Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон реки Оби

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон реки Оби"

:/ Г ¡3 0.]

На правах рукописи

2 9 АПР 18У!)

НАУТ-ЕНШ Юрий Витальевич

УДК 581.526.325(282.251.1)

Фитсашнкгш РЕКИ они 03.00.05 - Ботаника

■Ч

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание

ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1996

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доктор биологических наук, доктор биологических наук,

профессор И.И. Васильева с.н.с. Г.И. Поповская профессор Ж.Ф. Дивоварова

Ведущее учреждение - Научно-исследовательский институт

биологии при Иркутском госуниверситете

Защита диссертации состоится "¿г-7 " ,'ШХчЯ' 1996 г. в " " часов на заседании диссертационного совета Д. 002. 90.01 при Центральном сибирском ботаническом саде 00 РАН. 630090, Новосибирск - 90, уд. Золотодолинская, 1Щ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат

разослан « // " О^и/ии-Я 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. <д-

Э.А. Ершова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальности проблемы. Огромная роль в развитии Сибири принадлежит рекам. Они являются носителями гидроэнергии, используются- для развития рыбного хозяйства, служат источником водоснабжения. Обострившаяся экологическая обстановка на реках требует долгосрочных наблюдений за изменением состояния природной среды, вызванным антропогенными факторами, своевременного диагноза и прогноза. В комплексных разработках научных основ управления водными экосистемами видное место занимают исследования фитопланктона, как первого звена трофической цепи, которое во многом определяет структуру и функционирование водной экосистемы в делом. Фитопланктон Оби' играет огромную роль как создатель первичного органического вещества и как фактор формирования качества воды. Фитопланктон чутко реагирует на изменение экологических условий, его продукция определяет трофический уровень водоема, а .состав и 1 обилие, характеризуют санитарное состояние. Как известно, водоросли выступают в качестве биологического индикатора и способны фиксировать незначительные изменения в экосистеме, не обнаруживаемые другими методами исследований. Все это определяет повышенный интерес к,исследованию данной группировки гидробионтов. Сибирь в альгологическом отношении изучена слабо. Это касается и одной из крупнейших рек планеты - Оби. По своим природным условиям Обь неоднородна. Крупные соры, обилие перекатов, множество притоков, особенно в среднем и нижнем течении, различаются по особенностям состава планктонных водорослей, уровню развития, пространственному распределению, специфике сезонной и межгодовой динамики. Для познания вопросов, связанных с функционированием экосистемы Оби во временном аспекте, крайне важно знать, как работает ее первичное звено - фитопланктон. Знание видового состава водорослей планктона, их количественного развития по сезонам и межгодовой динамики необходимо для оценки качества вод реки при использовании ее в водоснабжении и рыбном хозяйстве.

Цель и задачи исследования. Цель работы - альгофпористическая и пространственно-временная характеристики фитопланктона Оби и оценка сапробиологического состояния реки. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: выяснение состава фитопланктона, особенностей его структуры, экологического, географического анализов видов данного сообщества, происхождения и развития аль-

■гофлоры Сибири; определение биологии доминирующа видов, сезонной и. меясгодовой динамики численности, биомассы фитопланктона различных участков реки; оценка качества вод Оби на основе количественного развития водорослей-индикаторов сапробности.

Защищаемые положения: На защиту выносятся следующие положения: I. Видовой состав и структура сообществ обусловлена эколого-историческими причинами. 2. Диатомовые водоросли являются своеобразным маркером: на основании их анализа можно охарактеризовать основные направления происхождения и развития альгофлоры. 3. Разнообразие экотопов в различных участках реки определяют пространственную неоднородность фитопланктона. 4. Трансформация структуры фитопланктона - результат эвтрофирования вод.

Научная новизна: Впервые проведено обобщение материалов исследований по фитопланктону Оби. Выявлен состав фитопланктона реки ( 905 видов, разновидностей ж форм ) и составлена сводка, содераадая сведения об эколого-географических особенностях видов. Впервые для реки указываются 40 видов, 9 разновидностей и 3 формы, новыми для флоры Западно! Сибири являются 26 видов,' 4 разновидности и I форма, для I вида и I разновидности Обь - пока единственное местонахоздение в бывшем СССР. Впервые для Сибири указаны основные направления возможного происхождения и развития одной из важнейших групп водорослей. Впервые для Оби изучены особенности состава, биология доминирующих видов обского фитопланктона. По широкой сетке створов впервые проведены режимные съемки планктона Оби, в результате которых установлены особенности распределения, сезонной и межгодовой динамики планктонных водорослей. Применение количественных методов позволило дать сравнительную оценку сапробности Оби. Впервые для реки приводится список водорослей-индикаторов сапробности, анализируются сезонные и.годичные флуктуации уровня сапробности обследованной акватории.

Практическая ценность: Полученные данные по фитопланктону Оби необходимы для успешного решения как научных, так и практических

задач. Данные по видовому- составу могут использоваться при написании Определителей водорослей России и Сибири. Количественная характеристика фитопланктона дает научную основу для разработки схемы рационального использования природных ресурсов Оби. Проведенные исследования позволяют сделать заключение о качестве вод (выявить наиболее загрязненные участки реки, на которых необходимо проведение водоохранных мероприятий), оценить современное состояние фитопланктона Оби и дать прогноз его изменения в перспективе.

Апробация работы. Материалы и результаты работы обсуздались на семинарах Лаборатории низших растений и заседаниях Ученого Совета Центрального сибирского ботанического сада РАН, на Отчетной научной сессии ЦСБС СО РАН (1995), на сессии научного координационного Совета ботанических садов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1984), 'на 2-м Всесоюзном совещании "Моделирование и прогнозирование изменений природных условий при перераспределении водных ресурсов (Новосибирск, 1987), на 7-71 Всесоюзных Гидробиологических съездах (Тольятти, 1986; Мурманск, 1991), на 7 Всесоюзном совещании лимнологов (Иркутск, 1981), на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983), на международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных' рек" (Тольятти, 1993).

Личный вклад. В основу положены материалы десятилетних собственных исследований автора в составе экспедиций СО РАН и ЦСБС СО РАН.

Публикации. По теме диссертации автором опубликованы 34 работы (из них 9 в соавторстве).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав и выводов, изложенных на 249 страницах ,машинописного текста. Список литературы включает 371 наименование (338 - отечественных и 33 - иностранных авторов).

ГЛАВА I. ИЗУЧЕННОСТЬ, МАТЕРИМ И МЕТОДИКА ИССВДОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ОШ

История изучения водорослей водоемов Западной Сибири сравнительно длительная и литературные данные по ним обширны. Но фито-

.-планктону в этих исследованиях, особенно обскому, уделялось очень шло внимания.

Участок верхней Оби в альгологическом отношении изучен лучше других (Порецкий, 1931; Мамина, 1940; Якубова, 1961). Интенсивное исследование фитопланктона Оби начато в 50-х годах нашего столетия. Особое внимание было уделено верхнему течению реки, где в конце 50-х годов было сооружено Новосибирское водохранилище (Куксн, 1961, 1964, 1965, 1973; Буксн, Девадная, 1963; Куксн, Левадная, Попова, Сафонова, 1972; Куксн, Чайковская, 1985а,б; Девадная, 1970, 1972, 1976; Левадная, %шуева, 1980; .Сафонова, 1987; Скабичевский, 1974; Содоневская, 1963, 1964, 1965). Данные о среднем течении Оби ограничивались лишь одной работой (Пирумо-ва, 1973), по нижней Оби и Обской губе имелись отрывочные данные (Воронков, 1911; БЗогог^асда, 1927; Киселев, 1970; Буксн, 1970; Солоневская, 1966, 1972). Несмотря на большое значение проведенных исследований, которые заложили фундамент в познании адьго-флоры Оби и функционировании ее сообществ, очевидно, что планктон не подвергался систематическому изучению.

Только многолетние гидробиологические наблюдения позволяют своевременно обнаружить начало процесса эвтрофирования, что щ)ай-не важно для контроля за .. этим процессом и его управлением. Следовательно, углубленные гидробиологические и экологические исследования функционирования водных экосистем необходимы, а фитопланктон в них играет ведущую роль. Но такие исследования возможны тогда, когда известен их ввдовой состав, количественное развитие групп и отдельных ввдов, их распределение, сезонная и годовая динамика. Все это побудило рассмотреть данные вопросы на собственных материалах, собранных при систематических многолетних исследованиях Оби, которые автор начал с 1978 г. За период наших исследований появился ряд работ тшенских авторов (Алексюк, Крохалевская, Семенова, 1986; Донскова, Сальникова, 1987; Семенова, Алексюк, 1983, 1985, 1986а,б, 1989; Семенова, Делено, Алексюк, 1991).

Материалом для диссертации послужили результаты исследований фитопланктона Оби, проведенные в 1978-1982 и 1985-1989 годах. Для количественного учета фитопланктона использовались пробы, со бранные батометром Чуковского объемом I л. Концентрирование аль-гологического материала проводили методой отстаивания и фильтро-

зания через мембранный фильтр Л 6. Для изучения качественного состава пробы отбирали конической сетью из газа № 76 (Киселев, 1969; Кузьмин, 1975). Материал собирали маршрутным методом и стационарно, круглогодичные наблюдения проводили у г. Коллашево (средняя Обь) и у с. Белогорье (нижняя Обь), пробы брали три раза в месяц. Для изучения вертикального распределения водорослей пробы отбирали в июле 1980 г. морским опрокидывающимся батометром объемом I л. На всех гидробиологических разрезах фитопланктон собирали в трех точках русла реки (правый и левый берега, середина русла). Всего за период исследования собрано 2202 пробы, они фиксированы 4% раствором формалина. Для количественного учета использовали камеру Нажотта.

Материал рассматривался в следующем порядке: верхняя Обь, Новосибирское водохранилище, средняя Обь, нижняя Обь и Обская губа. При флористическом анализе сравнивались участки мевду собой и, кроме того, проведено сравнение с крупными сибирскими рекаш (Иртыш, Енисей, Лена) и с Днепром. Учитывалось таксономическое разнообразие отделов на уровне видов, родов, семейств; число видов по родам и семействам, ранговое распределение родов и семейств по числу видов, а также и по числу видов, разновидностей и форм, пропорции чисел семейств, родов, видов; родовая насыщенность. Вычислялись показатели флористического сходства (з^гепзеп,1948). Для выяснения значения отдельных видов водорослей в формировании фитопланктона применяли метод, предложенный 0.1Л. Кожовой (1970). Для получения представления о качестве вод использован метод Лантле и Букка в модификации Сдадечека (31ас1еоек, 1973).

ГЛАВА II. РЕКА ОБЬ КАК СРЕДА ОБИТАНИЙ ФИТОПЛАНКТОНА

Обь - одна из главных водных артерий Западной Сибири. Климат территории резко континентальный с длительной зимой и непродолжительным летом. Река Обь образуется от слияния рек Бии и Катуни, берущих начало на Алтае, и впадает в Обскую губу Карского моря; ее протяженность 3676 км, средний годовой сток 394 км3. Обь представляет собой типично равнинную реку с малым падением, обширной долиной и поймой. По характеру долины и русла ее условно делят на 3 части: верхняя - от слияния до устья р. Томь (986 км), средняя - от устья Томи до устья Иртыша (1500 км) и нижняя - от устья Иртыша до впадения в Обскую губу (1160 км).

Ширина русла реки в верхнем течении до 1000 м, в среднем - до 1700, в никнем - до 4000 м. Скорость течения в среднем варьирует от 0,8 до 2 м/с. Gdb имеет смешанное питание (снеговое, дождевое и подземное), на долы зимних осадков приходится 60-90JS годового стока. Продолжительность половодья на реке - 83-140 дней (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1972). Наибольшая температура вода обычно в июле достигает 21-24°С. Прозрачность воды изменяется от

10 до 70 см по диску Севви.

Воды Оби относятся к гидрокарбонатноггу классу с преобладанием кадыщя (Алекш, IS53). Б период половодья величина минерализации составляет 178 ыг/д, в летне-осеннюю межень 227 нг/л. Ведичи-на-рН изменяется по течению реки от 7,00 до 6,60. Для среднего и нижнего течения отмечено высокое содержание железа - до 5 мг/д (Баранов, 1966). Зимой часто отмечаются заморы, что вызвано дефицитом кислорода.

ГЛАВА III. АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА ФИТОПЛАНКТОНА ОБИ Таксономический анализ

В результате многолетнего изучения фитопланктона Оби уровень его ввдового разнообразия определяется 689 видами, представленными 905 видовыми и внутривидовыми таксонами, относящимися к 168 родам И 71 семейству из 8 отделов: BaciXXariophyta - 394, ChXo-rophyta - 298, Cyanopbyta - 91» Euglenophyta - 46, Chrysophyta - 37, Xan-ttiophyta - 17, Diaophyta - 18, CryptopUyta - 4. Восемнадцать наиболее крупных по числу видов семейств (табл. I) включают 499 видов (73,1$ от общего числа видов). На остальные 53 семейства приходится 190 видов (26,9$), к одновидовым относятся

11 семейств. Дочти треть семейств водорослей фитопланктона Оби составляют дву- и одновидовые, что может свидетельствовать о сложности .процесса флорогенеза, о сравнительно немаловажной роли миграции в нем.

Расположение ведащях по числу видов родов Оби (табл. 2) свидетельствует о том, что 22 рода из 168 включают 48,7%, т.е. около половины всех видов. Тридцать один род в исследуемом сообществе является двувидовым, остальные 66 родов - одновидовыми.

Анализ родового спектра показывает, насколько неравномерно распределяются ввды среди родов. Так, первые 10 из ведущих родов, составляющие всего лишь около I/I7 части всего родового спектра,

Таблица I

Крупнейшие ло числу видов семейства фитопланктона Оби

Место по Семейство Число видов Число

числу видов абсолютное % родов

1 Вау1ои1асеае 77 11,2 10

2 Сое1аа1;гасеае 50 7,3 11

3 £езт!с11асеае 44 6,5 12

4 Еие1епаоеае 40 5,8 5

5 Oocyвtaceae 36 5,2 8

6 С1<^ег1асеае 27 3,9 1

7 ШДгасЫасеае 26 3,8 2

8-9 Ешю-Ыасеае 25 3,7 1

8-9 Рга^ЗИагАасеае 25 3,7 5

10 СутЬеНасеае 22 3,3 2

11 31; ерЬаиосИзс ас еае 20 2.9 3

12 Алк1в1:гойеааасеае 19 2,8 4

13 Оео111айог1аоеае 18 2,7 4

14-15 АпаЬаетсеае 16 2,3 2

14-15 Ьерос11готош1асеае 16 2,3 2

16 Зиг1ге11асеае н 2,1 2

17-18 йотрЬопесв^асеае 12 1.8 2

17-18 Рег1й1п1аоеае 12 1,8 4

Всего 499 73,1

охватывают 30,6$ от общего числа видов. Все 22 рода, включенные в состав ведущих и составляющие почти 1/8 часть родов, содержат около половины (48,7$) всего состава. Почти 58% всех родов фитопланктона являются одно- и двувидовыми, охватывающими лишь 18,6% всех видов. Таким образом, в видовом составе Оби прослеживается концентрация видов в сравнительно небольшом числе родов и семейств, что подтверждает представление об автохтонном развитии аль-гофлоры.

Во флористике высших (Юрцев, 1968) и низших растений (Сафонова, Ермолаев, 1983; Седельникова, 1985) в качестве основной таксономической единицы используют вид. Большинство альгологов работает на уровне внутривидовых таксонов, т.н. при проведении таксономического анализа они более точно выявляют место рода в спектре

Таблица 2

Крупнейшие по числу видов рода фитопланктона Оби

Порядковый номер Род Число вддов %

1 Uavicula 29 4,2

2 Cloaterium 27 3,9

3-4 Eunotia 25 3,6

3-4 Hitzschla 25 3,6

5 Irachelomoaas 21 3,0

6-7 Soenedesmue 19 2,8

6-7 Pianularia 19 2,8

8 Cymbella 18 8,6

9 Anabaena 15 2,2

10 Ankistrodeemua 13 1,9

11-12 ?ragilaria 12 1,7

11-12 Surirélia 12 1,7

13-15 Goiaphonena 11 1,6

13-15 Oocystla 11 1,6

13-15 Oseillatorla 11 1.6

16-1Э Stauraatrum 10 1,5

16-19 Cyclotella 10 1,5

16-19 Dinobryon 10 1,5

16-19 Lagerheimia 10 1,5

20-22 Syaedra 9 1,3

20-22 Stephaaodiaous 9 1,3

20-22 Staurodeemua 9 1,3

Всего 335 "48,7

(Харитонов, 1981; Гецен, 1985).,

Сравнивая Ю ведущих по количеству видов и разновидностей родов изучаемого сообщества, можно убедиться, как в зависимости от рассматриваемого таксономического уровня меняется взгляд на ту роль, которую играют в водоеме представители определенного рода водорослей. В Оби наибольшим ввдовым разнообразием выделяются Navícula С29 видов), Closterium - 27, Eunotia - 25, Hitzachia -25, Irachelomonas - 21, Scenedesmus - 19» Pinnularia - 19, Суш-

bella - 18,. Anabaena - 15, Ankiatrodesmua - 13.Принимая во внимание богатство внутриввдовых таксонов, порядок расположения вышеуказанных родов в составе сообщества будет иным: Kavicula - 44. разновидности, Sceneaesnnis - 43, Eunotia - 40, Closterium - 38, Hitzachia - 29, Pixmularia - 28, Trachelomoпаз - 25, Surirella -24, Anabaena - 22, Pragilaria -20. Род Scenedesmus, занимающий 6-7 места по видовому богатству, по внутривидовому разнообразию стоит на 2 месте. Вперед во втором списке переместился также род J?ragilaria, часть других - спустилась ниже.- рр. Closterium,Nit-aschia, TrachelomonaB, что в целом более соответствует тому месту, которое они занимают в составе исследуемого сообщества. Поэтому для более точной и полной картины сравнение фитопланктона Оби с другими сибирскими реками.и участков Оби между собой проведено на уровне внутривидовых таксонов.

Характеристика видового состава фитопланктона отдельных участков Оби

В верхней Оби найдено 164 видовых и внутриввдовых таксонов из 7 отделов, 37 семейств,. 62 родов. Ведущими по составу являются диатомовые водоросли (56,7$), зеленые (23,7$), синезеленые (8,5$) и эвгленовые (4,3$), на долю других трех отделов приходится 6,7$' всего состава. Планктонные формы развиты слабо, зато широко представлены формы дна и обрастаний. Специфичен для верхнего участка реки один род Denticula.

В Новосибирском водохранилище обнаружено 283 вида, разновидно--сти и формы водорослей из 107 родов, 57 семейств и 8 отделов. Преобладают по составу зеленые (39,2$), диатомеи (33,6$), синезеленые (10,6$), эвгленовые (7,4$). Бедно представлены криптофито-вые, динофитовые, золотистые и желтозеленые (9,2$). Господствующе роды следующие: Scenedesmua (13 таксонов рангом ниже рода), Irachelomonas (10), Aakistrodesms (9), Hitzschia (8), Navícula и Anabaena (по 7) и др. Для водохранилища специфичны 13 родов: Gloeotrlchia, Tetracyclus, Colaclum, Petaloraonas, Hydrodictyon и др. Разнообразие состава фитопланктона водохранилища значительно выше, чем в верхней Оби, богаче представлены специфичные рода и виды, что связано с изменением температурных показателей (в сторону повышения), гидрологического и гидрохимического режимов (уменьшение скоростей течения, сглаженное колебание уровня и под-, щелачивание вод).

В средней Оби выявлено 490 видов, разновидностей и форм водорослей из 7 отделов, 53 семейств и 113 родов. Первое место занимают диатомовые (46,1$), им уступают зеленые (31,3$), синезеленые (6,7$), эвгленовые (6,5$), золотистые (6,4$), а динофитовые и яелтозеленые насчитывают всего 3,2$. К числу наиболее богатых родов относятся Eunoíia (29 видовых и внутривидовых таксонов), Scenedeemus И Closcteri.ua (по 27), Kavicula (21), Hitzecbia (20), Pinnularia (18), Oracheloiaanas (17), Surirella (15), Sy-nedra и Dinobryon (no 14). Для этого участка реки специфичны 12 родов: Gyanodinium, Besuidium, Uxcglenopsis, Anabaenopsis, 'destella И др.

В-нишей Оби найдено 568 видов,, разновидностей и форм Еодорос-дей из 57 семейств, 128 родов и 8 отделов. Преобладают даатомеи (44,4$), зеленые (35,2$) и синезеленые (10,2/0, им значительно уступают эвгленовые (4,4$), золотистые (3,2$); динофитовые, крш-гофитовые и желтозеленые дают всего 2,6% состава. Наиболее разнообразны до составу роды:, Scenedesaus к Eimotia (по 32 таксона рангом ниже рода), Closteriuia(24), navio tila (22), Surirella (20), íinnularia (18), Hitzschia (15), Aulacosira и Sracheloisoiaas (no 14). Специфичны 12 родов: Dactylocoocopsis, Saowella, Kapki-diastrua,- Opephora, Buastrun и др. Увеличение разнообразия состава в средней к никней Оби модно объяснить обогащением его за счет многочисленных притоков.

В Обской губе выявлено 405 видов, разновидностей и форы водорослей из 8 отделов, 100 родов к 55 семейств. Наиболее богато представлены даатомеи (49,7$), зеленые (31,6) и.синезеленые (11,4$), на долю других отделов приходится всего 7,3$ состава. К числу ведущих родов относятся Eavicula (24 таксона рангом ниае рода), HitZ3chia(20), Sceaedesaxus (19), Fragilaria (17), llicrooystis (14) и т.д. Для губы специфичны 7 родов: Coscinodiscus, Actyno-cyclus, Chaetoceros, Scoliopleuxá, Gyremitus, Raphidoneaa, Goay-aulax. Обеднение видового состава фитопланктона в Обской губе вызвано более суровыми климатическими условиями и значительным влиянием Карского моря.

Особенности систематической структуры фитопланктона р. Оби

Преобладающими отделами в фитопланктоне всей реки являются диатомовые, зеленые, синезеленые и эвгленовые водоросли. Остальные

отделы тлеют небольшое значение. Господствующее положение диатомовых в фитопланктоне, по-ввдимому, характерно для логических водоемов умеренных широт (Коган, 1972). Во всех обследованных участках ведущими является 21 семейство. Из них в головную часть спектра каждого участка входят только три семейства: "Мау1си1асе-ае, Сое1аз1;гасеае 2 З?гаа11аг1асеае. Семейство Нау1си1асеае является ведущим как для всего планктона реки, так почти для всех ее-участков, кроме водохранилища;,это характерно и для альгофлор различных водоемов и районов (Сафонова, Ермолаев, 1983; Гецен, 1985). Семейство'сое1ав-Ьгасеае занимает второе место в спектре всего фитопланктона реки и такое же место во всех участках, кроме водохранилища, где оно стоит на первом месте. Данное семейство - (Здно из крупнейших в альгофлоре Западной 'Сибири (Сафонова, 1983). Положение семейств Ешю-Ыасеае, 1>евтЗ.<Н.асеае и'С1<^е-г1аоеае в головной части спектра объясняется мощной подпиткой Оби ее многочисленными притоками, протекающими по заболоченной территории. Ведущая роль десмидиевых в семейственном спектре Оби отражает голарктические черты флор северного полушария, что подтверждает выводы, сделанные другими исследователями (ПаЛамарь-Мордвинцева, 1982; Гецен, 1985). В диссертации наряду с семейственным проведен анализ родового спектра различных участков Оби, а также сравнение их с таковыми крупных сибирских рек бассейна Северного Ледовитого океана. Коэффициент общности составов (по Се-ренсену) семейств Оби и Иртыша составляет 80$, Оби и Енисея - 87, Оби и Лены - 71$; а родов - 71$ и 74 и 53$ соответственно. Полученные материалы по сравнению полных спектров на уровне семейств и родов проиллюстрировали наличие тесных древних связей альгофлор крупных сибирских рек, особенно хорошо сохранившихся до настоящего времени на семейственном уровне. Выявившиеся закономерности объясняются тем, что альгофлоры сибирских рек развивались в сходных физико-географических и экологических условиях, но в дальнейшем, когда сформировался особый гидрологический и гидрохимический режим в каждой из рек, произошло изменение видовой насыщенности ведущих родов, что привело к изменению их места в головной части спектра.

ГЛАВА 1У. ЭКОЮГО-ГЕОГРМШЕСКОЕ РАСШВДЛЕНИВ'ШСЕШНКГОНА ОШ

Экологический анализ. Степень экологических сведений о водорослях различна. Диатомовые характеризуются наибольшей полнотой изученности по сравнёнию с другими отделами водорослей (зелеными, синезелеными, кршхтофитовыми и другими), но и для этого отдела сведения малочисленны и противоречивы, особенно это касается представителей таких родов, как Navicula, Hitzschia и Surirella. Всего для 10,5$ от общего числа водорослей, обнаруженных в русле Оби, нет сведений, характеризующих их отношение к местообитанию, для 32,4$ - к степени минерализации воды и для 46,7$ - по отноше-никък рН.

В фитопланктоне Оби по приуроченности к определенным биотопам встречены виды планктонные, донные и формы обрастаний. Число планктонных видов велико (52,8$), ввделяются они в изучаемом водоеме и обильным количественным развитием: Aulacosira italica, А. granulate, Asterionella formosa, Pediastrum duplex, Aphaniaojss-non fios-aquae и др. Менее разнообразно представлена в фитопланктоне группа донных обитателей (20,7$). Следует отметить, что несмотря на кажущееся богатство донных видов, их роль очень незначительна ввиду низкой численности и порой редкой встречаемости. Из данной группы наиболее распространены Navícula radiosa, Surirella ovata, Cymatopleura solea и другие виды. Значительным числом представлены формы обрастаний (16,0$). Из них главенствующее место принадлежит диатомеям - 139 ввдов, разновидностей и форм водорослей, что составляет 15,4$. Особо выделялись такие роды, кал Eimotia, Cocooneis, Cymtella; наиболее часто встречались Cymbella ventricosa, Tabellarla flooculosa, Gom-phonema olivaceum. На долю представителей других отделов приходилось - 0,6$ от всего состава водорослей Оби. При сравнении экологических группировок водорослей Оби и рек бассейна Северного Ледовитого океана выявлен ряд общих черт: в толще вод преобладали планктонные организмы, донные формы занимали второе место, за ними следовали виды-обрастатели. Имеется ряд отличий: так, если в Оби и в Иртыше из обрастателей широко представлен^ виды родов Pragilaria, Gomphonem, Cymbella, то в Лене число видов из первых двух родов крайне мало. В Енисее из данной группы выделяются виды рода Achnanthes. Своеобразный химизм, незна-

чительное течение воды в Оби способствует развитию видов Eunotia.

Водоросли - хорошие индикаторы условий среды и в отношении солености. В соответствии со шкалой галобности Кольбе (1927) с изменениями и дополнениями А.И. Прошкиной-Лавренко (1953), F. Hustedt (1953), и. Poged (1964), водоросли Оби в подавляющем большинстве относятся к группе олигогалобов. В их составе отмечаются галофобы (6,2$), индифференты (52,2) и галофилы (5,9$). Наряду с олигогалобами в обском фитопланктоне незначительно представлены мезогалобы (1,6$) и эвгалобы (1,75»). Основное число видов последних двух групп находили в нижнем течении реки и Обской губе. В фитопланктоне Оби, Иртыша, Енисея и Лены преобладают олигогалобы (56,5-68,7$), что свидетельствует о его пресноводном характере. Морские виды находили в дельтовой части рек или Обской и Енисейской губе.

По отношению водорослей к pH, одному из важнейших показателей гидрохимических условий пресных вод, к настоящему времени накоплен определенный фактический материал. Анализ состава водорослей реки по этому показателю выявил преобладание на всем протяжении Оби индифферентов (34,6$), несколько меньше алкалифилов (10,3) и ацидофилов (8,4$). Сравнение фитопланктона Оби, Иртыша, Енисея и Лены показало ведущую роль индифферентов (34,6-36,9$), второе место занимают алкадифилы (10,3-14,6$), третье - ацидофилы (4,38,4$). По-видимому, такие соотношения свойственны всем крупным сибирским рекам, которые пересекают ряд широтных поясов. Водоросли, вегетирущие в крупных реках, находятся все время в сравнительно выровненных, средних для данной реки физико-химических условиях, здесь нет температурных скачков, резких колебаний в газовом режиме, которые наблюдаются в стоячих водоемах.

Фитогеографическая характеристика водорослей. При изучении фитопланктона водоема и его истории существенным является рассмотрение вопроса о географическом распространении населяющих его водорослей. Следует отметить, что вопросы географии водорослей разработаны еще крайне слабо. По географической принадлежности выделены следующие географические группы: космополиты (35,4$), боре-альные (21,4) и группа йрктоальпийских водорослей (7,4$). Рассмотрено распределение географических груш водорослей по всему течению Оби, начиная с верховий и включая Обскую губу. Во всех участках реки преобладающими группами являлись виды широкого распрост-

ранения (космополиты) и бореальные виды. Аналогичное соотношение характерно и другим крупным'рекам Сибири. Космополиты преобладали во всех сравниваемых реках, но они, на мой взгляд, малоинформативны. Наибольший интерес представляет группа арктоальпийцев, т.к. эти стенотермные холодолюбивые виды, приуроченные к северным и горным областям, играют значительную роль в фитопланктоне определенных рек. Древнее флористическое ядро едино для сравниваемых рек - это такие арктоальпийские водоросли, как Aulacosira distans, A. distans var. alpígena, A. islandica, A. islandica subap. helvetica, к. italica var. valida и т.д. Определенный филогенез, географические и экологические факторы способствовали и формированию определенных комплексов водорослей. В Енисее встречены виды, свойственные только этой peKe:Hitzschia ¿eniseyensia, Suri-relia jeniseyenâis и др. В Оби и Иртыше встречены виды, которых до настоящего времени не находили в Енисее и Лене - Eunotia ро~ lyglyphis, Е. revoluta, В. robusta И Т.Д.

ГЛАЗА У. ИСТОКИ ФОНДИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АЛШЖОЕЫ РЕКИ (НА ПРИМЕРЕ BACIlLâKIOIHÏEA)

Сделана попытка осветить проблему формирования и развития аль-гофлоры крупнейшей реки Сибири на примере Bacillariophyta - . одного из показагельнейших для рек Голарктики отделов. Альгофлора Оби, как и всякая флора других представителей растительного царства, представляет собой сложный комплекс видов различного происхождения. Разнообразие экологических условий, их неоднократные изменения, проявляющиеся при сменах геологичесмх эпох, способствовали образованию новых видов и форм с новыми требованиями к условиям окружающей среды. Крупный в альгофлоре отдел - диатомовых водорослей, лучше других сохранился в отложениях разных геологических периодов благодаря хорошей сохраняемости кремневых панцирей, что дает возможность проследить развитие флоры диатомовых с момента возникновения и до наших дней (Диатомовые водоросли, 1974).

Самые древние диатомовые принадлежат классу Centrophyceae. Достоверно известно о них с мелового периода, представленного морскими планктонными видами. Некоторые из меловых родов stephanopy-xis, Cosoinodiscus, Hemiaulus и др. обитают и в настоящее время в морях. В начале палеогена на территории Западной Сибири по-пре-

шему находилось глубокое море с преобладанием видов из вышеуказанных родов. Наряду с ними во флоре появляются, хотя и крайне редко, представители семейств Fragilariaceae и Uaviculaceae, относящиеся к классу Pennatophyceae. В олигоцене море начинает мелеть. и сильно сокращаться в размерах, к концу олигоцена на месте Западно-Сибирской равнины сохраняются лишь пресные озера - значительно изменяется и диатомовая флора. Большая роль принадлежит уже родам Melosira, Podosira; ряд семейств - Rhizosoleniaeeae, Chaetoceraceae только начинают развиваться. В палеогеновой флоре большая часть (около 90$) систематического состава приходится на долю представителей Centrophyceae, значительно меньшая принадлежит классу Pennatophyceae. Флора миоцена однообразна.по видовому и родовому составу, преобладают немногие роды и виды: из центрических - Helosira и Coscinodiscus, из леннатных - Tetra-cyclus, Fragilaria, Eunotla. В плиоцене представлены почти все роды диатомовых, известные в современной флоре, но состав доми-нантов отличается от древней миоценовой и не похож на плейстоценовую и современную. В неогеновой флоре нечетко выражены границы между отдельными родами и видами (например Cymbeiia и Gompho-cymbella), наблвдаются отклонения в размерах и структуре створок по сравнению с современными видами. К концу неогена усилились дифференциальные движения земной коры, которые приводили к смене трансгрессий и регрессий моря на севере равнины. Мощные реки про-, рывали глубокие долины и размывали сушу. В это время сформировалась в основных чертах пресноводная флора диатомовых, которая в четвертичное время обогащается многими новыми видами. История диатомей в плейстоцене и голоцене - это практически история становления современной диатомовой флоры. Существующие ареалы и экологические свойства видов предопределены в основном их историческим прошлым.

Ядро современного планктона Оби составляют, главным образом, виды класса Centrophyceae, уходящие своими корнями в третичное время. Так, например, род Melosira известен с мелового периода, в современных условиях виды данного рода в большинстве сибирских рек, в том числе и в Оби, формируют от 50 до 90$ биомассы планктона. Наиболее древние представители этого рода, обнаруженные в Оби, - М. islandica И ее подвид К. islandica subsp. helvetica. Сейчас в Оби они практически утратили свое функциональное значе-

ние - численность их крайне невелика, встречаются, как правило, в нижней части средней и в нижней Оби. В настоящее время под воздействием антропогенной нагрузки наблвдается тенденция замены крупноклеточных видов p. Melosira мелкоклеточными из родов Cyciotella и stephanodiscu3. Последние более приспособлены к изменившемуся вследствие создания водохранилища гидрологическому и гидрохимическому режиму реки. Аналогичное явление давно наблвдают в Днепре и Волге после каскадного зарегулирования стока этих рек. В доминирующий комплекс фитопланктона Оби наряду с представителями класса Centrophyceae входит ограниченное число видов из Ееппа-tophyceae. Виды данного класса Молоке представителей класса центрических, они высокоорганизованны, подвижны, довольно легко приспосабливаются к самым разнообразным условиям местообитания. Вот почему в процессе расселения они интенсивно занимают всевозможные экологические ниши.

ГЛАВА У1. ДОМИНАНТЫ ОШ И ДИНАМИКА. ЧИСЛЕННОСТИ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Большинство обитающих в водоемах видов водорослей не играют серьезного значения в общей численности и биомассе фитопланктона т.к. они малочисленны и невелики по фигомассе. Из 905 выявленных в фитопланктоне Оби таксонов водорослей лишь 20,.являясь доминантами, играют большую функциональную роль в данном сообществе, преобладая по численности и биомассе в то или иное время года на определенном участке реки или практически на всем ее протяжении. Наибольший интерес представляет экология массовых, структурообразующих видов фитопланктона, в том числе водорослей - возбудителей "цветения" воды, их сезонная и многолетняя динамика. Среди массовых видов в толще вод Оби преобладают диатомовые, зеленые водоросли, значительно меньше представителей синезеленых, золотистых и криптофитовых. Водоросли-доминанты по степени их приуроченности к определенному сезону можно разделить на следующие комплексы: I) виды, вегетирующие круглый год - Aulacosira italica, Stepbanodis-cus hantzschii; 2) виды, господствующие в летний период - Fragilaria crotonensis, teelosira varians, Aulacosira italica var. ten-nuissima, A. granulata var. angustie sima-, Cryptomonas caosaowskii, Pandorina morum, iediaatrum duplex, P. Ъогуашт, Seenedesmus qu-adrlcauda; 3) виды, доминирующие в летне-осенний период - Aulacosira granulata, A. distans var. alpígena, Asterionella formosa,

Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, A. acheremetievi-ae; i) виды, преобладающие в весенний, осенний и зимний периоды - Diatoma elongatum, Cyclotella meneghiniana, Dlnobryon divergens.

Сезонная динамика доминантных форм фитопланктона обусловлена комплексом факторов, которые можно отнести к трем категориям: физические, химические и биологические (Киселев, 1980; Михеева,1983). Из перечисленных выше факторов, обусловливающих периодичность доминирующих видов фитопланктона, наиболее очевидна в нашем случае роль температуры и скорости течения. В очень теплый маловодный 1987 ГОД преобладали Aulacosira granulate, Pediastrum duplex, P. boryanum, Aphanizomenon flos-aquae. Многоводные годы характеризовались преобладанием Aulacosira distana var. alpígena.

Сравнение доминирующих комплексов Оби, Енисея/ Иртыша и Лены показало', что общими чертами является преобладание диатомовых, зеленых и синезеленых- при ведущей роли первых, участие представителей других отделов незначительно. Половина всех доминантов одинакова для всех рек. На этом фоне выделяются специфические черты ведущих комплексов сравниваемых рек. Для Оба характерна главенствующая роль видов рода Auiacosira и менее обильно представлены зеленые и синезеленые водоросли. Фитопланктону Иртыша свойственно несколько большее представительство в группе доминантов зеленых и синезеленых водорослей. Для Енисея характерно доминирование мелкоклеточных видов диатомовых и криптофитовых водорослей. Набор доминантов Лены отличается более холодолюбивыми диатомовыми и почти отсутствием зеленых водорослей в ведущем комплексе, наличием сине-зеленой водоросли Anabaena flos-aquae f. ¡jacutica.

ГЛАВА ra. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЗШАЯ СТРШУРА ФИТОПЛАНКТОНА

Динамика фитопланктона в годовом и межгодовом аспекте

Рассматривается сезонная динамика фитопланктона по участкам реки. Сезонные и годовые флуктуации планктона определяются, главным образом, интенсивным развитием диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей. По всей реке доля диатомовых за период вегетации в исследуемые годы варьировала от 48,4 до 98,5$, зеленых - от 2,0 до 50,2$ и синезеленых - от 0,1 до 13,8$. Роль представителей других отделов значительно, меньше. Зима (ноябрь-март) - период бедного, 9 основном диатомового фитопланктона, с биомассой, не

превышающей ОД мг/л. Годовой минимум во все'годы отмечен в марте (до 0,006 мг/л), когда ледяной и снежный покров наибольшие. Весенний период - начало более интенсивного развития, в основном, диатомового фитопланктона (биомасса 0,1 мг/л), но его вегетация сдерживается половодьем (увеличивается скорость течения и мутность воды). В летний период, вегетируют все отделы водорослей (биомасса до 4 мг/л) с преобладанием диатомовых, возможны вспышки си-незеленых. В начале осеннего периода .(сентябрь) продолжается еще значительное развитие водорослей (биомасса до .1,8 мг/л), но в дальнейшем происходит резкое сокращение их обилия. Показатели биомассы за весь период наблюдения наиболее высоки в нижней Оби - 3,518 мг/л против 2,824 в средней л 1,932 мг/л в верхней.

Ыежгодовые колебания биомассы фитопланктона в Оби более значительны: весной - 0,044-0,097 мг/л, летом - 0,194-3,071, осенью -0,219-1,787 мг/л. Общий характер его сезонной динамики сходен с таковым других сибирских рек, например Енисея и Лены. Он выражается одновершинной 1фивой с максимумом летом и минимальными значениями зимой в отличие от двухвершинной кривой, характеризующей развитие фитопланктона в Иртыше. Значения численности сильно варьируют по годам в зависимости от водности реки. В маловодные года 1986 и 1987 биомасса в 2-3 раза выше, чем в многоводные, например 1985 г., и в 10-15 раз выше, чем в крайнемноговодном 1979г. Аналогичную связь между водностью реки и количеством фитопланктона отмечали для Днепра, Днестра (Приймаченво, Тутык, 1971; Шаларь, 1971)..

Вертикальное и горизонтальное распределение фитопланктона

»Максимальное развитие фитопланктона в нижнем течении реки отмечено, в основном, в поверхностном слое воды, с увеличением глубины происходит уменьшение концентрации водорослей, хотя и не явно выраженное. Данную зависимость подтвердил расчет коэффициента корреляции медцу общей численностью планктона и глубиной, где он варьировал от (-0,77) до (-0,92).

Качественный состав правобережного и левобережного планктона практически одинаков. Наблвдали лишь количёственные различия фитопланктона береговых струй. У правого более глубоководного берега с несколько большими скоростями течения преобладали диатомовые и золотистые водоросли, в то время как у левого мелководного бере-

га была выше концентрация зеленых и синезеленых.

Для Оби, как и для других крупных рек (Топачевский, 1941; Во-лошко, 1972; Приймаченко, 1981), характерно увеличение общей численности фитопланктона при продвижении.вниз по течению. Данная закономерность обусловлена, в первую очередь, значительной вегетацией диатомовых и зеленых водорослей. Распределение синезеленых по руслу реки неравномерно. Они испытывают большой пресс вследствие проточности, богатства обских вод гуминовыш веществами и железом. Но в отдельных пунктах и особенно в маловодные годы наблюдались вспышки их развития. Главную роль из синезеленых в сложении численности фитопланктона играли Aphaniaomeaon flos-aquae, -

Anabaena flos-aquae, A. scheremetieviae. ДЛЯ Оби Выделено три района значительной вегетации этих водорослей: первый - Новосибирское водохранилище (озеровидный участок), где практически каждый год происходит "цветение" воды; второй - от устья р. Томь до Кол-пашево и третий - в районе с. Белогорье (участок реки, где в Обь впадает Иртыш). Определенный интерес представляет контактная зона (обских и иртышских) вод, здесь численность синезеленых резко возрастает, как и общее обилие фитопланктона. Это явление известно как "краевой эффект" - экотон (Одум, 1975). Подобные явления наблвдали в Даепре, Енисее (Приймаченко, 1981, 1993). Значения численности и биомассы фитопланктона увеличивались вниз по течению, как правило, достигая максимума в районе г.•Салехарда. Данную закономерность наблюдали как в маловодные (1981, 1986, 1987), так и в многоводные (1985, 1988) годы.

■ Сток водорослей

Важным показателем биопродуктивности в лотических"водоемах является сток. В течение года сток фитопланктона в реке испытывает ' резкие сезонные колебания, которые были вызваны изменениями как биомассы водорослей, так и расхода воды, его минимальные значения отмечали в зимний период. Основная масса годового стока водорослей приходится на летне-осенний период, а максимальные значения отмечали в основном в июне-ише, исключение составлял 1988 г., когда максимум был в августе. Максимум стока водорослей следует после лика жидкого расхода, т.е. в период уменьшения скоростей течения, увёличения прозрачности и температуры воды. Для Оби ха-

рактерно неравномерное развитие фитопланктона на исследуемых участках реки в разные годы: так, в маловодном 1987 г. он почти в 2,5 раза выше, чем в многоводном 1988 г. Колебания размеров стока фитопланктона по годам свойственны и другим рекам - ¿лепру, Енисею, Даугаве (Ролл, Марковский, 1955; Вумсаре, 1967; Чайковская, 1971, 1975, 1977). Годовой сток Оби наиболее близок к таковому Днепра и Енисея и значительно ниже стока фитопланктона Волги.

ГЛАВА Ж САПРОЕНОЕ (»СТОЯНИЕ ВОД ОБИ

В фитопланктоне Оби найдено 364 вида, разновидности и формы водорослей - показателей сапробности. Распределение индикаторных видов по систематическим отделам приведено в табл. 3. Максимальным ввдовнм разнообразием характеризовались диатомовые (55$ общего числа таксонов) и зеленые водоросли (19), затем следуют синезеле-ные (12), эвгленбвые (8$). Остальные систематические отделы представлены меньшим числом таксонов. Отмечены индикаторы всех зон

Таблица 3

Распределение индикаторных видов фитопланктона по систематическим отделам и зонам сапробности

Отдел X Х-0 0-Х О ¿3-0 £ сС «¡-Р р-о< Всего

Шлор1^а _ - 3 1 - - — _ _ 4

Хап-Й10р]1у*а - 1 2 1 1 - - - 5

СЬгуаорЬуЧа - - 8 4 2 - 1 - 15

Еи^епорЬ^а - - 2 3 21 4 - 1 31

Суапор1^а - - 4 11 19 5 2 1 42

СЫ.огор1^а - - 7 6 45 4 4 2 68

ВасИ1аг1ор1^а 7 31 23 55 57 14 12 - 199

Всего 7 32 49 81 145 27 19 4 364

сапробности (кроме полисапробной), характеризующие лимносапроб-ную группу вод (Сладечек, 1967). Из общего числа таксонов 40$ составляют р- мезосапробные формы, 22$ - виды, развивающиеся в переходной зоне между ^-мезо- и олиго-сапробной, 14$ - олигосапроб-ные виды. Наибольшее количество индикаторных видов найдено в средней (226 таксонов) и нижней (265) Оби, что, по-видимому, связано

с их лучшей изученностью. Б других участках реки видов-индикаторов значительно меньше.

В сезонном аспекте наиболее высокий уровень сапробности обских вод (от^р-о«.- мезосапробного до о(. - мезосапробного) наблвдался в половодье. В меженный период усиление процессов самоочищения приводило к зачетному снижению сапробности. Изменения средних за сезон величин сапробности незначительны, что, вероятно, можно рассматривать как признан довольно высокой стабильности экосистемы реки, пока самостоятельно справляющейся со всевозрастающим загрязнением. ■ Практически во время всего срока наблюдений в районе крупных городов индексы сапробности были выше, чем.у других населенных пунктов. Сопоставление показателей сапробного состояния реки .в исследуемые годы показывает тенденцию их снижения вниз по течению. Рассматривая зависимость сапробности от водности разных лет, следует отметить, что в многоводные годы (1979, 1985) значение средних индексов за период наблюдений (июнь-сентябрь) были ниже, чем в маловодные (1981, 1986, 1987). Необходимо подчеркнуть, что сезонные флуктуации сапробного состояния Оби в целом выражены довольно слабо в отличие от многих рек и водохранилищ России (Охап-кин, Кузьмин, 1977, 1978, 1979).

Согласно унифицированной экологической классификации поверхностных вод суши (Дукинский, Оксиюк.и др., 1977) Обь относится к. классу удовлетворительной чистоты, разряду достаточно чистых вод! Однако увеличение средних показателей свидетельствует о перестройке планктонных сообществ в сторону большей сапробности. Это особо касается Новосибирского водохранилища и нижнего участка верхней'Оби. Немедленных водоохранных мероприятий требуют участки рек в районе.крупных городов: Сургута,Нижневартовска,Колпашево и особенно Новосибирска.

ГЛАВА IX. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ ФИТОПЛАНКТОНА ОБИ И АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА НЕГО

Для полной характеристики фитопланктона Оби решено было провести сравнение с реками Голарктики бывшего 'СССР, сопоставимыми по длине, площади водосбора и по достаточной степени альгологичес-кой изученности. Но оказалось, что сравнить Обь с реками, текущими на юг, практически невозможно, т.к. на Днепре и Волге сооружены непрерывные каскады водохранилищ (на Днепре - шесть, на Волге

- 7) , в то время как на Оби построено лишь одно. Сведения о сос-■ тавеи функционировании фитопланктона рек бассейна Северного Яе-довитого океана отрывочны, а порой вообще отсутствуют. Если в Оби, как отмечалось вше, фитопланктон охарактеризован достаточно полно, в, Енисее видовой состав .его 1,9 раза, в Лене - в 3 раза, в Иртыше - в 1,4 раза беднее.' "Число выявленных таксонов планктона является показателем, свидетельствующим о степени гетерогенности территории, о разнообразии физико-географических условий и об особенностях генезиса. Общей чертой всех сравниваемых рек является ведущая роль диатомей, зеленых и синезеленых, которые составляли от 78 до 92$ от всего состава водорослей. Распределение, при котором на первом месте стоят диатомовые, свойственно рекам, несущим свои вода на север (Обь, Иртыш, Енисей, Лена), в Днепре же, текущем на иг, диатомеи уступают главенствующее положение зеленым. Второе место занимает отдел зеленых водорослей с преобладанием в них хлорококковых, такое соотношение-свойственно всем сравниваемым сибирским ревам. Третье место принадлежит отделу синезеленых водорослей, кроме фитопланктона Лены, где он уступал это место желтозеденым. Остальные отделы включают небольшое число таксонов, хотя роль в жизни водоемов1и их участие в различных ценозах в отдельных' случаях очень существенны.

При сравнении состава доминантов отмечены некоторые черты их сходства: преобладающей группой сибирских рек были диатомовые, из которых выделялся род Auiacosira; характерны хлоронокковые со значительным участием в сложении численности и биомассы видов

Eediastrum И Scenedesmus.

Различались исследованные реки следующими чертами. В Енисее в последнее время отмечен ряд доминантов из мелкокяеточных вадов, которые в Оби не входят в ведущую группу: из диатомовых - step-hanodiaoua minutulus, S. alpinus var.distinctus, ИЗ крилтофито-вых - Cryptomonas erosa (Приймаченко и др., 1993). Возбудители "цветения" воды Aphanizomenon flos-aquae Й АааЪаепа flos-aquae почти постоянно входят в доминирующую группу водорослей в Оби и Иртыше, в то время как в Енисее ж Лене их удельное значение в общей биомассе невелико.

Анализ некоторых закономерностей вегетации водорослей в Новосибирском водохранилище и ряде водохранилищ России и Украины обнаружил сходные черты в увеличении общей численности и биомассы

'фитопланктона от верховий водохранилища к плотине, от русловой части к надпойменной и заливам, в уменьшения количества водорослей от поверхностных слоев, воды к придонным. Отмечены различия с Красноярским,. Братским я другими водохранилищами в составах доип-нантов. В Новосибирском, как и в большинстве равнинных водохранилищ европейской части России и Украины, в планктоне господствуют виды рода А1д1асоз1га, в Красноярском преимущество получила Рга-$11аг1а сго1;опег!з1з, практически ^зарегистрировано доминирование вольвоксовых и хлорококковых водорослей (Чайковская, 1973). От европейских равнинных водохранилищ Новосибирское отличается меньшим видовым разнообразием, продуктивностью и т.д.

По биомассе фитопланктона Новосибирское водохранилище уступает эвтрофнш Каховскому (Каховське ..., 1964; Пряймаченко, 1981), Куйбышевское (Приймаченко, 1966; Лаврентьева, 1977), Братскому (Кокова, 1970) и довольно близко к мэзотрофным Горьковсному (Приймачанко, 1961, 1966; Лаврентьева, 1977), Рыбинское (Гусева, 1956; Лаврентьева, 1977) и несколько в стороне от олиготрофного Красноярского (Чайковская, 1975) водохранилищ (табл. 4). Резкие" меягодовке колебания максимальной биомассы п непродолжительность цветения воды в озеровадной частя свидетельствуют о наличии сдерживающих факторов (скорость течения, ветроволновое перемешивание водных тсс и значительный водообмен). В целом Новосибирское водохранилище относятся к водоемам олкгомезотрофного тша с возрастанием процесса эйтрофирования (Еуксн, Чайковская, 1985).

Сравнение данних по Оби с результатами исследований А.Д.ПриЁ-маченко и др. (1593) по изучению фитопланктона Енисея в 19841987 гг. показало, ечто в летний и осенний периоды в верхнем течении Оби биомасса фитодлайктона несколько внше, чем в Енисее,' как и в никнем течении летом. Средние значения биомасс по всей Оби выше, чем в Енисее, за исключением среднего течения. .Зафиксированные отличия объясняются различными гидрологический режимами. Из приведенных данных (табл. 5) видно, что значения биомасс сибирских рек довольно близки и 'значительно уступают таковым Волги и Днепра. Рек с естественным набором гидрологических, гидрохимических и биологических факторов остается все меньше. В этом отношении в выигрышном лолоаении пока находятся крупные сибирские реки - Обь, Иртыш, Енисей, Селенга, Лена. Антропогенное воздействие, проявляется на реках не только цри соорукеяии водохранилищ,

Таблица 4

2комасса фитопланктона некоторых водохранилищ России и Украины, г/м3

Водохранилище Год- . Максимальная биомасса По данным автора

Новосибирское. 1957 28,6 М.С.Куксн (1965),

1958 7,1 М.С'.^ксн, Т.С.Чайков-

1959 13,6 ская (1985)

1981 136,9

1982 48,0

Красноярское 1967 4,9 Т.С.Чайковская (1975)

1968 5,4

1969 4,0

1970 .4,0

Братское:

Окинская часть 1963 10,6 О.М.Кокова (1970)

1965 320,0

Ангарская часть 1963 3,3

1965 30,0

Рыбинское 1953 2,7 К.А.Гусева (1956),

1959 7,0 Г.М.Лаврентьева (1977)

1973 56,2

1974 3,5

Горьковское 1956 1,0 А.Д.Приймаченко (1961,

1957 4,6 1966), Г.М.Лаврентье-

1973 71,0 ва (1977)

1974 9,7

Куйбышевское 1956 17,0 А.Д.Приймаченко (1966)

1957 13,7 Г.М.Лаврентьева (1977)

1973 50,0

1974 13,1

Каховское 1956 79,8 Я.Я.Цееб, Я.В.Ролл,

1957 21,1 К.К.Зеров и др. (1964)

1964 6,7 А.Д.Приймаченко (1981)

1969 12,3

Таблица 5

Биомасса фитопланктона некоторых рек, г/м3

Река Участок Год Месяц Биомасса По данным

реки автора

ОЕЬ Верхний 1985 Л 0,57 Ю.В. Науменко

1986 71 1,48 (см. наст, изд.)

Средний 1985 УП 1,23

1986 Ш 2,58

1987 УП 2,69

Нижний 1985 УШ 1,19

1986 УШ 3,75

1987 УШ 4,05

ИРТШ Нижний 1968 УП 3,00 Э.И. Валеева

1968 ш 6,10 (1975)

Нижний 1980 т 0,40 Ю.В. Науменко

1981 УП 0,40 (1985)

1982 У1 0,54

ВОЛГА Верхний 1955 IX 1,31 А.Д.Приймаченко

1957 У-У1 3,20 (1966)

1957 УШ 2,30

Нижний 1955 IX 4,91

1957 У-У1 4,02

1957 УШ 2,76

ДНЕПР Верхний 1962 У1 0,58 А.Д.Приймаченко

1963 УШ 6,60 (1981)

Средний 1960 ГУ 3,10

1962 УП 3,60

1963 УП 5,90

но и во все возрастающем потреблении чистой воды и загрязнении отходами производства. Самоочистительная способность в реках намного выше, чем в стоячих водоемах. Воды Оби пока самостоятельно справляются с поступающим органическим загрязнением, о чем свидетельствуют нормальная для рек структура фитопланктона и относите-

льно невысокие средние индексы салробности, которые изменялись в. летне-осенний период от 1,68 до 1,89. Наиболее сильно загрязнены озеровидная часть Новосибирского водохранилища и ниже расположенное верхнее течение Оби. Саше высокие индексы салробности отмечены в районе г.Новосибирска на Нижнекудряшевском участке, где в июле они достигали значений равных 2,7. При продвижении вниз по течению значения индексов уменьшаются вследствие самоочистительной способности реки. Сравнивая наши данные с результатами исследования салробного состояния вод Волги и Камы (Охалкин, Кузьмин, 1977, 1978), следует отметить, что Обь в районе г.Новосибирска загрязнена более, чем у любого населенного пункта на Волге. В то же время значения салробности других участков Оби несколько меньше, чем на Волге*и на Каме. Все это требует безотлагательных водоохранных мероприятий для предотвращения дальнейшего загрязнения Оби. Биомасса в реках сильно варьирует, как в вегетационный период, так и по'отдельным годам, что.связано,в первую очередь, с водностью реки. Как правило, в маловодные годы биомасса выше, чем в многоводные. Многолетние наблюдения позволяют пронаблюдать изменения в планктонных сообществах, которые связаны с эвтрофировани-ем. Применение дая Оби схемы Т.М.Михеевой (1992), по которой ответная реакция фитопланктонных сообществ озер заключается в массовом развитии синезеленых, росте биомассы и продукции фитопланктона, снижении видового разнообразия, уменьшении доли нанопланк-тона, изменении и перегруппировке ввдов-доминантов, а также в снижении фотосинтегической активности, показало, что она справедлива и для этой крупной сибирской реки. Создание в верхнем течении Оби водохранилища привело к интенсивной вегетации синезеленых, которое наблвдается почти каждый год,.кроме того, доминирование их прослеживается на сотни километров (от г.Новосибирска до пос. Каргаска), что характерно для Днепра, Волги, Ангары и т.д.

В Оби отмечено выпадение доминанта As-terionella gracillima, ранее обитавшего на всем протяжении реки (Киселев, 1970; Куксн, 1961; Куксн, Левадная и др.', 1972; Мамина, 1940; Порецкий, 1931; Солоневская, 1963, 1966, 1972; Якубова, 1961). В верхнем течении Оби особенно отчетливо наблвдается сдвиг баланса крупно- и мелкоклеточных видов в сторону последних. Данный вывод подтверждается радом исследователей других сибирских рек (Кожова, Загоренко, 1982; Поповская, 1982; Ащепкова, Кожова, 1985 и др.).

В диссертации на примере фитодланктонного сообщества Оби пока-

заны изменения ряда биологических показателей при эвтрофаровании вод, чувствительность этих показателей позволяет широко использовать их при экологическом мониторинге водных экосистем. Благодаря им мояно своевременно обнарушть начало эвтрофирования вод и принять упреждающие меры.

Выводы

1. Многолетнее изучение фитопланктона Оби во все сезоны года, о учетом литературных данных, позволило впервые охарактеризовать таксономический состав данного сообщества. В реке выявлено S05 видов, разновидностей и форм водорослей из 168 родов, 71 семейства и 8 отделов. Впервые для Оби указывается 40 видов, 9 разновидностей и 3 форш, новыми для флоры Западной Сибири являются 26 видов, 4 разновидности и I форма, для I вида и I разновидности Обь - пока единственное местонахождение в бывшем СССР. Получена довольно полная картина современного состояния адьгологического фонда.крупнейшей реки России, которая послужит базой для последующего наблюдения за изменением водной экосистемы в процессе ее эволюции в условиях антропогенного воздействия.

2. В систематическом составе фитопланктона Оби ведущее положение занимают диатомовые, зеленые и синезеленке водоросли, составляющие свыше 80$ от всего состава. Главенствующее положение принадлежит диатомеям - 396 видов, разновидностей и форм (43,7$), аналогичное преобладание данного отдела свойственно и другим крупным рекам, несущим свои воды на север.

3. Ведущим по числу видов, разновидностей и форм являются 15 семейств, которые включают 618 таксонов рангом ниже рода (68,4$ от общего состава), а наиболее крупные по числу видовых и внутри-' видовых таксонов 20 родов содержат чуть более 53$ от общего состава. Следовательно, во всем составе фитопланктона Оби четко прослеживается концентрация видовых и внутривидовых таксонов в сравнительно небольшом числе родов и семейств, что подтверждает представление об автохтонном развитии ¿льгофлоры. Значительное количество маловидовых родов, как и маловидовых семейств, говорит о сложности флорогенетических процессов и о большой роли миграции в них.

Проведенное сравнение видового состава фитопланктона Оби с таковыми Иртыша, Енисея, Лены -рек бассейна Северного -Ледовитого океана - показало, что полные спектры на уровне семейств и родов, как и головные их части, у сравниваемых сообществ очень близки,

причем в спектрах ведущих семейств и родов наблвдается и аналогичное ранговое распределение. При сопоставлении состава фитопланктона Оби и Днепра, несмотря на довольно близкие полные родовые спектры, наблюдаются резкие изменения ранга ведущих родов.

4. В толще вод Оби преобладают планктонные организмы (52,8$), но и значительна роль бентосных организмов (36,7$). По галобности большинство водорослей в Оби относится к олигогалобам (64,4$), причем наиболее разнообразны индифференты. Мезогалобы и эвгалобы единичны. По отношению к рН воды в Оби преобладают индифференты, ацвдофилов и алкалифилов значительно меньше. В географическом отношении водоросли реки представлены преимущественно космополитами (320 таксонов рангом ниже рода), существенная роль в Оби принадлежит бореальным видам (194), аркто-альпийских видов выявлено 67.

5. Выяснение исторических этапов становления и развития альгр-флоры Оби (на примере ВаоИ1аг1орЬу^) позволило сделать вывод, что флора водорослей Западной Сибири представляет собой сложный комплекс видов разного временного происхождения. Представители класса Сеп1;гор1гусеае уходят своими корнями в меловой период мезозойской эпохи, класс РезвпаЪорЬусеае моложе, его единичные, весьма примитивные представители появились, по-видимому, в палеоцене, но заметного развития этот класс достиг'в палеогене. К этому времени приурочена значительная вспышка родо- и видообразования.

6. Доминанты и содоминанты фитопланктона, как бентоса, а также высших водных растений, являясь одними из основных компонентов автотрофной части водных биогеоценозов, вместе с другими живыми организмами водоемов служат показателями активного функционирования и устойчивости водных экосистем. За исследуемый период в Оби зарегистрировано 20 доминантных форм, из которых II относится к ВасИ1аг1ор}^а, 4 - к СЬ1огорЬука,3 - к СуахюрЬу*аи по одному доминанту из Сйгувор1^а и Сгур-Ьор)^а. Доминантный спектр свидетельствует о неоднородности фитопланктонного сообщества реки. В верхнем течении и Новосибирском водохранилище господствуют мелкоклеточные формы водорослей, в частности Stephanodiscus ЬаггЬгзсЬИ, известный как показатель эвтрофирования водных экосистем; в среднем и нижнем течении Оби преобладают крупноклеточные представители планктона - виды родов Аи1асоа1га, Ке1оа1га, Astвгxonella, Ш-а1;оша, РгавИаг1а и других. В летне-осенний период, главным об-

разом в водохранилище, происходит "цветение" воды, вызванное Ар-hanizoaenon flos-aquae.

7. При продвижении вниз, по течении реки обилие и разнообразие водорослей увеличивается. Распределение водорослей по вертикали довольно равномерно, но количество синезеленых больше в поверхностном слое воды.

8. Сезонные изменения фитопланктона в Оби¡выражены довольно четко» Зима (ноябрь-трт) - период бедного, в основном диатомового фитопланктона ( средняя биомасса разнялась 0,065 tsr/л) • Годовой минимум во все годы отмечен в марте (до 0,006 мг/л). Весенний период - начало развития также диатомового фитопланктона (биомасса до 0,15 мг/л), но его вегетация сдерживается половодьем (увеличивается скорость течения и мутность воды). В летний период вегетируют все отделы водорослей (биомасса до. 5,5 мг/л) с преобладанием'диатомовых, возможны вспышки развития синезеленых. В начале осеннего периода продолжается еще значительное развитие водорослей (биомасса до 2,5 мг/л), к ноябрзьдека-брю биомасса фитопланктона уменьшается.

9. Выявлены межгодовые различия по величине биомассы. Так, наиболее высокие ее значения отмечены в маловодные 1981, 1986, 1987 годы. В многоводные 1979, 1985, 1988 годы при длительном половодье, низкой прозрачности н высоких скоростях течения воды фитопланктон развит слабо. Аяьгосток исследуемой реки, выражен одновершинной кривой с йаибодьшиш значениями в летний период. Его годовые значения составили в 1980 г. для нижней Оби у с.Бе-логорье 84793 г, а в 1987 г. для средней Оби у г.Колпашево-I6I859 т. Для стока фитопланктона Оби характерно неравномерное распределение его по годам и на различных участках реки.

10. В фитопланктоне Оби обнаружено 364 вида, разновидности и формы водорослей - показателей сапробности, что составляет 40,2$ от общего числа таксонов водорослей, зарегистрированных в реке. Большинство видов-индикаторов относится к fi- мезосапробнш (145 таксонов), к олиго-ß- мезо-и ß- олигомеаосалробныы формам (81), затем по количеству видов следуют олигосапробные (49) и ксено-олиго и олиго-ксзносапробные (32). Число показателей остальных зон сапробности несколько меньше, не встречено индикаторов полн-сапробной зоны. Наибольшее количество видов-индикаторов отмечено ■ в средней (266 таксонов) и нишей Оби (265). Наиболее высокий

уровень сапробности наблвдается в половодье, что связано с аккумуляцией органических веществ за зимний период и с поступлением их с плопвди водосбора. Саше высокие значения сапробности отмечены в летний период в верхней Оби. Значения индексов сапробности вод Оби указывают на £ - мезосапробный их характер, в пределах' П-Ш класса чистоты вод по классификации Сладечека, что характеризует их как "чистые" и "слабо загрязненные". Все это "свидетельствуемо-большой стабильности экосистемы реки, пока еще самостоятельно справляющейся с органическим загрязнением, хотя уже назрела реализация водоохранных мероприятий.

II. Выявлены направленные изменения в фитопланктоне Оби в результате ее естественного антропогенного эвтрофирования, которые заключаются в сдвиге баланса крупно- и мелкоклеточных видов в сторону последних с преобладающим развитием мелкоклеточных диатомовых и синезеленых водорослей, в результате с большой скоростью происходит нарастание численности фитопланктона, а биомасса остается относительно стабильной.

' 12. Приведенные материалы по изменению биологических показателей на примере фитопланктонного сообщества Оби, их большая информативность показывают незаменимость биологических исследований при экологическом мониторинге водных экосистем.

Опубликованные работы по теме диссертации ■

1. Науменко Ю.В. Фитопланктон Оби ниже г1Новосибирска в связи с компенсационными мероприятиями при дноуглубительных работах// Изв. 00 АН СССР. - 1980. - В 5. Сер.биол.наук.-Вып.I. - С.31-35.

2. Ермолаев В.И., Левадная Г.Д.Науменко Ю.В. Вюиндакация санитарного состояния водоемов Западной Сибири//Ироблемы экологии

и охраны окружающей среды. Всесоюзн.конф. по развитию производительных. сил Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 89-98.

3. Науменко Ю.В. Сапробносгь вод р.Оби ниже г.Новосибирска// Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск:Наука. Сиб.отд-ние, 1981. - С.116-119.

4. Ермолаев В.И.-, Левадная Г.Д., Науменко Ю.В. Опыт сапробиоло-гической оценки качества вод разнотипных водоемов Западной Сибири //Всесоюзн.совещ. лимнологов. Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1981, вып. 8. - С.137-139.

5. Науменко Ю.В. Фитопланктон средней 0би//Изв. 00 АН СССР. -

1982. - Ji 15. Сер.биол.наук. - Вып. 3. - C.I3-I8.

6. Науменко Ю.В. Сапробная характеристика средней Оби по фито-планктону//Гидрологическиегидрогеологические и водохозяйственные аспекты освоения стока сибирских рек. Новосибирск: ИГиГ,1982. С.82-86.

7. Науменко Ю.В.-Редкие виды золотистых водорослей в Западной Сибири//Новости систем.низш.раст. - 1983. - Т.20; - С.29-30.

8. Левадная Г.Д., Науменко Ю.В., Порхачева H.A. Особенности альгоценозов Нижней Оби и Нижнего Иртыша//Тез»докл. X Всесоюзн. симпозиума. Биологические проблемы Севера. Магадан, I983.-C. 263.

9. Левадная Г.Д., Науменко Ю.В. Новые данные о водорослях родов Euno-tia Ehr. И Piniiularia Ehr. (Васillariophyta) Средней и Нижней 0би//Изв. СО АН СССР. - 1985, - 6. Сер.биол.наук. - Вып. I. - С.62-66.

10. Генкал С.И., Науменко Ю.В. Новые данные к флоре диатомовых водорослей Оби и Иртыша//Информ. бшл. Биология внутренних вод. Л.: Наука. - 1985. - № 65. - С.16-19.

11. Науменко Ю.В. Структура фитопланктона Средней Оби//Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, & 10. - C.I38I-I385.

12. Левадная Г.Д., Науменко Ю.В. Фитопланктон и фитобентос Оби ниже устья Иртыша в многоводном 1979г.//Речной сток обского бассейна и его использование. Новосибирск: ЕГиГ, 1986. - С.130-134._

13. Левадная Г.Д., Науменко Ю.В., Ермолаев В.И. Альгологичес-кие исследования водоемов Западной Сибири в связи с перераспределением водных ресурсов//Тез.докл. 7 Съезда ВГБО. Тольятти, 1986. .

- С. 260-262.

14. Левадная Г.Д., Науменко Ю.В. Прогноз альгологических изменений в связи с предполагаемым перераспределением стока Оби/Моделирование изменений природных условий при перераспределении водных ресурсов. - Новосибирск, 1987. - С.78.

15. Науменко Ю.В. Оценка качества вод Оби и Иртыша по фитоплан-ктону//Моделирование изменений природных условий при перераспределении водных ресурсов. - Новосибирск, 1987. - С.86.

16. Науменко Ю.В. Сезонная динамика фитопланктона верхнего участка Средней 0би//Нзв. СО АН СССР. - 1988. - И 20. Сер.биол.наук.

- Вып. 3. - С.52-56.

17. Левадная Г.Д., Науменко Ю.В. Прогноз альгологических изменений водоемов в районах предполагаемого перераспределения водных

ресурсов Сибирц/Деографгаесние прогнозы при водохозяйственном • строительстве в Обь-Иртышском бассейне. - Новосибирск: ИГаГ,±988. -С. 104-108.

18. Науменко Ю.В. Фитопланктон как показатель качества вод среднего течения р.Обь//Тез.докл. У1 Съезда ЕГБО. Мурманск, 1991.

- С. 197-198.

, 19. Науменко Ю.В. Зимний фитопланктон Оби у г.Колпашево//Си-' бирский биолог.аурн. - 1992. .- Вш. 2. - С.63-66.

. 20. Науменко Ю.В. О золотистых водорослях среднего" течешщ р. 0бь//Сибирский биолог.аурн. - 1992. - Вып. 5. - С.76-81.

21. Науменко Ю.В. Сток фитопланктона Средней Оби//Сибирский биолог.яурн. - 1992. - Вып. 6. - С.30-35. .

22. Науменко Ю.В. Видовой состав желтозеленых водорослей (Хап-ШорЬуЪа) реки Оби//Ботан.журн. - 1992. - Т.77, К 5. - С.30-32.

23. Науменко Ю.В. Видовой состав десмвдиевых водорослей (Беа-ш101а1ее, СЬ1огорЬуЬа) реки Оби//Боган.зурн. - 1992. - Т. 77, $ II. - С.89-93.

24. Науменко Ю.В. Видовой состав золотистых водорослей • (сьгу-ворЬуЪа) реки Оби//Ботан.журн. - 1992. - Т.77, й 12. - С.65-69. г

25. Науменко Ю.В. Особенности фитопланктона реки Оби/Дез.докл. Всерос.конфер. "Экология бассейнов крупных рек"— Тольятти, 1993. - С.100-101. - ,

. 26. Науменко Ю.В. Материалы к флоре водорослей (хлпорЬ^а) р. Обь//Сибирский биолог.лурн. - 1993. - Вш. I. - С.54г-57.

27. Науменко Ю.В. Ввдовой состав и анологическая характеристика синезеленнх водорослей Оби//Сибирский биолог.лурн. - 1993. -Вып. 4. - С.23-28.

28. Науменко Ю.В. Центрические диатомовые водоросли фитопланктона р.Обь//Сибирский биолог.аурн. - 1993. - Вып. 6. - С.66-70.

29. Цауменко Ю.В. Роль фитопланктона в формировании качества вод р;0бь//3колого-экономические основы безопасной жизнедеятельности. Матер. 2-ой Всерос. конфер. - Новосибирск, 1993. -С.П6-П7.

30. Науменко Ю.В. Видовое разнообразие фитопланктона Оби//Си-бирский экодог.журн. - 1994,5 6. - С.575-580.

31. Науменко Ю.В. Видовой состав эвгленовых водорослей фитопланктона р.Обь//Ботан.яурн. - 1994. - Т.79^ гё Ю. - С.65-68.

32. Науменко Ю.В. Водоросли рек Тым и Чая//Ботан.дурн. - 1994.

- Т.79, & II. - С.24-29.

33. Науменко Ю.В. Водоросли фитопланктона реки Оби. Препринт. - Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1995. - 55 с.

34. Науменко Ю.В. Виту Рода ЕцроЫа (Вае112аг1орЬу4а) в Общ// Ботан.аурн. - 1995. - Т. 80, * Д. - С.55-59.

Формат 60x64/16 Тжрех 100

Подписано в печать 8.04.96 Печ.лхстов 2,0

Заказ 56

Отпечатано на ротапринте Института катализа СО РАН, Новосибирск 90.