Фитопланктон в экосистеме озера Курильское

Лепская, Екатерина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон в экосистеме озера Курильское
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон в экосистеме озера Курильское"

На правах рукописи

ЛЕПСКАЯ Екатерина Викторовна

ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ 03.00.18—гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте-рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Богатое Виктор Всеволодович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чавтур Владимир Григорьевич

кандидат биологических наук Медведева Любовь Анатольевна

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита состоится «/£» марта_2004 г. в «10» часов на заседании диссертационного

совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. от^чч^ е.е. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Озеро Курильское, расположенное на юге Камчатского полуострова, служит нерестово-нагульным водоемом тихоокеанского лосося, нерки Oncorhynchus nerka Walbaum, стадо которого является крупнейшим на сегодняшний день в Азии. Значение курильской (или озерновской) нерки в экономике Камчатской области огромно. В последние десять лет ее добыча составляет в среднем 68% от общего берегового вылова данного вида всего региона. В связи с этим все большее значение приобретает решение вопроса о рациональном использовании ее нерестово-нагульного водоема, которое должно выражаться в сбалансированном подходе к его продукционным возможностям, что, в свою очередь, требует формирования представлений о свойствах базового продукционного звена любого водоема- фитопланктоне.

Настоящая работа представляет собой результаты таксономической ревизии планктонного альгоценоза озера, анализа изменений в его структурном построении, динамики численности и биомассы, фитопигментов в зависимости от абиотических факторов, а также оценку роли фитопланктона в кормовой обеспеченности зоопланктона.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является оценка роли фитопланктона в экосистеме оз. Курильское.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Определение и ревизия таксономического состава фитопланктона оз. Курильское с учетом достижений современной систематики.

2. Выявление таксономической и эколого-географической структуры фитопланктона озера.

3. Определение структуры фитопланктонного сообщества и факторов, влияющих на ее динамику.

4. Анализ сезонных и межгодовых сукцессии в планктонном альгоценозе и факторов, их определяющих.

5. Анализ сезонных и многолетних изменений численности и биомассы фитопланктона и причин, их вызывающих.

6. Исследование фитопигментов озерного планктона.

7. Оценка роли фитопланктона в обеспечении зоопланктона кормовыми ресурсами.

Научная новизна работы. Впервые на основе электронно-микроскопических исследований

проведено систематическое описание водорослей структурообразующего комплекса фитопланктона оз. Курильское, проиллюстрированное соответствующими микрофотографиями, дана их флористическая и эколого-географическая характеристики. Показано, что факторами, регулирующими структурные изменения, а также сезонные и межгодовые сукцессии являются, в порядке степени их влияния, температура воды, поступление фосфора с рыбой и поверхностным

стоком и его накопительный эффект,

растворенного

органического вещества, освещенность и ветровое перемешивание. Установлено, что в период «цветения» фитопланктона хлорофилл «а» не может служить мерой его биомассы. Показано, что многолетние колебания численности и биомассы фитопланктона с периодом в 6-7 лет являются адаптивной реакцией сообщества на действие комплекса физических факторов (температура, освещенность), тогда как поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний. Впервые продемонстрирована ведущая роль фитопланктона в кормовой обеспеченности доминанты зоопланктона Cyclops scutifer и дана оценка оптимальных кормовых условий этих ракообразных.

Практическое значение работы. Данные по систематике диатомовых структурообразующего фитопланктонного комплекса оз. Курильское формируют реальное представление об их видовой принадлежности и ареале. Выявленные соотношения доминантного и субдоминантных видов диатомовых в структурообразующем комплексе фитопланктона, формируемые комплексным воздействием факторов внешней среды, могут быть использованы при реконструкции климатических и трофических условий водоема посредством определения относительного обилия диатомей в донных осадках. Обнаруженная цикличность в продуцировании биомассы, фитопланктона и ее зависимость от физических факторов подтверждает ранее высказанное мнение о бесперспективности регулирования продуктивности оз. Курильское путем его искусственного удобрения. Введение понятия сбалансированности кормовой базы в отношении ракообразных и определение на его основе существования в монодоминантном сообществе минимальной пороговой величины фитопланктонной биомассы, ниже которой вероятно голодание озерной популяции циклопов, доказывает необходимость применения комплексного подхода к оценке уровня кормовой обеспеченности зоопланктона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 45-й Арктической научной конференции (Владивосток, 1994), Региональной научной конференции «Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998), П Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 и Новосибирск-Барнаул, 2003), XVI и XVII Международных диатомологических симпозиумах (Афины, Греция, 2000; Оттава, Канада, 2002)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста и включает введение, 7 глав с 50 рисунками и 14 таблицами, выводы и 6 приложений. Список литературы включает 153 названия, в том числе 46 иностранных.

Защищаемые положения. 1. Таксономический состав планктонных водорослей оз. Курильское.

2. Комплекс абиотических факторов, определяющий структурные изменения, сезонные и межгодовые сукцессии в планктонном альгоценозе.

3. В период летней вегетации хлорофилл не может служить мерой биомассы фитопланктона.

4. Шести-семилетняя периодичность в динамике фитопланктона определяется длительностью жизненного цикла Aulacoseira subarctica, регулируемого физическими факторами (освещенность), поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний.

5. Комплекс структурообразующих видов планктонных водорослей формирует кормовые условиядоминанты зоопланктона Cyclops scutifer.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы

1.1. Материалы. Материалом для исследования фитопланктона послужили батометрические пробы, собранные по акватории оз. Курильское за период с 1980 по 2000 гг. Всего обработано около 2500 проб.

Характеристику фитопигментов проводили по данным, полученным в 1998 г. (Лепская и др., 2000).

Для выявления влияния комплекса абиотических факторов на озерное фитопланктонное сообщество были использованы следующие материалы: данные гидрохимических исследований, проведенных Т.К. Уколовой, В.Д. Свириденко и автором работы (Уколова, Свириденко, 2002); результаты гидрометеорологических наблюдений метеопоста Озерновского наблюдательного пункта КамчатНИРО, и данные по температуре воды озерной пелагиали, полученные в 1980-2000 гг. Расчет поступления фосфора с рыбой проводили, исходя из данных по пропуску производителей на нерестилища оз. Курильское в 1960-1990 гг. (Мидовская, Селифонов, 1993) и в 1991-2000 гг. (архивные данные КамчатНИРО).

Материалом для исследования питания ракообразных явились пробы зоопланктона из лабораторной коллекции, собранные в 1984, 1988, 1997 и 2000 гг. в оз. Курильское. Всего было исследовано 18 зоопланктонных проб, в которых протестировано 1128 экземпляров IV-VI копеподитных стадий Cyclops scu tifer.

Данные по численности аулякозеиры в сетных пробах и численности С. scutifer оз. Курильское предоставлены Л.В. Миловской, за что автор приносит ей искреннюю благодарность.

1.2. Методы.

1.2.1. Методические приемы сравнения данных. Для репрезентативного сравнения массива разнородных гидрохимических и гидробиологических данных использовали следующие методические приемы:

а) средневзвешенные для единицы водного объема показатели температуры воды, концентрации биогенов, численности и биомассы фитопланктона и его составляющих рассчитаны

для слоя воды 0-200 м, исключая особо оговоренные в тексте случаи. Слой 0-200 м выбран исходя из того, что зоопланктон в оз. Курильское, представленный в основном Cyclops scutifer Sars, распределен до глубины 200 м, а его взрослые и самые крупные стадии концентрируются в слое 150-200 м (Носова, 1968).

б) многолетняя динамика некоторых метеорологических и гидрологических, а также гидробиологических характеристик рассмотрена по средним значениям за июнь-сентябрь, гидрохимических - за июнь-август - период интенсивной вегетации фитопланктона (вегетационный период).

1.2.2. Методы отбора фитопланктонных проб. Обоснование репрезентативности выбора станции в центральной части озерной пелагиали. Начало комплексных исследований фитопланктона, основанных на батометрическом методе отбора проб, потребовало подтверждения выбора станции в центре озера в качестве стандартной, т.е. адекватно отражающей процессы фитопланктонной динамики, происходящие в озерной пелагиали в целом. Для этого в 1980— 1992 гг., пробы отбирали как в центре озера (средняя глубина 280 м), так и на более мелководных участках, так называемых бухтах, со средней глубиной 100-150 м (рис. 1). Пробы отбирали с

горизонтов 0, 2, 5, 7, 10, 15, 20, 40, 70, 100, 150, 200 м батометрами Нансена или Руттнера. В бухтах максимальная глубина отбора проб зависела от толщины водного слоя от поверхности до дна и колебалась от 80 до 180 м.

Рис. 1. Карта-схема станций оз. Курильское в 1980-2000 гг. Условные обозначения: I - станция в бухте Южная (Юг), 2 -стандартная станция «Центральная» (Центр); 3 - станция в б. Восточная (Восток); 4, 4а, a, b - станции в б. Северная (Север); 5 -станция в б. Исток (Исток)

Для сравнительного анализа были выбраны численность видов доминантного ядра структурообразующего комплекса (Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus alpinns, Cyclotella tripartita) и их общая биомасса. Для сглаживания «шумового» влияния флуктуации численности и биомассы при вертикальном распределении и нивелирования разницы в количестве собранных проб в разных районах озера (табл. 1), сравнение проводили между средними за вегетационный период значениями, рассчитанными по средневзвешенным величинам в слое 0-200 м или слое 0-дно.

Таблица 1. Количество проб, собранных на пелагических станциях оз. Курильское в 1980-1992 гг.

Название станции Центр Исток Восток Северная Юг

Номер станции на карте 2 5 3 * 1

Количество проб 700 90 80 300 30

•для 6. Северная показатели дополнительно усреднялись по четырем станциям 4,4а, а, Ь (рис. 1)

Сравнение данных по парному Т-критерию Вилкоксона (Лакин, 1990) показало, что выбор станции в центре озера в качестве реперной представляется правильным и достаточным.

1.2.3. Методы исследования фитопланктона. Таксономический состав планктонных водорослей исследовали в фиксированных формалином сетных и батометрических пробах.

Видовую принадлежность доминирующего отдела водорослей - диатомовых определяли методом световой микроскопии в постоянных препаратах (среда Эльяшева), очищенных по стандартным методикам (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Для уточнения таксономической принадлежности диатомовых из классов Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae ультраструктуры панцирей исследовали в электронном сканирующем микроскопе, СЭМ, (JEOL JSM-25S).

При систематизации планктонного фитосообщества использовали деление водорослей по отделам, принятое отечественными альгологами в серии > «Определитель пресноводных водорослей СССР».

В таксономической характеристике отдела диатомовых (Bacillariophyta) классификация до рода проведена по системе Ф. Роунда и др. (Round et al., 1996).

Видовые названия приняты согласно определителям «Диатомовые водоросли» (Забелина и др., 1951); «Диатомовые водоросли СССР» (Глезер и др., 1992); SuPwasserflora: Band 2/1, 2/3 (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, 1997), а также статьям, посвященным описанию конкретного таксона.

Эколого-географическая характеристика отдельных видов проведена, главным образом, по литературным данным (Забелина и др., 1951; Глезер и др., 1992; Баринова, Медведева, 1996; Бухтиярова, 1999; Экология фитопланктона..., 1999; Баринова и др., 2000) с введением поправок, согласно собственным наблюдениям.

Количество «живых» водорослей в планктоне подсчитывали на мембранных фильтрах по методу Сорокина и Павельевой (1972). Биомассу рассчитывали для отдельных составляющих фитопланктона, с учетом их численности и средних клеточных объемов (табл. 2).

Таблица 2. Средние размеры (мкм) клеток и клеточные объемы (мкм3) доминантного и субдоминантных видов фитопланктона

Вид Диаметр Высота Длина Ширина Объем

Aulacoseira subarctica 5.96 17.09 476.50

Cyclotella tripartita 10.10 3.00 - - 240.30

Stephanodiscus alpinus 18.80 3.50 - - 971.60

Stephanodiscus sp. 5.00 4.00 - - 109.97

Fragilaria cf. intermedia - 2.50 21.14 3.54 93.50

Synedra ulna • 4.50 150.00 4.10 1383.70

Synedra cf. tabulata - 2.00 50.40 1.80 90.70

Содержание органического углерода в клетках принималось равным 0.1 (Бульон, 1983).

В работе для удобства изложения используются такие термины как «численность» и «биомасса», которые подразумевают эти характеристики, рассчитанные для единицы объема. Для характеристики структуры фитопланктонного сообщества использовали индекс доминирования Симпсона (Одум, 1986).

Предельную глубину трофогенной зоны определяли по схеме Кларка-Дентона (Парсонс и др., 1982).

1.2.4. Сравнение сетного и батометрического методов сбора фитопланктона. Для

обоснованности сравнения данных по питанию ракообразных, которое исследовалось в сетных пробах, с данными по фитопланктону из батометрических сборов, проведено сопоставление динамики логарифмов численности доминантной составляющей фитопланктона - аулякозеиры, как в сетных, так и батометрических пробах.

Довольно высокий коэффициент корреляции (г = 0.68 при р < 0.05) и сравнение выборок по Т-критерию Вилкоксона подтверждают сходство в отражении динамики аулякозеиры, определенной двумя различными методами.

1.2.5. Расчет поступления фосфора с рыбой. Поступление фосфора с рыбой рассчитывали по формуле Диллона (Dillon, 1975), коэффициент удержания фосфора для озер с замедленным водообменом - по формуле Островского (Ostrofsky, 1978). Фосфорную нагрузку рассчитывали, исходя из численности зашедших на нерест рыб и их средней массы в каждый конкретный год, принимая содержание Р2О5 в нерестовой нерке равным 0.28% от массы тела (Кизеветтер, 1948). Накопление фосфора в озерной системе из-за значительного времени полного водообмена (Миловская, 2000) учитывали расчетом суммарного поступления фосфора за 2-16 предыдущих лет.

1.2.6. Методы исследования питания зоопланктона. Отмытые и препарированные рачки помещались в оптическую среду «Mountmedia» с коэффициентом преломления около 1.7 и просматривались в световом микроскопе «Olympus» при сорокакратном и стократном увеличениях. Тестировались рачки IV-VI копеподитных стадий. Самцы и самки циклопов исследовались раздельно. Для получения минимальной репрезентативной выборки просматривали, по возможности, по 25 экземпляров в каждой группе. Интенсивность питания характеризовали величиной индекса потребления (Методическое пособие..., 1974). Принимая во внимание, что для оз. Курильское за первую половину 80-х годов известна лишь общая численность всех копеподитных стадий и их индивидуальная масса (Носова, 1972), пищевые потребности циклопов оценивали, исходя из величины суточного рациона их популяции, рассчитанного по суточному рациону среднестатистической особи и общей численности копеподитов. Суточные рационы одного рачка рассчитывали по общему уравнению зависимости рациона от массы тела (Сущеня, Хмелева, 1967). Для оценки степени избирательности пищевых

объектов циклопами использовали коэффициент избирательности Ивлева (Гутельмахер, 1986). Математическую обработку данных проводили в программах Excel и Statistica.

Глава 2. Характеристика абиотических условий района

Озеро Курильское расположено на юге Камчатского полуострова на высоте около 150 м над уровнем моря. Максимальная глубина - 316 м, средняя - 180 м (Ресурсы..., 1966). Это водоем кальдерного типа (Остроумов, 1985) с площадью зеркала 77.1 км2 (Ресурсы..., 1966) и слаборазвитой литоральной зоной. Озеро одновременно является неповторимым природным памятником, расположенным» на территории Южно-Камчатского заказника, и уникальным, рыбохозяйственным водоемом, в котором нерестится крупнейшее на сегодняшний день стадо одного из самых ценных видов тихоокеанского лосося - нерки {Oncorhynchus nerka Walb.). Мальки нерки после выклева из икры нагуливаются в озере 1-3 г. перед тем как мигрировать в море (Бугаев, 1995). Установлено, что в период нагула молоди в озере кормовые условия оказывают непосредственное влияние на ее выживание и, следовательно, на численность будущего возврата половозрелых рыб (Milovskaya et al., 1998).

В главе также охарактеризованы климат и метеорологические условия района, и такие-факторы, как ветровой режим, радиационный режим, температура воздуха, осадки, термический режим озера и содержание биогенов в воде. Показано, что в 80-е годы в летний период в отличие от 90-х годов чаще наблюдались сильные ветры западной и восточной четверти. Максимальная облачность была характерна для 1985 и 1996 гг. (период минимальной солнечной активности). Минимальные показатели облачности отмечены в 1989 и 1990 гг. при максимальной солнечной активности. Многолетняя динамика температуры воздуха указывает на то, что первое десятилетие рассматриваемого периода (80-е годы) было холодным, а второе (90-е годы) - теплым, что не противоречит общей тенденции к потеплению в Северной Пацифике. В 1981-1994 гг. температура воды была выше среднемноголетней (3.4 °С). Зимнее выхолаживание в 1993,1994,1996 и 1997 гг. при частичном- или полном отсутствии ледового покрова привело к резкому понижению температуры водной массы во второй половине 90-х годов. Годовая сумма осадков в первой половине 80-х годов была заметно ниже среднемноголетней, тогда как вторая половина 80-х и первая половина 90-х годов характеризовались незначительными колебаниями годового выпадения осадков около среднемноголетней величины (971 мм). Во второй половине 90-х годов наблюдается довольно значительное увеличение их количества. Для оз. Курильское характерна слабая гидрохимическая стратификация (Сапожников, 2000; Уколова, Свириденко, 2002). Содержание минеральных форм азота, железа и кремния довольно стабильно и не испытывает резких межгодовых колебаний. Динамика фосфора, лимитирующего биогена в нерестово-нагульных нерковых озерах, более подвижна и зависит от таких факторов, как его общее

поступление (поступление с рыбой и удобрениями в период фертилизации и поступление с рыбой при отсутствии внесения минеральных удобрений) внесение со стоком и накопительный эффект.

Глава 3. Пелагическое фитопланктонное сообщество оз. Курильское

3.1. Таксономический состав. Приведен общий список водорослей, обнаруженных в планктоне озера. Отмечено, что наибольшее видовое разнообразие и максимальное обилие характерно для диатомовых водорослей, систематике которых уделяли основное внимание. Данные электронномикроскопических исследований показали, что доминирующий комплекс планктонного альгоценоза формируется диатомовыми: Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth, Stephanodiscus alpinus Hust., Stephanodiscus sp., Cyclotella tripartita Hakansson, C. pseudostelligera Hust. Морфологическая характеристика каждого вида сопровождается микрофотографиями. Даны синонимы и описаны отличия от видов, к которым ранее ошибочно относили вышеназванные водоросли.

3.2. Таксономическая структура. Таксономическая структура планктонного альгоценоза оз. Курильское представлена в таблице 4. Наиболее насыщен видами отдел Bacillariophyta - 84% от общего числа таксонов.

Таблица 4. Таксономическая структура планктонных водорослей

ьс о BQ s в и g К 2 •9-1 § <и * & * са о

I ч ВС О. О с U & W г и Род Вид я 2 М & 4 в о и ж KJ Н L. Ш 2 S 8.S- ё §4 1 vo о е; о К ST 5 = 3 S е-» § с 2 1 & ч « о о ¡л ¡2

Cyanophyta 2 4 5 1 - 4 5

Chrysophyta 1 1 1 - - 1 1

Bacillariophyta 10 15 24 42 6 10 53

Chlorophyta 1 3 3 - - 3 3

Pyrrophyta 1 1 1 1 - 1 1

Всего 15 24 33 43 6 18 63

Таксономическая структура планктонного альгоценоза оз. Курильское сходна с таковой других крупных нерестово-нагульных лососевых озер Камчатки, например, Паланское и Азабачье, в которых массовыми в планктоне также являются диатомовые, относящиеся к моновидовому семейству Аиксовекасеае и семейству 81ерЬапо^сасеае, насчитывающему от 4 до 6 видов.

3.3. Эколого-географическая характеристика. Планктонное альгосообщество центральной части пелагиали оз. Курильское формируют планктонные космополитные холодноводные, типично пресноводные алкалифильные виды (табл. 5). Среди видов индикаторов органического загрязнения преобладают р и олиго-Р-мезосапробы. Эколого-географические характеристики фитопланктонного сообщества соответствуют термической и гидрохимической характеристикам оз. Курильское, которое является холодноводным, слабо минерализованным водоемом со слабо щелочной реакцией воды и низкими показателями перманганатной окисляемости (Степанов, 1986; Сапожников и др., 2002; Уколова, Свириденко, 2002).

Таблица 5. Эколого-географическая характеристика планктонных водорослей

Характеристика

Число видов

[ Характеристика

| Число видов

Космополитные Бореальные Северо-альпийские Малоизученные

Распространение

30 9 7 17

Местообитание (основное)

Планктон пелагиали 25

Планктон литорали I

Планктокные-обрастатели* 1

Литораль 11

Бентосные 15

Бентос литорали 5

Обрастатели 12

Обрастатели литорали 1

Галобность

Индифференты 24

Олигогалобы Галофилы Галофобы Малоизученные

Индифференты Алкалнфилы Ацидофилы Малоизученные

Отношение к рН

р-мезосапробы Олиго-р-мезосапробы Олигосапробы Р-а-мезосапробы Ксеносапробные Малоизученные

Сапробность

24 5 20

5 2 3

- часто живущие прикрепленными к хлопьям детрита

3.4. Структура фитопланктонного сообщества и ее связь с температурой и поступлением фосфора. Рассмотрена динамика структуры фитопланктонного сообщества оз. Курильское на примере многолетних изменений в комплексе структурообразующих видов. Показано, что значение индекса доминирования, характеризующего, в том числе, выравненность в фитопланктонном сообществе, меняется в зависимости от температуры, суммарного поступления фосфора за три предыдущих года и ежегодного поступления фосфора, влияние которого проявляется на третий год (табл. 6).

Таблица 6. Значения коэффициентов корреляции (г) в связях индекса доминирования (с) с температурой воды (Т), суммарным поступлением фосфора за ряд предшествующих лет (Р„) и ежегодным поступлением фосфора со сдвигом на два года (Р—»2) при уровне значимости р < 0.05 за 21 год (Ы)

В 80-е годы, при температуре воды выше среднемноголетней (3.4 °С) формирование структуры фитопланктонного сообщества происходило под влиянием фосфора, как от сненки

(погибшая после нереста рыба), так и от удобрений, накопленного за три предыдущих года или высвобожденного на третий год, и довольно высоком содержании кремния. Относительно высокие температуры воды в этот период интенсифицировали биогенный рециклинг, что в сочетании со значительным поступлением фосфора с поверхностным стоком обеспечило порционное внесение фосфатов в воду. Это, вероятно, способствовало формированию микронеоднородной структуры фосфорного распределения и, как следствие, установлению более или менее выровненной структуры фитопланктона (явление «планктонного парадокса» Хатчинсона (НоЪаоп, 1989)). Данному явлению благоприятствовало также высокое содержание кремния, которое не лимитировало рост медленно растущих крупноклеточных видов, например Stephanodiscus а1ртш.

В 90-е годы сочетание таких факторов, как понижение температуры до значений менее 3.4 °С и уменьшение содержания кремния в 2.5 раза, заметно сгладили влияние на структуру фитопланктона и микробиологического рециклинга, и фосфорной нагрузки. Тогда, при общем фосфорном • пуле, соответствовавшем жизненному оптимуму аулякозеиры, возникли условия, тормозящие развитие субдоминантных видов. Они - выразились в несовпадении»термики с физиологическим температурным оптимумом их развития и установлению критической для них концентрации кремния. В сформировавшихся условиях безусловное конкурентное преимущество получил холодолюбивый вид Ли1асо5вт ¡иЬагсНса с вероятно самой высокой скоростью усвоения кремния.

Глава 4. Сезонные и многолетние сукцессии в фитопланктоне

4.1. Сезонные сукцессии. Показано, что в течение года в структурообразующем комплексе планктонного альгоценоза оз. Курильское наблюдались последовательные сукцессии видов. Летнее «цветение» аулякозеиры синхронизировано с относительно массовым развитием стефанодискуса. В сентябре-ноябре их замещали циклотелла и комплекс синедр. Численность фрагилариевого комплекса флуктуировала в течение года. Основными абиотическими факторами, детерминировавшими именно такую последовательность, являлись, прежде всего, температура, и далее концентрация минерального фосфора и зависимая от нее величина соотношения Кш:Рш, а также концентрация растворенного кремния и освещенность.

4.2. Межгодовые сукцессии фитопланктонного сообщества. Межгодовые видовые сукцессии в фитопланктоне происходят под влиянием факторов, действие которых не всегда поддается систематизации вследствие их хаотичности и неоднозначности. Тем не менее, проведенный анализ позволяет сделать следующие обобщения.

Несомненно, главным регулирующим воздействием на видовое соотношение водорослей обладает температура. Если среднегодовая температура воды устанавливается ниже значения 3.4 °С то, как правило, доля аулякозеиры в планктоне достигает 80% и выше.

В случае, когда среднегодовая температура воды превышает 3.4 °С, тогда с уверенностью можно говорить, что суммарная доля субдоминантных видов приближается к 50%, а при максимальном за рассматриваемый период уровне освещенности доля аулякозеиры составляет 80%. Если в этот период поступление фосфора в минеральной форме преобладает над его поступлением с рыбой, а содержание растворенного органического вещества мало, доля аулякозеиры незначительно превышает 50%. Степень ветрового перемешивания также регулирует соотношение доминантного вида с общей долей субдоминантных таксонов.

Если среднегодовая температура превышает значение 3.4 Сив воде наблюдается значительное количество растворенного органического вещества, доминирующим видом становится циклотелла.

Глава 5. Сезонная и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона и определяющие ее факторы

5.1 Сезонная динамика биомассы фитопланктона. Анализ внутригодового распределения биомассы фитопланктона, интегрированной за 21 год показал, что в течение года в его развитии, как правило, проявлялись два максимума. Первый, сравнительно небольшой, приурочен к зимне-весеннему периоду. Второй, по интенсивности значительно превосходящий зимний проявляется в июне-августе. Летний максимум биомассы обычно связан с «цветением» аулякозеиры. Поздней осенью и в зимнее-весенний период заметный вклад в фитопланктонную биомассу может давать крупноклеточный стефанодискус. В это же период иногда наблюдаются флуктуации численности циклотеллы, также обеспечивающие незначительный прирост биомассы.

5.2. Межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона. Водоросли структурообразующего комплекса планктонного альгоценоза формируют численность и биомассу фитопланктона. Суммарная численность субдоминантных видов планктонных водорослей может быть сравнима с таковой аулякозеиры, а иногда значительно ее превосходить. Вклад разных таксонов в формирование биомассы зависит от их клеточных объемов и при равной численности может быть разным.

В выровненном сообществе (индекс доминирования 0.48±0.14), характерном для периода с температурой воды выше 3.4 °С, суммарная биомасса субдоминантных видов была равна или превосходила таковую аулякозеиры. Следовательно, отождествление понятий «биомасса фитопланктона» и «биомасса аулякозеиры», которое проводилось, исходя из результатов обработки сетных проб, не совсем верно.

В холодные годы (температура ниже 3.4 °С), когда в фитопланктонном сообществе устанавливается высокий индекс доминирования, аулякозеира превалирует по численности и определяет общую фитопланктонную биомассу. В теплые годы, характеризующиеся выравненностью в планктонном альгоценозе, аулякозеира уступает доминирующее положение

группе субдоминантных видов, как по численности, так и по биомассе. Однако когда в планктоне развиваются в массе мелкоклеточные таксоны, аулякозеира сохраняет доминирующее положение в формировании биомассы.

Дисперсия биомассы в период доминирования одного вида значительно превосходит таковую в период выравненности. Межгодовая динамика численности и биомассы обычно синхронизированы за исключением тех лет, когда на экосистему озера оказывается экстремальное экзогенное воздействие в виде вулканического пеплопада.

Динамика функционирования фитопланктонного сообщества носит циклический характер с детерминированной периодичностью в шесть-семь лет. В выделении циклов кривые численности

Рис. 2. Динамика численности С^^ и биомассы (В,*) фитопланктона

Три полных цикла в развитии альгоценоза укладываются в один цикл солнечной активности. Предполагается, что ритмы фитопланктона являются эволюционной адаптацией к ритмам Солнца, и носят физический характер, а гидрохимические параметры влияют только на амплитуду колебаний. Скользящая периодичность в динамике доминирующего вида - аулякозеиры, скорее всего, также имеет физическую природу, которая выражается в регуляции жизненных циклов этой диатомеи характером ритма и силой освещенности.

Глава 6. Фитопигменты в планктоне оз. Курильское

Хлорофиллы «Ь» и «с» являются пигментами, маркирующими принадлежность водорослей к тому или иному систематическому отделу. В оз. Курильское, где диатомовые формируют структурообразующий комплекс фитопланктона, хлорофилл «с» будет указывать на присутствие этой группы водорослей, а хлорофилл «Ь» - вероятно, на наличие зеленых. В конце июня-июле вертикальная и сезонная динамика этих показателей практически одинакова, что может свидетельствовать о существовании в озере в наблюдаемый период устойчивого равновесия между диатомовыми и зелеными водорослями и об отсутствии цветения фитоорганизмов из других систематических отделов. В августе и сентябре высокой биомассе фитопланктона на большинстве горизонтов соответствуют нулевые значения хлорофилла «с», что также наблюдается осенью в разнотипных водоемах европейской части России в пробах воды с обильным содержанием диатомовых (Елизарова, 1975). Фактическое исчезновение хлорофиллов «Ь» и «с» в конце августа - сентябре может свидетельствовать о глубокой физиологической

перестройке в фитопланктонном сообществе после летнего «цветения». Со снижением содержания этих пигментов до нуля, в период физиологического отдыха, оставшаяся активная часть водорослей переходит, вероятнее всего, на другую фотосинтетическую систему.

В течение физиологической паузы (август-сентябрь) тесно связаны между собой концентрации феопигментов, минерального железа (г = 0.7 при р = 0.02, п = 10) и фосфора (г = 0.8 при р = 0.002, п = 10). В это время происходит частичное отмирание фитопланктонных клеток, часть водорослей перестраивает фотосинтетические процессы и, по всей видимости, активизируется питание зоопланктона. В результате происходит накопление продуктов распада (дериватов хлорофилла) в толще воды, которое сопровождается высвобождением фосфатов и железа.

В июне в период летнего «цветения» в фотическом слое до глубины 20 м динамика хлорофилла «а» и биомассы фитопланктона носила противофазный характер. В июле, когда интенсивность продуцирования биомассы пошла на убыль, такое же распределение наблюдалось над слоем температурного скачка (глубина 10 м) и в нижних слоях гиполимниона (слой 150— 200 м). Данное соотношение хлорофилла «а» и фитопланктонной биомассы в глубоких слоях можно объяснить завышением значений последней подсчетом физиологически неактивных (нефотосинтезирующих) клеток. В зоне фотосинтеза, скорее всего, присутствует послойное распределение фотосинтетической активности, которая, вероятно, в большей степени зависит от вертикального градиента потока солнечной энергии, чем от слабо стратифицированного распределения биогенов. В этом случае не представляется возможным использовать концентрацию хлорофилла «а» в качестве меры фитопланктонной биомассы. С началом физиологического старения фитопланктонного сообщества взаимное распределение биомассы и хлорофилла приобретает прямой характер. В этом случае динамика хлорофилла «а» адекватно отражает таковую фитопланктонной биомассы, и содержание этого пигмента может служить ее мерой.

Значения пигментного индекса не дают возможности использовать этот показатель для оценки степени истощения биогенов в экосистеме. Тем не менее, лимитирующую роль минерального фосфора подтверждает его достоверная отрицательная связь с концентрацией хлорофилла «а».

Глава 7. Роль фитопланктона в питании зоопланктона

Пелагическое зоопланктонное сообщество оз. Курильское включает одиннадцать видов коловраток (Бонк, 2000) и два вида ракообразных - Daphnia longiremis Sars, (ветвистоусые раки) и Cyclops scutifer Sars (веслоногие раки) (Носова, 1968). С. scutifer является массовым, доминирующим в пелагическом зоопланктоне озера, видом и служит основным объектом питания молоди нерки. Традиционно этот вид циклопов, которые по типу питания относятся к хватателям,

причисляли к хищникам. Немногочисленные исследования состава его пищи в оз. Дальнее (Павельева, Сорокин, 1971) и оз. Курильское (Монаков и др., 1972) показали, что эти рачки питаются в основном планктонными водорослями. Главным кормовым объектом курильских циклопов стали считать аулякозеиру, которая присутствовала в кишечниках 90% рачков, игнорируя тот факт, что доля рачков, содержавших циклотеллу, достигала 67% (Носова, 1972). И.А. Носовой было также установлено, что численность и биомасса аулякозеиры значительно колебалась в сезонном и межгодовом аспектах, и поэтому делался вывод о недостаточной кормовой обеспеченности зоопланктона в определенные периоды.

Основными критериями выбора зоопланктонных проб для изучения питания явились: во-первых, различное соотношение водорослей в структурообразующем комплексе, во-вторых, их разная абсолютная численность, охватывающая, по возможности, как пики, так и спады, в-третьих, температура воды. Таким образом, были охвачены теплые (1984 и 1988) и холодные (1997 и 2000) годы и отражены как сезонные сукцессии, так и межгодовая динамика фитопланктона, охватывающая годы минимального, среднего и максимального развития аулякозеиры и фитопланктона в целом. Исследованы также пробы в год доминирования Cyclotella tripartita (1988) и в год, когда аулякозеира и крупный стефанодискус в равной мере формировали фитопланктонную биомассу (1984).

7.1. Краткая характеристика биологии Cyclops scutifer оз. Курильское. Одной из особенностей жизни этого вида в озере является непрерывность процессов роста и размножения. Полный цикл его развития проходит в среднем за 24 мес. (Носова, 1972, 1972а). Главным фактором, регулирующим как скорость эмбрионального развития, так и темпы роста и созревания копеподитных стадий является температура (Носова, 1970; Milovskaya et al., 1998)

7.2. Спектр питания. В пищевом комке циклопов старших возрастных стадий было найдено 35 видов диатомовых водорослей, ауксосопора Stephanodiscus alpinus, несколько представителей отдела золотистых водорослей (Chrysophyta), не идентифицированных до рода, 3 вида коловраток и комочки бесструктурной массы, предположительно определенной как детрит. Среди диатомовых обнаружены как облигатные, так и факультативные планктеры, а также типичные представители бентосной флоры. Число случаев нахождения того или иного таксона отражает уровень его развития в планктоне и, в основном, повторяет структуру альгопланктоценоза. Как правило, чаще всего в питании обнаруживалась аулякозеира (935 случаев или 83.2%). Немногим менее часто отмечались циклотелла и стефанодискус (776 и 661 случаев или 69% и 58.8%, соответственно). При доминировании циклотеллы большее число рачков (95%) потребляло эту водоросль. В год паритетного вклада в фитопланктонную биомассу аулякозеиры и стефанодискуса потребление их и циклотеллы было равнозначным. В питании циклопов найдены также таксоны диатомовых, которые не встречены в пробах фитопланктона. К ним относятся

Punctastriata sp., Fragilaria mazamaensis, Cocconeis placentula, Navícula cf. seminulum, N. cf. criptocephala, Epithemia sp., Stauroneis anceps, Cymbellaperpussila. Животная пища в кишечниках циклопов составила 0.1%. Детритная масса найдена в кишечниках немногочисленных циклопов только в 1997 и 2000 гг., которые составляли лишь доли процента от общего числа протестированных особей.

7.3. Размеры потребляемых объектов. Потребление циклопами пеннатных диатомей лимитируется длиной последних. Ограничением поглощения центрических диатомовых служит диаметр их клеток. Максимальные размеры потребляемых пищевых частиц зависят от величины консумента, определяемого его возрастной стадией. Рачки младшей возрастной группы поедают водоросли длиной не более 50.0 мкм и диаметром, не превышающим 19.0 мкм. Копеподиты V стадии, взрослые самки и самцы способны заглатывать частицы длиной до 112.0 мкм и диаметром до 34.0 мкм. Минимальный размер потребляемых частиц циклопов всех возрастных стадий лежит в пределах диаметра мелкоклеточных диатомей Stephanodiscus sp. и Cyclotella pseudostelligera и равен 5.0-6.0 мкм.

7.4. Избирательность. Показано, что по мере роста и увеличения в размерах циклопы чаще выбирали аулякозеиру. Дисперсия индекса избирательности в питании водорослями-субдоминантами первого порядка зависела от их численности в фитопланктоне. Величина индекса избирательности зависела также от «накормленности» рачков, поэтому, когда интенсивность питания была незначительна и доля раков с пустыми кишечниками велика, коэффициент избирательности любого вида корма стремился к максимально отрицательным значениям, создавая ложное впечатление о высокой степени его избегания. Данное явление отмечено в 2000 г., когда доля «пустых» циклопов доходила до 60%.

Сопоставление величины, индекса избирательности с долей рачков, избирательно выедавших определенный вид корма, показало, что аулякозеира не была основным пищевым объектом для мелких копеподитов IV стадии. Исключением являлись годы, когда доля ее в планктоне не превышала 50%. В период, когда содержание этой водоросли устанавливалось более 80%, копеподиты IV стадии избирали циклотеллу, стефанодискус и водоросли комплексов фрагиларий и синедр. Более крупные циклопы, копеподиты V стадии, половозрелые самцы и самки, выбирают аулякозеиру не только в годы невысокого ее содержания (менее 50%), но и в годы ее доминирования. Олигофагия половозрелых циклопов оз. Курильское, является адаптивной реакцией к относительно стабильным кормовым условиям водоема. Значительно более высокий индекс усвоения аулякозеиры у половозрелых самок по сравнению с копеподитами, 51% и 12%, соответственно (Монаков и др., 1972), говорит о том, что первым энергетически выгоднее питаться массовым кормом. Высокая степень избирательности старшими возрастными стадиями циклопов водорослей-субдоминант первого и второго порядка свидетельствует о том, что эти

группы водорослей обязательно должны входить в их рацион для полноценного развития популяции. Младшим возрастным стадиям, которые находятся в процессе физиологического развития и созревания также требуется пищевое разнообразие, достигающееся избирательным потреблением малочисленных видов водорослей.

7.5. Интенсивность питания. Величина индекса потребления достоверно характеризует интенсивность питания рачков тогда, когда индивидуальные различия в скорости переваривания одинаковой пищи незначительны у одноразмерных циклопов, а влияние суточных ритмов на процесс питания исключается путем отбора проб в одно и то же время суток (утренние часы).

Максимальные индексы потребления отмечены у циклопов всех стадий в

1984 г., когда биомасса предпочитаемых кормовых объектов (аулякозеира, стефанодискус и циклотелла) составляла 93.0 мгС/м3, при условии, что половина ее формировалась аулякозеирой, половина - крупноклеточным стефанодискусом. Минимальная интенсивность питания свойственна рачкам всех стадий в 2000 г. при температуре воды 7.1 °С и биомассе фитопланктона, на 98% формируемой аулякозеирой, 39.8 мгС/м3, что соответствовало минимуму очередного цикла в ее динамике. Снижение биомассы кормовых водорослей до 60.3 мгС/м3 в 1988 г. (при доминировании С. tripartita) и температуры до 5.3 °С привели к уменьшению индекса потребления до 5.20""6.12°/ооо у всех стадий циклопов. Летом 1997 г. аулякозеира, доминирующая в планктоне, более чем на 90% формировала фитопланктонную биомассу, которая достигла максимума (160 мгС/м3) внутри очередного цикла развития фитопланктона. В это же время отмечена самая высокая температура воды, 8.1 °С. В сложившихся условиях индекс потребления копеподитов IV стадии и взрослых самцов продолжал снижаться до 1.18 И 2.64°/ооо> соответственно, копеподитов V стадии и взрослых самок, напротив, увеличился до

7.6. Эффективность питания. Пищевые потребности популяции циклопов оз. Курильское оценивали по величине максимально возможного рациона, который рассчитывали без учета температурных поправок, предполагая, что он характерен для оптимального температурного интервала, составляющего для курильских циклопов 5-9 °С. Его значения в 80-е годы (теплый период) было почти втрое выше, чем в 90-е (холодный период), 38.8 и 12.7 мг/м3, соответственно. Следуя общепринятому продукционному подходу, правильнее было бы сопоставить величины суточного рациона ракообразных со значениями суточной первичной продукции. Однако, не располагая данными по продукции фитопланктона за весь ряд лет, сравнили рацион циклопов, характеризующий пищевые потребности, используемые на рост и размножение, с величиной базовой биомассы фитопланктона, которая служила основой первичной продукции (рис. 3). В этом случае общая фитопланктонная биомасса в вегетационный период была достаточной для удовлетворения пищевых потребностей циклопов.

Рис. 3. Динамика суточного рациона циклопов (И) и биомассы фитопланктона (В,*)

При сравнении рационов с величиной «усвоенной» биомассы, которую рассчитывали, используя среднее значение индекса усвоения курильскими циклопами естественного фитопланктона, равное 4.9%, получили, что в 1981 ив 1983-1988 гг. та часть базовой фитопланктонной биомассы, которая должна была пойти на рост и развитие популяции циклопов, была вдвое меньше потребности ракообразных (рис. 4).

Рис. 4. Динамика рациона популяции циклопов (Я) и «кормовой» или «усвоенной» биомассы фитопланктона (Вг)

Тем не менее, в период «бескормицы» (1983-1989 гг.) плодовитость циклопов, которая является показателем пищевой обеспеченности, была довольно высокой, в среднем составляя 11.14 яиц на яйценосную самку. Отсюда, следует, что рачки не голодали, а вопрос о необходимых пищевых ресурсах решается, если рассмотреть имеющиеся данные по величине первичной продукции Сравнением рационов популяции циклопов с величиной первичной продукции в годы недостаточного развития «усвоенной» биомассы показано, что этот недостаток мог компенсироваться высоким уровнем первичного продуцирования (рис. 5).

бО-| 50

Рис. 5. Динамика рациона популяции циклопов (Я), «кормовой» или «усвоенной» биомассы фитопланктона (В() и первичной продукции (Ррь) в 1980-1982 и 1985 гг.

Например, в 1981 и 1985 гг. недостаток, «усвоенной» биомассы фитопланктона компенсировался его продукцией.

Оценивая уровень развития кормовой базы циклопов оз. Курильское по величине базовой фитопланктонной биомассы можно сделать вывод, что в течение всего периода наблюдений она была избыточной. Если проводить

подобную оценку по величине «усвоенной» биомассы фитопланктона, тогда выявляются, так называемые, малокормные годы (1981 и 1983-1988 гг.), когда кормовые потребности циклопов удовлетворялись не полностью. Однако, недостаток «усвоенной» биомассы мог компенсироваться высоким уровнем первичной продукции.

7.7. Роль фитопланктона в обеспечении пищевых потребностей популяции С scutifer оз. Курильское. Показано, что структурообразующие виды фитопланктонного сообщества являются основой кормовой базы доминирующего вида ракообразных. Животная пища и детрит составляют в их питании доли процента и только в год, когда биомасса фитопланктона опускается до значений ниже 40.0 мгС/м3.

Аулякозеира, по всей видимости, является основным кормом для копеподитов V стадии и взрослых самок, которые за счет массовости данного корма приспособились использовать его с максимальной эффективностью. Несмотря на это, величина индекса наполнения, максимальная в 1984 г. у всех возрастных стадий циклопов (биомассу фитопланктона в равной степени формируют аулякозеира и крупноклеточный стефанодискус), а также высокая доля избирательности стефанодискуса и циклотеллы, позволяют ввести понятие сбалансированности кормовой базы. Оно означает, что наиболее благоприятные трофические условия циклопов наблюдаются, когда аулякозеира составляет около 50% фитопланктонной биомассы, а остальную часть формируют субдоминанты первого порядка, S. alpinus и С. tripartita.

Сравнение рационов популяции циклопов с базовой общей фитопланктонной биомассой и ее «усвоенной» частью показало, что, теоретически, в большинстве случаев они с избытком обеспечивают пищевые потребности ракообразных. В период, когда «усвоенная» биомасса оказывается ниже рационов популяции циклопов, как правило, эта недостача возмещается высокой интенсивностью первичного продуцирования. Однако большой процент рачков с пустыми кишечниками в 2000 г., который характеризуется доминированием аулякозеиры (90% общей численности фитопланктона) и очередным минимумом фитопланктонной биомассы (46.19 мгС/м3), может свидетельствовать о нехватке корма.

Таким образом, оценка уровня пищевой обеспеченности циклопов по какому-то одному показателю представляется не совсем верной. Для получения реальной картины следует учитывать не только уровень развития кормовой базы (в данном случае биомассу и продукцию фитопланктона), но, учитывая выявленные пищевые приоритеты, обращать также внимание на ее качественный состав.

ВЫВОДЫ

1. В планктоне оз. Курильское доминируют водоросли отдела Bacillariophyta. Структурообразующий комплекс фитопланктона формируют Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth, Stephanodiscus alpinus Hust, Stephanodiscus sp., Cyclotella tripartita Hakansson,

С. pseudostelligera Hust., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., 5. cf. tabulata (Ag.) и комплекс Fragilaria. Фитопланктонное сообщество озера состоит из холодолюбивых, галофобных, алкалифильных видов, которые предпочитают воды с низкими показателями сапробности.

2. Главным фактором, регулирующим динамику структуры фитопланктонного сообщества, является температура. Значение в 3.4 °С разделяет два состояния системы. При температурах ниже этого значения в фитопланктоне устанавливается доминирование одного холодолюбивого вида A. subarctica, а выше — способствует увеличению разнообразия» в сообществе.

3. В течение года в структурообразующем комплексе фитопланктона отмечаются видовые сукцессии, которые заключаются в последовательной смене видовых комплексов: аулякозеира-стефанодискус - летом; циклотелла-комплекс синедр - осенью. Факторами, определяющими такую последовательность (перечислены по мере значимости) являются: температура, концентрация минерального фосфора и зависимая от нее величина соотношения минеральных форм азота и фосфора, концентрация растворенного кремния и освещенность.

4. Соотношение аулякозеиры и комплекса субдоминантных видов в межгодовых сукцессиях определяется температурой, соотношением поступления фосфора с рыбой, удобрениями и поверхностным стоком, концентрацией растворенного кремния, концентрацией растворенного органического вещества, освещенностью и степенью ветрового перемешивания.

6. Хлорофилл "а" может использоваться как мера фитопланктонной биомассы лишь при невысоких ее значениях во время осенней депрессии и физиологической перестройки планктонного альгоценоза. Видоспецифичные хлорофиллы "b" и "с" обнаруживаются во время летнего «цветения», постепенно исчезая по мере «старения» фитопланктона. Этот процесс сопровождается накоплением феопигментов на фоне высвобождения минерального фосфора и железа.

7. Водоросли структурообразующего комплекса фитопланктона формируют кормовую базу доминантного представителя зоопланктона - Cyclops scutifer. Наиболее благоприятные кормовые условия для FV-VI возрастных стадий циклопов складываются, когда биомасса фитопланктона не превышает 60 мгС/м3 и аулякозеира составляет около 50% его биомассы, а остальная часть дополняется крупным стефанодискусом и циклотеллой. При этом невысокие

значения базовой и «усвоенной» биомассы фитопланктона могут компенсироваться интенсивным первичным продуцированием.

8. При доминировании аулякозеиры и биомассе ее более 100 мгС/м3 создаются комфортные трофические условия для копеподитов V стадии и взрослых самок циклопов. Когда биомасса аулякозеиры (при условии ее доминирования) опускается до значений ниже 40 мгС/м3, создаются неблагоприятные трофические условия для циклопов всех исследованных возрастных стадий, даже если базовая биомасса фитопланктона превышает рацион их популяции.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лепская Е.В. Соотношение продукционно-деструкционных процессов в пелагиали озера Курильского // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. 2 регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский. 1983. С. 43-44.

2. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Курильского в связи' с проблемой фертилизации // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. С. 67-71.

3. Лепская Е.В. Фитопланктон озера Курильского в эксперименте по фертилизации водоема // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 3438.

4. Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера Курильского (Южная Камчатка) // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1993. Вып. II. С. 21-24.

5. Лепская Е.В. Попытка частичной реконструкции диатомовой составляющей фитопланктона оз. Курильское (Южная Камчатка) по результатам изучения питания Cyclops scutifer Sars // Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее. Тез. докл. регион, научн. конф. Магадан. 1998. С. 12.

6. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Миловская Л.В., Сиротенко И.Н., Свириденко В.Д. Фитопланктон оз. Паланское (Камчатка) как показатель состояния его экосистемы // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 1998. Вып. IV. С. 176-181.

7. Лепская Е.В., Маслов А.В. Многолетняя динамика фитопланктонного сообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 1998. Вып. IV. С. 182-188.

8. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб

камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. Вып. V. С. 152-160.

9. Лепская Е.В., Уколова Т.К., Свириденко ВД. Фитопигменты в планктоне озера Курильское (предварительные результаты) // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. Вып. V. С. 161-169.

10. Лепская Б.В. Особенности фито- и микропланктонного сообщества озера Курильское во второй половине 90-х годов XX века // Исследование водных биологических ресурсов -Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2002. Вып. VI. С. 165-171.

11. Лепская Е.В. Aulacoseira subarctica (О. МП Пег) Haworth (Bacillaiiophyta) в озерах Камчатки // Материалы XI Съезда РБО. Барнаул: Азбука. 2003. С. 121-122.

12. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов А.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. К характеристике альгофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки // Чтения памяти ВЛ. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 272-286.

13.Lepskaya E.V., Lupikina E.G.» Bazarkina LA. The impact ofpyroclastics upon flora and fauna of some lakes (Kamchatka peninsula and Kunashir island, Kuriles) // Int Volcanological Congress. Ankara. 1994.

14.Lepskaya E.V. Factors determining possibility ofprognosis ofzooplankton feeding conditions Of sockeye lake // 45th Arctic Science Conference. Vladivostok. 1994. P. 308.

15. Lepskaya E.V. Ecology and many-year's successions of diatoms, forming feeding base of zooplankton of Kurilskoe lake (Southern Kamchatka) // Abstracts for II(X) Congress of the Russian Botanical Society. St-Petersburg. 1998. V. 2. P. 106.

16. Lepskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes // Proceedings ofthe 16th International Diatom Symposium. Greece: University ofAthens. 2001. P. 333-346.

ЛЕПСКАЯ Екатерина Викторовна

ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 24 декабря 2003 г. Объём 23 с. А5

Заказ от 28 января 2004 г. Тираж! 00 экз

Издательство КамчатНИРО 683000, Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лепская, Екатерина Викторовна

Введение.

1. Материалы и методы.

1.1. Материалы.

1.2. Методы.

1.2.1. Методические приемы сравнения данных.

1.2.2. Методы отбора фитопланктонных проб.

Обоснование репрезентативности выбора станции в центральной части озерной пелагиали.

1.2.3. Методы исследования фитопланктона.

1.2.4. Сравнение сетного и батометрического методов сбора фитопланктона.

1.2.5. Расчет поступления фосфора с рыбой.

1.2.6. Методы исследования питания зоопланктона.

2. Характеристика абиотических условий района.

2.1. Климат и метеорологические условия.

2.2 Режим ветра.

2.3. Радиационный режим.

2.4. Осадки.

2.5. Температура воздуха.

2.6. Термический режим озера.

2.7. Биогенный режим.

3. Пелагическое фитопланктонное сообщество оз. Курильское.

3.1. Таксономический состав.

3.2. Таксономическая структура.

3.3. Эколого-географическая характеристика.

3.4. Структура фитопланктонного сообщества и ее связь с температурой и поступлением фосфора.

4. ce30iШЫЕ И ml ЮГОЛЕТНИЕ СУКЦЕССИИ в ФИТОПЛАНКТОНЕ.

4.1 Сезонные сукцессии.

•4 4.2. Межгодовые сукцессии фитопланктонного сообщества.

5. Сезонная и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона и факторы ее определяющие.

5.1 Сезонная динамика биомассы фитопланктона.

5.2. Межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона.

6. фитопигменты в планктоне оз. курильское.

6.1. Пигменты фитопланктона и их вертикальное распределение.

6.2. Видоспецифичные хлорофиллы и феопигменты.

6.3. Хлорофилл "а" как мера биомассы фитопланктона.

6.4. Пигментный индекс.

7. Роль фитопланктона в питании зоопланктона.

7.1. Краткая характеристика биологии Cyclops scutifer.

7.3. Спектр питания.

7.2. Размеры потребляемых объектов.

7.4. Избирательность.

7.5. Интенсивность питания.

7.6. Эффективность питания.

7.7. Роль фитопланктона в обеспечении пищевых потребностей зоопланктона.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон в экосистеме озера Курильское"

Озеро Курильское, расположенное на юге Камчатского полуострова, служит нерестово-нагульным водоемом тихоокеанского лосося нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), стадо которого является крупнейшим на сегодняшний день в Азии. Значение курильской (или озерновской) нерки в экономике Камчатской области трудно переоценить. В последние десять лет ее вылов составляет в среднем 68 % от общего берегового вылова данного вида всего региона. В связи с этим все большее значение приобретает решение вопроса о рациональном использовании ее нерестово-нагульного резервуара, которое должно выражаться в сбалансированном подходе к его продукционным возможностям. Этот подход, в свою очередь, требует формирования представлений о свойствах базового продукционного звена любого водоема -фитопланктона.

Общеизвестно, что планктонные водоросли водоема, являясь первичными продуцентами органического вещества, в конечном итоге обеспечивают развитие и воспроизводство последующих трофических звеньев экосистемы, например, зоопланктона.

Несмотря на то, что гидробиологические исследования экосистемы оз. Курильское проводятся в течение более чем шестидесяти лет, изучению фитопланктонного сообщества до настоящего времени уделяли мало внимания. При определении таксономического состава ограничивались изучением либо массовых форм, либо водорослей, имеющих относительно крупные размеры (Воронихин, 1937; Курохаги, 1961; Павельева, Ларионов, 1979). Количественный учет фитопланктона сводился к определению численности колоний или клеток Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth (Носова, 1968, 1970, 1972, 1980, 1982, 1986). Таким образом, сезонную и межгодовую динамику аулякозеиры отождествляли с таковой фитопланктонного сообщества в целом.

С упором на изучение массового вида планктонных водорослей были проигнорированы, например, такие моменты, как частое нахождение в кишечниках планктонных ракообразных другой планктонной водоросли -циклотеллы (Носова, 1972). Вероятно, поэтому в опытах по изучению эффективности питания зоопланктона озерным фитопланктоном ограничились исследованием аулякозеиры, добавив при этом водоросли, чуждые фитопланктонному сообществу озера (Монаков и др., 1972).

Тем не менее, в многолетней динамике аулякозеиры И.А. Носовой были выделены функциональные циклы, приблизительно укладывавшиеся в одиннадцатилетний период, равный полупериоду солнечной активности (Носова, 1976). Она также отметила значительную роль аулякозеиры в формировании кормовой базы зоопланктона (Носова, 1972).

Разовые попытки оценить значение первичного продуцирования как по биомассе фитопланктона, так и по величине его продукции, сформировали мнение о низком уровне развития первичного продукционного звена озера (Воронихин, 1937; Павельева, Ларионов, 1979).

В совокупности, все вышеперечисленные факты явились обоснованием необходимости удобрения озерной экосистемы, имевшей конечной целью увеличение рыбопродуктивности (Куренков, 1986, 1988а, б). К тому времени, благодаря, в частности, работам Е.М. Крохина (1957, 1959, 1967) в отношении нерковых нерестово-нагульных водоемов, устоялось мнение о зависимости продуктивности последних от поступления фосфора, главным источником которого в рассматриваемых экосистемах являлась отнерестовавшая рыба. Была выработана схема, согласно которой внесение фосфорных удобрений должно было увеличить первичную продукцию и, соответственно, биомассу аулякозеиры и далее по трофической цепи повлиять на численность и биомассу зоопланктона в сторону их увеличения.

Анализ результатов влияния удобрений на аулякозеиру (период проведения экспериментальной фертилизации оз. Курильское) по данным обработки сетных проб выявил тенденцию увеличения ее численности и биомассы, которую, в том числе, наблюдали и после прекращения внесения удобрений (Мидовская и др., 1990). Данные по первичной продукции, напротив, не показали значительного увеличения этого показателя по сравнению с теми годами, когда удобрение озерных вод не проводили (Лепская, 1986, 1988).

Дальнейшее накопление данных по межгодовой динамике численности структурных элементов фитопланктонного сообщества и их общей биомассы выявило наличие циклов с периодом примерно в пять-шесть лет, которые не давали основания говорить о тенденции к увеличению численности и биомассы фитопланктона (Лепская, 1998; Лепская, Маслов, 1998). В связи с этим возник ряд вопросов: во-первых, о причинах, формирующих подобную цикличность; во-вторых, о возможности поддержания численности и биомассы фитопланктона на определенном стационарном уровне путем манипулирования потоком биогенов; в-третьих, об оценке обеспеченности зоопланктонного сообщества кормовыми ресурсами.

Таким образом, цель настоящей работы формулируется как оценка роли фитопланктона в экосистеме оз. Курильское

Поставленная цель требует решения следующих задач:

2. Выявление таксономической и эколого-географической структуры фитопланктона озера.

3. Определение структуры фитопланктонного сообщества и факторов, влияющих на ее динамику.

4. Анализ сезонных и межгодовых сукцессий в планктонном альгоценозе и факторов, их определяющих.

5. Анализ сезонных и многолетних изменений численности и биомассы фитопланктона и причин, их вызывающих.

6. Исследование фитопигментов озерного планктона.

7. Оценка роли фитопланктона в обеспечении зоопланктона кормовыми ресурсами.

Научная новизна работы. Впервые на основе электронно-микроскопических исследований проведено систематическое описание водорослей структурообразующего комплекса фитопланктона оз. Курильское, проиллюстрированное соответствующими микрофотографиями, дана флористическая и эколого-географическая характеристики планктонных водорослей водоема. Показано, что факторами, регулирующими структурные изменения, а также сезонные и межгодовые сукцессии являются, в порядке степени их влияния, температура воды, поступление фосфора с рыбой и поверхностным стоком и его накопительный эффект, содержание растворенного кремния, растворенного органического вещества, освещенность и ветровое пермешивание. Установлено, что в период "цветения" фитопланктона хлорофилл "а" не может служить мерой его биомассы. Показано, что многолетние колебания численности и биомассы фитопланктона с периодом в 6-7 лет, являются, вероятнее всего, адаптивной реакцией сообщества на действие комплекса физических факторов (температура, освещенность), тогда как поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний. Впервые продемонстрирована ведущая роль фитопланктона в кормовой обеспеченности доминанты зоопланктона Cyclops scutifer и дана оценка оптимальных кормовых условий этих ракообразных.

Практическое значение работы. Данные по систематике диатомовых структурообразующего фитопланктонного комплекса оз. Курильское формируют реальное представление об их видовой принадлежности и ареале распространения. Выявленные соотношения доминантного и субдоминантных видов диатомовых в структурообразующем комплексе фитопланктона, формируемые комплексным воздействием факторов внешней среды, могут быть использованы при реконструкции климатических и трофических условий водоема посредством определения относительного обилия диатомей в донных осадках. Обнаруженная цикличность в продуцировании биомассы фитопланктона и ее зависимость от физических факторов подтверждает ранее высказанное мнение о бесперспективности регулирования продуктивности оз. Курильское путем его искусственного удобрения. Введение понятия сбалансированности кормовой базы в отношении ракообразных и определение на его основе существования в монодоминантном сообществе минимальной пороговой величины фитопланктонной биомассы, ниже которой вероятно голодание озерной популяции циклопов, влечет за собой применение комплексного подхода к оценке уровня кормовой обеспеченности зоопланктона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 45-й Арктической научной конференции (Владивосток, 1994), Региональной научной конференции "Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее" (Магадан, 1998), II Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1999), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 и Новосибирск-Барнаул, 2003), XVI и XVII Международных диатомологических симпозиумах (Афины, Греция. 2000; Оттава, Канада, 2002).

1. Материалы и методы

1.1. Материалы

Материалом для исследования фитопланктона послужили батометрические пробы, собранные по акватории оз. Курильское за период с 1980 по 2000 гг. Всего обработано около 2500 проб, в которых определяли видовой состав водорослей, их размеры, а также подсчитывали численность. Для сравнения были привлечены данные по численности аулякозеиры в сетных пробах за тот же период, любезно предоставленные J1.B. Мидовской.

Характеристику фитопигментов проводили по данным, собранным в 1998 г. (Лепская и др., 2000).

Для выявления влияния комплекса абиотических факторов на озерное фитопланктонное сообщество были использованы следующие материалы: данные гидрохимических исследований, проведенных Т.К. Уколовой, В.Д. Свириденко (2002) и автором работы; результаты гидрометеорологических наблюдений, которые проводили на метеопосту сотрудники Озерновского наблюдательного пункта КамчатНИРО, и данные по температуре воды озерной пелагиали, полученные в 1980-2000 гг. Расчет поступления фосфора с рыбой проводили, исходя из данных по пропуску производителей на нерестилища оз. Курильское в 1960-1990 гг. (Миловская, Селифонов, 1993) и в 1991-2000 гг. (архивные данные КамчатНИРО).

Материалом для исследования питания ракообразных явились пробы зоопланктона, собранные в 1984, 1988, 1997 и 2000 гг. в оз. Курильское, и хранящиеся в настоящее время в лабораторной коллекции. Основанием для выбора проб стало заметное различие указанных лет по фитопланктонной биомассе и соотношению доминантных и субдоминантных видов водорослей в планктоне, отражающей динамику структуры доминантного ядра. Всего было исследовано 18 зоопланктонных проб, в которых протестировано 1128 экземпляров IV, V возрастных стадий копеподитов, а также половозрелых самцов и самок циклопов.

Данные по численности аулякозеиры в сетных пробах и численности Cyclops scutifer оз. Курильское предоставлены JI.B. Мидовской, за что автор приносит ей искреннюю благодарность.

1.2. Методы

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лепская, Екатерина Викторовна

1. В планктоне оз. Курильское доминируют водоросли отдела Bacillariophyta. ! Структурообразующий ко.%п1лекс фитопланктона формируют Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth, Stcphanodiscus alpinus Hust, Stephanodiscus sp., Cyclotella tripartita Hakansson, С pseiidostelligera Hust., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., S. cf. tabulata (Ag.) и комплекс Fragilaria. Фитонланктонное сообщество озера состоит из холодолюбивых, галофобных, алкалифильных видов, которые предпочитают воды с низкими показателями сапробности.2. Главным фактором, регулируюп1им динамику структуры фитопланктонного сообщества, является телиюратура. При ее значениях ниже 3.4 "С в фитопланктоне устанавливается доминирование одного холодолюбивого вида А. subarctica. Температура выше 3.4 "С способствует увеличению разнообразия в сообществе. :

3. В течение года в структурообразующем комплексе фитопланктона отмечаются последоватс^п.пая смена видовых комплексов: аулякозеира стефанодискус - летом; цик;ютелла-комплекс синедр - осенью. Факторами, определяющими такую последовательность (перечислены по мере

значимости) являются: те.чшература, концентрация минерального фосфора и зависимая от нее ве]шчппа соотношения минеральных форм азота и фосфора, концентрация растворенного кремния и освещенность.4. Соотношение аулякозеиргл и группы субдоминантных видов в межгодовых сукцессиях определяется температурой, соотношением поступления фосфора с рыбой, удобре1П1ями и поверхностным стоком, концентрацией растворенного кремния, концентрацией растворенного органического i вещества, освещенностью и степенью ветрового перемешивания. ;

5. Виды структурообразующего комплекса формируют численность и биомассу фитопланктона. В их многолетней динамике выделяются циклы с периодом около семи лет, которые, вероятно, обусловлены адаптацией сообщества к ритмике физических фа1сгоров (например, освещенность) и не зависят от уровня биогенной нагрузки. Гидрохимические показатели влияют только на амплитуду колебаний.6. Хлорофилл "а" может использоваться как мера фитопланктонной биомассы лишь при невысоких ее значениях во время осенней депрессии и физиологической перестройки планктонного альгоценоза.Видоспецифичные хлорофиллы "Ь" и "с" обнаруживаются во время летнего "цветения", постепенно исчезая по мере "старения" фитопланктона. Этот процесс сопровождается накоплением феопигментов на фоне высвобождения минера:и,ного фосфора и железа.7. Водоросли структурообразуюп1его комплекса фитопланктона формируют кормовую базу доминантного представителя зоопланктона - Cyclops scutifer.Наиболее благоприятные кормовые условия для циклопов IV-VI копеподитных стадий ск;к1дываются, когда биомасса фитопланктона не превышает 60 мгС/м^ и аулякозеира составляет около 50% его биомассы.Остальная часть дополняется крупным стефанодискусом и циклотеллой.При этом невысокие значения базовой и "усвоенной" биомассы фитопланктона могут компенсироваться интенсивным первичным продуцированием.8. При доминировании аулякозсиры и биомассе ее более 100 мгС/м^ создаются комфортные трофические условия для копеподитов V стадии и взрослых самок циклопов. Когда биомасса аулякозсиры (при условии ее

доминирования) опускается до значений ниже 40 мгC/м^ создаются неблагоприятные трофические условия для циклопов всех возрастных стадий, даже если базовая биомасса фитопланктона превышает рацион их популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лепская, Екатерина Викторовна, Петропавловск-Камчатский

1. Баринова С. Полиморфизм соединительных структур диатомовых водорослей// Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: ДВО

3. Баринова С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности.(российский Дальний Восток), Владивосток: Дальнаука. 1996. 334 с.

4. Баринова С, Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы воценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы. 2000. 150 с.

5. Бондаренко В.И. Сейсмоакустические исследования оз. Курильского //

6. Вулканология и сейсмология. 1990. № 4. 97-112.

7. Бондаренко Н.А., Евстафьев В.К. Солнечные ритмы фитопланктона озера

8. Байкал // Тез. докл. 2-го С1>езда биофизиков России. М. 1999. Т. 3. 864865.

9. Бонк Т.В. Видовой состав и сезонная динамика численности пелагическихколовраток 03. Кури;и>ское // Проблемы охраны и рационального использования биорссурсов Камчатки. Тез. докл. II областной научн.практ. конф. Петропав;ювск-Камчатский. 2000. 36.

10. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. М.: Колос. 1995. 359-360.

11. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука.1983. 150 с.

12. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значениедля контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем//Биология внутренних вод. 1997. № 1. 13-22.

13. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельсва Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В.

14. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн.общ. биол. 1999. Т. 60, № 4. 431-444.

15. Бухтиярова Л.Н. Bacillariophyta в биомониторинге речных экосистем.

16. Современное состоягте и перспективы использования // Альгология.1999. Т. 9, №3. 89-103.

17. Винберг Г.Г. Первичная продукпия водоёмов. Минск: Изд-во АН БССР. 1960.329 с.

18. Воронихин Н.Н. Фитопланктон Курильского озера // Тр. Тихоокеанскогокомитета. 1937, Т. IV. 178-187.

19. Генкал СИ. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб.:

20. Гидрометеоиздат. 1992. 128 с.

21. Генкал СИ. К методике подсчета некоторых таксономически значимыхструктурных элементов створки у диатомовых водорослей сем.

22. Thalassiosiraceae Lebour. Emend. Hasle (Bacillariophyta) // Бот. журн. 1977.1. Т. 62, №6. 848-851.

23. Генкал СИ. К морфологии и систематике Cyclotella kisselevii О. Korotk.(Bacillariophyta)//Алы'опогия. 1991. Т. 1,№3. 17-24.

24. Генкал СИ., Лупикина Е.Г., Ленская Е.В. Cyclotella tripartita Hakansson(Bacillariophyta) из озер Камчатки // Бот. журн. (в печати).

25. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. М.:

26. Советская Наука. 1953. 651 с.

27. Грантовских А.В. Климат и метеорологические условия бассейна Курильскогоозера // Комплекстле исследования озера Курильского. Владивосток:

28. Изд-во ДВГУ. 1986. С 30-51.

29. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука. 1986.155 с.

30. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона //

31. Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология.

32. М.: ВИНИТИ. 1988. Т. 6. 156 с.

33. Давидович Н.А. Фоторегуляция полового воспроизведения у Bacillariophyta(Обзор) // Альгология. 2002. Т. 12, № 2. 259-272.

34. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. Динамика видовогоразнообразия фитопланктона в зависимости от некоторых экологических факторов // Биология внутренних вод. 1997. № 2. 5-12.

35. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизические факторыпродуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на дина\Н1ку фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. 2000. № 1. 45-52.

36. Диатомовые водоросли СССР (ископаемгле и современные). Ред. Глезер З.И.,

37. Жузе А.П., Макарова И.В., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова

38. Порецкая B.C. Л.: Наука. 1974. Т. I. 403 с.

39. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Ред. Глезер З.И.,

40. Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. СПб.: Наука. 1992. Т. II,вып. 2. 95 с.

41. Евстафьев В.К., Бондарснко Н.А. Модель «стоячих волн» многолетнейдинамики байкальского фитопланктона // Биофизика. 2000. Т. 45. вып. 6. 1. 1089-1095.

42. Елизарова В.А. Содержа1П1е фотосинтетических пигментов в фитопланктоневодоемов разного тина. Автореф. канд. дисс. М.: МГУ. 1975. 24 с.

43. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C.

44. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука. 1951. 649 с.

45. Карюхин А.А., Грантовских А.В., Красиков А.В., Артамонов А.Ф., Денисов

46. И.П. Термический режим вод озера Курильского // Комплексныеисследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 153-171.

47. Кизеветтер И.В. Об изменениях химического состава тела красной (нерки) //

48. Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. 29-42.

49. Китаев СП. Экологические основы биопродуктивности озер разных природныхзон. М.: Наука. 1984. С 130-131.

50. Кожова О.М., Кобанова Г.И. О вспьинках численности некоторых планктонныхводорослей как показатель антропогенных изменений Байкала //

51. Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. 11(Х) съезда

52. Русского ботанического общества. СПб.: Ботанический институт РАН.1998. Т. 2. 99.

53. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат. 1976. 200 с.

54. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высншя школа. 1979. 480 с.

55. Корнева Л.Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона

56. Главного и Шеснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структураи функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука. 1988. 63-79.

57. Корнева Л.Г. Закономерности изменения структурной организациифитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград. 2001. Т. 1. 167-169.

58. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Мепи.уткин В.В. Тихоокеанский лосось-нерка(красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). Л.: Наука. 1987. 198 с.

59. Крохин Е.М. Источники обогащсЕии! нерестовых озер биогенными элементами// Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. 29-35.

60. Крохин Е.М. О влиянии количества отнерестовавших в озере производителейкрасной на режим биоген1и.1х элементов // Докл. АН СССР. 1959. Т. 128, № 3. 626-627.

61. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной нафосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. 31-54.

62. Крохин Е.М. Хлорофилл в воде Паратунских озер // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64.1. 127-139.

63. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотноишния зоо- и фитопланктона. М.:1. Наука. 1989.124 с.

64. Куренков И.И. Озеро Курильское и работгл по его фертилизации // Проблемыфертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988а. 20-25.

65. Куренков И.И. Эксперимент но восстановлению продуктивности лососевогоозера // Тез. докл. III Всесоюз. совен1ания по лососевидным рыбам. 1. Тольятти. 19886. 167.

66. Куренков И.И., Тарасов В.И. Лимнологические исследования озера

67. Курильского в связи с разработкой мер по увеличению его биологическойпродуктивности // KoNHmcKCHbie исследования озера Курильского.

68. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 5-9.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высптя школа. 1990. 352 с.

70. Ларионов Ю.В. Влияние ряда факторов на режим биогенных элементов в оз.

71. Дальнем. Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1981. 14 с.

72. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир. 1976. 533-550.

73. Лепская Е.В. Состояние фито- и бактериопланктона Курильского озера в 1982году. № гос. регистрации 02822005306. Архив КамчатНИРО.

74. Петропавловск-Камчатский. 1983. 26 с.

75. Лепская Е.В. Материалы по оценке роли фитопланктона и бактерий вкруговороте органического вещества в пелагиали озера Курильского (по сборам 1983-84 гг.). Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1984. 38 с.

76. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Курильского в связи с проблемой фертилизации// Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во 1. ДВГУ. 1986. 67-71.

77. Лепская Е.В. Фитоплан1сгоп озера Курильского в эксперименте пофертилизации водоема // Проблемы фертилизации лососевых озер

78. Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. 34-38.

79. Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера

80. Курильского (Южная Камчатка) // Исследование биологии и динамикичисленности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск

81. Камчатский. 1993. Вып. II. 21-24.

82. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Лзабачье и его роль в питании массовых видовзоопланктона // Исслсдова1ше биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский:

83. Камчатский печатный двор. 2000. Вып. V. 152-160.

84. Лепская Е.В. Aulacoseira subarctica (О. Mullcr) Haworth (Bacillariophyta) возерах Камчатки // Материалы XI Съезда РБО. Барнаул: Азбука. 2003 121-122.

85. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Мидовская Л.В. Сиротенко И.И., Свириденко В.Д.

86. Фитопланктон оз. Па;кшское (Камчатка) как показатель состояния егоэкосистемы // Исслсдо15ании биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский:

87. Камчатский печатный двор. 1998, Вып. IV. 176-181.

88. Лепская Е.В., Маслов Л.В. Многолетняя динамика фитопланктонногосообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа.

89. Петропавловск-Камчатский. 1998. Вып. IV. 182-188.

90. Лепская Е.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Фитопигменты в планктоне озера

91. Курильское (предварительные результаты) // Исследования водныхбиологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. 1. Вып. V. 161-169.

92. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов А.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д.

93. К характеристике а;и.гофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки //

94. Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003.1. 272-286.

95. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. М.: Советская наука. 1954. 188 с.

96. Меняйлов И.А., Никитина Л.П., Шапарь В.Н. Геохимические особенностиэксгаляций Большого треп1инного Толбачинского извержения. М.: Наука. 1980.235 с.

97. Методическое пособие по изученгио питания и пищевых отношений рыб вестественных условиях. М.: Наука. 1974. 254 с.

98. Мидовская Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормовогокопеподного планктона в оз. Курильском // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 72-82.

99. Мидовская Л.В. Роль фосфора в формировании рыбопродуктивности

100. Курильского озера (Южная Камчатка) // Проблемы охраны ирационального использования биоресурсов Камчатки. Докл. II обл. научн.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский, 3-6 октября 2000 г. 2000. 1. 92-98.

101. Мидовская Л.В., Селифоиов М.М. К вопросу о влиянии фосфора на трофику

102. Курильского озера (Камчатка) // Исследования биологии и динамикичисленности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск

103. Камчатский. 1993. Вып. II. 25-36.

104. Мидовская Л.В., Лепская Е.В., Уколова Т.К., Бонк Т.В., Городовская СБ.,

105. Свириденко В.Д. Характеристика экосистемы оз. Курильское в1980-2000гг. // Отчет о научно-исслед. работе № гос. регистрации 01980008756.

106. Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 2001. 176 с.

107. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998. 322 с.

108. Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. О питании Cyclops scutifer И Тр.

109. ИБВВ АНСССР. 1972. Выи. 13 (16). 27-31.

110. Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера //

111. Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. 151-167.

112. Носова И.А. Некоторые данные но биологии размножения и развития Cyclops5cw///er Sars//Изв. ТИНРО. ИЛОТ. 78. 171-185.

113. Носова И.А. Биология, дина.\пп<а численности и продукция Cyclops scutifer Sars

114. Курильского озера. № госрегистрации 68043038. Архив КамчатНИРО.

115. Петропавловск-Камчатский. 1972а. 226 с.

116. Носова И.А. Биология, дипа.%п1ка численности и продукция Cyclops scutifer Sarsв Курильском озере // Автореф. канд. дисс. М.: ВНИРО. 19726. 25 с.

117. Носова И.А. Некоторые закономерности многолетних изменений основныхпараметров экосисге.%п,1 Курильского озера. Архив КамчатНИРО.

118. Петропавловск-Камчатск1нЧ. 1980. 45 с.

119. Носова И.А. Качественные и ко;н1чесгвенные изменения в зоопланктоне оз.

120. Курильского в 1982 г. № госрегистрации 02822005306. Архив

121. КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1983. 26 с.

122. Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне оз.

123. Курильского. К проблеме фертилизации // Комплексные исследованияозера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 83-97.

124. Оболкина Л.А., Бондаренко Н.Л., Дорощснко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая

125. О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН.2000. Т.371,№6.0.815-817.

126. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 2. 376 с.

127. Остроумов А.Г. Нерестовые озера Камчатки // Вопр. географии Камчатки. 1985.1. Вып. 9. 47-56.

128. Павельева Е.Б., Ларионов 10.В, Продуцирование органического вещества в оз.

129. Курильском // Жури. обн1. биол. 1979. Т. XL, № 5. 689-697.

130. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания зоопланктона озера Дальнегона Камчатке//Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25). 56-63.

131. Парсонс Т.Р., Такахапш М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Лег.и пищ. пром-сть. 1982. С, 93-94.

132. Пономарев В.П., Кононенко Л.А., Седин В,И., Маслов А.В. Внутригодовойсток реки Озерной и колебания уровня оз. Курильского // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 184-198.

133. Реймерс Н.Ф. Природопользование (словарь-справочник). М.: Мысль. 1990.640 с.

134. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Камчатка.

135. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. Т. 20. 262 с.

136. Саматов А.Д. Видовая структура зоопланктонного сообщества Авачинскоигубы // Проблемы гидроэколо1'ии на рубеже веков. Тез. докл. междунар. конф. СПб.: ЗИН РАН-РГО. 2000. 161-162.

137. Сапожников В.В. Исследовать биопродукционные процессы нерестововыростных водоемов Камчатки с целью стабилизации и повышения численности нерки. Отчет, М.: ВНИРО. 2000. 25 с.

138. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Михайловский Ю.А., Уколова Т.К.,

139. Свириденко В.Д. Гидрохимические особенности озера Курильского //

140. Водные ресурсы. 2002. Т. 29, № 4. 468-475.

141. Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б. К количественной характеристике экосистемыпелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. 1972. Вып. 23(26). 24-38.

142. Степанов В.В. Химический состав вод озера Курильского // Комплексныеисследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 134-142.

143. Сущеня Л.М. Интенсивност1> дыхания ракообразных. Киев: Наукова Думка.1972. 196 с.

144. Сущеня Л.М., Хмелева Ы.Н. Потребление нищи как функция веса тела уракообразных //Докл. ЛИ СССР. 1967. Т. 176, № 6. стр. 1428-1431.

145. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер

146. Карельского перешейка. Л.: Наука. 1979. 168 с.

147. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука.1990. 184 с.

148. Трифонова И.С. Водоросли ф11топ;кип<топа как индикаторы эвтрофирования //

149. Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. 11(Х) съезда

150. Русского ботанического общества. СПб.: Ботанический институт РАН.1998.Т. 2.С. 118-119.

151. Трифонова И.С. Влияние климатических факторов и эвтрофирования намноголетнюю динамгнчу фитопланктона мезотрофного озера // Тез. VIII съезда ГБО РАН. Ка;ппп1нград. 2001. Т. 1. 207-208.

152. Трифонова И.С, Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона вводоемах разного типа // Гидробиол. процессы в водоемах. Л. 1983. 1. 58-80.

153. Уколова Т.К., Свиридеико В.Д. Мсжгодовая динамика кислорода и биогенов в

154. Курильское в 1980-2000 гг. // Исследования водных биологическихресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана.

155. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2002. Вып. VI. 7-18.

156. Флеров Г.Б., Иванов Б.В., Андреев В.Н., Будников В.А., Меняйлов И.А.

157. Вещественный состав продуктов извержения вулкана Алаид в 1981 г, //

158. Вулканология и сейслюлогия. 1982. № 6. 28-43.

159. Христофорова Н.К. Основы эко;югпи. Владивосток: Дальнаука. 1999. 515 с.

160. Хурсевич Г.К. Атлас видов Stephanodiscus и Cyclostephanos (bacillariophyta) изверхнекайнозойских опюжений СССР. Минск: Наука и техника. 1989. 167 с.

161. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Ред. Паутова В.Н.,

162. Розенберг Г.С. Толья пи. 1999. 262 с.

163. Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Ред. Хайлова

164. К.М. Киев: Наукова Думка. 1971. 208 с.

165. Abella S.E.B. The effect of the Mt. Mazama ashfall on the planktonic diatomcommunity of lake Washington // Limnol. and Oceanogr. 1988. V. 33, N 6. Pt. l.P. 1376-1385.

166. Asai K., Houki A., Watanabe T. Relationship between water quality and relativeabundance of the most dominant taxon in epilithic diatom assemblages //

167. Proceedings of the 16''' International Diatom Symposium (Athens, Greece,2000). Athens: Amvrosiou Press. 2001. P. 249-256.

168. Bailey-Watts A. E. The ecology of planktonic diatoms, especially Fragilariacrotonensis, associated with artificial mixing of a small Scottish loch in summer // Diatom Research. 1986. V. 1, N 2. P. 153-168.

169. Canter-Lund II., Lund John W.G. 1999. Freshwater Algae. London: Biopress1.mited. 360 pp.

170. Desortova B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplanktonbiomass in several reservoirs in Czechoslovakia // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1981.V. 66,N2. P. 153-169.

171. Dillard G.E. Common Freshwater Algae of the United States. Berlin; Stuttgart:

172. Cramer in der Gebr.-Borntraeger. 1999. 173 pp.

173. Dillon P.I. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: the importance offlushing rate to the degree of eutrophy in lakes // Limnol. and Oceanogr. 1975. 1. V. 20. P. 28-39.

174. Dodds Walter K., .Priscu John С Ammonium, nitrate, phosphate, and inorganiccarbon uptake in an oligotrophic lake: seasonal variations among light response variables //J. Phycol. 1989. V. 25, N 4. С 699-705.

175. Dodson S.I., Amott S.E., Cottingham K.L. The relationship in lake communitiesbetween primary productivity and species richness // Ecology (USA). 2000. V. 81, N 10. P. 2662-2679.

176. Genkal S.I. Large-celled, undulate species of the genus Stephanodiscus Ehr. in USSRreservoirs: morphology, ecology and distribution // Diatom Research, 1993. V. 8,N LP.45-64.

177. Genkal S.L, Lupikina E.G., Lepskaya E.V. Cyclotella tripartita Hakansson from thelakes of Kamchatka // Abstracts of 17"' International Diatom Symposium (Ottawa, Canada. 2002). Ottawa. 2002. P. 41.

178. Genkal S.L, Lupikina E.G., Lepskaya E.V. Cyclotella tripartita Hakansson from thelakes of Kamchatka // Proceedings of the 17"^ International Diatom Symposium (Ottawa, Canada, 2002), In press.

179. Gregory-Eaves I., Smol J.P., Finney B.P., Edwards M.E. Diatom-based transferfunctions for inferring past climatic and environmental changes in Alaska,

180. U.S.A. //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 1999. V. 31, N 4. P. 353-365.

181. Hallegraeff G.M. Pigment Diversity in Freshwater Phytoplankton. II. Summer

182. Succession in Three Dutch Lakes with Different Trophic Characteristics // Int.

183. Rev. Ges. Hydrobiol. 1977. V. 62, N 1. P. 19-41.

184. Hobson L.A. Paradox of the Phytoplankton—Overview // J. Biological

185. Oceanography. 1989. V. 6. P. 493-504.

186. Hunter B.L., Laws E.A. ATP and chlorophyll "a" as estimators of phytoplanktoncarbon biomass // Limnol., and Oceanogr. 1981. V. 26, N 5. P. 944-956.

187. Hakansson, H. Cyclotella tripartita nov. sp. (Bacillariophyceae) and the relationshipto similar taxa // Ouvrage dcdic a la mcmoire du Professeur Henry Germain (1903-1989) (ed. by Ricard, M) . Koeltz: Koenigstein. 1990. P. 75-82.

188. Hakansson H.A compilation and evaluation of species in the general Stephanodiscus,

189. Cyclostephanos and Cyclotella with a new genus in the family

190. Stephanodiscaceae// Diatom Research. 2002. V. 17, N 1. P. 1-139.

191. Hakansson H., Meyer B. A comparative study of species in the Stephanodiscusniagarae complex and a description of S. heterostilus sp. nov. // Diatom

193. Hakansson Н., Stoermcr E.F. An investigation of the morphology o{ Stephanodiscusalpinus Hust. // Bacillaria. 1984. N 7. P. 159-167.

194. Hickel В., Hakansson H. Stephanodiscus alpinus in PluBsee, Germany. Ecology,moфhology and taxonomy in combination with initial cells. // Diatom

195. Research. 1993. V. 8, N 1. P. 89-98.

196. Hartley B. An Atlas of British Diatoms. Bristol: Biopress Ltd. 1996. 602 pp.

197. Haworht E.Y. Distribution of Diatom Taxa of the Old Genus Melosira (now mainly

198. Aulacoseim) in Cumbrian waters // Algae and Aquatic Environment (F.E.

199. Round, ed.). Bristol: Biopress Ltd. 1988. P. 138-167.

200. Haworth E.Y. Diatom name validation // Diatom Research. 1990. V. 5, N 1. P.195-196.

201. Jewson D.H. Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of acentric diatom // Phylosophical Transactons of the Royal Society. Ser. B.V. 336, N 1277. P. 191-213.

202. Koceolek J.P., Stoermcr E.F. Taxonomy and ecology: a marriage of necessity //

203. Diatom Research. 2001. V. 16, N 2. P. 433-442.

204. Krammer K., Lange-Bcrtalot H. Bacillariophyceae 3 // Supwasserflora von

205. Mitteleuropa. 1991. Band 2/3. P. 576.

206. Krammer K., Langc-Bertalot H. Bacillariophyceae 1 // Supwasserflora von

207. Mitteleuropa. 1997. Band 2/1. P. 876.

208. Kurohagi T. A Note of the Plankton of Kurilskoe Lake, southern Kamchatka

209. Peninsula, collected in early August 1961 // Science Report of the Hokkaido

210. Salmon Hatchery. 1962. N 17. P. 99-105.1.pskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes //

211. Abstracts of 16 International Diatom Symposium (Athens, Greece 2000).2000. P. 77. 1.pskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes //

212. Pacific) // Abstracts of 17''' International Diatom Symposium (Ottawa, Canada2002). 2002. P. 76.

213. Meyer В., Hakansson H. Morphological variation of Cyclotella polymorpha sp. nov.(Bacillariophyceae) // Phycologia. 1996. V. 35, N 1. P. 64-69.

214. Milovskaya L.V., Selifonov M.M., Synyakov S.A. Ecological functioning of lake

215. Kuril relative to sockeye salmon production // N. Рас. Anadr. Fish. Comm.

216. Bull. 1998. N 1. Canada. P. 434-442.

217. Ostrofsky M.L. Modification of phosphorus retention models for use with lakes withlow water loading // Intrn. Fish. Res. Board Canada. 1978. V. 35, N 12. P. 1532-1536.

218. Pappas J.L., Stoermer E.F. Effects of inorganic nitrogen enrichment on Lake Guronphytoplankton: An experimental study // J. Great Lakes Res. 1995. V. 21, N 2. 1. P. 178-191.

219. Park H., Kim В., Kim E., Okino T. Hepatotoxic microcystins and neirotoxicanatoxin-a in cyanobacterial blooms from Korean Lakes // Environ. Toxicol. and Water Qual. 1998. V. 13, N 3. P. 225-234.

220. Repka S. Effects of food type on the life history of Daphnia clones from lakesdiffering in trophic state. I. Daphnia galeata feeding on Scenedesmus and 05c///ator/a//Freshwater Biol. 1997. V. 38, N 3. P. 675-683.

221. Richardson T.L., Gibson C.E., Ileaney S.I. Temperature, growth and seasonal ofphytoplankton in Lake Baikal, Siberia // Freshwater Biol. 2000. V. 44, N 3. P. 431-440.

222. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Cambridge University Press.1996.747 pp.

223. Rychkov I.L., Kuzevanova E.N., Pomazkova G.I. Long-term natural changes inplankton of the Southern Baikal // Conservation and Management Lakes.

225. Sceffler W., Padisak J. Cyclotella tripartita (Bacillariophyceae), a dominant speciesin the oligitrophic Lake Stechlin, Germany // Nowa Hedwigia. 1997. V, 64, N 1-4. P. 221-232.

226. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecieschemostat experiments // Arch. Ilydrobiol. 1983. V. 96, N 4. P. 399-416.

227. Starr M., Runge J.A., Therriault J.-C. Effects of diatom diets on the reproduction ofthe planktonic copepod Calamis fmmarchicus II Sarsia. 1999. V. 84, N 5-6. P. 379-389.

228. Trifonova I., Genkal S. Species of the genus Aitlacoseira Thwaites in lakes and riversof Russia//Proceedings of the 16"^ International Diatom Symposium (Athens,

229. Greece, 2000). Athens: Amvrosiou Press. 2001. P. 315-323.

230. Wolf M., Scheffler W., Nicklisch A. Stephanodiscus neoastrea and Stephanodiscusheterostylus (Bacillariophyta) are one and the same species // Diatom

231. Research. 2002. V. 17, N 2. P. 445-451.1. s

Информация о работе

Лепская, Екатерина Викторовна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Фитопланктон в экосистеме озера Курильское - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы