Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника

Снитько, Лариса Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника"

Российская Академия наук Уральское отделение Ильменский государственный заповедник

На правах рукописи

СНИТЬКО Лариса Вячеславовна

ФИТОПЛАНКТОН РАЗНОТИПНЫХ ОЗЁР ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮЖНЫЙ УРАЛ)

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2004

Диссертация выполнена в Ильменском государственном заповеднике Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Рогозин А. Г.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Догадина Т. В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Защита диссертации состоится 03 ноября 2004 г. в 14-30 часов на заседании Диссертационного Совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской Академии Наук по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс:(8212)24-01-63 e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан ^ СЛТ/^Ь^Я_2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

Гецен М. В.

кандидат биологических наук,

доцент

Патова Е. Н.

Ведущая организация: Институт Озероведения

Российской Академии Наук

доктор биологических наук

аоов-ч ЗН^бб

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

Важность характеристик состояния фитопланктона при изучении водных экосистем определяется его положением автотрофного продуцента в основании экологической пирамиды. Ухудшение качества пресной воды, эвтрофикация водоемов являются наиболее острой проблемой, возникшей в результате экологического кризиса, и приводящей к потере биологического разнообразия, как на уровне видов, так и на уровне сообществ. Негативные процессы изменения состояния водоемов наиболее ярко проявляются в виде «цветения» воды - массового развития планктонных водорослей: обилия достигают немногочисленные виды при сокращении их общего числа. В настоящее время естественные процессы в водоемах подавляются антропогенными потоками химических элементов (Бульон, 1998), поэтому актуальность приобретает фоновый мониторинг фитопланктона в местах, где водосборы защищены от прямых источников антропогенных воздействий - заповедниках. На территории Ильменского заповедника расположено 34 озера, представляющих широкий спектр: от глубоких с устойчивой термической стратификацией, до мелких болотных и эфемерных. Фитопланктон первым реагирует на изменение состояния водной среды, являясь автотрофом с высокой скоростью воспроизводства, оказывая воздействие на качество воды, биоту водоема и могут служить индикатором, отражающим состояние всей водной экосистемы. Показатели количественного развития фитопланктона широко используют для характеристики трофического статуса водоемов (ГгИопота, 1998). Необходимость изучения закономерностей развития фитопланктона в водоемах региона и его прогнозирования обусловлена практическими задачами: регион испытывает дефицит водных ресурсов, основными объектами водопользования являются малые озера с большим количественным развитием водорослей планктона, приводящим к помехам водоснабжения и ухудшению качества воды. Для решения прикладных задач необходимо выявить региональные особенности и закономерности изменения характеристик фитопланктона от факторов среды в водоемах разных типов.

Цель работы и задачи исследования Целью наших исследований было выявление региональных особенностей видового состава, структуры и динамики биомассы и ценотического разнообразия фитопланктона в разнотипных озерах Ильменского заповедника. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести классификацию изучаемых озер по концентрации общего фосфора и прозрачности воды.

2. Выявить таксономический состав и провести эколого-географический анализ водорослей планктона озер Ильменского заповедника.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона в связи с абиотическими факторами в изучаемых озерах.

4. Исследовать распределение фитопланктона по акватории озер.

5. Изучить изменения структуры сообществ йаАВДйй?¥ости

БИБЛИОТЕКА

от концентрации общего фосфора в озерах по многолетним данным. 6. Разработать рекомендации к программе мониторинга водных экосистем Ильменского заповедника.

Научная новизна

Работа является первым полным исследованием фитопланктона водоемов заповедника. Впервые обобщены сведения по видовому составу фитопланктона, . найдено около двухсот новых для территории видов планктонных водорослей. Впервые для региона проанализировано видовое богатство фитопланктона в зависимости от трофического статуса озер. Впервые получены сведения о сезонной динамике биомассы различных групп водорослей в разнотипных озерах региона, выяснены региональные особенности сезонной динамики биомассы фитопланктона. В работе применены новые подходы к изучению распределения фитопланктона по акватории. Методом картографирования с использованием компьютерного программного обеспечения, впервые показана степень пространственной неоднородности параметров фитопланктона в озерах региона и важность учета этого фактора в исследованиях водных экосистем. Применение новых .методологических подходов и программных средств обработки к оценке биоразнообразия позволило получить новые объективные сведения по доминированию видов в фитопланктонных сообществах и оценить экологическое состояние разнотипных озер заповедника.

. . . Практическое значение работы

Работа является частью комплексных исследований на водоемах Челя-., бинской области в рамках тематического плана лаборатории водной экологии Ильменского заповедника, грантов РФФИ № р 2001 урчел - 04 - 01; и № 04 - 04 96004, ряда хоздоговорных работ по заказу Администрации Челябинской области и Горкомэкологии г. Миасса. Результаты работы использованы при организации экологического мониторинга озер, входящих в городскую зону рекреации и для обоснования организации национального парка «Тургояк». Новые данные по сезонной динамики фитопланктона в озерах разных типов могут быть использованы как базовые сведения для решения прикладных задач мониторинга водных экосистем региона. Результаты исследований позволят уточнить мето-. дики оценки и прогнозирования состояния водоемов Челябинской области. В рамках программы «Летописи Природы» предложен комплекс характеристик

состояния фитопланктонных сообществ.

Данные по видовому составу фитопланктона могут быть использованы для кадастровых списков водорослей, материалы по обилию и распространению могут служить для фитогеографичеких обобщений и разработке созологических статусов видов водорослей с целью дальнейшей разработки основ охраны биоразнообразия этой малоизученной группы организмов. Изображения видов водорослей планктона разнотипных озер региона, полученные при выполнении работы, в виде электронного атласа используются в учебном процессе при подготовке студентов ЮУрГУ.

Апробация работы и публикации

Основные результаты исследования заслушаны на заседании альгологи-ческой секции Русского Ботанического Общества в БИН РАН (С.-Петербург, 2002 г.) и на II Всероссийской альгологической конференции (С.-Петербург, 2002 г.), доложены на областных семинарах и конференциях в г. Челябинске «Экологические проблемы и современные технологии водоснабжения и водоот-ведения», РосНИИВХ 2000 г. «Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области», 1999-2001 г.; «Юбилейные научные чтения, посвященные 25-летию ЧТУ», 2001 г.; «Водные ресурсы - 2004»; на региональных конференциях «Исследования эталонных природных комплексов Урала», Екатеринбург, 2001 г. и «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале», Уфа, 2004 г.; на международной конференции «Вода: проблемы и решения» г. Днепропетровск, Украина, 2002 г., обсуждались на Ученом Совете ИГЗ Ур О РАН. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 2 монографии, 4 статьи и 1 статья находится в печати.

Структура и объем работ

Содержание диссертации изложено на 165 страницах и состоит их 7 глав, выводов и списка литературы. В тексте приводится 28 таблиц, 22 рисунка. Список цитированной литературы включает 174 источника, в том числе 56 иностранных.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность д. б. н. профессору Т. В. Догадиной (Украина, ХНУ) за консультации по флористической части, редактирование, руководство работой; к. б. н. заведующему лабораторией водной экологии заповедника А. Г. Рогозину за организацию работ, руководство и консультации по обработке данных; д. б. н. И. С. Трифоновой (ИНОЗ РАН) за ценные советы по общим направлениям исследований и редакторскую правку.

Автор благодарен за информационную поддержку, литературу научному сотруднику БИН РАН А. Ф. Лукницкой, за обеспечение высокоточными оптическими и аналитическими приборами директору Ильменского заповедника П. М. Вализеру, за полевое оборудование и помощь в проведении полевых работ - н. с. В. П. Снитько.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История исследований фитопланктона в регионе

Исследования водорослей региона были начаты в 30-х гг. и носили рыбо-хозяйственный характер. Комплексное изучение отдельных озер заповедника и прилегающей территории были выполнены экспедицией Института Озероведения АН в 1972-73 гг. Сделаны описания комплексов массовых видов фитопланктона, их сукцессии, показателей первичной продукции (Летанская, 1978). Типичный для предгорных озер заповедника комплекс массовых видов фитопланктона составили представители трех групп водорослей: ВасШагюрИуТа, СЬгузорЬуТа, ИпорИуТа.

Сравнительный литературный обзор распределения показателей развития фитопланктона по трофическому градиенту в различных регионах зоны умеренного климата показал большой разброс характеристик. Наибольшее несовпадение трофического статуса отмечено по показателю прозрачности. Показатель сезонной динамики биомассы фитопланктона наиболее стабильно характеризует трофическое состояние водоема. Изменения сезонной динамики биомассы фитопланктона, характерные для разнотипных озер умеренной зоны с различной концентрацией фосфора приводятся по Трифоновой (1986; 1990). Этой характеристике развития фитопланктона соответствуют определенные диапазоны изменения уровня биомассы, концентраций фосфора, прозрачности и трофический статус по экологическим шкалам (Трифонова, 1990; Комплексная ..., 1993; Теоретические ..., 1994; Эвтрофирование малых..., 1994).

Глава 2. Материалы и методы

Для выявления видового состава планктонных водорослей заповедника в период 1998-2003 гг. обследованы 11 озер, обработано 1283 качественные пробы. Для изучения структуры и динамики фитопланктона в этот период было исследовано 4 разнотипных озера: Большое Миассово, Большой Таткуль, Ильменское, Тургояк, обработано 376 количественных проб. Пробы фитопланктона брали в период открытой воды с мая (сход льда) по первую декаду ноября (начало ледостава) 1999-2003 гг., дважды в месяц. Взяты отдельные пробы в апреле в подледный период для выявления ранневесеннего фитопланктона. Использовали общепринятую гидробиологическую методику отбора проб фитопланктона (ЗИН РАН, 1984), батометр Паталаса объемом 1 л, изготовленный в собственной модификации, качественные пробы брали с помощью планктонной сети из мельничного газа № 77. Определение видовой принадлежности производилось с использованием микроскопа Nikon Eclipse E600 по соответствующим руководствам для каждого систематического отдела водорослей. Использовались «Определитель пресноводных водорослей СССР» (1951, 1953-1955, 1959, 1952, 1982, 1986), «Визначник прюноводних водоростей УкраТнсько! РСР» (1953, 1965, 1975, 1977, 1978, 1990), а также другие определители и номенклатурные разработки (Косинская, 1960; Anagnostidis, Komarek, 1985; Komarek, Anagnostidis, 1986,1999; Ettl, 1995; Round, Crauwford, Mann, 1990; Разнообразие водорослей Украины, 2000). В отделе Chlorophyta, порядок Chlorococcales, номенклатура дана в соответствии с работой О. А. Коршикова (1953). Виды порядка Chlorococcales, отсутствующие в данном издании, даны по P. Bourelly (1966); виды этого порядка, отсутствующие в обеих сводках, посчитали допустимым дать в соответствии с изданием «Susswasserflora von Mitteleuropa» (1995).

Биомасса рассчитана по геометрическим формулам объема клеток, принимая удельный вес клетки (колонии) равным единице. Процесс расчета был автоматизирован с помощью табличного процессора Excel. Для изучения распределения биомассы по акватории глубоководных озер и картографического представления данных была использована программы Excel, Statistica 6.0,

используемые комплексно с Adobe Photoshop. Ценотическое разнообразие фи-топланктонных сообществ характеризовали индексом ценотической значимости (ИЦЗ) или индексом доминирования Мордухай-Болтовского (Методика изучения..., 1975), который вычисляли по формуле: I = pVb, где р - встречаемость вида, (%, отношение числа проб, в которых встречен вид, к общему числу проб); b - средняя биомасса вида, (г/м3). После ранжирования видового списка по убыванию величины ИЦЗ представляли графически распределение видов водорослей в планктонных сообществах разнотипных озер в соответствии с этим индексом - кривые доминирования. Оценку степени доминирования делали при помощи сравнения с логарифмической трендовой функцией к данным графикам и коэффициента аппроксимации (приближения).

Глава 3. Характеристика исследованных водоемов

Исследуемые водоемы принадлежат Карскому гидрографическому бассейну (или Обскому бассейну) и расположены у самой границы Карского бассейна с Каспийским. По региональной классификации (Андреева, 1973), изучаемые озера расположены в Восточно-Предгорном лимнологическом районе, преимущественно тектонического происхождения, слабоводообменны, имеют сток в систему рек Миасс - Исеть - Тобол - Обь, тип водообмена аккумулятивно-транзитный, модуль среднегодового стока низок и составляет в среднем 2 л/сек с 1 км2. Исследуемые озера лежат в зоне предгорных южно-таежных ландшафтов на серых лесных почвах, покрытых сосново-березовыми лесами. Водосборные плошади озер невелики (табл. 1) и представляют собой всхолмленное плато с абсолютными отметками 340-700 м перемежающиеся с урочищами долин ручьев, покрытых березово-ольховыми лесами на торфянистых почвах, урочищами сфагновых и приозерных тростниково-осоковых болот.

Озера Тургояк и Б. Миассово относятся к крупным и глубоким озерам -площадью свыше 10 км2 и глубинами свыше 20 м (Андреева, 1973). Озера Б. Таткуль и Ильменское - к средним по площади зеркала 1-10 км2 озерам, но по глубине - мелким (средние глубины 2-5 м). Берега озер Тургояк и Ильменское примыкают к городской черте, на их водосборах расположены объекты рекреации, дорога, водоемы испытывают антропогенный пресс. Два других

Таблица 1

Морфометрические характеристики озер Ильменского заповедника

Озеро Высота надур. моря (м) Площадь водного зеркала /(км2) Площадь водосбора F (км2) Удельн. водосбор F/f Объем воды V (км3) Глубина Коэфф. глубин. //НСр

Нщах нср

Тургояк 318.9 26.40 49.0 1.81 507.0 32.5 19.2 1.37

Б. Миассово 291.8 11.20 160.0 14.0 126.6 25.0 10.2 1.07

Ильменское 331.4 4.56 - - 14.6 6.1 3.0 1.11

Б. Таткуль 293.2 2.45 - - 6.2 6.0 2.0 1.22

озера, разных по глубине и площади - Б. Миассово и Б. Таткуль, целиком расположены на охраняемой заповедной территории. Тургояк - самое глубокое из исследованных озер и Б. Миассово являются димиктическими с устойчивой температурной стратификацией. В мелководных озерах вода перемешивается и прогревается до дна. Температура в литорали глубоких озер и в мелких озерах летом может достигать 27 °С. В период исследований уровенный режим изучаемых озер резко изменился: в 1999 г. произошло поднятие уровня на 0.6-0.8 м, суммарное поднятие к 2003 г. составило 2.0 м. Все исследуемые озера по типу минерализации являются пресными и ультрапресными водоемами гидрокарбонатного типа (табл. 2).

Таблица 2

Тип минерализации озер и £ ионов

Озеро Тип минерализации Z ионов (мг/л)

Тургояк Б. Миассово Ильменское Б. Таткуль HCOj"-SO" '4-C'a2i HC03'-Na+-Ca 2* НС03 - Са2* - Mg2* HC03'-Na*-Mg2+ 64.5-120.0 134.2-240.0 79.3-164.7 164 0-170.0

Воды озер относятся к околонейтральным, показатель рН в глубоких озерах изменяется от 7.0 до 8.3, в мелководных заболачиваемых озерах этот показатель колеблется в широких пределах как в сезоне, так и по акватории: 6.0-9.3. Содержание минерального фосфора наиболее велико в придонных слоях и увеличивается с глубиной до 0.8 мг/л (Б. Миассово). В придонных слоях отмечено также постоянное преобладание аммонийной формы азота, источником поступления которого являются подземные воды. Поверхностное содержание нитратов сильно изменяется в озерах по акватории, сезонно и межсезонно от аналитического нуля до значений 4.0-6.0 мг/л, соответствующих уровню гипертрофии (Комплексная..., 1993). Отношение N:P в изучаемых озерах изменялось в очень широких пределах как по акватории, так и по сезонам - от нуля до значений свыше 200. Средние значения N:P составили в озерах Ильменское - 36.6, Б. Миассово - 34.8, в Тургояк - 16.0, Б. Таткуль - 5.7. Считается, что азот становится лимитирующим фактором развития фитопланктона при соотношении N:P < 10-17 (Sakamoto, 1966; Smith, 1982; цит. по Трифоновой, 1990). Можно предположить, что только в Б. Таткуле развитие фитопланктона лимитирует азот. Лимитирование фитопланктона фосфором в глубоких озерах при избытке минеральных соединений этого элемента в придонных слоях, могло происходить из-за устойчивой термической стратификации, отсутствия перемешивания водной толщи в течении нескольких месяцев. Обобщив данные по содержанию общего среднесезонного и весеннего фосфора в изучаемых озерах (428 проб) в соответствии с комплексной экологической классификацией поверхностных вод суши (Комплексная..., 1993) изучаемым озерам поставили в соответствие уровень трофности (табл. 3). Используя индекс трофического статуса - TSI (Carlson, 1977), рассчитываемый по интегральному показателю состояния водных экосистем - прозрачности воды, уточнили трофический статус изучаемых озер (табл. 3).

Таблица 3

Трофические типы озер по содержанию общего фосфора и прозрачности воды

Озеро Рой*. (МГ/Л) Трофический тип озера Прозрачность (м) TS1 Трофический статус

р 1 ьесен Р 1 средн.

Тургояк 0.050 0.033 Мезотро- фия (0.0310.100 мг/л) 5.712.7 35-25 Мезо-олиготрофный, олигомезотрофный

Б. Миассово 0.098 0.050 2.7-6.3 46-36 Мезотрофный, олигомезотрофный

Ильменское 0.150 0.090* Эвтрофия (0.1010.300 мг/л) L0-2.5 60-55 Мезо-эвтрофный, эвтрофный

Б. Таткуль 0.163 0.291 0.2-1.5 80-55 Эвтрофный, гиперэвтрофный

* - по этой величине озеро относится к промежуточному мезозвтрофному типу.

По концентрации общего фосфора и прозрачности воды озера, в соответствии с экологическими шкалами, принадлежат двум типам: глубокие - мезо-трофия, мелководные - эвтрофия.

Глава 4. Таксономический состав планктонных водорослей

Вместе с архивными данными по заповедной территории (Бондаренко, 1936; Таусон, 1939) во флоре планктонных водорослей озер заповедника обнаружено 479 видов, представленных 546 внутривидовыми таксонами, которые относятся к 146 родам, 38 порядкам, 13 классам из 9 систематических отделов водорослей. Во всех озерах по числу видов преобладают зеленые (36 %), диатомовые (34 %) и синезеленые водоросли (14 %), что характерно для водоемов умеренных широт (Михеева, 1975). Достаточно высокое разнообразие эвглено-вых - 7 % общего числа видов. Наиболее низкое видовое богатство во флоре водорослей планктона региона отмечено среди криптофитовых (Cryptophyta) -4 вида и рафидофитовых (Raphidophyta) - 1 вид (табл. 4). Основу видового богатства планктонных водорослей озер Ильменского заповедника составляют роды из отделов диатомовых: Cyclotellal(7), Cymbella9(9), Eunotial{l), Navicula 15(16), Nitzschia 17(17), Pinnularia 9(9), Surirella 9(9); синезеленых: Anabaena 9 (12), Microcystis 6(15), Oscillatoria 10 (11), эвгленовых: Euglena 8(10), Phacus 5(7), Trachelomonas 16(21), зеленых: Closterium 16(19), Cosmarium 14(15), Pediastrum 7(9), Scenedesmus 12(13), Tetraedron 6(6), Oocystis 6(7), Staurastrum 15(15). Сравнительно небольшое разнообразие таких родов как Trachelomonas - 16(21), объясняется малым исследованием гумифицированных водоемов. По коэффициенту флористической общности Серенсена по составу водорослей планктона изучаемые озера Ильменского заповедника близки, степень сходства составляет 45-79 %. Максимальное количество таксонов отмечено в глубоком мезотрофном озере Б. Миассово (табл. 5).

Сравнение наших данных по выявленному числу видов фитопланктона в озерах с различной концентрацией фосфора согласуется с зависимостью, выявленной И. С. Трифоновой (рис. 1) для озер умеренных широт (Trifonova, 1998)

Таблица 4

Таксономический состав водорослей планктона озер Ильменского заповедника 1936-2003 гг.: архивные (Бондаренко, 1938; Таусон, 1939) и наши данные

Отдел Число таксонов

Класс Порядок Род Виды (Внутривидовые таксоны)

Cyanophyta 2 3 24 72 (89)

Dinophyta 1 3 6 14(16)

Cryptophyta 1 1 2 4(4)

Chrysophyta 1 1 5 16(18)

Xanthophyta 1 3 4 7(7)

Bacillariophyta 3 15 47 153(176)

Euglenophyfa 1 1 5 31(41)

Raphidophyta 1 1 1 KD

Chlorophyta 2 10 72 181(194)

Всего 13 38 146 479 (546)

следующим образом: наибольшее видовое богатство -236 видов наблюдается в озере со средним весенним содержанием общего фосфора Рзсщ весен" 0.098 мг/л. При меньших содержаниях фосфора (РЛщ весен" 0.050 мг/л) отмечается уменьшение количества видов (161). Уменьшение видового богатства (106 и 149) происходит и с увеличением уровня трофии, определяемого по содержанию фосфора: Робщ. ваш = 0.150 мг/л, Робщ. ванн "0.163 мг/л при нарастании обилия отдельных видов.

Считается, что наибольшее разнообразие синезеленых водорослей наблюдается в водоемах с соотношением концентрации в воде азота к фосфору N:P около 29 (Smith, 1982, цит. по Трифоновой, 1990). Это подтверждается нашими исследованиями - наибольшее видовое богатство синезеленых отмечено в оз. Б. Миассово (36 видов), где среднее за период наблюдений соотношение азота к фосфору наиболее близко к значению 29 (34.6).

Таблица 5

Таксономическое богатство основных отделов фитопланктона в изучаемых озерах

№ Отделы Количество видов (с подвидами) в озерах

Тургояк Большое Миассово Ильменское Большой Таткуль

1 Cyanophyta 11(11) 36 (42) 24 (28) 23 (29)

2 Dinophyta 8(10) 8(10) 4(6) 8(10)

3 Cryptophyta 0 KD Ю) 4(4)

4 Chrysophyta 5(5) 12(14) 5(6) 4(4)

5 Xanthophyta 2(2) 4(4) 0 2(2)

6 Bacillariophyta 73 (74) 90(97) 39(40) 46 (47)

7 Euglenophyta 6(6) 13(17) 1(1) 6(6)

8 Raphidophyta 0 0 0 1(1)

9 Chlorophyta 56 (57) 72(74) 32 (32) 55 (60)

Всего 161(165) 236 (259) 106(114) 149(165)

Рис. 1. Сравнение полученных данных с зависимостью Трифоновой (Тп-Гопо\'а, 1998) числа видов фитопланктона -N от концентрации общего весеннего содержания фосфора (А - наши данные по видовому богатству)_

250 у f 200 -150100 -50 -

0-1-1-

10 50 98 137 150 163

Эколого-географический анализ показал, что среди водорослей планктона озер Ильменского заповедника преобладают космополитные виды (79 % от общего числа видов с известной характеристикой). Отмечено наличие группы бо-реальных и арктоальпийских видов (Cyclotella bodanica). Большая часть водорослей планктонных проб - истинно-планктонные организмы (74 %), но достаточно большое участие в фитопланктонных сообществах всех озер играют бен-тосные формы из диатомей {Cymatopleura solea, виды рода Surirella). По отношению к солености воды водоросли исследуемых озер относятся в подавляющем большинстве к олигогалобам, большая группа - индефференты (71 % общего числа видов), встречаются галофилы (Cyclotella meneghiniana, Fragilaria crotonensis), отмечены галофобы (Closterium gracile \zx. gracile f. gracile, Tabellaria fenestrata). По отношению к рН среды значительно представлены алкалифилы - это часто встречающиеся виды Aulacosira granilata, Cymatopleura solea, Synedra ulna, S. acus. Ацидофилы представлены единично встречающимися видами рода Closterium и Eunotia. Преобладающей по отношению к активной реакции среды является группа индефферентов (63 %). К ним относятся Anabaenaflos-aquae, развивающаяся в массе и вызывающая «цветение» воды, часто встречающиеся виды Pediastrum boryanum, Scenedesmus quadricauda и другие.

Наибольшее видовое богатство диатомовых водорослей отмечалось в оз. Б. Миассово, с хорошо развитой литоралью - 90 видов. Из пеннатных диатомей к массовым во всех озерах относятся виды из родов Asterionella, Fragilaria, Synedra. Виды Asterionella formosa и Fragilaria crotonensis входят в постоянный планктонный комплекс всех изучаемых озер с максимумом развития весной и осенью. Из центрических диатомей высока встречаемость вида Aulacoseira. granulata в фитопланктоне всех озер (табл. 6).

Зеленые водоросли преобладают по числу видов только в оз. Б. Таткуль (55 видов), мелководном с наибольшими концентрациями фосфора, сооответст-вующими высокоэвтрофному статусу. В остальных озерах по богатству видов преобладают диатомовые (табл. 5). Из хлорококковых наиболее часто встречаются виды рода Pediastrum, Oocystis borgei, Sphaerocystis schroeteri (табл. 6). Общим для озер за период исследований является позднелетнее большое развитие зеленой десмидиевой водоросли Staurastrum gracile var. gracile, чаще встречается географическая раса вида с нетипично отогнутыми выростами клетки. При рассмотрении отдела зеленых водорослей уделяют внимание соотношению видов хлорококковых и десмидиевых водорослей, на основе которых разрабо-

таны индексы трофности (Nygaard, 1955; Thunmark, 1945 цит. по Трифоновой, 1990), соотношение меньше 1 показывает олиготрофный характер водоема. Разнообразие десмидиевых связывают с выходами кристаллических пород, слабо-минер&чизованными водами, с ацидофильностью и уменьшением проточности (Косинская, 1960). Наши исследования подтверждают связь увеличения богатства видов десмидиевых с выходами кристаллических пород и слабой минерализацией: наибольшее богатство наблюдается в ультрапресном (табл. 2) оз. Тургояк, котловина которого сложена кристаллическими породами, степень проточности в озере снижена плотиной. В озере наблюдали значительное развитие вида Desmidium swartzii, ему сопутствовал вид D. baileyi, разнообразны виды родов Closterium, Cosmarium, Staurastrum. Наши данные по индексу «хлоро-кокковые/десмидиевые» показывают олиготрофный статус оз. Тургояк. Воль-воксовые представлены в летнем планктоне всех озер видами Eudorina elegans, Pandorina morum, Volvox aureus.

Синезеленые водоросли одинаково разнообразны (23 и 24 вида) в мелководных озерах (табл. 5). Массовыми видами в этих озерах являются Anabaena flos-aquae, A. hassalii, Gloeotrichia echinulata, Microcystis aeruginosa, M. wesen-bergii, Woronochinia naegeliana. В наиболее глубоком и с наименьшими концентрациями общего фосфора озере Тургояк массовым является единственный вид - Anabaenajlos-aquae, а число выявленных видов Cyanophyta невелико (11).

Из золотистых водорослей наиболее распространены виды рода Dino-bryon, достигающие значительного видового богатства и обилия в изучаемых озерах. Исследователи начала прошлого века (Щелкановцев, 1903) относили озера региона к «водоемам динобриевого типа» по облику фитопланктонных сообществ, в которых виды этого рода встречались на протяжении всего вегетационного периода. В настоящее время наиболее встречаемыми видами рода Dinobryon являются D. divergens var. divergens (встречаемость 32.7-58.6 % в общем числе проб в разнотипных озерах), D. socialevar. americanum (19.4-24.6 %).

Динофитовые водоросли представлены в летнем планктоне формами вида Ceratium hirundinella (встречаемость 30.1-55.8%), вид Peridinium cinctum встречается реже (21.7-8.9 %). В мае, сразу после вскрытия ото льда, в глубоких стратифицированных озерах Тургояк, Б. Миассово развивается водоросль Peridinium aciculiferum. Развитие начинается и достигает максимума подо льдом, на открытой воде регистрировали остаточное развитие этого вида. В оз. Б. Таткуль отмечалось значительное развитие вида Peridiniopsis elpatiewskyi.

Наибольшее разнообразие криптофитовых водорослей наблюдали в оз. Б. Таткуль (4 вида). Ранневесеннее массовое развитие криптомонад было обнаружено только в оз. Б. Таткуль: в подледном планктоне массово развивались два вида - Croomonas nordstedtii и Cryptomonas obovata, вегетация прекращалась после схода льда и не регистрировалась в период открытой воды, вид Cryptomonas marssonii встречался в пробах летнего планктона единично.

Таблица 6

Водоросли планктона ведущих отделов ВасШапорЬуга, СЫогорЪу^, СуапорЬу1а, преобладающие по встречаемости (свыше 15 %) в разнотипных озерах Ильменского заповедника

Трофический статус Глубина (м) H max Температурная стратификация Виды Bacillariophyta Виды Chlorophyta Виды Cyanophyta

Мезооли-готрофный (Тургояк) 32.5 Стратификация 3 месяца Fragilaria crotonensis, Aste-rionella formosa, Aulacoseira granúlala, A. ambigua, Synedra acus, Fragllariforma virescens, Cyclotella meneghiniana. Dialoma vulgaris, Ropalodia gibba Staurastrum gracile var. gracile, Sphaerocystis schroeteri, Pediastrum duplex, P. boryanum, Oocystis borgei, Coenococcus planctonicus, Eudorina elegans, Desmidium swartzii Anabaena ßos-aquae, Snowella rosea

Мезо-трофный (Б. Миас-сово) 25.0 Стратификация 2 месяца Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Aulacoseira granúlala, A. ambigua. Cyclotella radiosa, Synedra acus, S. ulna, Fragilariforma virescens Staurastrum gracile var. gracile. Pediastrum duplex. P. boryanum, Sphaerocystis schroeteri, Oocystis borgei, Eudorina elegans, Pandorina morum, Planctococcus sphaerocystiformis, Coenococcus planctonicus Anabaenaflos-aquae. Gloeotrichia echinulata, Snowella rosea, Woronochinia naegeliana, Anabaena hassalii. Microcystis aeruginosa f. aeruginosa

Эвтроф-ный -мезоэв-трофный (Ильменское) 6.1 Synedra ulna, Aulacoseira granulata, Fragilaria crotonensis, Aulacoseira ambigua, Asterionella formosa Staurastrum gracile var. gracile, Oocystis borgei, Eudorina elegans, Pediastrum duplex, Sphaerocystis schroeteri, Pediastrum boryanum,Coenococcus planctonicus, Pandorina morum Microcystis aeruginosa t. aeruginosa, Anabaena flos-aquae, Gloeotrichia echinulata, Snowella rosea, Microcystis wesenbergii. Woronochinia naegeliana, Anabaena hassalii. A. scheremetievii

Эвтроф-ный -гипер-трофный (Б. Тат-куль) 6.0 Гомо-термия Aulacoseira granulata, A.ambigua, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis Staurastrum gracile var. gracile, Pediastrum duplex, P. boryanum, Eudorina elegans, Oocystis borgei Microcystis aeruginosa f. aeruginosa, Anabaena flos-aquae. Microcystis aeruginosa i. flos-aquae, Woronochinia naegeliana, M. wesenbergii, Snowella rosea, Anabaena hassalii, Gloeotrichia echinulata, A. scheremetievi, A. spiroides, Aphanizimenon flos-aquae

Эвгленовые представлены значительным видовым богатством рода 7га-chelomonas: вид Т. planctonica f. planctonica имел встречаемость 6.1-34.6%, наибольшая встречаемость отмечена в оз. Ильменское. Часто встречаются Т. volvocina, T. intermedia, T. planctonica f. oblonga. Род Euglena представлен менее разнообразно, часто встречались представители рода Phacus. Все эвглены в изучаемых озерах отмечены в малом и единичном количестве. Из желтозеле-ных водорослей наиболее часто (единично) встречались 3 вида рода Pseudo-staurastrum, виды рода Tribonema также отмечены единично. Представитель отдела рафидофитовых водорослей - Merotrichia capitata - встречен один раз в озере Б. Таткуль.

Глава 5. Биомасса фитопланктона и ее динамика 5.1. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в разнотипных озерах

Каждый тип водоема имеет характерный вид сезонной динамики биомассы основных групп водорослей. В 1999-2003 гг. глубокие стратифицированные озера Тургояк, Б. Миассово имели сезонную динамику биомассы фитопланктона, характерную для мезотрофных водоемов - с несколькими максимумами биомассы и депрессиями в развитии фитопланктона в сезоне. Вегетация водорослей начиналась в апреле подо льдом - развивалась динофитовая водоросль Peridinium aciculiferum, развитие вида определяло первый максимум (рис. 2) в сезонной динамики биомассы, отмечены значения до 2 г/м\ Сразу после схода льда в мае наблюдали остаточное развитие P. aciculiferum при температуре воды 4-5 °С и концентрации общего фосфора в пелагиали 0.58-0.98 г/м3. Весенний пик общей биомассы фитопланктона в данном типе озер приходился на первую декаду июня, доминировали золотистые водоросли Dinobryon divergens или D.sociale var. americanum, биомасса достигала 11 г/м3 (10.06.99, оз. Б. Миассово), содоминантами являлись диатомеи Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Synedra acus. После установления температурной стратификации в июне биомасса фитопланктона падала. Третий (летний) пик биомассы в глубоких озерах Тургояк и Б. Миассово был обусловлен развитием синезе-леных водорослей и имел наибольшие абсолютные значения среди других максимумов (4 г/м3 и свыше 8 г/м3 соответственно). В Б. Миассово массовое развитие Anabaena flos-aquae начиналось в третьей декаде июня, почти перекрывая депрессию (рис. 2, внизу) биомассы фитопланктона после весеннего пика развития золотистых водорослей. В июле в Б. Миассово начиналось массовое развитие другой синезеленой водоросли Gloeotrichia echinulata. В озере Тургояк максимум развития синезеленых приводился на август (1999-2001 г.) и сентябрь (2003 г.), когда массово вегетировал один вщц-A.Jlos-aquae. Более значителен в озере Тур-гояк был вклад в летнюю биомассу динофитовых водорослей, определяемый развитием Ceratium hirundinella. Четвертый (осенний) пик биомассы в глубоких озерах был обусловлен развитием диатомовых, и приходился на третью декаду сентября. Из центрических диатомеи значительна биомасса видов Aulacoseira granulata, A. ambigua, в отдельные годы развиваются A. islandica, вида! рода

Биомасса (г/м5)

месяцы

ВСуапорНу1а ВВас|11апорЬу!а

И Г)т:}рКут,1

■ Еи§1епорЬу1а

Рис. 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона оз. Тургояк (вверху) и Б. Миассово (внизу) 1999-2003 гг._

Cyclotella; наибольший вклад в осеннюю биомассу вносят диатомеи Asterionellaformosa и Fragilaria crotonensis. В годы с теплой затяжной осенью большой вклад в четвертый максимум биомассы вносят, кроме диатомеи, синезеленые водоросли А. flos-aquae,

А. scheremetievi (Тургояк) и А. hassalii, Woronichinia те-geliana (Б. Миассово). Тип сезонной динамики биомассы с несколькими пиками биомас-

сы и депрессиями в развития фитопланктона характерен для мезотрофных озер зоны умеренного климата (Трифонова, 1986,1990; Eaгle et я1., 1986; DokuШ et я1., 1986; Tгifonova, 1998 и др.). Из черт, присущих олиготро-фии, в глубоких озерах остается ранневесеннее развитие динофитовых, весенне-раннелетнее повышение биомассы водорослей отдела Chгysophyta и BacШaгю-phyta (Кожова, 1983; Eaгle et al., 1986). Нехарактерным для данного типа сезонной динамики является массовое развитие синезеленых водорослей и их большой вклад в биомассу. Развитие этой группы водорослей в годы изучения, не отмечаемое ранее, говорит о сдвиге экосистемы озер в сторону большей продуктивности. Отличие сезонной динамики биомассы фитопланктона более глубокого озера Тургояк от Б. Миассово состоит в более низкой абсолютной величине максимумов, в озере Б. Миассово наблюдается сближенность по времени раннелетнего развития Chгysophyta с летним максимумом Cyanophyta: депрессия в динамике биомасс почти отсутствует.

Другой тип сезонной динамики биомассы фитопланктона был выявлен в мелководных озерах Ильменское, Б. Таткуль - он имел один выраженный летний максимум биомассы, растянутый во времени и обусловленный развитием синезеленых водорослей (рис. 3). В подледных пробах апреля озера Ильменское не обнаружено холодноводных комплексов водорослей, в озере Б. Таткуль выявлен характерный для водоемов умеренных широт (Трифонова, 1990) подледный ранневесенний комплекс фитопланктона, состоящий из криптомонад с хламидомонадами: Croomonas nordstedtii, Cryptomonas obovata, Chlorogonium еиМотт. В начале периода открытой воды, в мае, в мелководных озерах биомассу фитопланктона определяло развитие золотистых водорослей Dinobryon

биомасса r/м '

divergens, D. divergens f. angulatum, D. sociale var. americanum, вегетировали диатомовые водоросли As-

мика биомассы фитопланктона оз. Ильменское (сверху) и Б. Таткуль (внизу) в 2000— 2003 гг.

Рис. 3. Сезонная дина-

70- Биомасса (г/м3)

terionellaformosa, Fragilaria

6050403020100

сго1опвт1$, в отдельные годы развивался вид ТаЪеПапаfenestrata. Абсолютные значения биомассы фитопланктона этого типа озер в мае составляли от 1 до 4г/м3. Со второй половины мая, с быстрым

^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ + прогревом воды мелких 4 4 -1 4 месяцы озер, начиналось развитие

синезеленой водоросли

при значительном развитии синезеленых, отмечали развитие с биомассой свыше 50 г/м3 (2001 г.) зеленой водоросли Volvox aureus (рис. 3); с дальнейшим увеличением биомассы М. aeruginosa к третьей декаде июня развитие других групп водорослей прекращалось и было незначительным. В июле биомасса синезеленых водорослей в мелководных озерах продолжала нарастать - определяющий вклад вносил вид Gloeotrichia echinulata, оставалась высокой биомасса видов Anabaena flos-aquae, A. hassalii, A. scheremetievi, М. aeruginosa. К концу июля биомасса фитопланктона в мелководных озерах достигала максимума при абсолютных значениях в озере Ильменское до 20 г/м3, в озере Б. Таткуль свыше 60 г/м3. В августе, со снижением среднесуточных температур, биомасса синезеленых снижалась, определяли биомассу виды W. naegeliana, M. aeruginosa f. aeruginosa, М. aeruginosa f. flos-aquae, M. wesenbergii. Осеннее повышение биомассы диатомовых водорослей наблюдали в озере Ильменское: с биомассой 11 г/м3 вегетировал вид Synedra ulna в 2000 г., в другие годы повышение биомассы диатомей определяли Aulacoseira granulata, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, но депрессия в ходе сезонной динамики биомассы фитопланктона отсутствовала из-за продолжавшегося развития синезеленых. Из нетипичных черт водоемов с сильным развитием Cyanophyta, в озере Б. Таткуль наблюдали весеннее развитие золотистых водорослей (Chrysophyta) рода Dinobryon (D. divergens). Выявленный тип сезонной динамики биомассы фитопланктона в

BBacillariophyta. ■ Eugienophyta Ш Chlorophyta

Microcystis aeruginosa. В озере Б. Таткуль в июне,

,<?

-•-Б 1атк>ть -

Рис. 4. Динамика общей биомассы фитопланктона в ме-зотрофных • А и эвтрофных И! ф озерах_

мелководных озерах характерен для эвтрофных и гипер-трофных водоемов (Сиренко и др., 1978, Трифонова, 1979, 1986,1990; Приймаченко, 1981; Earle et al., 1986; Dokulil, 1986;Tiifonova, 1998 и др.).

На рисунке 4 графики сезонной динамики общей биомассы фитопланктона показаны в сопоставимых масштабах: тип сезонной динамики биомассы фитопланктона с несколькими сезонными максимумами характерен для мезотроф-ных озер; один выраженный максимум в ходе сезонной динамики биомассы -для эвтрофных.

5.2. Многолетняя динамика биомассы фитопланктона озер

Сравнение данных по среднесезонной биомассе фитопланктона в различные годы показал, что абсолютные значения биомассы синезеленых водорослей в период изучения (1999-2003 гг.) постепенно снижались. Литературные данные по количественному развитию фитопланктона позволяют проследить изменения биомассы фитопланктона озера Тургояк, начиная с 1983 по 1996 год (Экология ..., 1998) и сравнить с данными 1999-2003 гг. (рис. 5).

В 1983 году основу фитопланктона составляли диатомовые и зеленые водоросли, в 1994 году - диатомовые, золотистые и диноофитовые, в 1996 году -диатомовые и эвгленовые, с 1999 - диатомовые и синезеленые водоросли. В отдельные годы наблюдали увеличение биомассы Chlorophyta, Dinophyta: в 2000 г. большой вклад в биомассу вносила десмидиевая водоросль Desmidium swartzii, в 2001 г. в пробах фитопланктона присутствовл в большом количестве вид Spirogyra mirabilis, Вклад в биомассу дино-фитовых вносили ранне-весенний вид Peridiniium aciculiferum и летний вид Ceratium hirundineUa, развивавшийся в большом количестве не каждый год.

Рис. 5. Межгодовая динамика среднесезонной биомассы фитопланктона

оз. Тургояк

биомасса,

диатомовые синезеленые зеленые динофитоеые золотистые эвгленовые

В озере Б. Миассово анализ многолетних изменений биомассы показат преобладание по уровню биомассы диатомовых (ВасШапорЬуТа), золотистых (СЬгуюрЬуа) и синезеленых (СуапорЬуа) водорослей (рис. 6).

Рис.6. Межгодовая динамика среднесезонной биомассы фитопланктона оз. Б. Миассово.

1999 2000 2001 2002 2003

В многолетней динамике биомасса золотистых держалась на стабильном уровне и определялась развитием видов рода Dinobryon. Среднесезонная биомасса диа-томовык и синезеленых испытывала значительные колебания в период изучения водоемов (рис. 6). Биомасса зеленых (Chlorophyta) держалась на низком уровне абсолютных значений среднесезонных биомасс. Определяющий вклад в биомассу этой группы водорослей вносил вид порядка десмидиевык Staurastmm gracile var. gracile. Межгодовая динамика показышает максимум среднесезонной биомассы синезеленык водорослей в 2001 г. и понижение биомассы водорослей этого отдела в последующие годы.

Сравнение межгодовой динамики среднесезонной биомассы фитопланктона в озере Ильменское (рис. 7) показало значительные колебания в уровне развития диатомовыгх, золотистых и синезеленых водорослей. Наибольшее значение среднесезонной биомассы синезеленых - 12.4 г/м3, отмечали в 2000 г. Позднее развитие синезеленык таких величин не достигало, хотя после спада 2001 г., биомасса водорослей Cyanophyta медленно нарастала. При спаде развития синезеленых до 3.6 г/м3 отмечали увеличение среднесезонной биомассы золотистых водорослей (Dinobryon) до 11 г/м3 и зеленых (Eudorina, Volvox) до 1.0 г/м3.

диатомовые синезелм зе дин<

4 водорослей, обусловленная

•0 Рис. 7. Межгодовая динамика

^Наибольшие колебания испы-А тывала биомасса зеленых

В озере Б. Таткуль, в отличие от оз. Ильменское, сравнение межгодовых изменений среднесезонной биомассы выявило постоянство высоких значений биомассы синезеленых (СуапорЬу1а) (рис. 8).

2000 2001 2002 2003

биомассы фитопланктона

оз. Ильменское

теция водорослей остальных отделов фитопланктона подавлялась массовым развитием синезеленых Начиная с 2003 г., отмечали периоды резких спадов биомассы фитопланктона озера Б. Тат-куль, сезонная динамика

Рис. 8. Межгодовая динакп массы фитопланктона оз. Б. Татку ль

вспышками численности (2001 г.) Volvox aureus. Веге- ну

■16 ■12

■4 ■О

носила хаотичный характер: ° ° гч

высокая численность фитопланктона сменялась периодами отмирания, происходившего из-за самозатемнения и отравления продуктами метаболизма. Сообщества фитопланктона при этом были монодоминантны (виды рода Microcystis).

Межгодовые изменения среднесезонной биомассы фитопланктона в период резкой смены гидрологического режима 1999-2003 гг. показали значительный вклад синезеленых водорослей в общую биомассу фитопланктона и глубоких, и мелководных озер. В мелководных озерах развитие синезеленых подавляло вегетацию других групп водорослей, исключение в отдельные сезоны составляли зеленые водоросли порядка вольвоксовых {Volvox, Eudorina). В глубоких стратифицированных озерах постоянно высоким, несмотря на большое развитие синезеленых, оставался вклад в биомассу диатомовых (Bacil-lariophyta), золотистых (Chrysophyta) водорослей и динофитовых (Dinophyta).

Уровень общей биомассы фитопланктона, осредненный за все годы исследования, показал, что величина биомассы соответствует в изучаемых озерах уровню трофии, определенному по гидролого-гидрохимическим показателям. В соответствии с этой величиной исследованные озера распадаются на два типа: Тургояк и Б. Миассово по значениям средней биомассы фитопланктона 2.4 и 4.6 г/м3 относятся к мезотрофному типу, Ильменское и Б. Таткуль (10.3 и 28.6 г/м3) - к эвтрофному типу. Общая биомасса фитопланктона в глубоководных стратифицированных озерах не превышала величину 5 г/м3 и соответствовала уровню мезотрофии; в мелководных озерах биомасса достигала эв-трофного (Ильменское) и гипертрофного (Б. Таткуль) уровня (Трифонова, 1990; Trifonova, 1998). Сезонная динамика биомассы фитопланктона и щдрохимиче-ские характеристики нами изучались в период смены гидрологического баланса водоемов, резкого поднятия их уровня воды. Период характеризовался нестабильностью гидрохимических характеристик. Колебания концентраций общего фосфора составляли от аналитического нуля до 0.8 г/м3. Осредненные значения фосфора (табл. 3) и биомассы фитопланктона в 1999-2003 гг. находились в соответствии и, согласно экологическим шкалам (Комплексная..., 1993; Трифонова, 1990), достигали уровня мезотрофии в глубоких стратифицированных озерах, уровня эвтрофии (Ильменское) и гипертрофии (оз. Б. Таткуль) в мелководных озерах.

5.3. Распределение фитопланктона по акватории

Постоянство и устойчивость локальных флуктуации абиотических факторов в водоемах убедительно показаны в ряде работ (Bimetal., 1997; Ford, 1990), доказана важность их учета в экологических исследованиях (Downing, 1991; Hamilton et al., 1997). Распределение фитопланктона по акватории в мелководных небольших по площади водоемах определяют особенности экологии синезеленых водорослей (Поддубный и др., 1987,1990; Сиренко и др., 1972, 1978, 1998), вносящие определяющий вклад в биомассу фитопланктона в этом типе водоемов. Перемещения по акватории всплывшей массы синезеленых водорослей Microcystis aeruginosa, Anabaenaflos-aquae, обусловленные ветровым воздействием и гидродинамическим режимом вод, мы наблюдали неоднократно в течении дня на акваториях озер Ильменское и Б. Таткуль. Пространственные локализации фитопланктона в мелких озерах имеют суточную динамику, обусловленную особенностями массовых видов синезеленых водорослей. В типе глубоких стратифицированных озер существуют устойчивые распределения комплекса гидролого-гидрохимических параметров, которые влияют на неравномерность распределения видов фитопланктона и их численности по акватории. Устойчивая агрегированность планктона и его статистически достоверная пространственная неоднородность подтверждены многими исследователями (Гиляров и др., 1979, 1984; Гительзон и др., 1991; Patalas et al., 1992). Неоднородность распределения по акватории в глубоких озерах может быть представлена набором карт, отражающих картину локализации общей биомассы фитопланктона (рис. 9) или набором диаграмм, отражающих распределение массовых видов по акватории (рис. 10). Выявлены пространственные неоднородности распределения биомассы. Разброс значений биомассы фитопланктона по акватории озера Тургояк составил 120 % и обнаружил постоянство во времени. Распределение фитопланктона по акватории в этом озере выявило наличие трех зон с повышенной биомассой, компьютерная интерполяция точечных показателей дала картину вероятностного распределения биомассы по акватории (рис. 9). Зоны локализации биомассы фитопланктона приурочены к местам наибольшего комплексного органического загрязнения (дом отдыха, жилой поселок, городской пляж) и мелководным заливам.

При изучении распределения по акватории озера Б. Миассово массовых видов фитопланктона - Anabaena flos-aquae, Ceratium hi-rundinella, Dinobryon sociale var. americanum, Gloeotrichia echinulata, (рис. 10) была обнаружена меньшая среднесезонная биомасса доминирующих видов в обособленных заливах Няшевка и Штанная, где присутствует большое развитие макрофитной растительности.

Рис. 9. Распределение общей биомассы фитопланктона по акватории озера Тургояк

■ <с I

Оз Typroni.

lr т 1 us

Рис. 10. Распределение массовых видов фитопланктона по акватории озера Б. Миассово

Гивертикаль

Проходная

Оз. Б. Миассовс

Картографическое представление количественных характеристик фитопланктона, позволяет откорректировать стратегию отбора проб по акватории и выявить причины, определяющие его развитие в разных типах озер.

Глава 6. Ценотическое разнообразие фитопланктона озер

Доминирующие комплексы видов в фи-топланктонных сообществах разнотипных озер Ильменского заповедника выделены с помощью индекса ценотической значимости (ИЦЗ) Мор-духай-Болтовского (Методические ..., 1975), учитывающего встречаемость вида и его вклад в биомассу одновременно. Для видов со встречаемостью в пробах свыше 5 % (от общего количества проб) были рассчитаны средние биомассы за период исследований и индивидуальные ИЦЗ, характеризующие степень доминирования конкретного вида водоросли в сообществе фитопланктона.

После расчета в озере Тургояк выделились доминирующие виды водорослей со значением ИЦЗ свыше 20: ими оказались диатомеи A.formosa, F. crotonensis,. Ценотическая значимость видов падает в сообществах фитопланктона этого озера постепенно (рис. 11) и в группу доминантов с индексом свыше 10 входят представители трёх систематических отделов: Chrysophyta (D. divergens var. divergens); Dinophyta (Ceratium hirundinella) и Chlorophyta (Staurastrum gracile var. gracile).

Группа доминирующих видов с индексом от 5 до 10 представлена водорослями четырех отделов: Bacillariophyta; Chrysophyta; Cyanophyta; Chlorophyta. Далее происходит выровненное понижение ценотической значимости видов в сообществе. Видов, имеющих встречаемость свыше 5 %, в фитопланктонном сообществе озера Тургояк насчитывается 82. Распределение видов водорослей по ценотической значимости в сообществе наиболее близко к логарифмическому (коэффициент приближения R2 = 0.96). Логарифмический характер распределения свидетельствует о благополучном экологическом состоянии экосистемы озера (Мэгарран, 1992).

# #

/г/*

Рис. 11. Распределение видов по ИЦЗ в ^ ^

сообществе фитопланктона оз. Тургояк

0"v

s/S

•V /У Sj S?

Рис. 12. Распределение видов по ИЦЗ в сообществ&фитопланктона оз. Б. Миассово

ИД?

10 20 о

у=-23Ln(x)+73

rr=0L96

SS*

'/.///у V>V

В озере Б. Миассово по расчетному индексу ИЦЗ выделилась группа доминирующих видов со значением свыше 30, состоящая из водорослей четырех систематических отделов: BaciUaiiophyta; Chryso- , ^ v phyta; Cyanophyta; Dinophyta (рис. 12). ^ ^^ ^ 40<? ^

Происходит постепенное понижение ценотической значимости видов в сообществе, но выделяется группа субдоминантов со значением ИЦЗ свыше 10 до 22: эта группа представлена диатомеями Aulacoseira granulata f. granulata, Aulacoseira ambigua, синезелеными водорослями Anabaena hassalii f. hassalii, Woronichinia naegeliana, Snowella rosea, золотистой водорослью (форма доминирующего вида) D. divergens vai. angulatum, и зеленой водорослью Staurastrum gracile vai. gracile. Распределение видов по ИЦЗ также, как и в Тургояке, наиболее близко к логарифмическому с высоким коэффициентом аппроксимации R2=0.96, что свидетельствует о благоприятном экологическом состоянии экосистемы этого озера. Видов, имеющих встречаемость свыше 5 % в фитопланк-тонных сообществах озера Б. Миассово, насчитывается 95, что является наибольшим значением среди изучаемых озер. Синезеленые водоросли «цветения» воды - A. Jlos-aquae, G. echinulata, в многолетнем ряду данных продолжали входить в доминирующую группу видов с высоким значением ИЦЗ. В озере Ильменское резко выделяется группа доминирующих видов отдела Cyanophyta со значением ИЦЗ свыше 50: A.flos-aquae, G. echinulata, Microcystis aeruginosa f. aeruginosa, M. aeruginosa £ Jlosaquae, M. wesenbergii. Значительную ценотиче-скую роль (ИЦЗ = 39) имеет вид отдела Chiysophyta - D. divergens vai. divergens за счет высокой встречаемости (рис. 13). Остальные виды имеют низкую цена-тическую значимость. Список видов, встречаемость которых превышает 5 % в озере Ильменское меньше, чем в глубоких стратифицированных озерах и составляет 63 вида.

В озере Б. Таткуль характер доминирования резко отличается от остальных исследованных озер. С большим отрывом в численной величине ИЦЗ выделяется группа доминирующих ицз видов отдела Cyanophyta со значением ИЦЗ свыше 100: A. Jlos-aquae, ю -G. echinulata, M. aeruginosa f. aerugi- 20 -nosa, M. aeruginosa f. Jlos-aquae, о -

M. wesenbergii, W. naegeliana (рис. 14). , „<

у = -30Ln(x) + 90

R" = 0,86

tV> I

Рис. 13. Распределение видов £ по ИЦЗ в сообществе фитопланктона ^ ^ ^ с? оз. Ильменское

vi" «S> ^ vi1

//У/

у л» ^ /

* / с?

Рис. 14. Распределение ви- ^ 1бо дов по ИЦЗ в сообществе фитопланктона озера Б. Таткуль

Все остальные виды фитопланк-

тонного сообщества озера ° ..........1'"1'111 г>т*1<т*1

Б. Таткуль имеют значительно к.У ^ <£>''

меньшую ценотическую значи- ^' ^ J^ ^ ^ .¿t ^ мость. Выделяется группа суб- Jt ^t Jt ^ ^ ^t ^

доминантов со значением ИЦЗ ^ ^ . J? ^Sr ^

50-70, состоящая из синезеленых

водорослей A. hassalii, A. scheremetievi, Snowella rosea и вида отдела Chlorophyta - Volvox aureus, который имел значительные по абсолютной величине вспышки биомассы в исследуемый период. В озере Б. Таткуль 60 видов фитопланктона имеет встречаемость свыше 5 %.

В мелководных озерах Ильменское и Б. Таткуль степень приближения к логарифмической функции выявленного распределения видов фитопланктона ниже, чем в глубоких озерах и составляет R2 = 0.86 и 0.84 в озере Б. Таткуль. Отклонение распределения видов от логарифмического свидетельствует (Мэ-гарран, 1992) о некотором сдвиге экологического состояния экосистем эвтроф-ных озер в сторону неблагополучия.

На рисунке 15 кривые доминирования видов в фитопланктонных сообществах разнотипных озер приведены к одному масштабу - степень выраженности доминирования увеличивается в ряду Тургояк - Б. Миассово - Ильменское - Б. Тат-куль и соответствует увеличению средней концентрации общего фосфора в воде озер.

В озере Б. Таткуль степень доминирования видов по сравнению с остальными озерами значительно усиливается (рис. 15), наблюдается большой разрыв в значениях ценотической значимости доминирующих видов синезеленых и остальных видов фитопланктонного сообщества, четко выделяется группа со-доминантов со значениями ИЦЗ = 40-70. В доминирующую группу входят виды только одного систематического отдела - Cyanophyta. Степень доминирования соответствует увеличению трофического статуса среды: наименее выражено доминирование в фитопланктонных сообществах глубокого стратифицированного озера Тургояк. С увеличением средних концентраций фосфора (оз. Б. Миассово) происходит увеличение доминирование отдельных видов. Наиболее резко выражено доминирование в фитопланк-тонных сообществах мелководного вы-сокотрофного озера Б. Таткуль (рис. 15).

Рис. 15. Сравнение ВЫраЖеННОСТИ нии фитопланктона

доминирования видов фитопланктона в раз- |-*-и»ияси. -*-БМнаесоао-*-БТаппл1.-»-т>Тп>а1.[ нотипных озерах

Наибольшие отклонения от логарифмического распределения видов и наиболее выраженное доминирование выявлены в фитопланктонном сообществе мелководного озера с наибольшими средними концентрациями общего фосфора -Б. Таткуль.

Глава 7. Роль фитопланктона в мониторинге озер Ильменского заповедника

Исследования по программе «Летопись Природы», выполняемые в заповедниках, включают изучение фитопланктона, как важнейшего показателя в системе мониторинга водных экосистем. Выявленные нашими наблюдениями региональные особенности сезонной динамики биомассы и смены доминирующих комплексов фитопланктона разнотипных озер позволяют установить следующую регулярность наблюдений: в периоды интенсивной перестройки фито-планктонных сообществ - в июне и сентябре, необходим ежедекадный отбор проб, в остальные периоды открытой воды достаточно 1-2 раза в месяц. Для оценки экологического состояния экосистем озер предложено использование расчетного индекса ценотической значимости, учитывающего встречаемость вида в пробах фитопланктона на протяжении сезона, в межгодовых наблюдениях одновременно со степенью его количественного развития в водоеме. Показатели доминирования видов фитопланктона отражают изменения абиотических факторов в экосистеме озер и характеризуют сдвиги трофического статуса. В качестве меры биоразнообразия нами предложено использование кривых доминирования - ранжированное распределение видов в сообществе по величине индекса ценотической значимости, как наглядное представление уровня доминирования в фитопланктонных сообществах. Использование мер разнообразия придает научную обоснованность экологическим оценкам природной среды и устраняет субъективность в экологических мониторинговых исследованиях. Для мониторинга предложен ряд водоемов заповедника, различающихся по морфометрическим характеристикам, условиям проточности, по приуроченности к различным гидрогеологическим зонам. Сравнение характеристик фитопланктона в разнотипных водоемах в условиях фонового воздействия можно будет сравнить с параметрами фитопланктона в условиях локального антропогенного воздействия на нарушенных территориях.

Задача заповедника в охране пресноводных водорослей должна сводиться к защите гидробиоценозов разнотипных озер от антропогенного воздействия. Процессы антропогенной эвтрофикации приводят к увеличению обилия отдельных видов планктонных водорослей (прежде всего Суапоргосагуо!^) и сокращению богатства видов фитопланктона в пресноводных озерах. Задача выявления редких видов и сообществ водорослей, подлежащих охране, стала обсуждаться совсем недавно (КогШпйаИ, 1996; Царенкоидр., 1998; Кондратьева, 2001). Исходя из предложенных критериев для природоохранной (созологи-ческой) категоризации видов водорослей (Кондратьева, 2002), критерии охраны, связанные с типом местонахождения вида признаются значимыми наряду с

уникальностью вида, таксономической репрезентативностью вида. Таким образом, сообщества водорослей ультрапресных озер гидрокарбонатного типа, интенсивно используемых в водопользовании, могут быть предложены к включению в региональные природоохранные списки.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав фитопланктона озер Ильменского заповедника по современным и архивным данным представлен 479 видами, принадлежащими 146 родам, 38 порядкам 9 систематических отделов. Впервые выявлено около 200 видов фитопланктона. По числу видов преобладают диатомовые (Bacillariophyta) - 34 %, зеленые (Chlorophyta) - 36 % и синезеленые водоросли (Cyanophyta) - 14 %. Планктонные водоросли исследованных озер в большинстве являются широко распространенными космополитными видами (79 % от общего числа с известной характеристикой), истинно-планктонными (74%), индифферентными к солености (71 %) и активной реакции среды (63 %).

Наибольшее количество видов фитопланктона обнаружено в мезотроф-ном озере Б. Миассово при среднем содержании общего фосфора 0.098 мг/л

2. Доминирующий комплекс видов в сообществах фитопланктона, выявленный по величине расчетного индекса ценотической значимости ИЦЗ>2, учитывающего встречаемость и биомассу одновременно, в озере Б. Миассово состоит из 47 видов, Б. Таткуль - из 34 видов, Ильменское - из 33 видов, Турго-як - из 26 видов. Максимальную величину ИЦЗ в глубоких стратифицированных озерах имеют диатомеи Fragilaria crotonensis, Asterionella fortnosa, золотистая водоросль Dinobryon divergens; в мелководных - синезеленые Microcystis aeruginosa, Gloeotrichia echinulata, Anabaenajlos-aquae.

В период исследований синезеленая водоросль A.flos-aquae входила в доминирующий комплекс всех разнотипных озер со значением ИЦЗ от 9.2 до 138.7.

3. В озерах Ильменского заповедника выявлено два типа сезонной динамики биомассы фитопланктона: 1) Мезотрофный тип в глубоких стратифицированных озерах при невысокой средней биомассе фитопланктона (до 5 г/м3) характеризуется четырьмя максимумами биомассы, обусловленными развитием водорослей отделов Bacillariophyta, Chrysophyta, Dinophyta и Cyanophyta (Cyanoprocaryotes); 2) Эвтрофный тип в мелководных озерах при высокой средней биомассе фитопланктона (10-28 г/м3) характеризуется одним максимумом биомассы, определяемым синезелеными (Cyanophyta).

4. В течение периода наблюдений среднесезонная биомасса фитопланктона в глубоких озерах изменялась в следующих пределах: в Тургояке 1.2-4.4 г/м3, в Б. Миассово 2.8-5.6 г/м3, в Ильменское 6.9-14.6 г/м3, в Б. Таткуль 24.3-36.3 г/м3, что характеризует глубокие озера Тургояк и Б. Миассово как мезотрофные, мелкие - как эвтрофные (Ильменское) и гипертрофные (Б. Таткуль).

5. Изучение распределения фитопланктона по акватории выявило устойчивые локализации повышенной биомассы фитопланктона, приуроченные к источникам комплексного антропогенного (бытового) загрязнения и мелководным заливам. Меньшее развитие массовых видов фитопланктона выявлено в заливах, заросших высшей водной растительностью.

6. По величине средней за ряд лет биомассы фитопланктона, типу сезонной динамики, составу доминирующего комплекса в период 1999-2003 тт. озера Тургояк и Б. Миассово следует отнести к мезотрофным, Ильменское -к эвтрофным, Б. Таткуль - гипертрофным. Данные предыдущих лет свидетельствуют о резком повышении трофического статуса исследованных озер в период изучения, совпавший с поднятием уровня воды в озерах на 2 м. В течение периода наблюдений отмечено постепенное снижение общей биомассы и биомассы синезеленых водорослей, что свидетельствует о снижении трофического статуса озер.

7. Для структуры домирования фитопланктонных сообществ характерна:

- низкая выраженность доминирования видов (ИЦЗтаах = 24-67) в глубоких озерах при доминантах из 5 отделов - ВасШагюрЬуТа, ИпорИуТа, СЬгузорЬуТа, Суа-порИуТа, СЫогорИуТа;

- высокая выраженность доминирования в мелководных озерах (ИЦЗтаах = 84171) при доминантах из 1 отдела СуапорИуТа. Наибольшие отклонения от логарифмического распределения видов водорослей по ценотической значимости в фитопланктонном сообществе выявлены в мелководных эвтрофных озерах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Экология озера Большое Миассово / А. Г. Рогозин, В. А. Ткачев, ... Л. В. Снитько.

ИГЗУрОРАН,2000.286с.

2. Снитько Л. В. Исследования фитопланктона в Ильменском заповеднике // Экологиче-

ские проблемы и современные технологии водоснабжения и водоотведения. Челябинск: РосНИИВХ. 2000. С. 34-36.

3. Снитько Л. В. Типологизация некоторых озер Ильменской группы по гидролого-гидрохимическим факторам // Проблемы экологического образования и просвещения. Челябинск, 2001. С. 87-88.

4. Снитько Л. В., Леванова Т. А. Координация экомониторинга в ООПТ Урала и соз-

дание единых баз данных при организации исследований фитопланктона озер (на примере ИГЗ) // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С. 81-82.

5. Снитько Л. В. Мониторинг сообществ фитопланктона озера Тургояк // Материалы V

научно-практической конференции // Проблемы экологического образования и просвещения. Челябинск, 2001. С. 145-146.

6. Снитько Л. В. Опыт сотрудничества и экологического просвещения при решении при-

кладных задач исследования фитопланктона // Проблемы экологического образования и просвещения. Челябинск. 2002. С. 172-173.

7. Снитько Л. В. Структура фитопланктона разнотипных малых озер Южного Урала //

Международная конференции «Вода: проблемы и решения» г. Днепропетровск, Украина. 2002. С. 97-98.

8. Вализер П. М., Гаврилкина С. В., Губко Г. В., Рогозин А. Г., Снитько Л. В. Особо охраняемые природные территории Челябинской области: Ильменский государственный заповедник // «30-летию всемирного дня окружающей среды». Челябинск. 2002. С. 120-132.

9. Снитько Л. В., Рогозин А. Г. К оценке структурной организации фитопланктона озера Большое Миассово (Южный Урал) // Экология, 2002, № 6. С. 426-431.

10. Снитько Л. В. Многолетний мониторинг фитопланктонных сообществ озера Турго-як// Известия ЧНЦРАН, 2002. Вып. 1,№ 14. С. 67-71.

11. Рогозин А. Г., Гаврилкина С. В., Перескоков А. В., Снитько Л. В. Картирование акваторий водоемов как метод экологического мониторинга // Известия ЧНЦ РАН, 2003. №2. С. 95-99.

12. Снитько Л. В., Сергеева Р. М Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южною Урала. ИГЗ Ур О РАН. 2003,166 с.

13. Рогозин А. Г., Гаврилкина С. В., Перескоков А. В., Снитько Л. В. Оценка экологического состояния водоемов методом картирования акваторий (на примере озер Ильменского заповедника и окрестностей г. Миасса) // Известия ЧНЦ РАН, 2004. № 2 (23). С. 156-159.

14. Рогозин А. Г., Снитько Л. В. Биоразнообразие в многоуровневой организации планктонных сообществ // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа: УЦ РАН, WWF. 2004. С. 116-117.

15. Снитько Л. В. Водоросли водоемов восточной части Южною Урала // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа: УЦ РАН, WWF. 2004. С. 158-160.

16. Снитько Л. В. Показатели развития фитопланктона в системе охраны водных ресурсов // «Водные ресурсы - 2004». Челябинск. 2004 (в печати).

17. Снитько Л. В. Планктонные водоросли Ильменского заповедника // Бюллетень Самарская Лука (в печати).

«21 8 6 6 2

РНБ Русский фонд

2005-4 20378

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Снитько, Лариса Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ФИТОПЛАНКТОНА В

РЕГИОНЕ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Методы качественных и количественных учетов фитопланктона, способы обработки материала.

2.2. Описание методов статистической обработки.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

3.1. Физико-географическая характеристика озер Ильменского заповедника и сопредельной территории.

3.2. Морфометрическая характеристика озер.

3.3. Гидролого-гидрохимическая характеристика озер и типологизация озер по уровню трофии.

Глава 4. ФЛОРА ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ.

4.1 .Таксономический состав планктонных водорослей.

4.2. Динамика видового богатства фитопланктона в разнотипных озерах.

Глава 5. БИОМАССА ФИТОПЛАНКТОНА.

5.1. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в разнотипных озерах.

5.1.1. Сезонная динамика фитопланктона озера Тургояк.

5.1.2. Сезонная динамика фитопланктона озера Б. Миассово.

5.1.3. Сезонная динамика фитопланктона озера Ильменское.

5.1.4. Сезонная динамика фитопланктона озера Б. Таткуль.

5.2. Многолетняя динамика биомассы фитопланктона озер.

5.3. Общая биомасса фитопланктона в разнотипных озерах.

5.4. Распределение фитопланктона по акватории.

Глава 6. ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЁР

Глава 7. РОЛЬ ФИТОПЛАНКТОНА В МОНИТОРИНГЕ ОЗЁР

ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

7.1. Мониторинг фитопланктона в Ильменском заповеднике.

7.2. Подходы к проблеме охраны биоразнообразия водорослей планктона.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника"

Актуальность темы. Важность показателей развития фитопланктона в изучении водных экосистем определяется его положением автотрофного продуцента. Ухудшение качества пресной воды, эвтрофикация водоемов являются в настоящее время наиболее острой проблемой, возникшей в результате экологического кризиса, и приводящей к потере биологического разнообразия, как на уровне видов, так и на уровне сообществ. За предыдущее столетие большинство пресных водоемов подверглось процессу антропогенного эвтрофирования (Одум, 1986). Негативные процессы изменения состояния водоемов наиболее ярко проявляются в виде «цветения» воды — массового развития планктонных водорослей: обилия достигают немногочисленные виды при сокращении их общего числа, потому изучение биоразнообразия, инвентаризация водорослей пресноводного планктона актуальны.

Развитие фитопланктона зависит от концентрации биогенных веществ. В настоящее время естественные флуктуации биогенов подавляются антропогенными потоками химических элементов (Бульон, 1998), потому важное значение приобретает фоновый мониторинг фитопланктона в местах, где водосборы защищены от прямых источников антропогенных воздействий - заповедниках. На территории Ильменского заповедника расположено 34 озера, представляющих широкий спектр водоемов: от глубоких с устойчивой термической стратификацией, до мелких болотных и эфемерных, пересыхающих. Сравнительное исследование параметров развития фитопланктона разнотипных озер позволит определить место характеристик фитопланктонных сообществ в системе мониторинга водных экосистем заповедника, и выяснить возможности прогнозирования состояния водных экосистем.

Фитопланктон первым реагирует на изменение состояния водной среды, являясь автотрофом с высокой скоростью воспроизводства, и оказывая влияние на всю биоту водоема. Количественное развитие водорослей планктона быстро реагирует на изменение абиотических показателей и может служить индикатором, отражающим состояние всей водной экосистемы. Показатели количественного развития фитопланктона широко используют для характеристики трофического статуса водоемов. Каждый тип водоема имеет характерный вид сезонной динамики биомассы и структуры фитопланктона, изменяющихся при воздействии на водоем. Но изменения этих характеристик состояния фитопланктона в морфометрически разнотипных озерах различных регионов остаются малоизученными (Trifonova, 1998), закономерности изменений остаются неясными и прогнозы состояния озер выполняются неточно. Необходимость прогнозирования и изучения закономерностей развития фитопланктона в водоемах региона обусловлена практическими задачами: регион испытывает дефицит водных ресурсов, основными объектами водопользования являются малые озера с большим развитием водорослей планктона, приводящим к помехам водоснабжения и ухудшению качества воды. Для решения прикладных задач также необходимо выяснить региональные особенности и выявить закономерности изменения параметров фитопланктона от факторов среды в водоемах разных типов.

Целью работы было выявление региональных особенностей видового состава, структуры и динамики биомассы и ценотического разнообразия фитопланктона в разнотипных озерах Ильменского заповедника.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи. Задачи исследования:

1. Провести классификацию изучаемых озер по концентрации общего фосфора и прозрачности воды.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы фитопланктона в связи с абиотическими факторами в изучаемых разнотипных озерах.

4. Исследовать распределение фитопланктона по акватории озер.

5. Изучить изменения структуры сообществ фитопланктона в зависимости от концентрации общего фосфора в озерах по многолетним данным.

6. Разработать рекомендации к программе мониторинга водных экосистем Ильменского заповедника.

Научная новизна. Работа является первым полным исследованием фитопланктона водоемов заповедника. Впервые обобщены сведения по видовому составу фитопланктона разнотипных озер заповедника, найдено около двухсот новых для заповедника видов планктонных водорослей. Впервые для региона проанализировано видовое богатство фитопланктона в зависимости от трофического статуса озер. Впервые получены сведения о сезонной динамике биомассы различных групп водорослей в разнотипных озерах региона, выяснены региональные особенности хода сезонной динамики биомассы фитопланктона.

В работе применены новые подходы к изучению распределения фитопланктона по акватории. Методом картографирования, с использованием средств компьютерного программного обеспечения, впервые показана степень неоднородности параметров фитопланктона по акваториям озер и важность учета этого фактора в исследованиях водных экосистем. Применение новых методологических подходов и программных средств обработки материалов к оценке биоразнообразия позволило получить объективные сведения по доминированию видов в фитопланктонных сообществах и оценке экологического состояния разнотипных озер заповедника.

Практическое значение работы. Работа является частью комплексных исследований на водоемах Челябинской области в рамках тематического плана лаборатории водной экологии Ильменского заповедника, грантов РФФИ № р 2001 урчел - 04 - 01; и № 04 - 0496004, ряда хоздоговорных работ по заказу Администрации Челябинской области и Горкомэкологии г. Миасса. Результаты работы использованы при организации экологического мониторинга озер, входящих в городскую зону рекреации и для обоснования организации национального парка «Тургояк». Новые данные по сезонной динамики биомассы фитопланктона в озерах разных типов могут быть использованы как базовые сведения для решения прикладных задач мониторинга водных экосистем региона. Результаты исследований позволят уточнить методики оценки прогнозирования состояния водоемов Челябинской области. В рамках программы «Летописи Природы» предложен комплекс характеристик состояния фитопланктонных сообществ.

Данные по видовому составу планктона могут быть использованы для кадастровых списков водорослей, материалы по обилию и распространению могут служить для фитогеографических обобщений и разработке созологи-ческих статусов видов водорослей с целью дальнейшей разработки основ охраны биоразнообразия этой малоизученной группы организмов. Изображения видов водорослей планктона разнотипных озер региона, полученные при выполнении работы, в виде электронного атласа используется в учебном процессе при подготовке студентов специальности "Природопользование" ЮУрГУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

Фитопланктон разнотипных озер различается по видовому богатству: наибольшее количество видов обнаружено в мезотрофных условиях при средней концентрации общего фосфора 0,050 мг/л. В озерах Ильменского заповедника выявлено два типа сезонной динамики биомассы фитопланктона:

• мезотрофный тип в глубоких стратифицированных озерах при невысокой средней биомассе фитопланктона (до 5 мг/л) характеризуется четырьмя максимумами биомассы, обусловленными развитием водорослей отделов Bacillariophyta, Chrysophyta, Dinophyta, и Cyanophyta (Cyanoprocaryotes);

• эвтрофный тип в мелководных озерах при высокой средней биомассе фитопланктона (10-28 мг/л) характеризуется одним максимумом биомассы водорослей отдела Cyanophyta.

По величине средней биомассы фитопланктона, типу сезонной динамики, составу доминирующего комплекса в период 1999 - 2003 гг. озера Тургояк и Большое Миассово следует отнести к мезотрофным, Ильменское - к эвтрофным, Большой Таткуль - к гипертрофным водоемам. Апробация работы. Основные результаты исследования заслушаны на заседании Русского Ботанического Общества (секция альгологии) в БИН РАН (С.-Петербург, 2002 г.) и на II Всероссийской альгологической конференции (С.- Петербург, 2002 г.). Результаты работы доложены на областных семинарах и конференциях в г. Челябинске «Экологические проблемы и современные технологии водоснабжения и водоотведения», РосНИИВХ 2000 г.; «Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области», 1999 - 2001 г.; «Юбилейные научные чтения, посвященные 25-летию ЧГУ», 2001 г.; на региональных конференциях «Исследования эталонных природных комплексов Урала» (Екатеринбург, 2001 г.) и «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004 г.); на международной конференции «Вода: проблемы и решения» (Днепропетровск, 2002 г.), обсуждались на ученом совете ИГЗ Ур О РАН. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 2 монографии, 4 статьи и 1 статья находится в печати.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность доктору биологических наук, профессору ХНУ1 Т.В. Догадиной за консультации по флористической части, руководство, редактирование; к.б.н. заведующему лабораторией водной экологии заповедника А.Г. Рогозину за организацию исследовательских работ, руководство и консультации по методической обработки планктонных проб. s

Автор благодарен за информационную поддержку, литературу научному сотруднику БИН РАН3 к.б.н. А.Ф. Лукницкой; за обеспечение высокоточными оптическими и аналитическими приборами директору Ильменского заповедника П.М. Вализеру.

1 Харьковский Национальный Университет (Украина)

3 Ботанический институт Российской Академии наук

Заключение Диссертация по теме "Экология", Снитько, Лариса Вячеславовна

139 ВЫВОДЫ

1. Видовой список фитопланктона исследованных озер Ильменского заповедника по современным и архивным данным представлен 479 видами, принадлежащими 146 родам, 38 порядкам из 9 систематических отделов. Впервые выявлено около 200 видов фитопланктона. По числу видов преобладают диатомовые (Bacillariophyta) - 34 %, зеленые (Chlorophyta) - 36 % и синезеленые водоросли (Cyanophyta) - 14 %.Планктонные водоросли исследованных озер в большинстве являются широко распространенными космополитными видами (79 % от общего числа с известной характеристикой), истинно-планктонными (74 %), индифферентными к солености (71 %) и активной реакции среды (63 %).

Наибольшее количество видов обнаружено в мезотрофном оз. Б. Миассово при среднем содержании общего фосфора 0,098 мг/л.

2. Доминирующий комплекс видов в сообществах фитопланктона, выявленный по величине расчетного индекса ценотической значимости ИЦЗ > 2, учитывающего встречаемость и биомассу одновременно, состоит в Б. Миассово из 47 видов, Б. Таткуль - из 34 видов, Ильменское - из 33 видов, Тургояк — из 26 видов. Максимальную велечину ИЦЗ в глубоких стратифицированных озерах имеют диатомеи Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, золотистая водоросль Dinobryon divergens; в мелководных — сине-зеленые Microcystis aeruginosa, Gloeotrichia echinulata, Anabaena flos-aquae. В период исследований синезеленая водоросль A. flos-aquae входила в доминирующий комплекс всех разнотипных озер со значением ИЦЗ от 9,2 до 138,7.

4. В течение периода наблюдений среднесезонная биомасса фитопланктона в глубоких озерах изменялась в следующих пределах: в Тургояке 1,2-4,4 г/м3, в Б. Миассово 2,8-5,6 г/м3, в Ильменское 6,9-14,6 г/м3, в Б. Таткуль 24,336,3 г/м3, что характеризует глубокие озера Тургояк и Б. Миассово как мезотрофные, мелкие - как эвтрофные (Ильменское) и гипертрофные (Б. Таткуль).

6. По величине средней за ряд лет биомассе фитопланктона, типу сезонной динамики, составу доминирующего комплекса в период 1999-2003 гг. озера Тургояк и Б. Миассово следует отнести к мезотрофным, Ильменское — к эвтрофным, Б. Таткуль - гипертрофным. Данные предыдущих лет свидетельствуют о резком повышении трофического статуса исследованных озер в период изучения, совпавший с поднятием уровня воды в озерах на 2 м. В течение периода наблюдений отмечено постепенное снижение общей биомассы и биомассы синезеленых водорослей, что свидетельствует о снижении трофического статуса озер.

7. Для структуры домирования фитопланктонных сообществ характерна низкая выраженность доминирования видов (ИЦЗтах = 24-67) в глубоких озерах при доминирующем комплексе, представленном видами 5 отделов -Bacillariophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Chlorophyta, и высокий уровень доминирования в мелководных озерах (ИЦЗтах = 84-171) при доминантах из 1 отдела Cyanophyta. Наибольшие отклонения от нормального логарифмического распределения видов водорослей по ценотической значимости в сообществе выявлены в мелководных эвтрофных озерах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снитько, Лариса Вячеславовна, Сыктывкар

1. Абакумов В.А., Сущеня Л.М. Гидробиологический мониторинг пресных вод и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. Междунар. симп. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 41-51.

2. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л., 1982. 144 с.

3. Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. 2 Междунар. конф. //Альгология. 1999. Т. 9, № 2. С. 1-183.

4. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 6. С. 7-13.

5. Алимов А.Ф., Балушкина Е.В., Умнов А.А. Подходы к оценке состояния водных экосистем // Экологическая экспертиза и критерии экологического нормирования. СПб.: СПб НЦ РАН, 1996. С. 37-47.

6. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: ЮжноУральское книжное изд-во, 1973. 235 с.

7. Асаул З.И. Основные принципы классификации эвгленовых водорослей // Украинский ботанический журнал. 1970. Т. 27, № 5. С. 545-546.

8. Баринова С.С. Водоросли индикаторы в оценке качества окружающей среды. Ч. 1. М.: ВНИИ Природы, 2000. 167 с.

9. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Экологическое картографирование // Водоросли индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ Природы. 2000. Ч. 2. 137 с.

10. Бондаренко Н.В., Осипов С.К. Озера их флора и фауна // Ильменской заповедник. Челябинск, 1940. С. 125-142.

11. Бондаренко Н.В. Биология горных озер: Рукопись. Архив ИГЗ. 1938. Опись №2. 128 с.

12. Брагинский Л.П., Береза В.Д., Величко И.М. «Пятна цветения», нагонные массы, выбросы синезеленых водорослей и происходящие в них процессы // «Цветение» воды. Киев, 1968. С. 92-149.

13. Бульон В.В. Имеет ли место естественное евтрофирование озер? // Водные ресурсы. 1998. Т. 25, № 6. С. 759-764.

14. Бульон В.В., Никулина В.Н., Степанова J1.A. Влияние пресса зоопланктона на зависимость концентрации хлорофилла А от содержания в воде общего фосфора // Общая биология / Доклады Академии наук. 2000. Т. 375, № 5. С. 705-708.

15. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украинской ССР. Эвгленофитовые водоросли. Киев, 1986. Вып. 1, ч. 1. 347 с.

16. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 328 с.

17. Воронихин Н.Н. Несколько слов о содержании понятия «фитопланктон континентальных вод» // Ботанический журнал. 1950. Т. 35, № 6. С. 195-198.

18. Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. M.,J1.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.

19. Восстановление экосистем малых озер / Ред. В.Г. Драбкова и др. СПб.: Наука, 1994. 144 с.

20. Временные методические указания по прогнозированию состояния фитопланктона в малых водохранилищах и проточных озерах Южного Урала // УралНИИВХ, Челябинская опытно-мелиоративная станция. Челябинск, 1985. 29 с.

21. Гаврилкина С.В. Типы вод территории Ильменского заповедника // Известия ЧНЦ РАН. 2002. Вып. 1(14). С. 40-44.

22. Гецен М.В. Водоросли бассейна р. Печоры: Состав и распространение. Л., 1973. 147с.

23. Гецен М.В. Фитопланктон тундровых озер Харбейской системы // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976. С. 33-55.

24. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985. 168 с.

25. Гиляров A.M., Чекрыжева Т.А. Пространственные взаимоотношения пресноводных планктонных водорослей и проблема "планктонного парадокса" // Докл. АН СССР. 1984. Т. 277, № 5. С. 1277-1280.

26. Гиляров А.М., Чекрыжева Т.А., Садчиков А.П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера // Гидробиол. журн., 1979. Т. 15, №4. С. 10-18.

27. Гительзон Н.И., Гранин Н.Г., Левин Л.А., Заворуев В.В. Механизмы формирования и поддержания неоднородностей пространственного распределения фитопланктона озера Байкал // Докл. АН СССР, 1991. Т. 318, № 2. С. 505-508.

28. Гусева К.А. Роль синезеленых водорослей и факторы их массового развития // Экология и физиология синезеленых водорослей. М., Д., 1965. С. 12-34.

29. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Д.: Наука. 1986. 155 с.

30. Догадина Т.В. Систематика низших растений: Курс лекций. Харьков, 1999.88 с.

31. Догадина Т.В. Нова комбшащя у склад1 роду Pseudostaurastrum (Hansg.) Chod. (Xanthophyta) // Украинский ботанич. журн. 1987. Т. 43, № 1. С. 89-90.

32. Зенин А.А., Белоусова Н.В. Гидрохимический словарь. Д.: Гидрометео-издат, 1988. 239 с.

33. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Спец. часть. М., Д.: Изд-во АН СССР, 1938. 984 е.; 1949. Вып. 2. 1908 с.

34. Жариков С.С. Озера, реки и грунтовые воды Ильменского заповедника // Архив ИГЗ Ур О РАН: 1951. Опись 2, дело № 150. 206 с.

35. Иоргенсен С.Э. Управление озерными системами. Перевод с англ. S. Jorgensen. М.: Агропромиздат, 1985. 160с.

36. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Д.: Наука, 1969. Т. 1.657 с.

37. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. JL: Наука, 1980. Т.2. 440 с.

38. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.

39. Кондратьева Н.В. Класс гормогошев1 Hormogoniophyceae // Визначник пр1сноводних водоростей УкраТнской РСР. Вып. 1. Синьозелеш водорость Cyanophyta. Часть 2. КиТв: Видавництво «Наукова думка», 1968. 523 с.

40. Кожова О.М. О периодических изменениях в развитии фитопланктона озера Байкал // Тр. Всесоюзн. Гидробиол. общества. М., 1961. Т. 11. С. 28-43.

41. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф. Изучение состава фитопланктона Байкала как задача мониторинга // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. С. 72-75.

42. Кожова О.М., Бейм A.M. Об антропогенном эвтрофировании водоемов Байкальского региона // Антропогенное эвтрофирование природных вод. Материалы конференции. Черноголовка, 1983. С. 184-186.

43. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О.П. Оксиюк и др. Гидробиол. журн. 1993. Т. 29, № 4. С. 62-76.

44. Кондратьева Н.В. К вопросу об оценке репрезентативности видов водорослей внутренних вод Украины // Альгология. 2001. Т. 11, №3. С. 271-286.

45. Кондратьева Н.В. О принципах отбора видов водорослей Украины, подлежащих первоочередной охране // Альгология. 2002. Т. 12, № 1. С. 3-23.

46. Коршиков О.А. Пщклас протококов1 (Protococcineae) // Визначник npicHo-водних водоростей УкраТнсько1 РСР. Кшв: Наукова думка, 1953. Т. 5. 421 с.

47. Косинская Е.К. Конъюгаты или сцеплянки. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений. Д.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5, вып. 1. 706 с.

48. Кривцов В. Исследование причинно-следственных связей формирования биоценозов для контроля процессов эвтрофикации // Экология, 2001, № 3. С. 252-257.

49. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия // Министерство охраны окружающей среды и природных ресурсов. 1992. 113 с.

50. Кузнецова М.А., Юлова Г.А. Методы оценки эвтрофирования водоемов // Экологический мониторинг. Н. Новгород, 1998. Ч. 3. С. 51-79.

51. Кузнецова М.А., Баянов Н.Г. К проблеме классификации водных сообществ (на примере зоопланктоценозов карстовых озер Европейского Севера России) // Экология. 2001а. №4. С. 280-285.

52. Кузнецова М.А., Лаврова Т.В. К проблеме выделения и классификации пресноводных планктоценозов // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 20016. Т. 1. С. 244-245.

53. Кулагин Ю.З. Типы болотных лесов Ильменского заповедника и их динамика // Тр. ИЭРиЖ Ур О РАН, 1962. Вып. 28. С. 45-56.

54. Леонов А.В. Математическое моделирование трансформации соединений фосфора в пресноводных экосистемах (на примере оз. Балатон). М.: Наука, 1986. 150 с.

55. Матвиенко О.М., Догадина Т.В. Жовтозелеш водоросп. Xanthophyta // Визначник пркноводних водоростей УкрашськоТ РСР. КиТв: Наукова думка, 1978. Т. 10. 512 с.

56. Матвиенко О.М., Литвиненко P.M. Шроф1тов1 водорость Pyrrophyta. Кшв: Наукова думка, 1977. 387 с.

57. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / Под ред. Г.Г. Винберг. Фитопланктон и его продукция. Л.: ЗИН РАН, ГосНИОРХ, 1984. 31 с.

58. Михеева Т.М. Оценка величин биомассы фитопланктона в озерах мира // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, № 3. С. 90-104.

59. Михеева Т.М. Сукцессия видов фитопланктона: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ, 1983. 72 с.

60. Михеева Т.М. Фитопланктон // Экологическая система Нарочанских озер Минск, 1985. С. 33-86.

61. Мошкова Н.О. Улотриксов1 водоросп Ulotrichales. Кладофоров1 водорост1 - Cladophorales // Визначник прюноводних водоростей УкраТнсько1 РСР. Ки'1в: Наукова думка, 1979. Т. 6. 500 с.

62. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1989. 173 с.

63. Николаев И.И. Очерк структуры и формирования годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны // Озера Карельского перешейка. Д., 1971. С. 5-34.

64. Одум Ю. Экология. М.: Мысль, 1986. ТТ. 1, 2. 328 с. 376 с.

65. Определитель пресноводных водорослей СССР / Под ред. М.М. Голлербах. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1951-1986 гг. ТТ. 1-14.

66. Осипов С.К. Предварительный отчет озерного отряда МГУ // Рукопись: 1936. Опись 2. Архив ИГЗ.

67. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Конъюгаты Conjugatophyceae. Ч. 2. Десмщ1ев1 - Desmidiales // Визначник пркноводних водоростей УкраТнсько'1 РСР. КиТв: Наукова думка, 1986. Т. 8, ч. 2. 320 с.

68. Поддубный С.А., Балонов И.М., Краснопер Е.В. О влиянии горизонтальной циркуляции вод на распределение фитопланктона в оз. Плещеево // Водные ресурсы. 1987. № 2. С. 119-123.

69. Поддубный С.А., КорневаЛ.Г., МинееваН.М. Влияние горизонтальной циркуляции вод на распределение фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Водные ресурсы. 1990. № 2. С. 148-153.

70. Подлесный А.В., Троицкая В.И. Ильменские озера и их рыбохозяйственная оценка//Тр. УралВНИИОРХ, 1941. Т. 3. С. 121-174.

71. Приймаченко А.Д. Закономерности формирования и развития фитопланктона в днепровских водохранилищах // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев: Наукова думка, 1967. С. 176-194.

72. Применение биологических и экологических показателей для определения степени загрязнения природных вод / А.Ф. Алимов и др. // Водные ресурсы. 1979, №5. С. 137-150.

73. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши / В.Н. Жукинский и др. // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17, №2. С. 38-50.

74. Разнообразие водорослей Украины / Под ред. С.П. Вассер, П.М. Царенко // Альгология 2000. Т. 10, № 4. 309 с.

75. Рогозин А.Г. Особенности структурной организации зоопланктонного сообщества в озерах разного трофического статуса. Видовые популяции // Экология, 2000, № 6. С. 438-443.

76. Рогозин А.Г., Гаврилкина С.В., Перескоков А.В., Снитько JI.B. Картирование акваторий водоемов как метод экологического мониторинга» // Изв. ЧНЦ РАН. 2003. № 2. С. 95-99.

77. Рогозин А.Г., Гаврилкина С.В., Перескоков А.В., Снитько JI.B. Оценка экологического состояния водоемов методом картирования акваторий (на примере озер Ильменского заповедника и окрестностей г. Миасса) // Изв. ЧНЦ РАН, 2004. № 2. С. 94-98.

78. Романов В.П. Определение потенциальных природных возможностей озерных водоемов // Восстановление экосистем малых озер. СПб.: Наука, 1994. С. 88-91.

79. Россолимо Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // Накопление вещества в озерах. М., 1964. С. 5-46.

80. Россолимо Л.Л., Федорова Е.И. Олиготрофия озер Южного Урала // Антропогенный фактор в развитии озер. М.: Наука, 1967. С. 5-43.

81. Россолимо Л.Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов // Общая экология. Биогеоценология. Гидробиология. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1975. Т. 2. С. 8-87.

82. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 144 с.

83. Румянцева А.Я. Климат Челябинской области. Челябинск, 1988. 120 с.

84. Сафонова Т.А., Ермолаев В.И. Водоросли в системе Чанских озер. Новосибирск: Наука, 1983. 215 с.

85. Сиренко JI.A. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев, 1972. 204 с.

86. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. Киев, 1978.231 с.

87. Сиренко J1.A., Сидько Ф.Я., Франк К.Я. Хролофилл как природный индикатор для вычленения зон неоднородностей водоемов при их районировании // Водные ресурсы. 1986. № 4. С. 128-136.

88. Сиренко J1.A., Кондратьева Н.В. Роль Cyanophyta в природе // Альгология. 1998. Т. 8, №2. С. 117-131.

89. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. М.: Изд. МГУ, 1960. 349 с.

90. Снитько JT.B., Рогозин А.Г. К оценке структурной организации фитопланктона озера Большое Миассово (Южный Урал) // Экология, 2002, № 6. С. 426-431.

91. Снитько JI.B. Многолетний мониторинг фитопланктонных сообществ озера Тургояк // Изв. ЧНЦ РАН, 2002. Вып. 1(14). С. 67-71.

92. Снитько JI.B., Сергеева P.M. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ Ур О РАН, 2003. 166 с.

93. Справочник по водным ресурсам СССР // Урал и Южное Приуралье. М., 1936. Т. 12, ч. 1. 112 с.

94. Сытник К.М., Вассер С.П. Современные представления о биологическом разнообразии // Альгология. 1992. С. 3-17.

95. Таусон А.О. Гидробиология Ильменских озер и их рыбохозяйственная оценка: Архив Ильменского государственного заповедника. 1939. Опись 2, дело № 37. 316 с.

96. Теоретические вопросы классификации озер. СПб., 1993. 185 с.

97. Топачевський О.В., Окспюк О.П. Д1атомов1 водоросп Bacillariophyta (Diatomeae) // Визначник прюноводних водоростей Укра'шськоТ РСР. КиТв: Наукова думка, 1960. Т. 11. 412 с.

98. Трифонова И.С., Станиславская Е.В. Многолетняя изменчивость структуры и продуктивности фитопланктона // Метод. аспекты лимнологического мониторинга. JL: Наука, 1988. С. 52-76.

99. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. JL: Наука, 1990. 179 с.

100. Унифицированные методы исследования качества вод: Часть 3. Методы биологического анализа вод. М., 1975. 176 с.

101. Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипотеза «вспышки» вида в сообществе // Вестник МГУ, 1970. Серия биол., №2. С. 71-81.

102. Федоров В.Д. Связь видового разнообразия фитопланктона с изменением условий минерального питания // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9, № 3. С. 21-24.

103. Хазов А.Р., Калинкина Н.М., Власова Л.И. Стабильность сообществ гидробионтов и оценка их биологического разнообразия в условиях минерального загрязнения водоемов северо-запада Карелии // Экология. 1999. №5. С. 373-374.

104. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Л.: Гидрометео-издат, 1990. 279 с.

105. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 208 с.

106. Черняева Л.Е., Черняев A.M., Еремеева Т.Н. Гидрохимия озер (Урал и Приуралье). Л., 1977. 216 с.

107. Царенко П.М., Паламарь-Мордвинцева Г.М., Вассер С.П. Разнообразие водорослей Украины // Альгология. 1998. Т. 8, № 3. С. 227-241.

108. Шитиков В .К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

109. Щелкановцев П.Я. О некоторых озерах в бассейне реки Миаса (Южный Урал) // Землеведение. 1903. Кн. 2-3. С. 48-73.

110. Юнгер В.П., Мошкова Н.О. Едогошэв1 водоросп Oedogoniales // Визначник прюноводних водоростей УкраТнськоТ РСР. Кшв: Наукова думка, 1993. Вып. 7.410 с.

111. Эвтрофирование малых водохранилищ / Под ред. О.М. Кожовой. Новосибирск: Наука, 1985. 158 с.

112. Экология зарастающего озера и проблема его восстановления / Под ред. И.А. Андронниковой , A.M. Догановского. СПб.: Наука, 1999. 222 с.

113. Экология озера Большое Миассово / Под ред. А.Г. Рогозина, В.А. Ткачева. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2000. 286 с.

114. Экология озера Тургояк / Под ред. В.А. Ткачева, А.Г. Рогозина. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1998. 153 с.

115. Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. Л.: Наука, 1978. 212 с.

116. Экосистемы в критических состояниях / Под ред. Ю.Г. Пузаченко. М.: Наука, 1989. 155 с.

117. Якушко О.Ф. Типизация естественных и трансформированных малых озер //Восстановление экосистем малых озер. СПб.: Наука, 1994. С. 66-67.

118. Anagnostidis К., Komarek J., Modern approach to the classification system of cyanophytes. 1. Introduction // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1985. Vol. 71, № 3. P. 291-302.

119. Arvola L. Spring phytoplankton of 54 small lakes in soutern Finland // Hydrobiologia. 1986. Vol. 107. P. 125-134.

120. Bourelly P. «Les algues d'eau douce» Les Algues Vertes 1966. Vol. 1. 508 p. Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. 1977. Vol. 22. P. 361-369.

121. Dillon P J., Rigler F.H. The phosphorus chlorophyll relatioship in lake // Limnology, Oceanograph., 1974. Vol. 19, № 5. P. 767-773.

122. Dokulil M., Skolaut С. Succession of phytoplankton in a deep stratifying lake: Mondsee, Austria//Hydrobiologia. 1986. Vol. 138. P. 9-24.

123. Downing J.A. Biological heterogeneity in aquatic ecosystems // Ecological Heterogeneity. New York: SpringerVerlag, 1991. P. 160-180.

124. Fensome R.A. et al. Classification of living and fossil dinoflagellates. Amer. Museum Nat. Hist. Hanover-Pennsylvania, 1993. 351 p.

125. Ford D.E. Reservoir transport processes // Reservoir Limnology: Ecological Perspectives. New York: Wiley Interscience Publication, 1990. Vol. 2. P. 15-41.

126. Forsberg C., Ryding S.O. Eutrophication parameters and trophic status indices in 30 Swedish wast-reseiving lakes // Arch. Hydrobiol. 1980. Vol. 89, № 2. P. 235-245.

127. Forsberg C. Eutrophication and lake restoration in Sweden theory and practice // Eurtrophication and restoration: Water quality and biological impacts. G. Balvay(ed). Thonon-les-Bains, 1988. P. 15-23.

128. Earle I., Duthie H. Analysis of phytoplankton composition of 95 Labrador Lakes with special reference to natural and anthropogenic acidification // Canad. J. Ficsh. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43. P. 1804-1811.

129. Ecosystem-Scale Experiments // Environmental Chemistry. N-Y.: Lewis Publishers, 1994. P. 96-112.

130. Ettl H. Chlorophyta. 1. Phytomonadina // Susswasserfl. Mitteleuropa. Jena: G. Fischer, 1995. 721 p.

131. Fott J., Koriner V., Prazarova M. et all. Seasonal development of phytoplankton in fish ponds // Int. Revue ges. Hydrobiologia. 1974. Vol. 59, № 5. P. 629-641.

132. Geitler L. Cyanophyceae // Rabenhorst's Kryptogamenfl. 14. Leipzig: Akad. Verlag., 1932. 1196 p.

133. Hamilton D.P., Hocking G.C., Patterson J.C. Criteria for selection of spatial dimension in the application of one- and two-dimensional water quality models // Mathematics and Computers in Simulation, 1997. Vol. 43. P. 387-393.

134. Heinonen P. Quantity and composition of phytoplankton in Finnish Inland waters. Vesihallitus National Board of waters, Finland, Helsinki, 1980. 91 p.

135. Henderson-Sellers В. Methods of assessing the trophic state of lakes and reservoirs // Water Sci. Technol. 1984. Vol. 16. P. 653-662.

136. Huber-Pestalozzi Chrysophyceen, Farblose Flagellaten, Heterokonten // Die Binnengewasser Band 16. Teil 2, Halfte 1.1941. 337 p.

137. Hutchinson G.E. A Treatise on Limnology / II. Introduction to lake biology and the limnoloplankton / Wiley Intersci. Publ., New York. 1967.1115 p.

138. Hutchinson G.E. // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington. Nat. Acad. Sci., 1969. P. 17-25.

139. Jarnefelt H. Zur Limnologie einiger Gewasser Finnlands // Ann. Zool. Soc. "Vanamo". 1956. Bd. 17. S. 1-201.

140. Karabin A. Pelagic zooplankton variation in the process of lake eutrophication. I. Structural and quantative features // Ecologia Polska, 1985. Vol. 33, №4. P. 567-616.

141. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chroococcales // Arch. Hydrobiologia. 1986, P. 157-226.

142. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprocaryota. .1. Teil. Chroococcales // Siisswasserflora Mitteleuropa. 19/1. Jena: Ficher Verland, 1999. 548 p.

143. Kondratyeva N.V. Urgent tasks of algosozological investigations // Intern. J. Algae. 1999. Vol. 1, № 4. P. 1-16.

144. Krivtsov V., Bellinger E., Sigee D., Corliss J. Examination of the phytoplankton of Rostern Mere using a simulation mathematical model // Hydrobiologia. 1999. Vol.414. P. 71-76.

145. Manahan S.E. Environmental Chemistry. N-Y.: Lewis Publishers, 1994. 789 p. Margalef R. Temporal succession and spatial heteroge-neity in phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. Berkeley: Univ. of California Press, 1958. P. 323-347.

146. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago: Univ. Press, 1968. 123 p.

147. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment // Oceanol. Acta. 1978. Vol. 1, № 4. P. 493-509.

148. Mattox K.R., Stewart R. D. Classification on the green algae: a concept based on comparative cytology / D. E. Irvine & D.M. John (eds.) Systematics of the Green Algae. 1984. Spec. Vol. 27. P. 29-72.

149. McQueen D.I., Post I.R., Mills E.L. Trophic relationships in fresh-water pelagic ecosystems // Can. I. Fish. And Aquat. Sci. 1986. Vol. 43, № 8. P. 1571-1581.

150. Norton T.A., Melkonian M., Andersen R.A. Algae biodiversity // Phycologia. 1996. Vol. 35, № 4. P. 308-326.

151. Nygaard G. On the productivity of five Danish waters // Verh. Intern. Vereinig. Theor. and angew. Limnol. 1955. Vol. 12. P. 123-132.

152. Patalas K. Salki A. Crustacean plankton in lake Winnipeg: variation in space and time as a function of lake morphology, geology, and climate // Can. J. Fish, aquat. Sci., 1992. Vol. 49. P. 1035-1059.

153. Pearsall W.H. Phytoplankton in the English lakes: II. The composition of the phytoplankton in relation to dissolved substances // J. Ecol. 1932. Vol. 20. P. 241-262.

154. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton // Cambrige Universit. Press, 1984. 384 p.

155. Rodhe W., Hobbie J., Wright R. Phitotrophy and heterotrophy in high mountain lakes // Vern. Intern. Vegreinig. Theor. And angew. Limnol. 1966. Vol. 16. P. 302-313.

156. Rodhe W. Crystallization of eutriphication concepts in nortern Europe // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 50-54.

157. Round F.E., Crauwford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology morphology of genera. Cambridge, ect.: Cambridge Univ. Press, 1990. 747 p.

158. Sakamoto M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependens on lake depth // Arch. Hydrobiol. 1966. Bd. 62. H. 4. P. 1-28.

159. Smith V. H. The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes: An empirical and theoretocal analysis // Limnol., Oceanogr. 1982. Vol. 27, № 6. P. 1102-1112.

160. Spodniewska I. Phytoplankton as the indicatir of lake eutrophication. I. Summer situation in 34 Masurian lakes in 1973. Ekol. Polska 26. P. 53-70.

161. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae //Susswasserfl. Mitteleuropa. Bd. 1. Stuttgart; New York: Ficher Verlag, 1985. 515c.

162. Thunmark S. Zur Soziologie des Stisswasser-plankton: Ein methodologisch-okologische Stidie // Folia limnol. Scand. 1945. Bd.3. 66 p.

163. Trifonova I.S. Changes in community structure and productivity of phytoplankton as indicators of lake and reservoirs eutrophication. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 33. P. 363-371.

164. Trifonova I.S. Phytoplankton composition and biomass structure in relation to trophic gradient in some temperate and subarctic lakes of north-western Russia and the Prebaltic // Hydrobiologia. Vol. 369/370. 1998. C. 99-108.

165. Vollenweider R.A. The Scientific Basis of Lakes and Stream Eutrophication with particular reference to Phosphorus and Nitrogen as Eutrophication Factors // Techn. Rep. OECD (Organiz. Econom. Cooper. Devel.). Paris, 1968. Vol. 27. P. 1-182.

166. Vollenweider R.A., Kerekes I. The loading concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programme on eutrophication // Porogr. Wat. Technol. 1980. Vol. 12, № 2. P. 5-38.

167. Wasmund Norbert, Nausch Gunther, Postel Lutz et al. Trophic status of coastal and open areas of the south-eastern Baltic Sea based on nutrient and phytoplankton data from 1993-1997. Warnemunde : Inst, fur Ostseeforschung, 2000. 84 p.

Информация о работе

Снитько, Лариса Вячеславовна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фитопланктон разнотипных озер Ильменского заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы