Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Многолетняя динамика фитопланктона бассейна реки Иртыш
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Многолетняя динамика фитопланктона бассейна реки Иртыш"
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Биологический факультет
На правах рукописи
Баженова Ольга Прокопьевна
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА БАССЕЙНА РЕКИ ИРТЫШ (СОСТОЯНИЕ И ТЕНДЕНЦИИ)
03.00.16-экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 2005
Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии и биологии ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»
Научный консультант
доктор биологических наук, профессор Н.И. Андреев Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор В.А. Абакумов
заслуженный деятель науки РС (Якутия), доктор биологических наук, профессор И.И. Васильева-Кралина
доктор биологических наук Н.Г. Булгаков
Ведущая организация Институт водных и экологических проблем СО РАН
Защита состоится 24 ноября 2005 г. в 1530 ч на заседании диссертационного совета Д. 501.001.55 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском Государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке биологического факультета МП/
Автореферат разослан
2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Н.В. Карташева
2 COM
лъ ъч.
3,/f£S20
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Важнейшими экологическими проблемами современности являются загрязнение и эвтрофирование поверхностных вод, служащих основным, а иногда и единственным источником водоснабжения населения и промышленности. Иртыш - одна из немногих трансграничных рек Сибири - испытывает тяжелый антропогенный пресс из-за загрязнения сточными водами промышленных комплексов Республики Казахстан и Сибири и зарегулирования верхнего течения каскадом водохранилищ - Бухтарминским, Усть-Каменогорским и Шульбинским. Поскольку долина Иртыша издавна является территорией интенсивного земледелия, огромное влияние на экосистему реки оказывают стоки с сельскохозяйственных угодий, животноводческих комплексов, продукты эрозии почв и неочищенные сточные воды множества населенных пунктов. Водосборная площадь бассейна Иртыша в пределах Республики Казахстан подвержена значительному техногенному загрязнению тяжельми металлами (Панин, 2000; Колодин и др., 2004), что создает серьезную угрозу здоровью населения.
В сложившейся ситуации контроль состояния экосистемы Иртыша и качества его вод является весьма важной задачей. Проводимый на Иртыше в рамках Единой государственной системы экологического мониторинга контроль качества воды по химическим показателям (Деманова и др., 2004), несомненно, имеет большое значение, но недостаточен для выявления направления процессов, происходящих в экосистеме реки. Наиболее полное представление о состоянии экосистемы Иртыша может дать сочетание химического и биологического мониторинга. Одним из преимуществ биомониторинга является то, что сообщества водных организмов не только реагируют на большое разнообразие различных факторов, определяющих качество воды, но и суммируют эффект смешанных загрязнений, что недоступно химическому контролю (Федоров, 1974; Абакумов и др., 1991; Семин, 2001).
Видное место при проведении биомониторинга принадлежит исследованиям фитопланктона - первого звена трофической цепи, во многом определяющего функционирование водных экосистем и качество их вод. Фитопланктон является не только основным продуцентом органического вещества в водоемах, но и важным фактором формирования качества воды. Исследования фитопланктона позволяют познать процессы самоочищения вод и решить многие вопросы рациональной эксплуатации водоемов. Фитопланктону принадлежит ведущая роль в индикации природных экосистем, ан-
тропогенное воздействие на которые вызывает как эвтрофирующий, так и регрессирующий эффекты (Абакумов, 1991). Видовой состав, структура и обилие фитопланктона являются важнейшими показателями, позволяющими оценить трофический уровень и санитарное состояние водных объектов, определить их экологическое состояние в целом и выявить направление происходящих в них процессов. Полученные при биомониторинге данные необходимы для планирования и проведения природоохранных мероприятий в водных бассейнах, особенно большое значение они имеют для трансграничных рек, таких как Иртыш.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование современного состояния фитопланктона верхнеиртышских водохранилищ и Среднего Иртыша, оценка качества воды по фитопланктону и определение направления и характера изменений экосистем водохранилищ и реки в условиях зарегулированного стока.
В соответствии с целью исследования были поставлены задачи:
- изучить видовой состав и структуру фитопланктона;
- установить характер пространственного распределения фитопланктона, сезонную и межгодовую динамику его обилия в водохранилищах и на исследуемом участке реки;
- определить современный трофический статус экосистем Верхнего и Среднего Иртыша по показателям фитопланктона;
- определить закономерности формирования и направление изменений фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша в условиях повышенного антропогенного воздействия;
- разработать методику проведения, определить пункты и сроки наблюдений за фитопланктоном для формирования банка данных по биомониторингу Среднего Иртыша.
Основные защищаемые положения.
1. Видовой состав и сукцессия фитопланктона Бухтарминского водохранилища обусловлены рядом факторов естественного и антропогенного происхождения. К числу первых относятся приоритетное влияние альгофлоры озера Зайсан, вошедшего в состав водоема, и существенные различия гидролого-морфометрических характеристик его частей, в совокупности обусловившие инверсность пространственной структуры фитопланктона.
2. Сочетание естественных причин и недостатков в регулировании водного режима стимулировали развитие эвтрофирования Бухтарминского водохранилища В настоящее время его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры.
3. Средний Иртыш - неурегулированный участок реки подвержен эвтрофированию.
4. Нерациональный подход к регулированию водного режима Иртыша стимулирует процесс эвтрофирования и загрязнения органическими веществами его водохранилищ и ведет к состоянию антропогенного экологического напряжения речной экосистемы.
Научная новизна. Впервые обобщены материалы многолетних исследований фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша. Составлен систематический список цианобактерий и водорослей, включающий 8 отделов, 13 классов, 22 порядка, 56 семейств, 347 видов, 401 разновидность и форму (включая номенклатурный тип вида) и содержащий сведения об эколого-географических особенностях видов и их обилии в экосистемах верхнеиртышских водохранилищ и среднего течения реки. Найдены 249 видовых и внутривидовых таксонов, новых для фитопланктона Иртыша, в том числе для Бухтарминского водохранилища - 73, для Среднего Иртыша -176.
По результатам многолетних исследований фитопланктона Бухтарминского водохранилища установлено, что его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры, не приводящей к ей усложнению или упрощению. Возрастающее загрязнение водоема органическими веществами, вследствие прогрессирующего эвтрофирования и резких колебаний уровня воды, представляет угрозу деградации его экосистемы.
Впервые проведено исследование фитопланктона Шульбинского водохранилища, определен его видовой состав и структура, выявлены доминирующие виды летнего фитопланктона. По показателям обилия фитопланктона установлен трофический статус водохранилища.
Впервые проведены систематические исследования фитопланктона Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока и повышенного антропогенного воздействия. Впервые изучены сезонная и межгодовая динамика, характер пространственного распределения численности и биомассы фитопланктона. Показаны изменения видового состава, структуры и обилия фитопланктона Среднего Иртыша в результате усиления антропогенного воздействия. На основании полученных данных определен современный трофический статус реки. Установлено, что Средний Иртыш подвержен эвтрофированию, а его экосистема находится в состоянии антропогенного экологического напряжения.
Впервые для Верхнего и Среднего Иртыша дана сравнительная оценка сапробности его вод. Составлен список водорослей и цианобактерий - индикаторов сапробности и проанализированы сезонные и межго-
довые флюктуации уровня сапробносги обследованной акватории.
Практическая значимость. Исследования автора проводились в рамках государственных тем «Разработка биологических основ повышения рыбной продуктивности и рациональной эксплуатации рыбных запасов Бухтарминского водохранилища» (1973-1977 гг.) и «Разработка рекомендаций по рациональному рыбохозяйственному использованию Бухтарминского водохранилища в условиях изменившегося водного режима» (1978-1980 тт.). Результаты диссертационной работы ежегодно входили в отчеты Алтайского отделения КазНИИРХ (г. Усть-Каменогорск) и использовались для разработки рекомендаций по повышению рыбной продуктивности и рациональному использованию рыбных ресурсов Бухтарминского водохранилища. В 2003-2004 гг. материалы исследований фитопланктона Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ вошли в отчет Алтайского филиала научно-производственного Центра рыбного хозяйства (НПЦ РХ) по теме «Экологический мониторинг, разработка путей сохранения биоразнообразия и устойчивого использования ресурсов рыбопромысловых водоемов трансграничных бассейнов» и использовались для обоснования Предложений к Правительству Республики Казахстан по регулированию государственной политики в области использования биоресурсов трансграничной реки Иртыш.
В 1998, 2000 и 2003 гг. при исследовании автором фитопланктона Среднего Иртыша (в пределах Омской области) по заданию Главного Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды по Омской области совместно с Омским Центром по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения окружающей среды (ЦМС-Р) разработана сеть пунктов наблюдения и установлены сроки сбора данных для биомониторинга экосистемы реки. Для решения практических задач биомониторинга проведена оценка информативности ряда структурных показателей фитопланктона и даны рекомендации по их применению. Материалы исследований вошли в «Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области» (1998 и 2000 гг.).
Полученные данные о фитопланктоне Верхнего и Среднего Иртыша используются для решения практических задач рационального использования и охраны его вод. Проведенные исследования позволяют оценить качество вод Иртыша, установить современное состояние и прогнозировать изменения его экосистемы. Информация о состоянии фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша стала решающим фактором для включения в резолюцию Международной научно-практической конференции (Омск, 2004) рекомендаций о введении в систему мониторинга, осуществляемого в бассейне реки, методов биоиндикации по фи-
топланктону.
Данные по видовому составу фитопланктона могут использоваться при уточнении содержания определителей водорослей Сибири (в части распространения и местонахождения отдельных видов).
Материалы диссертации используются при подготовке специалистов в Омском государственном аграрном университете в лекционных курсах «Экология», «Методы экологических исследований», «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» и дипломных работах.
Имеются два акта о практическом внедрении результатов работы.
Апробация. Материалы и результаты работы обсуждались на научно-практических, всероссийских и международных конференциях: «Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1978; Чолпон-Ата, 1981; Ташкент, 1983); «Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1993); «Природа и природопользование на рубеже XXI века» (Омск, 1999); «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001); «Экология и жизнь» (Великий Новгород, 2000); «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); Общественные слушания «Чистая вода Прииртышья» (Омск, 1999, 2001, 2003, 2004); «Проблемы управления и рационального использования водных ресурсов бассейна реки Иртыш» (Омск, 2004); «Проблемы и перспективы мелиорации и водного хозяйства Западной Сибири в современных социально-экономических условиях» (Омск, 2004); «Проблемы загрязнения реки Иртыш» (Омск, 2004).
Личный вклад соискателя. В основу работы положены сборы фитопланктона Бухтарминского водохранилища, лично собранные и обработанные автором в годы работы в Алтайском отделении КазНИИРХ (1973-1980 гг.), а также сборы фитопланктона Бухтарминского и Шуль-бинского водохранилищ, отобранные сотрудниками Восточно-Казахстанского Центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды (1990-1991 гг.), Алтайского филиала НПЦ РХ (2002-2003 гг.) и любезно предоставленные автору для обработки. Пробы фитопланктона Среднего Иртыша в пределах Омской области (1998-2003 гг.) собраны и обработаны лично автором.
Работа выполнялась автором в Алтайском отделении КазНИИРХ (1973-1980 гг.), Восточно-Казахстанском госуниверситете (1980-1998 гт.) и Омском государственном аграрном университете (1998-2005 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 36 работ, из них 17 в соавторстве.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Диссертация изложена на 318 страницах машинописного текста, включает 22 рисунка, 59 таблиц, 5 приложений. Список литературы содержит 443 наименования, из них 24 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д-ру биол. наук, профессору Н.И. Андрееву и д-ру биол. наук, профессору С.И. Андреевой за постоянную поддержку в выполнении работы. Автор выражает искреннюю признательность за помощь в организации работ для сбора материалов диссертации сотрудникам Алтайского филиала НПЦ РХ и директору Е.В. Куликову, начальнику гидрологической станции г. Омска А.К. Юнгу, начальнику Омского ЦМС-Р О.В. Демановой и её заместителю Н.В. Ивановой.
ГЛАВА 1. РЕКА ИРТЫШ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА
Приводится физико-географическая характеристика р. Иртыш, верхнеиртышских водохранилищ и основных притоков Среднего Иртыша. По литературным и собственным данным описываются гидрологический, термический и гидрохимический режимы реки и притоков, Бухтарминского, Шульбинского и Усть-Каменогорского водохранилищ.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ИРТЫША.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Представлен обзор исследований фитопланктона озера Зайсан, верхнеиртышских водохранилищ, Иртыша и некоторых его притоков с середины XIX века и по настоящее время. Освещены вопросы формирования фитопланктона Бухтарминского водохранилища, приведены результаты исследований альгофлоры среднего и нижнего течения Иртыша под руководством А.П. Скабичевского, имеющих большое значение как фоновые данные для биомониторинга реки.
Материалом для работы послужили сборы фитопланктона верхнеиртышских водохранилищ и среднего течения Иртыша с 1973 по 2003 гг. Исследования проведены на акваториях Бухтарминского водохранилища в 1973-1980, 1990-1991, 2002-2003 гг., Шульбинского - в 2003 г. Фитопланктон Среднего Иртыша изучали на стационарных постах наблюдения в районе г. Омска (1998-2001 гг.) и на протяжении реки в пределах Омской области (2000, 2003 гг.). Всего обработано 2123 количественных пробы фитопланктона.
Фиксированные формалином пробы концентрировали осадочным способом и обрабатывали общепринятыми гидробиологическими методами (Федоров, 1979). Биомассу фитопланктона определяли счетно-объемным методом. Доминирование видов определяли по численности и биомассе. Для видового определения центрических диатомей исследовали морфологию створок на электронном микроскопе ЭМ-125.
Средние величины численности и биомассы фитопланктона на единицу объёма воды рассчитывали методами вариационной статистики. Расчет указанных величин для Бухтарминского водохранилища проводили в соответствии с удельной значимостью объемов частей водоема (Ла-кин, 1973). Полученные данные по численности фитопланктона и его видовому составу на определенных участках реки использовали для расчета индексов видового разнообразия Шеннона (Н), Маргалефа (с!) и флористического сходства Сёренсена (Кс). Индекс сапробности (по численности) рассчитывали по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека (Унифицированные методы.., 1983).
ГЛАВА 3. ФИТОПЛАНКТОН БУХТАРМИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища проходило в три этапа: формирования, флюкгуаций и сукцессионных переходов.
Из-за крайне неравномерного наполнения водоема этап формирования фитопланктона длился 10-11 лет и имел специфические особенности. Видовое богатство фитопланктона после образования водоема не увеличилось, как это отмечено в других водохранилищах (Гусева и др., 1966; Кожова, 1978), а несколько снизилось (рис. 1). В озере Зай-сан до создания водохранилища насчитывалось 311 видов и разновидностей водорослей (Водоросли реки Иртыш.., 1963), а в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища - 279 (Носков, 1971).
Причина сложившегося явления заключалась в омоложении экосистемы древнего озера Зайсан: из стадии климакса оно, благодаря поступлению большого количества биогенных веществ с затопленных земель, перешло в мезотрофную стадию (Романенко, 1984). Подобный переход часто сопровождается падением биоразнообразия биоценозов, слагающих экосистему (Одум, 1986). Альгофлора исходного водоема -озера Зайсан - оказала огромное влияние на формирование фитопланктона водохранилища. Основную роль в создании его численности и биомассы выполняли виды, преобладавшие в Зайсане. «Цветения» воды
в первые годы наполнения не наблюдалось, оно началось гораздо позднее (Вотинова, 1970). Таким образом, в Бухтарминском водохранилище стадия трофического «взрыва» (Кожова, 1985) отсутствовала.
■ Озеро Зайсан (по А П Скабичевскому, 1952,1957,1963 ) И Буяарминское водохранилище, 1962 -1968 гг (по АЛ Носкову, 1971) □ Бухгарминское водохранилище, 1978 г
Рис. 1. Таксономическая структура фитопланктона оз. Зайсан и Бухтарминского водохранилища
Другим отличием фитопланктона Бухтарминского водохранилища от водохранилищ России - волжских (Гусева, 1956; Приймаченко, 1960, 1966; Гусева и др., 1966; Андросова, 1985) и сибирских (Куксн, 1965; Кожова, 1970; Чайковская, 1975; Баженова, 1985) - стало отсутствие потамопланктонных видов в его верхней части и преобладание здесь лимнофильных группировок, летом состоящих в основном из цианобак-терий. Подобное положение сложилось из-за того, что верхняя часть Бухтарминского водохранилища была образована на месте высокопродуктивного и относительно мелководного озера. При этом в распределении водорослей по акватории возник обратный эффект - обилие фитопланктона уменьшалось по направлению к плотине, причем лимно-фильный цианобактериальный планктон преобладал в верхней части водоема, а лимнофильные холодноводные диатомеи - в приплотинной глубоководной части. Бухтарминское водохранилище, в отличие от предгорных Братского и Красноярского, где обилие фитопланктона увеличивается по направлению к плотине, является инверсным водоемом. Кроме того, оно отличается от указанных водоемов более высоким видовым богатством и более интенсивным развитием фитопланктона в весенне-летний период. По сочетанию указанных факторов Бухтарминское водохранилище является уникальным водоемом, которому присуща инверсность в распределении экологических групп и обилия
фитопланктона по длинной оси, уменьшение видового богатства фитопланктона в первые годы наполнения и отсутствие стадии трофического «взрыва».
Второй этап - флюктуации фитопланктона - начался после достижения максимального уровня воды в 1971 г. и длился до начала 90-х годов XX века. Поскольку квазистационарный гидрологический режим в Бухтарминском водохранилище так и не установился, этап стабилизации в развитии фитопланктона, обычный для других водоемов (Кузнецов, 1997), здесь отсутствовал. В это время большое влияние на развитие фитопланктона оказывали значительные колебания уровня воды, в целом имеющие тенденцию к снижению. Из-за падения уровня воды биоценозы высшей водной растительности были разрушены, что стимулировало эвтрофирование водоема и направило его по «фито-планктонному» типу (Покровская, 1977). Несмотря на значительные колебания обилия фитопланктона, отмеченные в это время, его видовой состав и состав группы основных доминантов оставались устойчивыми, вхождения новых видов в фитопланктон не отмечалось. Подобные изменения относятся, по Т.А. Работнову (1978), к экотопическим флкж-туациям, сопряженным с антропогенным воздействием, поскольку основными причинами их возникновения в Бухтарминском водохранилище служили не только различия метеорологических и гидрологических условий этих лет, но и последствия нерационального регулирования водного режима.
На этапе флюктуаций в фитопланктон входило 260 видовых и внутривидовых таксонов: Chlorophyta (122), Bacillariophyta (94), Суа-nobacteria (38), Chrysophyta (4), Dinophyta (2) (см. рис. 1). По сравнению с этапом формирования видовое богатство фитопланктона уменьшилось незначительно, сильнее изменилась его структура. Из-за выпадения случайно-планктонных видов существенно снизилось видовое богатство цианобактерий и диатомей, а лимнофильных зеленых водорослей -возросло. Доминирующий комплекс формировали 19 видов и разновидностей, главную роль выполняли диатомовые (Aulacosira granulata (Ehr.) Simonsea Fragilaria crotonensis Kitt.), цианобактерии (Microcystis aeruginosa Ktitz. emend. Elenk.) и динофитовые (Ceratium hirundinella (O.F.M.) Schrank.) водоросли. В целом по водохранилищу состав доминантов в течение ряда лет оставался практически постоянным. Полидоминантность фитопланктонного сообщества была обусловлена, прежде всего, высокой гетеротопностью водоема.
Сезонные изменения обилия фитопланктона и структуры домини-
рующего комплекса на этапе флюктуаций весьма значительны. Весной по всему водохранилищу, как по численности (Ы), так и по биомассе (В), доминировали диатомовые водоросли - А$1епопе11а /огтояа НаБЭ., К сгоктепш, ГЯШота elongatum (Ьу1ц»Ь.) виды рот Ли1асо$1га. В озерной части заметную долю численности фитопланктона составляли зеленые водоросли. Наибольшими показателями обилия фитопланктона характеризовалась озерная часть (табл. 1).
Таблица 1
Численность (N) и биомасса (В) фитопланктона Бухтарминского водохранилища весной 1975 г.
Часть водохранилища N, млн кл./л в, г/м3 N/B, %
Суапо-bacteria Dino-phyta Chryso-phyta Bacilla-riophyta Chloro-phyta
Озерная 0,557 2,62 1.84 0,31 0.01 0,10 0.01 <0,01 82,94 95,08 15,20 4,51
Горно-долинная 0,162 0,79 0.25 0,13 0.04 0,40 - 98,46 98,96 L25 0,51
Горная 0,004 0,02 1,53 - 0.56 4,17 - 96,34 91,66 3.10 4,17
Водохранилище в целом 0,315 <ш 0,15 0.20 1,56 - 92,58 95,23 6.52 3,06
В летний период были отмечены самые высокие показатели обилия фитопланктона, достигавшие в озерной части уровня «цветения» воды (табл. 2). По численности здесь преобладали цианобактерии (М aeruginosa), а по биомассе - диатомовые водоросли (A. granulata). В горно-долинной части по биомассе доминировал С. hirundinella. Как и весной, наибольшее обилие фитопланктона отмечалось в озерной части.
Осенью пик развития фитопланктона смещался в горно-долинную часть. В озерной части развитие фитопланктона существенно снижалось, но было все ещё довольно высоко, по сравнению с летом здесь заметно возросла относительная доля зеленых водорослей (табл. 3).
Установленные закономерности сезонной динамики фитопланктона в общих чертах повторялись в последующие годы. В целом для водохранилища по сравнению с этапом формирования наблюдалось снижение численности фитопланктона, наиболее существенное летом - с 7,66 до 2,28 млн кл./л. По частям водохранилища максимальное уменьшение численности летнего фитопланктона (с 4,44 до 0,37 млн кл./л.) произошло в глубоководной горной части. Биомасса фитопланктона несколько возросла весной и осенью, и только летом уменьшилась, причиной чему была смена доминантов.
Таблица 2
Численность (Ы) и биомасса (В) фитопланктона Бухтарминского водохранилища летом 1975 г.
Часть водохранилища N. млн кл./л в, г/м3 ]М/В, %
Суапо-ЬаЛе-па Ото-рЬуга СЬгуво-рЬу1а ВасШа-порЬ)1а СЫого-р1чуга
Озерная 3,72 7,14 74,59 10,34 0.03 1,04 0.01 <0,01 22,79 68,75 2.58 19,87
Горно-долинная 1,14 4,51 38,44 3,71 2.20 33,18 0.01 <0,01 59,21 63,00 0,14 0,11
Горная 0,37 1,16 0.82 0,09 0.30 5,69 10,07 2,83 88,75 91,35 0.06 0,04
Водохранилище в целом 2,28 4,97 67,70 8,49 0.28 7,70 0.21 0,37 29,60 69,52 2.21 13,92
Таблица 3
Численность (Ы) и биомасса (В) фитопланктона Бухтарминского водохранилища осенью 1975 г.
Часть водохранилища N. млн КЛ./Л В, г/м3 N/8, %
Суапо-Ьайепа Бто- СЬгуяо-рЬу1а ВасШа-порИу1а СЫого-р11у!а
Озерная 1ДЗ 3,92 60,20 7,66 <0.01 0,01 0,01 <0,01 29,51 58,15 10,28 34,18
Горнодолинная 3,86 5,54 77,97 12,18 - - 21,91 87,39 0.12 0,43
Горная 0,07 0,12 50,43 5,73 0.01 <0,01 0,09 0,01 48,39 93,44 1.08 0,82
Водохранилище в целом 1,46 3,23 69,76 9,22 <0.01 0,09 0.01 0,01 25,64 68,92 4.59 21,76
Как и в большинстве исследованных водоемов (Кожова, 1978; Трифонова, 1979, 1980; Андросова и др., 1985; Михеева, 1992; Иванова, 2004) численность и биомасса фитопланктона в Бухтарминском водохранилище в межгодовом аспекте подвержены значительным колебаниям. На фоне продолжающегося уменьшения объема водохранилища наблюдалась отчетливая тенденция возрастания средней биомассы фитопланктона, обусловленная, в основном, усилением его вегетации, вплоть до «цветения» воды, в озерной части (табл. 4).
В глубоководных частях водоема обилие фитопланктона возрастало менее интенсивно. Особенно заметное увеличение обилия фитопланктона происходило в 1978-1980 гг., отличавшихся повышенной
температурой воздуха и воды. Для летнего фитопланктона этих лет характерно возрастание удельного значения цианобактерий в общей биомассе (45,05-56,24 % в среднем по водохранилищу) и уменьшение доли диатомовых водорослей. В глубоководных частях усилилась вегетация С. ЫгипсИпе11а.
Таблица 4
Динамика биомассы летнего фитопланктона и объема Бухтарминского водохранилища в 1974-1980гг.
Год Объем, км3 Биомасса, г/м3 Валовая биомасса, тыс.т Биомасса по частям водохранилища, г/м3
озерная горно-долинная горная
1974 33,64 1,53 55,95 1,62 1,14 1,66
1975 29,08 4,97 151,11 7,14 4,51 1,16
1976 24,66 1,22 25,78 1,71 1,50 0,07
1977 26,01 4,32 102,66 7,32 1,92 0,39
1978 22,48 13,33 229,20 21,91 6,98 1,70
1979 26,22 14,59 288,14 26,67 3,22 0,12
1980 24,37 7,61 147,19 10,46 8,24 1,63
Начало эвтрофирования Бухтарминского водохранилища характеризовалось возрастанием обилия фитопланктона, изменениями его структуры, распространением видов по акватории водоема.
За период 1968-1978 гг. биомасса летнего фитопланктона в среднем по водохранилищу увеличилась в 6 раз. Рост биомассы был отмечен во всех частях водохранилища, особенно интенсивный - в озерной и горно-долинной (соответственно от 3.83 до 21,91 и от 2,36 до 6,98 г/м3). Уже в начале наполнения водоема по уровню первичной продукции озерная часть характеризовалась как эвтрофная (Гулая, 1967), при создавшихся условиях здесь особенно ярко проявилось «цветение» воды. В 1978 г. в озерной части цианобактерии составляли 95,8 % общей биомассы фитопланктона, достигавшей в отдельных районах 40-50 г/м3. По биомассе фитопланктона озерная часть приближалась к стадии умеренного «цветения» воды (Сиренко и др., 1978). Горно-долинная часть только вступила в начальную стадию «цветения» воды, в горной части оно никогда не наблюдалось, прирост биомассы здесь был обусловлен усилением вегетации С. ЫгипсИпеЫа и диатомовых водорослей {Р. сго-/опепия).
По акватории водохранилища отчетливо прослеживается распространение видов из озерной в нижние части. Особенно резко в глубоководных нижних частях водоема возросло видовое богатство зеленых водорослей и цианобактерий (табл. 5).
Таблица 5
Динамика распространения видов и разновидностей фитопланктона по акватории Бухтарминского водохранилища в 1968 и 1978* гг.
Отдел Озерная часть Горно-долинная часть Горная часть
1968 г. 1978 г. 1968 г. 1978 г. 1968 г. 1978 г.
Cyanobacteria 33 35 9 27 6 24
Dinophyta 2 2 2 2 2 2
Chrysophyta 2 4 - 4 2 4
Bacillariophyta 66 77 26 61 26 59
Chlorophyta 87 115 18 69 21 47
Всего 190 233 55 163 57 136
Примечание: 1968 г. - неопубликованные данные JI.A. Вотиновой; 1978 г. -данные автора
Существенные преобразования произошли в структуре доминирующего комплекса. В озерной части доминант 1968 г. Aph. flos-aquae был вытеснен М. aeruginosa. В нижних частях водохранилища впервые в доминирующий комплекс вошли несколько видов цианобактерий и С. hirundinella, а Dinobryon sociale Ehr., напротив, утратил значение доминанта. Резкое уменьшение роли видов р. Dinobryon в фитопланктоне водохранилища по сравнению с годами наполнения водоема (Носков, 1971), может служить косвенным подтверждением увеличения нагрузки фосфора на водоем (Lehman, 1976; Moore, 1979).
Таким образом, через 18 лет после создания Бухтарминского водохранилища проявились первые признаки его эвтрофирования: «цветение» воды цианобактериями, рост биомассы фитопланктона, изменения в структуре доминирующего комплекса и распространении видов по акватории водоема. Эвтрофирование стимулировалось как недостатками в регулировании объема водохранилища, так и природными причинами - повышением температуры воздуха и воды, длительной засухой. В силу сложившихся обстоятельств, произошло катастрофическое уменьшение объема водохранилища, повлекшее за собой повышение температуры поверхностного слоя воды и прогрева водных масс в целом. По мере обмеления водоема часть фосфора, благодаря усилению динамических процессов, поступала из поверхностного слоя донных отложений в воду, при этом, как отмечено в других водоемах (Петрова, 1990), мобилизация фосфора стимулирует дальнейший рост продуктивности водоема уже независимо от величины поступления этого элемента с водосбора и процесс эвтрофирования ускоряется.
На этапе сукцессионных переходов фитопланктона Бухтармин-ского водохранилища выделяются две фазы: 1990-1991 и 2002-2003 гг.
Проведенные в 1990-1991 гг. исследования открыли новые факты прогрессирующего развития эвтрофирования и выявили очередной этап сукцессии фитопланктона, обусловленный вхождением нового вида в его состав. Впервые в фитопланктоне водохранилища был обнаружен Stephanodiscus hcmtzschii Grun. - индикатор антропогенного эвтрофирования водоемов. В 1990 г. его средняя численность составляла весной 230, летом - 510 и осенью - 580 тыс. кл./л. В 1991 г. доля этого вида в озерной части составляла 15-54 % общей численности, и он вошел в состав доминирующего комплекса. Кроме S. hantzschii, в озерной и горнодолинной частях впервые доминантами стали цианобактерии с исключительно мелкими клетками: Microcystis pulverea (Lemm.) Elenk., Mer-ismopedia tenuissima Lemm., M. punctata Meyen.
При резком возрастании численности фитопланктона его биомасса осталась в пределах межгодовых колебаний (табл. 6), что, прежде всего, обусловлено существенными изменениями в составе доминирующего комплекса.
Таблица 6
Численность (N, млн кл./л) и биомасса (В, г/м3) фитопланктона
Бухтарминского водохранилища в 1991 г
Часть водохранилища Весна Лето Осень
N В N В N В
Озерная 5,87 2,84 28,68 U9 68,06 4,09
Горно-долинная 1,94 0,29 70,00 3,15 64,00 1,41
Горная 3,92 0,66 27,80 1,88 12,38 0,38
Водохранилище в целом 4,40 1,62 37,82 1,84 50,71 2,38
Вторая фаза сукцессионного перехода началась после того, как в 2001 г. водохранилище впервые было заполнено до уровня НПГ (402 м), что привело к заливу большой площади земель, долгое время использовавшихся для выпаса скота, иных хозяйственных целей и ставших мощным источником биогенных и органических веществ. Этот процесс послужил толчком к перестройке фитопланктона и его адаптации к новым условиям среды.
Доя фитопланктона Бухтарминского водохранилища эта фаза характеризовалась, прежде всего, значительными изменениями структуры, не повлекшими за собой существенного изменения видового богатства и выразившимися в появлении большого числа видов новых отделов, расширении видового состава водорослей одних отделов и умень-
шении - других.
В 2002-2003 гг. в составе фитопланктона найдено 233 вида (263 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида) из 106 родов, 50 семейств, 18 порядков, 11 классов и 7 отделов: Chlorophyta - 126 видов, Bacillariophyta - 39, Cyanobacteria - 29, Euglenophyta - 23, Chrysophyta - 8, Xanthophyta - 6, Dinophyta - 2 (см. рис. 1 ). Впервые для Бухтарминского водохранилища отмечено 73 новых вида и разновидности, в том числе 8 - цианобактерий, 27 - эвгленовых, 6 - золотистых, 4 - диатомовых, 6 - желтозеленых и 22 - зеленых водорослей. Впервые обнаружены эвгленовые (Euglenophyta) и желтозеленые (Xanthophyta) водоросли.
На уровнях классов и порядков в фитопланктоне преобладают Chlorophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta и Cyanobacteria, на уровнях семейств и родов - Chlorophyta, Euglenophyta и Cyanobacteria.
Большинство эвгленовых водорослей, самым многочисленным среди которых является Trachelomonas volvocina Ehr. (до 250 тыс. кл./л.) распространены в озерной части водохранилища. Такое бурное вхождение в состав фитопланктона эвгленовых водорослей - общепризнанных индикаторов органического загрязнения - указывает на загрязнение этой части водоема органическими веществами.
Желтозеленые водоросли (pp. Goniochloris, Centritractus, Ophio-cytium) немногочисленны и встречаются только в пределах озерной части. Среди золотистых водорослей впервые найдены несколько видов с очень мелкими клетками - Kephyrion rubri-claustri Conr., К. spirale (Lack.) Conr., Pseudokephyrion latum (Schiller) Schmid., Stenokalyx incon-stans Schmid.
По-прежнему большую роль в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища в летне-осенний период играют цианобактерии. Существенные изменения произошли в составе цианобактерий, входящих в доминирующий комплекс. Если в 1970-1980 гг. «цветение» воды вызывали М. aeruginosa, Aph. flos-aquae и виды p. Anabaena, то в 2002-2003 г г. во всех частях водохранилища доминировали цианобактерии с исключительно мелкими клетками - M. pulverea, Gloeocapsa minima (Keissl.) Hollerb. ampl, Coelosphaerium minutissimum Lemm. Осенью 2002 г. их совокупная доля составляла не менее 70 % общей численности фитопланктона. Особенным обилием отличался M pulverea (0,292,2 млн кл./л).
Из-за резких колебаний уровня воды в водохранилище значительно уменьшилось развитие высшей водной растительности, что стало причиной существенного обеднения состава диатомовых водорослей за
счет выпадения случайно-планктонных видов перифитона. К тому же, при столь быстром подъеме уровня воды на вновь залитых площадях не успел сформироваться микрофитобентос. Видовое богатство зеленых водорослей увеличилось как в целом по водохранилищу, так и в каждой из его частей. Значительно возросло обилие мелкоклеточных видов хлорококковых водорослей.
Отмеченные изменения в распространении видов по акватории водохранилища и структуре фитопланктона (замена доминантов, появление новых крупных структурных таксонов водорослей и др.) свидетельствуют о дестабилизации и расшатывании системных признаков фито-планктоценоза, сложившихся в предыдущий период существования водохранилища. На фоне продолжающегося эвтрофирования водохранилища фитопланктон начинает приспосабливаться к новым условиям жизни в водоеме: загрязнению органическими веществами. Появившиеся в экосистеме новые лицензии (Левченко, Старобогатов, 1986) начинают занимать виды, способные более успешно перерабатывать органические вещества - эвгленовые водоросли.
Общая численность и биомасса фитопланктона по сравнению с 1991 г. остались на прежнем уровне. Более резким стало различие в численности фитопланктона между озерной и глубоководными частями водохранилища - оно достигло порядка величин (табл. 7).
Таблица 7
Численность (Ы) и биомасса (В) фитопланктона Бухтарминского водохранилища осенью 2002 г.
и, млн кл./л N/8, %
Часть водохранилища В, г/м3 Суапо-ЬасЛепа Бто-рЬуга ВасШап 0-рИу1а СЫого-рИуШ Проч ие
Озерная 90,82 7,79 95,90 5,20 0.04 22,14 1.52 37,65 2.38 32,27 0.16 2,74
Горнодолинная 8,55 1,49 83,84 1,80 0.02 9,55 11,42 81,0 4.39 6,45 0.33 1,20
Горная 8,21 2,34 72,19 4,65 0.05 8.81 22,89 80,05 4.43 5.44 0.44 1,05
Водохранилище в целом 51,36 5,00 94,37 4,92 0.04 19.67 2.78 45,72 2^54 27,28 0.27 2,41
Осенний фитопланктон Бухтарминского водохранилища по-прежнему имел ярко выраженный диатомово-цианобактериальный характер. Биомасса фитопланктона в 2002 г. в озерной части находилась на уровне первых лет наполнения водохранилища, а в нижних частях -
в пределах межгодовых колебаний.
Существенные изменения произошли в структуре весеннего фитопланктона: первое место по численности стали занимать цианобактерии (в среднем 59,30 %), второе - зеленые водоросли (19,72 %), а доля диа-томей упала до рекордно низкой отметки (10,91 %). В создании биомассы, напротив, основная роль принадлежала диатомовым водорослям (доминант Я. каМгяскИ), но их удельное значение также заметно снизилось. Численность фитопланктона в озерной части по сравнению с весной 1975 г. возросла на порядок (соответственно 6,65 и 0,54 млн кл./л) из-за массового развития цианобактерий, а биомасса осталась на прежнем уровне.
Таким образом, изменения структуры фитопланктона Бухтар-минского водохранилища выразились в появлении новых отделов водорослей, смене доминантов, в соотношении численности и биомассы отделов, формирующих его основу.
В результате сукцессии в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища произошло изменение соотношения различных экологических групп: возросла роль космополитов, увеличилось число алкалифилов и алкалибионтов, и уменьшилась доля случайно-планктонных видов. Сложившееся соотношение экологических групп фитопланктона указывает на усиление процесса эвтрофирования Бухтарминского водохранилища.
Согласно концепции экологических модификаций (Абакумов, 1991), в совокупности указанные изменения характерны для одного из направлений метаболического прогресса экосистем - экологической модуляции. В то же время следует отметить, что загрязнение органическими веществами, выявленное в Бухтарминском водохранилище по фитопланктону, может послужить толчком к развитию начальной стадии экологического регресса экосистемы. К основным причинам, которые могут вызвать в Бухтарминском водохранилище этот крайне негативный процесс, относятся резкие колебания уровня воды, поскольку при его подъеме заливаются земли, интенсивно используемые в хозяйственных целях. Как известно, этому процессу способствует также эв-трофирование водоема, поскольку не вся фитомасса, образующаяся за вегетационный период, подвергается минерализации, вследствие чего происходит её накопление в донных отложениях (Россолимо, 1975; Хендерсон-Саллерс и др., 1990).
Бухтарминское водохранилище относится к природным объектам с сильно преобразованными или искусственными экосистемами, для которых в условиях возрастающей антропогенной нагрузки недопустимы, как указывает В.А. Абакумов (1991), экологические модификации,
ведущие одновременно к экологическому и метаболическому регрессу. Предпосылками этих направлений в развитии экосистем может служить усиленное загрязнение органическими и токсичными веществами. Именно эти виды загрязнения (Гибова и др., 1990; Панин, 2000; Винокуров и < др., 2003) в последние годы приобрели угрожающий характер в бассейне Верхнего Иртыша.
ГЛАВА 4. ФИТОПЛАНКТОН ШУЛЬБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В фитопланктоне Шульбинского водохранилища найдено 178 видов (193 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида), относящихся к 89 родам, 47 семействам, 19 порядкам, 12 классам и 8 отделам: Chlorophyta - 93 вида, Bacillariophyta - 36, Cyanobacteria - 21, Euglenophyta - 10, Chrysophyta - 8, Cryptophyta - 6, Xanthophyta - 2, Di-nophyta - 2. На уровне классов и порядков в составе фитопланктона преобладают Chlorophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta и Cyanobacteria', на уровне семейств - Chlorophyta и Euglenophyta-, на уровне родов -Chlorophyta и Cyanobacteria.
Видовой состав Chlorophyta слагается в основном представителями пор. Chlorococcales - 72 таксона рангом ниже рода. К пор. Desmidióles принадлежит 18 видовых и внутривидовых таксонов. Bacillariophyta представлены преимущественно видами класса Pennatophyceae (32 видовых и внутривидовых таксона), к Centrophyceae относится 9 видов и разновидностей. В отличие от Бухтарминского водохранилища центрические диатомеи здесь не входят в доминирующий комплекс. Важную роль в летнем фитопланктоне играют цианобактерии (М. pulverea, М. aeruginosa, G. minima, Marssoniella elegans Lemm., Romería gracilis Koszw. и др.), формирующие в среднем по водохранилищу 58,72% общей численности
Характерной чертой фитопланктона Шульбинского водохранилища является обилие криптофитовых водорослей. При невысоком видовом богатстве они составляют заметную долю численности (до 10 %). Наиболее многочисленный среди криптомонад Chroomonas caudata Geitl. входит в доминирующий комплекс. Кроме этого вида часто встречается Cryptomonas erosa Ehr., показательно, что обе водоросли являются обитателями вод высокой сапробности.
Эвгленовые водоросли представлены родами Trachelomonas (5), Euglena (4), Lepocinclis (1). Наибольшим обилием и частотой встречаемости среди них отличается Т. volvocina, остальные виды немногочис-
ленны. Динофитовые, золотистые и желтозелеиые водоросли не достигают значительной численности.
Доминирующий комплекс летнего фитопланктона слагают циано-бактерии (М pulverea, R. gracilis, G. minima, M. elegans), диатомовые (F crotonensis), криптофитовые (Ch. caudata) и зеленые (Didymocystis in-conspicua Korsch.) водоросли.
Формирование фитопланктона Шульбинского водохранилища проходило в условиях, отличных от Бухтарминского. Иртыш в этой части своего течения имеет очень мало планктона, т.к. вода из вышележащего Усть-Каменогорского водохранилища поступает из придонных слоев, обедненных водорослями (Скабичевский, 1957). Значительная роль в формировании видового состава фитопланктона Шульбинского водохранилища принадлежит крупным правобережным притокам Иртыша, протекающим по густонаселенной территории и подверженным загрязнению тяжелыми металлами и хозяйственно-бытовыми стоками. В силу изложенных обстоятельств сообщества фитопланктона Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ существенно отличаются друг of друга по видовому богатству, структуре и составу доминирующих комплексов, что отражает относительно невысокий индекс их флористического сходства - 69,74 %.
По биомассе фитопланктона (1,23±0,55 г/м3) и ряду других показателей (Комплексная экологическая классификация.., 1993) Шульбин-ское водохранилище относится к мезотрофным водоемам. По сравнению с Бухтарминским водохранилищем численность фитопланктона здесь ниже на порядок (6,92±3,23 млн кл./л), но биомасса имеет близкие значения. Такое соотношение количественных показателей фитопланктона указывает, что Шульбинское водохранилище находится на более низкой стадии эвтрофирования, чем Бухтарминское. Отношение численности к биомассе (N/B) летнего фитопланктона составляет в этих водохранилищах соответственно 5,62 и 20,55. В фитопланктоне Шульбинского водохранилища в число доминантов входят как крупноклеточные (F. crotonensis), так и мелкоклеточные виды (М. pulverea), в то время как в Бухтарминском доминирующий комплекс слагают исключительно мелкоклеточные виды. Преобладание в составе доминирующего комплекса Шульбинского водохранилища мелкоклеточных циа-нобактерий и криптомонад подчеркивает его подверженность эвтрофи-рованию и органическому загрязнению.
Замыкающее положение водоема в каскаде верхнеиртышских водохранилищ придает ему особое значение в регулировании водных ресурсов реки и влиянии на качество воды в Среднем Иртыше. Притоки
Иртыша, впадающие в водохранилище, подвержены сильному загрязнению тяжелыми металлами, под воздействием которого в их биоценозах произошли значительные нарушения (Баженова и др., 1997). В мик-рофитобентосе рек Ульба и Уба в больших количествах встречаются аномальные формы диатомей родов Nitzschia и Cymbella. Интенсивное развитие в фитопланктоне криптомонад - индикаторов органического загрязнения, нигде больше в Иртыше не отмеченное, указывает на негативные воздействия на экосистему водоема.
ГЛАВА 5. ФИТОПЛАНКТОН СРЕДНЕГО ИРТЫША
За время наших исследований в фитопланктоне Среднего Иртыша найдено 266 видов (302 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида) из 115 родов, 54 семейств, 22 порядков, 13 классов и 8 отделов. Ведущая роль принадлежит Chlorophyta, Bacillariophyta, Cyanobacteria и Euglenophyta (рис. 2). Найдено 176 новых для Среднего Иртыша видовых и внутривидовых таксонов, в том числе 102 - зеленых водорослей, 27 - эвгленовых, 17 - цианобактерий, 12 - золотистых, 8 -диатомовых, 7 - желтозеленых, 2 - криптофитовых и 1 - динофитовых.
Летом фитопланктон Среднего Иртыша приобретает весьма характерный облик из-за обилия хлорококковых водорослей (135 таксонов рангом ниже рода), гораздо менее распространены десмидиевые (14), улот-риксовые (6) и прочие порядки Chlorophyta.
Диатомовые водоросли, создающие значительную долю численности и биомассы иртышского фитопланктона, особенно ранней весной и осенью, заметно уступают по видовому богатству зеленым. Большинство диатомей относится к классу Pennatophyceae (35 видов и разновидностей), и лишь 13 - к классу Centrophyceae, но именно они играют в настоящее время большую роль в фитопланктоне Среднего Иртыша. Особенное место среди центрических диатомей принадлежит S. hantzschii, вызывающему «цветение» воды в реке.
Цианобактерии занимают третье место по видовому богатству, летом и осенью они достигают в реке огромной численности в десятки млн клеток в литре. Такое обилие характерно для мелкоклеточных видов (М. pulverea, G. minima, R. gracilis, M. tenuissima, Aphanothece clathrata W. et G. S. West, C. minutissimum), поэтому значение цианобактерий в сложении биомассы фитопланктона невелико. Интенсивная вегетация, вплоть до «цветения» воды, мелкоклеточных цианобактерий является одним из признаков эвтрофирования Среднего Иртыша.
> яо А.П Скабичевскому (1957,1963) 11998-2003 гг.
У// ' ■
£
Рис 2. Таксономическая структура фитопланктона Среднего Иртыша
Характерная черта фитопланктона Среднего Иртыша - видовое богатство эвгленовых водорослей. Наибольшим разнообразием среди них отличается р. Тгаске1отопа5 - 23 вида, разновидности и формы, самым многочисленным видом является Т. уоЬосЬш.
Другие отделы водорослей представлены небольшим числом видов. Золотистые водоросли наиболее разнообразны осенью, численность их небольшая. Мелкоклеточные виды рр. $>1епока1ух и КерИугюп встречаются по всему обследованному участку реки, обычны, особенно осенью, виды р. ОтоЪгуоп. Желтозеленые водоросли немногочисленны и встречаются в самых разных участках Иртыша, иногда в реке в районе г. Омска интенсивно вегетируют виды р. ТпЬопета.
Соотношение в фитопланктоне Среднего Иртыша водорослей определенных экологических групп отражает сложившиеся в реке условия. Низкая минерализация воды обусловливает абсолютное преобладание индифферентов по сравнению с галофилами и галофобами. Большая доля алкалифилов и алкалибионтов свидетельствует о высо-
ком трофическом уровне реки (Хурсевич, 1975). По географическому распространению в Среднем Иртыше преобладают космополиты, что характерно для эвтрофных водоемов и водотоков. Высокая численность бореальных видов является отражением географического положения реки. Доминирование истинно планктонных видов обусловлено низкой скоростью течения (0,45-0,65 м/с летом).
В доминирующий комплекс входят 38 таксонов рангом ниже рода, что существенно больше, чем в других крупных реках Сибири - Оби (Науменко, 1996), Енисее (Баженова, 1992), Ангаре (Биология Усть-Илимского водохранилища, 1987). Другой особенностью доминирующего комплекса является преобладание зеленых водорослей (39,47 % от общего числа доминантов), кроме них его слагают цианобактерии (28,95 %), диатомовые (26,32 %), эвгленовые (Т. volvocinä) и желтозе-леные (Tribonema elegans Pasch.) водоросли. Полидоминантность иртышского фитопланктона является, наряду с другими его структурными особенностями, показателем прогрессирующего эвтрофирования реки.
Весенний комплекс доминантов слагают 26 видов и разновидностей, среди них преобладают зеленые (11) и диатомовые (9). Весной 2003 г. доминировал S. hantzschii, численность которого достигала 2 млн кл./л. Летний комплекс доминантов образован 33 таксонами рангом ниже рода, абсолютными доминантами являются цианобактерии (М pulverea, G. minima, R. gracilis, M. tenuissimä) и зеленые водоросли (Monoraphidium contortum (Thür.) Komar.-Legner., D. inconspicua). Ниже Омска зеленые постепенно вытесняются S. hantzschii. В начале осени в фитопланктоне преобладают диатомеи F. crotonensis и A. formosa, позже начинается вегетация (до 6 млн кл./л) S. hantzschii. Численность М. pulverea, являющегося вместе со S. hantzschii в это время абсолютным доминантом на основном протяжении реки, достигает 24,5 млн кл./л.
При сравнении наших данных с литературными (Скабичевский, 1957; 1959; Водоросли реки Иртыш.., 1963), в таксономическом составе фитопланктона Среднего Иртыша отмечен ряд характерных изменений. Видовое богатство иртышского фитопланктона возросло почти вдвое: от ! 58 до 302 видов и разновидностей (отбор, концентрирование и обработку проб проводили одинаковыми методами). Наиболее резко увеличилось видовое обилие эвгленовых (от 4 до 30 видов и разновидностей), зеленых (от 85 до 160) и золотистых водорослей (от 6 до 16). Впервые обнаружены желтозеленые и криптофитовые водоросли. Отмеченное увеличение видового богатства является, согласно концепции экологических модификаций (Абакумов, 1991) одним из признаков антропогенного экологического напряжения, возникшего в экосистеме Средне-
го Иртыша.
Из фитопланктона Среднего Иртыша исчез рад видов, являющихся в основном обитателями чистых вод. Заметные структурные изменения произошли в соотношении ведущих отделов водорослей. Если в 1950-е годы (Скабичевский, 1957, 1959) в фитопланктоне летом наблюдалось господство диатомей, бедность зеленых водорослей (до 90 тыс. кл./л) и ничтожное количество цианобактерий, то в настоящее время в летнем фитопланктоне намного возросла роль зеленых водорослей и цианобактерий. Летом, когда общая численность фитопланктона по реке изменялась в пределах 4,04-20,92 млн кл./л, доля цианобактерий составляла 43-45 %, а зеленых водорослей - 24-41 %. В осеннем фитопланктоне также намного возросла роль цианобактерий и хлорококковых водорослей, уровня массовой вегетации достигал S. hantzschii.
Существенным отличием современного фитопланктона от времени с низкой антропогенной нагрузкой является значительное усиление роли мелкоклеточных видов цианобактерий (М pulverea, С. minutis-simum, М. tenuissima, М. punctata, G. minima, Lyngbya limnetica Ag., Phormidium mucicola Hub.-Pestal. et Naum., R. gracilis), диатомовых (S. hantzschii, Nitzschia acicularis W. Sm.) и зеленых водорослей (Monoraph-idium arcuatum (Korsch.) Hindak, M. contortum, Closteriopsis acicularis (G.M. Smith) Belcher et Swale, D. inconspicua).
Как установлено на других водоемах и водотоках (Трифонова, 1980; Петрова, 1990; Михеева, 1992; Баженова, 1992), подобные значительные преобразования структуры фитопланктона являются общепризнанными показателями антропогенного эвтрофирования. Как известно, эвтрофирование поверхностных вод обусловлено, прежде всего, избыточным поступлением соединений азота и фосфора. Основным источником биогенных элементов, поступающих в водные экосистемы на территориях интенсивного земледелия, являются вносимые в сельхозугодья минеральные и органические удобрения. Плодородие почв Омской области в недавнем прошлом повышалось в основном за счет вносимых удобрений, максимум использования которых был достигнут в 1986-1990 гг., когда в среднем на гектар пашни вносили 45 кг действующего вещества минеральных и 3,9 т органических удобрений. Кроме того, большое влияние на развитие эвтрофирования оказывает вынос биогенных элементов с сельхозугодий при интенсивно идущих в Омском Прииртышье процессах эрозии почвы (Рейнгард, 1999). В значительной мере овтрофи-рованию реки способствовало сооружение в её верхнем течении глубоководных водохранилищ, придонный водосброс через плотины которых обеспечивает поступление в реку водных масс, обогащенных биогенами.
Установленные изменения видового состава и структуры фитопланктона Среднего Иртыша указывают, что экосистема реки находится в состоянии антропогенного экологического напряжения, а эвтрофирова-ние, начавшееся в верхнеиртышских водохранилищах в прошлом веке, захватывает новые участки водных масс.
ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА СРЕДНЕГО ИРТЫША
Сезонная динамика фитопланктона в период открытой воды имеет вид двухвершинной кривой с первым пиком в раннелетний период, связанным с интенсивной вегетацией диатомовых водорослей, и вторым пиком в конце лета - начале осени, обусловленным массовым развитием цианобактерий (рис. 3).
В многоводные годы (2001,2003) фитопланктон Среднего Иртыша отличается богатством доминирующего комплекса (34 таксона рангом ниже рода), а в маловодные (1998-2000 гг.) - усилением вегетации мелкоклеточных цианобактерий и зеленых водорослей.
Рис. 3. Сезонная динамика численности фитопланктона Среднего Иртыша в районе I. Омска (А - Омск-ВИЗ, Б - Омск-НИЗ; ВИЗ - выше источника загрязнения, НИЗ - ниже источника загрязнения) в 1998 - 2001 гг.
Межгодовые колебания обилия фитопланктона в Среднем Иртыше, в отличие от других крупных рек Сибири, выражены слабо (табл. 8), что связано, по нашему мнению, с более интенсивным процессом его эвтрофирования. Пространственно-временная структура фитопланктона Среднего Иртыша также свидетельствует об эвтрофировании реки. Распределение обилия фитопланктона по течению реки весьма неравномерно, существенное влияние на него оказывают подверженные эвтро-фированию притоки Среднего Иртыша. Численность фитопланктона значительно колеблется, особенно летом и осенью (рис. 4), что обусловлено. прежде всего, степенью развития в реке цианобактерий.
Таблица 8
Численность (млн кл./л) и биомасса (г /м3) фитопланктона Среднего Иртыша в районе г. Омска в 1998-2003 тт.
Год Весна Лето Осень
млн кл./л г/м3 млн кл./л г/м3 млн кл./л г/м3
1998 - - 19,04±5,60 2,68±0,76 16,68±9,88 3,28±1,00
1999 1,61±0,39 1,67±0,82 17,20±9,04 2,16±0,64 16,48±8,72 2,92±1,00
2000 3,68±2,76 1,32+0,76 11,84±7,72 2,60±1,08 11,76+10,56 1,84±0,92
2001 1,71 ±0,86 1,14±0,62 16,82±9,62 4,06±1,45 15,01±12,74 3,28±2,04
2003 2,05+0,34 1,54±0,30 12,1013,44 1,97±0,54 21,2615,54 6,37±1,05
"Общая численность, млн кл /л Общая биомасса, г/мЗ
о и г §
§■ т X ы
Й ье
(- » 2 и %
О о
16
14 -12 10-| 8 6 4 2 0
. Я я
а к к
8 | а
Л «V I
в Б
Рис. 4. Распределение численности и биомассы фитопланктона по течению Среднего Иртыша (А - лето 2000 г., Б - весна 2003 г., В - лето 2003 г., Г - осень 2003 г.)
Такие резкие колебания численности фитопланктона, как правило, происходят в эвтрофированных водных экосистемах, когда преобладающими видами являются колониальные цианобактерии (Методиче-
ские указания.., 2000), что стало характерно для Среднего Иртыша. Преобладание мелкоклеточных цианобакгерий в общей численности фитопланктона в летне-осенний период (43,85-44,16 % в среднем по реке) приводит к относительно низким значениям его общей биомассы. Из-за особенностей структуры иртышского фитопланктона в летне-осенний период не всегда отмечается характерное для крупных рек Сибири (Ремигайло, 1988; Баженова, 1992; Науменко, 1996) увеличение биомассы вниз по течению. Периодически ранней весной и поздней осенью в реке отмечается массовая вегетация 5 капПзски.
Фитопланктон Среднего Иртыша имеет черты сходства и различия с фитопланктоном среднего течения крупнейших сибирских рек - Оби (Науменко, 1996) и Енисея (Баженова, 1992). В таксономических спектрах фитопланктона этих рек различия наиболее ярко проявляются на уровне ведущих родов. В фитопланктоне Иртыша (включая исследованные водохранилища) в число ведущих родов входят представители СМогорНу1а (5 родов), Euglenophyta (2), СуапоЬааепа (2) и СкгуяоркуШ (1). В фитопланктоне Енисея и Оби преобладают ВасШапоркуШ (5 родов), остальные отделы, особенно Chlorophyta и Е^кпорИуга, заметно уступают им как по числу ведущих родов, так и по занимаемым ранговым местам. Существенную роль в сложившемся положении сыграла альгофлора озера Зайсан (ныне озерная часть Бухтарминского водохранилища), богатая зелеными, а в настоящее время и эвгленовыми водорослями, откуда в нижележащие водоемы и участки реки поступают зачатки водорослей, интенсивно развивающиеся в благоприятных условиях.
Специфическое сочетание факторов водной среды, характерное для среднего течения Иртыша (более высокая летняя температура воды, более низкие расходы воды и скорость течения, чем в Оби и Енисее), обусловило особенности структуры и сезонной динамики его фитопланктона. Существенное влияние на трофический уровень сравниваемых рек оказывает разная степень антропогенной нагрузки в их бассейнах. Более низкая плотность населения (1-10 чел./км2) в бассейнах среднего течения Оби и Енисея по сравнению с верхним и средним течением Иртыша (10-25 чел./км2) (Авакян и др., 1987) и, соответственно, более низкий уровень развития сельского хозяйства на этих территориях обусловили меньшую степень эвтрофирования Оби и Енисея, выразившуюся, кроме других показателей, в преобладании в их фитопланктоне диатомовых водорослей, а не цианобактерий, как в Иртыше. Отмеченная особенность в сезонной динамике фитопланктона Среднего Ир-
тыша (двухвершинная кривая) связана с его структурой: только для Среднего Иртыша, в отличие от других сибирских рек, характерна интенсивная вегетация цианобактерий и зеленых водорослей в летне-осенний период. Весной в Иртыше происходит, как и в других сибирских реках, постепенное развитие диатомовых водорослей, что обеспечивает первый весенний или, при затянувшейся холодной весне, ранне-летний пик численности и биомассы фитопланктона. С наступлением лета в реке создается комплекс абиотических факторов, наиболее благоприятный для вегетации цианобактерий и зеленых водорослей - высокая температура воды и низкая скорость течения, сочетающиеся с обеспеченностью биогенными элементами - что приводит к появлению второго, более высокого пика обилия фитопланктона. Резкое уменьшение расходов воды в летний период в последние десятилетия, связанное с нерациональным водопользованием, также способствует усилению вегетации цианобактерий и развитию эвтрофирования Среднего Иртыша.
Наибольшее сходство отмечено в обилии и структуре весеннего фитопланктона Иртыша и Енисея, когда в обеих реках доминируют диатомовые водоросли. Численность и биомасса весеннего фитопланктона очень близки: в Енисее 1,09-2,86 млн кл./л и 0,42-1,48 г/м3 (Баженова, 1992), в Иртыше - 0,79-3,06 млн кл./л и 0,91-2,51 г/м3. Летний фитопланктон сравниваемых рек значительно различается. Биомасса фитопланктона в их среднем течении колеблется в хорошо сопоставимых пределах (в Енисее 0,41-3,05, в Оби 1,23-2,69, в Иртыше 1,59-2,28 г/м3), а численность и структура фитопланктона иные. В среднем течении Енисея и Оби летний фитопланктон формируется в основном диатомовыми водорослями, а в Среднем Иртыше преобладают мелкоклеточные цианобактерии, поэтому численность иртышского фитопланктона (при сходных величинах биомассы) значительно выше, чем в Енисее и Оби. В Енисее она колебалась в пределах 3,0-7,18 млн кл./л против 11,8419,04 млн кл./л в Иртыше.
Приведенные факты говорят о более высокой степени эвтрофирования Среднего Иртыша по сравнению с Обью и Енисеем, что связано, по нашему мнению, не только с особенностями их гидрологического, термического и гидрохимического режимов, но и с характером и степенью антропогенного воздействия в бассейнах этих рек.
ГЛАВА 7. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ H НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ЭКОСИСТЕМЫ СРЕДНЕГО ИРТЫША ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ФИТОПЛАНКТОНА
Наиболее распространенный метод оценки качества вод - анализ структуры сообществ водных экосистем, так как биологическая структура и качество среды тесно взаимосвязаны. Основным продуцентом органического вещества в крупных реках является фитопланктон, поэтому ответная приспособительная реакция экосистем на изменившиеся условия среды достаточно четко прослеживается в динамике его разнообразных структурных показателей. Уже на ранней стадии антропогенного эв-трофирования проявляются общие для многих водоемов природные модификации в развитии фитопланктона, устанавливаемые по динамике структурных показателей. Поскольку таких показателей известно достаточно много (Федоров, 1980), на начальных этапах биомониторинга необходимо подобрать такие, которые обеспечат достоверную оценку направления изменений структурной организации сообщества фитопланктона в условиях антропогенного воздействия.
Достоверным показателем уровня эвтрофирования может служить отношение численности к биомассе фитопланктона: N/B (Михеева, 1992). Летом 2000 г. значения N/B для фитопланктона Среднего Иртыша изменялись в широких пределах и возрастали вниз по течению реки, особенно резко ниже створа Тара-НИЗ, где проявляется кумулятивный эффект влияния многочисленных притоков, подверженных эвтрофированию и «цветению» цианобактериями (табл. 9).
Таблица 9
Отношение численности и биомассы (N/B) фитопланктона Среднего Иртыша, млн кл./мг (по: Баженова, 2001, с дополнениями)
Участок реки В
Сезон года Татарка Омск ВИЗ Омск НИЗ Вольтере чье Тара ВИЗ Тара НИЗ Тев-риз Усть-Ишим ВИЗ Усть-Ишим НИЗ среднем по реке
2000 г.
Лето 3,10 3,86 _ 4,03 3,86 3,57 3,70 7,99 16,23 21,61 7,00
2003 г.
Весна '0,76 1,33 Г 1,34 0,66 0,60 0,81 0,82 0.87 2,14 0,98
Лето 6,10 6,91 1,99 u 2,49 2,57 4,42 2,88 2,53 3,88
Осень 2,03 3,62 2,95 5,64 3,73 6,57 3,37 3,66 4,30 3,61
В 2003 г. динамика показателя по течению реки не имела такой строгой закономерности, как летом 2000 г., но по-прежнему выделялись участки реки, где значение N/B, следовательно и эвтрофирование, значительно возрастало. В среднем для реки самые высокие показатели N/B зарегистрированы летом и осенью.
Рассчитанная величина отношения N/B для фитопланктона Среднего Иртыша лежит в пределах, характерных для большинства рек, подверженных эвтрофированию (3,1 ±2,0 млн кл./мг биомассы), но в 2000 г. максимальные значения N/B намного превышали эти показатели даже для высокоэвтрофных рек (Михеева, 1992). Поскольку наименьшие размеры клеток в водных экосистемах характерны для цианобактерий, при преобладании их в структуре фитопланктона Среднего Иртыша отношение N/B возрастает особенно интенсивно. Таким образом, величина и динамика отношения N/B фитопланктона Среднего Иртыша подтверждают сделанный ранее вывод об эвтрофировании среднего течения реки. Высокая информативность этого показателя при биоиндикации эвтрофиро-вания в сочетании с простотой расчета позволяет рекомендовать его применение в биомониторинге для анализа многолетних данных.
Для оценки относительного уровня загрязнения различных участков Среднего Иртыша летом 2000 г. и по сезонам 2003 г. был применен индекс флористического сходства Сбренсена. Анализ динамики величины индекса в 2000 г. позволил выделить основные пункты загрязнения реки на исследованном участке. В 2003 г., характеризовавшемся относительным обилием осадков и более высокими расходами воды в Иртыше, информативность индекса оказалась низкой. Поскольку интерпретация индекса Серенсена в различные по водному режиму годы затруднена, его применение в биомониторинге Среднего Иртыша (по показателям развития фитопланктона) не эффективно.
Для решения практических задач биомониторинга Среднего Иртыша также была проведена оценка информативности индексов видового разнообразия фитопланктона Маргалефа и Шеннона.
В 1999 г. значения индекса Маргалефа колебались в пределах 0,922,47, в среднем составляя 1,76±0,32. Наибольшие значения индекса (2,30-2,47) были отмечены в период расцвета планктона: с конца августа до середины сентября (рис. 5А), когда численность фитопланктона была максимальной (21,72-28,08 млн кл./л), а доминировала в нем цианобак-терия М. pulverea. В 2000 г. максимальные значения индекса Маргалефа (рис. 5Б), также совпадали с периодами наибольшей численности фитопланктона, а среднее значение индекса за период открытой воды составило 1,66±0,51.
Рис. 5. Сезонная динамика индекса видового разнообразия фитопланктона Среднего Иртыша по Маргалефу (А - 1999 г., Б - 2000 г., В - 2001 г.), по Шеннону (Г - 1999 г.)
Таким образом, наибольшее видовое разнообразие присуще фитопланктону Среднего Иртыша в периоды его максимальной численности. Согласно концепции экологических модификаций В.А. Абакумова (1991), увеличение разнообразия биоценоза указывает на состояние антропогенного экологического напряжения, в котором находится водная экосистема. Анализ полученных нами многолетних данных по видовому составу, структуре и обилию фитопланктона Среднего Иртыша позволил установить, что экосистема реки подвержена эвтрофированию и находится в состоянии антропогенного эколог ического напряжения. Закономерности сезонной динамики индекса видового разнообразия подтверждают сделанный ранее вывод, поскольку высокое видовое разнообразие фитопланктона Среднего Иртыша, сопровождающее «вспышки» его численности, свидетельствует, по нашему мнению, не об устойчивости экосистемы реки, а, наоборот, о том, что она находится в cocí оянии экологического напряжения. Аналогичные факты роста видового разнообразия фитопланктона отмечены в исследованиях других водоемов, подверженных интенсивному антропогенному воздействию
(Андросова, 1985; Воробьева, 1985; Бреховских и др., 2002).
Общий характер динамики индекса Маргалефа в многоводном 2001 г. совпадает с предыдущими годами (рис. 5А, Б, В). В среднем для двух створов величина индекса в 2001 г. (1,62±0,54) очень близка к показателю 2000 г. Различия между средними значениями индекса Маргалефа в 1999-2001 гг. недостоверны, величина доверительной вероятности (Р) меньше 0,95. Таким образом, средние за вегетационный период значения индекса Маргалефа не зависят от водности года. Такая же закономерность была нами установлена и при сопоставлении средних показателей обилия фитопланктона Среднего Иртыша в мало- и многоводные годы. В многоводном 2001 г. существенно изменилась только структура фитопланктона и состав доминирующего комплекса водорослей. Индекс Маргалефа также выявил указанные особенности структуры фитопланктона. Кривая сезонной динамики индекса имеет несколько пиков, совпадающих не только со «вспышками» численности фитопланктона, как в маловодные годы, но и со сменой видов в доминирующем комплексе водорослей. Возрастание видового разнообразия фитопланктона Среднего Иртыша в 2001 г. произошло в результате его обогащения альгофлорой пойменных водоемов, впервые за много лет после зарегулирования реки затопленных весенним половодьем.
Индекс видового разнообразия фитопланктона Среднего Иртыша по Шеннону в 1999 г. колебался в предедах 1,14-2,66 (рис. 5 Г)> а в 2000 г. - от 1,59 до 3,0. Размах его колебаний такой же, что и у индекса Маргалефа. Но, в отличие от последнего, индекс Шеннона не выявил какой-либо взаимосвязи между обилием фитопланктона в реке и величиной индекса. Учитывая более высокую трудоемкость расчетов индекса Шеннона и отсутствие четких закономерностей в сезонной динамике его значений, мы рекомендуем использовать в биомониторинге Среднего Иртыша индекс Маргалефа.
Индекс Маргалефа позволил также выявить ряд интересных закономерностей в пространственной структуре фитопланктона Среднего Иртыша. В летний сезон 2000 г. наибольшие значения индекса были отмечены на створах в районе г. Омска, ниже по течению величина индекса существенно уменьшалась, но на последних створах обследованного течения реки вновь несколько возрастала (табл. 10).
В рамках концепции экологических модификаций такой характер динамики индекса выявляет те участки реки, где экологическое напряжение возрастает. Прежде всего, это участок, где на экосистему реки оказывает сильное влияние г. Омск. На нижнем участке обследованного течения Среднего Иртьшй^^Щ^Щ^^Щрряжение
- 33 - БИБЛИОТЕКА
С. Петербург •
19 т ю ''
возрастает в результате кумулятивного эффекта воздействия его многочисленных притоков, вода которых загрязнена органическими веществами и подвержена «цветению» цианобакгериями. В летне-осенний период 2003 г. индекс Маргалефа заметно выше, чем в 2000 г., что отражает возрастание антропогенного экологического напряжения экосистемы реки.
Таблица 10
Индекс Маргалефа фитопланктона Среднего Иртыша в 2000 и 2003 гг. _______(по: Баженова, 2001, с дополнениями)__
Сезон года Участок реки В среднем по реке
Татарка Омск ВИЗ Омск НИЗ Боль-шере-чье Тара | Тара виз ! низ Тев-риз Усть-Ишим виз Усть-Ишим низ
2000 г.
Лето | 1,94 | 2,00 | 2,16 | 1,88 | 1,61 1 1,59 ! 1,74 j 1,74 | 1,61 |l,81±0,20
2003 г.
Весна 1,60 1,57 1,42 1,49 1,38 1.38 1,05 0,96 1,30 1,35±0,24
Лето - 2,46 2,50 2,12 2,35 2,82 2,46 2,37 2,74 2,48±0,26
Осень 1,92 2,17 2,22 2,49 2,17 2,26 2,62 2,30 2,25 2Д6±0,26
Анализ полученных данных показывает, что индекс Маргалефа адекватно отражает процессы, идущие в речной экосистеме, подверженной антропогенному воздействию и может успешно применяться для оценки направления изменений экосистемы Среднего Иртыша (по показателям фитопланктона). Одним из его достоинств является также простота расчета.
Проведенные исследования показали, что в условиях Среднего Иртыша происходящие в реке процессы наиболее адекватно отражают индекс видового разнообразия Маргалефа и отношение численности к биомассе фитопланктона (N/B). Рекомендуемые показатели пригодны для оценки происходящих в реке процессов только в случае их систематического применения в течение ряда лет.
ГЛАВА 8. САПРОБНОСТЬ ВОД ВЕРХНЕИРТЫШСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ И СРЕДНЕГО ИРТЫША
Около половины найденных в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища видов, разновидностей и форм (139 из 263) являются индикаторами определенной зоны сапробности. Максимальным количеством индикаторов отличаются зеленые водоросли (53), на втором месте -
диатомовые (42), велико число индикаторов среди цианобактерий (18) и эвгленовых водорослей (18). Большинство индикаторов относится к р-мезосапробам (81), намного меньше олигосапробов (8), а-мезосапробов (8) и полисапробов (1). Около трети видов-индикаторов (41) занимают промежуточное положение между основными группами сапробионтов.
При сравнении наших данных с этапом наполнения водохранилища (Носков, 1971) наблюдается тенденция усиления сапробности водоема. Возросло число Р-мезосапробов и уменьшилось число индикаторов олигосапробной и переходных к р-мезосапробной зонам, преобладавших по количественному развитию в первые годы наполнения. Впервые появились индикаторы полисапробной и смеж-ных с нею зон. Многие виды, вошедшие в фитопланктон водохранилища, относятся к индикаторам зон высокой сапробности, а исчезнувшие из планктона водоросли, напротив, являются обитателями чистых вод.
Осенью 2002 г. индекс сапробности воды Бухтарминского водохранилища колебался в узких пределах (1,75-1,82), в среднем составляя 1,76±0,04. Весной 2003 г. средний индекс сапробности воды несколько выше - 1,93±0,08 и изменялся в более широких пределах (1,77-2,16). По величине индекса в водохранилище не выявлены участки локального загрязнения. По направлению к плотине отмечена тенденция снижения индекса сапробности (от 1,93 в озерной части до 1,68 в горной), что свидетельствует о большем загрязнении озерной части и усилении процессов самоочищения в этом направлении.
По общепринятой системе комплексной экологической классификации качества поверхностных вод суши (Комплексная экологическая классификация.., 1993) вода в Бухтарминском водохранилище относится к классу удовлетворительной чистоты, а по величине индекса сапробности (Унифицированные методы.., 1976) к Р-мезосапробной зоне. По динамике состава видов-индикаторов отчетливо прослеживается возрастание сапробного состояния водоема.
В фитопланктоне Шульбинского водохранилища найдено 109 индикаторов сапробного состояния, наибольшее число которых относится к зеленым и диатомовым водорослям (по 39 таксонов рангом ниже рода), им уступают цианобактерии (14). В отличие от Бухтарминского водохранилища, где большую роль в качестве индикаторов сапробности играют эвгленовые водоросли, в Шульбинском особое значение принадлежит криптомонадам. Среди них выделяется СИ. саиЫша - Р-мезосапроб, входящий в доминирующий комплекс по правобережью водохранилища. Наибольшее количество индикаторов относится к р-мезосапробам (61) и олиго-Р-мезосапробам (21).
Индекс сапробности воды в Шульбинском водохранилище летом 2003 г. изменялся в пределах 1,57-2,0, в среднем составляя 1,76±0,12. На станциях по правобережью водоема, куда впадают загрязненные притоки Иртыша, индексы сапробности выше, чем по левобережью: соответственно 1,85-1,88 и 1,63-1,64. Вода Шульбинского водохранилища относится к Р-мезосапробной зоне и классу вод удовлетворительной чистоты.
В фитопланктоне Среднего Иртыша найдено 150 видовых и внутривидовых таксонов индикаторов сапробности, что составляет половину от их общего числа в реке и хорошо согласуется с данными о доле индикаторов в других реках Сибири (Науменко, 1996). Наибольшее число индикаторов относится к СЫогорЬуЯа (64), ВасШагюркуГа (42), СуапоЬааепа (22) и Euglenophyta (11) и соответствует значимости этих отделов в структуре фитопланктона Среднего Иртыша.
В фитопланктоне Среднего Иртыша обнаружены индикаторы всех зон сапробности, кроме полисапробной. Большинство показательных организмов относится к Р-мезосапробам (96), виды, развивающиеся в переходной между олиго- и |3-мезосапробной зоне (24) занимают второе место. Число индикаторов чистых вод (12) в фитопланктоне Среднего Иртыша несколько выше, чем в Бухтарминском водохранилище. Величина индекса сапробности воды в реке выше и ниже г. Омска за время исследований колебалась в пределах 1,78-2,14. Средние значения индекса сапробности за период открытой воды в течение 1998-2001 гг. на створах Омск-ВИЗ и Омск-НИЗ менялись в узких пределах (1,88-1,98 при среднем отклонении 0,10-0,14), что говорит о стабильности уровня загрязнения реки в этом районе и достаточно удовлетворительной работе очистных сооружений г. Омска. В течение всего периода наблюдений максимальные показатели сапробности отмечались весной, летом индекс сапробности заметно снижается, а к осени вновь наблюдается усиление вегетации индикаторов зоны повышенной сапробности (в основном а-мезосапроба 5. каШгзс/гп) и отмечается тенденция некоторого повышения индекса.
В 2003 г. индекс сапробности воды в среднем по реке составил: весной 2,0±0,17, летом 1,96±0,09, осенью 1,89±0,08. По средней за период открытой воды величине индекса (1,95±0,12) вода Среднего Иртыша (в пределах Омской области) относится к р-мезосапробной зоне и классу вод удовлетворительной чистоты.
Воды притоков Среднего Иртыша относятся к классу удовлетворительной чистоты, а по величине индекса сапробности к мезосапробной зоне. По этому показателю вода большинства притоков
приближается к верхнему пределу р-мезосапробной зоны, характерному для эвтрофных вод (табл. 11).
Таблица 11
Индекс сапробности воды притоков Среднего Иртыша в 2003 г.
Притоки
Сезон ш и 9
года а> о 2 <а С X < X к я о X о. 5 а
% О а « >> а о и о о О х § из Киг 1_____ ьо а и Н 3 а
Весна 2,16 1,97 2,04 2,05 2,06 2,31 2,12 2,16 - 1,80 1,88
Лето 2,07 2,13 2,08 2,14 2,35 2,06 1,72 2,54 1,97 1,93 2,00
Осень 1,93 2,01 2,16 2,05 2,70 2,15 1,92 - 2,08 1,93 2,03
В отличие от сезонной динамики индекса сапробности в Среднем Иртыше, в большинстве притоков он увеличивается от весны к лету, а в некоторых притоках значительно возрастает осенью, что говорит об увеличении органического загрязнения к концу вегетационного периода и слабой способности этих притоков к самоочищению. По сравнению с литературными данными, относящимися к середине XX века (Бобкова, 1952, 1955, 1963; Андреев, 1959, 1963, 1966; Водоросли реки Иртыш.., 1963; Скабичевский, 1963, 1965), сапробность воды обследованных притоков значительно возросла. Ранее в фитопланктоне этих рек количественно преобладали обитатели чистых вод, а в настоящее время - р-мезосапробы. Обитатели чистых вод здесь встречаются все реже.
Зависимости сапробного состояния Среднего Иртыша от водности года, в отличие от такового Оби (Науменко, 1996) не обнаружено.
Незначительные колебания средних за сезон и за год величин индекса сапробности можно рассматривать как признак стабильности экосистемы Среднего Иртыша, пока успешно справляющейся с возрастающим загрязнением органическими веществами. Об усилении этого вида загрязнения свидетельствует перестройка структуры фитопланктона в сторону более интенсивной вегетации видов, обитающих в умеренно загрязненных зонах - Р-мезосапробов и пограничных с ними олиго-р-мезосапробов и р-а-мезосапробов. Показательна идентичность протекающих процессов на всем протяжении обследованных участков верхнего и среднего течения Иртыша.
Сложившийся в настоящее время состав индикаторных видов фитопланктона указывает на повышение сапробного состояния реки.
В отличие от других крупных рек и водохранилищ России (Охап-кин и др., 1978; Буторин и др., 1984; Гольд и др., 1998; Абакумов и др.,
1999; Шкундина и др., 2002; Зеленевская, 2004) пространственные и сезонные флюктуации сапробного состояния вод Иртыша выражены слабо. На всем протяжении исследованного течения Верхнего и Среднего Иртыша его воды относятся к классу удовлетворительной чистоты и р-мезосапробной зоне.
Отмеченная тенденция возрастания сапробного состояния вод требует реализации водоохранных мероприятий в бассейне Иртыша. Уровень очистки сточных вод в пределах Казахстана не отвечает требованиям экологической безопасности (Винокуров и др., 2003). Свой вклад в загрязнение Иртыша вносят населенные пункты Омской области, о чем свидетельствует динамика значений индекса сапробности в исследованном районе реки.
ВЫВОДЫ
1. Таксономический спектр фитопланктона Бухтарминского водохранилища состоит из 7 отделов, 11 классов, 18 порядков, 50 семейств, 106 родов, 233 видов и 263 разновидностей и форм (включая номенклатурный тип вида). Впервые обнаружено 73 новых для Бухтарминского водохранилища вида и разновидности, в том числе 8 - цианобактерий, 27 - эвгленовых, 6 - золотистых, 4 - диатомовых, 6 - желтозеленых и 22 - зеленых водорослей.
2. Развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища обусловливалось рядом факторов естественного и антропогенного происхождения. К числу первых относятся приоритетное влияние на формирование его альгофлоры вошедшего в состав водохранилища эвтрофно-го озера Зайсан и существенные различия гидролого-морфометрических характеристик его частей, в совокупности обусловившие инверсность пространственной структуры фитопланктона. Значительные колебания уровня воды, вызванные сочетанием маловодных лет и недостатками в регулировании водного режима, привели к разрушению биоценозов высшей водной растительности и стимулировали развитие эвтрофиро-вания Бухтарминского водохранилища по «фитопланктонному» типу.
3. Дальнейшее усиление процесса эвтрофирования и резкий подъем уровня воды в начале XXI века вызвали перестройку фитопланктона Бухтарминского водохранилища. В состав фитопланктона вошел индикатор антропогенного эвтрофирования Stephanodiscus hantzschii (Bacil-lariophyta), обнаружены новые отделы водорослей (Euglenophyta и Хап-thophyta); доминирующий комплекс возглавили мелкоклеточные виды цианобактерий (Microcystis pulverea) и диатомовых водорослей
(Stephanodiscus hantzschii)', значительно расширился видовой состав зеленых (Chlorophyta) и золотистых (Chrysophyta) водорослей и за счет выпадения случайно-планктонных видов уменьшилось видовое богатство диатомовых; изменилось соотношение, как по численности, так и по биомассе, отделов водорослей и цианобактерий, формирующих основу флтопланктона. Поскольку видовое богатство фитопланктона существенно не изменилось, подобные модификации указывают, что экосистема Бухтарминского водохранилища находится в состоянии экологической модуляции.
В настоящее время в среднем по водохранилищу численность фитопланктона колеблется от 6,65 млн кл./л весной до 51,36 млн кл./л -осенью, биомасса - от 0,67 до 7,79 г/м3. По обилию фитопланктона Бух-тарминское водохранилище относится к эвтрофным водоемам.
4. В фитопланктоне Шульбинского водохранилища обнаружено 178 видов (193 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида), относящихся к 89 родам, 47 семействам, 19 порядкам, 12 классам и 8 отделам. Преобладание в фитопланктоне Шульбинского водохранилища мелкоютеточных цианобактерий (Microcystis pulverea, Romeria gracilis, Gloeocapsa minima, Marssoniella elegans) и интенсивная вегетация криптомонад (Chroomonas caudata) указывает на его подверженность эвтрофированию и загрязнению органическими веществами. По обилию летнего фитопланктона (6,92±3,23 млн кл./л и 1,23 ±0,55 г/м3) Шульбинское водохранилище относится к мезотрофным водоемам.
5. В фитопланктоне Среднего Иртыша найдено 266 видов (302 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида), принадлежащих к 115 родам. 54 семействам, 22 порядкам, 13 классам и 8 отделам. Впервые для Среднего Иртыша указывается 176 новых видов и разновидностей, в том числе 17 - цианобактерий, 27 - эвгленовых, 1 -динофитовых, 2 - криптофитовых, 12 - золотистых, 8 - диатомовых, 7 -желтозеленых и 102 - зеленых водорослей.
6. По сравнению с периодом относительно низкой антропогенной нагрузки (середина XX века) в фитопланктоне Среднего Иртыша произошли существенные преобразования видового состава, структуры и обилия: видовое богатство возросло от 158 до 302 видовых и внутривидовых таксонов; исчезли некоторые виды водорослей, в основном обитатели чистых вод; резко возросла роль мелкоклеточных цианобактерий (в основном Microcystis pulverea) и водорослей из отделов зеленых, диатомовых и эвгленовых; значительно увеличилась относительная доля цианобактерий в общей численности (43-45%) и зеленых водорослей в общей биомассе (17-38 %) и численности (24-41 %) фи-
топланктона. Периодически регистрируется массовое развитие индикатора антропогенного эвтрофирования Stephanodiscus hantzschii.
По уровню развития фитопланктона Средний Иртыш в настоящее время относится к классу эвтрофных вод. Средняя численность и биомасса фитопланктона весной колеблются в пределах 1,61-3,68 млн кл./л и 1,14-1,67 г/м3; летом - 11,84-19,04 млн кл./л и 1,97-4,06 г/м3; осенью -11,76-21,26 млн кл./л и 1,84-6,37 г/м3.
7. Межгодовые колебания обилия фитопланктона в Среднем Иртыше, в отличие от других крупных рек Сибири, выражены слабо и не зависят от водности года. Более существенное влияние водный режим реки оказывает на структуру фитопланктона: в многоводные годы доминирующий комплекс отличается богатством состава (34 вида и разновидности) и насыщенностью видами различных отделов (<Chlorophyta, Bacillariophyta, Cyanobacteria, Euglenophyta, Xanthophytd), для маловодных лет характерно усиление вегетации мелкоклеточных зеленых водорослей и особенно - цианобактерий.
8. По показателям сапробности вбды Верхнего и Среднего Иртыша относятся к классу удовлетворительной чистоты и ß-мезосапробной зоне. Перестройка структуры фитопланктона в сторону более интенсивной вегетации видов, обитающих в умеренно загрязненных зонах (ß-мезосапробов), свидетельствует об усилении загрязнения экосистем Верхнего и Среднего Иртыша органическими веществами.
9. В результате зарегулирования верхнего течения Иртыша каскадом гидроэлектростанций и нерационального регулирования водного режима водохранилищ экосистемы Верхнего и Среднего Иртыша подвержены экологическим модификациям негативного типа. Экосистема Бухтарминского водохранилища находится в состоянии экологической модуляции, но загрязнение органическими веществами может послужить толчком к развитию начальной стадии экологического регресса, и тогда возникнет угроза деградации экосистемы водоема. Для Среднего Иртыша характерно состояние антропогенного экологического напряжения. На всем протяжении верхнего и среднего течения Иртыша его воды подвержены эвтрофированию.
10. Структурные показатели фитопланктона - отношение общей численности к биомассе (N/B) и индекс видового разнообразия Марга-лефа -- адекватно отражают процессы, происходящие в экосистеме Среднего Иртыша, что позволяет рекомендовать их применение в биомониторинге реки.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Баженова О.П. Сезонное развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Биолог, основы рыбного хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. - Фрунзе: Илим, 1978. - С. 23-25.
2. Баженова О.П. «Цветение» воды Бухтарминского водохранилища как первый признак эвтрофирования / О.П. Баженова // Экология. - 1980. -№5.-С. 89-90.
3. Баженова О.П. Доминирующие формы фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Биолог, основы рыбного хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. - Фрунзе: Илим,1981. - С. 230-232.
4. Баженова О.П, Материалы по фитопланктону озера Маркаколь / О.П. Баженова // Биолог, основы рыбного хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. - Ташкент: Фан, 1983. - С. 53-54.
5. Приймаченко А.Д. Современное состояние фитопланктона Енисея и его изменения в результате антропогенного воздействия / А.Д. Приймаченко, О.П. Баженова // Водные ресурсы. - 1990. - № 3. - С. 104-113.
6. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея / А.Д. Приймаченко, Н.Г. Шевелева, Т.Н. Покатилова, И.Л. Пырина, О.П. Баженова // Новосибирск: Наука, 1993. -198 с.
7. Баженова О.П. Изменения в диатомовой флоре Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата. - Иркутск, 1993. - С. 3-4.
8. Баженова О.П. Изменения в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова, Л.Б. Кушникова, O.K. Данилова // Особенности географии, флоры и фауны Восточного Казахстана. - Усть-Каменогорск: ВКГУ, 1994. - С. 44-47.
9. Баженова О.П. Диатомовые водоросли рек Восточного Казахстана как показатели чистоты воды /О.П. Баженова, Л.Б. Кушникова // Некоторые тенденции развития науки в высшей школе. - Усть-Каменогорск: ВКГУ, 1997.-С. 116-120.
Ю.Баженова О.П. Водоросли озера Маркаколь / О.П. Баженова, O.K. Данилова // Некоторые тенденции развития науки в высшей школе. - Усть-Каменогорск: ВКГУ, 1997. - С. 111-116.
11 .Баженова О.П. Некоторые методические аспекты мониторинга поверхностных вод Омской области / О.П. Баженова // Методология и методика естественных наук.- Вып. 3. - Омск: ОмГПУ, 1998. - С. 113-117.
12.Баженова О.П. Основные направления изменений в фитопланктоне Верхнего и Среднего Иртыша при антропогенном воздействии / О.П. Баженова // Природа и природопользование на рубеже XXI века. - Омск: Курьер, 1999.-С. 134-136
13.Баженова О.П. Биологическое загрязнение реки Иртыш / О.П. Баженова // Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области
в 1998 г.- Омск, 1999. - С. I -7.
М.Баженова О.П. Центрические диатомовые водоросли как показатели эвтрофирования р. Иртыш / О.П. Баженова, Ю.Ю. Илинский // Экология и жизнь: тез. докл. междунар. конф. - Великий Новгород, 2000. - С. 76.
15.Баженова О.П. Гидробиологические показатели качества воды р. Иртыша в пределах Омской области (по данным развития фитопланктона) / О.П. Баженова // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья - Омск: Курьер, 2001. - С. 58.
16.Баженова О.П. Сезонная динамика биогенных элементов и фитопланктона Иртыша в районе г. Омска / О.П. Баженова, Н.В. Иванова // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. -Омск: Курьер, 2001.-С. 211-213.
17.Баженова О.П. Оценка качества воды Среднего Иртыша по показателям развития фитопланктона / О.П. Баженова // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всеросс. конф - Томск, 2001. - С. 107-108.
18.Баженова О.П. Оценка качества воды реки Иртыш в пределах Омской области по показателям развития фитопланктона / О.П. Баженова // Доклад о состоянии окружающей среды Омской области в 2000 г. - Омск, 2001,- С. 1-12.
19.Баженова О.П. Биомониторинг среднего течения Иртыша / О.П. Баженова // Современные проблемы водной токсикологии: тез. докл. Всеросс. конф. - Борок, 2002. - С. 133.
20.Баженова О.П. Сезонная динамика фитопланктона и качество воды Среднего Иртыша / О.П. Баженова // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. - Т. 3, № 3,- Томск: СГМУ, 2004. - С. 401-404.
21.Баженова О.П. Оценка качества воды Среднего Иртыша по структурным показателям фитопланктона / О.П. Баженова // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: матер, междунар. науч. конфер. -Тольятти, 2004. - С. 81-85.
22. Баженова О.П. Изменение фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова, Е.В. Куликов // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: матер, междунар. науч. конфер. - Тольятти, 2004.-С. 193-198.
23.Баженова О.П. Сезонная сукцессия фитопланктона Среднего Иртыша / О.П. Баженова // Проблемы и перспективы мелиорации и водного хозяйства Западной Сибири в современных социально-экономических условиях: матер, междунар. науч.-практ. конф. - Омск, 2004. - С. 7-9.
24.Баженова О.П. Фитопланктон Шульбинского водохранилища / О.П. Баженова, Е.В. Куликов // Проблемы и перспективы мелиорации и водного хозяйства Западной Сибири в современных социально-экономических условиях: матер, междунар. науч.-практ. конф.- Омск, 2004. - С. 9-11.
25.Баженова О.П. Фитопланктон как показатель направления изменений экосистемы Иртыша/О.П. БаженоваШроблемы управления и рацио-
нального использования водных ресурсов бассейна реки Иртыш: матер, ме-ждунар. науч.-практ. конф.-Омск, 2004.-С. 51-54.
26.Кассал Б.Ю. Экологические последствия возможной переброски части стока рек на территории Западной Сибири / Б.Ю. Кассал, Г.Н. Сидоров, Б.Ф. Свириденко, П.В. Болыпаник, Я.Р. Рейнгард, О.П. Баженова // Проблемы управления и рационального использования водных ресурсов бассейна реки Иртыш: матер, междунар. науч.-практ. конф.. - Омск, 2004. -С. 73-79.
27. Баженова О.П. Оценка качества воды Иртыша и его притоков по фитопланктону / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша // Проблемы загрязнения реки Иртыш: матер, науч.-практ. конф - Омск, 2004. - С. 11-12.
28.Баженова О.П. Сапробность вод Среднего Иртыша и его притоков / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша // Непрерывное экологическое образование и его проблемы: сб. статей по матер. Всеросс. науч.-практ. конф - Красноярск, 2004. - Т. 2. - С. 83-88.
29.Баженова О.П. Материалы к фитопланктону Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша И Вестник ОмГАУ. - 2004. - №3. - С. 69-73.
30.Баженова О.П. Некоторые итоги биомониторинга поверхностных вод Омского Прииртышья / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша // Вестник Томского гос. ун-та, сер. экология. - 2005. - № 13. - С. 74-75.
31. Баженова О.П. Фитопланктон Верхнего и Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока. / О.П. Баженова // Омск: ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005.-248 с.
32.Баженова О.П. Химический и биологический мониторинг Среднего Иртыша / О.П. Баженова, Б.Г. Балоян И Прикладная экология воды. - М,: Международный университет природы, общества и человека, 2005. - С. 218226.
33.Баженова О.П. Сукцессия фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова, Н.И. Андреев // Вестник КрасГАУ. - 2005. -№ 8.-С. 387-395.
34. Баженова О.П. Видовой состав и эколого-географическая характеристика водорослей Среднего Иртыша / О.П. Баженова // Естественные науки и экология: ежегодник ОмГПУ. - 2005. - Вып. 9. - С. 57-65.
35.Баженова О.П. Оценка качества воды Среднего Иртыша по показателям развития фитопланктона / О.П. Баженова, М.В. Пермякова // Проблемы гидробиологии Сибири. - Томск: Дельтаплан, 2005. - С. 19-25.
36.Баженова О.П. Качество воды Верхнего и Среднего Иртыша как элемент экологической безопасности региона / О.П. Баженова // Вестник академии военных наук. - 2005. -№ 4 (13). - С. 130-135.
P19 8 59
РНБ Русский фонд
2006-4 17132
Сдано в набор 20.09.2005. Подписано к печати 26.09.2005 Формат бумаги 60x84 1/16. Печать оперативная. Гарнитура Times New Roman Усл. печ. л. 2,75. Тираж 100 экз.
ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»
Отпечатано с оригинал-макета в типографии ООО «Вариант-Омск» 644099. г. Омск, ул. Коммунистическая, 45, тел./факс: 251-434
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Баженова, Ольга Прокопьевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1 РЕКА ИРТЫШ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА. 11 1.1 Характеристика реки Иртыш.111.2 Водохранилища Верхнего Иртыша.
1.3 Притоки Среднего Иртыша на исследуемом участке.
ГЛАВА 2 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ИРТЫША.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1 Краткая характеристика степени изученности фитопланктона Иртыша.
2.2 Материал и методика исследований.
ГЛАВА 3 ФИТОПЛАНКТОН БУХТАРМИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.
3.1 Формирование фитопланктона.
3.2 Флюктуации фитопланктона и эвтрофирование Бухтарминского водохранилища.
3.3 Этап сукцессионных переходов фитопланктона.
3.4 Оценка направления изменений экосистемы Бухтарминского водохранилища по фитопланктону.
ГЛАВА 4 ФИТОПЛАНКТОН ШУЛЬБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.
4.1 Таксономический состав и структура фитопланктона.
4.2 Оценка состояния экосистемы Шульбинского водохранилища по фитопланктону.
ГЛАВА 5 ФИТОПЛАНКТОН СРЕДНЕГО ИРТЫША.
5.1 Таксономический состав и структура фитопланктона.
5.2 Эколого-географическая характеристика водорослей и циано-бактерий Среднего Иртыша.
5.3 Доминирующие комплексы фитопланктона.
I 5.4 Оценка многолетних изменений видового состава и структуры фитопланктона Среднего Иртыша.
ГЛАВА 6 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА СРЕДНЕГО ИРТЫША.
6.1 Сезонная динамика фитопланктона Среднего Иртыша.
6.2 Пространственная структура фитопланктона Среднего Иртыша.
6.3 Сравнительная характеристика фитопланктона Оби, Енисея и Иртыша.
ГЛАВА 7 ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ И НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ЭКОСИСТЕМЫ СРЕДНЕГО ИРТЫША ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ФИТОПЛАНКТОНА.
ГЛАВА 8 САПРОБНОСТЬ ВОД ВЕРХНЕИРТЫШСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ И СРЕДНЕГО ИРТЫША.
8.1 Сапробность вод Бухтарминского водохранилища.
8.2 Сапробность вод Шульбинского водохранилища.
8.3 Сапробность вод Среднего Иртыша.
ВЫВОДЫ.;.-.' 234
Введение Диссертация по биологии, на тему "Многолетняя динамика фитопланктона бассейна реки Иртыш"
Актуальность проблемы. Важнейшими экологическими проблемами современности, выделенными ООН в качестве приоритетных для XXI века, являются загрязнение и эвтрофирование поверхностных вод, служащих основным, а иногда и единственным источником водоснабжения населения и промышленности. Иртыш — одна из немногих трансграничных рек Сибири — испытывает тяжелый антропогенный пресс из-за загрязнения сточными водами промышленных комплексов Республики Казахстан и Сибири и зарегулирования верхнего течения каскадом водохранилищ - Бухтарминским, Усть-Каменогорским и Шульбинским. Поскольку долина Иртыша издавна является территорией интенсивного земледелия, огромное влияние на экосистему реки оказывают стоки с сельскохозяйственных угодий, животноводческих комплексов, продукты эрозии почв и неочищенные сточные воды множества населенных пунктов. Водосборная площадь бассейна Иртыша в пределах Республики Казахстан подвержена значительному техногенному загрязнению тяжелыми металлами (Панин, 2000; Колодин и др., 2004), что создает серьезную угрозу здоровью населения.
В сложившейся ситуации назрела острая необходимость рассмотрения правил использования водных ресурсов реки с учетом решения комплексных водохозяйственных задач и нужд природопользователей регионов России, поэтому контроль состояния экосистемы Иртыша и качества его вод является весьма важной задачей. Проводимый на Иртыше в рамках Единой государственной системы экологического мониторинга контроль качества воды по химическим показателям (Деманова и др., 2004), несомненно, имеет большое значение, но недостаточен для выявления направления процессов, происходящих в экосистеме реки. Наиболее полное представление о состоянии экосистемы Иртыша может дать сочетание химического и биологического мониторинга. Одним из преимуществ биомониторинга является то, что сообщества водных организмов не только реагируют на большое разнообразие различных факторов, определяющих качество воды, но и суммируют эффект смешанных загрязнений, что недоступно химическому контролю (Федоров, 1974; Абакумов и др., 1991; Семин, 2001).
Видное место при проведении биомониторинга принадлежит исследованиям фитопланктона — первого звена трофической цепи, во многом определяющего функционирование водных экосистем и качество их вод. Фитопланктон является не только основным продуцентом органического вещества в водоемах, но и важным фактором формирования качества воды. Исследования фитопланктона позволяют познать процессы самоочищения вод и решить многие вопросы рациональной эксплуатации водоемов. Фитопланктону принадлежит ведущая роль в индикации природных модификаций пресноводных экосистем, антропогенное воздействие на которые вызывает как эвтрофирующий, так и регрессирующий эффекты (Абакумов, 1991). Видовой состав, структура и обилие фитопланктона являются важнейшими показателями, позволяющими оценить трофический уровень и санитарное состояние водных объектов, определить их экологическое состояние в целом и выявить направление происходящих в них процессов. Полученные при биомониторинге данные необходимы для планирования и проведения природоохранных мероприятий в водных бассейнах, особенно большое значение они имеют для трансграничных рек, таких как Иртыш.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование современного состояния фитопланктона верхнеиртышских водохранилищ и Среднего Иртыша, оценка качества воды по фитопланктону и определение на--правления и характера изменений экосистем водохранилищ и реки в условиях зарегулированного стока.
В соответствии с целью исследования были поставлены задачи:
- изучить видовой состав и структуру фитопланктона;
- установить характер пространственного распределения фитопланктона, сезонную и межгодовую динамику его обилия в водохранилищах и на исследуемом участке реки;
- определить современный трофический статус экосистем Верхнего и Среднего Иртыша по показателям фитопланктона;
- определить закономерности формирования и направление изменений фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша в условиях повышенного антропогенного воздействия;
- разработать методику проведения, определить пункты и сроки наблюдений за фитопланктоном для формирования банка данных по биомониторингу Среднего Иртыша.
Основные защищаемые положения.
1. Видовой состав и сукцессия фитопланктона Бухтарминского водохранилища обусловлены рядом факторов естественного и антропогенного происхождения. К числу первых относятся приоритетное влияние альгофлоры озера Зайсан, вошедшего в состав водоема, и существенные различия гидролого-морфометрических характеристик его частей, в совокупности обусловившие инверсность пространственной структуры фитопланктона.
2. Сочетание естественных причин и недостатков в регулировании водного режима стимулировали развитие эвтрофирования Бухтарминского водохранилища. В настоящее время его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры.
3. Средний Иртыш — незарегулированный участок реки — подвержен эв-трофированию.
4. Нерациональный подход к регулированию водного режима Иртыша стимулирует процесс эвтрофирования и загрязнения органическими веществами его водохранилищ и ведет к состоянию антропогенного экологического напряжения речной экосистемы.
Научная новизна. Впервые обобщены материалы многолетних исследований фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша. Составлен систематический список цианобактерий и водорослей, включающий 8 отделов, 13 классов, 22 порядка, 56 семейств, 347 видов, 401 разновидность и форму (включая номенклатурный тип вида) и содержащий сведения об эколого-географических особенностях видов и их обилии в экосистемах верхнеиртышских водохранилищ и среднего течения реки. Найдены 249 видовых и внутривидовых таксонов, новых для фитопланктона Иртыша, в том числе для Бухтарминского водохранилища - 73, для Среднего Иртыша - 176.
По результатам многолетних исследований фитопланктона Бухтарминско-го водохранилища установлено, что его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры, не приводящей к её усложнению или упрощению. Возрастающее загрязнение водоема органическими веществами, вследствие прогрессирующего эвтрофирования и резких колебаний уровня воды, представляет угрозу деградации его экосистемы.
Впервые проведено исследование фитопланктона Шульбинского водохранилища, определен его видовой состав и структура, выявлены доминирующие виды летнего фитопланктона. По показателям обилия фитопланктона установлен трофический статус водохранилища.
Впервые проведены систематические исследования фитопланктона Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока и повышенного антропогенного воздействия. Впервые изучены сезонная и межгодовая динамика, характер пространственного распределения численности и биомассы фитопланктона. Показаны изменения видового состава, структуры и обилия фитопланктона Среднего Иртыша при усилении антропогенного воздействия. На основании полученных данных определен современный трофический статус реки. Установлено, что Средний Иртыш подвержен эвтрофированию, а его экосистема находится в состоянии антропогенного экологического напряжения.
Впервые для Верхнего и Среднего Иртыша дана сравнительная оценка са-пробности его вод. Составлен список водорослей и цианобактерий — индикаторов сапробности и проанализированы сезонные и межгодовые флюктуации уровня сапробности обследованной акватории.
Практическая значимость. Исследования автора проводились в рамках государственных тем «Разработка биологических основ повышения рыбной продуктивности и рациональной эксплуатации рыбных запасов Бухтарминского водохранилища» (тема № 69, госзадание 0.85.01.01.Н, 1973-1977 гг.) и «Разработка рекомендаций по рациональному рыбохозяйственному использованию Бухтарминского водохранилища в условиях изменившегося водного режима» (тема №
127, госзадание 0.85.01.10.01.Н, 1978-1980 гг.). Результаты диссертационной работы ежегодно входили в отчеты Алтайского отделения КазНИИРХ (г. Усть-Каменогорск) и использовались для разработки рекомендаций по повышению рыбной продуктивности и рациональному использованию рыбных ресурсов Бух-тарминского водохранилища. В 2003-2004 гг. материалы исследований фитопланктона Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ вошли в отчет Алтайского филиала научно-производственного Центра рыбного хозяйства (НПЦ РХ) по теме «Экологический мониторинг, разработка путей сохранения биоразнообразия и устойчивого использования ресурсов рыбопромысловых водоемов трансграничных бассейнов» (№ гос. регистрации 0101РК00134) и использовались для обоснования Предложений к Правительству Республики Казахстан по регулированию государственной политики в области использования биоресурсов трансграничной реки Иртыш.
В 1998, 2000 и 2003 гг. при исследовании автором фитопланктона Среднего Иртыша (в пределах Омской области) по заданию Главного Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды по Омской области совместно с Омским Центром по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения окружающей среды с региональными функциями (ЦМС-Р) разработана сеть пунктов наблюдения и установлены сроки сбора данных для биомониторинга экосистемы реки. Для решения практических задач биомониторинга проведена оценка информативности ряда структурных показателей фитопланктона и даны рекомендации по их применению. Материалы исследований вошли в «Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области» (1998 и 2000 гг.).
Полученные данные о фитопланктоне Верхнего и Среднего Иртыша используются для решения практических задач рационального использования и охраны его вод. Проведенные исследования позволяют оценить качество вод Иртыша, установить современное состояние и прогнозировать изменения его экосистемы. Информация о состоянии фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша стала решающим фактором для включения в резолюцию Международной научно-практической конференции (Омск, 2004) рекомендаций о введении в систему мониторинга, осуществляемого в бассейне реки, методов биоиндикации по фитопланктону.
Данные по видовому составу фитопланктона могут использоваться при уточнении содержания определителей водорослей Сибири (в части распространения и местонахождения отдельных видов).
Материалы диссертации используются при подготовке специалистов в Омском государственном аграрном университете в лекционных курсах «Экология», «Методы экологических исследований», «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» и дипломных работах.
Имеются два акта о практическом внедрении результатов работы.
Апробация. Материалы и результаты работы обсуждались на научно-практических конференциях «Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1978; Чолпон-Ата, 1981; Ташкент, 1983); Всероссийской диатомовой школе «Диатомовые водоросли — индикаторы изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1993); II областной научно-практической конференции «Природа и природопользование на рубеже XXI века» (Омск, 1999); III областной научно-практической конференции «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001); Международной конференции «Экология и жизнь-2000» (Великий Новгород, 2000); Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); Общественных слушаниях «Чистая вода Прииртышья», проводимых по инициативе Омского отделения Русского географического общества (Омск, 1999, 2001, 2003, 2004); Международной научно-практической конференции «Проблемы управления и рационального использования водных ресурсов бассейна реки Иртыш» (Омск, 2004); Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы мелиорации и водного хозяйства Западной Сибири в современных социально-экономических условиях» (Омск, 2004); региональной научно-практической конференции «Проблемы загрязнения реки Иртыш» (Омск, 2004).
Личный вклад соискателя. В основу работы положены сборы фитопланктона Бухтарминского водохранилища, лично собранные и обработанные автором в годы работы в Алтайском отделении КазНИИРХ (1973-1980 гг.), а также сборы фитопланктона Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ, отобранные сотрудниками Восточно-Казахстанского Центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды (1990-1991 гг.), Алтайского филиала НПЦ РХ (2002-2003 гт.) и любезно предоставленные автору для обработки. Пробы фитопланктона Среднего Иртыша в пределах Омской области (1998-2003 гг.) собраны и обработаны лично автором.
Работа выполнялась автором в Алтайском отделении КазНИИРХ (19731980 гг.), Восточно-Казахстанском государственном университете (1980-1998 гг.) и Омском государственном аграрном университете (1998-2005 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 36 работ, из них 17 в соавторстве.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Диссертация изложена на 318 страницах машинописного текста, включает 22 рисунка, 59 таблиц, 5 приложений. Список литературы содержит 443 наименования, из них 24 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Баженова, Ольга Прокопьевна
выводы
1. Таксономический спектр фитопланктона Бухтарминского водохранилища состоит из 7 отделов, И классов, 18 порядков, 50 семейств, 106 родов, 233 видов и 263 разновидностей и форм (включая номенклатурный тип вида). Впервые обнаружено 73 новых для Бухтарминского водохранилища вида и разновидности, в том числе 8 - цианобактерий, 27 - эвгленовых, 6 - золотистых, 4 — диатомовых, 6 — желтозеленых и 22 — зеленых водорослей.
2. Развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища обусловливалось рядом факторов естественного и антропогенного происхождения. К числу первых относятся приоритетное влияние на формирование его альгофлоры вошедшего в состав водохранилища эвтрофного озера Зайсан и существенные различия гидролого-морфометрических характеристик его частей, в совокупности обусловившие инверсность пространственной структуры фитопланктона. Значительные колебания уровня воды, вызванные сочетанием маловодных лет и недостатками в регулировании водного режима, привели к разрушению биоценозов высшей водной растительности и стимулировали развитие эвтрофиро-вания Бухтарминского водохранилища по «фитопланктонному» типу.
3. Дальнейшее усиление процесса эвтрофирования и резкий подъем уровня воды в начале XXI века вызвали перестройку фитопланктона Бухтарминского водохранилища. В состав фитопланктона вошел индикатор антропогенного эвтрофирования Stephanodiscus hantzschii (Bacillariophyta), обнаружены новые отделы водорослей (Euglenophyta и Xanthophyta); доминирующий комплекс возглавили мелкоклеточные виды цианобактерий (Microcystis pulverea) и диатомовых водорослей (iStephanodiscus hantzschii); значительно расширился видовой состав зеленых (Chlorophyta) и золотистых (Chrysophyta) водорослей и за счет выпадения случайно-планктонных видов уменьшилось видовое богатство диатомовых; изменилось соотношение, как по численности, так и по биомассе, отделов водорослей и цианобактерий, формирующих основу фитопланктона. Поскольку видовое богатство фитопланктона существенно не изменилось, подобные модификации указывают, что экосистема Бухтарминского водохранилища находится в состоянии экологической модуляции.
В настоящее время в среднем по водохранилищу численность фитопланктона колеблется от 6,65 млн кл./л весной до 51,36 млн кл./л - осенью, биомасса - от 0,67 до 7,79 г/м3. По обилию фитопланктона Бухтарминское водохранилище относится к эвтрофным водоемам.
4. В фитопланктоне Шульбинского водохранилища обнаружено 178 видов (193 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида), относящихся к 89 родам, 47 семействам, 19 порядкам, 12 классам и 8 отделам. Преобладание в фитопланктоне Шульбинского водохранилища мелкоклеточных циа-нобактерий {Microcystis pulverea, Romeria gracilis, Gloeocapsa minima, Mars-soniella elegans) и интенсивная вегетация криптомонад {Chroomonas caudata) указывает на его подверженность эвтрофированию и загрязнению органическими веществами. По обилию летнего фитопланктона (6,92±3,23 млн кл./л и 1,23 ±0,55 г/м3) Шульбинское водохранилище относится к мезотрофным водоемам.
5. В фитопланктоне Среднего Иртыша найдено 266 видов (302 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида), принадлежащих к 115 родам, 54 семействам, 22 порядкам, 13 классам и 8 отделам. Впервые для Среднего Иртыша указывается 176 новых видов и разновидностей, в том числе 17 -цианобактерий, 27 - эвгленовых, 1 - динофитовых, 2 - криптофитовых, 12 - золотистых, 8 — диатомовых, 7 - желтозеленых и 102 — зеленых водорослей.
6. По сравнению с периодом относительно низкой антропогенной нагрузки (середина XX века) в фитопланктоне Среднего Иртыша произошли существенные преобразования видового состава, структуры и обилия: видовое богатство возросло от 158 до 302 видовых и внутривидовых таксонов; исчезли некоторые виды водорослей, в основном обитатели чистых вод; резко возросла роль мелкоклеточных цианобактерий (в основном Microcystis pulverea) и водорослей из отделов зеленых, диатомовых и эвгленовых; значительно увеличилась относительная доля цианобактерий в общей численности (43-45%) и зеленых водорослей в общей биомассе (17-38 %) и численности (24-41 %) фитопланктона. Периодически регистрируется массовое развитие индикатора антропогенного эвтрофирования БгерНапосИзсиз каЫгзски.
По уровню развития фитопланктона Средний Иртыш в настоящее время относится к классу эвтрофных вод. Средняя численность и биомасса фитопланктона весной колеблются в пределах 1,61-3,68 млн кл./л и 1,14-1,67 г/м3; летом - 11,84-19,04 млн кл./л и 1,97-4,06 г/м3; осенью - 11,76-21,26 млн кл./л и 1,84-6,37 г/м3.
7. Межгодовые колебания обилия фитопланктона в Среднем Иртыше, в отличие от других крупных рек Сибири, выражены слабо и не зависят от водности года. Более существенное влияние водный режим реки оказывает на структуру фитопланктона: в многоводные годы доминирующий комплекс отличается богатством состава (34 вида и разновидности) и насыщенностью видами различных отделов (Chlorophyta, ВасИIаг1орИу1а, СуапоЬаМег'ю, Euglenophyta, Хап-1ИорИу1а), для маловодных лет характерно усиление вегетации мелкоклеточных зеленых водорослей и особенно - цианобактерий.
8. По показателям сапробности воды Верхнего и Среднего Иртыша относятся к классу удовлетворительной чистоты и Р-мезосапробной зоне. Перестройка структуры фитопланктона в сторону более интенсивной вегетации видов, обитающих в умеренно загрязненных зонах ф-мезосапробов), свидетельствует об усилении загрязнения экосистем Верхнего и Среднего Иртыша органическими веществами.
9. В результате зарегулирования верхнего течения Иртыша каскадом гидроэлектростанций и нерационального регулирования водного режима водохранилищ экосистемы Верхнего и Среднего Иртыша подвержены экологическим модификациям негативного типа. Экосистема Бухтарминского водохранилища находится в состоянии экологической модуляции, но загрязнение органическими веществами может послужить толчком к развитию начальной стадии экологического регресса, и тогда возникнет угроза деградации экосистемы водоема. Для Среднего Иртыша характерно состояние антропогенного экологического напряжения. На всем протяжении верхнего и среднего течения Иртыша напряжения. На всем протяжении верхнего и среднего течения Иртыша его воды подвержены эвтрофированию.
10. Структурные показатели фитопланктона - отношение общей численности к биомассе (N/B) и индекс видового разнообразия Маргалефа - адекватно отражают процессы, происходящие в экосистеме Среднего Иртыша, что позволяет рекомендовать их применение в биомониторинге реки.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Баженова, Ольга Прокопьевна, Омск
1. Абакумов В.А. Основные направления изменения водных биоценозов в условиях загрязнения окружающей среды / В.А. Абакумов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-Т. 2.-С. 37-38.
2. Абакумов В.А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР / В.А. Абакумов // Актуальные проблемы охраны окружающей природной среды в Советском Союзе и Федеративной Республике Германии. Мюнхен, 1981. - С. 491 -529.
3. Абакумов В.А. Закономерности изменения водных биогеоценозов под воздействием антропогенных факторов / В.А. Абакумов // Комплексный глобальный мониторинг Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — Т. 2. — С. 262-273.
4. Абакумов В.А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем / В.А. Абакумов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. - Т. 165. - С. 51-60.
5. Абакумов В.А. Хронобиологические аспекты мониторинга и значение идей физической теории пространства-времени для хронобиологии / В.А. Абакумов // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 6-27.
6. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов / В.А. Абакумов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: тр. междунар. симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 18-40.
7. Абакумов В.А. Динамика гидробиологических показателей качества воды Угличского водохранилища / В.А. Абакумов, В.Ф. Бреховских, C.B. Обрид-ко // Водные ресурсы. 1999. - Т. 26, № 6. - С. 726-730.
8. Авакян А.Б. Водохранилища, их влияние на природу и хозяйство, принципы создания / А.Б. Авакян // Вестник АН СССР. 1973 - № 2 .- С.42-51.
9. Авакян А.Б. Водохранилища / А.Б. Авакян, В.П. Салтанкин, В.А. Шарапов.- М.: Мысль, 1987. 325 с.
10. Авакян А.Б. Влияние водохранилищ на трансформацию химического стока рек / А.Б. Авакян, А.Г. Кочарян, Ф.Г. Майрановский // Водные ресурсы. — 1994. Т. 21, № 2. - С. 144-153.
11. Авакян А.Б. Уровенный режим как фактор становления и функционирования экосистем водохранилищ / А.Б. Авакян, И.К. Ривьер // Водные ресурсы. — 2000. Т. 27, № 4. - С. 389-399.
12. Адам A.M. Теория и методы обеспечения экологической безопасности технологических объектов и территорий в целях устойчивого природопользования на примере Западной Сибири: автореф. дис. .докт. техн. наук / A.M. Адам. Москва, 2003. - 36 с.
13. Алекин O.A. Основы гидрохимии / O.A. Алекин. Л.: Наука, 1953. 296 с.
14. Алешкина М.В. Оценка загрязнений ртутью водных и почвенных объектов на участке ПХЗ р. Иртыш / М.В. Алешкина, A.A. Соловьев // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. — Омск: Курьер, 2001.-С. 3-7.
15. Андреев Г.П. Санитарное состояние реки Оми у г. Омска осенью 1953 года по данным исследования фитопланктона и фитобентоса / Г.П. Андреев // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1956а. - № 19. - С. 51-57.
16. Андреев Г.П. Об осеннем фитопланктоне реки Оши / Г.П. Андреев // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 19566. - № 20. - С. 44-46.
17. Андреев Г.П. Фитопланктон и фитобентос реки Оши в связи с вопросом о её санитарном состоянии: автореф. дис. .канд. биол. наук / Г.П. Андреев. — Новосибирск, 1960.-21 с.
18. Андреев Г.П. Исследования фитобентоса реки Оши в связи с вопросом о' её санитарном состоянии / Г.П. Андреев // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1963. -№37.-С. 161-164.
19. Андреев Г.П. Фитобентос притоков Иртыша рек Уя и Туя / Г.П. Андреев // Тр. Ом. мед. ин-та. - Омск, 1966. - № 69. - С. 51-54.
20. Андросова Е.Я. Состав и сукцессии фитопланктона Куйбышевского водохранилища / Е.Я. Андросова // Круговорот вещества и энергии в водоемах: матер, к VI Всесоюз. лимнолог, совещ. Вып. 2. - Иркутск, 1985. - С. 9-10.
21. Андросова Е.Я. Закономерности формирования фитопланктона Куйбышевского водохранилища / Е.Я. Андросова, Т.И. Буркова, И.И. Попченко // Круговорот вещества и энергии в водоемах: матер, к VI Всесоюз. лимнолог, совещ. Вып. 2. - Иркутск, 1985.-С. 10-12.
22. Баженова О.П. Сезонное развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Биолог, основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1978. - С. 23-25.
23. Баженова О.П. «Цветение» воды Бухтарминского водохранилища как первый признак эвтрофирования / О.П. Баженова // Экология. 1980. - № 5. -С. 89-90.
24. Баженова О.П. Доминирующие формы фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Биолог, основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1981. - С. 230-232.
25. Баженова О.П. Материалы по фитопланктону озера Маркаколь / О.П. Баженова // Биолог, основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. -Ташкент: Фан, 1983. С. 53-54.
26. Баженова О.П. Фитопланктон Саяно-Шушенского водохранилища в период наполнения / О.П. Баженова // Круговорот вещества и энергии вводоемах: матер, к VI Всесоюз. лимнолог, совещ. Вып. 2. - Иркутск, 1985. -С. 13-15.
27. Баженова О.П. Исследования фотосинтетической активности водорослей Енисея методом авторадиографии / О.Г1. Баженова // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. III Всесоюзн. конф. Ч. 2. - Иркутск, 1988. - С. 80.
28. Баженова О.П. Фитопланктон Енисея (видовой состав, структура и продуктивность): дис. .канд. биол. наук: 03.00.18 Гидробиология / О.П. Баженова. - Минск, 1992. - 240 с.
29. Баженова О.П. Изменения в диатомовой флоре Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Диатомовые водоросли индикаторы изменений окружающей среды и климата: матер, междунар. конф. - Иркутск, 1993 -С. 3-4.
30. Баженова О.П. Некоторые методические аспекты мониторинга поверхностных вод Омской области / О.П. Баженова // Методология и методика естественных наук. Вып. 3. - Омск: ОмГПУ, 1998. - С. 113-117.
31. Баженова О.П. Основные направления изменений в фитопланктоне Верхнего и Среднего Иртыша при антропогенном воздействии / О.П. Баженова // Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999а. -С. 134-136.
32. Баженова О.П. Биологическое загрязнение реки Иртыш / О.П. Баженова // Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области в 1998 г. Госкомэкологии Омской области. Омск, 19996. - С. I - 7.
33. Баженова О.П. Гидробиологические показатели качества воды р. Иртыша в пределах Омской области (по данным развития фитопланктона) / О.П. Баженова // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. Омск: Курьер, 2001а. - С. 58.
34. Баженова О.П. Оценка качества воды Среднего Иртыша по показателям развития фитопланктона / О.П. Баженова // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всеросс. конф. Томск, 20016. - С. 107-108.
35. Баженова О.П. Биомониторинг среднего течения Иртыша / О.П. Баженова // Современные проблемы' водной токсикологии: тез. докл. Всеросс. конф.-Борок, 2002.-С. 133.
36. Баженова О.П. Сезонная динамика фитопланктона и качество воды Среднего Иртыша / О.П. Баженова // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. Т. 3, № 3.-Томск: СГМУ, 2004а. - С. 401-404.
37. Баженова О.П. Оценка качества воды Среднего Иртыша по структурным показателям фитопланктона / О.П. Баженова //Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: матер, междунар. науч. конфер. Тольятти, 20046.-С. 81-85.
38. Баженова О.П. Фитопланктон как показатель направления изменений экосистемы Иртыша / О.П. Баженова // Проблемы управления и рационального использования водных ресурсов бассейна реки Иртыш: матер, междунар. науч.-практ. конф. Омск, 2004г. - С. 51-54.
39. Баженова О.П. Изменения в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова, Л.Б. Кушникова, O.K. Данилова // Особенности географии, флоры и фауны Восточного Казахстана. Усть-Каменогорск: ВКГУ, 1994.- С. 44-47.
40. Баженова О.П. Диатомовые водоросли рек Восточного Казахстана как показатели чистоты воды / О.П. Баженова, Л.Б. Кушникова // Некоторые тенденции развития науки в высшей школе. Усть-Каменогорск: ВКГУ, 1997а. -С. 116-120.
41. Баженова О.П. Водоросли озера Маркаколь / О.П. Баженова, O.K. Данилова // Некоторые тенденции развития науки в высшей школе. — Усть-Каменогорск: ВКГУ, 19976. С. 111 -116.
42. Баженова О.П. Центрические диатомовые водоросли как показатели эвтрофирования р. Иртыш / О.П. Баженова, Ю.Ю. Илинский // Экология и жизнь: тез. докл. междунар. конф. Великий Новгород, 2000. - С. 76.
43. Баженова О.П. Сезонная динамика биогенных элементов и фитопланктона Иртыша в районе г. Омска / О.П. Баженова, Н.В. Иванова // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. Омск: Курьер, 2001.-С. 211-213.
44. Баженова О.П. Изменение фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова, Е.В. Куликов // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: матер, междунар. науч. конфер. Тольятти, 2004а. -С. 193-198.
45. Баженова О.П. Оценка качества воды Иртыша и его притоков по фитопланктону / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша // Проблемы загрязнения реки Иртыш: матер, науч.-практ. конф. Омск, 2004в. - С. 11-12.
46. Баженова О.П. Сапробность вод Среднего Иртыша и его притоков / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: матер. Всеросс. науч.-практ. конф. — Т. 2. — Красноярск, 2004г. С. 83-88.
47. Баженова О.П. Некоторые итоги биомониторинга поверхностных вод Омского Прииртышья / О.П. Баженова, H.H. Барсукова, A.B. Ракша // Вестник Том. гос. ун-та, сер. экология. Томск, 2005. - № 13. - С. 74-75.
48. Баринова С.С. Об аномальных формах водорослей в континентальных водоемах юга Дальнего Востока / С.С. Баринова // Актуальные проблемы сов--ременной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1987. - С. 26.
49. Баринова С.С. Анализ альгофлоры Артемовского водохранилища (Приморский край) / С.С. Баринова // Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 29-44.
50. Баринова С.С. Методические аспекты анализа биологического разнообразия водорослей / С.С. Баринова // Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. Часть I. - М.: ВНИИприроды, 2000. - С. 4-59.
51. Баринова С.С. Водоросли / С.С. Баринова, JI.A. Медведева // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 66-109.
52. Баринова С.С. Экологические и географические характеристики водорослей-индикаторов / С.С. Баринова, JI.A. Медведева. О.В. Анисимова // Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. Часть II. - М.: ВНИИприроды, 2000.-С. 60-150.
53. Белова C.JI. Многолетняя динамика фитопланктона Можайского водохранилища и его продукционно-деструкционных характеристик в условиях антропогенного воздействия / C.JI. Белова // Водные ресурсы. — 2001. Т. 28, №5.-С. 615-620.
54. Биология Усть-Илимского водохранилища / А.Г. Скрябин и др.. — Новосибирск: Наука, 1987. 262 с.
55. Бобкова Г.И. Фитопланктон реки Оми у города Омска / Г.И. Бобкова // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1952. - №18. - С. 93-97.
56. Бобкова Г.И. Фитопланктон и фитобентос низовья реки Оми в связи с вопросом о её санитарном состоянии: автореф. дис. .канд. биол. наук / Г.И. Бобкова. Киев, 1955. - 18 с.
57. Бобкова Г.И. О своеобразном альгологическом типе равнинной реки / Г.И. Бобкова// Доклады АН СССР.- 1959.- Т. 123, №6.- С. 1356-1358.
58. Бобкова Г.И. Альгофлора низовьев реки Оми и ее сезонные изменения / Г.И. Бобкова//Тр. Ом. мед. ин-та.-Омск, 1963.-№37.- С. 165-177.
59. Болдырев М.В. Реки Восточного Казахстана / М.В. Болдырев // Природные условия и естественные ресурсы Восточного Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1978.- 191 с.
60. Бреховских В.Ф. Влияние изменения антропогенной нагрузки на гидрохимический и гидробиологический режимы Иваньковского водохранилища /
61. B.Ф. Бреховских, А.Г. Кочарян, К.И. Сафронова // Водные ресурсы. 2002. — Т. 29, № 1.-С. 85-91.
62. Бреховских В.Ф. Проблемы качества поверхностных вод в бассейне Северной Двины / В.Ф. Бреховских, З.В. Волкова, H.H. Колесниченко. М.: Наука, 2003.-233 с.
63. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов / В.В. Бульон; отв. ред. Г. Г. Винберг. JI.: Наука, 1983. - 150 с.
64. Буторин Н.В. Абиотические факторы продуктивности водохранилищ / Биологические ресурсы водохранилищ / Н.В. Буторин. М.: Наука, 1984.1. C. 8-23.
65. Буторин Н.В. Современные представления о биологических ресурсах и качестве воды Волги и ее водохранилищ / Н.В. Буторин, A.B. Монаков // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. — М.: Наука, 1984. С. 20-25.
66. Буторин Н.В., Значение мелководий в биологической продуктивности водохранилищ / Н.В. Буторин, С.М. Успенский // Биологические ресурсы водохранилищ. -М.: Наука, 1984. С. 23-41.
67. Вакулко Л.П. Некоторые черты температурного режима Бухтарминского водохранилища / Л.П. Вакулко // Гидробиология и ихтиология. Душанбе, 1969.- С. 32-33.
68. Валеева Э.И. Флора планктонных водорослей нижнего течения Иртыша: автореф. дис. .канд. биол. наук / Э.И. Валеева. Свердловск, 1975. - 18 с.
69. Валеева Э.И. Горизонтальное распределение фитопланктона в нижнем Иртыше / Э.И. Валеева // Укр. ботан. журнал. 1976. - Т. 33, № 4. - С. 359-361.
70. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии / И.И. Васильева. Л.: Наука, 1987. - 366 с.
71. Васильева И.И. Водоросли водоемов криолитозоны СССР: систематический состав, экология, распространение (на примере Якутии): автореф. дис. .докт. биол. наук / И.И. Васильева. Кишинев, 1989. — 50 с.
72. Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии / И.И. Васильева. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 19896.-48 с.
73. Васильева И.И. Флора пресноводных водорослей ленской дельты // И.И. Васильева, П.А. Ремигайло; Ин-т биологии Якут, филиала СО АН СССР. — Якутск, 1986. 24 с. - Деп. ВИНИТИ 04.04.1986, № 2414 В.
74. Васильева-Кралина И.И. Альгология. Часть I: Учебное пособие / И.И. Васильева-Кралина. Якутск: ЯкутГУ, 1999а. - 101 с.
75. Васильева-Кралина И.И. Альгология. Часть II: Учебное пособие / И.И. Васильева-Кралина. Якутск: ЯкутГУ, 19996. - 92 с.
76. Васильева И.И. Анализ видового состава водорослей Якутии / И.И. Васильева, П.А. Ремигайло // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюзн. конф. Киев, 1987. - С. 60.
77. Видовой состав планктонных диатомовых водорослей Байкала и биология доминирующих видов / Н. А. Бондаренко и др. // Диатомовыеводоросли индикаторы изменений окружающей среды и климата: матер, междунар. конф. - Иркутск, 1993. - С. 4-7.
78. Винокуров Ю.И. Медико-географический анализ речных бассейнов / Ю.И. Винокуров, И.Н. Ротанова, И.А. Хлебович // География и природные ресурсы. 2003. - № 4. - С. 26-31.
79. Владимирова К.С. Водоросли Дуная, заливов Килийской дельты и при-дунайских водоемов в пределах СССР / К.С. Владимирова, JI.E. Данилова // Докл. X юбил. конф. по вопросам лимнологии Дуная. София, 1968. - С. 141168.
80. Водные ресурсы СССР и их использование. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. —302 с.
81. Водоросли / отв. ред. Вассер С.П. Киев: Наукова думка, 1989. - 608 с. Водоросли реки Иртыш и его бассейна / Г.П. Андреев и др. // Тр. Том. гос. ун-та. - Томск, 1963. - Т. 152 . - С. 69-103.
82. Воробьева С.С. Многолетние изменения фитопланктона ангарских водохранилищ / С.С. Воробьева // Круговорот вещества и энергии в водоемах: матер, к VI Всесоюз. лимнолог, совещ. Вып. 2. - Иркутск, 1985. - С. 20-22.
83. Воробьева С.С. Альгофлора водохранилищ р. Ангары / С.С. Воробьева // Диатомовые водоросли — индикаторы изменений окружающей среды и климата: матер, междунар. конф. Иркутск, 1993. - С. 10-12.
84. Воронихин И.Н. О содержании понятия «планктон» / H.H. Воронихин // Сов. ботаника. 1940. - № 2. - С. 100-102.
85. Воронихин H.H. Несколько слов о содержании понятия «фитопланктон континентальных вод» / H.H. Воронихин // Ботан. журнал. 1950. - Т. 35, № 6. - С. 668-674.
86. Воронков Н.В. Планктон водоемов полуострова Ямал / Н.В. Воронков // Ежегод. Зоол. музея АН. СПб, 1911. - Т. 16, № 2. - С. 180-214.
87. Вотинова Л.А. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища / Л.А. Вотинова // Биолог, основы рыбн. хоз-ва республик Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата - Балхаш: Наука, 1970.- С. 241-244.
88. Гантимуров И.И. Сезонные изменения гидрохимического состава воды рек Иртыша и Оми по данным исследований за 1944-1948 гг. / И.И. Гантимуров //Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1952. -№18. - С. 26-34.
89. Гета Р.И. О возможных экологических последствиях изъятия части стока • Черного Иртыша / Р.И. Гета, А.Н. Логиновская, B.C. Ревякин // География и природные ресурсы. 2002. - № 4. - С. 128-130.
90. Горбунова Н.П. Альгология / Н.П. Горбунова. М.: Высшая школа, 1991. -256 с.
91. Горячева Г.И. Новые диатомовые из Западной Сибири / Г.И. Горячева // Ботан. матер. Отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР. 1963. — Т. 16.- С. 60-65.
92. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы реки Енисей и их использование / В.Н. Грезе //Изв. ВНИОРХ.- 1957.-Т. 41. -234 с.
93. Гулая Н.К. Продукция фотосинтеза фитопланктона в Бухтарминском водохранилище / Н.К. Гулая // Биолог, основы рыбн. хоз-ва респ. Ср. Азии и Казахстана. — Балхаш: Наука, 1967. С. 96-98.
94. Гулая Н.К. Формирование микробиологического режима водохранилищ Верхнего Иртыша (Бухтарминское, Усть-Каменогорское) / Н.К. Гулая. — Алма-Ата: Наука, 1975. 163 с.
95. Гусаков Б.Л., Основные особенности антропогенного эвтрофирования больших озер / Б.Л. Гусаков, H.A. Петрова, Е.А. Стравинская // Тр. ГосНИОРХ.- 1987.-Вып. 252.-С. 99-105.
96. Гусев М.В. Микробиология / М.В. Гусев, Л.А. Минеева. М.: Академия, 2003.-464 с.
97. Гусева К.А. Фитопланктон Рыбинского водохранилища / К.А. Гусева // Тр. биол. станции Борок. 1956. - Вып. 2. - С. 5-23
98. Гусева К.А. К методике учета фитопланктона / К.А. Гусева // Тр. ин-та биол. водохр. АН СССР. 1959. - Т. 2, вып. 5. - С. 44-51.
99. Гусева К.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах / К.А. Гусева, В.А. Экзерцев // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. - С. 92-98.
100. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. М.: Прогресс, 1975. -412 с.
101. Дедусенко-Щеголева Н.Т. Желтозеленые водоросли (Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 5) / Н.Т. Дедусенко-Щеголева, М.М. Голлербах М.-Л.: АН СССР, 1962. - 272 с.
102. Дедусенко-Щеголева Н.Т. Зеленые: класс вольвоксовые (Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 8) / Н.Т. Дедусенко-Щеголева, A.M. Матвиенко, Л.А. Шкорбатов. М.-Л.: АН СССР, 1959. - 231 с.
103. Деманова О.В. Мониторинг загрязнения реки Омь / О.В. Деманова // Проблемы загрязнения реки Иртыш: матер, науч.-практ. конф. Омск, 2004. — С. 12-15.
104. Диатомовые водоросли (Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 4) / М.М. Забелина и др.. М.: Советская наука, 1951.-619 с.
105. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. 1. — Л.: Наука, 1974.-403 с.
106. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. 2, вып. 1. — Л.: Наука, 1988.- 116 с.
107. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. 2, вып. 2. — СПб.: Наука, 1992.- 125 с.
108. Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Ископаемые и современные. Т. 2, вып. 3. СПб.: С-Петерб. ун-т, 2002. - 112 с.
109. Доманицкий А.П. Реки и озера Советского Союза / А.П. Доманицкий, Р.Г. Дубровина, А.И. Исаева. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 104 с.
110. Ежегодник качества поверхностных вод (Омская и Тюменская области) за 2004 г. — Омск: Обь-Иртышское межрегиональное территориальное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, 2004. 237 с.
111. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР. Вып. I / A.A. Еленкин. — М.-Л.: АН СССР, 1938. 984 с.
112. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР. Вып. 2 / A.A. Еленкин. -М.-Л.: АН СССР, 1949.-С. 985-1908.
113. Ерещенко В.И. Состояние рыбного хозяйства на водохранилищах Верхнего Иртыша и мероприятия по его развитию / В.И. Ерещенко // Биолог, основы рыбн. хоз-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966.-С. 280-283.
114. Ермолаев В.И. Соотношение биомассы и видового разнообразия водорослей в планктонном сообществе / В.И. Ермолаев // Экология. 1976. — № 4. - С. 24-28.
115. Ерофеев Н.Ф. Гигиеническая оценка водоохранных мероприятий Омской области / Н.Ф. Ерофеев // Природа и экономика Омской области: тез. науч. конф. Омск, 1991.-С. 58-60.
116. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ (проблема перестройки фауны рек СССР в связи со строительством гидротехнических сооружений) / В.И. Жадин//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1940. - Т. 5, вып. 3-4.-С. 519-992.
117. Жадин В.И. Жизнь в искусственных водоемах / В.И. Жадин // Жизнь пресных вод СССР.-М.-Л.: Наука, 1950. Т. 3. - С. 571-622.
118. Жадин В.И. Реки, озера и водохранилища СССР: их фауна и флора / В.И. Жадин, C.B. Герд. М.: Учпедгиз, 1961.-600 с.
119. Загоренко Г.Ф. Современное состояние фитопланктона Байкала / Г.Ф. За-горенко, Г.С. Каплина // Круговорот вещества и энергии в водоемах: тез. докл. Вып. 1.-Иркутск, 1981.-С. 63-65.
120. Зеленевская H.A. Оценка экологического состояния Саратовского водохранилища по фитопланктону / H.A. Зеленевская // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: матер, между нар. науч. конфер. — Тольятти, 2004. С. 144-149.
121. Зенюк Т.И. К характеристике фитопланктона озера Салтаим Омской области / Т.И. Зенюк // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1968. - № 86. - С. 44-49.
122. Зенюк Т.И. К систематике и биологии диатомовых водорослей из озер Омской области / Т.И. Зенюк // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 133-135.
123. Иванова Е.А. Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея: автореф. дис. .докт. биол. наук / Е.А. Иванова. Красноярск, 2004. - 32 с.
124. Иванькова Г.С. Планктон пойменных водоемов рек Тары и Шиша / Г.С. -Иванькова, М.А. Чернявская, Е.Г. Чечуро // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1963. -№37.-С. 92-107.
125. Иваньковское водохранилище и его жизнь / под ред. Н.В. Буторина. Л.: Наука, 1978.-304 с.
126. Изменения биоразнообразия поверхностных вод Севера в условиях закисления, евтрофирования и токсичного загрязнения / Т.И. Моисеенко и др. // Водные ресурсы. 1999. - Т. 26, № 4. - С. 492-501.
127. Изместьева Л.Р. Анализ структурно-функциональных связей в фитопланктоне и прогноз состояния озерных водоемов / Л.Р. Изместьева, В.Н. Паутова, О.М. Кожова // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 34-42.
128. Ильичев В.Н. Состояние плодородия почв севера Омской области и пути его повышения / В.Н. Ильичев, H.A. Коршунов // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. Омск: Курьер, 2001. - С. 150152.
129. Иоганзен Б.Г. Гидробиологические исследования водоемов Западной Сибири / Б.Г. Иоганзен // Очерки по истории гидробиологических исследований в СССР. М.: Наука, 1981.-С. 171-184.
130. Иоффе Ц.И. Формирование донной фауны водохранилищ СССР и опыт классификации / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т. 1. - С. 341-381.
131. Исаев А.И. Рыбное хозяйство водохранилищ / А.И. Исаев, Е.И. Карпова. — М.: Агропромиздат, 1989. С. 26-27.
132. Исследование зависимости дисперсности фитопланктона природного водоема от сапробности воды (на примере бассейна Енисея) / Л.А. Щур и др. // Водные ресурсы. 1998. - Т. 25, № 6. - С. 678-682.
133. Каменир Ю.Г. Биомасса и поверхность как критерии роли одноклеточных водорослей в природных фитоценозах / Ю.Г. Каменир // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1987. - С. 110-111.
134. Карнацевич И.В. Влияние хозяйственной деятельности на режим Иртыша у Омска / И.В. Карнацевич // Природа и экономика Омской области: тез. докл. науч. конф. Омск, 1991. - С. 58-60.
135. Карнацевич И.В. Водные ресурсы Иртыша у Омска и перспективы их изменений / И.В. Карнацевич // Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999. С. 153-155.
136. Кириченко О.И. Отрицательное влияние весенних попусков воды Шульбинской ГЭС на состояние рыбных запасов водохранилища / О.И. Кириченко // Экологические проблемы агропромышленного комплекса: матер, междунар. конф. Книга 1. Алматы, 2004. - С. 90-94.
137. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли (Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 6) / И.А. Киселев. М.: Советская наука, 1954. -212 с.
138. Киселев И.А. О флоре водорослей Обской губы с приложением некоторых данных о водорослях Нижней Оби и Иртыша / И.А. Киселев // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1 (3). Новосибирск: Наука, 1970.-С. 41-54.
139. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Часть 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение / И.А. Киселев. Л.: Наука, 1980.-440 с.
140. Киселева В.А. Особенности формирования гидробиологического режима Усть-Каменогорского водохранилища / В.А. Киселева // Изв. АН КазССР, серия биол. наук. 1965. - Вып. 6. - С. 43-46.
141. Киселева В.А. Формирование гидробиологического режима Усть-Каменогорского водохранилища: автореф. дис. .канд. биол. наук / В.А. Киселева. Алма-Ата, 1967. - 23 с.
142. Кобанова Г.И. Фитопланктон реки Ангары и влияние на него антропогенных факторов: автореф. дис. .канд. биол. наук / Г.И. Кобанова — Иркутск, 1980.- 18 с.
143. Коган Ш.И. Водоросли и высшие водные растения в условиях антропогенного евтрофирования водоемов / Ш.И. Коган // Ботан. журнал. 1980. - Т. 65, № 11.-С. 1569-1578.
144. Коган Ш.И. О сукцессии растительности Куртлинского во-дохранилища / Ш.И. Коган, Ю.Е. Любезнов, М.А. Кемжаев // Биология внутренних вод: информ. бюл. 1983. - № 60. - С. 18-21.
145. Коган Ш.И. Водоросли как показатели евтрофирования водоемов / Ш.И. Коган // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. — Киев, 1987.-С. 10-11.
146. Кожевникова H.A. Видовая структура фитопланктона Красноярского водохранилища (1977-2000 гг.) / H.A. Кожевникова // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всеросс. конф. — Томск, 2001. С. 48-50.
147. Кожова О.М. Одна из количественных характеристик структуры фитопланктонных ассоциаций Братского водохранилища / О.М. Кожова // Доклады АН СССР. 1969.-Т. 187, №5. -С. 1165-1168.
148. Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища / О.М. Кожова // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. М.: Наука, 1970 . - С. 26-160.
149. Кожова О.М. Некоторые особенности формирования фитопланктона водохранилищ / О.М. Кожова//Водные ресурсы. 1978.-№ З.-С. 94-106.
150. Кожова О.М. Закономерности эвтрофирования водохранилищ / О.М. Кожова // Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. -С. 5-38.
151. Кожова О.М. Современное состояние фитопланктона Северного Байкала / О.М. Кожова, М.Н. Надеина, Г.Ф. Загоренко // Проблемы экологии Прибайкалья.- 1982.- Вып. 2.-С. 76-77.
152. Кожова О.М. Продуктивность ангарских водохранилищ / О.М. Кожова, Н.И. Башарова // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. -М.: Наука, 1984.-С. 175-189.
153. Кожова О.М. Динамика первичной продукции фитопланктона в Братском водохранилище / О.М. Кожова, В.Н. Паутова, JI.C. Кращук // Круговорот вещества и энергии в водоемах: матер, к VI Всесоюз. лимнолог, совещ. Вып. 2. -Иркутск, 1985.-С. 41-42.
154. Козляткин A.JI. Распределение кислорода в толще воды Бухтарминского водохранилища в период его наполнения / A.JI. Козляткин // Биолог, основы рыбн. хоз-ва респ. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата-Балхаш: Наука, 1970а. — С. 271-274.
155. Козляткин A.JI. Об активной реакции воды Бухтарминского водохранилища в первые годы наполнения / A.JI. Козляткин // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Вып. 6. - Алма-Ата, 19706. — С. 219-224.
156. Козляткин A.JI. Состояние кормовой базы рыб Бухтарминского водохранилища на современном этапе / A.JI. Козляткин, Т.И. Мещерякова // Биолог, основы рыбн. хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана. Ташкент: Фан, 1983. — С. 86-87.
157. Козляткин АЛ. Флора и фауна Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока / A.JI. Козляткин, O.K. Данилова // Охрана окружающей среды и природопользование Прииртышья: тез. докл. науч.-практ. конф. Часть 2. Усть-Каменогорск, 1990.-С. 154-157.
158. Кольцова Т.И. Определение объема и поверхности фитопланктона / Т.И. Кольцова // Научные докл. высшей школы. Сер.биол. 1970. - № 6. - С. 114119.
159. Комаренко Л.Е. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии / Л.Е. Комаренко, И.И. Васильева. М.: Наука, 1975. - 424 с.
160. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О.П. Оксиюк и др. // Гидробиол. журнал. 1993. - Т. 29, № 4. - С. 6276.
161. Комплексная экологическая оценка бассейна р. Истра / С.С. Баринова и др.. М.: ВИНИТИ, 1999. - 298 с.
162. Константинов A.C. Общая гидробиология / A.C. Константинов. М.: Высшая школа, 1972. - 472 с. ''
163. Корнева Л.Г. Состав и продуктивность фитопланктона в водоемах с высокой мутностью / Л.Г. Корнева, Н.М. Минеева // Тр. ин-та биол. внутр. вод. 1986.- № 53/56.-С. 36-41.
164. Коршиков O.A. Пидкласс Протококов1 (Protococcineae). (Визначник прюноводних водоростей Украшськой PCP, т. 5) / O.A. Коршиков. Киев: изд-воАНУРСР, 1953.-439 с.
165. Косинская Е.К. Мезотениевые и гонатозиговые водоросли (Флора споровых растений СССР, т. 2) / Е.К. Косинская. М.-Л.: АН СССР, 1952. - 153 с.
166. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли, вып. 1 (Флора споровых растений СССР, т. 5) / Е.К. Косинская. М.-Л.: АН СССР, 1960. - 706 с.
167. Костикова Л.Е. Фитопланктон придунайских лиманов: автореф. дис. .канд. биол. наук / Л.Е. Костикова. Киев, 1969. - 19 с.
168. Коченова Т.Д. Современное состояние и проблемы использования водных ресурсов реки Иртыш / Т.Д. Коченова, В.В. Туманцев // Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999. - С. 158-160.
169. Кренева C.B. К вопросу об антропогенной сукцессии оз. Байкал / C.B. Кренева, В.И. Худяков // Водные экосистемы и организмы — 6: тр. науч. конф. — М., 2004. С. 52.
170. Кудерский JI.A. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ / JI.A. Кудерский. М.: Знание, 1986. - 64 с.
171. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования / В.А. Кузнецов // Водные ресурсы. 1997. - Т. 24, №2.-С. 228-233.
172. Кузьмин Г.В. Фитопланктон Шекснинского водохранилища и сопредельной ему акватории Рыбинского: автореф. дис. .канд. биол. наук / Г.В. Кузьмин.-Л., 1971.- 19 с.
173. Кузьмин Г.В. Видовой состав фитопланктона Иваньковского водохранилища / Г.В. Кузьмин, В.Г. Девяткин // Тр. ин-та биол. внутр. вод. 1975а. -Вып. 30: Антропогенные факторы в жизни водоемов. - С. 5-31.
174. Куксн М.С. Фитопланктон Новосибирского водохранилища и его формирование: автореф. дис. .канд. биол. наук / М.С. Куксн. Новосибирск, 1965. — 18 с.
175. Куксн М.С. Фитопланктон соровой системы Оби и низовьев Иртыша / М.С. Куксн // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1(3). — Новосибирск: Наука, 1970. С. 3-20.
176. Куксн М.С. О периодичности развития синезеленых водорослей в Новосибирском водохранилище / М.С. Куксн // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 90-95.
177. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых озер / Г.М. Лаврентьева. — М.: Агроиромиздат, 1986. 107 с.
178. Лаврентьева Г.М. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция / Г.М. Лаврентьева, В.В. Бульон. — Л.: б.и., 1984.-32 с.
179. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.
180. Лаугасте P.A. Изменения видового состава фитопланктона и первичной продукции / P.A. Лаугасте, М.И. Порк // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. - С. 46-54.
181. Левадная Г.Д. Эколого-географический анализ диатомовых водорослей Енисея из зоны затопления Саянского водохранилища / Г.Д. Левадная // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. — С. 141-148.
182. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей / Г.Д. Левадная. — Новосибирск: Наука, 1986. -286 с.
183. Левадная Г.Д. Особенности альгоценозов Нижней Оби и Нижнего Иртыша / Г.Д. Левадная, Ю.В. Науменко, H.A. Порхачева // Биологические проблемы Севера: тез. докл. X Всесоюз. симпоз. Ч. 2. Магадан, 1983. — С. 263.
184. Левченко В.Ф. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы / В.Ф. Левченко, Я.И. Старобогатов // Важнейшие биотические события в истории Земли. Таллин: АН ЭССР, 1986. - С. 44-45.
185. Левченко В.Ф. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые системы эволюционной экологии) / В.Ф. Левченко, Я.И. Старобогатов // Журн. общей биологии. 1990.-Т. 51, № 25. - С. 619-631.
186. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области / С.Ф. Лихачев // Ученые записки биол. фак-та ОмГПУ. — Омск, 1996а. Вып.1. - С. 93-123.
187. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов Омской области / С.Ф. Лихачев // Ученые записки биол. фак-та ОмГПУ. -Омск, 19966.-Вып.1.-С. 124-142.
188. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области / С.Ф. Лихачев. -Омск: ОмГПУ, 1997а. 242 с.
189. Лихачев С.Ф. Характер распределения эвгленовых в водоемах таежной зоны Омского Прииртышья / С.Ф. Лихачев // Ученые записки биол. фак-та ОмГПУ. Омск, 19976.-Вып. 2, ч. 1.-С. 121-133.
190. Лихачев С.Ф. К истории изучения эвгленовых в водоемах Омской области / С.Ф. Лихачев // Ученые записки биол. фак-та ОмГПУ. Омск, 1997в. -Вып. 2, ч. 2.-С. 163-182.
191. Лихачев С.Ф. Таксономический состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов центральной лесостепи Омской области / С.Ф. Лихачев // Методология и методика естественных наук. Омск: ОмГПУ, 1997г. - С. 180194.
192. Лихачев С.Ф. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского Прииртышья (таксономический и биоценотический аспекты) /С.Ф. Лихачев.-СПб.: РГПУ им А.И.Герцена, 1998.- 191 с.
193. Лоскутов В.В. Весенний сток рек Омской области и его антропогенные изменения / В.В. Лоскутов // Природа и экономика Омской области: тез. науч. конф. -Омск, 1991. С. 157-159.
194. Ляшенко O.A. Фитопланктон и содержание хлорофилла как показатели трофического статуса Иваньковского водохранилища / O.A. Ляшенко // Водные ресурсы. 1999. - Т. 26, № 1. - С. 81-89.
195. Маккавеев Н.И. Географические закономерности руслового режима рек СССР / Н.И. Маккавеев, P.C. Чалов // Динамика и термика рек и водохранилищ. М.: Наука, 1984.-С. 110-123.
196. Макрушин A.B. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка видов-индикаторов / A.B. Макрушин. Л.: б.и., 1974а. - 60 с.
197. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод / Под ред. Г.Г. Винберга / A.B. Макрушин. Л.: б.и., 19746. - 60 с.
198. Максимов A.A. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов / A.A. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.
199. Малиновская A.C. Гидрофауна водохранилищ Казахстана / A.C. Малиновская, В.А. Тэн. Алма-Ата: Наука, 1983. - 208 с.
200. Малые реки и экологическое состояние территории / H.H. Алексеевский и др. // Водные ресурсы. 2003. - Т. 30, № 5. - С. 586-595.
201. Матарзин Ю.М. Гидрологические процессы в водохранилищах / Ю.М. Матарзин, Б.Б. Богословский, И.К. Мацкевич Пермь: Перм. ун-т, 1977. — 90 с.
202. Матвиенко О.М. Золотистые водоросли (Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 3) / О.М. Матвиенко. М.: Советская наука, 1954. - 188 с.
203. Мезенцева О.В. Гидрография, водные ресурсы и водно-экологические проблемы Омской области / О.В. Мезенцева // Природа и природопользование на рубеже XXI века.-Омск: Курьер, 1999.-С. 168-1171.
204. Методики изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.
205. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. Организация и функционирование подсистемы мониторинга антропогенного эвтрофирования пресноводных экосистем. СПб: Гидрометеоиздат, 2000. - 40 с.
206. Методология оценки состояния экосистем / О.М. Кожова и др.. -Ростов-на-Дону: ЦВР, 2000. 128 с.
207. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Вып. 2. — Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 276 с.
208. Мещерякова Т.Н. Сезонная динамика биогенных элементов и первичной продукции в озерной части Бухтарминекого водохранилища / Т.Н. Мещерякова
209. Биолог, основы рыбн. хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана.- Фрунзе: Илим, 1978.-С. 109-111.
210. Мировой водный баланс и водные ресурсы земли. JL: Гидрометеоиздат, 1974.-638 с.
211. Мисейко Г.Н. Биологический анализ качества природных вод / Г.Н. Мисейко, Д.М. Безматерных, Г.И. Тушкова. Барнаул: АГУ, 2001. - 201 с.
212. Митропольская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 1982 г. / И.В. Митропольская // Биология внутр. вод: информ. бюл. 1987. - № 74. — С. 16-19.
213. Митрофанова ЕЛО. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия): автореф. дис. .канд. биол. наук / Е.Ю. Митрофанова. -М., 2000. -21 с.
214. Михайлова J1.B. Особенности ионного состава и минерализации воды р. Оби и некоторых её притоков / JT.B. Михайлова, В.И. Уварова, O.A. Бархович // Водные ресурсы. 1988. - № 3. - С. 25-35.
215. Михеева Т.М. Кормовой фитопланктон в озерах разного биолимнологического типа / Т.М. Михеева // Итоги исследований по Международной биологической программе в Белорусской ССР. Минск: БГУ, 1974. - С. 97.
216. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы / Т.М. Михеева. Минск: БГУ, 1983. - 72 с.
217. Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона при эвтро-фировании вод: автореф. дис. .докт. биол. наук / Т.М. Михеева. Минск, 1992.-63 с.
218. Михеева Т.М. Индикаторное значение и функциональная роль фитопланктона в реках с разной степенью загрязнения / Т.М. Михеева, Л.П. Ган-ченкова//Гидробиол. журнал. 1979.-Т. 1,№ 1.-С. 53-63.
219. Мищенко Л.Н., Агроландшафты Омской области, их современное состояние и перспективы восстановления / Л.Н. Мищенко, С.Т. Халилова // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. — Омск: Курьер, 2001. С. 199-200.
220. Многолетние изменения характеристик биоценоза Иваньковскоговодохранилища / В.А. Абакумов и др. // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27, № 3. -С. 344-356.
221. Мониторинг фитопланктона / отв. ред. О.М. Кожова, Ю.С. Куснер. — Новосибирск: Наука, 1992. 140 с.
222. Моковченко Д.В. Экологическое состояние рек Обского бассейна в районах нефтедобычи / Д.В. Моковченко // Г еография и природные ресурсы. — 2003. -№ 1,-С. 35-42.
223. Мошкова Н.А., Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 10(1)/ Н.А. Мошкова, М.М. Голлербах. -Л.: Наука, 1986.-360 с.
224. Науменко Ю.В. Сапробность вод р. Оби ниже г. Новосибирска / Ю.В. Науменко // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. — С. 116-119.
225. Науменко Ю.В. Структура фитопланктона Средней Оби / Ю.В. Науменко //Ботан. журнал. 1985а.- Т. 70, № 10.-С. 1381-1385.
226. Науменко Ю.В. Фитопланктон Оби, нижнего Иртыша и его изменения под воздействием антропогенных факторов: автореф. дис. .канд. биол. наук / Ю.В. Науменко. Новосибирск, 19856. - 16 с.
227. Науменко Ю.В. Новые водоросли для р. Иртыш / Ю.В. Науменко // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 11-14.
228. Науменко Ю.В. Фитопланктон реки Оби: автореф. дис. .докт. биол. наук / Ю.В. Науменко. Новосибирск, 1996. - 33 с.
229. Нельзина Е. Озеро Зайсан и его биология / Е. Нельзина, А. Масленникова // Ученые записки Перм. ун-та. 1938. - Т. 3, вып. 2. - С. 65-106.
230. Никулина В.Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре / В.Н. Никулина // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука, 1976. - С. 38-58.
231. Никулина В.Н. Влияние добавок биогенных элементов на видовой состав и продукционные характеристики фитопланктона в разных типах вод / В.Н.
232. Никулина // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1987.-С. 130.
233. Носков A.A. Осенний фитопланктон Бухтарминского водохранилища / A.A. Носков // Ботан. матер, гербария Ин-та ботаники АН КазССР. — Вып 4. — Алма-Ата, 1966а.-С. 84-91.
234. Носков A.A. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища в первые годы его заполнения / A.A. Носков // Биолог, основы рыбн. хоз-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 19666. - С. 295-296.
235. Носков A.A. Сезонное развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища / A.A. Носков // Матер, конф. молодых ученых. Алма-Ата, 1967.-С. 17
236. Носков A.A. Вертикальное распределение фитопланктона в Бухтарминском водохранилище и динамика его развития по отдельным годам / A.A. Носков // Матер, конф. молодых ученых. Алма-Ата, 1968. - С. 376-377.
237. Носков A.A. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища в первые годы его заполнения: автореф. дис. .канд. биол. наук / A.A. Носков. Алма-Ата, 1971.-20 с.
238. Одрова Т.В. Условия формирования теплового стока рек Сибири / Т.В. Одрова // Динамика и термика рек и водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 239246.
239. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. В 2-х т. - Т. 1. - 328 с. -Т. 2.-376 с.
240. Охапкин А.Г. Фитопланктон Оки в 1978 г. / А.Г. Охапкин // Биология внутр. вод: информ. бюл.-1981.- №49.-С. 11-15.
241. Охапкин А.Г. К вопросу о формировании фитопланктона Чебоксарского водохранилища в первый год его существования / А.Г. Охапкин // Биология внутр. вод: информ. бюл. 1984а. - № 64. - С. 11-14.
242. Охапкин А.Г. Современное состояние фитопланктона незарегулиро-ванной Волги / А.Г. Охапкин // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 19846. - С. 147-149.
243. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища / А.Г. Охапкин. Тольятти: б.и., 1994. - 275 с.
244. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и её притоков): автореф. дис. .докт. биол. наук / А.Г. Охапкин. СПб., 1997а. - 48 с.
245. Охапкин А.Г. Таксономическая структура фитопланктона как показатель стадии сукцессии равнинных водохранилищ / А.Г. Охапкин // Ботан. журнал. — 19976.-Т. 82, № 1.-С. 46-54.
246. Охапкин А.Г. История и основные проблемы исследования речного фитопланктона / А.Г. Охапкин // Ботан. журнал. 2000. - Т. 85, № 10. - С. 1-14.
247. Охапкин А.Г. Сапробность вод низовья Волги / А.Г. Охапкин, Г.В. Кузьмин // Биология внутр. вод: информ. бюл. 1978а. - № 37. - С. 21-25.
248. Охапкин А.Г. Оценка сапробности волжского плеса Рыбинского водохранилища по фитопланктону / А.Г. Охапкин, Г.В. Кузьмин // Биология внутр. вод: информ. бюл. 19786. - № 38- С. 24-28.
249. Охапкин А.Г. Общая характеристика сапробности Горько веко го водохранилища по фитопланктону / А.Г. Охапкин, Г.В. Кузьмин // Биология внутр. вод: информ. бюл. 1978в. - № 40. - С. 20-24.
250. Охапкин А.Г. Соотношение сезонных изменений химического состава и биомассы планктонных организмов в устье Оки / А.Г. Охапкин, Н.Г. Тухсанова,
251. Г.В. Шурганова // Наземные и водные экосистемы. Горький: б.и., 1983. — С. 80-86.
252. Оценка роли водохранилища в изменении качества речных вод / А.Б. Авакян и др. // Водные ресурсы. 1988. - № 3. - С. 5-16.
253. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс конъюгаты. Порядок десмидиевые. Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 11 (2) / Г.М. Паламарь-Мордвинцева. Л.: Наука, 1982. - 620 с.
254. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана / С.А. Патин. М.: Пищевая промышленность, 1979. -304 с.
255. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунис-тических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288 с.
256. Петрова М.А. Река Иртыш и река Омь как источники водоснабжения г. Омска и водоемы для спуска сточных вод / М.А. Петрова. Омск: б.и., 1926. — 46 с.
257. Петрова H.A. Изменения в фитопланктоне Ладожского озера, отражающие процесс эвтрофирования водоема / H.A. Петрова // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. - С. 163-165.
258. Петрова H.A. Фитопланктон и рост его продуктивности в процессе антропогенного эвтрофирования озера: 1. Уровень количественного развития и флористический состав / H.A. Петрова // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982.-С. 124-130.
259. Петрова H.A. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофиро-вании больших озер: автореф. дис. .докт. биол. наук / H.A. Петрова. — Л., 1987.-32 с.
260. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофи-ровании больших озер / H.A. Петрова. JL: Наука, 1990. - 200 с.
261. Петрова H.A. Влияние видового состава фитопланктона на круговорот фосфора в экосистеме Ладожского озера / H.A. Петрова, Г.Ф. Расплетина // Ботан. журнал. 1994. - Т. 79, № 8. - С. 9-16.
262. Пирумова Л.Г. Диатомовые водоросли в поверхностном слое воды и в обрастаниях р. Оби / Л.Г. Пирумова // Природные условия Западной Сибири. — М.: МГУ, 1973.-С. 82-89.
263. Планктон Братского водохранилища / отв. ред. А.Г.Скрябин. Новосибирск: Наука, 1981. - 135 с.
264. Плиткин Г.А. Перспективный водный баланс бассейна Иртыша / Г.А. Плиткин //Тр. ЗСРНИГМИ. 1977.- Вып. 35. - С. 60-71.
265. Покровская Т.Н. Продукционные особенности озер в условиях естественного и антропогенного эвтрофирования / Т.Н. Покровская // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Ч. 2. Лиственничное-на-Байкале: б.и., 1977. -С. 103-106.
266. Покровская Т.Н. Устойчивость «макрофитных» озер к антропогенным евтрофирующим воздействиям / Т.Н. Покровская // Изв. АН СССР, сер. геогр. 1979.-№4.-С. 37-46.
267. Попова Т.Г. Альгологические исследования в Западной Сибири и перспективы их развития / Т.Г. Попова // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1.-Новосибирск: Наука, 1964а. С. 3-8.
268. Попова Т.Г. Опыт характеристики водорослевого населения водоемов Западной Сибири по широтным зонам / Т.Г. Попова // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1. Новосибирск: Наука, 19646. - С. 21-34.
269. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Вып. I(Флора споровых растений СССР, т. 8)/Т.Г. Попова.-M.-JI.: Наука, 1966.-412 с.
270. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Вып. 2 (Флора споровых растений СССР, т. 9) / Т.Г. Попова, Т.А. Сафонова. М.-Л.: Наука, 1976. - 286 с.
271. Поповская Г.И. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал. Атлас-определитель / Г.И. Поповская, С.И. Генкал, Е.В. Лихошвай. — Новосибирск: Наука, 2002.-619 с.
272. Попченко ИИ. Изменение сообществ фитопланктона Куйбышевского водохранилища / И.И. Попченко // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всееоюз. конф. Киев, 1987. - С. 135- 136.
273. Порецкий B.C. Наблюдения над диатомовыми планктона р. Б. Невки в 1923-1925 гг. / B.C. Порецкий // Тр. Ботан. сада АН СССР. 1931. - Т. 44. -С. 245-347.
274. Порк М.И. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) озер Эстонской ССР: автореф. дис. .канд. биол. наук / М.И. Порк. Тарту, 1967. - 20 с.
275. Порхачева H.A. Фитобентос Нижнего Иртыша / H.A. Порхачева // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 14-23.
276. Потоцкая И.В. Интенсивность развития, распределение и сезонная динамика фитопланктона в Цимлянском водохранилище / И.В. Потоцкая // Тр. Волгогр. отделен. ГосНИОРХ, Т. 1: Рыбохоз. использование Цимлянского водохранилища. 1965. - С. 58-74.
277. Приймаченко А.Д. Состав и основные закономерности распределения биомассы фитопланктона в водохранилищах равнинных рек СССР /А.Д. Приймаченко // Тр. ин-та биол. внутр. вод. 1960. - Вып. 3 (6). - С. 59-86.
278. Приймаченко А.Д. Течение как фактор, определяющий развитие фитопланктона в водоеме / А.Д. Приймаченко // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск: Вышэйша школа, 1961а. - С. 314-318.
279. Приймаченко А.Д. Фитопланктон Горьковского водохранилища в первые годы его существования (1956-1957) / А.Д. Приймаченко // Тр. ин-та биол. водохр. — 19616. — Вып. 4 (7). — С. 3-19.
280. Приймаченко Л.Д. Фитопланктон Волги от Ярославля до Волгограда в первые годы после сооружения Горьковской и Куйбышевской плотин / А.Д. Приймаченко // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1966. -С. 3-35.
281. Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ / А.Д. Приймаченко. Киев: Наукова думка, 1981. -278 с.
282. Приймаченко А.Д. Современное состояние фитопланктона Енисея и его изменение в результате антропогенного влияния / А.Д. Приймаченко, О.П. Баженова // Водные ресурсы. 1990. 3. - С. 104-113.
283. Природа Новосибирской области / под ред. А.Г. Поползина. Новосибирск: Западно-Сибирское книжное изд-во, 1968. - 212 с.
284. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея / А.Д. Приймаченко и др.. Новосибирск: Наука, 1993.- 198 с.
285. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды / А.И. Прошкина-Лавренко // Диатомовый сборник. - Л.: ЛГУ, 1953. — С. 186-205.
286. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М.: МГУ, 1978. - 384 с.
287. Разумов В.К. К характеристике водной растительности бассейна Зайсан-Нор / В.К. Разумов // Ученые записки ГГерм. гос. ун-та. 1938. - Т. 3, вып. 2. -С. 47-64.
288. Рамазанов Ж.Р. Концепция комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Иртыш (создание ассоциации государств) / Ж.Р. Рамазанов // Природа и природопользование на рубеже XXI века. — Омск: Курьер, 1999.-С. 184-189.
289. Растительный мир Онежского озера. — Л.: Наука, 1971. 194 с.
290. Рейнгард Я.Р. Изменение экологии почвенного покрова территории области / Я.Р. Рейнгард // Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999. - С. 268-271.
291. Реки Дальнего Востока в условиях современного антропогенного воздействия / В.А. Брызгало и др. // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27, № 2. — С. 245-253.
292. Ремигайло П.А. Особенности сезонной динамики фитопланктона Нижней Лены / П.А. Ремигайло // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. III Всесоюз. конф. 4.2. Иркутск, 1988.-С. 128.
293. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 15, вып. 3. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-423 с.
294. Рожкова В.А. Водопользование па территории Омской области: состояние, проблемы и пути решения / В.А. Рожкова // Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999. - С. 189-191.
295. Романенко В.И. Биопродукционные возможности водохранилищ / В.И. Романенко // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 4189.
296. Россолимо Л.Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов / Л.Л. Россо-лимо // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 2. (Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР). М.: б.и., 1975. - С. 8-60.
297. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора / Л.Л. Россолимо. М.: Наука, 1977. - 144 с.
298. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. - 363 с.
299. Рябикова Г.И. Проблемы охраны окружающей среды и безотходного производства нефтехимического комплекса / Г.И. Рябикова // Природа и экономика Омской области. Омск: Курьер, 1991. - С. 73-75.
300. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные последствия их создания / В.М. Савкин // Сибирский экол. журнал. 2000а. - № 2. - С. 109-121.
301. Савкин В.М. Эколого-географические изменения в бассейнах рек Западной Сибири (при крупномасштабных водохозяйственных мероприятиях) /
302. B.М. Савкин. — Новосибирск: Наука, 20006. 152 с.
303. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство / А.П. Садчиков. М.: Университет и школа, 2003. - 157 с.
304. Санитарно-гигиеническая характеристика рек Тары и Шиша на основании физико-химических, бактериологических и биологических исследований / Г.П. Андреев и др. // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1963. - №37. - С. 3-107.
305. Сафонова Т.А. Род Trachelomonas Ehr. во флоре водорослей Западной Сибири / Т.А. Сафонова // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 2. Новосибирск: Наука, 1965. - С. 62-112.
306. Сафонова Т.А. Флора водорослей, её особенности и роль в биологической продуктивности водоемов Западной Сибири / Т.А. Сафонова // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1984.1. C. 108-117.
307. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири / Т.А. Сафонова. -Новосибирск: Наука, 1987а. 191 с.
308. Сафонова Т.А. Особенности зонального распространения эвгленовых водорослей / Т.А. Сафонова // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 19876 - С. 76-77.
309. Сафонова Т.А. Водоросли водоемов системы озера Чаны / Т.А. Сафонова, В.И. Ермолаев / отв. ред. Т.Г. Попова. Новосибирск: Наука, 1983. - 152 с.
310. Сезонная и годичная динамика фитопланктона в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища / В.Г. Девяткин и др. // Биологическая продуктивность • и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 149-151.
311. Семенова Л.А. Планктон реки Туры / Л.А. Семенова, Г.Х. Абдуллина // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всеросс. конф. — Томск, 2001.-С. 74-75.
312. Семенченко В.П. Сравнительный анализ биотических индексов в системе мониторинга текучих вод биосферного заповедника / В.П. Семенченко, М.Д. Мороз // Водные ресурсы. 2005. - Т. 32, № 2. - С. 223-226.
313. Семин В.А. Основы рационального водопользования и охраны водной среды / В.А. Семин. М.: Высшая школа, 2001. - 320 с.
314. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах / Л.А. Сиренко. Киев: Наукова думка, 1972. - 204 с.
315. Сиренко Л.А. Эвтрофирование континентальных водоемов и некоторые задачи по его контролю / Л.А. Сиренко // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. —С. 137154.
316. Сиренко Л.А. «Цветение» воды и эвтрофирование / Л.А. Сиренко, М.Я. Гавриленко. Киев: Наукова думка, 1978. - 231 с.
317. Скабичевский А.П. Об объеме понятий «планктон» и «планктонный организм» / А.П. Скабичевский // Сов. ботаника. 1939. - Т. 18, вып. 4. - С. 23-33.
318. Скабичевский А.П. О парении неподвижных планктонных водорослей / А.П. Скабичевский // Успехи соврем, биологии. 1948а. - Т. 26, вып. 1(4). — С. 615-618.
319. Скабичевский А.П. О парении растительных планктонных организмов / А.П. Скабичевский // Докл. АН СССР. 19486. - Т. 59, вып. 4. - С. 759-761.
320. Скабичевский А.П. О некоторых вопросах планктонологии / А.П. Скабичевский//Ботан. журнал. 1950.-Т. 35, № 1.-С. 87-91.
321. Скабичевский А.П. Сезонные изменения планктона реки Иртыша у города Омска / А.П. Скабичевский // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1952. - № 18. -С. 73-82.
322. Скабичевский А.П. О залежах планктонных водорослей в грунтах реки Иртыша / А.П. Скабичевский // Докл. АН СССР. 1954. - Т. 96, № 4 . - С. 861864.
323. Скабичевский А.П. Фитопланктон р. Иртыша и влияние на него стоков г. Омска / А.П. Скабичевский // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1956. - № 20. -С. 191-192.
324. Скабичевский А.П. Об изменении фитопланктона реки Иртыша от озера Зайсана до Омска / А.П. Скабичевский // Матер. VII науч. конф. Томск, 1957а, вып. 3. - С. 31-33.
325. Скабичевский А.П. Фитопланктон / А.П. Скабичевский // Санитарная характеристика реки Иртыша в районе города Омска по данным физико-химических, биологических и бактериологических исследований. Омск: б.и., 19576.-С. 64-105.
326. Скабичевский А.П. Некоторые итоги гидробиологических исследований реки Иртыша и смежных с ним водоемов Омской области / А.П. Скабичевский //Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1959. - № 25. - С. 85-96.
327. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР (систематика, экология, распространение) / А.П. Скабичевский. М.: МГУ, 1960.-351 с.
328. Скабичевский А.П. Фитопланктон рек Тары и Шиша / А.П. Скабичевский //Тр. Ом. мед. ин-та.-Омск, 1963.-№ 37. С. 43-61.
329. Скабичевский А.П. Фитопланктон некоторых правых притоков Иртыша / А.П. Скабичевский // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1965. - № 61. - С. 14-24.
330. Скабичевский А.П. О фитопланктоне реки Тобола / А.П. Скабичевский // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1966. - № 69. - С. 48-50.
331. Скабичевский А.П. О новом виде из рода Cyc/otella Kutz. (Bacillariophyta) / А.П. Скабичевский // Новости систематики низших растений. JL: Наука, 1967.-С. 52-53.
332. Скабичевский А.П. Фитопланктон рек Тавды и Вагая / А.П. Скабичевский // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1968. - № 86. - С. 34-39.
333. Скабичевский А.П. Две редкие водоросли из Западной Сибири / А.П. Скабичевский // Новости географии и систематики растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 89-91.
334. Скабичевский А.Г1. Условия формирования речного планктона / А.П. Скабичевский // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. — Новосибирск: Наука, 1974. С. 3-14.
335. Скабичевский А.П. Краткий обзор изученности растительности и флоры водорослей реки Иртыша / А.П. Скабичевский, Г.П. Андреев // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1.-Новосибирск: Наука, 1964.-С. 9-12.
336. Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Экологические проблемы речных пойм при зарегулированном стоке (на примере омской поймы Иртыша) / М.Д. Скарлыгина-Уфимцева, А.И. Кузьмин, В.Н. Русаков / под ред. Ю.Н. Нешатаева. -Л.: ЛГУ, 1991.-228 с.
337. Сравнительное изучение эколого-физиологических характеристик Stephanodiscas hantzschii Grun. в периоды его «цветения» в водоемах рекреационного назначения / В.И. Колмаков и др. // Экология. 2002. - № 2. — С. 108-114.
338. Старобогатов Я.И. Возрастание биоразнообразия как основной путь эволюции экосистем / Я.И. Старобогатов, В.Ф. Левченко // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии: матер, междунар. конф. Москва, 2000. - С. 289-293.
339. Стенина A.C. Диатомовые / Флора и фауна водоемов Европейского Севера на примере озер Большеземельской тундры / A.C. Стенина. Л.: Наука, 1978.-С. 21-26.
340. Тарасевич Д.Н. Река Омь как источник водоснабжения / Д.Н. Тарасевич. -Омск: б.и., 1962.-С. 3-20.
341. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка / И.С. Трифонова. Л.: Наука, 1979. — 168 с.
342. Трифонова И.С. Изменения в структуре и продуктивности фитопланктона как показатели процесса эвтрофирования / И.С. Трифонова // Эвтрофирование мезотрофного озера. — Л.: Наука, 1980. С. 59-77.
343. Трифонова И.С. Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки / И.С. Трифонова. Л.: Наука, 1988. - 163 с.
344. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С. Трифонова. Л.: Наука, 1990. - 184 с.
345. Трифонова И.С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: автореф. дис. .докт. биол. наук / И.С. Трифонова. -СПб., 1994.-77 с.
346. Трифонова И.С. Осенний фитопланктон показатель экологического состояния системы Ладожское оз. — Нева - Невская губа - восточная часть Финского залива / И.С. Трифонова, В.Н. Никулина, O.A. Павлова // Водные ресурсы. - 1998. - Т. 25, № 2. - С. 223-230.
347. Тюрин П.В. Рыбохозяйственная классификация водохранилищ и методика определения их продуктивности / П.В. Тюрин // Изв. ГосНИОРХ. -1961.-Т. 1.-С. 429-444.
348. Тютеньков С.К. Бентос озера Зайсан по данным гидробиологической съемки / С.К. Тютеньков // Развитие озерного рыбного хозяйства Сибири. — Новосибирск: Наука, 1963.-С. 100-104.
349. Тютеньков C.K. Кормовые ресурсы рыб Бухтарминского водохра-нилища и пути их увеличения / С.К. Тютеньков // Вопросы рыбного хозяйства республик Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1968. - С. 154-155.
350. Унифицированные методы исследования качества вод. Методы биологического анализа вод. — М.: СЭВ, 1976. 185 с.
351. Унифицированные методы исследования качества вод. Методы биологического анализа вод. Ч. 3. Приложение 1. Индикаторы сапробности. М.: СЭВ, 1977.- 191 с.
352. Файков A.A. Проблемы и перспективы развития и использования минерально-сырьевой базы и водных ресурсов Омской области / A.A. Файков // Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999. -С. 13-19.
353. Федоров В.Г. К флоре эвгленовых водорослей Западной Сибири / В.Г. Федоров // Новости систематики низших растений. Т. 6. — Новосибирск: Наука, 1970.-С.7-15.
354. Федоров В.Д. Связь видового разнообразия фитопланктона с изменением условий минерального питания / В.Д. Федоров // Гидробиол. журнал. 1972-№ 3. / В кн.: Изменения в природных биологических системах. - М.: CK, 2004. -С. 130-135.
355. Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга / В.Д. Федоров // Биолог, науки. 1974.-№ 10. - С. 7-17.
356. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации / В.Д. Федоров // Гидробиол. журнал. 1975. - Т. 11, № 5. - С. 5-11.
357. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности / В.Д. Федоров. М.: МГУ, 1979. - 168 с.
358. Федоров В.Д. Загрязнение водных экосистем (принципы изучения и оценки действия) / В.Д. Федоров // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. -М.: Наука, 1980.-С. 21-37.
359. Фитопланктон Горьковского водохранилища / А.Г. Охапкин и др.. — Тольятти: [б.и.], 1997. 224 с.
360. Фридман Г.М. Материалы к изучению Иртыша / Г.М. Фридман // Тр. Биол. НИИ при Перм. ун-те. 1937. - Т. 7, вып. 3-4. - С. 177-260
361. Хендерсон-Саллерс Б. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования / Б. Хендерсон-Саллерс, Х.Р. Маркленд. Л.: Гидро-метеоиздат, 1990. - 279 с.
362. Христолюбов В.П. Экологическая обстановка в Омской области за последние 10 лет / В.П. Христолюбов // Природа, природопользование и природо-обустройство Омского Прииртышья. Омск: Курьер, 2001. - С. 47-49.
363. Хурсевич Г.К. История развития диатомовой флоры озер Нарочанского бассейна / Г.К. Хурсевич. — Минск: Наука и техника, 1976. — 152 с.
364. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / П.М. Царенко / отв. ред. Г.М. Паламарь-Мордвинцева Киев: Наукова думка, 1990. - 208 с.
365. Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968. - 387 с.
366. Цветение» воды как результат нарушения процессов регуляции в гидробиоценозах / А.В. Топачевский и др. // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. - С. 40-49.
367. Чабан А.П. Биолого-рыбохозяйственный очерк Усть-Каменогорского водохранилища / А.П. Чабан // Ученые записки Том. гос. ун-та. — Томск, 1965. -№51.-С. 141-153.
368. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища / Т.С. Чайковская // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 43-91.
369. Чекрыжева Т.А. Индикация по фитопланктону зон загрязнения Кондопо-жской губы Онежского озера / Т.А. Чекрыжева, Ю.Л. Сластина // Современные проблемы водной токсикологии: тез. докл. междунар. конф. Борок, 2002. -С. 181.
370. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов//Успехи соврем, биологии. 1991. - Т. 3, вып. 4. - С. 499-507.
371. Чернявская М.А. Санитарное состояние Любинского пойменного озера на основании фитопланктонных исследований / М.А. Чернявская // Тр. Ом. мед. ин-та. — Омск, 1956.- № 19.-С. 41-50.
372. Чернявская М.А. Фитопланктон и фитобентос некоторых водоемов поймы реки Иртыша в связи с изучением санитарного их состояния как источников водоснабжения и анофелогенным значением: автореф. дис. .канд. биол. наук / М.А. Чернявская. Омск, 1957. - 16 с.
373. Чернявская М.А. Фитопланктон некоторых водоемов поймы Иртыша Усть-Ишимского района Омской области / М.А. Чернявская // Тр. Ом. мед. инта.- Омск, 1963.- №48.-С. 80-86.
374. Чистяков Л.Д. Влияние городских стоков г. Омска на обрастания р. Иртыша / Л.Д. Чистяков // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1956. - № 20. - С. 218-219.
375. Чистяков Л.Д. Сезонные изменения обрастаний реки Иртыш в районе г. Омска / Л.Д. Чистяков // Тр. Ом. мед. ин-та. Омск, 1957. - № 21. - С. 329-332.
376. Чистяков Л.Д. Некоторые данные о растительных обрастаниях Иртыша / Л.Д. Чистяков // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск: ТГУ, 1959а.-С. 249-256.
377. Чистяков Л.Д. Новые и редкие виды диатомовых водорослей реки Иртыша / Л.Д. Чистяков // Ботан. матер. Отдела спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. 19596. - Т. 12. - С. 60-67.
378. Шаларь В.М. Фитопланктон водохранилищ Молдавии / В.М. Шаларь. -Кишинев: Картя Молдовянскэ, 1971. 204 с.
379. Шауло С.П., Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) реки Карасук (Новосибирская область) / С.П. Шауло, Т.А. Сафонова // Сибирский экол. журнал. -2003.-№4.-С. 401-410.
380. Шамардина И.П. Борьба с антропогенной эвтрофикацией водоемов / И.П. Шамардина // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 2. (Итоги науки и техники / ВИНИТИ АН СССР). М., 1975. - С. 100-136.
381. Шилькрот Г.С. Причины антропогенного эвтрофирования водоемов / Г.С. Шилькрот // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 2. (Итоги науки и техники / ВИНИТИ АН СССР). М., 1975. - С. 61-99.
382. Шкундина Ф.Б. Изменение видового состава альгофлоры по течению реки как показатель речного континуума / Ф.Б. Шкундина // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. — Киев, 1987. -С. 156.
383. Шкундина Ф.Б. Речной фитопланктон и его использование в биологическом мониторинге: автореф. дис. .докт. биол. наук / Ф.Б. Шкундина. М., 1995.-46 с.
384. Шкундина Ф.Б. Биомониторинг состояния экосистемы реки Белой под воздействием сельскохозяйственного загрязнения / Ф.Б. Шкундина, P.P. Турь-янова // Современные проблемы водной токсикологии: тез. докл. — Борок, 2002. -С. 182.
385. Шнитников A.B. Большие озера Срединного региона и некоторые пути их использования / A.B. Шнитников // Озера Срединного региона- Л.: Наука, 1976.-С. 5-133.
386. Эвтрофирование мезотрофного озера (по материалам многолетних наблюдений на озере Красном). Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 248 с.
387. Экологическая система Нарочанских озер / под ред. Г.Г. Винберга. -Минск: Университетское, 1985.- 303 с.
388. Юрова E.I. Фпчшланктон Нижнього 1ртиша в липш 1968 року / ЕЛ. Юрова // Укр. ботан. журнал. 1973. - Т. 30, №3. - С. 385-386.
389. Юрова Э.И. Особенности фитопланктона нижнего течения Иртыша / Э.И. Юрова //Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук. 1974. - Вып. 1.-С. 133-135.
390. Юрова ЕЛ. Сезонна динамжа фшшланктону Нижнього 1ртиша / E.I. Юрова // Укр. ботан. журнал. 1975. - Т. 32, №3. - С. 349-352.
391. Ярошенко П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. М.: Просвещение, 1969.200 с.
392. Bourrelly P. Les algues d' eau douce / P. Bourrelly.- Paris, 1966 T. 1.-501 p. Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen) Ordnung: Tetrasporales / В. Fott // Das Phytoplankton des Süßwassers. - Stuttgart, 1972. - T. 6. - 117 s.
393. Hindäk F. Studies the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). II / F. Hindäk // Biologicke Präce . Bratislava, 1980. - XXVI/6. - 196 p.
394. Hindäk F. Studies the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). III / F. Hindäk // Biologicke Präce .-Bratislava, 1984. XXX/1. - 310 p.
395. Hindäk F. Studies the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). V / F. Hindäk // Biologicke Präce . — Bratislava, 1990. — 225 p.
396. Hindäk F. KI'uc na urcovanie Vytrusnych Rastlin / F. Hindäk, J. Komärek, P. Marvan, J. Ruzicka. Bratislava, 1975. - 396 p.
397. Holmes N.T.H. Phytoplankton of four rivers, the Tyne, Wear, Tees and Swale / N.T.H. Holmes, В .A. Whitton // Hydrobiol. 1981. - Vol. 80. - P. 111-127.
398. Hooper F.F. Eutrophication indices and their relation to other indices of ecosystem change / F.F. Hooper // Eutrophication: Causes, Consequeces, Correctives. Madison, Wisconsin, 1969. - P. 225-235.
399. Hutchinson G.E. A treatise on limnology. V. 2. Introduction to lake biology and the limnoplankton / G.E. Hutchinson. New York-London, 1967. - 1115 p.
400. Pantle R. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse / R. Pantle, H. Buck // Gas-und Wasserfach. 1955. - Bd. 96, № 18. -604 s.
401. Rehäkova H. Die Variabilität der Arten der Gattung Oocystis A. Braun / H. Rehäkova // Studies in Phycology. Praha, 1969. - P. 145-195.
402. Reynolds C.S. Potamophytoplankton: paradigms, paradoxes, prognoses / C.S. Reynolds // Algae and Aquatic Environment. Bristol, 1988. P. 285-311.
403. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status? / C.S. Reynolds // Hydrobiol. — 1998.-V. 369-370.-P. 11-26.
404. Skvortzow B.W. Ueber das Phytoplankton des Zaisansees, Südsibirien / B.W. Skvortzow //Arch. Hydrobiol.- 1928.-Bd. 19, H. l.-S. 165-171.
405. Sladecek V. System of water quality from biological point of view / V. Sladecek// Ergebnisse der Limnologie. 1973. - Hf. 7. - S. 1-218.
406. Starmach K. Cyanophyta Sinice. Glaucophyta — Glaucofity / K. Starmach // Flora Slodkowodna Polski. - Warszawa, 1966. - T. 2. - 808 s.
407. Starmach K. Chrysophyceae Zlotowiciowce / K. Starmach // Flora Slodkowodna Polski. — Warszawa, 1968a. - T. 5. - 596 s.
408. Starmach K. Xanthophyceae Röznowiciowce / K. Starmach // Flora Slodkowodna Polski. - Warszawa, 1968b. - T. 7. - 395 s.
409. Starmach K. Cryptophyceae. Dinophyceae. Raphidophyceae / K. Starmach // Flora Slodkowodna Polski. Warszawa, 1974. - T. 4. - 520 s.
410. Starmach K. Chrysophyceae Zlotowiciowce (Osaz Zooflagellata Wolnozyjace) / K. Starmach // Flora Slodkowodna Polski. - Warszawa, 1980. - T. 5. -776 s.
411. Starmach K. Euglenophyta / K. Starmach // Flora Slodkowodna Polski. -Warszawa, 1983. T. 3. - 595 s.
412. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae / K. Starmach // Süßwasserflora von mitteleuropa. Jena: VEB Gustav Ficher Verlag, 1985. - Band. 1.-515 s.
-
Баженова, Ольга Прокопьевна
-
доктора биологических наук
-
Омск, 2005
-
ВАК 03.00.16
