Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика сообществ пресноводных макрофитов озер Южного Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика сообществ пресноводных макрофитов озер Южного Урала"

На правах рукописи УДК 581.524/526.32+470.55

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПРЕСНОВОДНЫХ МАКРОФИТОВ ОЗЕР ЮЖНОГО УРАЛА (на примере Ильменского государственного заповедника)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1997

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных и в Ильменском государственном заповеднике УрО РАН.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

академик РАН,

доктор биологических наук,

заслуженный деятель науки РФ,

профессор

П. Л. Горчаковский

доктор биологических наук, профессор Г. И. Таршис

кандидат биологических наук, ст. научн. сотр. А. П. Басильчикова

Ведущее учреждение:

Уральский государственный университет им. А. М. Горького

Защита диссертации состоится «_ // » МСеМ 1997 г. в «I час на заседании диссертационного совета. Д 002.05.01 по защите диссерта! на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии раего и животных УрО РАН (620114, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эколо! растений и животных.

Автореферат разослан •

1997 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук М. Г. Нпфонтовг

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водные и прибрежно-водные макрофиты 1ляются одним из основных компонентов водных экосистем. Будучи вовлечены разнообразные процессы, макрофиты играют огромную роль в поддержании тественного равновесия в водоемах и в природных ландшафтах в целом. По-:ольку макрофиты образуют самые разнообразные по видовой, экобиоморфо->гической, пространственной структуре и биотопической, приуроченности сооб-ества. интерес представляет синэколопгческая направленность исследований, эдная растительность влияет на химические и физические свойства воды, слу-ат мощным биологическим фильтром в процессе естественного самоочищения доемов. С другой стороны, она отражает его гидрологический и термический жим, может характеризовать специфику его химизма, трофический статус, лраст и другие свойства. Водные фитоценозы и отдельные виды макрофитов зжно использовать в качестве эффективных биоиндикаторов при определении 'епени и характера антропогенного воздействия. В связи с этим, важно вклю-|ть сообщества макрофитов в систему экологического .мониторинга. Для этого ¡обходимо прежде всего исследовать растительность эталонных водоемов, где «действие человека минимально.

Гидроботанические исследования особо актуальны на Южном Урале, где >средоточено большое количество разнотипных озер, которые в той или иной ■епени подвержены антропогенному воздействию. Наименее нарушенными, устно эталонными, можно считать озера Ильменского заповедника.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы — изучение состава, ■руктуры и динамики сообществ макрофитов озер Ильменского заповедника.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

1. Определить флористический состав макрофитов Ильменских озер.

2. Выявить и охарактеризовать основные сообщества макрофитов, зако-шерности их размещения, естественную и антропогенную динамику в озерах ¡зличных типов.

3. Наметить перспективы мониторинга водных экосистем по боташгче-;пм признакам и разработать систему эталонных участков для фитомонито-шга.

Научная новизна. Впервые для Южного Урала установлен >став флоры макрофитов разнотипных озер Ильменского заповедника, изучен нггаксономичоскип состав растительных сообществ, исследованы закономерно-пространственного распределения макрофитов в разнотипных озерах и ос-звные черты динамики водных фитоценозов. В изучении макрофитнои расти-;льности пресноводных водоемов впервые применен системный подход.

Практическая значимость работы. Результаты исследований вставляют основу системы мониторинга водных экосистем в регионе прогнозирования различных протесов как в эталонных, гак и в нарушенных ■¡доемах

Публикация результатов исследований и апробация работь

По теме диссертации опубликовано 5 работ, 1 работа сдана в печать. Материал1 исследований вошли в ежегодные отчеты Ильменского заповедника «Летопис природы ИГЗ (1989—1996 гг.)». Результаты исследований были представлены н совещании «Эколого-экономичеекие аспекты организации национальных природ ных и ландшафтных парков» в Екатеринбурге в 1992 г.

Структура II объем диссертации Диссертация состоит из введенш шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссерта ции — 170 страниц, из них 141 страница машинописного текста, 39 рисунко: приложения — 40 страниц. Список литературы содержит 256 наименований, и них 17 — на иностранных языках.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Приведена краткая характеристика геологического строения, рельеф; почвенного покрова, гидрологической сети, растительности территории запове^ ника.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика исследованных озер. Изучалась растительность четы рех озер: Большое Миассово, Большой Ишкуль, Большой Таткуль, Аргаяш. Он относятся к Ильменской группе, включающей ряд меридионально вытянуты вдоль хребтов цепочек озер в восточных предгорьях Южного Урала. Приведен их подробная характеристика. Выбранные озера представляют два основны типа озер, встречающихся в заповеднике. Опираясь на морфометрические, гид рохимические, гидробиологические показатели, можно отнести Большое Миассс во, Большой Ишкуль к мезотрофному типу, Большой Таткуль, Аргаяш эвтроф ному (Таусон, 1940; Боган, 1959; Эколого-продукционные особенности, 1978).

Материал и методика. Полевые исследования проводились в 19901995 гг. в период максимального развития растительности (июль). Применялас стандартная методика экологических профилей (Белавская, 1979; Катанскаг 1975; и др.). Профили закладывались на типичных участках водоемов. Выделя лись зоны вдоль градиента глубины, определялся характерный для них спект растительных сообществ, закладывались геоботанические площадки. В описанн ях отмечались местонахождение группировки, условия местообитания, видово состав, пространственная структура, для каждого вида — обилие по шкале Дру де, фенофаза, балл жизненности. Проанализировано 18 экологических профиле и 152 описания водных и прибрежно-водных фитоценозов. Определена синтаксс номическая принадлежность всех растительных сообществ. Для калсдого озер составлены флористические списки с определением жизненных форм и сводны таблицы геоботанических описаний. Для обработки описаний были применен) математические методы (см. гл. 3, 4). Расчеты производились на PC IBM пр помощи программ Microsoft Exel 5.0а и BIODIV (авторы П. Баев, Л. Пенев).

ГЛАВА 3. ФЛОРА ВОДНЫХ И ПРИБРЕЖНОВОДНЫХ МАКРОФИТОВ

О понятиях «водные макрофиты» и «макрофиты водоемов». Обсужда-гся трактовка терминов «водные макрофиты», «макрофиты водоемов», в гидро-зтанической литературе. В диссертации под макрофитами водоемов понимались рупные водоросли, мхи и сосудистые растения, нормально развивающиеся условиях водной среды и избыточного увлажнения и обитающие в воде в прибрежной зоне (Горлова, 1991, Папченков, 1985; Dam, Kooman, 1978; /estlake, 1975 и др).

Состав флоры. В период исследований нами зарегистрирован 1 вид макрофитов. из них 49 (61.5 Тс) — водных и 32 (39.5 %) — прибрежных. lx таксономическое разнообразие представлено в таблице 1.

Таблица 1

Репрезентативность различных таксономических групп макрофитов озер Ильменского заповедника по данным исследовании 1990—94 г.

Колттчество в отделе

'аксоны Magnolio- Polypodi- Equiseto- Bryophyta Charop- Всего

;phyta ophyta phyta hyta

емейство 31 1 1 1 1 35

од 45 1 1 1 2 50

;ид 74/91.4 1/1.2 1/1.2 1/1.2 4/4.9 81

* В числителе — количество видов, в знаменателе — % от общего числа видов акрофитов.

Рассмотрен видовой состав различных семейств. По числу видов преоб-

адают осоковые и рдестовые (по 11 видов или 14.9 %). злаковые насчитывают видов (6.3 нимфейные — 4 (5,4 СЬ), частуховые, гречиховые, лютиковые, одокрасовые, рясковые — по 3 вида (4 сс), остальные семейства — 1—2 вида >.7—1.4 <а

Таксономический состав макрофитов разнотипных озер. Проанализи-озаны флористические списки озер. Исключительным богатством отличается оз. 1. Миассово (78 видов, 94 от общего числа). Этот показатель шике для з. Б. Ишкуль (62 вида, 76 5 <"г). Значительно беднее видовой состав макрофитов оз. Аргаяш (47, 58 %) и особенно в оз. Б. Таткуль (37. 45.6 <г<-). Соотношение вн-ов водных и прибрежных растений меняется в эвтрофных озерах в пользу гиг-офитов- в Б Миассово — 50 (65.8 <",) и 26 (34.2 в В. Ишкуле — 40 (64.5 %) 22 (35.5 %), в Лргаяше — 36 (612 'с) и 19 (33.8 <;<), в Б. Таткуле — 24 (61.5 ' () 15 (38.8).

Флора озер сравнивалась по качественному признаку методом кластер-ого анализа с применением коэффициента сходства Чекановского-Съеренсена.

лтпчесгвенные соотношения видового состава семейств анализировались тем «е методом (Песенко. 1985). Полученные дендрограммы (рис. 1) показывают вы-окос сходство всех озер по этим признакам, что закономерно ввиду их при-

О 0.5 10 0.5 1

Рис. 1. Дендрограммы сходства (индекс Чекановского-Съеренсена): а — видового состава макрофитов озер Ильменского заповедника; б — видового состава различных семейств.

1 — Озеро Большое Миассово; 2 — Озеро Большой Ишкуль; 3 — Озеро Аргаяш; 4 — Озеро большой Таткуль.

уроченности к одной природно-географической зоне. Наибольшее сходство обнаружено между озерами, имеющими одинаковый трофический статус.

Анализ на уровне надвидовых таксонов показал, что в ряду озер Б. Миассово — Б. Ишкуль — Аргаяш — Б. Таткуль прослеживается обеднение флоры (табл. 2). Наряду с уменьшением числа таксонов наблюдается изменение их пропорций. Это связано с уменьшением разнообразия мест обитания. Очевидно, помимо этого существует связь флористического богатства с трофическим статусом озер.

Таблица 2

Показатели таксономического разнообразия макрофитов разнотипных озер Ильменского заповедника.

Озеро Число таксонов Соотношение таксонов

видов родов семейств вид/сем. род/сем. вид/род

Б. Миассово 76 51 35 2.2 1.5 1.5

Б. Ишкуль 62 43 30 2.1 1.4 1.4

Аргаяш 49 35 24 2.0 1.4 1.4

Б. Таткуль 39 30 23 1.7 1.3 1.3

ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВА ОЗЕРНЫХ МАКРОФИТОВ: ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ И ВИДОВАЯ СТРУКТУРА.

Классификация растительных сообществ. Рассмотрены принципы классификации фотоценозов. Следуя В. М Катанской (1971, 1981), И. Л. Кореляковой (1977), В. Г. Папченкову (1985), и многим другим, нами принята физиономическая классификация фитоценозов.

Основные группы формаций, формации и ассоциации. В исследованных озерах обнаружено 27 макрофитов, образующих формации (34.2 % от общего числа видов). В работе приведена развернутая характеристика основных сообществ и их биотопов, распространение в озерах.

1. Группа формаций гелофитов включает главным образом 2 формации, 'ормация тростника обыкновенного (Phragmiteta australis) распространена во :ех озерах, основные ассоциации — чистая тростниковая (Phragmites australis :s.), водноразнотравно-тростниковая (Phragmites australis — Herba mixtae juatiles ass.), влаголюбиворазнотравно-тростниковая (Phragmites australis + erba mixtae hygrophilae ass). Формация камыша озерного (Seirpeta lacustris) зедетавлена ассоциациями: чистой камышовой (Sen-pus lacustris ass.), воднораз-ггравно-камышовой (Scirpus lacustris + Herba mixtae aquatiles ass.), камышовой с >гбышкой желт он (Scirpus lacustris — Nuphar lutea ass.) и камышовой с гречихой ;г.шоводной (Scirpus lacustris — Polygonum amphibium ass.), больших площадей i занимает.

2. Группа формаций гидрофитов погруженных с плавающими листьями сличает 3 формации. Формация кубышки желтой (Nuphareta lutei) характерна чя всех озер. Основные ассоциации — водноразнотравно-кубышковая (Nuphar .tea — Herbae mixtae aquatiles ass.), роголистниково-кубышковой (Nuphar lutca-cratophyllum demcrsum ass.). Формация гречихи земноводной (Polygoneta uphibii) менее распространена. Основные ассоциации — водноразнотравно->ечиховая (Polygonum amphibium-Herbae mixtae aquatiles ass), чистая гречихо-1Я (Polygonum amphibium ass.) и камышово-гречиховая (Polygonum amphibium-eirpus lacustris ass.). Формация кувшинки чисто-белой (Nympheeta candidae) в s. Аргаяш, представлена элодеево-кувшинковой ассоциацией (Nymphae candida-оdea canadensis ass.).

3. Группа формаций погруженных прикрепленных гидрофитов наиболее азнообразна. Формация элодеи канадской (Elodeeta canadensis) представлена :социациями колосовоурутьево-элодеевой (Elodea canadensis + Myriophyllum dicatum ass.) и водноразнотравно-элодеевой (Elodea canadensis + Herbae mixtae juatiles ass.), не имеет широкого распространения. Формация рдеста блестящего yotamogctemeta hiccntis) встречается в мезотрофных озерах, основные формации

чистая блестящердестовая (Potamogeton lucens ass.). нителлово-тестящердестовая (Potamogeton lucens + nitella sp. ass.), пронзеннолистно-тестящердестовая с водным разногравьем (Potamogeton lucens + Potamogeton erfoliatus + Herbae mixtae aquatiles a.ss). Формация рдеста стеблеобъемлющего ■'otamogetoneta pcrfoliatis) небольшими фрагментами отмечена во всех озерах, роме Аргаяша. Основные ассоциации — харово-стеблеобъемлюще-рдестовая yotamogcton pcrfoliatus + chara sp. ass.), водноразнотравно-стеблеобъем-ющердестовая (Potamogeton pcrfoliatus + Herbae mixtae aquatiles ass.), роголист-иково-стеблеобъемлющердестовая IPotamogeton pcrfoliatus + Ccratop-hyllum emersum ass). Формация урути колосистой (Myriophylleta spicatz) отмечена во :ex озерах. Основные ассоциации — элодеево-колосоурутьевая (Myrio-phyllum oieatum + Elodea. canadensis ass.), водноразнотравно-колосовоурутьевая VUjriophyUum spicatmn ~ Herbae mixtae aquatiles ass) Формация телореза обык-овенного (Strauoteia aloiditis) обычка во всех озерах, кроме Б Таткуля Основные ссоцпацип — воднорознограшю-телорезовая (Siraliotes aloides + Herbae mixtae. quatiles ass), чистая телорезовая (Stratiotes ahndos ass) Формация роголистника

погруженного (Ceratophylleta demersи). Преобладает в Б. Таткуле, отсутствует ] других озерах. Основные ассоциации — чистая роголистниковая {Ceratophylluv demersum ass.) и урутьево-роголистниковая (Ceratophylhim demersum Н myriophyllum spicatum ass.).

Кроме того, в прибрежной зоне всех озер встречаются сообществ; с доминированием осок и рогоза широколистного. В Б. Миассово образуют фор мации харовые водоросли. Формации хвоща топяного, болотницы болотной, еже головника простого, стрелолиста обыкновенного, кубышки малой, рогоза узколи стного отмечены единично в озерах Б. Миассово, Б. Ишкуль.

Выявлено, что спектры основных растительных формаций мезотрофны: озер — Б. Миассово и Б. Ишкуль — совпадают (табл. 3). В оз. Аргаяш отсутству ют формации рдестов, a Nympheeta candidae и Elodeeta canadensis широко рас пространены. Преобладающей оказалась Stratioteta aloiditis. Оз. Б. Таткуль ока залось очень бедным в фитоценотическом отношении, основа растительности — роголистниковая формация. Озера разделились на две группы по фитоценотиче скому разнообразию соответственно их трофическому статусу. Формации в эв трофных озерах включают меньшее число ассоциаций, а их видовой соста] беднее.

Видовая структура различных формаций. Видовая структура конкрет ных группировок водных и прибрежно-водных макрофитов отражена в сводно! таблице диссертации. Количественной характеристикой присутствия видов ! растительных сообществах послужила оценка обилия по видоизмененной пяти, бальной шкале Друде. Анализ сходства видовой структуры сообществ проведе! методом кластерного анализа с применением индекса Чекановского-Съеренсенэ Геоботанические описания обрабатывались отдельно по каждому из озер. Оказа лось, что фотоценозы, относящиеся к одной и той же формации, имеют высокун степень сходства видового состава (рис. 2). Результаты кластерного анализа соответствуют физиономической классификации растительных сообществ, из чеп следует, что этот метод может использоваться для выделения растительны; формаций на водоемах. Вероятно, при достаточном количестве описаний мож» выделить кластеры, соответствующие ассоциациям. Можно предположить, чт< более высокий уровень сходства растительных сообществ внутри формаций i эвтрофных озерах является показателем меньшего разнообразия ассоциаций чем в мезотрофных.

Видовое разнообразие. Проанализировано видовое разнообразие основ ных растительных формаций Ильменских озер. Использовались три индекса характеризующие альфа-разнообразие: вероятность межвидовых встреч (РЩ мера, обратная концентрации доминирования Симпсона, иначе называема; индексом полидоминантности; информационный индекс Шеннона (Песенко, 1985 Значения индексов вычислялись для каждого геоботанического описания, затс: находилось среднее значение для конкретных формаций по каждому озеру.

—1

—.....

1

1 2

5

3

6

4

7

8 10

13 9 11

14 12

23

24

25

26

15 21

16

17

19

18

20 22

33

34

39

36

37

35

38

40

41

43

44

42

45

46

47 27

31 29

32 29

• 30

0.0 5 1

Рис. 2. Дендрограмма сходства (индекс Чекановского-Сьеренсена) впдо-зой структуры растительных сообществ оз. Б. Миассово.

Условные (к'хгшачения. 1—47 — номера геоботанчческих площадок, отнесен-

;ых к формациям' 1 — 7 - РЬ.гпут-М-: ■п<-ак>.. К — 14 — .^С'УрПа ¡0Г».<*т. 15 — 21 — ИирНата 1»ш, 22 — 24 — РЫудпт-.п .¡трЬЬп. 27 — 33 — Атшгст аЫгю. VI — 3« — МугюркуИгт ярки':. 40 — 44 — РоЫгподегиисШ 1исса№. 45 — — рогатодеюжчи рсг/окаШ

Таблица 3

Количество видов макрофитов, входящих в состав водных растительных сообществ озер Ильменского заповедника

Формация Число видов

№ Название Б. Миас- Б. Иш- Аргаяш Б. Тат-

сово куль куль

1 РКгадтйега аи&гаНз 25 8 1 1

2 БпгреХа \acustris 12 8 5 -

3 Nupha.re.ta 1шег 15 12 5 6

4 Ро1удопеи1 атрЫЪи 13 7 4 -

5 ^VJymp?leetа сапсЫае - - 3 -

6 Лга£го£е{а аХоййк 20 14 4 -

7 МупорНуХЫа вркаЫ 11 И 4 4

8 Potamogetoneta lv.cm.tis 6 8 - -

9 РоЫтодеХопеШ рег}оИаИ& 5 И - 3

10 Е1ой&еЫ сапайеп&Ы - - 4 -

11 СегаЬорНуХЫа йетегж - - - 4

Использование различных индексов дало в основном сходные результаты. То, что они коррелируют друг с другом показывает корректность их применения в данном случае и достоверность результатов. Общая тенденция: снижение видового разнообразия сообществ в ряду повышения трофности озер.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОЗЕРНЫХ МАКРОФИТОВ

Понятие экологической структуры. Под экологической структурой в узком смысле понималась экобиоморфологическая структура, или состав и соотношение жизненных форм. С жизненными формами тесно связана пространственная структура фитоценозов, которая также является одним из аспектов экологической структуры. Основным компонентом экологических ниш для озерных мак-рофтов является вода, специфическая среда, обладающая рядом особенностей Степенью связи с водной средой и обусловливаются основные черты различных экобиоморфологических групп.

Жизненные формы макрофитов и их соотношение в озерах различного типа. Под жизненной формой, или экобиоморфой, в современных определениях {Алеев, 1982; Крылов, 1984), основанных на работах И. Г. Серебрякова (1962, 1904), понимается адаптационная система растительного организма (Голубев, 1965; Лавренко, Свешникова, 1968), В диссертации использована экобиоморфологическая классификация озерных макрофитов В. Г. Папченкова (1985), разработанная на основе работ Т. Н. Кутовой (1953, 1957, 1974) и М. В. Маркова с соавторами (1955),

Во флоре макрофитов исследованных озер наиболее разнообразны гиг-фиты — 32 вида, или 39.5 % от общего числа. Среди собственно водных расте-гй выделяется группа прикрепленных погруженных гидрофитов (20 видов, или %), Богат видовой состав низкотравных гелофитов (10 видов, или 12.3 %), не-олько беднее — группы высокотравных гидрофитов и прикрепленных гидро-хтов с плавающими листьями (6 видов, или 7.4 %). Остальные группы включают | 2 — 3 вида (2.5 — 3.7 %).

Видовой состав зкобиоморфолопшеских- групп в различных озерах юдставлен в табл. 4.

Таблица 4

Состав жизненных форм макрофитов в озерах Ильменского заповедника

\а Экобиоморфы Количество видов в озерах*

Большое Миассово Большой Ишкуль Арга-яш Большой Таткуль Всего

1 Гидрофиты, плаваю-шие в толще воды 2/2.6 2/3.3 1/2.1 1/2.7 2/2.5

) Гидрофиты погруженные, прикрепленные 20/25.7 12/19.7 8/17.0 6/6.2 20/25

3 Гидрофиты, плавающие на поверхности воды 3/3.9 3/4.9 3/6.8 3/8.1 3/3.7

1 Гидрофиты прикрепленные с плавающими листями 6/7.7 6/9.8 5/10.6 2/5.4 6/7.4

5 Гелофиты высокотравные 6/6.7 6/98 5/10.6 4/10.8 6/7 4

3 Гелофиты низкотравные 10/11.5 9/14.8 6/12.8 2/5.4 10/12.3

? Гелофиты приземные 2/2.6 - - - 2/2.5

в Околоводные растения 30/33.5 23/37.7 19/40.4 19/51.4 32/39.5

* В числителе — число видов, в знаменателе — со от общего числа

Проанализирован видовой состав экобиоморфологических групп различ->1х растительных сообществ. Гистограммы (рис. 3) показывают общую законо-фность — обеднение фитоценотического богатства, видового и экооиоморфоло-ческого состава фитоценозов в эвтрофных озерах, по сравнению с мезотроф-лми. Вне зависимости от жизненной формы доминанта во всех формациях по ;слу видов преобладают погруженные прикрепленные гидрофиты.

Количество видов

I *»" I 4 5 6 7 8

1 — Phragmiteta australis, 2 — Scirpeta lacustris, 3 — Nuphareta lute 4 — Polygoneta amphibii, 5 — Stratioteta aloiditis, 6 — Myriophylleta spicati, 7 -Potamogetoneta lucentis, 8 — Potamogetoneta perfoliatis.

15

2 3

10

Количество видов

0

П

ш

PI

1 2 3 4 5 6 7 8

1 — Phragmiteta australis, 2 — Scirpeta lacustris, 3 — Nuphareta lute 4 — Polygoneta amphibii, 5 — Stratioteta aloiditis, 6 — Myriophylleta spicati, 7 -Potamogetoneta lucentis, 8 — Potamogetoneta perfoliatis.

10 ■

Количество видов 5 -

1

I i

5 6 7

1 — Phragmiteta australis, 2 — Scirpeta lacustris, 3 — Nuphareta lute 4 — Nympheeta candidi, 5 — Polygoneta amphibii, 6 — Stratioteta aloiditis, 7 -Elodeeta canadensis, 8 — Myriophylleta spicati.

10

Количество видов

¡ — Phragmiteta australis, 2 perfoliatis , 4 — Myriophylleta spicati, 5

i Iю" i ■

2 3 4 5

- Nuphareta lutei, 3 — Potamogetones Ceratophylleta demersii.

Рис. 3. Состав жизненных форм макрофитов растительных формаций ер Ильменского заповедника: а — оз. Б. Миассово, б — оз. Б. Ишкуль, — оз. Аргаяш, г — оз. Б. Таткуль.

Условные обозначения: В — прибрежные растения; ЕЗ — приземные пофиты; И — низкотравные гелофиты; В — высокотравные гелофиты; Щ1 — »роняющиеся гидрофиты с плавающими листьями; □ — гидрофиты плавающие поверхности воды; @ — укореняющиеся погруженные гидрофиты; ЕЗ — ободно плавающие погруженные гидрофиты

Экобиоморфологическая структура исследовалась методом кластерного [ализа. За количественный признак было принято максимальное значение оби-ти, принимаемое видами экобноморфологической группы в конкретном геобота-гческом описании. Самым высоким сходством обладают растительные сообще-ва, принадлежащие к одной и той же формации (рис. 4),

Пространственная структура. Рассмотрены общие закономерности раз-гщенил макрофитов. В звтрофных озерах они занимают больший процент пло-ади, чем мезотрофных. В оз Б. Таткуль все дно покрыто макрофитами, оз. Аргаяш от них свободен лишь небольшой участок центральной, части, эвтрофных озерах прибрежные сплавины занимают значительную часть пер-жачальноп площади, чем в мезотрофных. Соответственно, относительная пло-адь сообществ гигрофитов и высокотравных гелофитов увеличивается, а поуженных прикрепленных гидрофитов уменьшается. Сообщества гелофитов, фактерные для песчаных и каменистых мелководий мезотрофных озер в эв-юфных озерах сосредоточены на сплавинах, в воде же встречаются редко.

В работе приводятся рисунки, подробные описания экологических про-илеп: местоположение, характеристика местообитаний, растительности для 1ЖД0Й зоны.

Вследствие сложности морфологии Ильменских озер растительные юбщества располагаются мозаично. Все экологические профили можно отнести двум основным типам. 1 — растительность открытых берегов, 2 — раститель-:>сть мелководных заливов.

Тип 1. У самой кромки воды произрастает гигрофильная растительность: :оки, тростник обыкновенный. Ширина ее распространения зависит от крутизны грега и падения дна. Далее следует зона высокотравных гелофитов, представ-лшая сообществами тростника обыкновенного и камыша озерного. Часто полоса софитов отсутствует и разреженная растительность представлена различными ядами прикрепленных погруженных гидрофитов, к которым могут примеши-сться низкотравные гелофиты — стрелолист обыкновенный, сусак зонтичный, л глубине более 1 м произрастают прикрепленные погруженные гидрофиты: руть колосовидная, рдесты, телорез алоэвидный, лютик водяной, роголистник, еличпна проективного покрытия зависит от характера грунта и от степени воз-ействия волн. В местах, более защищенных от ветра на песчаных и илистых хунтах на глубине 1 о—25 м может быть выражена полоса прикрепленных

0.5

Рис. 4. Дендрограмма сходства (индекс Чекановского-Съеренсена) экобис морфологической структуры сообществ макрофитов оз. Б. Мпассово. Усл. обозначения см. рис. 2.

О

эофитов с плавающими листьями. — кубышки желтой, реже встречается мха земноводная. На глубине более 3—3.5 м растут лишь придонные расте-. Глубже 5—5.5 м дно свободно от растительности.

Тип 2. Прибрежные болота переходят в сплавины с гигрофильной рас-эльностью и сообществами тростника и иногда рогоза широколистного. Глуби; края сплавины — 0.5—1 м. Край сплавины нередко окаймлен полосой плот: зарослей телореза. Далее произрастают сообщества гидрофитов, как при-пленных погруженных, так и прикрепленных с плавающими листьями, по-зние занимают глубины 1.5—2 м. Общее проективное покрытие достигает 100 %.

Вертикальная структура сообществ отражена в табл. 5.

Таблица 5

Ярусная структура сообществ водных макрофитов озер Ильменского заповедника

Формации Ярусы it иодъярусы*

№ Название 1 2 3 4 5 6 7 3

1 Phragmieta australis + + - 4- + 4- 4- 4-

2 Scirpeta lacustris 4- + - 4- Л- + 4-

3 Nuphareta lutei 4- - - - 4- + 4- 4-

4 Polygoneta. amphibii 4- - - - 4- + 4- 4-

5 Nympheeta candidi - - - - + - 4- 4-

6 Stratioteta aloiditis - - - 4- + 4- + 4-

7 Myriophylleta spicati - - - 4- - + + 4-

8 Potamogetcmeta lucentis - - - - - 4- 4- 4-

9 Potamogetoneta perfoliatis + 4- 4-

10 Elodceia canadensis 4- 4-

11 Ceratophylleta demersii + 4- +

* 1 — высокие надводные растения. 2 — средневысокие надводные. - низкие надводные, 4 — плавающие. 5 — с плавающими листьями. 6 — высокие покойные, V — средневысокие погруженные. 8 — придонные

С глубиной ярусность фитоценозов упрощается. Наиболее дифференци-анной вертикальной структурой обладают сообщества высокотравных гело-гов. В сообществах погруженных гидрофитов с плавающими листьями над-ные ярусы встречаются редко, а ярусы погруженных гидрофитов выражены ше. чем в сообществах гелофитов. В сообществах погруженных гидрофитов гажены только подводные ярусы.

ГЛАВА в. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ МАКРОФИТОВ И ИХ МЕСТО В СИСТЕМЕ ФИТОМОНИТОРИНГА

Динамика, обусловленная естественными факторами. Ввиду консерва-ности макрофптнои растительности оказалось трудным проследить какие-ю закономерности многолетней динамики за период исследований. По различ-а морфометрпчеекпм, гидрохимическим, гидробиологическим показателям ледованные озера молено поставить в определенный ряд: Большое Миассово,

Большой Ишкуль, Аргаяш, Большой Таткуль, отражающий стадии развита водоемов в порядке увеличения возраста, где прослеживаются основные черт динамики: 1) происходит уменьшение площади водного зеркала за счет забол; чивания мелководных зализов и образования прибрежных сплавин; 2) увеличг вается относительная площадь зарастания озер макрофитами; 3) увеличиваете площадь фитоценозов с доминированием высокотравных гелофитов, в основнс за счет сообществ, произрастающих на прибрежных сплавинах, а площадь соо( ществ гидрофитов сокращается; 4) происходит обеднение видового состава ма! рофитов, что особенно касается погруженных гидрофитов и прикрепленных ги; рофитов с плавающими листьями; 5) снижается синтаксономическое разнообр; зие растительных сообществ; 6) уменьшается видовое и экобиоморфологичесю разнообразие растительных сообществ. Эти изменения обусловливаются как е! тественным изменением качества воды (эвтрофированием), так и сокращение разнообразия биотопов в процессе зарастания (заиливание дна, выравнивает береговой линии и др.)

Антропогенная динамика. В работе рассматривается многоликий хара! тер антропогенного воздействия на экосистемы водоемов и дается краткий обзе литературы о реакции макрофитов на разнообразные антропогенные фактор (Артеменко, Белавская, 1958, 1968; Богачев, 1952; 1972; Житков, 1981; Зейфе{ и др., 1991; Зеров, 1976; Зотов, 1977; Коган, 1980; Корелякова, 1977; Лукина, 196 Небольскина, 1974; Носков, 1972; Потапов, 1961; Сорокина и др., 1977; Степанов1 чене, 1979 и др).

Макрофиты как биологический индикатор. Неоспоримое значен! макрофитов как индикаторов тех или иных процессов, происходящих в водоем подчеркивается многими исследователями (Кабанов, 1962; Коган, 1980; Макроф! ты — индикаторы, 1993; Макрушин, 1994; Петров, 1990; Петров, 1992; Семи Фрейдлинг, 1988; Не]пу, 1971, 1978; ТК'опеп, Ьарра1атеп, 1980 и др.). Являя» наименее изученной в этом отношении группой гидробионтов, они имеют опред ленные преимущества. Большое значение при биоиндикации играет наличие 01 ределенных видов-индикаторов и эта проблема достаточно освещена в литерат; ре, однако, наиболее целесообразно в качестве индикаторных признаков испол: зовать состав растительных сообществ, соотношение площадей, ими заняты видовая, пространственная и экобиоморфологическая структура фитоценозе Такой подход рационален еще и потому, что макрофитная растительность оз( устойчива к кратковременным изменениям среды, однако ее направленные изм нения в течение нескольких лет могут свидетельствовать об общей трансформ; ции экосистемы озера.

Эталонные участки для фитомониторинга. По результатам исследов. ний, были выбраны эталонные участки в девяти типичных фитоценоз; оз. Б. Миассово, представляющих основные формации. В этих сообществах зал жены постоянные пробные площади, для которых разработаны специальнь паспорта, где отражены видовая, пространственная и экобиоморфологическ; структура фитоценозов. Площадки выбирались с учетом общих требован; к объектам фитомониторинга (Горчаковский, 1984). Наблюдения за антропоген:

рушенными водоемами выходят за рамки данной работы, однако здесь про-атривается перспектива дальнейших исследований. Ежегодная инвентариза-я данных сообществ позволит выявить закономерности их динамики и просле-гь взаимосвязь изменений макрофитной растительности с естественными пропсами, происходящими в экосистеме водоема. В дальнейшем возможно сравне-е с сопредельными с заповедником территориями, где так же имеются озера, ¡годящиеся на разных стадиях развития и имеющие различный троф!гческий itvc, подверженные антропогенному воздействию.

ВЫВОДЫ

1. Ильменские озера характеризуются богатым видовым составом мак-фитов. Флористический список насчитывает 81 вид макрофитов. Значительная :ть из них является прибрежными гигрофитами (32 вида, или 39.5 %). Оетадь-:е 49 видов, или 48.5 % относятся к собственно водным растениям. По числу цов в озерах заповедника преобладают цветковые растения — отдел ignoliophyta (74 вида, или 91.4 ст). Они принадлежат к 45 родам из 31 семейст-

Отделы папоротниковидные — Polypodiophyta, хвощевидные — uisetophyta, моховидные — Bryophyta включают соответственно по одному цу, отдел харовые водоросли — Charophyta. — 4 вида. Таксономотеское разно-эазие макрофитов в мезотрофных озерах на всех уровнях намного выше, чем в грофных.

2. Изученные озера имеют высокую степень сходства флоры макрофи-з, что связано с их принадлежностью к одной природно-географической зоне ■с ландшафту одного типа. Более высоким уровнем сходства отличаются озера,

юсящиеся к одному типу по степени трофности. По видовому составу в целом по составу отдельных семейств макрофитов с достаточной достоверностью жно судить о трофтеском статусе водоема.

3. Основными растительными формациями в изученных озерах являют-Phragmitcta australis, Scirpcta lacustris. Typheta latifolii (группа формации

сокотравных гелофитов), Nupharcta lutei, Nymphccta candidi, Polygoneta iphibii (группа формаций прикрепленных гидрофитов с плавающими листья), Stratiotcta alniditis, Mynophylleta spt'can, Potamogctoncta lucent is, tamogetcmeta perfoliatis, Elodecta canadensis, Ccratophyllcta demersii (группа |рмаций прикрепленных погруженных гидрофитов), а также формации осок фибрежной лоне, а в оз. Большое Миассово — харовых водорослей. Синтаксо-мическое и видовое разнообразие сообществ выше в мезотрофных озерах сравнению с эвтрофными.

4. Наибольшую степень сходства видовой структуры имеют сообщества крофитов с одинаковыми доминантами. Результаты обработки методом кла-»рното анализа соответствуют визуальному определению растительных фор-ций по физиономическим признакам Данный метод .может применятся для ■тее точного выделения растительных формаций водоема, а при наличии доста-таого количества геоботанпческпч описаний — и для выделения :оциаций.

5. В Ильменских озерах обнаружены представители восьми экобиомо^ фологических групп: гидрофиты, свободно плавающие в толще воды; погруже! ные гидрофиты, прикрепленные к субстрату; гидрофиты, свободно плавающие г поверхности воды; гидрофиты, прикрепленные к субстрату с плавающими I поверхности воды листьями; приземные гелофиты; низкотравные гелофиты; вь сокотравные гелофиты; прибрежно-водные гигрофиты. Более высокое разнообрг зие экобиоморф макрофитов, как в целом, так и по отдельным формациям, н; блюдается в озерах с меньшей степенью трофности.

6. Установлена тесная связь пространственного распределения соо? ществ макрофитов в озерах и их ярусности с экобиоморфологической структз рой. С увеличением глубины изменяется состав жизненных форм доминанте в сторону увеличения их связи с водной средой и упрощение ярусной структур за счет выпадения надводного яруса гелофитов и наводного яруса прикрепле! ных гидрофитов с плавающими листьями.

7. Исследованные озера можно поставить в ряд: Большое МиассоЕ и Большой Ишкуль Аргаяш и Большой Таткуль, отражающий стадии развита водоемов в порядке увеличения их возраста, в котором прослеживаются слб дующие черты динамики макрофитной растительности: 1) происходит уменьше ние площади водного зеркала за счет заболачивания мелководных заливе и образования прибрежных сплавин; 2) увеличивается относительная площа; зарастания озер макрофитами; 3) площадь фитоценозов с доминированием высс котравных гелофитов увеличивается, в основном за счет сообществ, произрг стающих на прибрежных сплавинах, а площадь сообществ гидрофитов сокращг ется; 4) происходит обеднение видового состава макрофитов, что особенно касает ся погруженных гидрофитов и прикрепленных гидрофитов с плавающими лг стьями; 5) снижается синтаксономическое разнообразие растительных сообщест: 6) уменьшается видовое и экобиоморфолошческое разнообразие растительны сообществ. Эти изменения обусловливаются как естественным изменением каче ства воды (эвтрофированием водоемов), так и сокращением разнообразия биотс пов в процессе зарастания (заиливание дна, выравнивание береговой линии и др

8. Необходимым элементом системы фитомониторинга в регионе являют ся многолетние наблюдения за сообществами макрофитов на основе разработа1 ной системы эталонных участков. В заповеднике имеются разнотипные отно« тельно ненарушенные озера, а на сопредельной территории — их аналоги, по; верженные антропогенному воздействию. В качестве комплексных универсал! ных показателей изменений окружающей среды целесообразно использоват спектр растительных сообществ водоема, их видовую и экологическу: структуру.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вейсберг Е. И. К изучению макрофитной растительности г. Б. Миассово // Водные и околоводные экосистемы Ильменского заповедника. - Екатеринбург: УрО РАН, 1992. С. 3—10.

2. Вейсберг Е. И. Результаты инвентаризации высшей водной раститель-эсти озера Зюраткуль (Зюраткульский национальный парк) // Эколого-сономические аспекты организации национальных природных и ландшафтных 1рков. — Екатеринбург, 1992. С. 36.

3. Вейсберг Е. И. Аннотированный список макрофитов озер Ильменского товедника // Материалы по флоре и фауне Челябинской области. — Миасс: ГЗ, 1994. С. 10—18.

4. Вейсберг Е. И. Высшая водная растительность озер Ильменского запо-гдника // Экологические исследования в Ильменском государственном заповед-;тке. — Миасс: ИГЗД994. С. 120—128.

5. Вейсберг Е. И., Захаров В. Д., Лагунов А. В., Самойлова Н. М., Трескин '. П., Чащин П. В. Проблема создания кадастра растительного и животного мира Челябинской области // Материалы по флоре и фауне Челябинской области. — [иасс: ИГЗ, 1994. С. 3—9.

ЛР № 020 764 от 29.03.95 г. Подписано к печати 9.04.97 г. Формат 60x84 Vie- Бумага офсетная. Гарнитура журнальная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 120 экз. Заказ № 3. Отпечатано в информационно-издательской группе Ильменского государственною заповедника УрО РАН