cylindrlcum наибольшего раз-витияУв озерах Болышземельской тундры - до 1.5 млн.кл./л. Вид характерен и для олиготрофных высокогорных озер Кавказа (Трифонова, 1971). D. social» доминировал в весеннем планктоне озер с высоким соотношением н : Р (Балтас, Снотковское). d. bavaricum Imh. и D. divergens imh. предпочитают мезотрофные озера с повышенной цветностью и проточностыо. Кассовое развитие этих видов характерно для водоемов Карелии с повышенной цветностью (Трифонова, 1973). D. sertuloria Ehr. момет считаться эвтродашм видом и кальцефилом. Его максимальное развитие отмечалось нами в высо-коэвтрофных озерах Латгалии - до 15 млн.кл./л. Виды рода Dinobryon не выдерживают сильное загрязнение. Они не встречены в ги-нертрофных онерах и в озерах загрязнлошх нефтепродуктами. В за-
грязняетах озерах хризолитовые представлен» мелкими формами из РОДОВ Clirysf'oncou'.!. Stenokalyx, Ochromnnos и др.
Из динофиговых водорослей наибольшее значение имеет Ceratium hirundinella (О.P.M.) Bergh. - ОДИН ИЗ ДОМИНЭНТОВ Летнего
планктона практически Есех типов озер умеренных широт. В озерах Вольшеземельской тундры нами этот вид не встречен, что, по-видимому, доказывает, что он один из наиболее теплооюбивых. Обычно температурный оптимум для ceratium указывается в пределах 15-22°С (Трифонова, 1979). Очевидно, также, что вегетация Ceratium связана с условиями стратификации, когда благодаря способности к вертикальным миграциям этот вид приобретает преимущество при дефицита биогенов в эпилимнионе (Harris et ai.. 1979; Ileeney. Talling. 1980; Reynolds. 1984 и др.). Большое значение для развития ceratium имеет водообмен: как правило, вид предпочитает менее проточные водоемы. Численность отого вида изменяется от нескольких тысяч клеток на I л в олиготрофных глубоководных озерах^наприыер, горных озерах Кавказа (Трифонова, 1971) до 100 и более^сл./л в кезотрофных и эвтрофных озерах. В стратифицированных озерах Латгалии численность Ceratium достигала 800 тыс. кл./л. Увеличение численности Ceratiua в результате обогащения биогенными элементами отмечено в озерах Англии (Heaney et а!.. 1988), Полыш (Spodniewska. 1976, 1978, 1979; Kajak. 1983) И других регионов. Нам представляется, что этот вид может быть индикатором трофического статуса, так как удовлетворяет основным требованиям, предъявляемым к видам-индикаторам, - легкая идентификация, сравнительно простой количественный учет и космополитическое распространение (Hellawell. 1986). Ориентировочную шкалу трофностя озер по уровню максимальной численности Ceratium можно представить следующим образом: олиготрофные <10 тыс. кл./л, мезотрофние - 10-100, эвтрофные - >100, гипертрофные - > 500 тип. кл./л (Трифонова, 1990).
Два других широко распространенных вида динофитовых peridi-niun cinctum (n.F.vv.) Ehr. и p.bines stein как правило, являются субдоминантами летнего планктона в тех же озерах, что и Ceratium но с меньшей численностью. Максимальное их развитие так не отмечалось в эвтрофных озерах Латвии и, по-видимому, их экология сходна с экологией cerntium.
В мелководных эвтрофных озерах Латгалии одним из доминантов летнего планктона была Olenodinum eloatier/Sfcyi OBtenf.
fer-idlnium aclculiferum Ьетттхолодаоводаый вид, развивающийся в основном подо льдом в ранне-весеннем и позднеосеннем планктоне озер всех климатических зон. Наибольшее значение по биомассе этот вид благодаря достаточно крупным размерам имеет в олиготрофных озерах. Но и в гидертрофном оз. Малом Казимирово, атот вид был доминактоы подледного планктона с численностью до 400 тыс. кл./л. ^
Преобладание диыофитовых в подледном фитопланктоне объясняется их способностью-к гетеротрофному росту. Установлено, что они не только могут потреблять растворенное органическое вещество И детрит (Rodhe, 1955; Wright, 1964; Rodbe et al., 1966), a также способны использовать в пиау другие водоросли, преимущественно мелкие криптомонады и хриэомонада.и такие диатомовые, как Cyclotella, Stephanodlacua и Syneira (Каижегск, 1963; Frey, Sto-•rmer, 1980 И др.).
Наиболее широко распространенным видом эвгленовых является Trachelomonas hispida (Party) Stein emend Delf. О разновидностями. Этот полиморфный вид встречается практически во всех озерах, но максимальной численности достигает в эвтрофных и загрязняемых. В высокоэвтрофных озерах Латгалии максимальная численность этого вида (соответственно 740 и 400 тыс. кл./л) отмечалась в середине лета при температуре воды свыше 20°С, а в загрязняемом тундровом оз. Тябейго он был абсолютным доминантой весеннего планктона подо льдом и сразу после вскрытия в июле при температуре воды 4-5°С. Массовое развитие т. hispida (до 200 тыс. кл./л) отмечалась так же в полигумозных озерах.
Trachelomonaa planctónica Swlr. как правило, вегетировал одновременно с т. hispida в тех же озерах, но с несколько меньшей численностью.
Благодаря крупным размерам виды рода Eugiena даже при незначительной численности входят в число доминантов по биомассе фитопланктона звтрофных озер. В летнем планктоне звтрофных озер Латгалии численность Eugiena acus Ehr. достигала 60 тыс. кл./л. В планктоне эвтрофных и загрязняемых озер Болыцеземельской тундры наиболее массовы" ВИДОМ была Euglena polymorpha Dang. J дости-
Автор выражает признательность профессору Иржи Поповскому (Иракский Университет), подтвердившему идентификацию этого вида.
гая численности 50-70 тыс. кл./л. Массовое развитие phaous pleu-ronectes (Ehr.) Duj ИР. Longicauda (Ehr.) Du;) ОТ 50 до 1UU
тыс. кл./л отмечалось только в мелководных высокозвтрофных озерах Латгалии и в загрязняемых тундровых озерах.
Таким образом, массовая вегетация эвгленовых отмзчается как в озерах Латгалии при температуре воды до 20'°С, так и в подледном планктоне озер Большеземельской тундры. Фактор про-точности, по-видимому, также не ямэех существенного значения, о чем свидетельствует массовое развитие эвгленовых в озерах о повышенным водообменом Лабордау я Квлом Луговом. Во всех случаях их массовая вегетация, связана с повышенной минерализацией и повышенным содержанием органического вещества, как автохтонного в эвтрофных озерах, так и аллохтонного в полнгумозных озерах. Миксотрофный характер питания эвгленовых водорослей позволяет им успешно конкурировать с другими организмами в условиях эвт-рофирования и загрязнения, в том числе, и нефтяного.
Зеленив водоросли наиболеа разнообразный в видовом отношении отдел по биомассе уступают другим отделам водорослей. Среди них довольно мало структурообразующих доминантоа.
Среди вольвоксовых в исследованных нами озерах наиболее массовыми были виды родов Chlamydomonr«, Chlorogonlun, Pandori-na, Eudorina a phacotua. Представители пергых двух родов - преимущественно холодноеодныв виды в масса вегетируют весной подо ль^ом или сразу после вскрытия озер. Наибольшее развитие их отмечалось в мелководных гипертрофнкх и загрязняемых озерах. Это такие а-мезосапробы как Chlamydomonas roacropyrenoidosa Skuja, С. Bonadinfi Stein. и Chlorogonium maximum Skuja. Их численность достигала соответственно 3.6 млн. кл./л и 280 тыс. кл./л в ги-пертрофных озерах Латгалии и не превышала 50 тыо. кл./л в загрязняемых озерах Большеземельской тундры.
Phacotua lenticularis Ehr. - массовый вид летнего фитопланктона многих сравнительно глубоких, стратифицированных озер.Латгалии. Его.максимальная численность до 1.5 млн. кл./л отмечалась в мезотрофном оз. Удринка. Известно, что виды рода phacotus являются кальцефилами ( Lund, 1969).
pandorina тогий (Mull.) вогу и Eudorlna elegans Ehr. 13 массе встречаются в фитопланктоне многих мезотрофных и эвтрофных озер всех 3-х регионов, но наибольшего развития достигают в мелководных елабопроточных озерах, где они могут быть субдоминантами и домгшантакл летнего планктона.
Хдорококковие водоросли существенную роль по биомассе играют только в олиготрофншс и высокоэвтрофных озерах. Б олиготроф-ных я слабо-ыезотрофннх озерах субдоминантами и доминантами летнего Планктона ЯВЛЯЮТСЯ Oocystis submarina Lagerch., 0. lacuet-
ris Chod., Crucigenla irregularie Wille. fjphaeracytítis schroete-
.. поедедшш
ri Koraoh. и Botryococcus braunii Kutz. .УпреимущестЕенно в озерах с повышенной цветностью. В эптрофных, преимущественно мелководных Озерах субдоминанты летнего планктона - Soenedesmus qua-drioauda (Turp.) Breb., 3. bijugatua (Turp.) Breb., Dictyosphaeruui pulchellum, Pedlastrum dupla* Meyen, P. kawraiu'icyi Schmidle.
В гипертрофных и загрязняемых озерах разнообразие хлорококковых снижается, но отдельные виды могут достигать высокой численности. Так, в оз. Малое Казимирово одним из доминантов летнего фитопланктона была Tetraedron triangulare Korsch. С численностью свыше 10 млн. кл./л, а в оз. Тибейто в летнем фитопланктоне доминировала .uikyra judai (G.u.smith) Pott с численностью 3.5 млн.кл./л.
Массовое развитие хлорококковых в мелководных эвтрофцых озерах подтверждает их способность вести как планктонный, так и бен-тосный образ жизни и усваивать биогоны из различных источников, в том числе и из донных отложений как в минеральной, так и органической форме. Известно, что зеленые водоросли характеризуются высокой потребностью к азоту (Гусева, 1952). Многие из них лучше растут в среде, обогащенной.аминокислотами, чем в минеральной среде и являются факультативными гетеротрофамд (Rodhe, 1948; Pringsheim, 1959). Благодаря такому "оппортунистическому" образу яизни и способности использовать случайные источники питания они сравнительно легко адаптируются к изменениям среды и наряду с синезеленши водорослями способны выносить гагрязнения.в том числе, и нефтяные (Гусева, 1976). Их массовое развитие отмечалось нами в загрязняема: тундровых озерах (Трифонова, 1991). Эксперименты с естественным фитопланктоном тундровых озер, проведенные нами летом 1987 г. с использованием изолированных объемов показали, что добавки Суровых растворов, содержащих повышенные концентрации биогено^ и нефтепродукты во всех концентрациях стимулировали рост прежде всего, хлорококковых водорослей из родоЕ ап-kietrodesmua, Diotyosphaarlum, Coenoeystis (Лаврентьев, И др., 1994).
Необходимо выделить 2 типа сукцессии озерного фитопланктона - сезонную, связанную с последовательной сменой популяций в годовом цикле, и основную, обусловленную эволюцией озер (Трифонова,
1986). 13 связи с интенсивным антропогенным эвтрофироьанием водо-емоЕ значительно меняотся скорость основной сукцессии, что вызывает необходимость прогнозирования возможного замещения видов в сообществе каадого отдельного водоема и последствий, связанных о этим, для экосистемы в целом, для понимания сукцессии видов привлекались многочисленные взаимосвязанные факторы среды, такие как свет, температура, динамика водных масс, содержание биогенных элементов, а также Енеданке зоопланктоном, выделение токсических веществ и т.д. (IVceEa, 1952; Lund, 1965; Hutcninson, 1967; Reynolds, 1984).
Несмотря на то, что сукцессия видоз зависит от факторов среды, именно массовое развитие какого-либо вида вызывает изменение среда, подготавливая условия для других видов. Только такая смена гидов мояет считаться автогенной сукцессией (Fogg, 1965; Odum, 1975; Reynolds, 1984; Levis, 1986). IIa ранних стадиях эвтрофиро-вания озер наблодается увеличение численности эндогенных популяций водорослей, доминировавших до этого в озере (Lund, 1969), и только позднее происходят смена докинантов, появление экзогенных популяций. Внезапное увеличение численности одного из доминантов или даже субдоминактов - "вспыика" вида -'свидетельствует о нарушении стабильности экосистемы (Федоров, 1970) и мояет быть показателем начальной стадии эвтрофирования.
В ходе многочисленных серий экспериментов о естественными скиданными популяциями водорослей было установлено значение межвидовой конкуренции за питательные вещества, прелую всего, фосфор, азот и кремний, а также значение соотношения этих компонентов и скорости роста отдельных видов^сукцессии фитопланктона ( Schindler, 1977; Tilman, 1977; stieman-Nllsen, 1979; Tllnan et ai., I98S и др.). Установлено, что в результате конкуренции за питательные ресурсы в смешанной популяции, как правило, только один вид становится доиинантом. Стабильное сосуществование видов возможно, только если одновременно вегетирупцие виды лимитируются разными-факторами, т.е. непосредственно не конкурируют друг с другом. В экологическом смысле разнообразие фитопланктона обеспечивается разнообразием специализированных ниш ( Hutchinson, 1961).
Как считает один из крупнейших современных альгологов Джон Ланд (Lund, 1972), огромное разнообразие вариантов сочетания различных факторов делает практически невозможном предсказать смену доминирования конкретных видов в процессе овтрофпрогашш.
7ьОшща 3.
Сазошшя к основная сукцасс*« иаосошх видов озерного фнтсилакктона
ТАЛ В1' оз#р г/и8
(даго- 41 гроф-яя«
Аи1*0»а. 1а1а£41еа (2) СШоЬгуоо •рр.(в;Ипаг1-ви«( аоо1«1а)
ае1еиШ**и»
КЦоАовопм арр.
-Сус1о*в11а арр г-
1и1®СОв. talftndl.ee (?)
СагаНив Мгилй, ?м1А1а1\да »рр,
Да1аг1ед. *©гяоа* 1Ш1соао1аа1«1 арр.
ОосуаИа арр. Сгис1вес1а арр. &р!магосу«иа асЬгоа*вг1
Жи1«с«а. 1а1*аД1в* (2)
-<1и1»еоа. вгаои1а«а-
Ди1асоа. 1а1аш11с« (2)
Гаг1А1в. ас1оиШ.
1Л«11с» ч«г. Мв»0- »иЬагсиса- -«■>
Греф- 1-6 Аа*аг1«я. Гогвю»*—
ДО 8*«рЬ»по4. гоС-Ч*-—-
Суо1о1 .г*41оа*
С1пбЬгуов •рр.(А1т«гв*ва))Оошр1мар&» 1*еиа«г1а, в1оао«г1еМа «сК1пи1*1» Адаа—д» *рр«а АрЫиЦмдевоа арр., ШогосуаНа арр/——
Гга«114г. сго(оа«оа1а РагШл. ас1си11Г.
4и1»соа. У«Г. аиЬахсПса
Аа*еп.£>о. Гогаэаа 8«арЬало4. гоЬЛ.* Сус1о*. г«11оаа ШвоЬгуоп арр.
Сага и ЫгидИп.
Р«аДог1д* «01чщ
Эвтроф- 6-10
Сгуришсаа» арр. СЫаауАоаова* арр.
¿удаДга арр. Аи1мо«. 4»»1<11*——а» . в*арЬ«в1Д1ааиа арр. ¿а*аг1о&. Гапюаа
Шпонов арр. (ааг(и1аг1а) АлаЬаам арр. ( ¿рЬаа1аомааи арр
4и1асоа1га <г*аи1а<а-. ■ — СЫшуйоа. арр. Угч11«г. ого*оаааа1а З/дИп арр.
Саге*. Ьагов41а. АаЬгЮп, Гогаоаа Paridlai.ua арр. 3»арЬмо41«оиа арр. ТгаоЬаХоаодаа арр. Ди1аооа. аяЫси» 7ааАог1па «огам 8еадаД1ааца-арр.
ра^игги* арр.
С1оао«г1сШа арр. М1огосу»иа •рр.(а*гис1аоаа)
ОаеШаЪоПа гаДака!-
П-
вер- >ю
Гроф-
яы»
»-■■ШшЦ* арр."■ СЫыфвоа. арр.
т. ■ I Ута$11аг1а арр. . ■ » СЫого(ов. арр.
УаД1м1ги* арр. 01ало41&1иа арр. Сгур1оа. арр.
8«ааайаааоа арр. Та«гм4гоа арр. 7аг141в1и* арр.
ДдЫа*гоД*ааиа арр. ТгасЬа1о1й. арр.
Ви£1аа* арр. 8уоаДга арр,
вЪ*рЬ«во4. Ьа&^и&КИ ?Ь»си». арр. 31арМло&. Ьап\»»еН11
^ ......... ,_Оас1П^ог1» арр.) ЬагввьГ* «рр. _ ,. ....... ■ ,
СЫмдгйоаопаа арр. СЬ1ого(ос1иа «рр. Стур^оаооаа арр.
Тг*оЬ*1оа. арр.
ЗуоаДга арр
1) Сдоши М 0*«Ов 6Ж0ЮМ»4
2) ХДОои* омр*.
Хотя общие тенденции смены видов в ходе эвтрофирования достаточно четко прослеживаются.
Анализ распространения и экологии массовых видов водорослей фитопланктона показывает, что в. исследованных нами озерах 3-х ре-
гионов независимо от широты по мере эвтрофирования в результате увеличения содержания биогенных и органических веществ среди
представителей всех отделов водорослей наибольшего развития до-^
стяга ют ляды с широкой экологической амплитудой, космополиты,
способные как к планктонному, так и донному образу жизни, увели-
читается количество миксотрофных организмов, способных к гетеротрофному росту в среде богатой органическими веществами.
В условиях повышения содержания биогенов меняются световой и температурный оптимумы водорослей. Многие "теплолюбивые" виды эвгленовых, синезеленых и диатомовых становятся эаритермными. В процессе эвтрофирования сукцессия массовых видов в фитопланктоне озер всех регионов идет сходным образом, т.е. происходит конвергенция структурных признаков и сглаживание природных различий, в том числе, и зональных.
Исходя из анализа экологии структурообразующих видов в планктоне исслодоеэнных озер 3-х регионов нами составлена обобщенная схема смены доминирующих видов при ЭЕтрофировании озер Северо-Запада России и Прибалтики (Табл. 3). При этом основываясь на собственных данных мы учитывали и опубликованные ранее схемы, предложенные для других регионов (lutchinoon, 1967; Reynolds, 1984; rtott, 1984 и др.), значительно отличающиеся по составу доминантов, но сохраняющие общие тенденции.
Биомасса фитопланктона, ее уровень, структура и динамика в озерах разного трофического типа.
Уровень биомассы фитопланктона тесно связан о концентрацией робщ и УВ0-™Щ1Вает0Я по мере эвтрофирования озер (Рис. I). Средняя биомасса изменяется от 0.2-0.4 г/м3 в олиготрофных озерах,до 12-20 г/м3 в высокоэвтрофных. Однако, в.некоторых озерах с максимальным содержанием P0£j4i (например, оз. Малое Казимирово) она ниже, чем в озерах с более низким содержанием P0£j4). Возможно, это объясняется тем, что в таких озерах при избытке фосфора развитие фитопланктона лимитируется дефицитом азота. Известно, что азот становится лимитирующим фактором при соотношении N : Р 4 10 (Sakamoto, 1966; Smith, 1982). В некоторых озерах высокая продуктивность реализуется за счет подледной вегетации фитопланктона. Среднегодовая величина в них выше, чем в других высокоэвтрофных водоемах. Вольщую роль в продуктивности фитопланктона играют также морфометрия и условия стратификации. В стратифицированных озерах, большая часть фосфора в гиполимнионе в значительной мере недоступна для фитопланктона.
Изменение структуры биомассы фитопланктона озер 3-х регионов по градиенту трофности показано на рисунке 5. По мера нарастания трофности озер в целом' увеличивается биомасса синезеленых водорослей и их доля в общей биомассе. Но абсолютное преоблада-
дание их отмочалось только в оз. Грияанку, где доминировала виды рода oeciUntorla (свыше 70?»), мелководном озере Бишневском и в эвтрофных мелководных озерах тундры, в том числе загрязняемых. Считается, что наибольшее развитие синезеленых отмечается в озерах с отношением н : Р = 20 (Гусева, 1965) или 29 (Smith, 1982, 1983). Это в целом подтверждается нашими данными, хотя по-видимому, имеют значения и другие факторы.
Биомасса эвгленовых также возрастает с увеличением трофнос-ти озер. Максимальной она была в выоокоэвтрофных озерах Вишневском, Рудушку и Лаборджу. Однако наибольший процент по биомассе она составляли в загрязняемом оз. Тибейто, ыезотрофном зарастающей оз. Илзес, полигумозном оз. [/алом Луговом, озерах тундры, испытывающих нефтяное загрязнение.
Гис. S изменение струыурц а иъусрюзцлинного разнообразил ф;"Го1иинктонз озер .4-1 регионов го грядлензу его сотой 6i:c//occa, (Ородкиа данное за соэон) П - pi.3HCOf,p3?l'9 ПО Ui'JHilt'Hj
Е„- Сжъшсод uaiioiijiflHi.TOjja , oolajaw.o ?<5о.>}1ачения гак на pic. 3.
Роль дтатсговых и хризофптовых в общей биомассе фитопланк-
тона увеличивается от олиготрофных озер к мезотрофным и снижается в эвтрофных и шсокоэвтрофных, хотя абсолютные величины их биомассы особенно диатомовых могут быть высокими и в эвтрофных озерах. В целом диатомеи наибольший процент составляли в биомассе крупных мезотрофных и слабоэвтрофных озер Карельского перешейка, характеризующихся наиболее высоким содержанием кремния. Хри-зофктовне наибольшую рол± по биомассе играли в мезотрофных озерах Латгальской возвышенности и в олиготрофных озерах Большезе-мельской тундры. Среди озер Карельского перешейка только в двух олиготрофных озерах с высоким соотношением н : Р хризофитовые составляли до 10% биомассы. Во всех трех регионах роль хризофито-вых снияалась в гипертрофных и загрязняемых озерах.
Биомасса динофитовых водорослей во всех регионах увеличивалась по мере увеличения трофности озер, но их доля в общей биомассе была различной. Наибольший процент они составляли в биомассе фитопланктона озер Латгалии, особенно стратифицированных. В озерах Карельского перешейка и Болылеземельской тундры их доля была наибольшей в планктоне олиготрофных и слабо-мезотрофных, сравнительно глубоких озер. Наимоныцую роль динофдтовые играли в мелководных тундровых озерах.
Абсолютные значения биомассы хлорофитовых водорослей возрастают при эвтрофировании озер, но наибольший процент по биомассе они составляют в планктоне олиготрофных озер и в мелководных гипертрофных и загрязняемых озерах. ,
Абсолютная биомасса нанопланктонных водорослей увеличивается по мере увеличения трофности озер, но изменение их роли в общей биомассе фитопланктона значительно сложнее.
В исследованных озерах доля нанопланктонной фракции в общей биомассе фитопланктона изменялась от 3 до 98?!, что близко к обобщенным данным для водоемов мира - 3-96% (Михоева, 1988). Наибольший процент они составляют в озерах Большеземельской тундры. Причем в мелководных тундровых озерах отмечается кх преобладание в планктоне в течение всего периода, открытой воды (Трифонова, 1990, 1994). В озерах умеренной зоны доля мелкой фракции наибольшая в олиготрофных и слабо-мезотрофных озерах, таких как Охотничье, Снетковское, Балтао, Дапийтис и гипертрофных мелководных озерах - Малое Казимирово, Лабордну, Вишневское. Наименьший процент мелкоклеточныо водоросли составляют в планктоне мезотрофных и эвтрофных озер с преобладанием крупных диатоыей
или синезелоных из рода Osclllatorle. В этих озерах нанопланк-юн играет заметную роль только ранной веской. Очевидно, что в зависимости от конкретных условий в ходе сукцессия происходит постоянная смена доминирования мелких быстрорастущих видов, способных интенсивно продуцировать в среде, богатой минеральными веществами г -стратегов, доминированием, более крупных, медленно растущих форм К-страгегов, способных более эффективно использовать имеющиеся питательные ресурса (Reynolds, 1984; sommer, 1985). Само по ыебе процентное содержание мелкой фракции в планктоне не может быть показателем уровня трофности.
То же самое относится и к показателям информационного разнообразия сообщества фитопланктона. В исследованных озерах трех регионов индекс разнообразия Шеннона по биомассе изменялся в пределах 0.07-3.75, а в среднем за сезон составлял от 0.98 до 2.30 (Рис. 5). Четкой закономерности в изменении индекса разнообразия по иере эвтрофирования озер не наблвдается. Он, по-видимому, отражает не столько трофическое состояние, сколько нарушение стабильности в экстремальных условиях. Наименьшие величины индекса отмечались в ацидотрофных, полигуыозных и загрязняемых озерах с обедненным составом фитопланктона, и эвтрофных озерах с преобладанием синезеленых.
Гипотеза о том, что разнообразие сообществ снижается с увеличением биомассы фитопланктона (Федоров, 1973; Ермолаев, 1976), не всегда подтверждается нашими данными. Высокие индексы разнообразия характерны для многих эвтрофных мелководных озер.
Причем, в этих озерах величина индекса мало менялась в те-чолие года. В большинстве мезотрофных и слабоэвтрофшх озер наименьшее разнообразие отмечалось в период весеннего пика в ал-реле-ше, а максимальное в летне-осеннее время, что согласуется с общей теорией сукцессия (Kergalef,' 1958). По нашим наблюдениям в мелководных эвтрофннх озерах разнообразие фитопланктона как правило, выше, чем в стратифицированных (Трифонова, 1990), что, по-видимому, подтверждает значение нарушений сукцессий в поддержания разнообразия сообществ (Connell, 1978) и применимость гипотезы промежуточных нарушений к озерному фитопланктону (Reynolds, 1988; TrlfoeoYe, 1993).
Анализ влияния различных факторов на общую биомассу фитопланктона и биомассу отдельных групп водорослей проведен нами с помощью множественной пошаговой регрессии. Дисперсионный анализ полученных уравнений (табл. 4) показал, что наибольшее влия-
Таблица 4.
Вклад различных факторов (г2 7») в общую дисперсию биомассы фитопланктона и коэффициенты детерминация моделей (и2 ), полученных в результате пошагового регрессионного многофакторного анализа.
Факторы г1 вобщ Всз Вэвг Бхл ВД вдин Вхр вн ' Бн обш.
Площадь _ - _ _ 37.6 _ _ _ _
Ср.глубина - 1.6* 17.9* - - - 8 15.9* 8.7
Водообмен - - - - - - - -
Открытость - - 1.9* - - - - -
Прозрачность - - - - 23.3* - - 13.4 44.3
Цветность - - - - - - - - -
ЗЕйонов - - - - 32.4 44 62.7 -
робщ. 86.5 76.1 57.5 62.0 - 28.6 - - -
^общ. - - - ь.о - - - - -
А/: Р — — — — — — - 1.7 —
Лг 86.5 77.7 75.3 68 61 61 ' 52 93.7 53.0
х - отрицательная связь, сз - синезеленые, эвг - эвгленовые, 'хд - зеленые, д - диатомовые, дин - динофитовые, хр - хризофитовые, В„ - биомасса нанопланктона. '
ние на величину общей биомассы фитопланктона, биомассу синеэеле-ных, зеленых и эвгленовых водорослей оказывает содержание Ро0щ , т.е. трофический фактор, определявдий до 86% общей дисперсии. Наибольшее влияние на биомабсу динофитовых и хризофитоЕЫх оказывает общая минерализация (до 44£ общей дисперсии), Этим объясняется их преобладание в планктоне более минерализованных озер Латга-лии. Биомасса диатомовых водорослей в большей степени связана а площадью озер, хотя обратная связь о прозрачностью показывает, что трофический фактор оказывает влияние, объясняя 23% дисперсии биомассы диатомей.
Трофический фактор оказывает влияние на биомассу нанопланк-тонных водорослей, определяя 63$ общей дисперсии (Табл. 4). Однако процентное содержание нанопланктонной фракции в общей биомассе, как показывает дисперсионный анализ, связано с факторами
прозрачности (44> дисперсии) и глубины (8/ь). Это объясняет его максимальную роль в биомассе фитопланктона глубоководных олкго-трофних озер. И
Известно, что видовой/размерный состав водорослей могут регулировать фильтраторы зоопланктона, благодаря потреблению мелкой фракции (Никулина, 1977; Крючкова, 1989; Михеева, 1992 и др.). Однако проведенное нами сравнение сезонного хода биокассы фито-и зоопланктона в разнотипных озерах показывает, что фактор выедания имеет значение только в олиготрофных и мезотрофных озерах. В высокоэвтрофных озерах, где биомасса фитопланктона в несколько раз превышаат биомассу зоопланктона, этот фактор представляется незначительным (Мокарцева, Трифонова, 1991).
В целом структура фитопланктонных сообществ определяется не только трофическими условиями, но и морфсметрией озер, условиями стратификации, проточностыо и химическим составом вод. Хотя зональный фактор (прежде всего минерализация) оказывает влияние на структуру фитопланктона, конвергенция структурных признаков при эвтрофировании озер на уровне отделов водорослей выражена еще сильнее, чем на уровне доминирующих видов. Важнейшими показателями, отражающими адаптационные свойства фитопланктонных сообществ, позволяшциз иы успешно функционировать в определенных условиях среды, являются их вертикальная и временная структура.
Вертикальное распределение фитопланктона в озерах определяется их морфометрией, динамикой водных масс и составом водорослей, который в свою очередь связан с трофическими условиями. Наиболее простым вертикальным распределением характеризуются мелководные озера (ср. глубина 1-2 м), в которых за счет постоянного перемешивания водоросли равномерно распределяются в водной толще. К такому типу относится большинство озер Больиоземольской тундры независимо от их трофического типа, а так же мелководные эвтрофные и гипертрофные озера умеренной зош. Только в штилевую погоду летом в них отмечается концентрация водорослей у поверхности, сообеннопрд массовом развитии синезеленюс. Сходное вертикальное распределение водорослей отмечается и в более глубоких олиготрофных и эвтрофных озерах с неустойчивой стратификацией. В периода весенней и осенней циркуляции фитопланктон в них распределяется равномерно и только летом с установлением стратификации при максимальной солнечной радиации большая часть фитопланктона концентрируется в слов 4-6 м, с максимумом на глубине а с августе при доминировании СвгаНиш максимум биомассы отмеча-
лея в слое 2-4 м (Трифонова, J.9SO).
Наиболее сложное вертикальное распределение фитопланктона отмечалось в знтрофних стратифицированных озерах, где преобладают подвижные форш водорослей. В условиях устойчивой стратификации максимум биомассы фитопланктона приурочен к слои мета-лимниона (4-5 м). Здесь отмочалось скопление ceretium, Euglena, видов ИЗ родов Peridinium и Tracholoeonas максимум численности хризофитсвых и хлорококкових имеет место на глубине 1-3 м. Синезеленые концентрируются у поверхности. Низе слоя скачка в гиполимнионе, где отмечается дефицит кислорода и сероводород, биомасса водорослей значительно ниже, встречаются лишь немногочисленные эвгленоЕые и синезеленые из рода Csclllatoria и lyng-bya. Такое многослойное распределение микроорганизмов характерно для Еысокоэвтрофных кономиктяческих а моромиктнческих озер (Горлонко и др., 1977; Duthie, Carter, 1970) и позволяет сообществу наиболее полно использовать шпдеЕые ресурсы в условиях стратификации. В эвтрофных озерах, где в течение года преобладали виды рода Csclllatoria весной и в начале лета их максимум всегда наблодался в придошшх слоях. В конце лета и в начале осени они концентрировались в эпилимнионе, а в октябре при постоянном перемешивании равномерно распределялись во всей водной толще, вместе с диатомеши.
В большинстве озер наиболее отчетливо неоднородность вертикального распределения фитопланктона выражена подо льдом в ран-невесенний период, когда большая часть популяции сосредоточена в поверхностных слоях, в наиболее благоприятных световых условиях (Трифонова, 1979).
С тех пор как Роде (RodUe, 1955) первым установил возможность подледной вегетации фитопланктона, она обнаружена для многих озер умеренной и субарктической зон ('.right, 1964; Rodhe et el., 1966; biaeda, ichlmura, 1973; Трифонова, 1976, 1979; Лаврентьева, 1981, 1986 и др.). В некоторых олиготрофных озерах, в том числе в оз. Байкал, подо льдом образуется значительная часть годовой продукции фитопланктона. (Кокова, 1959; Поповская, Вотин-цев, 1967; i'.aeda, ichimura, 1973). Максимальная годовая биомасса подо льдом отмечена нами в олиготрофном кислом оз. Охотничьем и в глубоководных озерах Большеземельской тундры с максимумом в июне после таяния снега. В подледном фитопланктоно преобладали динофитовые, золотистые и кряптомонады. В высокозыроф-ных озерах с круглогодичной вегетацией фитопланктона Вишневском,
Малом, Казимирово и Гриженку водоросли подо льдом также концентрировались у поверхности. Однако в отдельные дни в оз. Грижанку высокая биомасса Oecillatoria agardhii отмечалась и у дна.
Долгое время в экологии фитопланктона считалось,••что сезонная динамика фитопланктона полностью определяется факторами среда, прежде всего физико-химическими. В соответствии в этим, для озер умеренной зоны выделяли -i основных периода, которые по гидрологическим условиям соответствия периодам весенней и осенней гомотермии и летней и зимней стагнации водных масс (Болохонцев, 1909; Fogg, 1965; Lund, 1965; Tailing, ¿966; Кожова, 1961; Николаев, 197I; Трифонова, 1979 и др.). Однако исследования последних лет, связанные с обобщением большого количества данных показали, что существует истинная аутогенная сукцессия планктонного сообщества озер с начала весеннего роста биомассы и до периода осеннего перемешивания, которая определяется либо взаимодействием между видами л их ресурсами, либо меквидовой конкуренцией (Reynolds, 1980, 1987; Sommer, 1986; Sommer et al., 1986). Согласно этой концепции существует целая цепь последовательных стадий, связанных со сменой доминантов, изменением уровня биомассы и разнообразия фитопланктона в каждом отдельном водоеме (Karga-iif, 1958; sommer et al., ISS6), a физические факторы определяют скорость процесса и сроки наступления отдельных стадий.
Как правило,отмечается поразительное постоянство сезонной динамики фитопланктона в каждом отдельно взятом водоеме. Определенная последовательность доминирования водорослей повторяется из года в год. Отмечающиеся различия по годам в основном количественные и обусловлены разным уровнем численности их популяций. Классическими работами К.А.Гусевой (1947, 1952), а позднее другими исследователями (Rodhe, 1943; Luna, 1965; Fogg, 1965 и др.) установлено, что именно обеспеченностью биогенаш определяется продолжительность вегетации и уровень биомассы популяций, а их дефицитом - продолжительность периодов депрессии. По мере увеличения биогенной нагрузки на водоем в процессе их эвтрофировакия наряду с общим увеличением численности и биомассы фитопланктона и изменениями в его составе происходят изменения и в сезонной сукцессии, устойчивость которой для каждого водоема имеет свои пределы.
Изменение сезонной динамики фитопланктона при эвтрофирова-нии озер до последнего времени оставалось слабо изученным. Оно прослежено только для Великих американских озер (stoermer,I978),
озер Северо-Запада России и Прибалтики (Трифонова, 1979, 1965, 1988) и озер центральной Европы (sommer, 1986).
Нами проанализировано изменение сезонной динамики биомассы фитопланктона разнотипных озер 3-х регионов, расположенных в разных климатических зонах, предложена обобщенная схема ее изменения при увеличении концентрации Р0ЙЩ>(Рис. 6) и охарактеризованы последовательные стадии олиготрофно-эвтрофной сукцессии озерного фитопланктона (Трифонова, 1986, 1990).
Среди исследованных нами озер отсутствуют ультраолиготрсф--ные озера, примером которых может служить оз. Тахо в Калифорнии (Goldman, Amezagn, 1975) и оз. Верхнее в системе Великих озер Америки, где доминируют мелкие диатомовые и хризофитовые водоросли, а сезонная динамика биомассы фитопланктона очень слабо выражена (Munawar, nunawar, 1978, 1986). Наименее продуктивные из наших озер олиго^рофные и кислые олиготрофные о вксокой прозрачностью (в среднем 4 м и вше) и низким содержанием Ройд ( 4 15 ыкг/л) характеризуются преобладанием по биомассе хризофитовых, холодноводных поридиней и наличием одного весеннего пика в сезонной динамике биомассы. Слабый весенний пик обусловлен вегетацией видов из родов Dinobryon или p»rldinium и часто имеет место подо льдом. Биомасса весеивго пика не превышает I г/мэ, а, как правило, значительно ниже. Лотом в олиготрофных озерах биокасса
Рис. 6. Изменение сезонной динамики
йиомассы фитопланктона по градаенту содэрняния ойцего фосфора в озерах.
очень низкая - 0.05-0.3 г/м3, в планктоне вегетируют мелкие виды диатомовых, хризофитовых и хлорококковых водорослей, преобладают виды рода oocyetio. После ее небольшого увеличения в конце июля за счет развития хлорококковых водорослей и появления в небольшом количестве ceratium или других динофлагеллят, наблвдается снижение биомассы в августе - сентябре. Осенью фитопланктон в таких озерах крайне беден. Средняя за сезон биомасса фитопланктона в олиготрофных озерах ниже 0.5 г/м3. Увеличение содержания биогенов на этой стадии приводит прежде всего к увеличению биомассы весеннего пика фитопланктона, но по мере нарастания трофии повышается и биомасса летне-осеннего фитопланктона. Примером олиготрофных озер могут служить тундровое оз. Больше Изъяты и оз.Охотничье на Карельском перешейке (Трифонова, 1990), многие озера экспериментального озерного района Канада (Schindler, Holmgren, 1971), югославское оз. Схрид (ocevski, ¿lien, 1978), оз. Кенигзее в Германии (sommer, 1986) Si др. В больших глубоководных олиготрофных озерах - Байкал, Онега, шведское оз. Веттерн, северная часть оз. Гурон, весенний пик обусловлен Еегетацией диатсмей из рода Aulacosira или холодноводаых перидиней, причем года с преобладанием тех или других чередуются (Кокова, 1961; Петрова, 1971; Willen, 1979; Uunawor, Kunawar, 1986).
Озера, более продуктивные в начальной стадии эвтрофирования, мезотрсфные с черташ олиготрофии, характеризуются также высокой прозрачностью (3-4 м), но более высоким содержанием биогенных элементов (Р0<зщ. ДО 20-30 мкг/л) и более высоким уровнем биомассы фитопланктона. В этих озерах преобладают диатомовые и хризо-фитовые водоросли, составляя 25-40^ биомассы, а в ее созонной динамике отмечается 2 пика, весенний в мае и осенний в сентябре-октябре, обусловленные массовой вегетацией диатомей или хризофи-товых. В период весеннего пика биокасса может достигать 2-5 г/м3. Субдоминанты гесеннего и осеннего планктона - динофитовые водоросли и криптомонады. В течение июня и до конца июля биомасса фитопланктона низкая, как правило, ниже 0.5 г/ы3. Стадия "чистой воды" является результатом биогенного лимитирования и выедания зоопланктоном в период летней стагнации. В летнем планктоне также как и в олиготрофных озерах преобладают мелкие виды диатомовых, хризофитовых и хлорококковых. В августе в незначительном количестве может вегетировать Ceratium. Примером озер в начальной стадии эвтрофирования могут быть озера Мичуринское (в 70-е годы) и Снвтксвсиое на Карельском перешейке, Балтас в Латгалии (Трифоно-
ва, 1990), белорусское Нарочь (Цихеева, 1985), датское Осром (кг1аиапаеп, 1971), северная часть оз. Мичиган (Капажаг, ь;ипа-»аг, 1986) и др. Средняя биомасса за вегетационный период -1-1.5 г/н3. Синезеленые водоросли не играют заметной роли в планктоне, составляя не более 2% биомассы.
Б типично мезотрофных озерах с более низкой прозрачностью (2 м и ниже) и достаточно высоким содержанием биогенов (Р0С)щ ^ 30 мкг/л) преобладают диатомовые водоросли (до 80% биомассы). Синезеленые, динофитовые и хризофитовые могут быть также доминантами (до 10-25;» биомассы), а в сезонной динамике отмечается уде три и более пика. Помимо Еесеннего и осеннего пиков, обусловленных массовой вегетацией деатомей или хризофитовых (в зависимости от минерализации вод), после резкого снижения биомассы в июне (короткой стадии "чистой вода") отмечается летний пик в ииле-ав-густе, приуроченный к периоду наибольшего прогревания вода и массового развития летних диатомей, синезеленых водорослей и св-гаишг,. Средняя за сезон биомасса фитопланктона - 2-4 г/м3. Максимальные величины - 10-15 г/ы3. Весенний пик все еще преобладает в годовой продукции, но по мере увеличения биогенной нагрузки сокращаются периоды депрессии биомассы мезду пиками и в связи с интенсивным развитием синезеленчх водорослей и динофлагеллят, постепенно увеличивается продолжительность летнего пика биомассы, особенно в годы с антициклональным типом погода (Трифонова; 1980). Именно на этой стадии возникает проблема качества воды из-за увеличения продуктивности фитопланктона и связанного с ним цветения воды, вызванного массовым развитием синезеленых. Мезо-трофные озера - наиболее распространенный тип среди равнинных ландшафтов умеренной зоны. К зтощ типу относятся многие озера Северо-Запада России (Трифонова, 1979, 1988), Польши (БроЛп1еш-вка, 1978), Эркен и Маларен в Швеции (Кеикегск, 1963; сШеп, 1979), Уиндоршр в Англии (Ьила, 1969), основной плес озера Балатон (негоаок, таваа, 1975), шная часть сз. Мичиган, западная часть оз. Эри, оз. Онтарио (Кипанаг, Иипаш&г, 1986) я многие другие.
Эвтрофнне озера характеризуются низкой прозрачностью (как правило, < I м, а в высокоэвтрофных <"0.5 м) и высоким содержанием биогенных элементов 50 мкг/л и выше 100 мкг/л в высокоэвтрофных озерах). В фитопланктоне доминируют синезеленые, данофитовые и зеленке водоросли, а годовой максимум биомассы приурочен к периоду их максимального развития в имо-авгусхо,
когда отмечается постоянное цветение воды. Большую роль по биомассе могут играть перидинеи, в основном Ceratiui) хлорококковые и эвгленовые Еодоросли. Весной и поздней осенью доминируют диато-меи. Синезеленые и зеленые водоросли, как правило, доминируют в мелких полимиктических озерах (до убиомассы), а динофлагелля-ты в более глубоких, стратифицированных (до 60>» биомассы).
На слабоэвтрофной стадии ¿чсенний пик диатокей еще играет заметную роль в годовой продукции после него отмечается спад биомассы. Стадия "чистой воды" может прослеживаться и в высоко-эвтрофных стратифицированных озерах, как например, оз. Рудушку в Латгалии, где при высоком содержании фосфатов в гиполимнионе они недоступны для фитопланктона. Средняя биокасса за сезон в этих озерах 5-10 г/м3, максимальные величины до 30 г/м3 и выше.
В мелководных высокоэвтрофных озерах, таких как Лобарджу и Вишневское, биомасса непрерывно возрастает с момента вскрытия озер, достигая максимума в середине лета. Плотность популяции фитопланктона остается высокой в течение всего вегетационного периода и хотя смена доминирующих видов, их сезонная сукцессия, имеет место, существенных депрессий общей биокассы не наблэдает-ся. В отсутствие биогенного лимитирования плотность популяции водорослей в мелководных высокоэвтрофных озерах лимитируется .. лишь световыми и температурными условиями. Средняя биомасса за сезон 10-20 г/м3, летняя - 50 г/м3 и выше. Это такие озера как Мястро и Баторин в Белоруссии (Михеева, 1985), Псковское (Яст-ремский, 1986), Выртсъяре (Лаугасте, Локк, 1973), датское оз. Тиструп (Kri»tiensen, 1971), шведские Норвикен (/.hlgrec, 1970) и Злькарен (Allien, 1979), восточная часть оз. Эри (Kuna-war, Ыидьжаг, 1986).
Совсем особый тип эвтрофных озер - озера с круглогодичной вегетацией фитопланктона с преобладанием видов рода овeil1atо-ria (в осноеном группы agardhll-rubeacecB ). Как правило, их массовое развитие связывается с глубокими стратифицированными озерами с дефицитом Og и наличием HgS в гиполимнионе (Edmond-воп, 1969; Lund, 1969; Seulberg, 1980; Reynolds, 1984). Но есть примеры доминирования этих водорослей в более мелких, перемешиваемых озерах с неустойчивой стратификацией, таких как исследо-вачноо нами оз. Грижянку в Латгалки и оз. Лох-Ней в Ирландии (Gibson, 1966). Их массовое развитие связывается с увеличением содержания органического азота (Edmondeon, 1969; Ahlgren, 1970) и такие озера выходят за рамки нашей схемы. Последняя стадия
сукцессии - гипертрофные озера, характеризуются прежде всего нестабильностью окосистемц. Какое-то время в них еще может поддерживаться высокая биомасса фитопланктона, но отмечаются и периоды его резкого отмирания из-за самозатемненяя и отравления продуктами метаболизма. В отмирающих озерах сообщество фитопланктона состоит в основном из монодоминантных популяций, а сезонная динамика фитопланктона носит хаотический характер. Система становится нестабильной при критическом уровне средней биомассы около 20 г/м3 и прозрачности 0.2-0.4 м.
Изложенная схема, по-видимому, универсальна для олиготрофно-эвтрофной сукцессии озер умеренной зоны, хотя специфические особенности условий разных регионов и кавдого озера накладывают отпечаток на характер сукцессий. Не для всех озер прослеживаются все перечисленные стадии, особенно, если эвтрофирование носит катастрофический характер. При интенсивном антропогенном эвтрофи-ровании природные сукцессии повторяются не всегда, так как резко нарушается стабильность окосистем.
Очевидно, также, что эвтрофироЕание олиготрофных озер со слабоминерализованными водами идет более быстро, чем в жестко-водных высокоминерализованных озерах. Это хорошо прослеживается при сравнении эвтрофирования озер Латгалии и Карельского перешейка (Рис. I), а также отмечено для озер Скандинавии (Seulberg, 1980).
Определяыцая роль биогенных элементов в сукцессии фитопланктона подтверждается результатами экспериментов с удобрением озер (Чечик, 1972; Schindler, ?ее,1973; Лаврентьева, 1986), и работами по реставрации эвтрофированных озер (Edmoadson, 1969; Ahlgren, 1978; cibeon, 1986 и др.). И те и другие позволяют в ускоренном темпе проследить изменения, происходящие в озерах при их эвтро-фировании.
Значительные сезонные колебания биомассы фитопланктона показывают, что наиболее наложной хараятерзстикой для оценки трофического статуса озер являются ее средние за вегетационный период величины. Даже при сильных межгодовых колебаниях погодных условий средняя за сезон биомасса остается на одном уровне, варьируя в пределах, характерных для данного уровня трофаоста, поскольку, в большей степени определяется фосфорной нагрузкой на водоем (Kniff, Knoechel, 1978; Трифонова, 1986). Нами предложена шкала трофности озер по средним за сезон величинам биомассы фитопланктона (Трифонова, 1979, 1990).
Олиготрофные <1 г/ы3 Эвтрофные - 5-10
Мезотрофные 1-5 Высокоэвтрофные > 10.
При отсутствии режимных наблюдений можно использовать данные за наиболее показательные периода годового цикла, например, весеннего перемешивания или летней стагнации. Состав и биомасса летнего фитопланктона хорошо отражают трофические условия в озерах (SpodniewBlca, Х978; Трифонова и др., 1986), так как в период устойчивой стратификации особенно отчетливо проявляются негативные изменения, связанные о эвтрофированием.
В целом, максимальные величины биомассы примерно в 3-4 раза превышают средние за сезон. Причем, в олиготрофных озерах они отмечаются весной, в эвтрофных - в летне-осенние месяцы. Размах годовых колебаний (соотношение максимальных и минимальных показателей продуктивности фитопланктона) также увеличивается по мере эвтрофирования озер. Наименьшие колебания величин биомассы в олиготрофных и иезотрофных озерах, а максимальные в эвтрофных и гипертрофных. В гипертрофных озерах размах колебаний биомассы фитопланктона достигает 2-х порядков, что так же объясняется резким снижением устойчивости сообщества (Talling, 1975).
Хлорофилл "а" как мира биомассы фитопланктона и пока'ателъ трофического статуса озер.
Содержание хлорофилла в планктоне широко используется для оценки уровня развития фитопланктона, так как спектрофотометри-чэское определение хлорофилла значительно проще и быстрее, чем подсчет и измерение клеток водорослей под микроскопом, а кроне того содержание хлорофилла отражает и продукционные возможности фитопланктона. Однако использование хлорофилла как показателя биокассы, как показывают многочисленные данные, ограничено значительной вариабельностью относительного содержания хлорофилла в фитопланктоне в зависимости от условий среды.
В исследованных наш озерах содержание хлорофилла изменялось от 0.5 до 240 мг/м3 (Табл. 5). Средние за сезон величины колебались в меньших пределах - I.I-65 мг/м3 и в целой увеличивались по' мере увеличения трофности озер. Ляя озер всех 3-х регионов получена прямая зависимость между средним за сезон содержанием хлорофилла и среднегодовым содержанием Р00щ>(Рис. I). Тесная прямая зависимость между этими двумя показателями установлена и для озер других регионов мира (sakaaoto, 1966; Dillon, Rlgler, 1974;
Таблица Ь
Средние за несколько лег найлвденяЯ показатели продуктивности фитопланктона доследовании! озер.
Озеро гы В г/м3 иг/м® ср. Шредели) В: Р ° *овч а ыакс. игоул • сутки гС/М2 IV® за сезон ЗУ*
Латгальская возвышенность
Балтес 6.5 1.56 3.2(1.7-7) 0.29 0.13 0.42 92 92 0.12
Удрикга 6.0 1.63 3.4(0.5-6) 0.30 О.И 0.50 НО 70 0.13
ЛашШтиа 3.0 1.50 4.6(0.9-15) 0.38 0.17 0.50 58 103 0.08
Илзес 5.0 2.80 6.5(1.4-30) 0.32 0.20 0.64 102 120 0.13
1}юанку 3.7 7.50 12.6(1.2-35) 0.35 0.21 1.32 220 52 0.25
Йгдушку 5.2 8.2 16.0(1.9-48) 0.26 0.28 1.32 250 58 0.30
Лабордху 3.2 12.0 27.0(2,0-56) 0.40 0.38 3.62 350 93 0.42
Малое Казиыирово 3.0 9.5 22.6(2.3-53) 0.28 0.18 2.75 304 127 0.40
Карельский перешеек
Охотничье 8.0 0.4 1.1(0.3-4) 0.17 0.10 0.10 23 96 0.03
Снетковсвое 8.0 0.8 2.6(1.3-7) 0.37 0.19 0.15 65 108 0.11
Мичуринское * 8.0 1.8 2.8(0.4-5) 0.18 0.18 0.38 120 64 о.;5
Правдннское 4.0 2.8 7.8(1.8-26) 0.25 0.13 о.е7 95 30 ола
Нахимовское 6.0 3.2 8.9(3.6-16) 0.28 0.27 0.68 НО 43 0.22
Малое Луговое 1.5 2.9 7.8(2.1-18) 0.26 0.16 0.54 48 66 0.12
Красное 4.5 3.6 8.5(0.5-45) 0.28 0.22 1.15 1X8 36 0.23
Разлив 1.5 5.6 14.0(0.8-36) 0.28 0.20 1.38 75 49 0Л4
Борисовское 2.0 6.8 15.2(6.0-40) 0.30 0.39 1.20 130 42 0.25
ВишнеЕское 1.5 20.0 65.5(5.9-241) 0.38 0.61 4.20 230 61 0.44
Большэзвшльская тундра
Большие Изъяты 8.0 0.8 1.8(0.6-3) 0.20 0.08 0.25 27 108 0.09
Талийто 1.9 1.2 2.4(0.4-3) 0.18 0.07 0.32 24 80 0.0J
Митрофан 7.6 0.9 2.0(0.4-5) 0.20 0.07 0.28 34 50 Г., 10
Нахыто 2.0 2.3 5.0(1.1-6) 0.26 0.10 0.84 36 62 0.11
Цярьтавто 1.8 2.8 7.8(0.5-36) 0.36 0.18 0.90 32 83 O.iO
Тибейто 5.0 3.6 6.6(0.3-18) 0.28 0.12 0.71 47 46 0.15
Озера Инзырейского 1.5- О.в- 1.5—(0.15— 0.15- 0.08- 0.24- 25- - 0.П-
района -3.0 -16 -80 -ЮЗ) -0.41 -0.30 -4.5 -86 -0.25
Zt- глувкна еуфотической зоны; В - биомасса фитопланктона; а1гакс> - фотосинтез на опти-* иалъной глубине; А - годовая продукция фотосинтеза фитопланктона; ЗР - айектньность утилизация солнечной анергия фитопланктона.
Уо1Хеп»е1авг, 1968, 1980), в том числе и для озер Соверо-Еапада России, Прибалтики и Белоруссии (Шилькрот, 1981; Стравинская и др., 1981; Трифонова, 1984, 1985, 1989; Жукова, Ковалевская, 1983; Милиус и др., 1983 и др.). Уравнения регрессии, полученные для озер разных регионов достаточно близки, хотя я различаются величинами угловых коэффициентов. Например, для озер Карельского перешейка линия регрессии проходит выше, чем для озер Латгалии (Рисл).
Отношение Хл : Р0(зщ-. характеризующее отклик хлорофилла на концентрацию общего фосфора в исследованных озерах изменялось от 0.10 до 0.61 (Табл. 5) и для озер Карельского перешейка в целом несколько выше, чем для других регионов, В различных водоемах мира оно варьирует от 0.01 до 2.8 (Ка1ГС,1010001101, 1978), составляя в большинстве случаев 0.24-0.29. Так, в олиготрофных озерах Юкона оно изменялось от 0.09 до 0.57 хгри среднем 0.26 (эьогггееа, скпег, 1936), а в рвтрофных озерах Голландии - от 0.25 до 0.73, составляя в среднем 0.49 (Со1*«гталп, 1988). Изменчивость соотношения отмечается как для различных озер, так и в одном озере по сезонам. Как считает Голтерманн,ока частично связана с сукцессией доминирующих видов водорослей, а частично объясняется методическими ошибками при определении ортофосфатов. Концентрация азота в среде может существенно изменять реакцию фитопланктона на увеличение концентрации фосфора и соотношение н : Р может быть основной причиной вариабельности соотношения Хл. : Р (бш1№, 1982). Подтверждением этого является низкая величина соотношения в оз. Малом Казимирово. Этот вопрос несомненно требует дальнейших исследований. Очевидно в связи с этим, что за основу оценки трофического состояния водоема следует принимать содержание хлорофилла (или биомассу), то есть реализованную продуктивность, а но потенциальную, соответс1ву1^цую содержанию Ройщ>, но не достигаемую во многих водоемах из-за лимитирования другими факторами (Винберг,1986).
Для всех исследован!их озер получена прямая зависимость между биомассой фитопланктона и содержанием хлорофилла, причем с высокой статистической достоверностью. Наиболее тесная корреляция отмечается между средними за сезон величинами. Для озер Латгалии (I) и Карельского перешейка (2) эта зависимость описывалась сле-дуицими уравнениями: I) Хд"а" = 1.21+2.06 В г = 0.941 (п = 14) 2) Хл"а" = 1.70+1.67 Б г = 0.890 (п ^ 15) (Трифонова, 1584, 1989).
Положительная зависимость кезду этими двумя параметрами получена и для озер других регионов (Вгуипвку, папа, 1973; Пырина, Елизарова, 1975} Ш.дпп, 1970; ПИвп, 1976; то1в1оу, 1977). Однако в пределах соотношения обоих параметров как для каждого отдельно взятого водоема, так я при сравнении данных для ряда водоемов, отмечается значительная вариабельность, не позволяющая выразить ату зависимость обобщенно, а также вывести переходный коэффициент между двумя параметрами, пригодный для водоемов разного типа.
Эта вариабельность объясняется тем, что процентное содержание хлорофилла в сырой биомассе фитопланктона варьирует в широких пределах, изменяясь в годовом цикле больше, чем на порядок. Так, в исследованных наш озерах оно изменялось от 0.09 до 2.05$ (Трифонова, 1990). По литературным данным, для природных вод относительное содержание хлорофилла в сырой биомассе фитопланктона колеблется от 0.1 ДО 2-3$ (Talling, 1965; Ahlgren, 1970; Javornioky, Komnrkova, 1973; Uicholls, Dillon, 1973; Hillen, 1976; Tolotoy, 1977), а чаще до 1-2$ (Михеева, 1970; Дырина, Елизарова, 1975; Елизарова, 1975; Трифонова, 1976, 1979; 'Трифонова, Десортова, 1983).
Средние величины за сезон колеблются в значительно меньших пределах - 0.17-0.41 (Табл. 5). Четких закономерностей изменения процент|дго содержания хлорофилла в биомассе установить не удается. ОноУзависит от трофности озер, а скорее связано о видовым составил фитопланктона. Максимальные значения отмечались при преобладании зеленых водорослей, и крилтомонад, что подтверждает имеющиеся сведения о повышенном содержании хлорофилла у этих груш (Ahlgren, 1970; Пырина, Елизарова, 1971; Елизарова, 1975; Еевог-to*a, 1976; Tolstoy, 1977).. Наиболее низкое процентное содержание как правило, имеет место при доминировании динофлагеллят (Трифонова, 1976, 1979). Однако статистически достоверных различий в содержании хлорофилла на единицу биомассы фитопланктона при доминировании различных водорослей не установлено (Трифонова, 1979; Трифонова, Десортова, 1983; Елизарова, 1983). Часто при высоких биомассах отмечается снижение относительного содержания хлорофилла в фитопланктоне. На этом основания делался вывод об обратной зависимости между относительным содержанием хлорофилла в фитопланктоне и его биомассой (Михеева, 1970; Елизарова, I97S, Трифонова, 1976). Однако рядом исследователей (Bright, 1959; Ahlgren, 1970; Tolatoy, 1977) было показано, что такая зависимость отмечается только при дефиците биогенов, а в условиях достаточного содержания биогенов - в первую очередь нитратов и фосфатов - процент хлорофилла в фитопланктоне остается значительным и при высоких биомассах.
По многолетним наблюдениям на оз. Красном нами установлено, что максимальное процентное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона независимо от его состава приходится на осенне-зимний и весенний периоды и совпадает с максимальным содержанием биогенов, а минимальное на летний период, характеризующийся их дефи-
цигом (Трифонова, 1976, 1979). Это позволяет согласиться с выводом о том, что относительное содержание хлорофилла в биокассе естественных популяций фитопланктона в основном зависит от сезона, то есть определяется световыми условиями и концентрацией биогенов иывгел, 1970).
Широкий предел колебаний относительного содержания хлорофилла в биомассе фитопланктона в зависимости от факторов среды показывает, что, хота в целом хлорофилл может использоваться для приблизительной оценки биомассы фитопланктона, достоверные зависимости между этими величинами могут быть получены лишь на основе сезонных наблюдений за обоими показателями на данном водоеме, желательно за ряд лет. При этом в озерах с высоким содержанием биогенов концентрация хлорофилла является более достоверной мерой биомассы фитопланктона, чем в озерах с дефицитом биогенов (АЫегеп, 1970; То1вЮу, 1977; Трифонова, 1979).
Сезонная динамика содержания хлорофилла в озерах в целом отражает динамику биомассы, хотя пики их не всегда совпадают из-за меняющегося относительного содержания хлорофилла.
В ультраолиготрофных водоемах она слабо выражена, например, в оз. Хубсугул (Изместьева, 1983), в оз. Верхнем (УоПвп*е1<5вг «г •1.» 1974). В олиготрофных озерах, как правило, отмечается один весенний пик.подо льдом или сразу после вскрытия, как это имеет иесто в оз. Охотничьем и в тундровом оз. Большие Изъяты (Трифонова, 1984, 1994). Такой же тип сезонной динамики хлорофилла отмечается в урожайные года в Байкале (Изместьева, 1983). В ыезотрофных и слабоэвгрофнше озерах,как правило, отмечается 2 или 3 максимума содержания хлорофилла в течение года,напр.оз. Нарочь в Белоруссии (Ковалевская, 1985) и многих ыезотрофных озер Карельского перешейка. В эвтрофных водоемах в сезонной динамике могут Сыть три и более пика, а максимум хлорофилла отмечается летом. В гипертрефкых водоемах динамика хлорофилла, как правило, носит хаотический характер. Причем, пики могут отмечаться в таких водоемах и подо льдом, особенно в озерах о преобладанием видов рода 0вс11Хегог1й (Трифонова, 1989).
В целом, несмотря на значительную сезонную вариабельность содержания хлорофилла в планктоне, средняя за год или вегетационный период величина в стабильных экосистемах достаточно постоянна и можот быть надежным показателем трофического статуса водоема. Максимальные ьслдчшш;ио налам данным, как правило, превышают средние в 2-4 раза, а по данным ОЕСД в 1.6 раза (УоХ1вп*в1авг,
Kerekes, 1980).
На основе собственных данных по озерам 3-х регионов нами предложена шкала трофности озер по содержанию хлорофилла "а" в планктона (Трифонова, 1979, 1985, 1993):
Олиготрофные <1.5 нг/м3 Звтрсфше 10-30
Мезотрофные 1.5-10 Гиперэвтрофные >30.
Она в целом оцень близка в шкале, предложенной ОЕСД (Organisation for Economic Cooperation and Developcent ) Ha основе обобщения данных наибольшего числа водоемов мира (Voiienwaider, Kerekes, 1980).
При оценке трофности озер очевидно, что трофические уровни в действительности представляют собой лишь стадии мевду олиготрофншл и эвтрофным состояниями в непрерывной цепи трофических превращений. Между ними нет и не метет быть четких границ. Одно л то же озеро по одним показателям может быть эвтрофным, а по другим сохранить черты мезотрофни и даже олиготрофии.
Впервые в России определение содержания хлорофилла было использовано нами для реконструкции истории развития озер и их эвтро-фирования (Трифонова, 1983, 1985). Известно, что продукты деградации хлорофилла "а" - феофитин и феофорбид, менее растворим, чем сам хлорофилл, устойчивы к дальнейшему разложению и хорошо сохраняются в донных отложениях озер после отмирания водорослей. И хотя методика их количественного определения в осадках недостаточно разработана, исследования проведенные на ряде водоемов показали, что стратиграфия дериватов хлорофилла как правило коррелирует со стратиграфией фитошкроорганпзмов, в частности, створок диатомей, а резкое звтрофирование приводит к заметному увеличению концентрации этих пигментов в поверхностном слое донных отложений очер Uetiel, 1975).
В 1976-1979 гг. проведен анализ стратиграфии дериватов хлорофилла в донных осадках мезотрофного оз. Красного, высокоэвтрофно-го оз. Вишневского, а также Ладожского и Онежского озер. В двух последних колонки были отобраны как в глубоководной центральной части, так и в эвтрофируемых заливах (Давыдова, Трифонова, 1979; txlfonova, Davidova, 1983; Трифонова, 1983, 1986).
В донных отложениях олиготрофной центральной части Ладоги и Онеги содержание дериватов хлорофилла в слое 20-Ю см изменялось от 16 до 18 мкг на I г сухого осадка. В евгрофлруемой.части Сортаваль-ских шхер оно составляло 6-63 мкг, а в Петрозаводском заливе -4-32 мкг на I г сухого осадка. В оз. Красном в слое 30-0 см содер-
жание дериватов хлорофилла изменялось от 20 до 300 мкг, а в эвт-рофном оз, Вишневском от 80 до 500 мкг на I г сухого осадка. Во всех озерах отмечалось заметное увеличение содержания хлорофилла в верхних горизонтах осадков. Границей перехода озер в эвтрофну» стадия, до-видимому, можно условно считать содержание хлорофилла в донных отложениях равное 100 ыкг на I г сухого осадка. В мезо-трофвдм-слабоэвтрофном оз. Красном она располагается на глубине 6 см, а в автрофном оз. Вишневском на глубине 20 см.
Полученные нами данные подтверждают наличие прямой зависимости между современным уровнем трофности озер и содержанием дериватов хлорофилла в поверхностном слое их донных отложений и показывают перспективность использования этого метода в палеолимнологи-ческих исследованиях, связанных с изучением эвтрофирования озер.
Фотосинтетическая активность фитопланктона в озерах.
В связи с проблемой антропогенного эвтрофирования водоемов исследования фотосинтетической активности фитопланктона приобретают все большее значение, т.к. в большинстве озер фитопланктон является основным-продуцентом органического вещества, создавая большую часть первичной продукции. Величина первичной продукции положена в основу современной трофической типизации озер (Винберг, i960; ftodh», 1958, 1969). В настоящее время термины "первичная продукция" и "трофность" воспринимаются практически, как синонимы (Бульон, 1983).
Несмотря на некоторые отличия, обусловленные зональными особенностями 3-х регионов и большое разнообразие озер, основные закономерности продуцирования фитопланктона в них оказались сходными (Трифонова, 1985). Показателями фотосинтетической активности фитопланктона являются: фс.'осинтез на оптимальной глубине - abJaKC_, интегральный фотосинтез лсд I м5* площади (А), годовая первичная продукция и фотосинтетическая активность единицы биомассы, или удельный фотосинтез (F/B , САЧ).
Величина максимальной интенсивности фотосинтеза на оптимальной глубине (a№K0 ) в период открытой воды в исследованных озерах изменялась в пределах 0.1-7.2 мг Og/U-cyi^a в среднем за сезон - 0.42-3.60 мг Ojj/U'Cyi) (Табл. 5). В целом она четко повышалась по мере увеличения трофности озер, тесно коррелируя с содержанием Р0оа-. Анализ с использованием множественной пот-
говой регрессии показал, что 80£ общей дисперсии амакс определяется концентрацией РО0,,( в озерах. Тесная прямая зависимость отмечается мечду омако и содержанием хлорофилла "а" в планктона (Трифонова, 1989). Это оце раз подтверждает, что концентрация хлорофилла может использоваться для косвенной оценки интенсивности фотосинтеза. Полученные зависимости описываются следующими уравнениями регрессии:
амакс = "О-«» + 0.112 Хл"а" г = 0.929 (п = 20) ашкс = + °-024 Робщ. г = 0.801 (а = 20).
различные световые условия в озерах определяют разный характер вертикального распределения интенсивности фотосинтеза и в значительной море равную величину интегральной первичной продукции (Л). В исследованных озерах отмечались все 3 известные для пресных вод типы вертикального распределения фотосинтеза (?1п4е-иевс, 1964). Наиболее распространенный тип, когда максимальный фотосинтез отмечается у поверхности, а затеи с глубиной резко ослабевает, характерен для большинства озер Карельского перешейка и для всех мелководных высокопродуктивных озер с низкой прозрачностью (Вишневскоэ, Лаборджу). Второй тип, когда четко выраженный максимум отсутствует, а небольшой по величине фотосинтез с глубиной слабо убывает, часто отмечался в наименее продуктивных озерах с высокой прозрачностью, таких как глубоководные озераЕоль-шезеиельской тундры Китрофан и Б. Изъяты, озера Снетковское и Мичуринское на Карельском перешейке, озера Латгалии - Удринка, Ла-пийтис. Глубина трофогенного слоя в этих озерах часто превышает среднюю глубину. Этим определяются значительные величины интегрального фотосинтеза в них. Третий наиболее сложный тип распределения с несколькими максимумами, наиболее часто отмечался в стратифицированных озерах Латгалии, прежде Есего Гриканку, Рудушку, Балтас и Илзес, и связан с распределением водорослей в условиях стратификации озер. Один максимум, как правило, отмечался в эпилиынионе чаще всего на глубине 1-2 м, второй (значительно более слабый) -в верхней части металимниона, на глубине 3-4 м. Такой тип распределения фотосинтеза характерен и для других озер Прибалтвки(Лау-гастэ, 1980), при этом интегральная первичная продукция может быть вше, чем в более мелководных эвтрофных озерах (Трифонова, 1989). Суточная интегральная первичная продукция в исследованных озерах изменялась в пределах 0.28-9.8 г Оз/м2-сутки. Ее сезонная динамика в озерах в целом была аналогична динамике биомассы, но пики их, как правило, не совпадают. Максимальная интенсивность
фотосинтеза как правило, предшествует пику биомассы (Трифонова, .1973, 1976). В олиготрофных и мезотрофных озерах максимум годовой первичной продукции отмечается весной, в период весеннего роста фитопланктона часто подо льдом. В эвтрофных он, как правило, отмечается летом (Трифонова, 1990). Во всех типах озер в конце лета происходит снижение интегральной первичной продукции из-за ухудшения свтовых условий. В большинстве озер зимой фотосинтез практически отсутствует. Только в озерах с круглогодичной вегетацией фитопланктона, как например, в оз. Грижанку при массовом развитии си-незеленых подо льдом в феврале и марте отмечается высокая интенсивность фотосинтеза - до 2 ыг Оз/л.сутки.
Годовая первичная продукция, характеризухицая продукционные возможности фитопланктонных сообществ, в исследованных нами озерах изменялась от 23 до 350 г СДг (Табл. 5). Хотя в целом она увеличивается с увеличением трофности озер и зависит от содержания Р0(5Щ<(Рис. I) эта прямая зависимость не столь тесная, как для хлорофилла "а" и ашкс . Годовая первичная продукция помимо уровня трофности определяется и другими факторами, в первую очередь продолжительностью вегетации. Если годовая первичная продукция в озерах Карельского перешейка практически полностью создается в период открытой води (с мая по октябрь), то в водоемах Латгалии она за этот период составляет 80&-90$ годовой, а в некоторых высокопродуктивных озерах с круглогодичной вегетацией планктона даже меньше. В озерах Большеземельской тундры вегетация длится всего 3 ыес. Как и интегральный фотосинтез годовая первичная продукция во многих мелководных озерах ограничивается глубиной, а в озерах с повышенной цветностью основным лимитирующим фактором является прозрачность. Исходя из этого представляется, что содержание хлорофилла и о(лакс - более надежные и простые показатели уровня трофности озер (Бульон, 1983, 1985; Трифонова, 1985).
Эффективность утилизации солнечной энергии фитопланктоном за сезон изменялась от 0.06 до 0.42$ (Табл. 5) и, так же как сама интегральная первичная Продукция, определяется не только троф-ностыо озер, но и их морфометрией. наименьший коэффициент утилизации энергия отмечался для мелководного слабо-мезотрофного оз. Лаоийтис, а максимальный (0.42%) соответствует уровню высокоэвт-рофных озер Лабордау, Бишневское. Более высокие величины (0.60.8%) получоны только для нескольких высокопродуктивных озер умеренной зоны, например, озер Лох-Ливен и Тыжечеер (Bi.ndl.Gee, 1974; СоПсгтсп, 1975). Коэффициент утилизации энергии солнечной радиа-
ции фитопланктоном мало меняется по годам и является достаточно устойчивым показателем, характеризующим трофический статус озер (Пырина, 1967, 1972; Трифонова, 1976, 1989). До сих пор нет единого мнения об изменении фотосинтетической активности единицы биомассы фитопланктона при звтрофироиании озер. Существует представление, что удельный фотосинтез водорослей вообще не зависит от уровня трофности озер (Talling, 1S65). По данным одних авторов (".йхеева, 1970; Трифонова, 1979), в отдельных случаях отмечалось снижение удельной фотосинтетической активности с повышением биомассы фитопланктона, по исследованиям других (Ahlgren, 1970; BindloBB, 1974 и др.) такое снижение имеет место в результате дефицита биогенов. Последний вывод подтверждается тем, что Р/В-ко-эффициенты значительно повышаются при удобрении озер (Терешенко-ва, 1983; Лаврентьева, 1986).
Какой-либо четкой тенденции изменения удельной фотосинтетической активности нам установить не удалось. Суточные Р/В-коэф-фициенты и САЧ на глубине максимального фотосинтеза изменялись соответственно в пределах 0.3-3.4 и 8-II3 мг С/мг хлорофилла "а", а средние за сезон - от 0.5 до 1.5 и от 36 до 70 и укладываются в предела данных для других водоемов (Михеева, 1970; Трифонова, 1979; Дульон, 1983 и др.). Наибольшие Р/В-коэффздиенты за сезон (до 100 и выше) получены как для олиготрофных и слабомезотрофных так и для гипертрофных (Табл. 5), преимущественно мелководных озер с преобладанием мелких водорослей из хлорококковых, хризомо-над, криптофитовых и синезеленых. Это подтверждает существующее мнение о том, что удельная скорость фотосинтеза определяется прежде всего составом водорослей; мелкие формы продуцируют активнее, чем крупные (Talling, 1965; Deaortova, 1976; Путельыахер, 1986 и др.). В то же время очевидно, что существенным фактором, определяющим скорость оборачиваемости фитопланктона, является морфомет-рия озер. Зависимость удельной фотосинтетической активности фитопланктона от коэффициента открытости озер была показана Т.В.Тере-шенковой (1983). Достоверной связи между этими показателями для наших озер не установлено, но, несомненно, скорость оборачиваемости фитопланктона в мелких озерах выше, что связано с большей доступностью биогенных элементов (Трифонова, 1989).
Сукцеосия фитопланктона при эвтрофировании
2-х разнотипных озер Карельского перешейка.
Все экологичеокие концепции, связанные о сукцессиониыми процессами в экосистемах, нуждаются в проверке многолетними наблю-
дениями. Последние несмотря на их трудоемкость, остаются наиболее надежным источником информации об эвтрофированпи озер а сукцессии фитопланктона, связанной с этим процессом. Скорость и особенности отдельных стада! сукцессии, как очевидно из предыдущих глав, помимо интенсивности антропогенного воздействия зависят от ыорфо-метрии озер и их гидрологического рокима.
Мезотрофноо русловое оз. Красное является объектом многолетних исследований, но наиболее подробно изучалось в 1964-1966, 1970-1974 л 1930-1984 гг. Фитопланктон мезотрофного бессточного озера мичуринское изучали в 1972-1973 и 1982-1985 гг.
Обследование водосборов обоих озер в 80-е годы показало, что за прошедшие 10 лет антропогенное влияние на них значительно возросло. По берегам проведена мелиорация, увеличившая площадь распашки, в 1.5-2 раза увеличилось население поселков, расположенных на берегах, расширились животноводчоские комплексы, возросло количество отдыхающих (Методические основы..., 1988).
При сравнения данных многолетнего ряда при мониторинге эвтро-фироЕашш озер необходимо учитывать, что ыехгодовые и сезонные колебания количественных показателей, обусловленные климатическими и гидрологическими факторами, могут быть достаточно велики, чтобы на их фоне нивелировались показатели эвтрофирования, особенно в его начальной стадии в условиях стабильной экосистемы. В связи с этим наибольший интерес представляет сравнение данных близких по метеорологическим условиям лет и лет с аномальными погодными условиями (Трифонова, 1980).
Из рассматриваемого 20-летнего ряда лет наблюдений наиболее теплыми с наибольшей сушой положительных тешературуфиходящей радиацией были 1964, 1972, 1975 и 1983 гг. Наиболее холодные годы: 1965, 1977 и 1982. Наименьшие значения уровня отмечались в 1972 и 1973 гг. Самым многоводным был 1984 Г.
Увеличение антропогенного влияния на оз. Красное привело к увеличению концентрации общего фосфора в ряде притоков озера в 2-Э раза. Среднегодовая концентрация Ройд, в озере увеличилась по данным Е.А.Стравинской (1988) до 51 мкг/л по сравнению о 43 ыкг/л в 70-е годы. Более резко увеличилось содержание общего азота, .среднегодовые величины концентрации которого составляли соответственно 0.57 и 0.73 мг./л в 70-е и 80-е годы.
При сравнении максимальной численности доминирупцих видов водорослей га три периода наиболее подробных исследований (Табл. 6) выявляется увеличение численности синезеленых водорослей в 70-е
Таблица 6
Максимальная численнооть массовых видов (тыс. кл./л) фитопланктона оз. Красного в 60-е, 70-е и 60-е годы
Периода наблюдений Вид -
1964-1966 1970-1974 IS80-1984
Aulacouira lalan&ica 450-1437 800-11048 319-1480
l. granúlate тег.granúlate 197-957 608-2810 400-1880
X. itálica Tar.eubarotlca 570-5240 700-2184 1280-6408
Aeterlonella Гогшова 224-630 150-3736 192-5096
Fragllarla crotonenels II2-57I 120-1850 588-4264
Stephanodiecue rotula ♦ 150-1200 250-380 160-2988
+ Cyolotolla radiosa
Ceratium hlrundlnella 15-30 15-93 10-318
Aoabaena letümsrmanll 820-132000 2000-120000 200-2200
Aphanlzomanon floa-aijuae 600-7500 4000-75000 800-3400
Mlcrocyetle eeruglroea 312-1200 4000-42000 300-2600
Qlosotrlchia echinulata - 11000-48000 100-9400
годы по сравнению с 60-ми и ее резкое снижение в 80-ые годы. Массовое развитие оинезелэных в 70-е годы отмачалось и в других водоемах и связано о маловодной $aso2 водности, пик которой приходил*-оя на 1972-1973 гг. (Трифонова, 1990). Наоборот, низкая численность синезеленых водорослей в 80-е годы, по-видимому, объясняется неблагоприятными условиями многоводной фазы>в частности, увеличениеш окорости водообмена. Снижение численнооти синезеленых в многоводные годы характерно и для других водоемов, например, сзер Ильмень (Двинская, 1983) и Псковско-Чудского (Ястремский, 1986).
Численность диатомовых водорослей в 80-9 годы, в целом была вше, чем в 70-е годы за исключением Aulaooelra islándica, которая в 1980 и 1984 гг. не вотречяляоь оовсе», а в остальные годы ее численность не превышала 1.5 млн. кл./я. Этот вид доминировал в фитопланктоне озера с голоценового периода, когда оз. Красное было частью глубоководного залива Ладоги (Давыдова, Трифонова, 1979; Давыдова, 1985). В 60-е годы численность ж. ielandioa была как правило, ниже 1.5 млн, кл./л. Резкое ее увеличение в 70-е годы (до II млн. кл./л в мае 1973 г.) можно рассматривать как "вспышку" вида, которая является показателем нарушения функционального равновесия в сообществе (Федоров, 1970). Но мнению В.Д.Федорова,
"вспышка" не выгодна виду и "вопрос его .элиминации в данном сообществе оказывается вопросом времени".
Из диатомовых наибольшей численности в 80-е годы достигали: Aulacoeira ltallca таг. tmbarctloe, Fragllerla crotoßenei«, Aste-rioaallo foxßoea, а Так же виды рода Staphanodlecue и Cjrolotal-1« redlos». Прослеживая динамику численности этих видов за 20 лет можно отметить четкую тенденцию ее роста, что несомненно связано с эвтрофированием озера (Трифонова, 1980). В отдельные годы отмечалось массовое развитие Sjnedra uloa t. duales.
С эвтрофированием связано и увеличенио численности динофито-вой ceratlum hlrundloelle - до 318 тыс. кл./л в 1984 г. В 60-е года численность этого вида не превышала 30 тыс. кл./л, а в 70-е - 100 тыс. кл./л.
Из других водорослей можно отметить увеличение роли мелких видов хламидомонад и хризофитовых в весеннем планктоне в 80-е годы с в целой увеличение роли нанопланктонной фракции в весеннем планктоне по сравнению с 70-ми годами.
В 60-е годы биомасса фитопланктона оз. Красного почти полностью определялась развитием диатомовых я синезеленых и в среднем за вегетационный период изменялась в пределах 0.9-2.6 г/м3 (Рис,7), а в ее сезонной динамике относилось три максимума. Весенний в мае и осенний в сентябре-октябре полностью обуславливались вегетацией Aulecoüifa lílandlca. Летний с середины ишя до середины августа был приурочен к периоду массового развития летних видов диатомовых и синезеленых водорослей.
£ 70-е годы в условиях маловодной фазы в результате увеличения фосфорной нагрузки произошло заметное повышение общей биомассы фитопланктона. В 1970-1974 гг. она изменялась от 3.2 до 5.1 г/м3 и в среднем за 5 лет была в 2 раза выше, чем в 1964--Х966 гг. (Рис. 7). Повышение биомассы отмечалось как весной за счэт более янтэлсивного развития lulooosira ielendloa, так и летом. В годы с более продолжительным периодом гомотермии болое высокой была роль весеннего пика, а в теплые годы с быстрым установлением стратификации преобладающим в сезонной динамике был летний пик, обусловленный развитием летних диатоаей, прежде всего, да1а-oo»lra granúlete и Fragil arle crotoníosl», сицезелевдх водорос-ле8 и Ceretiom birandtnalla. Наряду с общим повышением биомассы и изменениями в структуре сообщества фитопланктона отмечались изменения в его сезонной динамике, в частности, сокращение периодов депрессии и учащение пиков- биомассы в летний период (Трифонова,
Рис. 7. Инога'зтаяа кзмвненяя средней за сезса йяоыассы фитопланктона а некоторых факторов среда в • оэ. Красном
I. Средняя за сезон (У-а) тшпература поверхносгл вод«.
к. Среднегодовой уровеш.
3. Среднегодовое содержание
4. содержание хлорофилла "а".
Вертикальными лшшдаа показана да сперся биоызсск.
1979, 1980).
Средняя за 5 лет 80-х годов биомасса 4.1 г/м3 близка к средней биомассе 5-та лет 70-х годов маловодной фазы (3.98 г/ц3) и значительно выше, чем биомасса многоводных 60-х годов. Это показывает, что процесс нараотания биомасса фитопланктона, связанный с эвтрофированием озера, продолжается. Средние биомассы 4-5 г/м3 позволяет считать озеро водоемом эвгрофного типа (Трифонова, 1979).
Общепринятой мерой степени варьирования является дисперсия. Считается, что стабильность системы тем выше, чем меньше дисперсия какой-либо ее характеристика (Федоров, 1978; Ёрдаков я Рябко, 1981). Судя по величинам дисперсии биомассы (Рис. 7) нарушение стабильности экосистемы оз. Красного произошло в 1972-1973 годах, во время пика маловодной фазы. Затем в конце 70-х годов она ста-
н
— нте-т* — Ш! -1/и
Рк. I. /ереятешм с«эмош щмтшэ бтмсгм фстгамимон. I «гф шфорашонюго рвмооО(«?м «» ю* п№м ьодгоОшя маши! • то-« я , ген* ■ м. «{»сиг«.
билизировалась на более высоком уровне, что позволило говорить 'об эвтрофировании озера (Трифонова, 1980). В начале 80-х годов сообщество фитопланктона оставалось стабильным по суммарной биомассе, хотя в его структуре происходят зкэ- ■ чительные изменения- связанные с перераспределением численности до-минантов.
Структурные изменения выражают оя в увеличении роли летнего пика в сезонной динамике, что связано в многоводные 80-е годы с увеличением биомассы динофлагеллят и летних диатомей (Рис. 8). В маловодные 70-е годы летний шх определялся вегетацией синеэеленых водорослей. Наибольшую роль по биомассе они играли в самые маловодные
и теплые годы 1966, 1972, 1975 (Рис. 7). Роль динофитовых в биомас-сё была наибольшей в 1984 Г. (26$), Диатомовые составляли приблизительно одинаковый процент, хотя абсолютные величины их биомассы были максимальными в 1973 в 1980 гг.
Изменение индекса разнообразия за два периода исследований (Ряс. в) показиэаег, что в связи о изменением сезонной динамики и сукцессией доминантов в 80-е года произошло некоторое увеличение информационного разнообразия сообщества. Отсутствуют его резкие колебания, как гто имело место в 70-е годы, особенно весной при доминировании Ао1асов1гв 1«1впа1оа. В данной случае многоводную фазу можно рассматривать как промежуточное нарушение сукцессии, позво-лятее поддерживать разнообразив сообщества (е«/во1<1в, 1988).
В целой по данным многолетних исследований подтверждается вывод, сделанный наш ранее о прямой зависимости продуктивности фитопланктона от температурных условий (Трифонова, 1980). Наибольшая биомасса отмечалась в наиболее теплые 1980 и 1983 годы. Прямая связь с термическими условиями особенно наглядно проявляется на фоне Достаточной стабильности рашша биогенных элементов (Стравинская, 1988). При одинаковой среднегодовой концентрация общего фосфора наименьшая средняя за вегетационный период биомасса отиеча-
Таблица У
11&кс*шал1ыая 4ücj;tJ¡i.-!o-'ib ыассоких видев фитедлшштеша озера Мичуринского в 70~е и 60-е годы (тыс. кл./л)
Вида -Наши--Вида -ИМ---
1972-1973 1983-1985 I972-I973 I983-I9B5
Aulacoalra lalaadlca 342.0 - Ci7ptoaoaaa aroaa 6.0 16.0
i. Italica 4128.0 400.0 C. oaadata - 74.0
i. a&Mgua - 236.0 TzacbaloAOaaa hiaplda - 16.0
A. graaulata - 640.0 Claobr/oe dlTargtaa 664.0 150.0
Cjelotalla radloaa 624.0 720.0 AaklatrodaaBua falcataa 96.0 2100.0
C. kuetclsgiua 400.0 -' Goojratla aubaartaa 216.0 64.0
Stapbeaodlecue rotula 26.0 28.0 Spbaarocjratla acbroatari 766.0 352.0
a. baataachll 300.0 7500.0 Scanadaaaua quadrleauda 80.0 192.0
Aatarlosalla foreosa 276.0 7668.0 Cruclgasia lrragularla 192.0 -
Frailarla orotQaaaala 132.0 3374.0 Staur&atrua graclla 12.0 8.0
Synadra ulaa - 32.0 Cicaterías acatos aa.4 20.0
3. barollotaala - 256.0 Xaathldlaa aatllopaaua 12.0 -
lltaacbia aeloularla - 200.0 iaabaaaa haaaalli - 2928.0
Caratlua hiruAdlBalla 14.0 ,22.0 AphanlaoeeBoa floa~aquaa - 7880.0
ParidiBlua cl&ctoB 3.6 5.0 eloaaoapaa ailBar - 400.0
P. aolcullfarua 3.2 8.0 Ooaphoaphaarl* laouatrla - 450.0
СЬгоошооаа aouta 60.0 5700.0 Vlorec/atla aaru¿Laoaa - 500.0
лась в наиболее холодные 1965, 1977, 1982 гг.
Оз. Мичуринское в 70-е годы было водоемом лобелиево-подушни-нового типа, прозрачность достигала 7 м. В фитопланктона в течение сезона по биомассе преобладали диатомовые водоросли, синезе-леные не играли заметной роли. Биомасса изменялась от 0.36- до 5.2 г/м3, в ее сезонном хода отмечалось два пика - весенний и осаи-ний. Весенний пик в мае обуславливался массовой вегетацией диато-мей, преимущественно Auiacooira islandica, к. italica и Cyolotel-la radiosa. Субдоминантами были Dinobryon divergeni и peridiniuu eciculiferum. В начале ииня биомасса резко снижалась и в течение лета не превышала 0.3-0.5 г/м3, доминировали виды из родов cyclu-tello, Dinobryon, Oocyotlo, Crucigonia и Sphaerooyetie. ^ августе начиналось постепенное увеличение биомассы, встречались Cerati-ша hirimdinella, perldlnium olnctum. Увеличивалась численность Auleooelre и Aeterionelle. В сентябре-октябре наблвдался осенний пик фитопланктона, доминировали два вида Aulaoosira. Субдоминантами были десмадиевые водоросли, преимущественно Cloeteriun aou-tum. Десмидиевыв были вообще разнообразно представлены, особенно в летнем планктоне. Синезеленые практически отсутствовали (Табл.7).
В 80-е годы содержание Р001Д увеличилось в 2 раза. В результате снижения прозрачности из литорали озора почти полностью исчезли лобелия и полушник, наблюдалось массовое развитие ciadopho-га. В сезонном ходе биомассы фитопланктона кроме весеннего и осеннего пика стал четко прослеживаться летний пик (ЯЯЯЗО. Весенний пик - Ю v/u3 в мае был обусловлен развитием диатомовых водорослей, но доминировали Asterlenella ionnoat И Stephanodlecua haatESohli. Aulacoeira lelsniiea в планктоне встречал зь единично, а а. ltalioa и Pregllarie cxotonebole были субдоминантами. Отмечалось также массовое развитие AnkletrodsBEus raicatus из хлорококковых. В исие биокасса снижалась, в основном, за счет снижения численности диатомей, а в июле снова увеличивалась за счет развития синезеленых и хлорококковых водорослей. После небольшого спада в августе, в сентябре-октябре с началом осеннего перемешивания снова отмечался значительный подъем биомассы, обусловленный активной вегетацией синезеленых водорослей, прежде всего Vlcxocjetie aeruginosa и Aphantrooenon floe-aquee. В целом за период открытой воды биомасса фитопланктона изменялась от О.Ь до
10 Х'/Ы3.
Многолетние наблюдения на двух разнотипных озерах в целом подтверждают наш выводы о направленности сукцессии кассовых видов водорослей при эвтрофировании озер, полученные по данным сравнительно-лимнологических исследований (Табл. 3, 6, 7). Фитопланк-тонное сообщество в оз. Красном находится в слабо-автрофной стадии а в оз. Мичуринском оно 8а 10 лет из слабо-мезотрофного о чертами олиготрофии передаю в ыезогрофное с чертами эвтрофного. Наши наблюдения показывают, что в зависимости от типа озер процесс ввтро-фирования и сукцессия фитопланктона в них идут с разной скоростью. Русловые озера обладают большей инерцией. Из-за большой проточно-сти и постоянного перемешивания б них не образуется локальных зон с повышенным содержанием биогенных элементов. Изменение структуры сообщества и сукцессии доминирующих видов происходит на фоне относительной стабильности продукционных показателей. Наиболее быстро накопление биогенных элементов и сукцессия фитопланктона происходит при эвтрофировании бессточных озер. Именно эти озера требуют первостепенных охранных мероприятий.
исьоише вывода и заключение.
По результата« многолетних исследований на разнотипных озерах Карельского перешейка, латгальской возвышенности и Вольшезе-мальской тундры, расположенных соответственно в суббореальной, бо-реальной и субарктической зонах, прослеяены закономерности олиго-трофно-евтрофной сукцессия озерного фитопланктона в различных географических и климатических условиях.
В составе пелагического фитопланктона озер 3-х регионов обнаружено 350 видов водорослей. Общее количество видов в планктоне всех районов приблизительно одинаково, а по числу видов преобладают хлорофитовые и диатомовые водоросли, составляя соответственно 40 и 20% видового состава. Число видов в фитопланктоне озер колеблется от 24 до 168 и, как правило, увеличивается по мере нарастания трофности озер от олиготрофных к мезотрофным и эвтрофным, резко снижаясь в озерах о экстремальными условиями среды - гипер-трофных, загрязняемых, ацидных, полигумозных. По мере эвтрофиро-вания в озерах всех регионов увеличивается видовое разнообразие хлорококковых, синезеленых и эвгленоЕЫх водорослей. В гипертроф-ных и загрязняемых озерах резко снижается разнообразив хризофито-вых и диатомовых. Зональная специфика выражается в том, что диатомовые наиболее разнообразны в озерах Карельского перешейка, а си-незеленые, эвгленовые и хризофитовые а более минерализованных озерах Латгалии.
Большинство планктонных водорослей относится к бореальным и космополитам. Даже в тундрошх озерах арктические вида составляют не более Ъ% общего состава. Анализ сходства видового состава фитопланктона озер 3-х регионов подтверждает справедливость концепции таксономического континуума дяя планктонной альгофлоры. Видоеоэ разнообразие планктонных водорослей не является функцией широты. Альгофлора, способная к миграции и быстрому воспроизводству последовательно распределяется в зональном направлении с наличием широких переходных зон. Основным фактором, определяющим дискретность видового состава водорослей в озерах Северо-Запада России является рН.
К массоЬыы, структурообразующим видам фитопланктона, создающим биомассу в тот или иной период относится около 80 ендов водорослей. 60 из них являются общими для всех трех регионов. Среди них наиболее многочисленны диатомовые, синезеленые, динофитоЕые. Несколько меньшую роль играют хлорофитовые, хризофитовые и ЭЕГле-
новые. Анализ сходства озер по составу массовых видов водорослей показывает, что трофические условия значительно сильнее влияют на состав структурообразующих видов, чем на видоеой состав фитопланктона в целом. Хотя зональный фактор, преаде всего, минерализация вод оказывает влияние на состав массовых видов, их сукцессия при эвтрофировании озер во всех регионах идет сходным образом. По,мере эвтрофироЕания возрастает роль убиквистов, видов космополитического распространения с широкой экологической амплитудой.
Сукцессия видов в фитопланктоне связана с влиянием целого комплекса взаимодействующих факторов, среди которых ведущее место принадлежит меняющемуся соотношению биогенных элементов в среде. В условиях повышения концентрации биогенов меняются световой и температурный оптимумы водорослей. Огромное разнообразив вариантов сочетания различных факторов среды делает практически невозможным предсказать вспышку развития конфетного вида при эвтрофировании.
Для озер Северо-Запада России и Прибалтики установлена прямая зависимость уровня биомассы фитопланктона от среднегодового содержания Робщ>. В пределах изменения концентрации Роб1Ц> от 0.01 до ОЛЬ мг/л средняя за сезон оиомасса фитопланктона изменяется от 0.4 до 20 г/м3. По мере нарастания уровня биомассы фитопланктона в ее структуре увеличивается роль синезеленых, хлорофитовых, динофитовых и ввгленовых водороолей. Роль диатомовых и хризофито-ьых возрастает от олиготрофных озер к мезотрофным, но снижается в эвтрофкых и гипертрофных озерах, хотя аосолютные значения их биомассы могут быть очень высокими ж в звтрофных озерах. Наибольшее влияние трофический фактор оказывает на общув биомассу фитопланктона, биомассу синезеленых, хлорофитовых и эвгленовых водорослей. Биомасса донофитовых и хризолитовых в меньшей степени определяется трофностью и в большей степени общей минерализацией воды. Основным фактором, влиящим на биомассу диатомоьых водорослей является площадь озера, хотя трофический фактор также оказывает влияние .
Абсолютные значения биомассы нанопланктона (размер ^ 30 мкм) возрастают по мере эвтрофироЕания озер. Кроме того, на биомассу нанопланктона оказывает влияние глубина озер . Наибольшая биомасса нанопланктона, как правило, характерна для мелководных, перемешиваемых озер. Доля нанопланктона в общей биомассе наибольшая в олиготрофных и слабо-мезотрофных озерах. В мезотрофных и эвтроф-ных озерах она снижается, но затем снова увеличивается в мелко-
водных гипертрофных озерах.
Информационное разнообразие фитопланктона (20 шаннону} по нашим данным не может быть показателем эвтрофирования. Наибольшие его величины характерны как для мезотрофных, так и для эвтрофных и даже високоэвтрофних озер, а резкое снижение отмечено только для озер с экстремальными условиями, прежде всего, ацидных и загрязняемых. Как и биомасса нанопланктона информационное разнообразив связано с фактором глубины и открытости. Б мелководных поли-ииктических озерах дажо на поздних стадиях сукцессия проме5куточ-ные нарушения позволяют поддерживать высокое разнообразие планктонных сообществ, хотя в отдельные сезоны года оно резко снижается в результате вспышек развития доминантных видов, особенно, в озерах с преобладанием синезеленнх.
Вертикальная структура фитопланктонных сообществ определяется морфометрией озер, степенью стратификации и составом водорослей, который в свою очочедь связан с трофическими условиями. Увеличение стабильности водной массы в еысокоэвтрофных озерах ведет к резкой пространственной неоднородности сообществ, выражающейся в сложном вертикальном распределении популяций доминирующих видов, которые благодаря способности к миграции или плавучести могут занимать наиболее благоприятные слои водной толщи.
В процессе эвтрофирования наряду с общим повышением продуктивности фитопланктона и сменой доминантов происходит изменение се-зслной динамики биомассы. Озера проходят ряд стадий от олиготроф-ной о преобладанием холодноеодных динофлагеллят и хризофитовых и одного максимума биомассы в весенний период, через несколько уровней мезотрофяи с преобладанием диатомей, хризофитовых, сикезеленых и динофлагеллят и наличием двух-трех пиков в сезонной динамике биомассы в течение годового цикла, к эвтрофной стадии, когда полностью доминируют синезеленые, хлорококковые, динофлагелляты или эвгленоЕые и максимум биомассы приурочен к периоду наибольшего прогревания воды в летне-осенний период. Амплитуда годоеых колебаний биомассы фитопланктона увеличивается по маре эвтрофирования озер. Максимальная биомасса в эвтрофных озерах может превышать минимальную на два порядка. Б озерах Есех типов максимальная биомасса в 3-4 раза превышает среднегодовую.
Хотя зональный фактор оказывает влияние на структуру биокассы фитопланктона, в основном через минерализацию вод, конвергенция признаков на уровне биомассы при эвтрофированиа озвр выражена
значительно сильнее, чем на уровне видового состава и даке состава структурообразующих видов. Наиболее четко конвергенция структурных признаков прослеживается для Еысокоэвтрофных, гиперэвтроф-ных и загрязняемых озер. Сходимость сукцессий, конвергенция структур - один из основных результатов антропогенного воздействия.
Помимо олиготрофно-эвтрофной сукцессии существуют и другие варианты эволюции озер, связанны? с антропогенным воздействием, прежде всего, авддофикацией и загрязнением. Как правило, в этих условиях происходит деградация сообщес*з и по многим признакам их состояние в условиях антропогенного стресса сходно с начальными стадиями сукцессии. Это хорошо еидно на примере ацидотрофных и ги-пертрофных загрязняемых озер. Характерной особенностью структуры их фитопланктона является преобладание монодомкнантных популяций.
Анализ данных многолетних исследований на двух разнотипных озерах Карельского перешейка в целом подтверждает выводы о направленности сукцессии массовых видов фитопланктона в процессе эвтро-фирования озер, полученные при сравнительно-лимнологических исследованиях. В многолетнем аспекте основными факторами, определявди-ми уровень и структуру биомассы фитопланктона являются термический и уровенный режимы озер. Подтверждена прямая зависимость продуктивности фитопланктона от температурных условий. В маловодные теплые годы преобладают синезеленне водоросли, в многоводный период полностью доминируют диахомеи и динофлагелдяты. Ыорфометрия озер и их гидрологический режим оказывают влияние на скорость сукцессии фитопланктона при автрофировании озер. В бессточных озерах она идет значительно быстрее, чем в русловых.
Для озер всех трех регионов установлена тесная прямая зависимость среднего за сезон содержания хлорофилла "а" в планктоне и максимального фотосинтеза от среднегодовой концентрации Р00щ в воде. При изменении Р^щ, в пределах i.I-150 мг/м3 предел изменений содержания Хл составил I.I-65 мг/ы3, а максимальной интенсивности фотосинтеза - 0.10-4.2 мг 02/л.сутки. Первичная продукция за сезон также увеличивалась по мере увеличения концентрации Робщ -от 23 до 360 г С/м2. Она в значительной мере зависит от морфомет-рш озер и продолжительности вегетационного периода. Наименьшие величины ее получены для мелководных озер Субарктики.
Большие сезонные колебания показателей продуктивности фитопланктона, особенно в высокопродуктивных озерах показывают, что нядояюй характеристикой трофического статуса могут быть только
среднегодовые и средние за сезон величины, именно на них должны основываться нумеряческие шкалы трофности.
В делом, проведенное сравнение состава, структуры и продуктивности фитопланктонных сообществ озер разного уровня трофности трех озерных регионов Северо-Запада России и Прибалтики, относящихся к разным климатическим зонам и подверженных разной степени антропогенного воздействия, показывает, что структура и продуктивность озерного фитопланктона зависит не столько от шроты и климатических особенностей региона, сколько от уровня поступления биогенных элементов и условий перемешивания, связанных о морфометри-ей конкретных озер. Основные отличия, которые приводятся в литературе между фитопланктоном озер разных широт,являются результатом сравнения озер с разной морфометрией и озер, находящихся на разных стадиях эвтрофнрования. Так, в тропических регионах обычно акцент делается на мелководные высокоэвтрофные озера, которые сравниваются с глубоководными озерами умеренных и северных широт. Если же сравнивать мелководные или глубоководные озера с одинаковым поступлением биогенов, условия в них в основном сходны для всех широт. Общность условий определяет конвергентное сходство сообществ. Зональность определяет только годовую продукцию сообществ, которая зависит прежде всего от количества гоступаицей солнечной энергии.
Экологическая значимость фитопланктона в экосистемах и роль в системе мониторинга качества воды озер и других водоемов определяется тем, что показатели продуктивности фитопланктона являются одновременно показателями трофического статуса водоемов, что обус-. ловлено их прямой связью с поступлением питательных веществ. Эта тесная связь позволяет использовать биомассу, содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза фитопланктона на оптимальной глуои-не для создания нумерических шкал трофности. Однако состояние экосистем, стадию их сукцессии и тенденции изменения невозможно понять без анализа структуры фитопланктона. Изучение сукцессионного ряда фитопланктонных сообществ для каждого озерного района должно быть основой при организации мониторинга и практических мероприятий по восстановлению озер по аналогии о геоботаническими исследованиями.
Основьые публикации до itiiu диссертации:
1. Трифонова И.О. Фитопланктон водоемов бассейна ¡>. С/лак // Ьогби.длли 1971. Т. 66. * II. С. 1669-1674.
2. Трифонова И.С. Фитопланктон верхнего Енисея до образования Саянского водсхрашща // Гидробиолог, хурн. 1972. V. 8. * 4. С. &-I0.
3. Трифонова И.С. фитопланктон р. Кили в озер ее noäuu // Биологические доследования на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1973. С. 32-34.
4. Трифонова и.С. Соотношение интенсивности фотосинтеза и Сисыысш фитопланктона в оз. Красном // Лшшолопл Северо-Запада СССР. Т. 3. Таллинн, 1973. 0. 137-140.
5. ЫокиеьсклЙ К.Л., Трифонова И.С. Эффективность утилизации анергии солнечной радиации фитоплар. 'тоном в оз. Красном // Круговорот вещества и энергии в озерах ж водохраншищах. Иркутск, 1973. С. 107-109.
6. Трифонова И.С. Показатели продуктивности фитопланктона в озерах разного типа // Сонош бяопредуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вилъаюо, 1975. С. 184-185.
7. Басова СЛ., Зайцева И.И., И.С.Трифонова. Состав и экологическая характеристика альгофлорн оз. Краоного // Биологическая продуктивность оаера Красного. Л., 1976. С. 120-129.
8. Трифонова И.С. фитопланктон и Пбрвичлая продукция // Биологическая продуктивное» оз. Красного. Л., 1976. С. 69-104.
9. Трифонова И.С.. Мартынова В.И. Видовой состав фитопланктона разнотипных овкр Карельского перешейка.// Ботан.журя. 1977. Т. 62. * 4. С. еэв-90а.
Ю, Трифонова И.С. Изменения в фитопланктоне оз.Красного в 1964-1974 гг. ■ связи о «атрофированием // Круговорот вевеотва и енергии в водоемах. Иркутск , 1977. Ч. П. С. II4-II7.
11. Стравинская Е.А., Трифонова И.С., Андроникова H.H., Кузьменко К.Н. Гидрохимические и биологические показатели процесса звтрофирования оз.Красного // Антропогенно« «втр<фирование природных вод. Черноголовка, 1977. С. 163-167.
12. Трифонова И.С., H.A.Петрова. Содержанке хлорофилла в летнем фитопланк-тове озер Лача и Боне // дологические ресурон водоемов Вологодской области. Вологда, 197И. С. 58-59.
13. Трифонова И.С. Состав и продуктивной» фитопланктона резнотидннх озер Карельского перешейка. Л., 1979. 168 о.
14. Пнринч И.Л., Трифонова И.С. Исследования продуктивности фитопланктона Ладохокого озера // Гидробиол. курв. 1У73. Т. 15. * 4. С. 26-31.
15. Давыдова H.H., Трифонова И.С. Диатоиеи планктона и доннш отлохений и оодержание хлорофилла в осадках разнотипных озер Карельского перешейка // Вотан. журн. 197Э. Т. 64. * 8. С. 1Щ-П83.
16. ТрифсЕОва И.С. Изменения в отруктуре и продуктивности фитопланктона как показателя вросеооа евтрофирования //■ Звтрофирование мезотрофного озера,
■ Л., 1980. С. -13-65.
17. Трифонов) И.С. Фитопланктон литоральной зоны и его роль в общей первичной продушил oiepa // Там хе. С. 59-77.
18. Давыдова H.H., Трифонова И.С. Диатомовые водоросли в планктоне и донных отделениях как показатели евтрофирования // Там ко. с. 115-122.
19. Андроникова И.Н., Кузьменхо H.H., Стравинская Е.А., Трифонова И.С. Оцен-ха изыенений в экосистема озера при его евтрофирования // Там.же. С. 230-243.
20. Трифонова И.С., Николаев И.И. Продуктивность фитопланктона Петроэаводо-кой губы и прилеганиях районов Онежского озера // Гидробиология Петр08аводокой губы Онежского озера. Петрозаводск, i960. С. 30-36.
21. Стравинская Е.А., Трифонова И.С., Ульянова Д.С. Соотношение концентрации фосфора и хлорофилла в разнотипных озерах Карельского перешейка // Круговорот веществе и внергии в водоемах. Иркутск, 1981. Вып. 5. С. 139-140.
-7522. Трифонова И.С., Давыдова H.H. Изучение поверхностного слоя донных отложений оз .Красного как метод выявления процессов евтрофирования // Далеолимноло-гаческий подход к изучению антропогенного воздействия на озера. Л., IS8I. С. 14
23. Трифонова И.С. Содержание хлорофилла и феопигиентов в фитопланктоне Ладожского озера в 1975-1876 гг.// Баол. внутр. вод. Информ. Сел. I9SI. » 49.
С. 19-22.
24. TrlfoEOTü i., paridora coeparatlra atudy of pluktoa and bot tor dl tosa of lakaa alth dlfforoat trophic atatoa // Abotraota bf the ПГ Internat. 8/вроа11ш ел Falaollaaologj. Jeaaauu, 19S1. р.'Сб-б?.
25. Трифонова И.О., Чеботарев E.H.. Ульянова Д.С. Первичная продукция, содержание хлорофилла i органическое вещество састона в Онежском озере летом 1977 г.// ГНфовиолог.журн. j982. Т. 18. * 5. С. 106-Ю9.
26. Трифонова И.С. Определение содержания дериватов хлорофилла в донных отложениях как метод изучения эвтрофирсвания озер // История озер СССР. Таллинн, 1983. 4. I. С. 179-180.
27. Trlfoaova I., paridora I. Dlatoaa In th* plankton and ••diner.ti of two lau» of iltfonnt tropillo tjp« // Hidrobiología, 199). Tol. to], P. 265-26Э.
23. Derldora M.I., A.A. HuroctifclDa, I.S.Trlfonor». Rocent hlatorjr of Lake Ladoga II Hidrobiología, t93). r. 261-26].
29. Трифонова И.С., Игнатьева H.B., Ьйслевцов Б.В., Т.Л.Островская. Закономерности изменения гидрохишческих и гидробиологических показателей в озерах с резным уровнем антропогенного эатрофироЕания // Антропогенное ЭЕтрофирование природных вод. Черноголовка, 1933. С. 193-195.
30. Стравинская Е.А., Петрова H.A., Трифонова И.С. Эвтрофарование озер (современное состояние). // Там.же. С. 163-165.
31. Трифонова И.О., Дессртова Б. Хлорофилл как мера оиомаосы фитопланктона в водоемах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах, л., 1983. С. 58-80.
32. Трунова И.О., Станиславская Е.Б. Соотнопение продукции фитопланктона и перифнтона в озерах разного типа // Биологические. и рыйохозяйстванныа исследования водоемов Прибалтики. Псков, 1983. С. 77-79.
33. Трифонова И.С. Фитопланктон и его роль в продукции органичеокого вещества II Особенности формирования качеотва вода в разнотипных озерах Карельского перевейка. Л., 1984. С. 169-192.
34. Трифонова И.С. Соотношение продукционно-деструкциощшх процессов как по-каеатель качества воды // Там же. С. 216-221.
35. Трифонова и.С., Станиславская Е.В. Водоросли планктона и оврастаний как показатели оапробнэстг озерных вод // Там же. С. 120-133.
36. Трифонова И.С., Сенатская Н.Ю. витопланктон и первичная продукция оз.Рва' лив // Сохранение природной вкосястемн водоема в урбанизированном ландшафте. Л., 1984. С. 43-58.
37. Трифонова И.С, Первичная продукция, содержание хлорофилла и трофический статуо сема разнотипных озер Латгальской возвышенности ,7 Г5>угозорог вещества и анергии в водоемах. Иркутск, 1985. Выл. I. С. 80-82. ,
38. Трифонова И.С. Сезонная и основная оукцессия озерного фитопланктона // Гвдройиолог.журн. 1986. Т. 22. * 3. С. 21-28.
39. Трифонова И.С. Определение трофического статуса озер двух озерных районов Северо-Запада СССР во первичноЗ продукции оодержаяия хлорофилла и трофичео-КШ1 индексам // Извеотия ГосНИОИС. Л., I9BS. Вып. 2Ь2. С. 4-18.
40. Трифонова И.С., Игнатьева Н.Б., Маслевцов В.В., Оотровская Т.А. Еависи-мость показателей летнего планктона от содержания биогенных алементов в малых озерах Латгалки о разнил уровнем антропогенного евтрофирования // Зколсгия. 1986. * 5. С. 31-38.
41. Трифонова И.С. Фитопланктон как компонент мониторинга автрофирования озер // Биоиядакацня и ояотеотирование природных вод. Ростов-на-Дону, 1986.С.й №.
-7642. TTifonoaa I. Phytoplaxkton «Ad prlaaxy production of the Karelian Xeth-aua lakea it 3tudlaa on ehalloii lakea and ponda. ?reha. 1966. p. 95-102,.
43. Трифонова И.О. Определение содерхания растительных пигментов // История озер СССР. T. I. Общие закономерности возникновения я развития озер, Методы изучения истории озер. Л., I9S6. С. 101-104.
44. Трифонова И.С. Состав и экология массовых видов водорослей планктона эв-трефнше озер Латгальской возвышенности // Ахтуошшв проблемы современной алы-о логиа. Киев, 1987. и. 147-148.
45. ТтПоаота Z. fhytoplaaktoB the lndax of Laka aatrophicatlon // Abat-vaote 9t International Conference Ofi ."atar Quality. Caaka BudaJoTlce, 1987.
46.' Трифонова И.О. Изменение состава к продуктивности фитопланктона озер Латгальской возвышенности ври их ввтрофироваыли /'/ Биологические ресурсы водоемов оассейна Балтийского хора. Вильнюс, 1987. С. 199-200.
47. Трифонова И.О., Станиславская E.D. Многолетняя изменчивость структуры и продуктивности фитопланктона // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л., 1988. С. 52-76.
48. Трифонова И.О., Стравинская Е.А., Воронцов Ф.Ф. Изменения в экосистеме оз. Красного за 20 »1 // Там хе. с. 113^120.
49. Трифонова И.С.. Чеботарев Б.Н. Определение первичной продгкции в озерах разного типа кислородный и радиоуглеродным методом // Там хе. С. 145-153.
50. Трифонова И.С. Особенности структуры и динамика биомассы фитопланктона в озерах с разным уровнем содерхания биогенных элементов // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастапдей биогенной нагрузки. Л., 1988. С. 163-187.
51. Трифонова И.О.. Станиславская Е.В., Петрова А.Л. Видовой состав и характеристика альгофлоры озер разного уровня трофности // Там хе. С. 133-163.
52. Irifonora I* OUgotrophio-eutJfophlo euQcaaslon of Lake phytoplankton // la I.íoaid al.i Xlgaa and aquatio anTiroceant. Brlatoí, 19S8. p. 107-124.
-53. Трифонова И.С. Содерханге хлорофилла и скорость продуцирования органического вещества ф гоплпнктоноы в озерах с разним уровнем содержания биогенных элементов // трансформация органичеояого я биогенных веществ яря антропогенном кя-рофированаи озер Л., 1989. С. 76-93.
54. Драбкова В.Г. ■ Трифонова И.С. Интенсивность потребления фосфора фдто- и бактериовланктоном. Скорость оборачиваемости фосфора в озерах разного типа // Там хе. С. 165-169.
55. Драбкова В.Г.. Куливева Е.И., Макарцева Е.С., Медведев M.D., Трифонова И. Изменение функциональных показателе! гидробяоценозов в условиях направленного регулирования поступления биогенных элементов (метод изолированных объемов} // Там хе. С. 218-242.
56. Tvlfo&oTa X. Changea 1д ooanuiilty «truotuxa and prcíuctulty of phyto-plankton шя led!oatоre о¿ and K«a«rrolr autrojiblcaUoa //' Arch. Hydrohlol. Balb. Ergebn. llenol, 1963, T. )J. S. ЗбЗ-JTV
67. Трифонова U.C.; Бистров С.Ib Трофическое оостояние озер Большеземельской тундры в районе нефтегазоразведки i¡ История озер, рациональное использование и охрана озерных водоемов. Ккнск, 1989. С. 278-2ВО.
56. Rindak У>, Trlfinora X. Morphology and eoology of three Llenotrlx apeol-•a (Cyenopbyte) fro« the bjpollacloo of a highly eutrophio laka in latría // »lalogla (Bratlalara), 193J. I. I. P. >11. -
59. Трифонова И.С. Олиготрофно-эвтрофная сукцессия фитопланктона озер умеренной зопн // Гидробиологические исследования морских а пресных вод. Л., 1989.
С. 19-25.
60. Трифонова И.С, Экология х сукцессия озорного фитопланктона. Л.,1990.184с
63. Трифонова И.С. Изменение структуры а продуктивности фитопланктона тундро-
внх оээр в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Тэ8исы докладов TI Съезда ВГЕО. Мурманск, 1991. С. 218-219.
-
Трифонова, Ирина Сергеевна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1994
-
ВАК 03.00.05
- Аллогенная сукцессия фитопланктонного сообщества озера Севан
- Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника
- Экология фитопланктона карстовых озер Среднего Поволжья
- Фитопланктон в экосистеме озера Курильское
- Фитопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера
