Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и пигментные характеристики фитопланктона мелководного озера

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и пигментные характеристики фитопланктона мелководного озера"

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

г, ^ ОД на правах рукописи

¡1 Дин

Ляшенко

Оксана Александровна

СТРУКТУРА И ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА МЕЛКОВОДНОГО ОЗЕРА ( НА ПРИМЕРЕ ОЗ.НЕРО)

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 1995.

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель- доктор биологических наук,

профессор Г.М.Лаврентьева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

И.С.Трифонова доктор биологических наук

В. В. Бульон

Ведущая организация - Ботанический институт РАН

Защита диссертации состоится "•££" декабря 1995г. в 13 часов на < заседании диссертационного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу:

199053, Санкт-Петербург, В-53, наб. Макарова,26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ

Автореферат разослан ноября 1995г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник МАДементьева

Актуальность исследования. Озеро Неро - уникальный природный водоем, находящийся на поздней стадии олиготрофно-эвтрофной сукцессии. В прошлом озеро отличалось высокой рыбопродуктивностью, в настоящее время актуальна проблема ее восстановления. Водоем имеет также богатые запасы сапропеля, промышленная добыча которого может существенно повлиять на состояние его экосистемы. В большинстве внутренних водоемов именно фитопланктон является основным создателем первичной продукции, поэтому изучение его структуры, количественного развития, пространственного распределения, пигментных характеристик позволяет получить представление об особенностях функционирования в водоеме главной составляющей первого звена трофической цепи, в значительной степени определяющей структуру и функционирование его экосистемы в целом. Ранее фитопланктон озера изучался фрагментарно и определялся только его видовой состав. Наши исследования фитопланктона озера проводились в 1987-1991гг. в составе комплексной экспедиции ИБВВ АН СССР , задачей которой являлась оценка современного состояния экосистемы водоема.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы была оценка особенностей структуры и пигментных характеристик фитопланктона мелководного озера (на примере оз.Неро). Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить флористический состав фитопланктона, проследить его пространственно- временные изменения, оценить таксономическую индивидуальность фитопланктона озера Неро в сравнении с другими озерами.

2. Рассмотреть особенности вегетации массовых видов фитопланктона в озере, их количественные показатели и сезонную динамику.

3. Изучить сезонную динамику структурных и количественных показателей фитопланктона, их пространственное распределение, влияние па них некоторых экологических факторов.

4. Оценить содержание, пространственное распределение и сезонные изменения фотосинтетических пигментов фитопланктона.

5. Определить соотношение биомассы фитопланктона и содержания пигментов и оценить влияние некоторых экологических факторов на удельное содержание пигментов в биомассе.

Научная новизна. Впервые для озера Неро составлен подробный таксономический список водорослей планктона, включающий их эколого-географические характеристики, 328 таксонов водорослей отмечено в озере впервые. Описана сезонная сукцессия фитопланктона, его пространственное распределение, межгодовые изменения количественных показателей, что позволило сделать репрезентативный вывод о сущности специфических условий обитания фитопланктона в озере. Впервые в оз. Неро определено содержание фотосинтетнческих пигментов и прослежены его сезонные и межгодовые изменения, рассмотрено соотношение содержания пигментов и биомассы фитопланктона. По количественным показателям фито-плактона и содержанию хлорофилла а произведена оценка трофического статуса озера.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы для оценки современного состояния экосистемы водоема и для прогноза ее изменения при возможных гидротехнических и рыбохозяйствен-ных мероприятиях, а также при увеличении масштабов добычи сапропеля. Результаты работы вошли в отчеты по темам ". Экология н продуктивность планктонных и бентосных альгоценозов и "Разработка научных основ реконструкции деградированных озерных экосистем", а также в отчет по ГНТП " Биологическое разнообразие".

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на всесоюзном совещании " Антропогенные изменения экосистем малых озер" (Санкт-Петербург, 1990г.), на международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), на международной конференции " Symposium of monitoring of water pollution" (Борок, 1994), на заседании Российского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1995)., на Четвертой всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995), на международной конференции "Современные проблемы гидроэколо-гин" (Санкт-Петербург, 1995)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 246 страницах, включает 40 таблиц и 34 рисунка. Список литературы содержит 281 работу, из них 128 - иностранных авторов.

Содержание работы 1. Материалы и методика исследований.

Для сбора проб фитопланктона по всей акватории озера была установлена сеть стандартных станций. Пробы отбирались в течение безледных периодов 1987-1991гг. и подо льдом в марте 1988г. В 1987-1989гг. параллельно собирался материал для определения фотосинтетических пигментов. Пробы фитопланктона концентрировались методом фильтрации с применением мембранных фильтров, фиксировались уксусно-йодо-формалиновым фиксатором (Методика изучения...,1975). Выбор оптимального режима фильтрования был проведен на основании литературных данных и собственных исследований. Для определения диатомовых изготавливались постоянные препараты и использовалась электронная микроскопия. При составлении флористического списка за основу взята классификация водорослей Паркера (Саут,Уиттик,1990). Эколого-географические характеристики водорослей взяты из систематических сводок и специальных работ (Прошкина-Лавренко,1953; Давыдова, 1985). Для оценки сапробности использовались списки видов-индикаторов (Sladecek,1973; Wegl,1983). Таксономическое сходство оценивалось с использованием коэффициента Серен-сена (Шмидт, 1980). Подсчет водорослей проводился в камере типа "Учинская" объемом 0.01мм3. Для статистически достоверного подсчета организмов фитопланктона использовались рекомендации Г.В.Кузьмина (Методика изучения...1975) с некоторыми дополнениями. Биомасса определялась

счетно-объемным методом, 1мг сырой биомассы водорослей приравнивался к Ю'мкм3 и к 1 ккал. Структурное разнообразие фитопланктона оценивалось при помощи индекса Шеннона (Magurran,1988). При определении показателя фотосннтетической активности единицы биомассы фитопланктона (Р/В- коэффициент) использовались данные по первичной продукции JI.E. Сигаревоп (Снгарева,1991). При расчетах использовался оксикалорийный коэффициент, равный 3.38. Содержание пигментов определялось спектрофотометрическн на спектрофотометре СФ-26. Содержание хлорофиллов а, в и с рассчитывалось по уравнениям Джефри и Хамфри (Jeffrey, Humphrey, 1975) феопигментов - по формулам Лоренцена (Lorenzen, 1967). Для расчета содержания каротннопдов попользовалась пигментная модель, в основу которой были положены отличия коротковолновой области спектров поглощения ацетоновой вытяжки из фитопланктона разного состава (Сигарева, 1993а). Всего обработано 210 количественных проб фитопланктона, проведено 276 определений содержания пигментов. Усредненные для озера показатели рассчитывались как среднеарифметические, так как в гидрологическом отношении водоем не дифференцирован. Показатели, средние для вегетационного периода, рассчитывались как средневзвешенные с учетом временных промежутков между датами отбора проб. За границы между различными сезонами безледного периода принимались календарные сроки.

Для расчета биомассы фитопланктона и содержания пигментов использовались программы, разработанные на ВЦ ИБВВ РАН инженером-программистом Т.Л.С'метаниной. Последующая статистическая обработка данных проводилась на компьютере РС-АТ-386 с применением программных пакетов QUATTRO-PRO, STATGRAPH, PARADOX. Достоверными считали коэффициенты корреляции при уровне значимости не менее 0.01.

2. Природные условия района исследований.

Озеро Неро занимает южную часть Ростовской приозерной котловины, и существует около 1 млн. лет. Климат района умеренно- континентальный. Продолжительность безледного периода в среднем равна 186 дням. Величина площади озера изменяется в зависимости от водности года, в среднем составляет - 51.7 км2; максимальная глубина - 4.7 м, средняя - 1м, годовой коэффициент водообмена -2.19. Южная часть озера имеет сложное очертание, обособляются юго-западный ( Левский залив) и юго-восточный плесы. Многие исследователи считают озеро умирающим, однако за последние 180 легг его глубины и площадь изменились незначительно (Новский, 1970).

В безледный период водная толща перемешивается даже при ветрах средней силы. Озеро гомотермно, разность температур на отдельных участках акватории не превышает 2°С. Для зимних месяцев типична обратная термическая стратификация.

Погодные условия существенно отличались в разные годы исследований озера. Для 1987г. было характерно позднее вскрытие озера от льда

после предшествующей исключительно холодной зимы и преобладание в безледный период ветреной и дождливой погоды; в 1988 и 1989 гг. были зарегистрированы самые ранние из известных сроки вскрытия озера, а в без-ледные периоды преобладал антнциклональный тип погоды. Наиболее высокими летние температуры были в 1989г. (Ривьер, 1991).

Прозрачность воды в течение безледного периода за время исследований изменялась от 0.35 до 1.8 м. По химическому составу воды оз.Неро заметно выделяется среди других озер северной части Русской равнины высоким содержанием хлоридов. Жесткость воды колеблется от 2.43 до 4.4 мг экв/л. Реакция воды в течение большей части года нейтральна (рН 7-7.2). Содержание общего азота в озере в 1987-1989гг. изменялось от 0.52 до2.74 мг/л, фосфора - от 0.016 до 0.42 мг/л.

3. Таксономический состав и эколого-флористнчеекии анализ фитопланктона

Первые сведения о флористическом составе фитопланктона озера относятся к 1902 году (Болохонцев, 1903). Данные о составе и обилии планктонных водорослей содержатся также в работах Вислоуха (1921), Грезе (1929,1930), Г'уновой (1975), Ильинского (1970). Палеолимнологические исследования позволяют проследить эволюцию состава фитопланктона озера в течение всего периода его существования (Гунова,1975; Гунова, Лефлат,1983; Кордэ, 1956,1956а, 1959,1960).

За время выполнения работы с 1987 по 1991гг. в планктоне озера обнаружен 451 таксон водорослей рангом ниже рода, 328 отмечены для озера [¡первые. У таксонов с известным географическим распространением наибольшую долю (86%) составляли космополиты. Большинство видов (67%) с известной приуроченностью к определенному местообш ;шпк> Пыли I нннчнымп планктерамп. Все таксоны с известным отношением к солености воды принадлежали к пресноводным формам, из них 80% были впды-инднф-ферепгы. Отношение к рН среды известно только для 136 таксонов, из которых 79- иидифференты и 57- алкалифилы. Большинство видов-инди— каторов сапробности - р-мезосапробы (47%) и о-Р меюсапробы (22%).

Максимальное количество таксонов было отмечено у зеленых водорослей, далее следовали диатомовые и спиезеленые (табл.1).

Таблица 1 Структура таксономического состава фитопланктона оз.Неро

Класс Родов Видов Количество Внутривид. таксонов Идентиф. до рода Всего таксонов

Cyanophyceae 16 51 10 4 65

Chrysophyceae 6 12 2 4 18

Xanthophyceae 7 14 1 0 15

Bacillariophyceae 27 101 7 5 113

Dinophyceae 3 4 0 3 7

Cryptophyceae 3 9 1 1 11

Euglenophyceae 4 36 13 13 52

Chlorophyceae 55 140 21 9 170

всего 121 367 55 19 451

Наибольшей таксономической насыщенностью выделялись роды

Scenedesmus (39 таксонов), Navicula, Nitzschia (по 21), Trachelomonas (20), Phacus (17), Fragilaria (16), Euglena (13), Oscillatoria и Anabaena (по 12), Microcystis и Pediastrum (по 9). В видовом составе фитопланктона наблюдались сезонные изменения. Подо льдом наиболее часто встречались зеленые водоросли родов Chlamydomonas, Chlorogonium, криптомонадовые и днно-фитовые (родов Cryptomonas, Gymnodinium). Преобладание в этот период видов - миксотрофов свидетельствовало о неблагоприятных условиях для фотосинтеза и значительной роли гетеротрофии в зимнем метаболизме водорослей озера. Некоторые представители родов Chlamydomonas, Gymnodinium и все виды p.Chlorogonium отмечались только подо льдом.

В безледный период основу таксономического разнообразия фитопланктона составляли синезеленые, диатомовые и зеленые водоросли. В сезонном аспекте анализировалось флористическое сходство за трехлетний период. Наибольшее разнообразие фитопланктона отмечалось летом (239 таксонов). Флористическое сходство было максимальным у летней и осенней альгофлор (коэффициент Серенсена равнялся 0.75) и минимальным у весенней и осенней (0.69). В межгодовом аспекте коэффициент Серенсена был достаточно высок и варьировал от 0.67 для 1987-1989гг. до 0.72 для 1988-1989гг., что отражало сходство погодных условий в течение безледного периода этих лет. Наибольшее количество таксонов водорослей -222 отмечено в южной части озера (Левский залив), что, вероятно, обуславливалось эффектом экотона. Коэффициент Серенсена для фитопланктона разных станций варьировал от 0.61 до 0.73. Принимая за границу флористического сходства величину коэффициента 0.5 (Вайнштейн,1976), можно говорить о таксономическом единстве планктонной альгофлоры безледного периода в пространственно-временном отношении. Флористический состав фитопланктона устьевых участков двух наиболее крупных притоков озера - рек Сары и Ишни был значительно беднее озерного (соответственно 92 и 93 таксона), а их влияние па таксономический состав фитопланктона озера незначительным.

Сравнение состава планктонной альгофлоры в 1987-1991гг. сданными предыдущих исследований (Ильинский, 1970) позволило сделать вывод о не-

значительном изменении флористического состава фитопланктона за последние тридцать лет.

Среди средних по размерам озер Восточно-Европейской равнины оз. Перо выделялось небольшим разнообразием бснтосиых дпатомей (27 таксонов) прм аналогичном составе планктонных форм. Таксономическое разнообразие зеленых водорослей в озере было обусловлено в основном хлорокок-ковыми, а разнообразие деемпдневых было значительно меньше, чем в других озерах (II таксонов). В то же время насыщенность таксонами класса Xanthophyceae (табл.1) оказалась заметно выше, чем в других озерах. Разнообразие эвгленовых, как и в большинстве озер, определялось преимущественно представителями родов Phacus.Euglena, Trachelomonas, однако, таксономическая насыщенность этих родов в оз. Неро была исключительно велика.' Флористическое сходство фитопланктона оз.Неро с фитопланктоном наиболее близкого географически озера Плещеево (Экосистема озера Плещеево, 1989) невелико ( коэффициент Серенсена - 0.37), что, вероятно, связано с различными генезисом, морфометрией и трофическим статусом этих водоемов.

4. Особенности развития в оз.Неро массовых видов фитопланктона.

Oscillât о ña limnelica - основной доминант фитопланктона озера, ее максимальные численность и биомасса, как правило, отмечаются во второй половине лета и осенью. В 1988 и 1989гг. плотность популяции этого вида увеличивалась с мая по октябрь, достигая максимальных показателей (до 3 миллиардов кл/л) осенью, что, вероятно, связано с эвритермностью и олиго-фотностью, свойственными многим представителям этого рода. (MelTerl,1989). О. limnetica не относится к числу наиболее распространенных доминантов фитопланктона (Шкундина,1983). В оз.Неро ее массовому развитию, очевидно, благоприятствуют исключительная мелководпость водоема п постоянное ветровое перемешивание, не дающие конкурентных преимуществ видам с газовыми вакуолями.

Aphanizomenon gracile. Наибольшая биомасса этого вида наблюдалась в первой половине лета (до 10.6 мг/л в июле 1987г.). Развитию Aphanizomenon gracile в озере, в лротивоположость Oscillatoria limnetica, вероятно, способствовало преобладание в безледный период циклонального типа погоды.

Anabaena macrospora {.gracile. Массовое развитие этого вида в озере наблюдалось однократно - в июле 1988г. Его численность достигала 10 млн.кл/л, биомасса - 10 мг/л, а в среднем для озера биомасса Anabaena macrospora f.gracile составила 20% биомассы фитопланктона.

Aulacoseira ambigua постоянно присутствовала в планктоне озера с мая по октябрь. В наибольших количествах отмечалась летом и в первой половине осени. Максимальная численно л ь - до 7.6 млн.кл./л была в начале сентября 1988г., при этом биомасса вида в среднем составляла 66% общей биомассы диатомовых. Динамика Aulacoseira ambigua в озере в целом была аналогична таковой в других эвтрофных озерах (Трифонова, 1994), однако,

в 1989г. ее максимальная биомасса наблюдалась в конце октября, что противоречит представлениям об этом виде как предпочитающем условия повышенной освещенности и температуры (Shear et al.,1976).

Scenedesmus communis - наиболее многочисленный вид среди зеленых водорослей. В планктоне озера часто образует конгломераты из нескольких ценобиев. Встречается с мая по октябрь, максимальная численость (19.6 млн.кл/л ) отмечена в октябре 1989г. Каких-либо закономерностей в сезонных изменениях биомассы этой водоросли не выявлено.

Golenkinia radíala заметна в комплексе зеленых водорослей преимущественно в летний период. Максимальная численность ( 9.6 млн кл/л) отмечалась в июле 1991г., при биомассе 13.6 мг/л, что составляло 72% от общей биомассы зеленых водорослей.

Dinobrvon bavaricum var. medium . Массовое развитие этого вида -до 6.5 млн.кл./л наблюдалось в мае 1987г. В озерах развитие представителей p.Dinobryon, наблюдается преимущественно весной, сразу после вскрытия водоема от льда ( Spodniewska,1983; Hecky et al., 1986 и др.). Вероятно, "цветение" озера Dinobryon bavaricum var.medium в 1987г. удалось зарегистрировать благодаря поздним срокам вскрытия озера от льда.

В главе рассмотрены также некоторые особенности вегетации в озере Lyngbya limnetica, Oscillatoria limnetica f. brevis, Anabaena lemmermannii, Aulacoseira granúlala, Stephanodiscus hantzshii, Fragilaria conslruens var. binodis, Nitzschia acicularis, водорослей рода Synedra (S.leñera .S.berolinensis, S.acus) и рода Cryptomonas (C.marssonii, C.ovata, C.gracilis, C.borealis).

В целом, развитие массовых видов в фитопланктоне оз.Неро было аналогично другим водоемам. Особенностью являлись высокая численность и полное преобладание в планктоне Oscillatoria limnetica. а также случаи массовой вегетации Anabaena macrospora/.gracile и Golenkinia radíala

5. Сезонная сукцессия и пространственное распределение фитопланктона

В фитопланктоне в течение всего периода наблюдений численно преобладали синезеленые водоросли, а основу общей биомассы составляли синезе-леные, диатомовые и зеленые водоросли. Численность и биомасса фитопланктона отвесны к лету увеличивались (рис. 1,2). Изменение этих показателей в летне-осенний период зависело от гидрометеорологических условий года. Преобладание в безледный период цнклоналыюго типа погоды обуславливало существенное уменьшение численности и биомассы фитопанктона осенью, а доминирование погоды антпциклонального типа способствовало сохранению количества фитопланктона осенью на летнем уровне. В 1989г. именно осенью отмечались максимальные величины биомассы фитопланктона (рис.2). Летне-осенний максимум в годы с антициклональным типом погоды свойственен и другим эвтрофным водоемам (Ястремский, 1980; Трифонова, 1990). Сезонной динамики фитопланктона в южной части акватории озера не наблюдалось: структура и показатели обилия фитопланктона здесь обуславливались либо физико-химическими условиями

1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

i I

Щ

#

3 5

Ж У

г

2 te

жШШ_ш

1987 16.06 12.08 6.10 9.05 28.7 14.10 14.05 17.09 20.05 8.07 15.09 1988 10.6 9.09 1989 21.07 31.10 Дата

Ш

численность.

инд.Шеннона

Рис.1 Динамика численности фитопланктона оз.Неро (млн.кл./л) и индекса Шеннона по численности (бит/ед. числ)

Н

i

>4

£

z.s

2.

1987 16.06 12.08 6.10 9.05 28.7 14.10 14.05 17.09 20.05 8.07 15.09 1988 10.6 9.09 1989 21.07 31.10

;'-"-■- | зел. | | прочив

диат.

_ индекс И 1ениона

Рис. 2 Динамика биомассы фитопланктона оз.Перо (мг/л) и индекса Шеннона по биомассе (Оит./ед. биом.)

синеэел

этого участка озера, либо периодическим поступлением богатых фитопланктоном вод из центральной части акватории озера. Численность фитопланктона за весь период наблюдений изменялась от 0.4 до 3496 млн. кл./л. В среднем 47% численности весеннего фитопланктона составляли синезеленые, 28% - зеленые и 16% - диатомеи. Общая численность фитопланктона весной изменялось от 6.9 до 114.7 млн.кл./л с максимальными показателями в 1988г. (рис.1). В летнем фитопланктоне озера постоянно численно преобладали синезеленые (в среднем 94%), Общая численность летнего фитопланктона варьировала от 6.3 до 1881.5, чаще всего отмечались величины до 350 млн. кл./л, а максимальные значения были в 1989г. (рис1). В среднем 93 % численности осеннего фитопланктона составляли синезеленые водоросли. Осенью численность планктонных водорослей изменялась от 8.3 до 3526.7, с преобладанием показателей до 400 млн.кл/л. В целом максимальные показатели численности отмечались летом и осенью, минимальные - весной (рис.1). Северная и центральная части озера характеризовались наиболее высокими показателями численности (в среднем до 719.4 млн.кл./л), а южная - наименьшими (в среднем до 117 млн.кл./л ).

Биомасса фитопланктна безледного периода варьировала от 1 до 67 мг/л. В весеннем фитопланктоне по биомассе преобладали диатомеи (45%), при этом зеленые водоросли составляли 23%. В мае 1987г. в общую биомассу значительным был также вклад золотистых, а в мае 1988г.- криптомонад. Показатели биомассы весной изменялись от 1.4 до 22.7 мг/л с наибольшими значениями в 1988г (рис.2). Основу биомассы летнего фитопланктона составляли синезеленые (53%), зеленые (20%) и диатомовые водоросли (18%). Биомасса планктонных водорослей летом изменялась от 2.3 до 52.6 мг/л. Максимальная биомасса в среднем по озеру отмечалась в 1990г. Осенью биомасса фитопланктона изменялась от 1 до 67 мг/л, максимальные показатели отмечались в 1989г. (рис.2). В среднем 55% биомассы составляли синезеленые, 24% диатомовые и 15%- зеленые водоросли и по структуре биомассы фитопланктон озера можно было охарактеризовать как синезелено-диатомово-зеленый. По биомассе и преобладающим систематическим группам на озере можно было выделить два района: северный и центральный участки с наибольшими величинами биомассы ( в среднем за весь период наблюдений до 20.2 мг/л) и наибольшей долей синезеленых водорослей (до 53%), и южный - с невысокими биомассами (в среднем до 6.3 мг/л. и смешанным составом фитопланктона (27% диатомовых и 23% зеленых водорослей ). Если принять предположение о разделении озер в процессе эволюции по двум типам функционирования (Покровская, 1978), то можно сказан,, что северная и центральная части акватории озера относятся к "фитопланктонному", а южная часть - к "макрофитному" типу.

Средние показатели численности фитопланктона от 1987 к 1989г. увеличивались более чем в 3 раза, а биомассы - более чем в 1.7 раз (табл.2). Максимальные средние численность и биомасса диатомовых и зеленых водорослей отмечались в 1987г., при минимальной общей биомассе фитопланктона.

Таблица 2

Средние за три года численность (млн.кл./л, числитель), биомасса (мг/л, знаменатель) фитопланктона, индекс Шеннона (бпт/ед. числ.- числитель, биг.ед. бном.-знаменатель), содержание хлорофилла л (мкг/л, числитель) и каротпнопдои ( мкг/л, знаменатель), процентное содержание в сырой биомассе (|)нтопланктона хлорофплпа а (числитель) н каротпнопдои (знаменатель) в оз. Неро.

Год Пч хл а %хл а

Сииез Диат. Зелен. Общая Мб кар % кар

1987 340.6 9.04 25.96 376 3.14 62.87 0.6

5.03 4.34 3.04 13.39 3.89 30.92 0.32

1988 599.27 6.76 21.22 620.3 3.25 74.75 0.51

10.71 3.64 2.32 18.01 3.53 34.51 0.24

1989 1144.3 7.31 16.29 1169.1 2.72 96.54 0.51

16.23 3.09 2.48 23.43 3.27 49.94 0.3

1987- 705.72 7.7 21.16 721.8 3.07 78.05 0.55

1989 10.65 3.69 2.61 18.27 3.62 38.46 029

Увеличение количества фитопланктона в 1988 и 1989гг. произошло исключительно за счет роста численности и биомассы синезелеиых (от 1987 к 1989гг. - более чем в три раза), что отмечается при антициклональных условиях и малой водности и в других эвтрофных водоемах (Авинская,1983; Ястремский,1986; Трифонова, 1994). До 98 % средней численности фитопланктона составили синезеленые водоросли. В биомассе фитопланктона доля сине-зеленых от 1987 к 1989г. возросла от 37 до 69%, а диатомовых и зеленых уменьшилась соответственно от 32 до 13% и от 23 до 10%. Средние показатели биомассы фитопланктона оз.Неро сопоставимы с максимальными величинами в озерах разных природных зон (Мнхеева,1975). Состав доминирующего комплекса фитопланктона существенно отличается от соседних водоемов. Из озер Европейской части России оз.Неро по биомассе фитопланктона и характеру ее сезонной динамики наиболее сходно с озерами Псковским (Ястремский, 1980) и Вишневским (Трифонова, 1990). В соответствии с известными шкалами трофности оз.Неро по средним показателям биомассы можно отнести либо к эвтрофным ( Вннберг,1960; Бульон,1983), либо гипертрофным водоемам (Китаев,1986; Трифонова, 1994; УоИепугаёег^ЭвЭ). Если под гипертрофным понимать водоем с нестабильной экосистемой (Трифонова, 1990), то о^еро Неро, несмотря на высокую биомассу фитопланктона, не соответствует этому определению. Разница в толковании трофического статуса водоема с таким уровнем биомассы, видимо, связана с его морфометрическнми особенностями, так как мелководные полпмиктические озера могут иметь большую биомассу фитопланктона при значительно меньшей концентрации биогенов в толще воды, чем ди-мпктпческие.

Состав доминантов по биомассе основных систематических групп водорослей и фитопланктона в целом изменялся в сезонном аспекте. Весной сннезеленые были представлены преимущественно Microcystis pulvereae, Aphanothece clathrata f.brevis n Lyngbya limnetica . Только в 1989г. преобладала Oscillatoria limnetica, а в 1991г.- Microcystis wesenbergii. Доминантами синезеленых летом были: Oscillatoria limnetica, Aphanizomenon gracile, АлаЬаепа macrospora f. gracilis. В осеннем комплексе синезеленых господствовала Oscillatoria limnetica. Структура диатомового комплекса на протяжении вегетационного периода оставалась стабильной, межсезонные различия имели, в основном, количественным характер. Весной преобладали: центрическая Aulacoseira ambigua и пеннатные родов Syncdra, Fragilaria, Nitzschia. Летом доминировали Aulacoseira ambigua и A. granulata Осенью вновь возрастала роль пеннатных видов при преобладании Aulaco?" " ambigua и Stephanodiscus hantzshii. Комплекс зеленых был стабилен как л структурном, так и в количественном отношениях: в течение всех сезонов и всех лет наблюдений основу его составляли хлорококковые водоросли, среди которых преобладала Scenedesmus communis. Наряду с ней основу комплекса зеленых составляли: Golenkinia radiata, Scenedesmus acuminatus, Pediastrum boryanum, P.duplex, Tetrastrum staurogeniaeforme. Tetraedron caudatum var. longispina, Monoraphidium contortum н др. Наиболее типичными доминантами фитопланктона в мелом являлись: весной - Aulacoseira ambigua, Synedra tenera, Scenedesmus communis, водоросли рода Cryptomonas; летом - Oscillatoria limnetica, Aphanizomenon gracile, Aulacoseira ambigua; осенью - Oscillatoria limnetica, Aulacoseira ambigua, Stephanodiscus hantzshii. По составу доминирующего комплекса озеро Неро можно отнести к " осциллято-риевому" типу, свойственному эвтрофным озерам. В водоеме, представляющем почти целиком литоральную зону, можно было бы ожидать развития прудового комплекса доминантов с преобладанием зеленых водорослей. Вероятно, сохранению типично озерного комплекса доминантов способствует высокая минерализация вод озера.

Численность и биомасса фитопланктона тесно коррелировали между собой (г=0.87), что отражало постоянство доминантных форм планктонных водорослей. Отношение численности и биомассы фитопланктона изменялось от 1 до 96-Ю6, а среднее значение - 27-Ю6 кл/мг было близким к аналогичным показателям в эвтрофных озерах.

Средний объем клеток фитопланктона за весь период наблюдений варьировал от 10.38 до 992.9, преобладали величины среднеклеточного объема до 100 мкм3. За три года величина среднеклеточного объема составила 79.32 мкм3. Максимальные средние объемы клеток фитопланктона отмечались весной, когда преобладали диатомовые водоросли, а минимальные - летом, за счет большого обилия мелкоклеточных синезеленых. Между средним объемом клеток и численностью фитопланктона отмечалась отрицательная зависимость (г=-0.87), имеющая степенной характер.

Анализ влияния некоторых абиотических факторов на количественное развитие фитопланктона показал, что между прозрачностью воды и биомассой планктонных водорослей в озере существует отрицательная зави-

симость (г=-0.б9). Отсутствие зависимости между изменениями температуры и количества фитопланктона свидетельствует об эвритермности основных его домпнантов. Отмечена положительная достоверная, хотя и слабая связь между концентрациями общих азота и фосфора и биомассой фитопланктона ( г=0.6 и г=0.44) Это, вероятно, "связано с дополнительным обеспечением водорослей биогенамн за счет их поступления из донных отложений и высокой скоростью "оборачиваемости" бногенов в толще воды.

Анализ соотношения отдельных звеньев пищевой цепи показал отсутствие достоверной зависимости между количественными показателями фито-н зоопланктона. Косвенные данные о влиянии растительноядного зоопланктона на фитопланктон получены при изучении пигментных характеристик зоопланктона. Установлено, что эффект выедания водорослей прослеживался только весной, в период преобладания по биомассе диатомовых и зеленых водорослей, и практически не отмечался при массовом развитии синезеленых, что подтверждало представление о слабом потреблении этих водорослей зоопланктоном (Крючкова, 1989; Сигарсва, Ляшенко,1991).

Величины суточных Р/В коэффициентов в слое максимального фотосинтеза в озере варьировали от 0.78 до 8.09 и значительно превышали аналогичные показатели в других озерах. (Михеева,1977; Трифонова, 1990; Ог-лы,1993 ). Значения Р/В коэффициентов водорослей планктона, рассчитанные за период наблюдений одного года, в течение трех лет изменялись незначительно ( от 285 до 290). Эти величины - одни из наибольших для озер данной природной зоны, свидетельствующие об исключительно высокой скорости оборачиваемости биомассы фитопланктона, чему способствуют: мелководность озера ( практически вся толща воды представляет собой эвфотную зону) и ветровое перемешивание, обеспечивающее водорослям постоянный приток биогенов.

6. Структурное разнообразие фитопланктона и его динамика.

За весь период наблюдений значения индекса Шеннона по численности водорослей изменялись от 0.92 до 5 бпт/ед.числ., а по биомассе - от 1 до 4.95 бит/ед.биом. В 1987г. значения индекса уменьшались от весны к лету и возрастали осенью. В 1988 - 1989 гг. отмечалось уменьшение значений индекса от весны к осени, что отражало увеличение монодомннант-постп сообществ планктонных водорослей в течение безледных периодов этих лет, за счет интенсивной вегетации ОэсШаЮпа ПтпеПса (рис. 1,2). Уменьшение значений индекса Шеннона при массовом развитии одного или нескольких видов наблюдается и в других водоемах ( Лаврентьева, 1986; МИтеа.1986 и др.). В озере Неро, как и в ряде мелководных эвтрофных озер ( Трифонова,1990; Уогоз,Нете(|1,1980 и др.), большие величины средних показателей индекса Шеннона отмечались при высоких средних показателях количественного развития фитопланктона (табл.2), что противоречит распространенным представлениям о снижении видового разнообразия на определенном этапе повышения продуктивности сообществ ( Бигон п

др.,1989; ТПтап, 1982 ). Основным фактором, поддерживающим высокое структурное разнообразие фитопланктона, очевидно, является ветровое перемешивание и обуславливаемая им гетерогенность среды. Необходимо отметить, что достаточно большие величины индекса Шеннона - от 0.76 до 3.8 бит/ед.числ. н от 1.4 до 4. бит/ед.бном. отмечались и при стабильности водных масс подо льдом. По-видимому, естественный характер олиготрофно-эвтрофной сукцессии озера способствует сохранению в нем большого числа видов планктонных водорослей.

7. Динамика и пространственное распределение пигментов фнтопланктона.

В течение трех лет концентрация хлорофилла а изменялась от 13 до 138 мкг/л, при этом наибольшие концентрации обычно отмечались весной, наименьшие - летом (рис.3).

1987 17.06 13.08 7.10 9.05 28.07 1989 21.07 31.10 21.05 9.07 16.09 1988 10.06 14.10 14.05 17.09

Ийз

Ц| хла | | кар -е-- % хл.гю- % кар.

Рис.3 Динамика содержания хлорофилла а и каротиноидов (мкг/л) и процентного содержания хлорофилла а и каротиноидов в биомассе фитопланктона оз.Неро

Максимальные концентрации хлорофилла в годы с антнциклональным типом погоды (1988-89гг.) значительно превышали максимум 1987г. с холодной, ветреной погодой (рис.З). В среднем для трех лет наибольшие концепт-рации хлорофилла а (до 82) были сосредоточены п северной и центральной часгях акватории, наименьшие (до 36 мкг/л) - в южной. Содержание хлорофилла в в течение трех лет изменялось от 0 до 7.94, хлорофилла с - от

1.2 до 15 мкг/л. Хлорофилл а составлял основную часть пигментного фонда фитопланктона. Наибольшее его содержание (до 99% ) в сумме всех хлоро-филлов отмечалось при интенсивном развитии сннезеленых водорослей, которые не содержат хлорофнллов в и с. Относительное содержание фсоппгментов в их сумме с чистым хлорофиллом а в течение трех лет варьировало от 0.05 до 0.1%. Сезонная динамика этого показателя характеризовалась весенним максимумом ( до 44.5% в мае 1987г.) и летним минимумом (до 14.1% в июле 1989г.). Наличие весеннего максимума согласовалось с выводами о наиболее интенсивном выедании водорослей зоопланктоном весной (Сигарева, Ляшенко 1991). Среднее содержание фсоппгментов в водной толще озера относительно других мелководных водоемов было невелико: от 18% в 1989г. до 26% в 1987г., что, в первую очередь, было связано с ограниченным поступлением донных осадков в водную толщу. На содержание феопигментов также оказывало влияние явление фотодеструкции (Ведерников, 1973; Бульон,1983), поэтому минимальное содержание феопигментов в 1989гг., вероятно, было связано с наибольшей энергией солнечной радиации.

Концентрация каротинондов в течение безледных периодов 19871989гг. изменялась от 8 до 64 мкг/л. Между содержанием каротинондов и хлорофилла а существовала тесная связь с коэффициентом корреляции в целом за три года 0.96. Сезонная динамика содержания каротинондов характеризовалась летним максимумом за исключением небольшого понижения их концентрации в июне 1988г. и увеличения в сентябре 1987г. (рис.З). В среднем за три года наибольшие концентрации каротинондов (до 39.5) отмечались на станциях севера и центра озера, наименьшие -на станциях в южной части (до 19.2 мкг/л).

Соотношение общих каротинондов и хлорофилла а (Ск/Схл) в озере изменялось от 0.33 до 0.81. Наибольшие средние по озеру показатели наблюдались весной, при преобладании в фитопланктоне диатомовых, зеленых, золотистых водорослей, а наименьшие - летом, при доминировании сине-зеленых. В целом в озере величины Ск/Схл относились к наиболее часто отмечаемым в пресноводных водоемах и были значительно меньше, чем в большинстве мелководных озер, где происходит ресуспензированне каротинондов из донных отложений (Бульон,1974,1994). Значения пигментного индекса Дазо/Дббд, также характеризующего соотношение каротинондов и хлорофилла а, изменялись от 0.8 до 1.49. Максимальные показатели отмечались при наиболее интенсивной солнечной радиации в 1989г., что согласовалось с представлениями о защитной роли желтых пигментов при повышении интенсивности освещения (Paerl et al.,1983).

Между содержанием хлорофилла a (Cha) и прозрачностью воды (Z) отмечалась степенная зависимость (г= -0.77). В логарифмической форме зависимость выражалась уравнением: lg Z= (2.5±0.84)-(0.41±0.03)IgCha. Многие исследователи отмечают тесную связь содержания хлорофилла а с содержанием общего фосфора (Бульон,1983,1994; Dillon, Rigler, 1974; Riley, Prepas, 1985 и др.). В озере Неро коэффициент корреляции между этими параметрами был невысок (г=0.49), хотя и достоверен. Более тесной была

связь между хлорофиллом а с общим азотом (г=0.67). Между содержанием хлорофилла a (Cha) и концентрацией взвешенного органического вещества (См) отмечалась линейная зависимость с высоким коэффициентом корреляции (г=0.82), что подтверждало преобладание фптопланктона во взвешенном органическом веществе озера. Зависимость выражалась уравнением: CBj=(0.76±0.46)+(0.07±0.005)Cha. С увеличением концентрации хлорофилла а от 10 до 100 мкг/л его удельное содержание в взвешенном органическом веществе увеличивалось от 0.45 до 1.2%, что практически совпадало с аналогичными величинами, полученными для других водоемов и соответствовало представлениям о повышении доли фитопланктона в сестонс с увеличением продуктивности водоема (Бульон, 1994).

Средние за период наблюдений содержания хлорофилла а и кароти-ноидов возросли от 1987 до 1989г. более чем в 1.5 раза (табл.2). По содержанию хлорофилла а и характеру его сезонных изменений озеро в наибольшей степени соответствовало статусу эвтрофного водоема (Винберг, 1960;Бульон, 1983).

8. Соотношение содержания пигментов и биомассы фитопланктона

Содержания хлорофилла а и каротиноидов, а также биомасса фитопланктона в озере изменялись почти синхронно, хотя максимумы их не всегда совпадали (рис.2,3). Тесную связь между пигментами и биомассой подтверждали высокие коффициенты корреляции (в целом за весь период наблюдений - 0.81 для хлорофилла и 0.77 для каротиноидов). Связь хлорофилла a (Cha ) и каротиноидов (С*аР) с биомассой (В) имела степенной характер, а в логарифмической форме выражалась уравнениями:

lgCha= (1.03±0.04)+(0.67±0.04)IgB и IgCKaP=(0.84±0.04)+(0.58±0.039)lgB.

Для оценки влияния уровня биомассы фитопланктона на характер зависимости между пигментами и биомассой данные были разделены на две группы. У группы данных с биомассой менее или равной 20мг/л между хлорофиллом а и каротиноидами и биомассой фитопланктона получена линейная зависимость, описываемая уравнением Cha=(14.2±3.84)+(4±0.33)B (г= 0.76) и С\ар=(9.73+2.02)+(] .79+0.17)В (г=0.72). У группы данных с биомассой более 20мг/л достоверная связь между этими показателями отсутствовала.

Процентное содержание хлорофилла а и каротиноидов в биомассе фитопланктона озера варьировало в широких пределах - от 0.05 до 1.7% и от 0.03 до 1.08% соответственно. Сезонная динамика этих показателей в течение трех лет наблюдений существенно различалась (рис.3). Значительное, более чем на порядок, варьирование величин процентного содержания пигментов, а также отсутствие закономерностей в их сезонной динамике подтверждало, что содержание пигментов может использоваться для оценки биомассы фитопланктона лишь ориентировочно. Наибольшие удельные содержания хлорофилла а и каротиноидов в среднем за год отмечались в 1987г. (табл.2). Показатели удельного содержания хлорофилла были близки к наибольшим величинам, отмечаемым в водоемах верхневолжского бассейна и европейских озерах. Между удельным содержанием хлорофилла а и удель-

ным содержанием каротиноидов в течение всего периода наблюдений отмечалась тесная линейная зависимость (г=0.93).

Не установлено достоверной зависимости между прозрачностью воды, общими фосфором и азотом и удельным содержанием хлорофилла а, а связь этих показателей с каротиноидами была слабой, хотя и достоверной. Связь удельного содержания хлорофилла а в биомассе фитопланктона с процентным содержанием в ней синезеленых водорослей была отрицательной с невысоким, но достоверным коэффициентом корреляции (г=-0.39). С процентным содержанием диатомовых связь была недостоверной, а между удельным содержанием хлорофилла и процентным содержанием зеленых отмечалась достоверная положительная связь (г= 0.47). Аналогичный характер зависимости отмечался и для удельного содержания каротиноидов. Зависимость между процентным содержанием хлорофилла (СЬа% ) и биомассой фитопланктона, а также между каротиноидами (С*ар%) и биомассой имела отрицательный характер: г= -0.68 для хлорофилла и г=-0.61 для каротиноидов. В логарифмической форме она выражалась уравнениями:

1£СЬа%=(1.04+0.04)-(0.33+0.04)^Ви 1йСкар%=(0.84+0.04)-(0.42+0.04)1нВ:

Достоверная отрицательная связь между удельным содержанием пигментов и биомассой фитопланктона наблюдалась как при биомассе менее 20 мг/л, так и при биомассе более 20 мг/л.

Выводы

1. Основными лимническими факторами, определяющими структуру, количественные показатели и пространственное распределение фитопланктона являются мелководность озера, высокая гидродинамическая активность его водных масс, физические свойства покрывающего дно первичног о сапропеля, а также богатство биогенамн донных отложений.

2. Таксономический состав фитопланктона озера достаточно разнообразен и, в целом, типичен для пресноводных внутренних водоемов. В планктоне озере обнаружен 451 таксон водорослей .рангом ниже рода, из них 328 отмечено для озера впервые. Наибольшим таксономическим разнообразием отличаются зеленые (170), диатомовые (113) и синезеленые водоросли(65). Преобладают типичные планктеры, пресноводные виды - инднфференты, по отношению к рН среды - инднфференты и алкалифилы, большинство видов-индикаторов сапробности -Р-мезосапробы и о-Р мезосапробы. Таксономическое разнообразие максимально в летний период. Наибольшее число таксонов отмечается в южной части акватории. Планктонная альгофлора озера однородна в пространственно- временном отношении. Влияние притоков на таксономический состав фитопланктона незначительно. Флористический состав планктона, сложившийся к шестидесятым годам, в несколько трансформированном виде сохранился до настоящего времени. В ряду озер средних размеров Восточно-Европейской равнины оз.Неро выделяется высокой степенью таксономической индивидуальности фитопланктона, которая выражается в небольшом разнообразии донных диатомовых и

десмидиевых водорослей, значительном количестве таксонов желтозеленых и большом внутриродовом разнообразии эвгленовых.

3. Основу доминирующего комплекса синезеленых составляет Oscillatoria limnetica. В составе доминирующего комплекса диатомовых преобладают Aulacoseira ambigua, A. granulata, Stephanodiscus hantzshii, водоросли родов Synedra, Nitzschia, Fragilaria. Зеленые представлены полидоминантным хло-рококковым комплексом с преобладанием Scenedesmus communis. По составу доминирующего комплекса озеро можно характеризовать как водоем "осцилляториевого" типа. При исключительной мелководности озера, представляющего практически целиком литоральную зону, предполагающую развитие фитопланктона прудового типа ( с преобладанием зеленых), фитопланктон озера сохраняет преимущественно озерные черты (доминируют еннезеленые). Вероятно, этому способствует высокая для пресноводных водоемов минерализация вод озера. Развитие массовых видов фитопланктона и озере Неро в целом аналогично другим высокотрофным водоемам. В качестве особенностей можно отметить высокую численность и полное преобладание в комплексе синезеленых Oscillatoria limnetica, а также случаи обильного развития Anabaena macrospora f.gracile и Golenkinia radiata.

4. Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона характеризуется летним максимумом, при благоприятных погодных условиях переходящим в летне-осенний максимум. Численность в течение безледного периода изменялась от 0.4 до 3496 млн.кл/л, биомасса - от 1 до 67 мг/л. Основу численности составляют синезеленые водоросли, основу биомассы - еннезеленые, диатомовые, зеленые. Межгодовые различия количественных показателей фитопланктона обуславливаются, в основном, степенью развития синезеленых водорослей. Суточные и годовые Р/В коэффициенты ( соответственно 0.78-8.09 и 285-290 ), свидетельствуют об исключительно высокой скоросы оборачиваемости биомассы фитопланктона. Северная и центральная част акватории озера, с высокими количественными показателями фитопланктона и преобладанием синезеленых водорослей, функционируют по тину "фитопланктонного" водоема, а южная, со смешанным составом фитопланктона и невысокими численностью и биомассой - по типу "макрофитного". Границы между этими участками, в силу постоянного перемещения водных масс под воздействием ветра, четко не определены. Притоки не оказывают существенного влияния на количественные показатели фитопланктона озера.

5. Структурное разнообразие фитопланктона, выражаемое индексом Шеннона, в течение всего периода наблюдений и на всей акватории водоема было достаточно высоким, в среднем величины индекса составили 3.07 бпт/ед.чнел. и 3.62 бит/ед.биом. Основными факторами, обуславливающими большое структурное разнообразие фитопланктона озера, являются естественный характер его олнготрофно-эвтрофной сукцессии и гетерогенность среды обитания водорослей. В свою очередь, большое структурное разнообразие фитопланктона обеспечивает устойчивость экосистемы озера.

6. Содержание хлорофилла а в озере изменяется от 13 до 138 , каротино-идов - от 8 до 64 мкг/л. Сезонная динамика содержания пигментов характеризуется летним максимумом, наибольшие величины отмечаются в годы с

антициклональным типом погоды. Наибольшие концентрации хлорофилла и каротнноидов сосредоточены в северной и центральной частях акватории, Хлорофилл а составляет основную часгь пигментного фонда фитопланктона. Содержание феопигментов значительно меньше, чем в других мелководных водоемах (21.8%). Основными факторами, ограничивающими накопление феопигментов в толще воды, являются слабое взмучивание донных осадков п их фотодеструкцня. Величины отношения концентрации каротнноидов к концентрации хлорофилла а (0.33-0.81) свидетельствуют о незначительном рссуспснзировании каротнноидов из донных осадков.

7. Зависимость между хлорофиллом а и биомассой, а также каротино-пдамп н биомассой описывалась степенной функцией и была достоверна в как в различные сезоны безледного периода, так и в каждом из трех лет наблюдений. Процентное содержание хлорофилла а и каротнноидов в биомассе фитопланктона озера в наибольшей степени определялись его таксономическим составом и величинами биомассы. Содержание хлорофилла а и каротнноидов, отражает достаточно надежно уровень биомассы фитопланктона озера, однако, может быть использовано для ее оценки лишь ориентировочно, при этом связь хлорофилла а с биомассой несколько ближе, чем каротнноидов с биомассой.

8. Прозрачность воды в озере обуславливается уровнем развития фитопланктона. Температура воды не влияет на количественные показатели фитопланктона, что свидетельствует об эвритермности основных его доминан-тов. Содержание общего азота и фосфора очевидно, не отражает адекватным образом уровень обеспеченности ими водорослей, так как в озере исключительно высока скорость оборачиваемости биогенных элементов и происходит постоянное поступление их из донных отложений. Выедание зоопланктоном сказывается на количественных показателях и пигментных характеристиках фитопланктона в небольшой степени и только весной.

9. Показатели биомассы фитопланктона и содержания пигментов в оз.Неро являются исключительно высокими для озер Европейской части России и Западной Европы и характеризуют его как эвтрофный водоем. Аналогичным образом отражает трофический статус озера и характер сезонной динамики этих показателей, а также состав доминирующего комплекса видов и величины удельного содержания хлорофилла а в биомассе фитопланктона, что свидетельствует о внутренней гармоничности и устойчивости его экосистемы.

Список работ по теме диссертации.

Сигарева JI.E., Ляшенко O.A. Продуктивность фитопланктона эвтроф-ного оз. Неро. // Антропог. изменен, экоснст. малых озер. Материалы все-согазн. совещ. СПб., Гидрометеопздат. 1991. Кн.2. С.252-255/

Ляшенко O.A. Фитопланктон оз.Неро. // Современное состояние экосистемы оз.Неро. Рыбинск, 1991. 4.1. С. 10-32/

Сигарева Л.Е., Ляшенко O.A. Пигментные характеристики фитопланктона озера Неро. // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск, 1991. 4.1. С. 32-52.

Ляшенко O.A. Структура и сезонные изменения фнтопла.чктсчг эвтрофного озера бассейна верхней Волги. //Экологические проблемы Гусейнов крупных рек. Тез. междун. конф. Тольятти, 1993. С.98.

Ляшенко O.A. Структура и сезонные изменения фитопланктона оз.Неро.// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. СПб., Наука. 1994. N97. С.8-12.

Sigareva L., Lyashenko О. Structural and functional characteristics of phytoplankton in the highly eutrophic Lake Nero. // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994, p.38.

Ляшенко O.A. Планктонная альгофлора озера Неро. // Четвертая всероссийская конференция по водным растениям (тезисы докладов). Борок, 1995. С.103-104.

Ляшенко O.A. Содержание хлорофилла а как показатель биомассы фитопланктона в мелководном эвтрофном озере. // Соврем.пробл. гидроэкологии. Тезисы и аннотац. докл. междун. конф. СПб., 1995. С.37-38.

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность Г.М. Лаврентьевой за большую помощь, оказанную при написании этой работы; благодарю также Н.П.Кондратьеву и С.И.Генкала за консультации по определению сннезеленых и диатомовых водорослей; Е.М.Бикбулатову и Э.С. Бикбулатова - за предоставленные данные гидрохимических анализов 1987-1991гг.

Работа выполнена при финансовой поддержке ГНТП "Биологическое разнообразие".