Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон малых водоемов Средне-Волжского биосферного резервата

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон малых водоемов Средне-Волжского биосферного резервата"

ГОРОХОВА ОЛЬГА ГЕННАДЬЕВНА

ФИТОПЛАНКТОН МАЛЫХ ВОДОЕМОВ СРЕДНЕ-ВОЛЖСКОГО БИОСФЕРНОГО РЕЗЕРВАТА

(Самарская область)

Специальность: 03.02.08. - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

гр/1«

/.Ь \1

Тольятти - 2012

005010447

Работа выполнена в группе фитопланктона Института экологии Волжского бассейна Российской академии наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Паутова Валентина Николаевна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Немцева Наталья Вячеславовна;

кандидат биологических наук, доцент Герасимов Юрий Леонидович

Ведущая организация:

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Защита диссертации состоится 22 февраля 2012 г. в 1500 часов на заседании ди сертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 48-99-77, факс (8482) 48-95-04; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжско бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адрес 11йр//\у\¥\улеуЬгаз.ги

Автореферат разослан « > января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Водоросли играют важную роль в экосистемах водоёмов как перинные продуценты и являются хорошими индикаторами состояния этих экосистем. Изучение одорослей водоёмов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) позволяет рассмотреть ункционирование этого компонента биоты в естественных условиях, что необходимо при ценке, контроле, прогнозировании, разработке проблем восстановления антропогенно изменён-шх водных экосистем, в природоохранной деятельности и формировании стратегии поддержа-шя биоразнообразия (Розенберг и др., 1999; Прыткова, 2002; Охапкин и др., 2004). Исследование одоемов ООПТ Самарской области в мало нарушенном состоянии имеет большое значение в вязи со значительной степенью антропогенной трансформации природной среды в регионе Паутова, 2001; Розенберг, Саксонов, 2007; Розенберг, 2009). Актуальность исследований связана и рассмотрением, количественных и структурных особенностей фитопланктона высокоэвтроф-ых (по содержанию общего фосфора) водоемов, различающихся по цветности и pH воды, по-кольку трофические условия являются одним из основных факторов, определяющих степень азвития фитопланктона и состав доминантов, а уровень цветности и pH - специфику структурой организации альгоценозов (Трифонова, 1996; Охапкин, Воденесва, 2004; Корнева, 2009).

Цель работы: Определение особенностей состава и сравнительная оценка количественных структурных характеристик фитопланктона в условиях разнотипных эвтрофных малых водоёмов га лесостепного Поволжья (на территории Средне-Волжского биосферного резервата).

Задачи:

1. Исследовать видовой состав и таксономическую структуры водорослей планктона озёр, провести сравнительный анализ и классификацию водоемов по этим показателям.

2. Определить количественный уровень развития фитопланктона и характер его сезонной динамики.

3. Установить трофический статус водоёмов по значениям биомассы и охарактеризовать состав групп водорослей её определяющих.

4. Оценить особенности структурной организации сообществ фитопланктона по показателям видового разнообразия.

5. Дать характеристику массовых видов фитопланктона.

Научная новизна. Впервые проведены альгологические исследования 23 водоёмов, аходящихся на территории Средне-Волжского комплексного биосферного резервата (СВБР): итопланктон озёр изучен по характеристикам флористического и структурного разнообразия и оличественным параметрам. Оценен трофический статус водоёмов по биомассе фитопланкто-а и впервые получены данные об особенностях состава преобладающих групп водорослей. По оказателям фитопланктона проведена классификация озер СВБР. Впервые приведён полный аксономический список фитопланктона, с указанием встречаемости видов в озёрах; 85,5 % из их известны для водохранилищ Нижней Волги, а 132 ранее не были отмечены; уточнены ареа-ы 3 видов отдела Н.арЫ<1ор!1у1а и 4 видов ВасШапорЬуга.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, расширяют представле-ия об особенностях развития фитопланктона малых озёр (расположенных на ООПТ) в условиях ысокого содержания фосфора, в том числе при повышенной цветности и низких значениях pH.

Практическое значение. Полученные данные представляют интерес как фоновые при рганизации экологического мониторинга состояния водных экосистем в бассейне Волги и мо-

3

гут быть применены при инвентаризации водоёмов ООПТ Самарской области, сведения по довому составу - для составления кадастровых списков водорослей и выделения групп ред видов; материалы диссертации могут быть использованы при чтении учебных курсов по спе альностям экология и гидроботаника.

Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнена в ходе плановых ИЭВБ РАН по темам: «Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация мате алов 1900-2000 гг. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги», «Инв таризация внутренних водоёмов национального парка «Самарская Лука», «Таксономия, синтаксо мня и экология фитопланктона водных экосистем бассейна зарегулированной Волги», «Биораз образие фитопланктона водных экосистем в бассейне Волги и факторы его определяющие».

Апробация работы и публикации Материалы диссертации представлены и обсуждены конференциях: «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поля 2002); IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), «Биоиндикация в мої торинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006, 2011), X Международной научі конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2007), «Экологические проблемы бассей крупных рек-4» (Тольятти, 2008), «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использоваї в мониторинге, II всероссийская конференция» (Сыктывкар, 2009), V Поволжской гидроэколо ческой конференции (Казань, 2009), I Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), IV Междунар ном симпозиуме по экологии свободноживущих простейших (Тольятти, 2011).

Материалы диссертации отражены в 18 публикациях, из них 3 в журналах, рекомендованных ВАК

Декларация личного участия. Сбор и обработка альгологических проб, анализ полученн данных выполнены автором.

Защищаемые положения

1. Фитопланктон разнотипных малых эвтрофных водоёмов СВБР в целом имеет высо флористическое богатство и структурное разнообразие со специфичностью в отдельных озёрах

2. В большинстве исследованных озёр фитопланктон реализует высокий трофический тенциал среды преимущественно за счет развития фитофлагеллят.

Объём и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, сп ка литературы; приложение содержит список водорослей фитопланктона озёр. Работа излож на 145 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 9 рисунков и 34 с. Приложен Список литературы состоит из 282 источников, в том числе 45 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Альгологические исследования на ООПТ в бассейне Волги

В главе рассмотрена изученность и основные результаты альгологических исследован водоёмов ООПТ бассейна Волги на основе обзора литературных данных.

Глава 2. Район исследований и краткая лимнологическая характеристика водоемов

Исследованные озера находятся на границе лесостепной и степной зон юго-востока ев пейской части России в пределах СВБР, включающего Жигулевский заповедник, НП "Самаре Лука" и ряд охраняемых территорий Самарской области в переходной зоне резервата (Красно ев, Чап, 2009; Биосферные резерваты..., 2010). Озёра различны по происхождению, положени ландшафтах, морфометрии, гидрохимическим параметрам и сочетанию этих условий (Табл. Все они малые (площадь водного зеркала < 1 км2), бессточные (кроме пойменного) с глубинаї до 7,5 м (чаще до 3,5). По цветности воды озёра от олиго- до полигумозных, с невысокой п

4

рачностью; по средним величинам pH олигоацидно-нейтральные и нейтрально-олигощелочные, асхь ацидно-нейтральные, 1 олигоацидное, 1 мезоацидное; вода пресная с минерализацией от чень малой до средней. В озёрах с глубиной более 1,5 м наблюдалась летняя термическая стра-фикация с аноксическими явлениями в гиполимнионе; по среднему содержанию общего фос-ора и концентрации хлорофилла «а» в поверхностном слое, за малым исключением, озёра эв, офные и гиперэвтрофные (Розенберг и др., 2006; Горбунов, Уманская, 2009; Номоконова, 2008,2009).

Таблица 1

Основные гидрологические и гидрохимические характеристики изученных озер____________

Водоём Площадь, га* Глубина, м*макс./ср Прозрачность, м* Цветность, ор( pH Сумма ионов, мг/л тип минерализации Робщ., мг/л

пойменное озеро (ландшафт волжской поймы), «НП Самарская Лука»

елехметское 28 5,7/3,7 |0,65-1,25 62 7,8 (7,7) 342,2 (370,0)1 НСОгСа 0,13 (0,2)

озера ландшафта надпойменной террасы, «НП Самарская Лука»

иоквенное 2,93 1,7/1,2 0,2-1,0 123 8,2 (7,5) 115,1 (111,4) НСОз-Са/Л% 0,23 (0,35)

пкан 5,87 1,2/0,6 0,1-0,3 176 7,5 141,7 НСОз-Са 0,26

изинка - 0,9/0,6 до дна 344 6,7 147,5 804/НС03-Са/1^ 1,21

пруды (ландшафт карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука»

Іодгорское 0,31 2,6/2,0 0,3-1,1 64 8,8 (8,1) 336,2 (376,3) НСОз-Са 0,48 (0,73)

ерхний 0,47 1,7/0,8 0,35-1,0 50 7,9 385,8 НСО.,-Са 0,07

аровое 0,04 1,9/1,0 0,6-1,5 54 8,1 278,3 НСОз-Са 0,32

карстовые (ландша( )т карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука»

ездонное 0,14 7,5/5,9 0,2-1,1 55 8,4 (6,5) 136,3 (175,0) НСОз-Са 0,46 (0,76)

.Карстовое 0,02 3,5/2,7 0,2-0,4 54 8,2 (6,9) 101,3(123,4) НСОз-Са 2,46 (2,12)

еребрянка 0,11 0,9/0,7 0,5-1,1 105 6,6 36,7 304-Са 0,45

олотянка 0,08 5,8/2,6 0,6-1,25 101 6,8 (5,9) 54,0 (59,5) ХО..-Са 0,40 (0,07)

жиное 0,05 1,8/1,1 до дна 90 7,4 39,9 НСОз-Са 0,41

техногенные (ландшафт Жигулевских гор), Жигулевский заповедник

дронное 1 0,14 3,7/2,9 0,4-1,2 23 6,3 (5,7) 44,4(81,6) НСОз-Са 0,04 (0,52)

дронное 2 0,11 3,7/3,5 0,7-1,1 41 7,7 (6,4) 216,4(416,5) НСОз-Са 0,16(1,38)

дронное 3 0,05 1,5/0,9 0,6-0,8 31 5,0 (5,0) 123,7(129,8) 80<-Са 0,07 (0,20)

дронное 4 0,05 1,5/1,0 0,05-0,2 285 5,3 (5,3) 128,7(149,6) БСУНСО’-Са/Ыа/К. 0,05 (0,05)

трельное 5 0,18 4,0/3,6 0,75-1,3 31 7,5 (6,7) 298,3 (489,6) НСОз-Са 0,03 (0,43)

трельное 6 0,06 1,5/1,3 0,5-1,0 14 7,3 (7,3) 196,3 (206,5) НСОз-Са 0,01 (0,19)

трельное 7 0,07 2,0/1,6 0,5-1,1 14 7,5 (6,7) 212,8 (228,6) НСОз-Са 0,05 (0,35)

трельное 8 0,16 3,7/3,5 1,0-1,4 15 7,5 (6,7) 208,8 (405,6) НСОз-Са 0,06 (0,23)

болотные (ландшафт верховых болот' памятник природы «Рачейский бор»

зилово <0,3 1/0,76 0,25-0,6 71 6,9 (6,1) 85,4 (77,8) НСО,-Са/Ме 0,24(0,71)

оховое <0,2 0,7/0,4 0,25-0,5 164 6,1 79,2 БСУ-Са/ Мв /Ыа/К 0,07

уравлиное <7,0 1,5/1,2 0,3-0,6 197 6,2 (6,0) 88,2 (87,0) 504/-Са/ 1У^ 0,05 (0,08)

Примечание: данные по химическом составу воды и содержанию общего фосфора приведены по: Чоспелов и др., 2000; Розенберг и др., 2006; Горбунов, Уманская, 2009; Номоконова и др., 2007; Номо-онова, 2009; Горохова, Номоконова, 2011. * Глубина и прозрачность даны по измерениям на станции тбора проб, площадь водного зеркала - по замерам во время максимального наполнения озера. Цифры скобках - в придонном горизонте. «Гудронные озера» появились на месте карьеров после разработок итуминозного песчаника, «Стрельные» - глины.

Глава 3. Материалы и методы исследований

Исследования охватывают период с 1998 по 2009 гг. Систематическое изучение фитопланк-она с ежемесячными сбором проб выполнено: на озёрах Национального парка в 1999 и 2002 гг., игулевского заповедника - в 2004-2005, памятника природы «Рачейский бор» - в 2008. Общее исло альгологических проб - 895. Пробы отбирали в месте наибольших глубин батометром Рутт-

нера в поверхностном горизонте и по глубине через метр до дна, фиксировали раствором Люгол сгущали фильтрацией через мембранные фильтры. Обработка проб проведена в соответствии методами, принятыми при альгологических исследованиях, биомасса вычислена счёта объёмным способом (Методика изучения.., 1975; Федоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981 Пробы, собранные с целью изучения качественного состава, обработаны живыми. Таксономич ская принадлежность диатомовых водорослей установлена в постоянных препаратах; изучен состава мелкоразмерных форм диатомовых класса Centrophyceae проведено с использован электронной микроскопии (Генкал, Горохова, 2008). К массовым видам отнесены доминант численность/биомасса которых составляла не менее 10 % от общей, и субдоминанты (от 5 до 10 При определении видового состава использованы определители серий: «Определитель пресново ных водорослей СССР», «Диатомовые водоросли СССР», «Susswasserflora von Mitteleuropa» и д отдельные обзоры и статьи (Глезер и др., 1988; Krammer, Lange-Bertalott 1986,1988, 1991; Komare Anagnostidis, 1998, 2005, Волошко, 2008; и др.). К анализу альгофлоры применены методы сравн тельной флористики (Шмидт, 1984 и др.). Степень общности видового состава оценена по коэ фициенту Сёренсена-Чекановского (Песенко,1982), видовое разнообразие - по индексу Шеннон Уивера рассчитанного по биомассе (НЬ), выравненность видовых обилий - по индексу Пиел (Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Кластеризация озер и статистический анализ данных проведены программе Statistica 6.0. Трофность водоема оценена по уровню биомассы фитопланктона, с пр менением классификации, предложенной И.С. Трифоновой (Экология и сукцессия..., 1990).

Глава 4. Таксономический анализ фитопланктона исследованных озер

4.1. Таксономический состав фитопланктона

В фитопланктоне 23 озер выявлено 762 вида (909 с учетом внутривидовых таксонов и опр деленных до рода) из 9 отделов (табл. 2).

Таблица

Отделы Число Число таксонов

Классов Порядков Семейств Родов Видовых Внутри- Определено Всего

Cyanoprokaryota 1 3 9 38 83 3 4 90

Chrysophyta 3 4 7 16 '51 2 13 66

Bacillariopliyta 2 6 19 37 Г 142 21 12 175

Xanthoplryta 3 3 8 15 30 1 3 34

Cryptophyta 1 1 1 4 16 1 2 19

Dinophyta 1 2 7 Г 10 24 1 6 31

Raphidophyta 1 1 1 2 3 0 0 3

Euglenophyta 1 1 2 6 102 43 2 147

Chlorophyta 5 11 31 107 311 21 12 344

Всего 18 32 85 235 762 93 54 909

Наибольшим разнообразием отличался отдел Chlorophyta (37,8 %), на втором месте Bacil lariophyta (19,3), на третьем - Euglenophyta (16,2), в сумме они формировали 73,3 % общего со става, и альгофлору исследованных озер можно назвать зелено-диатомово-эвгленовой. Из общег числа обнаруженных таксонов 85,5 % встречаются в водохранилищах Н.Волги (Фитопланкто Нижней..., 2003), а 132 вида отмечены впервые (в основном это Chlorophyta (43) и Euglenophyta (39).

Альгофлористическии анализ выявил особенности состава и структуры фитопланктон озёр: основу видового разнообразия на уровне таксонов различного ранга создавали представите

6

и трех ведущих отделов - им принадлежало наибольшее число ранговых мест и основная доля в ормировании флоры водорослей (табл. 3). К числу ведущих отнесено 11 порядков (включающие 80 внутриродовых таксонов), 12 семейств (498) и 15 родов (333).

Таблица 3

Состав и доля (%) во флоре таксонов разного ранга, ведущих по видовому богатству

порядки % семейства % роды %

ЫогососсаЬэ 22,2 Еий1епасеае 15,8 ТгасИсЬтогш 5,8

1щ1епа1ез 16,2 Зсепеёезтасеае 7,6 Зсепес^тш 5,2

.арЬакэ 13,3 №У1'си1асеае 5,4 Еи^епа 4,0

евгшсМез 6,8 ОеБгшШасеае 5,2 РЬасия 3,7

Ыатус1отопас1а1ез 5,2 СЫогеИасеае 4,1 Созтапит 2,6

Ьготи1та1ез 5,1 ОтоЬгуопасеае 3,9 Нау1си1а 2,1

Игоососсакз 3,9 СЫату(1отопас1асеае 3,5 СЫату^топаэ 2,0

эсШаЮпакБ 3,6 Оосуз(асеае 2,6 Г№г8сЫа 1,8

йегососсакв 3,3 РгайШапассае 2,5 С1оз1епит 1,7

еп(1т1а1е8, по Ыоз1осасеае, ПО ЬеростсПз, Рга§11аг1а, СошрЬопета, по

ар11а1ез 3,1 Cгyptomonadaceae 2,1 Бупеёга, Р1ппи1аг1а, СгурЮтопаз 1,5

При сравнении таксономической структуры фитопланктона исследованных озёр, нижне-олжских водохранилищ (Фитопланктон Нижней..., 2003), зарегулированной Волги (Корнева, 008), а также подробно изученных озёр Дарвиновского (Корнева, 2009) и Керженского (Воде-еева, 2006) заповедников, находящихся соответственно в бассейне Верхней и Средней Волги, мечено лидирующее положение зелёных и диатомовых водорослей, что характерно для ольшинства водотоков и водоёмов умеренной зоны (Трифонова, 1990; Охапкин, 1997; Корне-

а, 2009 и др.). Сине-зелёные, занимающие в водохранилищах Волги третью позицию, в озёрах ступают ее эвгленовым водорослям. Близки по составу спектры ведущих порядков и семейств их доля в альгофлоре планктона сравниваемых систем водоёмов. Родовые спектры гораздо юлее специфичны и отражают особенности конкретных водных объектов, при этом величины одового коэффициента, как показателя систематического разнообразия флоры водорослей со-оставимы. Для исследованных озёр этот коэффициент в целом составил 3,2 и варьировал от 4,0 СгурЬрЬу1а) до 1,5 (КарШорЬ\1а). В отделе Е1^1епор11у1а зарегистрирована гораздо более высо-ая родовая насыщенность (17,0), что отражает их значимое положение во флоре, и свидетель-вует о высоком эвтрофный статусе этих озёр.

4.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона

Эколого-географический анализ показал, что основу фитопланктона озёр СБВР составляет омплекс видов широко распространенных (88 % космополитов), пресноводных (99 %), по отно-ению к pH индифферентных (53) с заметной долей алкалифилов (31) и участием ацидофилов 15,9). Фитопланктон озёр, кроме типично планктонных форм (59 %), обогащён литоральными (20) бентосными видами (14), что характерно для водоёмов с небольшими глубинами. По отношению содержанию органического вещества в них выявлено присутствие большого числа видов-цикаторов олигосапробных (18 %), о-р и р-о-мезосапробных (21) и (3-мезосапробных (44) условий.

4.3. Сравнительная характеристика альгофлоры планктона озер

Сравнение видового богатства и структуры альгофлор планктона озер показало, что они азличались по степени насыщенности флор таксонами различного ранга. Число классов варьи-овало в небольших пределах (11-15). Наиболее сложной таксономической структурой по числу

7

порядков (23-24), семейств (58-62), родов (125-139) видов и внутривидовых таксонов (280-34 отличались экологически различные озера, имеющие самые богатые флоры: пойменное (Шеле метское), озеро надпойменной террасы (Клюквенное), болотные (Узилово и Моховое). Упрощ ние структуры альгофлоры и снижение числа таксонов наблюдалось в пересыхающих (Опка Ужиное, Лизинка) и ацидных (Гудронное 3 и 4, Золотянка) озёрах: число порядков составило 1 20, семейств - 26-34, родов - 38-46, видов и внутривидовых таксонов - 64-92.

Сравнение характерных черт альгофлор отдельных водоемов выявило сохранение рангов го положения ведущих отделов: основу видового богатства (как и во флоре в целом) формиров ли зеленые, диатомовые и эвгленовые водоросли, на первом месте как правило зеленые (Табл.

В озерах, где наблюдалось снижение разнообразия трех ведущих отделов повышалась относ тельная значимость других групп водорослей, чаще золотистых или сине-зеленых.

Таблица

Число видов, разновидностей и форм водорослей в отделах альгофлоры планктона озер

озера отделы Шелехметское Клюквенное Опкаи et a s s M s t! Верхний Подгорское V О л 0 1 U о а 0 5 §■ « 1 Бездонное Серебряпка Золотянка | а> о я а Гудронное 1 Г5 О О Я X О & [? Гудронное 3 Гудронное 4 Стрельное 5 Стрельное б Стрельное 7 Стрельное 8 Узнлово Моховое |

Cyanoprokaiyota 13 32 3 6 11 26 6 15 21 15 i 7 14 17 4 2 14 18 14 8 29 19 1

Chrysophyta 30 18 î 5 13 7 15 6 6 18 14 5 10 12 11 13 15 18 20 21 25 21 1

Bacillariophyta 74 54 28 26 16 35 27 16 26 32 28 42 23 23 9 4 25 22 12 14 45 53 3

Xanîhophyta 8 9 1 7 6 4 4 4 4 4 1 3 3 4 1 1 3 3 2 1 18 17

Ciyptophyta 13 13 8 7 7 11 9 8 10 10 8 4 9 8 9 8 9 8 10 9 6 8

Raphidophyta - - - 1 - - 1 - - - - . - - . 2 . 1 . ?

Dinophyta 14 8 1 1 4 9 И 3 8 14 3 2 10 12 4 7 11 10 14 16 17 14 1

Euglenophyta 21 39 12 31 38 24 38 35 20 42 5 9 27 15 18 13 18 15 32 10 71 53 2

Chlorophyta 151 139 26 31 65 118 35 94 105 99 16 11 101 120 36 14 78 72 39 42 130 93 7

Всего 324 312 80 115 160 234 146 181 200 234 76 83 197 211 92 64 173 167 143 121 343 280 1

Ранжированные по видовому богатству списки порядков, как и в альгофлоре в цело чаще возглавляли СЫогососсакэ, Ещкпакя и ЯарЬакБ. При этом доля СЫогососсакэ была ма симальна (34-44 %) в озёрах сравнительно глубоких или имеющих постоянное пространство о крытой воды; значительно ниже (6-24 %) она в мелеющих и пересыхающих озёрах, где на пе вом месте по разнообразшо порядок ЯарЬакз (диатомовые), с наиболее высоким для него вкл дом во флору: 27-32 % (в других 5-17). Доля порядка Ег^епакБ составляла 10-27 %, лишь в о носительно глубоких озёрах 6-9.

Спектры семейств более разнообразны: во всех озёрах отмечены представители только семейств (Табл. 5), которые обычно и занимали первые 3 места в ранжированных списках. Ча на первом месте Еьщкпасеае, вторую и третью позиции в большинстве озёр делил СЫогеПасеае и 8сепес1е8тасеае (семейство не представлено в одном пересыхающем озере), наиболее значимым относились также Оосух1асеае, ОБаМопасеае, Рга§Напасеае.

Родовые спектры включали представителей ведущих порядков и семейств, но по стру туре существенно различались: общими для всех озёр были лишь шесть родов (Табл. 5). Кром того, в большинстве водоёмов (исключая пересыхающие) был разнообразен и возглавлял родо-

вые спектры род Scenedesmus, во многих озёрах отмечены виды родов Anabaena, Lepocinclis, Gomphonema, Dinobryon, Navicula, Monoraphidium, в водоёмах с гумозно-ацидными условиями в структуре родового спектра выше значимость родов Eunotia, Pinnularia, Cosmarium.

По видовому составу озёра крайне разнообразны: почти треть (29 %) видов и внутривидовых таксонов встречены в каком-либо одном водоёме, а общими для фитопланктона всех 23 озёр были 2 вида (Табл. 5). Выделена группа из 47 видов, которые отмечены более чем в половине озёр, чаще к их числу относились: Microcystis pulverea, Planktolyngbya limnetica, Pseudanabaena limnetica, Dinobryon divergens, D. sertularia, Chrysococcus biporus, Cryptomonas rejlexa, C. ovata, C. marssonii, Ceratium hirundinella, Euglena acus, Trachelomonas hispida, Monoraphidium contortum, M. minutum, M. griffithii, Dictyosphaerium pulchellum, Micractinium pusillum, Koliella longiseta.

Таблица 5

Состав классов, порядков, семейств и родов, общих для альгофлоры всех озер

Классы Порядки Семейства Роды Виды

Chlamydophyceae Chlaniydomonadales Chlamydomonadaccae Chlamydomonas Trachelomonas volvocina

Chlorophyceae Chlorococcales CMorellaceae Trachelomonas Nitzschia palea.

Eupjenophyceae Euglenales Euglenaceae Phacns

Chrysophyceae Chroinulinales Dinobryaceae Euglena

Peraiatophyceae Raphales Nitzscliiaceae Nitzschia

Ciyptomonadophyceae Cryptoinonadales Naviculaceae Cryptomonas

Dinophyceae Peridiniales Cryptomonadaceae

Cyanophyceae

18(8) 32(7) 85(7) 235 (6) 855 (2)

Примечание. В нижней строке число таксонов в целом, в скобках - число общих таксонов.

Таким образом, проведённый сравнительный анализ выявил, что по мере снижения систематического ранга происходило уменьшение доли общих таксонов и усиление различия состава и структуры альгофлор (табл. 5), что отражает экологическую специфику рассматриваемых озёр.

Особый интерес представляют находки 3 видов из отдела Raphidophyta и 4 видов Bacillariophyta. Рафидофитовые водоросли ранее не были отмечены для водоемов бассейна Нижней Волги. Сведения об их обнаружении и о высокой численности их представителя -Gonyostomum semen приведены для малых рек и озер бассейна Верхней и Средней Волги (Ветрова, Охалкин, 1990; Корнева, 1994; Охапкин, Юлова, 1996; Старцева, 2002; Воденеева, 2006), Иваньковского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ (Охапкин и др., 1997; Корнева, 2008). Массовое развитие G. semen многие авторы связывают с закислением водоемов (Cronberg et al., 1988; Lepistö et al., 1994; Никулина, 1996; Корнева, 2000) и подчеркивают, что экология рафидофитовых недостаточно изучена. В озерах Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука» в 1999-2006 гг. были зарегистрированы Vacuolaria virescens, V. viridis, Gonyostomum semen, в болотных озерах в 2008-09 гг. - V. virescens и G. semen (в оз. Журавлиное вид доминировал по биомассе). Рафидофитовые водоросли в исследованных озерах встречаются, по видимому, в своих естественных местах обитания. В настоящее время можно говорить о расширении представлений о границе их распространения в озерах Поволжья до юга лесостепной зоны (Горохова, Номоконова, 2009, 2011). Почти одновременно Raphidophyta отмечены в пруду г.Самары (Тарасова, Буркова, 2008).

В озерах с высокой численностью диатомовых водорослей класса Centrophyceae был изучен видовой состав их мелкоразмерных форм с использовании электронной микроскопии (Ген-кал, Горохова, 2008). В результате впервые были выявлены: Aulacoseira itálica и

9

Cyclotella ocellata (озеро Ужиное), A. lirata (Гудронное 2), Stephanodiscus volgensis (Шелехм ское). По данным С.И. Генкала (1999) A. italica на территории России отмечена в основном в доемах Чукотки, Камчатки и Забайкалья, A. lirata - Камчатки, Забайкалья и Европейского Севе (Генкал, Трифонова, 2002), S. volgensis - в Иваньковском водохранилище (Генкал, Корне 2001). Присутствие С. ocellata по данным электронной микроскопии подтверждено и для К бышевского водохранилища (Генкал, Горохова, 2008). Находки в исследованных озёрах A. itali и A. lirata свидетельствуют о более широком их ареале на территории России, а 5. volgensis и ocellata - в водохранилищах Волш.

4.4. Классификация озёр по флористическому составу планктона

Классификации озёр по соотношению крупных таксономических категорий, позволи выделить водоёмы со сходными и со специфичными соотношениями в распределении видов отделам. Так, в 9 озёрах (Клюквенное, Серебрянка, М.Карстовое, Верхний, Гудронное Стрельное 5, Моховое, Узилово, Журавлиное) основу флоры формировали зелёные, эвгленов и диатомовые водоросли. В небольшой группе из 4 озёр (Шелехметское, Подгорское, Бездо ное, Гудронное 2) в альгофлоре преобладали зелёные, диатомовые и сине-зелёные (Табл. Кроме того для этих 13 озёр была характерна наиболее сложная структура флоры водоросле' её высокое видовое богатство (160-343 таксонов рангом ниже рода), а так же наиболее значим роль отдела зёленых (33-57 %). В каждом из других 10 озёр пропорции ведущих отделов бы специфичны, таксономическая структура более простая, видовое богатство в пределах 64-1 таксонов. В целом для этих водоёмов характерно меньшее разнообразие зелёных водоросл (13-43 %) и высокий вклад фитофлагеллят в альгофлору планктона, за исключением Пересы ющих, где основная роль принадлежала диатомовым; в озерах с ацидными условиями отмече минимальная доля сине-зеленых (Табл. 4).

Применение другого метода классификации - кластерного анализа (на основе сравнен полных списков видов) дало близкие результаты: выделились две группы кластеров А и Б (рис. 1)

3,5

3,0

2,5

S

I 1-°

I

0,5

0,0

Ward's method

Рис. 1. Дендрограмма флористического сходства планктона озер

10

В группе Б те же 13 озёр со сходными пропорциями распределения видов по отделам, они 'составили два кластера: в один хорошо обособленный кластер выделились болотные озёра, в дру-'гой вошли водоёмы разные по происхождению (табл. 1), уровню pH (от ацидно-нейтральных до | ¡олигощелочных), цветности (от олиго- до полигумозных), минерализации (от очень малой до юредней), этот кластер условно назван «смешанные». В группу А вошли 10 озёр со специфичными альгофлорами, которые сгруппировались в 3 кластера. Это водоёмы с влиянием неблагопри- ,

'ятных факторов (ацидные, пересыхающие, техногенные), с тем же диапазоном цветности и мине- ;

рализации, что и в группе Б. В целом дендрограмма так же передаёт невысокую степень сходства 1

альгофлор связанную с индивидуальностью сочетания условий в озёрах. Для водоёмов кластеров )«болотные» и «смешанные» характерно объединение на большем уровне сходства, в кластерах ¡«пересыхающие» и «ацидные» оно минимально.

На рисунке 2 показаны пропорции распределения видов по отделам в кластерах озёр: в 'кластерах «болотные» и «смешанные» они сходны, в остальных более индивидуальны. Это хорошо согласуется с выделением групп озёр по соотношению отделов водорослей. Кроме того, 'оба способа группировки водоёмов показали разницу альгофлор для озёр одного происхожде- ■

¡ния и ландшафтного положения. Из группы «Стрельных озёр», сходных по гидрохимическому роставу воды (Номоконова, 2008), резко выделяется по всем характеристикам фитопланктона 1озеро Стрельное 5; «Гудронные озёра», более разнородные по химизму вод, так же попадают в 'разные кластеры. Все это отражает высокую чувствительность фитопланктона к состоянию сре-,ды обитания и его большую индикаторную значимость.

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 00% 90% 100%

Рис. 2. Пропорции распределения видов по отделам в кластерах водоемов

Chlorophyta [»53 Euglenophyta Cryptophyta

Bacillariophyta K88 Chrysophyta f - l Xanthophyta

1 [ ' | Cyanoprokaryota ВЙ Dinophyta Щ! Raphidophyta

' Глава 5. Количественная характеристика фитопланктона озер !

5.1. Численность и биомасса фитопланктона, состав определяющих их групп водорослей

I '

В озёрах был зарегистрирован широкий диапазон изменения численности и биомассы фи-¡топланктона, при этом распределившиеся по кластерам водоёмы, различались его количествен- і |ными и структурными характеристиками. Низкой была средняя численность фитопланктона в |Кластерах озёр «пересыхающие» и «ацидные»; минимальная отмечена в двух из них: пересыхающем макрофитном Опкан и олигоацидном полигумозном Гудронное 4. Исключение составило 1

мезоацидное олигогумозное озеро Гудронное 3, с монодоминантным фитопланктоном, средняя численность которого была больше на один-два порядка (табл. 6). Высокий уровень численности характерен для водоёмов кластера «смешанные», максимальные значения зарегистрированы для высокоэвтрофных озёр с «цветением» воды: Клюквенное и Подгорское.

В большинстве озёр уровень численности фитопланктона и её динамика зависели от разв тая двух групп водорослей: сине-зелёных и зелёных (Chlorococcales), что нередко наблюдается эвтрофных нейтральных водоёмах умеренной зоны (Reynolds, 1984; Трифонова, 1990; Охапкш 1997; Корнева, 2009), участие диатомовых в планктоне выражено лишь в отдельных озёрах, наиболее значимо для пойменного. В водоёмах с ацидно-гумозными условиями и «техногенных в создании численности большую роль играли фитофлагелляты: золотистые, динофитовые, эвгл новые, кршпофитовые, в мезоацидном озере Гудронное 3 - зелёные (Chlamydomonadales). В сезо( ном аспекте максимумы численности в большинстве озёр формировались летом.

Таблица

Кластеры озер Численность, млн кл./л Биомасса, мг/л

О м дно О м ДНО

«техногенные» 5,491 2,844-9,530 20,713 4,100-37,839 21,449 6,743-45,128 35,309 16,518-45,047

«ацидные» 1,534 (18,858) 0,677-2,390 0,579 ('155.1521 0,481-0,678 13.826 П6Л40Ї 1,327-26,322 2,758 (145.4591 1,199-4,320

«пересыхающие» 1,042 0,668-1,302 - 1,231 0,535-1,710 -

«болотные» 16,387 6,971-21,607 21,385 18,738-24,033 11,635 4,772-16,420 11,020 10,181-11,86

«смешанные» 116,436 7,274-520,812 81,866 20,817-386,21 31,355 9,839-57,140 14,379 4,686-38,973

“Г'**''“ •‘-‘('‘т.г ^дпт- АЛл нид чсрлии - диапазон средни

значений в озёрах, входящих в кластер. Средние значения в кластере «ацидные» даны без учета данны для озера Гудронное 3, которые приведены в скобках.

Средние значения биомассы фитопланктона в озёрах обоих групп кластеров изменялис (в отличие от численности) в более близком диапазоне (табл. 6). Это связано с разницей раз мерной структуры доминирующих групп водорослей: в кластерах озёр с преобладанием круп ных фитофлагсллят («техногенные», «ацидные») средний ценотический объём клеток был вы ше, чем в остальных. Минимум средних значения биомассы зарегистрирован в кластере «пере сыхающие». Высоких величин биомасса достигала в водоёмах, составляющих кластер «сме шанные» с наибольшими значениями в высокоэвтрофных озёрах (Клюквенное, Подгорско М.Карстовое, Бездонное); не уступал этим величинам уровень биомассы в кластере «техноген ные», абсолютный же максимум был зарегистрирован в ацидном озере Гудронное 3.

Установлено, что основная роль в создании суммарной биомассы фитопланктона и её се зонной динамике чаще принадлежала фитофлагеллятам (рис 3, 4). Сине-зелёные и зелёные во доросли, численно преобладавшие в большинстве озёр, в суммарной биомассе фитопланктон имели гораздо меньший удельный вес. Сине-зелёные полностью определяли динамику биомасс в гиперэвтрофном озере Клюквенное, а зелёные (СЫогососса1ез) имели значение по биомасс только в отдельных водоёмах. Диатомовые нередко доминировали в озёрах кластера «пересыха ющие» и были представлены бентосными видами класса РеппаЮрЬуссас, доля планктонных ви дов (в основном СепНорЬусеае) была высока лишь в пойменном озере.

12

"пересыхающие

"смешанные"

"пересыхающие"

смешанные

Рис. 3. Соотношение отделов водорослей по средней численности (А) и биомассе (Б) в поверх-i ностном горизонте кластеров озер. Цифры на рис. А и Б - абсолютные величины. ИШ - Chlorophyta

(жгутиковые формы), остальные обозначения см. рис. 2

! '

Из фитофлагеллят наибольший вклад в биомассу вносили динофитовые, кроме них компонентом доминирующего комплекса в большинстве озёр были эвгленовые, золотистые и крипто-фитовые водоросли, биомасса которых нередко достигала десятков мг/л, что обусловливало формирование сезонных максимумов суммарной биомассы фитопланктона. На рис. 4 показана средняя доля фитофлагеллят из разных отделов в биомассе поверхностного горизонта: в среднем вклад жгутиковых составлял от 54 до 99 %, лишь в отдельных озёрах меньше.

| кластер | «техногенные»

клас¥ёр кластер кластер

«ацидные» «пересыхающие» «болотные»

кластер

«смешанные»

I Рис. 4 Средняя доля фитофлагеллят в биомассе фитопланктона поверхностного горизонта воды в

озерах. Обозначения: см. рис. 2. Примечание: для Chlorophyta приведены данные по жгутиковым формам. В придонном горизонте соотношение отделов фитофлагеллят было близким.

Преобладание в планктоне фитофлагеллят (подвижных, способных к миксотрофии) рассматривают как адаптивную стратегию к ряду факторов: световым условиям, закислению и повышенной цветности вод, степени биодоступности элементов минерального питания, уровню трофии, и др. (Stewart, Wetzel, 1986; Корнева, 2009; и др.).

Обилие фитофлагеллят в исследованных нами озерах определялось комплексом условий. Значимое положение эвгленовых было обусловлено высокой трофностью, малой минерализа-

цией, мелководностью большинства водоемов. В условиях стратифицированных озёр прослё живалось преобладание крупноклеточных видов динофитовых и криптофитовых водорослей, в болотном - рафидофитовых. Преимуществу многих видов фитофлагеллят способствовала : повышенная цветность воды половины озёр. Доля золотистых водорослей в биомассе фитс| планктона была значима благодаря развитию их колониальных и крупноклеточных форм. Фи тофлагелляты в озёрах были представлены в основном широко распространёнными видами, н сочетание разных условий сформировало специфичные для каждого водоёма комплексы массс^ вых видов жгутиковых (Горохова, 2011). Наиболее индивидуален был планктон ацидных озё Так, в озере Золотянка доминировали исключительно золотистые водоросли (рис. 4, 5), а в озер; Гудронное 3 обилие фитопланктона определял представитель зелёных водорослей порядк1 СЫатуёотопасЫез, что является одной из типичных черт ацидных водоёмов. 1

В сезонном аспекте максимум биомассы фитопланктона часто приходился на лето и в Щ лом ряде озёр формировался фитофлагеллятами на фоне возрастания количества сине-зелёных | зеленых (СЫогососса1ев) водорослей. Нередко отмечались ранневесенний или осенний пики бис массы по уровню сравнимые с летним, реже превосходящие его и также обусловленные вегетг цией жгутиковых форм; в пойменном озере (рис. 5) максимум биомассы наблюдался осенью э счёт развития диатомовых. I

5.2. Особенности сезонной динамики биомассы и оценка трофического статуса озёр

Характер сезонной динамики - один из важных показателей функционирования плащ тонного сообщества, наряду с уровнем биомассы, принимаемый во внимание при оценке тр^ фического состояния водоёма (Трифонова, 1996), В исследованных озёрах динамика биомасс: имела некоторые особенности. Так, в большинстве озёр кластеров «смешанные», «болотные;1 «техногенные» формировалось несколько её подъемов (рис. 5а), что характерно для эвтрофны вод. В некоторых же озёрах величины биомассы почти непрерывно нарастали в течение пери*) да открытой воды (рис. 56), что может свидетельствовать об отсутствие биогенного лимитирс| вания (Лаврентьева, 1982; Трифонова, 1990; Охапкин, 1997; Корнева, 2009). Для двух озёр клг стера «ацидные» (Золотянка, Гудронное 3) был характерен единственный подъём биомассь связанный с существованием монодоминантных альгоценозов (рис. 5в). В кластере «пересыхг ющие» изменения биомассы не имели каких-либо закономерностей.

мг/л 90 Харовое

Шелехметское

мг/л Журавлиное

Стрельное 5

Золотянка

0 -------*

V VI VII VIII IX X (V V VI VII VIII IX X

Рис. 5 Типы динамики биомассы фитопланктона в исследованных озёрах Обозначения: см, рис. 2

В целом характер сезонной динамики биомассы фитопланктона большинства озёр отражает условия высокой трофии вод, а по её величинам водоёмы являются эвтрофными и высокоэв-трофными (Табл. 7). Исключение - пересыхающие и мелеющие озёра: Лизинка и Опкан (макро-фитные), Ужиное, Моховое, а так же олигоацидное полигумозное Гудронное 4, средняя биомасса фитопланктона которых не превышала 1,9 мг/л (в оз. Моховое 4,77), что соответствует мезотро-фии, в оз. Опкан - олиготрофии (до 0,54 мг/л). Характеристика трофического статуса исследованных озёр по средним величинам биомассы в целом совпадает с этой их оценкой по средним концентрациям хлорофилла «а» и содержанию общего фосфора (Розенберг и др., 2006; Номоко-нова и др., 2007; Номоконова, 2009, 2011). Отклонения наблюдались в озёрах с действием факторов, ограничивающих развитие водорослей, таких как: неустойчивый водный режим (обмеление, пересыхание), зарастание макрофитами, а так же сочетание ацидности, высокой цветности и низкой прозрачности. Спецификой некоторых стратифицированных озёр был сравнительно низкий (до 5,6 мг/л) средний уровень биомассы в условиях придонных горизонтов воды, несмотря на высокие концентрации (Номоконова, 2009) у дна основных биогенных элементов (Po6ra., NMlIH), что наблюдается в эвтрофных водоемах (Hindak, Trifonova, 1989; Гусев, 2007). Высокий уровень биомассы в наиболее ацидном озере Гудронное 3, подтверждает мнение ряда исследователей, что низкие величины pH не всегда приводят к снижению показателей обилия фитопланктона: на фоне упрощения структуры и обеднения состава альгофлоры, в ацидных водоемах нередко отмечают формирование монодоминантных сообществ, с уровнем биомассы, соответствующим содержанию биогенных элементов (Лаврентьева, 1986; Blouin, 1989; Gerloff-Elias et all., 2005; Корнева, 2009; Nixdorf et all., 2010).

Таблица 7

Оценка трофического статуса озер по содержанию общего фосфора и биомассе фитопланктона

кластеры водоемов водоемы по Робщ по биомассе кластеры водоемов водоемы по Робщ по биомассе

"техногенные" Хяровое Э ВЭ "болотные" Узилово ВЭ ВЭ

Отельное б Э ВЭ Моховое Э М

Стоельное 7 э ВЭ Журавлиное Э ВЭ

Стельное 8 э ВЭ "смешанные" ЦГе лехмстско е Э ВЭ

"ацидные" Гудронное 3 э ВЭ Клюквенное Э ВЭ

Гудронное 4 э м П0ЛГ0РСК0е ВЭ ВЭ

Золотянка э ВЭ Верхний Э э

"пересыхающие'' Опкан э о Бездонное Э ВЭ

Личинка ВЭ м М.Карстовое ВЭ ВЭ

Ужиное э м Серебрянка ВЭ ВЭ

О - олнготрофный, М - метатрофный, 3 - эвтрофныи, ВЭ - высокоэвтрофный Гудронное 1 э ВЭ

Гудронное 2 ВЭ ВЭ

Стрельное 5 э ВЭ

Таким образом, в большинстве исследованных озер, несмотря на их различия по происхождению, гидрологическим и гидрохимическим параметрам, а так же структурным особенностям групп водорослей, преобладающих по биомассе, фитопланктон реализует высокий трофический потенциал среды.

Глава 6. Разнообразие планктонных альгоценозов

Рассматриваемые озера существенно различались по показателям видового разнообразия водорослей: удельное богатство менялось от 2 до 114 внутриродовых таксонов, а индексы разнообразия и выравненности широко варьировали: Шеннона (НЬ) от 0,006 до 5,15 бит/г., Пиелу (Е) от

0,0005 до 0,92 (Табл. 8). Динамика удельного разнообразия в большинстве озёр определялась изменением числа зеленых водорослей (г= 0,83, р < 0,05), представители других групп вносили

заметный вклад в общее таксономическое богатство периодически. В целом более высокие пока затели разнообразия и выравненное™ характерны для водоемов кластера «смешанные» (Табл. 8) максимальные зарегистрированы в тех из них, где формировались насыщенные видами альгоце-нозы с мозаичным составом комплекса массовых форм, в котором доля одного вида в общей биомассе фитопланктона редко достигала 50 %. Высокое видовое разнообразие отмечено и в вы-сокоэвтрофных озёрах этого кластера, где несмотря на массовое летне-осеннее развитие синезелёных, не наблюдалось сокращения общего числа видов и удельное богатство сохранялось на значительном уровне. В водоёмах кластера «анидные» величины индексов, при значительной ам плитуде их изменений, были ниже. Минимальные отмечены в озере Гудронное 4 с низким общи и удельным числом видов, и озерах Гудронное 3, Золотянка, в период формирования монодоми-нантных сообществ и вкладом в биомассу одного лишь вида до 99 %. Для озёр кластера «Пересы хающие», с малым удельным богатством, но высокой выравненностью обилий видов и полидоминантностью альгоценозов, полученные индексы одни из самых высоких.

Таблица

Удельное число видов (УЧВ) и величины биоценотических индексов в кластерах озёр

кластеры озер УЧВ Индекс Шеннона Индекс Пиелу

среднее пределы среднее пределы среднее пределы

"техногенные" 28 9-46 2.36 0.30-3.57 0,49 0,06-0.79

27 11-71 2,52 0,90-3,72 0,52 0,20-0,75

8 3-30 0,79 0.006-3,30 0,28 0.0005-0.7

7 2-17 1.01 0,007-2,91 0,31 0,0007-0,7

"пересыхающие" 18 6-30 2,89 2,04-4,20 0,71 0,61-0,92

"болотные" 41 22-67 3.05 1,20-4.23 0,58 0.23-0.81

42 22-70 2,68 1,31-3,41 0,51 0,26-0,61

"смешанные" 55 15-114 3.00 1,33-5.15 0,49 0.22-0.81

39 9-90 2,98 0,35-4,63 0,59 0,19-0,81

Таким образом, средние значения биоценотических индексов характеризуют сообщест фитопланктона большинства исследованных озёр как сложно организованные, с упрощени структурных показателей в основном в группе наиболее ацидных водоёмов. Установлено, что о ним из факторов, влияющих на эти характеристики альгоценозов, являлся уровень pH. В цел коэффициент корреляции среднего за период удельного числа видов с величиной pH состав

0,45 и 0,53 (в поверхностном и придонном горизонтах) и был максимальным в мезоацидном Гудронное 3 (г = 0,81). Коэффициенты корреляции уровня цветности со структурными и колич ственными показателями фитопланктона были недостоверны. Вероятно высокая цветность, кг фактор приводящий к снижению глубины проникновения света (Гусева, 1965; Klug, 2002), бол жестко контролирует световой режим и уровень развития фитопланктона в сравнительно глуб ких водоёмах. В исследованных нами озёрах это ее влияние компенсируется малой глубиной, разнообразие водоёмов по показателю цветности проявляется в особенностях таксономическо состава их фитопланктона.

Глава 7. Массовые виды в фитопланктоне водоёмов

Состав, сезонная сукцессия и уровень количественного развития доминирующих видов субдоминантов определяет особенности структуры альгоценозов в водоёме, динамику общ численности и биомассы фитопланктона, первичную продукцию, характеризует трофичес1 статус и обусловливает развитие последующих звеньев трофической сети (Reynolds, 1984; Тр фонова, 1990,1996; Охапкин, 1997, 2003).

В целом в 23 озёрах был обнаружен крайне разнообразный состав комплекса массовых форм водорослей, индивидуальный в каждом водоёме: видов, общих для всех озёр, в этой категории не выявлено. Некоторые из них отмечены в 10 водоёмах и более: по численности - Microcystis pulverea и Monoraphidium contortum (в 11 озёрах), по биомассе фитофлагелляты - Cryptomonas cúrvala (в 18) Ceratium hirundinella (в 14), Trachelomonas volvocina и Peridinium palatinum (в 12), Dinobryon seríularia (в 10). Число массовых видов (как по численности так и биомассе) варьировало в озёрах от 6-7 до 25-27. Это отражает неоднородность условий обитания водорослей, что считается характерным для небольших по экологической емкости водоёмов, подверженных частой смене факторов среды (Михеева, 1983; Охапкин, Старцева, 2003).

Из Cyanoprokaryota в группе массовых были виды-возбудители «цветения» воды, характерные и для водохранилищ Волги: Microcystis pulverea, М. aeruginosa, Planktothrix agardhii,

■ nabaena flos-aquae, A. planctónica и др. M. pulverea развивался в большинстве озёр на протяжении периода открытой воды, летом составляя до трети суммарной численности, тогда как М. aeruginosa доминировал лишь в 3 озёрах. Абсолютные максимумы обилия этих видов зарегистрированы в высокоэвтрофном озере Клюквенное (1665,00 и 2000,00 млн кл./л). Planktothrix agardhii - широко распространённый в умеренной зоне вид, индикатор гиперэвтрофного состояния, был отмечен в 4 водоёмах, в массе же развивался также в высокоэвтрофном озере (Подгор-ское), где преобладал летом как по численности (до 79 % суммарной), так и по биомассе (60 %, до 62 мг/л). Из видов рода Anabaena в 5 высокоэвтрофных озёрах доминировали A. planctónica (до 111,86 млн кл./л) и A. flos-aquae (до 21,40). В отдельных озёрах в числе доминантов были Woronichinia naegeliana, Coelosphaerium pusillum, С. kuetzingianum, в качестве субдоминантов -виды родов Merismopedia, Gomphosphaeria, в придонном горизонте Planktolyngbya limnetica, Pseudanabaena limnetica, Phormidium chlorinum.

Из Chlorophyta, среди массовых виды порядка Chlorococcales: Crucigeniella apiculata, Cru-cigenia tetrapedia, Micractinium pusillum, Botryococcus braunii, Westella botryoides, Chlorococcum sp., Nephrochlamys sp., виды Monoraphidium, Scenedesmus, Dictyosphaerium; из порядка Ulotri-chales - Koliella longiseta. Уровень развития этих видов максимален в высокоэвтрофных озёрах (с численностью всегда превышавшей 1 млн кл./л). Кроме того, в ряде озёр отмечены в массе широко распространённые жгутиковые формы порядков Vol vocales и Chlamydomonadales: Gonium ectorale, Pandorina morum, Eudorina elegans, Chlamydomonas globosa, Cartería globosa, a в двух озёрах Pseudocarteria peterhoffiensis. Численность видов составляла от 0,50 до 6,10 млн кл./л (у G. pectorale и С. globosa до 55,65 и 16,81). Все перечисленные виды нередко доминировали по биомассе. В мезоацидном озере Гудронное 3, наблюдалось обильное, придавшее воде зеленый цвет, развитие Chlamydomonas cf. reinchardtii, с биомассой до 500,44 мг/л (99 % от суммарной фитопланктона).

Bacillariophyta имели большое значение в планктоне пойменного озера, развиваясь и доминируя весь период открытой воды (рис 5). В пяти других озёрах роль планктонных видов диатомовых была выражена лишь в отдельные периоды. К составу доминантов в основном относились мелкоразмерные виды класса Centrophyceae: Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus, S. invisitatus, Cyclostephanos dubins, Discostella pseudostelligera (Генкал, Горохова, 2008), массовое развитие которых характерно для эвтрофных водоемов бассейна Волги (Генкал, Корнева, 2001; Генкал и др., 2006; Охапкин и др., 2010). Из видов рода Aulacoseira, также обычных для эвтрофных вод, только в пойменном озере летний подъем биомассы формировался с участием A. granúlala (до 2,44 мг/л,

17

20 % от суммарной). В озере Ужиное доминировала A. italica (до 0,5 мг/л). Из диатомовых клас Pennatophyceae в отдельных озёрах к массовым принадлежали: Fragilaria crotonensis, F. capucin Synedra acus, Nitzschia palea. В озёрах с повышенной цветностью вод по биомассе доминиров виды родов Pinnularia, Eunotia, Tabellaría, в болотном озере Моховое - Navícula americana.

Участие видов отдела Cryptophyta хорошо заметно в сложение общей биомассы бол чем в половине озёр, особенно стратифицированных и с повышенной цветностью во наибольшее значение они имели в планктоне олигоацидного, полигумозного озера Гудронное Виды Cryptomonas curvata, С. marssoni, С. ovata, С. platyuris, реже Chroomonas acuta, обыч выступали как субдоминанты, лишь С. curvata, благодаря крупным размерам, часто доминир вал по биомассе, например в озере М Карстовое в апреле образовал монодоминантное сообщ ство и обусловил ее пик на 99 %, при этом биомасса вида достигла 97,10 мг/л.

Из Chrysophyta в числе массовых были: Dinobryon divergens, D. sertularia, D. bavaricu Synura sp., S. wella, Mallomonas caudata, в некоторых озёрах их биомасса составляла 5-15 мг/ Своеобразен фитопланктон карстового озера Золотянка: с мая по август в нем доминировал caudata (биомасса до 103,68 мг/л), летом ему сопутствовали в небольшом количестве S. uvella, bavaricum, Chrysococcus biporus, кроме них в планктоне развивался только Trachelomonas volv ciña из эвгленовых (с биомассой до 1,5 мг/л).

Виды Dinophyta в большинстве озер были обязательным компонентом планктона, форм рующим его биомассу. Это широко распространенные: Ceratium hirundinella, Peridinium cinctu P. umbonatum, P. palatinum, P. bipes, виды рода Gymnodinium. Весной и осенью нередко главны доминантам был P. palatinum, летом основная роль принадлежала С. hirundinella, только в озе Стрельное 6 — С. cornutum. Максимум обилия С. hirundinella отмечен в сравнительно глубо стратифицированных озёрах: в высокоэвтрофных Подгорское и Бездонное биомасса вида дос гала 83,28 и 39,12 мг/л, с максимальной долей до 50-65 % от суммарной. В мелководных озёр роль С. hirundinella менее выражена, а высокое удельное значение динофиговых обеспечивало развитием видов родов Peridinium и Gymnodinium.

Euglenophyta в большинстве озёр имели значение как доминанты по биомассе. Обычно роль была обусловлена общим количеством разнообразных представителей (Trachelomon Euglena, Phacus), реже преобладанием одного вида. В составе массовых чаще были T. volvocina; hispida, Euglena acus. В отдельных озёрах эпизодически доминировали редкие виды: Phac raciborskii, Е. sanguínea (Харовое), Е. mutabilis (в озере Гудронное 3, во второй год наблюдений)

Таким образом, в фитопланктоне 23 исследованных разнотипных озёр СВБР по численн сти в основном преобладали сине-зелёные (планктонные формы из порядков Chroococcales Oscillatoriales) и зелёные водоросли (Chlorococcales), роль диатомовых в планктоне была знач ма лишь в отдельных озёрах. По биомассе в большинстве водоёмов зарегистрирована ведущ' роль фитофлагеллят, в основном динофитовых, криптофитовых, эвгленовых/ В некоторых оз рах наблюдалось формирование монодоминантных сообществ, устойчивое и продолжительн «цветение» воды, которое в гиперэвтрофных нейтрально- и олиго-щелочных водоемах бы обусловлено сине-зелеными водорослями, а в ацидных - золотистыми и зелены (Chlamydomonadales). В целом, состава массовых видов водорослей, характер их доминировав и степень количественного развития отражают высокий уровень трофии вод.

Выводы

1. В альгофлоре планктона озер выявлено 762 вида (909 с учетом внутривидовых таксонов и определенных до рода) из 9 отделов; основу формировали Chlorophyta (38 %), Bacillariophyta (19 %) и Euglenophyta (16 %). 85,5% обнаруженных видов и внутривидовых таксонов зарегистрированы и в нижневолжских водохранилищах, а 132 отмечены впервые. Уточнены ареалы 3 видов из отдела Raphidophyta и 4 Bacillariophyta.

2. При классификации водоемов по характеристикам фитопланктона выделено 5 групп озер; различия между которыми определяются действием комплекса экологических условий и влиянием в ряде озер жестких факторов (неустойчивый водный режим, низкие значения pH).

3. Количественные показатели развития фитопланктона менялись в широком диапазоне начений, а сезонная динамика численности и биомассы с преобладанием летнего максимума в ольшинстве озер отражала эвтрофный статус водоемов, при этом уровень и динамика численно-

и определялись преимущественно развитием сине-зеленых и зеленых водорослей, а биомассы -итофлагеллят.

4. Характеристика трофического статуса озер по средним величинам биомассы в целом овпадает с этой их оценкой по содержанию общего фосфора и средним концентрациям хлоро-илла «а» и соответствует эвтрофному и высокоэвтрофному состоянию, что свидетельствует о еализации трофического потенциала среды.

5. Для рассматриваемых озер характерен существенный диапазон изменений показателей вдового разнообразия, оценка которого по биоценотическим индексам характеризуют сообще-

ва фитопланктона как сложно организованные с упрощением их структурных параметров в уппе наиболее ацидных водоемов.

6. Анализ состава массовых видов водорослей, характера их доминирования и уровень ко-ичественного развития отражают высокий уровень трофии вод.

Список основных работ по теме диссертации

В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Матвеев В.И., Горохова О.Г., Паутова В.Н., Номоконова В.И., Соловьева В.В. Альгологиче-кие исследования малых водоемов Самарской области в историческом аспекте // Изв. Самар. НЦ РАН 2008. №5/1. Т. 10. С. 24-33.

2. Генкал С.И., Горохова О.Г. Материалы к флоре диатомовых водорослей (Centrophyceae) водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦРАН. - 2008. № 5/1. Т. 10. С. 205-215.

3. Горохова О.Г., Паутова В.Н. Фитопланктон слабоминерализованных карстовых озер юга ле-остепного Поволжья // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2009. № 1 (4). Т. 11. С.671-676.

В других научных изданиях и материалах конференций

4. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Шерышева Н.Г., Горохова О.Г., Паутова В.Н. бщая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки // Материалы межд. научн. конф. Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Бахилоза Поляна. - 2002. С.72-76.

5. Номоконова В.И., Горохова О.Г., Романова Е.П., Саксонов С.И. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика озер Жигулевского заповедника. // тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН. T. II. Тольятти: ИЭВБ РАН.- 2006. С. 68.

6. Номоконова В.И., Горохова О.Г., Саксонов С.И., Конева Н.В. Озера на плато в районе горы Стрельной. // Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара СамНЦ РАН.-2007. С. 157-163.

7. Номоконова В.И., Горохова О.Г., Романова Е.П., Саксонов С.И., Конева Н.В. Озера в урочище Гудронный. // Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара СамНЦ РАН.-2007. С. 163-166.

8. Горохова О.Г. Диатомовые водоросли водоемов Самарской Луки. // Материалы X Междуна научной конф. диатомологов стран СНГ «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и и тория развития диатомовых водорослей». Минск: БГПУ. - 2007. С. 105.

9. Горохова О.Г. Структура планктонной альгофлоры водоемов Самарской Луки. // Тезисы ме дунар. конф. Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4. Тольятти. - 2008. с.41.

10. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Фитопланктон и условия его развития в малых озерах Жи левского заповедника// Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т. 1. Водные экосистемы. Тольятти: Ка сандра, 2008. С. 120-124.

11. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Рафидофитовые водоросли и условия их развития в водоем охраняемых территорий Самарской области // Материалы II всероссийской конференции «Водоросл проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» [Электронный ресурс]. Сыктывка Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. С. 62-67 Режим доступа: http: // ib.komisc.ru/add/conf/al 2009/, свободный.

12. Горохова О.Г. Оценка таксономического разнообразия альгофлоры планктона водоемов охр няемых территорий Самарской области // Материалы докладов V Поволжской гидроэкологической кон Казань: КГУ. - 2009. С. 31-33.

13. Горохова О.Г. Особенности альгофлоры планктона водоемов охраняемых территорий Сама ской области // Материалы международной научно-практической конференции «I Беккеровские чтения Волгоград. - 2010. С. 54-57.

14. Горохова О.Г. Таксономический состав альгофлоры планктона водоемов охраняемых террит рий Самарской области // Бюлл. «Самарская Лука». - 2010. Т. 19. №4. С. 51-71.

15. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Фитопланктон и условия его развития в болотных озерах ю лесостепного Поволжья (Самарская область) // Бюлл. «Самарская Лука». - 2011. Т. 20. № 1. С. 71-78.

16. Горохова О.Г. Роль фитофлагеллят в планктоне малых эвтрофных водоемов ООПТ Самарско области // Тез. докл. II Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных эк систем» СПб. - 2011. С.54.

17. Горохова О.Г. Фитофлагелляты в планктоне водоемов охраняемых территорий Самарской о ласти // Тез. докл. IV Международного симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных водных экосистем". Тольятти: Кассандра, 2011. С. 20.

18. Горохова О.Г. Бесцветные Eugienophyta в планктоне водоемов ООПТ Самарской области Тез. докл. IV Международного симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и воднь экосистем". Тольятти: Кассандра, 2011. С. 21.

Подписано к печати 17.01.2012 г.

Гарнитура Times New Roman. Формат А5.

Бумага офсетная. Печать оперативная. Усл.-печ.л. 1,25 . Тираж 100 экз. Заказ № 6

Отпечатано в типографии «Кассандра»

445061, Тольятти, ул. Индустриальная, д.7. Тел/факс (8482) 57-00-04, e-mail: kassandral989@yandex.i

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горохова, Ольга Геннадьевна, Тольятти

61 12-3/511

Российская Академия Наук Институт экологии Волжского бассейна

ГО

На правах рукописи

ГОРОХОВА ОЛЬГА ГЕННАДЬЕВНА

ФИТОПЛАНКТОН МАЛЫХ ВОДОЕМОВ СРЕДНЕ-ВОЛЖСКОГО БИОСФЕРНОГО РЕЗЕРВАТА

(Самарская область)

Специальность: 03.02.08. - экология (биология) Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н. Паутова Валентина Николаевна

Тольятти - 2012

Оглавление

Введение............................................................................................................3

Глава 1. Альгологические исследования на особо охраняемых природных

территориях в бассейне Волги..................................................................................7

Глава 2. Район исследований и краткая лимнологическая характеристика

водоемов....................................................................................................................19

Глава 3. Материалы и методы исследований...............................................31

Глава 4. Таксономический анализ фитопланктона исследованных озер

4.1. Таксономический состав фитопланктона.............................................36

4.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона...................47

4.3. Сравнительная характеристика альгофлоры планктона озер...........51

4.4. Классификация озер по флористическому составу планктона............61

Глава. 5. Количественная характеристика фитопланктона озер................66

5.1. Численность и биомасса фитопланктона, состав определяющих

их групп водорослей.......................................................................................66

5.2. Особенности сезонной динамики биомассы и оценка трофического статуса озер...............................................................................................................88

Глава 6. Разнообразие планктонных альгоценозов.....................................93

Глава 7. Массовые виды в фитопланктоне водоемов................................99

Выводы...........................................................................................................116

Литература.....................................................................................................117

Приложение...................................................................................................143

Введение

Актуальность работы

Изучение фитопланктона водоемов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) имеет большое теоретическое и практическое значение, так как позволяет рассмотреть функционирование этого компонента биоты в естественных условиях. Водоросли играют важную роль в экосистемах водоемов как первичные продуценты органического вещества, и являются хорошими индикаторами состояния этих экосистем. Кроме того, получение данных о ходе естественных процессов в природе и наличие сведений об их начальном ненарушенном состоянии имеет большое значение при оценке, контроле, прогнозировании и разработке проблемы восстановления антропогенно измененных водных экосистем, а так же в природоохранной деятельности (Прыткова, 2002; Ро-зенберг и др., 2003; Охапкин и др., 2004). Исследования малых водоемов, в практическом отношении менее значимых для человека и потому менее изученных (по сравнению с крупными озерами и водохранилищами Волжского каскада) в последние десятилетия приобретают все большее значение, в связи с высокой степенью антропогенной трансформации природной среды в регионе (Паутова, 2001; Гелашвили, Охапкин и др., 2005; Розенберг, Саксонов, 2007; Розенберг, 2009). Для Самарской области изучение водоемов ООПТ в мало нарушенном (фоновом) состоянии имеет большое значение и отвечает интересам поддержания главного природного ресурса России, сосредоточенного на ООПТ - биоразнообразия (Розенберг др., 2003; Охапкин, Воденеева, Юлова, 2004; Добровольский и др., 2006).

Не все элементы природных комплексов ООПТ России были изучены равномерно: чаще основное внимание уделялось сосудистым растениям и позвоночным животным, реже проводились планомерные гидробиологические исследования, и изученность водорослей водоемов ООПТ уступает степени изученности высших растений (Штина, 1997, Шадрина, Нухимовская, 2000; Матвеев, 1969; Саксонов, 1990, 2005; Саксонов, и др., 2000; Паутова, 2001).

Актуальность исследований связана и с рассмотрением количественных и

структурных особенностей фитопланктона высокоэвтрофных (по содержанию общего фосфора) водоемов, различающихся по цветности и рН воды, поскольку трофические условия являются одним из основных факторов, определяющих степень развития фитопланктона и состав доминантов, а уровень цветности и рН - специфику структурной организации альгоценозов (Трифонова, 1996; Охапкин и др., 2004; Корнева, 2009а).

Цель работы: Определение особенностей состава и сравнительная оценка количественных и структурных характеристик фитопланктона в условиях разнотипных эвтрофных малых водоемов юга лесостепного Поволжья (на территории Средне-Волжского биосферного резервата).

Задачи:

1. Исследовать видовой состав и таксономическую структуру водорослей планктона озер, провести сравнительный анализ и классификацию водоемов по этим показателям.

2. Определить количественный уровень развития фитопланктона и характер его сезонной динамики.

3. Установить трофический статус водоемов по значениям биомассы и охарактеризовать состав групп водорослей её определяющих.

4. Оценить особенности структурной организации сообществ фитопланктона по показателям видового разнообразия.

5. Дать характеристику массовых видов фитопланктона.

Научная новизна. Впервые проведены альгологические исследования 23 водоемов, находящихся на территории Средне-Волжского комплексного биосферного резервата (СВБР): фитопланктон озер изучен по характеристикам флористического и структурного разнообразия и количественным параметрам. Оценен трофический статус водоемов по биомассе фитопланктона и впервые получены данные об особенностях состава преобладающих групп водорослей. По показателям фитопланктона проведена классификация озер СВБР. Впервые приведен полный таксономический список фитопланктона, с указанием встречаемости видов в озерах; 85,5 % из них известны для водохранилищ Нижней

Волги, а 132 ранее не были отмечены; уточнены ареалы 3 видов отдела 11арЫ-ёорЬу1а и 4 видов ВасШагюрЬу1а.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, расширяют представления об особенностях развития фитопланктона малых озер (расположенных на ООПТ) в условиях высокого содержания фосфора, в том числе при повышенной цветности и низких значениях рН.

Практическое значение. Полученные данные представляют интерес как фоновые при организации экологического мониторинга состояния водных экосистем в бассейне Волги и могут быть применены при инвентаризации водоёмов ООПТ Самарской области, сведения по видовому составу - для составления кадастровых списков водорослей и выделения групп редких видов; материалы диссертации могут быть использованы при чтении учебных курсов по специальностям экология и гидроботаника.

Связь темы с плановыми исследованиями Работа выполнена в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по темам: «Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация материалов 1900-2000 гг. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги»; «Инвентаризация внутренних водоёмов национального парка «Самарская Лука», «Таксономия, синтаксономия и экология фитопланктона водных экосистем бассейна зарегулированной Волги», «Биоразнообразие фитопланктона водных экосистем в бассейне Волги и факторы его определяющие».

Апробация работы Материалы диссертации представлены и обсуждены на конференциях: «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002); IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006, 2011), X Международной научной конференции диа-томологов стран СНГ (Минск, 2007); Экологические проблемы бассейнов крупных рек-4 (Тольятти, 2008); «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге, II всероссийская конференция» (Сыктывкар, 2009); V Поволжской гидроэкологической конференции (Казань, 2009); I Бек-керовских чтениях (Волгоград, 2010); IV Международном симпозиуме по эко-

логии свободноживущих простейших (Тольятти, 2011).

Декларация личного участия. Сбор и обработка альгологических проб, анализ полученных данных выполнены автором.

Защищаемые положения

1. Фитопланктон разнотипных малых эвтрофных водоемов СВБР в целом имеет высокое флористическое богатство и структурное разнообразие со специфичностью в отдельных озерах.

2. В большинстве исследованных озер фитопланктон реализует высокий трофический потенциал среды преимущественно за счет развития фитофлагеллят.

Благодарности Автор выражает благодарность к.б.н. Паутовой Валентине Николаевне за руководство работой и всестороннее обсуждение материалов диссертации. Автор признательна д.б.н. Генкалу Сергею Ивановичу за консультации и определение таксономической принадлежности мелкоразмерных форм центрических диатомовых водорослей. Автор благодарна коллегам: д.б.н. Жарикову Владимиру Васильевичу, д.б.н. Зинченко Татьяне Дмитриевне, к.б.н. Уманской Марине Викторовне, к.б.н Горбунову Михаилу Юрьевичу, к.б.н. Быковой Светлане Викторовне, к.б.н. Тарасовой Наталье Геннадьевне, Бурковой Тамаре Николаевне за внимательное прочтение автореферата, высказанные ценные замечания, советы и поддержку; к.б.н. Номоконовой Валентине Ивановне за отбор проб фитопланктона в 2004 г; всем коллегам и сотрудникам ИЭВБ РАН за доброе отношение.

Публикации Материалы диссертации отражены в 18 публикациях, из них 3 в журналах, рекомендованных ВАК.

Объём и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы; приложение содержит список водорослей фитопланктона озёр. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 9 рисунков и 34 страницы Приложения. Список литературы состоит из 282 источников, в том числе 45 на иностранных языках.

Глава 1. Альгологические исследования на особо охраняемых природных территориях в бассейне Волги

В настоящее время остается все меньше озер, особенно малых, с ненарушенной экосистемой. Хозяйственная деятельность охватила не только водосборные бассейны, но и сами озера. Начиная с середины XX в. ученые стали заниматься разработкой проблемы восстановления озер. Однако, разработка стратеги охраны озерной биоты должна быть основана на понимании факторов и процессов, регулирующих состав, структуру и динамику озерных сообществ. Для восстановления озерной экосистемы необходимо наличие сведений о ее начальном ненарушенном состоянии, которые часто отсутствуют, но могут быть получены по аналогии с другим озерами, расположенными в том же природном районе, не подвергающемся антропогенному воздействию (Прыткова, 2002).

Основное внимание должно быть уделено изучению организации экосистем (их структуры и функционирования), а так же их динамики, что дает возможность проследить направленность происходящих изменений, прогнозировать их дальнейшее развитие и трансформацию (Исаков, 1985). Результаты изучения видового состава отдельных групп животных и растений с оценкой обилия видов в целях характеристики структуры биоты хорошо вписываются в основной научный план работы заповедников, главная задача которых - сохранить эталонные природные экосистемы и их естественные комплексы. Особенно ценно, когда подобные обследования проводят не однократно, а периодически, так как создаются длительные ряды наблюдений за состоянием экосистем. Все это предусматривает изучение отдельных компонентов экосистем, в том числе и альгофлоры, как важнейшей части биоты водоемов. Практически во всех заповедниках проводят регулярные исследования по программе «Летопись природы» и ведут работы по изучению тех или иных групп организмов и, прежде всего, их инвентаризации, результаты которой необходимы для сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Одной из проблем исследовательских программ нередко является их фрагментарность. Это объясняется ма-

лочисленностью научных коллективов заповедников и недостатком в большинстве из них соответствующих (узких) специалистов (Кудинов, 1985; Исаков, 1985).

На территории Волжского бассейна действуют в настоящее время 23 государственных заповедника и 19 национальных парков, с общей площадью около 1,5 % от территории бассейна реки (Добровольский и др., 2006; Розен-берг, 2009).

Основные альгологические исследования водоемов особо охраняемых территорий бассейна Волги были проведены в лесной зоне - в заповедниках Рдейский (Новгородская область); Дарвинский (Вологодская и Ярославская), Нургуш (Кировская), Приокско-Террасный (Московская), Керженский (Нижегородская), Большая Кокшага (республика Марий Эл), в Национальных парках Валдайский (Новгородская область) и Марий Чодра (Марий Эл), в заказниках Клязьминско-Лухском (Владимирская область) и Пустынском (Нижегородская). На границе лесной и лесостепной зон Поволжья исследования фитопланктона проведены на территории Волжско-Камского заповедника и в заказнике Голубые озера (республика Татарстан); в степной зоне - в Оренбургском государственном заповеднике и Национальном парке Бузулукский бор (Оренбургская область); в зоне полупустынь в низовьях дельты Волги в Астраханском заповеднике (Астраханская).

В Дарвинском заповеднике, который находится на территории заболоченного Молого-Шекснинского водораздела с максимальной в бассейне Верхней Волги плотностью закисленных водоемов (Структура и функционирование..., 1994; Комов, и др., 1997; Лазарева и др., 1998), состояние фитопланктона подробно изучено для 7 мелководных, слабоминерализованных озер, различающихся по цветности, рН воды и степени трофности, с целью рассмотрения влияния факторов среды на состав и структуру альгоценозов (Корнева, 1994, 1996а, 1997, 2000а, 2009а,б). В составе альгофлоры выявлено 502 вида, разновидности и формы, из 9 систематических отделов. Видовое разнообразие в различных соотношениях определяли представители зеленых и диатомовых водо-

рослей, наибольшее богатство сине-зеленых и эвгленовых обнаружено в эв-трофных озерах; при снижении величины рН в составе сообществ фитопланктона происходило изменение в сторону увеличения участия зеленых и золотистых водорослей. Усиление кислотности среды приводило к трансформации структуры фитопланктона: снижению таксономического богатства, увеличению доли стенобионтов (ацидофилов и олигосапробов) и степени доминирования. Показано, что флористическое своеобразие водорослей планктона озер, приуроченных к одному типу ландшафта, формировалось за счет биотопической разнородности этих водоемов, что определялось разным сочетанием трофности, цветности и рН воды (Корнева, 2000а, 2009а). Были обнаружены редкие для флоры России виды диатомовых водорослей, описан новый для науки вид (Корнева, Генкал, 1996в), были проанализированы условия массового развития рафидофитовых водорослей (Корнева, 19966, 20006). Рассмотрены продукционные характеристики фитопланктона озер (Минеева, 1994).

При изучении особенностей фитопланктона малых рек в основных типах ландшафтов Московского региона, в связи с антропогенным загрязнением и зарегулированием речного стока, в качестве условно чистой выделена река Та-денка в Приокско-Террасном биосферном заповеднике и подробно изучен ее фитопланктон с целью определения «фоновых» характеристик (Гончаров, 1994). Автором проведено сравнение малых рек и показано, что наибольшее влияние на количественные и качественные характеристики фитопланктона оказывает зарегулирование, а именно: на порядок возрастает численность и биомасса водорослей по сравнению с незарегулированными участками рек. При сравнительной оценке влияния антропогенной нагрузки на водотоки автор приходит к выводу, что она также в меньшей степени влияет на фитопланктон не-зарегулированных участков рек. Отмечено, что поступающие с водосборных территорий биогенные элементы, не оказывает существенного влияния на неза-регулированные участки, а усиливают продукцию прудов, водохранилищ, увеличивая концентрацию фитопланктона и меняют его состав на нижележащих участках. Показатели же фитопланктона незарегулированных рек зависят пре-

жде всего от типа окружающего ландшафта их водосборных бассейнов. В ландшафтах, сложенных карбонатными породами и характеризующихся повышенной минерализацией и рН воды, в фитопланктоне рек наблюдаются наибольшие значения биомассы и численности, при доминировании диатомовых водорослей. В ландшафтах на песчаных отложениях, в реках с низкими значениями минерализации рН и высокой цветностью воды, наблюдаются наименьшие значения биомассы и численности фитопланктона, возрастает роль зеленых и эвгленовых водорослей. Ландшафты со смешанным составом пород характеризовались промежуточными значениями показателей фитопланктона рек (Гончаров, 1994).

Государственный заповедник «Керженский» расположен в левобережье реки Керженец (приток Вол