Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) в пелагиали оз Курильское (Камчатка)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) в пелагиали оз Курильское (Камчатка)"

На правах рукописи УДК 639 312 043 2

МИЛОВСКАЯ Людмила Власовна

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ МОЛОДИ НЕРКИ (<9/УС<9Я//ГЛОЖУ МЕККА УУа1Ьаит) В ПЕЛАГИАЛИ ОЗ. КУРИЛЬСКОЕ (КАМЧАТКА)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

003162065

Петропавловск-Камчатский 2007

003162065

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский

Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор

Карпенко Владимир Илларионович

Официальные оппоненты Доктор биологических наук

Кловач Наталья Владимировна

Доктор биологических наук Кузякина Тамара Ивановна

Ведущая организация: Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО-Центр), Владивосток

Защита состоится « 13 » ноября 2007 г в 10е2 часов на заседании диссертационного совета КМ 307.008 01 при Камчатском государственном техническом университете (КГТУ) по адресу 683003 г. Петропавловск-Камчатский, ул Ключевская, 35 Факс 8 (4152) 42-05-01 (указывать "для отдела аспирантуры") Электронная почта nicpor@,kamchatgtu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета

Сведения о диссертанте и автореферат размещены на сайте КамчатГТУ www kamchatgtu ru

Автореферат разослан « /О» 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Л В Ромейко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность Оз Курильское является нерестово-нагульным водоемом крупнейшего на азиатском материке стада нерки (Опсогкупскш пегка 'ЭД'аШаит) р Озерная, обеспечивающего в настоящее время более 70% от всего улова азиатской нерки В конце 1970-х гг начался подъем численности нерки после длительного периода депрессии Для обеспечения возраставшего количества молоди рыб кормовой базой в 1981-1989 гг проводился эксперимент по фертилизации озера Результат анализа итогов фертилизации за 1981-1985 гг не противоречил классической схеме, согласно которой увеличение поступления фосфора вызывает рост биомассы фитопланктона, биомассы ракообразных, длины и массы тела покатников нерки и их выживаемости (Дубынин, Бугаев, 1988, Лепская, 1986, 1988, Миловская, 1988а, 19886, 1991а, 19916, Носова, 1986а, 19866, 1988а, 19886, Носова, Миловская, 1988, Селифонов, 1986, 1988а, Уколова, 1988, 1991) Однако, по мере накопления новых данных в 1990-2000 гг, возникало все больше несоответствий с отмеченной выше схемой - а именно снижение ежегодного поступления фосфора происходило на фоне роста биомассы фитопланктона (Миловская, 2000), снижения биомассы кормовых ракообразных и размерно-весовых показателей покатников нерки (Миловская, Дубынин, 1999)

Накопленный массив данных позволил проанализировать динамику гидрометеорологических условий, поступления фосфора, биомассы доминирующего вида диатомовых водорослей АиЬсояегга яиЬагсйса, численности ракообразных и других факторов, оказывающих воздействие на кормовую базу и пищевую обеспеченность молоди нерки в пелагиали оз Курильское в 1970-2000 гг

Целью работы является оценка влияния абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз Курильское и возможности ее повышения

Для достижения цели были сформулированы следующие задачи 1 охарактеризовать абиотические условия района исследований,

2 оценить влияние изменчивости поступления фосфора на величину биомассы Л subarctica,

3 выявить факторы, формирующие численность пелагических ракообразных,

4 выявить факторы, определяющие состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали,

5 оценить пищевую обеспеченность молоди нерки в пелагиали озера и возможности ее повышения

Основное положение, выносимое на защиту:

Анализ комплекса факторов, влияющих на формирование кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз Курильское, - температуры воды, запаса фосфора в водоеме, биомассы A subarctica, численности ракообразных, их биомассы и продукции, суммарной численности производителей нерки, пропущенных в озеро в смежные годы, дает возможность оказывать направленное воздействие на уровень кормовой базы через регулирование пропуска производителей и, при необходимости, через фертилизацию озера

Научная новизна. Впервые детально рассмотрен механизм формирования кормовой базы молоди нерки в пелагиали холодноводного олигомезотрофного водоема с замедленным водообменом в зависимости от температуры воды и поступления фосфора Показана роль эффекта аккумуляции фосфора в формировании биомассы A subarctica Рассмотрены факторы, обусловливающие численность, биомассу и продукцию пелагических ракообразных — Cyclops scutifer (Sars) и Daphnia longiremis (Sars) и определена среднесуточная удельная скорость продукции этих видов Нами впервые предложен метод реконструкции годовой продукции по величине среднегодовой температуры и биомассы ракообразных Выяснено, что возможность направленного воздействия на уровень кормовых ресурсов пелагиали водоема ограничивается регулированием потока фосфора и количества потребителей зоопланктона

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют прогнозировать состояние кормовых ресурсов пелагиали оз

Курильское в зависимости от гидрометеорологических условий, поступления фосфора и численности производителей Прогноз состояния кормовой базы позволяет принимать взвешенное решение о величине пропуска нерки в конкретном году Полученные нами результаты могут использоваться при разработке математической модели экосистемы озера Определение на основе многолетнего ряда среднесуточной удельной скорости продукции С scutifer и D longiremis, характеризующей продукционные возможности видов, позволяет определять продукцию в других нерестово-выростных озерах Камчатки, где не проводятся систематические наблюдения

Апробация. Материалы диссертации докладывали и обсуждали на 4-ом Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), семинаре в НИИ рыбного хозяйства (Tokyo, 1994), симпозиуме NPAFC (Sapporo, 1996), VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991) и VIII съезде ГБО (Калининград, 2001), областных научно-практ конференциях "Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки" (Петропавловск-Камчатский, 1999, 2000), объединенной научн сессии ТИНРО-Центра (Хабаровск, 2002), 10-ой юбилейной сессии NPAFC (Владивосток, 2002), XI международн Симпозиуме North Pacific Marine Science Organization (Qingdao (China), 2002), международной научной конференции "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004)

Публикации По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе в изданиях, рекомендуемых ВАК

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы Материалы изложены на 141 страницах, иллюстрированы 37 рисунками и 14 таблицами Список литературы включает 202 источника, из них 54 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Характеристика района исследований и экосистемы Курильского озера (литературный обзор)

В главе дана физико-географическая характеристика района и рассмотрен гидрохимический режим оз Курильское, в том числе проанализирована роль фосфора в экосистеме водоема Представлена характеристика альгоценоза, зоопланктонного и бентосного сообществ, ихтиофауны водоема Обсуждены различные подходы к определению трофического статуса озера Отмечено, что до настоящего времени в литературе имелись лишь эпизодические данные по продукции пелагических ракообразных, отсутствуют сведения о роли температуры воды и поступления фосфора в формировании кормовой базы молоди нерки в пелагиали озера Оценка пищевой обеспеченности производилась без учета количества потребителей

Таким образом, имеющиеся в литературе сведения не позволяют оценить роль различных факторов в формировании кормовой базы молоди нерки в пелагиали этого крупнейшего нерестово-выростного водоема Азии

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы. Работа основана на материалах, собранных на Озерновском наблюдательном пункте КамчатНИРО в 1970 по 2000 гг (табл 1)

Табл 1 Характеристика использованных материалов

Показатели Годы Периодичность

Температура воздуха 1970-2000 ежесуточные

Количество осадков 1970-2000

Уровень воды в истоке р Озерной 1970-2000

Вертикальные профили температуры воды в 1970-2000 1-2 раза в месяц, за

оз Курильское в слое 0-200 м исключением периодов

становления ледостава и

распадения льда

Фитопланктон (сетные сборы) 1972-2000

Зоопланктон (сетные сборы) 1970-2000 —"—

Численность и масса тела производителей в 1970-2000 ежегодные

оз Курильское

Масса тела покатников 1970-2000 и

Автором обработаны 991 проба планктона и 913 вертикальных распределений температуры и данные гидрометеонаблюдений, собранные в 1980-2000 гг Помимо собственных материалов в работе использованы данные М М Селифонова и В А Дубынина по численности производителей нерки и массе тела покатников доминирующей возрастной группы 2+, И А Носовой -по численности и биомассе сетного фитопланктона, биомассе ракообразных за 1970-1982 гг, архивные данные гидрометеонаблюдений за 1970-1980 гг

2.2. Методы. Содержание фосфора (Р2О5) в теле нерки принималось равным 0,28 % от биомассы отнерестовавших рыб (Кизеветтер, 1948) и производился пересчет на фосфор (Р) Суммарное поступление фосфора рассчитывалось как сумма ежегодного поступления фосфора с половозрелой неркой, а также в годы фертилизации озера с удобрениями, за 8 и 16 предшествующих лет (эффект накопления) Использование этих временных периодов показало наилучшую аппроксимацию результатов оценки суммарного поступления фосфора при сопоставлении с биомассой А эиЬагсПса

(Мидовская, 2000)

Записи вертикальных распределений температуры проводились батитермографом, сбор проб планктона - малой моделью сети Джеди (диаметр входного отверстия 11,2 см, газ №68) в слое 0-200 м (рис 1)

Рис

Рис 1 Схема расположения

гидробиологических станций на Курильском озере (2 - стандартная станция с 1950 г)

Численность

сетного

фитопланктона (по доминирующей диатомее Aulacoseira subarctica) рассчитана на основании тотального просчета клеток в 1 мл пробы в камере Наумана и пересчета на объем обловленного слоя и на 1 м3 Биомасса A subarctica определялась по среднему объему клетки, содержание органического углерода принималось равным 0,1 (Бульон, 1983)

Пробы зоопланктона обработаны по стандартной методике (Киселев, 1956, Методика изучения биогеоценозов , 1975) Для расчета удельной скорости рождаемости (Ь), роста численности популяции (г) и смертности (d) в популяциях С scutifer и D longiremis применен популяционно-аналитический подход (Edmondson, 1972, Paloheimo, 1974, Гиляров, 1987) Расчет суточных рационов С scutifer определяли по зависимости, установленной Сущеней и Хмелевой (1967) с введением температурных поправок (Сущеня, 1975) Продукцию ракообразных определяли по уравнению для популяций с растянутым периодом размножения (Винберг и др, 1965) Для С scutifer численность копеподитных стадий разделена на две группы - младших копеподитов (I—III стадии) и старших копеподитов (IV-V стадии) (Крогиус и др, 1987, Куренков, 2005) Для лет с отсутствием ряда первичных данных (1970-1983 гг), продукцию рассчитывали по уравнению регрессии (Миловская, Максименко, 2001) с использованием данных по среднегодовой биомассе и среднегодовой температуре воды, а также по среднесуточной скорости удельной продукции С scutifer и D longiremis

Пищевую обеспеченность молоди нерки оценивали в условных единицах (УПО) УЛО=В/Е\Е2, где В (мг/м3) - биомасса ракообразных во второй (основной) год нагула, Е)Е2 (тыс экз ) - суммарная численность пропущенных на нерест производителей нерки за два смежных года, поколения которых нагуливались одновременно в возрасте 0+ и 1+ Данный подход был нами применен из-за отсутствия данных по ежегодной абсолютной численности молоди Анализ результатов проводился с использованием методов математической статистики (Excel и ППП STATISTICA)

Автор выражает глубокую признательность к б н [И И Куренкову|, к б н Б Б Вронскому, к б н ММ Селифонову, к б н И А Носовой, к г н С А Синякову, к б н Е Г Погодаеву, Т И Толстяк, сотрудникам лаборатории морской экологии ВНИРО - за дружескую поддержку, д б н В И Карпенко,

д б н В С Левину! - за ценные советы, к г н Г В Хену (ТИНРО-Центр), к т н

5 линейный фильтр (I)

В П Максименко|, к б н Л А Базаркиной и к б н Е А Шевлякову - за методическую помощь, с н с В А Дубынину - за многолетнее сотрудничество, всем сотрудникам Озерновского наблюдательного пункта - за сбор материалов

Глава 3. Характеристика метеорологических условий и термического режима озера

Интенсивность циклонической деятельности влияет на величину среднегодовой температуры воздуха -3» (рис 2А) и количество осадков в бассейне озера (рис 2Б) Количество осадков в бассейне озера определяет объем стока и поступление биогенов с водосбора

Рис 2 Межгодовая изменчивость температуры воздуха (А), количества осадков (Б) в районе оз Курильское и температуры воды в слое 0-100 м в озере (В) Обозначения 1 - среднегодовая величина, 2 -среднемноголетняя величина

1400

1200

2 1000

а 800

а

о 600

400

200

-5 линейный филыр (I)

5

4 I

3 2 1

~5 линейный фильтр {1)

Год

В годы с более высокой температурой воздуха и сравнительно мягкими зимними условиями ледостав или не образуется, или существует непродолжительное время

Среднегодовая температура воды в

озере (рис 2В) в большей степени зависит от степени зимнего охлаждения, чем от летнего прогрева (Мидовская, 2002) Связь между температурой воды в феврале и среднегодовой температурой тесная (г=0,858, п=29) Если ледостав отсутствует в течение ряда лет, то среднегодовая температура воды в озере постепенно снижается

Из-за большой глубины озера наблюдается инерционность термического режима (Миловская, 2002, Мйоувкауа й а1, 1998) Так, расчет коэффициентов автокорреляции (1942-2000 гг) показал, что более сильное влияние на среднегодовую температуру воды в текущем году оказывает температура прошлого года (г=0,689, р=0,001, п=58), меньшее влияние оказывает температура двухлетней давности (г=0,509, р=0,01) Активизация циклонической деятельности на юге Камчатского полуострова приводит к уменьшению суровости зимних условий, повышению температуры воздуха, отсутствию ледостава и снижению среднегодовой температуры воды

Глава 4. Динамика поступления фосфора и биомассы Аи1асозе1га зиЬагсйса

Начавшееся после периода депрессии увеличение численности пропущенных на нерест в озеро производителей нерки и численности потомства привело к снижению уровня кормовой базы и массы тела покатников Для интенсификации продукционных процессов было принято решение о внесении дополнительного количества фосфора, который является лимитирующим биогенным элементом в озере

Эксперимент по искусственной фертилизации озера проводили в 1980-е гг Всего было внесено 42,68 т в пересчете на фосфор (1981 г - 7,38 т, 1982 г -19,09 т, 1985 г - 8,48 т, 1987 г - 3,1 т и в 1989 г - 4,63 т) Чистоте эксперимента помешал пеплопад при извержении вулкана Алаид, который произошел сразу после внесения удобрений в 1981 г Содержание Р205 в пепле составляло 0,004% от общей массы пепла (Флеров и др, 1982) На площадь озера выпало 1,04 т фосфора (Р), а на площадь водосбора 3,98 т, что значительно меньше, чем поступило с удобрениями и рыбой (11,88 т в 1981 г)

В 1981 г проявилось кратковременное ингибирующее действие пепла и угнетение фотосинтеза за счет повышения мутности (Лепская, 1988) В составе пепла доминировали соединения кальция, натрия, калия и магния (Флеров и др , 1982), поэтому снижения рН в водоеме не наблюдалось

Общая концентрация фосфора за счет ежегодного поступления с рыбой и удобрениями была максимальной в фертилизационный период (табл 2) Расчетная концентрация фосфора с учетом седиментации (Dillon, 1975, Ostrofsky, 1978) превышала в 7,6 раза его концентрацию без учета последней и была близка к суммарному ежегодному поступлению фосфора за полупериод водообмена (~8 лет) Таким образом, роль фосфора, поступающего с рыбой в оз Курильское, оказалась более значимой, чем считалось ранее (Крохин, 1967)

Табл 2 Средняя концентрация ежегодного поступления фосфора с рыбой (для 1980-х гг включая удобрения), без учёта седиментации (Р) и с учетом седиментации (Рс) и биомассы А хиЬагсПса, рассчитанной по углероду (В(С))

Период

Дофертилизационный Фертилизационный Постфертилизационный

1970- 1975- 1970- 1980- 1985- 1980- 1990- 1995- 1990-

1974 1979 1979 1984 1989 1989 1994 1999 1999

Р, мг/м3 0,10 0,20 0,15 0,73 0,85 0,79 0,60 0,23 0,41

Рс, мг/м3 0,73 1,53 1,13 5,50 6,40 5,95 4,57 1,71 3,14

В(С), In -1,89* -1,54 -1,66 -0,10 2,14 2,58 5,06 8,86 8,19

* - рассчи 1 ано за 1972-1974 гг

Расчет концентрации фосфора с учетом седиментации показал, что только за счет поступления фосфора с рыбой и удобрениями граница олиго- и мезотрофии в 10 мг Р/м3 была превышена в 1982 г за счет внесения удобрений, в 1985 г - за счет поступления с рыбой и удобрениями и в 1990 г - в результате максимального за весь период наблюдений количества зашедших на нерест производителей (6 млн экз, которые обеспечили 22,39 т фосфора) Общее количество фосфора за счет удобрений в 1980-х гг сопоставимо с суммарным поступлением его с рыбой за предшествовавшие 20 лет

Проведенный анализ показал отсутствие зависимости биомассы А виЪагсПса от ежегодного поступления фосфора, что объясняется замедленным

водообменом, при котором ежегодно сменяется 1/17 объема озерной воды, фосфор, поступивший за предшествовавшие годы, находится в обороте (Мидовская, 2000) за счет утилизации, последующей седиментации и рециклинга (Сапожников и др , 2002, Лукьянова, Сапожников, 2003, Агатова и др, 2004, Лукьянова, 2007) Существует связь биомассы А ьиЪагсПса с годовым количеством осадков (г=0,650, р<0,01) и суммарным поступлением фосфора за период от 8 (г=0,568, р<0,01) до 16 лет (г=0,800, р<0,01) Выявление накопительного эффекта за 8 лет согласуется с расчетами средней концентрации фосфора с учетом седиментации Неожиданным явилось наличие более тесной связи биомассы А хиЪагсиса с суммарным поступлением фосфора за 16 лет, хотя часть циркулирующего фосфора должна постепенно выводиться из оборота вследствие образования нерастворимых соединений и осаждения Биомасса А яиЬагсПса возрастала по мере накопления запасов фосфора и увеличения количества осадков (рис 3) Совместное влияние годового количества осадков и суммарного поступления фосфора за 16 предшествующих лет на биомассу аулякозеиры оказалось более сильным (Я2=0,743, п=29) и имеет нелинейный характер

Рис 3 Межгодовая изменчивость аккумуляции фосфора за 16 лет (Р), годового количества осадков (.Рг) и биомассы А \ubartlita, рассчитанной по углероду

(3(С))

Выявление эффекта аккумуляции фосфора в оз Курильское позволило объяснить несоответствие между его поступлением в текущем году и среднегодовой биомассой А зиЪагсйса Для озер с большим периодом водообмена (как Курильское) слабее проявляется зависимость биомассы фитопланктона от текущего поступления

фосфора вследствие большой роли внутриводоемных процессов, основанных на рециклинге фосфора и обусловливающих инерционность фосфорного режима водоема

Глава 5. Динамика численности ракообразных

Cyclops scutifer В 1970-е гг формирование численности популяции проходило в условиях низкой температуры воды и дефицита A subarctica, определявшего малую плодовитость и слабое пополнение Численность популяции поддерживалась на уровне среднемноголетней, при значительном преобладании копеподитных стадий, благодаря малочисленности потребителей (табл 3) В 1980-е гг повышение температуры воды и улучшение трофических условий обеспечили рост численности популяции до максимальной при возраставшей численности нерки В 1990-е гг дефицит A subarctica отсутствовал, численность С scutifer определялась совокупным влиянием температуры воды и выедания молодью нерки В 1990-1994 гг выедание явилось основной причиной катастрофического сокращения численности рачков, а в 1995-1999 гг их численность не восстановилась из-за снижения температуры воды и прекращения размножения в зимние месяцы, хотя количество потребителей сократилось

Табл 3 Характеристика популяции С scutifer и условий ее воспроизводства

Период

Дофертилизационный Фертилизационный Постфертилизационный

1970- 1975- 1970- 1980- 1985- 1980- 1990- 1995- 1990-

1974 1979 1979 1984 1989 1989 1994 1999 1999

N 13,74 15,77 14,76 22,26 29,43 25,85 8,01 6,87 7,44

NJN 0,29 0,45 0,37 0,71 0,70 0,70 0,71 0,75 0,73

WN 0,71 0,55 0,63 0,29 0,30 0,30 0,29 0,25 0,27

F 7.4 8,4 7,9 14,4 11,7 13,0 11,1 10,9 11,0

B(C)/R 0,02 0,04 0,03 0,18 3,32 1,75 47,98 10150 5099

Т°С 3,0 2,7 2,9 3,6 3,7 3,6 3,2 2,6 2,9

E\Ei 0,88 1,20 1,04 2,56 5,35 3,96 5,47 2,59 4,03

Обозначения N - общая численность, тыс экз - доля науплиусов, - доля

копеподитов, ^ - средняя индивидуальная плодовитость, яиц/яйц самку, В(С)/К - кратность обеспеченности пищей, где В{С) - биомасса А яиЬагсНса, мг С/м и Л - суммарный среднесуточный рацион копеподитов С лси/г/ег, мг/м3, Е\Ег - сумма смежных пропусков нерки за 2 года, млн экз , Т°С - средняя температура воды в слое 0-100 м

Численность С ясий/ег определяется уровнем воспроизводства, зависящим от трофических условий и температуры воды, и убылью вследствие выедания и естественной смертности В оз Курильское прослеживается влияние сезонной изменчивости температуры на плодовитость (г=0,545, п=211), в то время как наблюдения в более продеваемых озерах свидетельствуют о малой чувствительности плодовитости к изменениям температуры (Гиляров, 1987) Расчет скорости внутрипопуляционных процессов показал (табл 4), что скорость рождаемости С зсиП/ег определяется температурой воды (связь Т°-Ь) и трофическими условиями (связь Г-Ь) и меньше зависит от выедания рыбами яйценосных самок (связь (Щоч/Щ)-Ь и связь 7У$)) Половозрелые самки

С ¿сий/ег обитают на больших глубинах (Носова, 1968, Мидовская, 1986), что препятствует их интенсивному выеданию Наиболее интенсивное выедание яйценосных самок наблюдалось во второй половине 1990-х гг при минимальной численности популяции Скорость смертности С $сип/ег зависит от температуры воды (связь Т°-с1), что объясняется изменением пищевой активности рыб с изменением температуры При достаточной обеспеченности пищей в 1983—2000 гг рост скорости смертности компенсировался увеличением плодовитости (связь (1 —Р)

Табл 4 Значения коэффициентов корреляции удельной скорости рождаемости (6) и удельной скорости смертности с температурой воды (Т°), плодовитостью (Р) и долей яйценосных самок от общего числа самок в популяции С .чсШфгг, рассчитанные по

среднемесячным показателям

Ъ, сутки"1 с/, сутки"'

Годы п уо Р, яиц/яйц самку гро К яиц/яйц самку N$0 ч!Щ

1983-1984 19 0,950* 0,887* -0,365 0,774* 0,846* -0,283

1985-1989 60 0,787* 0,825* 0,528* 0,724* 0,830* 0,551*

1990-1994 60 0,842* 0,899* 0,387* 0,668* 0,808* 0,451*

1995-1999 60 0,810* 0,916* 0,664* 0,748* 0,846* 0,602*

1983-2000 211 0,838* 0,862* 0,423* 0,743* 0,805* 0,452*

Примечание * - р<0,05

РарИпга ¡опшегтя В 1970-е гг наблюдалась максимальная численность И Ьп^гегтя, что безусловно связано с малочисленностью

потребителей (табл 5) В 1980-е гг рост запасов фосфора обеспечил благоприятные трофические условия, а высокая температура воды способствовала ускорению развития рачков, в результате чего их плодовитость и доля половозрелых особей в популяции увеличились, но высокая численность потребителей обусловливала средний уровень численности рачков В 1990-е гг численность дафний снизилась до минимальной вследствие выедания несколькими поколениями нерки высокой численности Трофические условия не являлись лимитирующим фактором, однако низкая температура воды и прекращение размножения в отдельные зимние месяцы не позволяла дафниям интенсивно восстанавливать численность

Табл 5 Характеристика популяции D longtremis и условий ее воспроизводства

Период

Дофертшшзационный Фертилизационный Постфертилизационный

1970- 1975- 1970- 1980- 1985- 1980- 1990- 1995- 1990-

1974 1979 1979 1984 1989 1989 1994 1999 1999

N 0,55 0,42 0,49 0,37 0,43 0,40 0,32 0,22 0,27

NJN 0,46 0,47 0,47 0,54 0,52 0,53 0,50 0,51 0,51

F 1,8 1,2 1,5 1,8 1,7 1,8 1,2 0,8 1,0

Pi6 50,0 38,0 44,0 51,4 101,5 76,5 152,2 154,9 153,5

ГС 3,0 2,7 2,9 3,6 3,7 3,6 3,2 2,6 2,9

Е\Ег 0,8В 1,20 1,04 2,56 5,35 3,96 5,47 2,59 4,03

Обозначения N - общая численность, тыс экз /м , Nc/N - доля половозрелых особей, F -средняя индивидуальная плодовитость, яиц/яйц самку, Р\в - среднее суммарное поступление фосфора за каждые предшествующие 16 лет, т, Е\Ег - сумма пропусков нерки за 2 смежных года, млн экз , Г°С - средняя температура воды в слое 0-100 м

D longtremis является предпочитаемым объектом питания молоди нерки (Носова, 1988а) Сопоставление величин максимальных скоростей роста популяции в естественных условиях с расчетной максимальной удельной скоростью роста популяции (Fenchel, 1974) показало, что D longtremis лишь частично реализует потенциальные возможности воспроизводства Так, наибольшая среднемесячная удельная скорость роста в 1980-е гг составляла 19,6-32,8% от расчетной максимальной, в 1990-е годы - лишь 12,4-17,1%

Уровень воспроизводства D longtremis, в основном, обусловлен трофическими условиями (связь F-b) и температурой воды (связь Т°-Ь) (табл

6) Выедание рыбами яйценосных самок (связь (Л^оу /Щ)-Ь и связь с!-(Щ меньше влияет на скорость рождаемости Скорость смертности £> 1о^1гет1.ч в оз Курильское практически не зависит от температуры воды (связь Т°- <1) в силу особенностей сезонной динамики численности й Ьэщггети Также О longlremls в меньшей степени, по сравнению с С ясип/ег, компенсирует увеличение скорости смертности ростом плодовитости (связь й?-/7)

Табл б Значения коэффициентов корреляции удельной скорости рождаемости (Ь) и удельной скорости смертности (с/) с температурой воды (Г°), плодовитостью (/•) и долей яйценосных самок от общего числа самок (N^/N2) в популяции О /о«£/гетп, рассчитанные по среднемесячным показателям

Ь, сутки"' е1, сутки '

Годы п /ро К, яиц/яйц самку уо яиц/яйц самку ЩтЩ

1982-1984 23 0,778* 0,746* 0,032 0,139 0,125 0,332

1985-1989 60 0,804* 0,826* 0,252 0,308* 0,446* 0,413*

1990-1994 60 0,844* 0,848* -0,146 0,099 0,278* 0,270*

1995-1999 60 0,842* 0,861* 0,632* 0,228 0,364* 0,206

1983-2000 215 0,827* 0,830* 0,270* 0,282* 0,419* 0,318*

Коэффициенты достоверны * - р<0,05

Глава 6. Кормовая база и пищевая обеспеченность молоди нерки в пелагиали

Биомасса ракообразных Наличие большой биомассы в 1970-е гг обусловливалось слабым выеданием молодью нерки (табл 7)

Табл 7 Характеристика биомассы пелагических ракообразных (мг/м3) и величины смежных пропусков производителей нерки (млн экз ) в отдельные периоды

Период

Дофертилизационный Фертилизационный Постфе ртилизационный Средне-

1970- 1975- 1970- 1980- 1985- 1980- 1990- 1995- 1990- многолетняя

1974 1979 1979 1984 1989 1989 1994 1999 1999

Вг 178 144 161 120 163 142 43 28 36 104

Вл 18 13 16 10 18 14 11 б 8 11

В 196 157 177 130 181 156 54 34 44 115

Е\Е2 0,88 1,20 1,04 2,56 5,35 3,96 5,47 2,59 4,03 2,83

Примечание Вс - биомасса С ¡сии/ег, Д/ - биомасса И 1оп£ггети, В - общая биомасса, Е\Ег - численность пропусков нерки за два смежных года Среднемноголетняя величина для

биомассы рассчитана за 1950-2000 гг, для пропусков нерки - за 1942-2000 гг

Благоприятные трофические и температурные условия 1980-х гг. обеспечили средний уровень биомассы при высоком уровне выедания В 1990-х

гг низкая температура воды и чрезмерный пресс потребителей явились причиной катастрофического ее снижения Расчет коэффициентов автокорреляции значений среднегодовой биомассы в 1950-2000 гг показал наличие сильной связи при годовом (г=0,850, п=50, р=0,001) и двухгодичном лаг-эффекте (г=0,767, п=49, р=0,001), что позволяет прогнозировать уровень биомассы с заблаговременностью в 1-2 года

Продукция ракообразных Продукция ракообразных после достижения высоких значений во второй половине 1980 гг в последующее 10-летие снижалась (рис 4) Снижение продукции было обусловлено сокращением биомассы и снижением температуры воды В оз Курильское годовая продукция (Р) зависит от среднегодовой биомассы (В) для С scutifer - Р=6,8899В0,92'1 (R2=0,965, п=17), для D longiremis - />=38,6335°9921 (R2=0,968, п=17) Связь годовой продукции со среднегодовой температурой воды описывается экспоненциальной зависимостью для С scutifer (R2=0,497, п=17), для D longiremis (R2=0,505, n=17) Среднесуточная удельная продукция (Св) в этот период составляла, соответственно, 0,014±0,003 сутки"' для С scutifer и 0,105±0,010 сутки"1 для D longiremis, а среднегодовой Р/В коэффициент -5,06±0,95 для С scutifer и 38,43±3,81 для D longiremis

С scutifer D longiremis Суммарная продукция

Годы

Рис 4 Динамика продукции пелагических ракообразных (Р) в 1984-2000 гг

Для периода с 1970 по 1983 гг сохранились неполные первичные данные по возрастному составу

популяций и плодовитости, но имеются среднегодовые значения биомассы и температуры воды, которые укладываются в диапазон их значений 1984-2000 гг Продукцию в 1970-1983 гг можно было бы рассчитать по среднегодовой биомассе, но такой расчет не учитывает влияния температуры Расчет по среднесуточной удельной скорости

17

продукции данных видов не корректен для сравнения скорости оборачиваемости биомассы в зависимости от накопления фосфора Поэтому мы разработали метод расчета продукции по среднегодовым значениям биомассы и температуры воды (Мидовская, Максименко, 2001)

Фактические данные 1984-2000 гг позволили проанализировать форму зависимости годовой продукции (Р) С ясип/ег и £> Ьщггетк от среднегодовых значений температуры воды (Т°) и биомассы (В) способом нелинейной оценки для выявления приемлемого аналитического выражения с целью дальнейшего использования его для расчета Зависимость годовой продукции ракообразных от среднегодовой температуры воды и биомассы описывается следующей функцией (Мидовская, Максименко, 2001)

Р = а + /ЗегТ + ЗВ'", (уравнение 1),

где а, /3, у, 8, г) - постоянные коэффициенты, которые определяются по имеющимся данным о Р, Тя В

Значения параметров уравнения 1

а р у 5 ц

1 С ¡сип/ег 60,23072 1581,994 -10,1405 -1,45980 1,213730

2 В 1оп%1ггти 49,96744 0,000008 3,887931 -23,0287 1,138305

Сравнение результатов расчета годовой продукции по первичным данным с результатами расчетов по уравнению 1 - по уравнению (1), 2 - по среднесуточной удельной продукции (Св) и 3 - по среднегодовой биомассе (В) показало высокую сходимость (табл 8) Однако расчет по уравнению (1) дает минимальное отклонение от расчета годовой продукции по первичным данным, а расчет по биомассе дает заниженную оценку при высоких значениях биомассы Предложенная функция (1) с параметрами (1 и 2) имеет биологический смысл и предлагается для реконструкции значений продукции С ясии/ег и О 1о^1геппз в оз Курильское на основе среднегодовой температуры воды и среднегодовой биомассы ракообразных для лет, по которым имеются среднегодовые, но отсутствуют первичные данные Для

характеристики продукции в 1970-1983 гг использован расчет по модели (1), а в 1984-2000 гг - по первичным данным

Табл 8 Сравнение результатов расчета годовой продукции разными методами с продукцией, рассчитанной на основе первичных данных

Способ расчета продукции (Р) С scutvfer D longiremis

1 По уравнению 1 P=a+ßen°+ SB n 2 По С в />[D]=C д В D (Иванова, 1985) 3 По среднегодовой В Р=аВк R"=0,980,n=17 SSQ=lim R2=0,978, n=17 5Sß=62529 R2=0,968, n=17 ¿50=179660 R^=0,982 n=17 £52=16994 R2=0,974, n=17 SSÖ=23737 R2=0,964, n=17 SSQ=31786

Обозначения В ~ средне! одовая биомасса, С в - среднесуточная удельная скорость продукции, О - интервал времени (сутки), SSQ - сумма наименьших квадратов

Суммарная продукция ракообразных была наибольшей в 1970-е гг, за счет высокой биомассы, но скорость ее оборачиваемости (Р/В) оказалась низкой (табл 9) Средняя величина продукции отмечена в 1980-е гг при среднем уровне Р/В, а низкая - в 1990-е гг при высоком Р/В

Гибл 9 Динамика Р/В коэффициента и продукции (Р) пелагических ракообразных в р.пличныс периоды

Период

Пока июли Дофертилизационный Фертилизационный Постфертилизационный

1970- 1975- 1970- 1980- 1985- 1980- 1990- 1995- 1990-

1974 1979 1979 1984 1989 1989 1994 1999 1999

Р/В 7,7 7,1 7,4 7,1 8,9 8,0 13,5 12,0 12,8

P, мг/м3 1532 1154 1343 947 1461 1204 629 383 506

Рс, % 60 61 60 59 53 56 31 37 34

Pä,% 40 39 40 41 47 44 69 63 66

Обозначения Рс - продукция С зсип/ег, Р^-й \onpremis

Увеличение Р/В ракообразных связано с накоплением фосфора (рис 5) Рост уровня трофии озера обеспечивал более быстрый оборот биомассы ракообразных в условиях интенсивного выедания потребителями, что отражает повышение доли £> \ongiremis в суммарной продукции Короткий жизненный цикл этого вида позволяет быстрее увеличить прирост биомассы в течение гидрологического лета в отличие от С зсий/ег

• P/B

—о—P16

——Полиномиальный (P/B) 25 ——Полиномиальный (Р16)

—Линеиныи (Р/В) г = 0 752 п=31

25 20 15 10 5 0

О 30 60 90 120 150 180 P« т

Рис 5 Зависимость годового Р/В коэффициента пелагических ракообразных от накопления фосфора за 16 предшествующих лет (Р]б) в оз Курильское

Пищевая обеспеченность и масса тела покатников Ранее оценку кормовых условий в пелагиали озера проводилась по численности науплиусов С scutifer, полагая, что они не выедаются молодью нерки (Крохин, 1958, Егорова и др, 1961, Селифонов, 19706), или по численности D longiremis и копеподитов С scutifer (Бугаев и др , 1989, 1995) Однако, в 1970-е и 1990-е гг численность науплиусов была близкой, тогда как биомасса С scutifer различалась в 4,6 раза Характеристика кормовых условий по численности ракообразных не учитывала количества потребителей Прямой расчет суммарного среднесуточного рациона молоди нерки оказался невозможен из-за отсутствия сведений о ее численности

Оценка пищевой обеспеченности {ПО) молоди нерки проведена нами косвенным путем и выражена в условных единицах (УПО) Пищевая обеспеченность молоди в оз Курильское определена соотношением биомассы ракообразных во второй (основной) год нагула и количеством потребителей, оцениваемых по суммарной численности пропущенных в озеро производителей нерки за два смежных года Мы показали, что уровень пищевой обеспеченности обусловливает массу тела покатников (R2=0,791, п=30) (рис 7) Совместное влияние пищевой обеспеченности и температуры воды на массу тела покатников оказалось еще больше (R2=0,846, п=30)

0 40

—»-УПО

14

14

О сг

р

2 - - ----

ООО 0,10 0 20 0 30 0 40 УПО

о ю о ю о ю о

Ь N Ю Ю О) О) О О) □) О) О) О) О) о

Рис 7 Связь пищевой обеспеченности {УПО) с массой тела покатников доминирующей возрастной группы 2+ (№2+)

Комплексный анализ многолетней динамики основных компонентов экосистемы оз Курильское позволил выявить признаки действия механизма плотностного регулирования процессов в экосистеме озера и показал, что возможность направленного воздействия на уровень кормовой базы молоди нерки ограничивается регулированием через численность рыб, пропускаемых в озеро на нерест, потока фосфора и количества потребителей

приводит к снижению суровости зимних условий, повышению температуры воздуха и снижению среднегодовой температуры воды вследствие интенсивного ветрового выхолаживания озера в зимний период из-за отсутствия ледостава В глубоком холодноводном оз Курильское температура воды является мощным контролирующим фактором и определяет интенсивность протекающих в водоеме процессов - формирования численности, биомассы и продукции кормового зоопланктона

2 Биомасса доминирующей диатомеи Aulacoseira subarctica зависит от накопления фосфора в водоеме, обусловленного длительностью периода водообмена

3 Уровень воспроизводства пелагических ракообразных - Cyclops scutifer и Daphnia longiremis определяется, главным образом, трофическими

ВЫВОДЫ

1

Активизация циклонической деятельности над южной Камчаткой

условиями и температурой воды, в то время как выедание рыбами яйценосных самок оказывает на процесс воспроизводства значительно меньшее воздействие При достаточной обеспеченности пищей рост скорости смертности С scutifer в большей степени компенсируется увеличением плодовитости, тогда как рост скорости смертности D longiremis компенсируется увеличением плодовитости в значительно меньшей степени

4 Состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали определяется биомассой С scutifer и D longiremis Основу биомассы ракообразных составляет С scutifer (64-97%) Вклад в продукцию обоих видов практически одинаков для С scutifer - 20-82%, для D longiremis - 18-80% Среднесуточная удельная скорость продукции составляет, соответственно, для С scutifer — 0,014±0,003 сутки"1, для D longiremis - 0,105±0,010 сутки"1 По мере накопления запасов фосфора происходит увеличение годового Р/В коэффициента ракообразных

5 Пищевая обеспеченность молоди нерки в оз Курильское зависит от биомассы пелагических ракообразных во второй (основной) год нагула и численности пропущенных на нерест производителей за два смежных года В конечном итоге, пищевая обеспеченность молоди определяет массу тела покатников

6 Возможность направленного воздействия на уровень кормовой базы молоди нерки ограничивается регулированием потока фосфора через величину пропуска рыб и при необходимости через фертилизацию, с учетом количества потребителей

7 Определение количества производителей, пропускаемых на нерест, в каждый конкретный год должно проводиться с учетом среднегодовой температуры воды, запаса фосфора в водоеме, среднегодовой биомассы кормового зоопланктона, количества пропущенных на нерест рыб в предшествующем году и тенденции изменения массы тела покатников

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Носова И А, Миловская Л.В. Влияние фертилизации на популяции пелагических ракообразных оз Курильского (Камчатка) // Биология внутренних вод Инф бюлл №77 Л Наука 1988 С 17-20

2 Milovskaya L.V., М М Selifonov The influence of sockeye salmon abundance on forage base of spawning-rearmg lakes of Kamchatka // Salmon Report Series 37, February 1994 Japan P 302-309

3 Бугаев В Ф , Дубынин В А , Миловская Л.В. К вопросу о влиянии численности циклопов Cyclops scutifer Sars (Cyclopoida, Calanoida) и дафний Daphnia longiremis Sars (Cladocera) на рост молоди нерки Oncorhynchus nerka Walbaum (Salmomdae) в оз Курильское//Вопр ихтиол 1995 Т 35 №3 С 343348

4 Milovskaya L.V., М М Selifonov, S A Sinyakov Ecological functioning of lake Kurile relative to Sockeye Salmon production // N Рас Anadr Fish Comm Bull 1998 No 1 434-442

5 Миловская Л.В., Дубынин В А Тенденции в изменении рыбопродуктивности Курильского озера // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки Тез докл области научно-практ конф Петропавловск-Камчатский, 10-12 июня 1999 г 1999 С 73-74

6 Миловская Л.В. Роль каркасного фосфора в формировании рыбопродуктивности Курильского озера (Южная Камчатка) // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки Докл Второй Камчатской области научн -практ конф Петропавловск-Камчатский 2000 С 92-98

7 Миловская Л.В., Максименко В П Способ реконструкции продукции ракообразных в Курильском озере (Южная Камчатка) на основе данных по температуре водоема и биомассе ракообразных // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 г), тезисы докл Т 1 Калининград 2001 С 257-256

8 Миловская Л.В. Характеристика гидрометеорологических условий и поступления фосфора в Курильское озеро в 1980—2000 гг // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана Вып 6 С Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО 2002 С 19-26

9 Milovskaya L.V. The influence of climate changes and sockeye escapement on state of ecosystem in the Kurile Lake (South Kamchatka) NPAFC doc 648 2002a P 14 KamchatNIRO Petropavlovsk-Kamchatsky Russia

10 Milovskaya L.V. The influence of climate changes on the ecosystem carryng capacity m Kurile Lake // North Pacific Marine Science Organization XI Annual Meeting October 18-26, 2002 Qmgdao, People's Republic of China 20026 P 120-121

11 Миловская Л.В. Общая гидрохимическая характеристика и трофический статус озера Курильское // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана Сб научных трудов Вып 7 Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО 2004 С 59-69

J 2 Агатова А И, Лапина Н М, Торгунова Н И, Сапожников В В , Миловская JI.B. Органическое вещество и скорости его трансформации в нерестово-нагульных озерах Камчатки // Водн Ресурсы 2004 Т 31 №6 С 691-701

13 Миловская JIB., Бонк ТВ Состояние пелагического зоопланктонного сообщества оз Курильское в фертилизационный и постфертилизационный периоды (1980-2000 гг) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана Сб научных трудов Вып 7 Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО 2004 С 94-102

14 Миловская JI.B. Влияние условий нагула молоди нерки в Курильском озере на структуру чешуи, размеры покатников и выживаемость поколений // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана Сб научных трудов Вып 8 Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО 2006 С 166-187

Подписано к печати 1 октября 2007 г. Заказ от 2 октября 2007 г Издательство КамчатНИРО, 683602, Петропавловск-Камчатский, ул

Объем 24 стр А5 Набережная 18 Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Миловская, Людмила Власовна

Введение

Глава 1. Характеристика района исследований и экосистемы

Курильского озера (литературный обзор)

1Л. Физико-географическая характеристика района исследований

1.2. Гидрохимические особенности озера

1.3. Характеристика биоты озера

1.4. Характеристика трофического статуса Курильского озера

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы

2.2. Методы

Глава 3. Характеристика метеорологических условий района и термического режима озера

3.1. Характеристика метеорологических условий

3.2. Характеристика термического режима озера

Глава 4. Поступление фосфора и динамика биомассы Aulacoseira subarctica

4.1. Поступление фосфора

4.2. Динамика биомассы Aulacoseira subarctica

Глава 5. Динамика численности пелагических ракообразных

5.1. Формирование численности Cyclops scutifer

5.1.1. Характеристика пищевой обеспеченности копеподитных стадий С. scutifer

5.1.2. Характеристика структуры популяции, численности и 59 плодовитости С. scutifer

5.1.3. Динамические характеристики популяции С. scutifer

5.2. Формирование численности Daphnia longiremis

5.2.1. Динамические характеристики популяции В. Longiremis

Глава 6. Кормовая база и пищевая обеспеченность молоди нерки в пелагиали

6.1. Биомасса ракообразных

6.2. Продукция ракообразных

6.2.1. Сезонная изменчивость продукции ракообразных

6.2.2. Характеристика средней удельной скорости продукции популяций С. БсиИ/ег и А 1ощ1гет1$

6.2.3. Расчёт продукции в 1970-1983 гг.

6.2.4. Межгодовая изменчивость продукции пелагических 97 ракообразных

6.2.5. Соотношение продукции и элиминации пелагических ракообразных

6.3. Пищевая обеспеченность молоди нерки и масса тела 103 покатников

6.4. Возможные пути управления уровнем кормовой базы молоди нерки

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) в пелагиали оз Курильское (Камчатка)"

Актуальность

Оз. Курильское является нерестово-нагульным водоёмом крупнейшего на азиатском материке стада нерки (Опсогкупскш пегка \Уа1Ьаит) р. Озерная, обеспечивающего в настоящее время более 70% от всего улова азиатской нерки. В конце 1970-х гг. начался подъём численности нерки после длительного периода депрессии. Для обеспечения возраставшего количества молоди рыб кормовой базой в 1981-1989 гг. проводился эксперимент по фертилизации озера. Результат анализа итогов фертилизадии за 1981-1985 гг. не противоречил классической схеме, согласно которой увеличение поступления фосфора вызывает рост биомассы фитопланктона, биомассы ракообразных, длины и массы тела покатников нерки и их выживаемости (Дубинин, Бугаев, 1988; Лепская, 1986, 1988; Миловская, 1988а, 19886, 1991а, 19916; Носова, 1986а, 19866, 1988а, 19886; Носова, Миловская, 1988; Селифонов, 1986, 1988а; Уколова, 1988, 1991). Однако, по мере накопления новых данных в 1990-2000 гг., возникало всё больше несоответствий с отмеченной выше схемой - а именно: снижение ежегодного поступления фосфора происходило на фоне роста биомассы фитопланктона (Миловская, 2000), снижения биомассы кормовых ракообразных и размерно-весовых показателей покатников нерки (Миловская, Дубынин, 1999).

Накопленный массив данных позволил проанализировать динамику гидрометеорологических условий, поступления фосфора, биомассы доминирующего вида диатомовых водорослей АгЛасояеш зиЬагсНса, численности ракообразных и других факторов, оказывающих воздействие на кормовую базу и пищевую обеспеченность молоди нерки в пелагиали оз. Курильское в 1970-2000 гг.

Цель и задачи исследований

Целью работы является оценка влияния абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз. Курильское и возможности её повышения.

Для достижения цели были сформулированы следующие задачи:

1. охарактеризовать абиотические условия района исследований;

2. оценить влияние изменчивости поступления фосфора на величину биомассы А. БиЬагсИса;

3. выявить факторы, формирующие численность пелагических ракообразных;

4. выявить факторы, определяющие состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали;

5. оценить пищевую обеспеченность молоди нерки в пелагиали озера и возможности её повышения.

Основное положение, выносимое на защиту

Анализ комплекса факторов, влияющих на формирование кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз. Курильское, - температуры воды, запаса фосфора в водоёме, биомассы А. тЬагсйса, численности ракообразных, их биомассы и продукции, суммарной численности производителей нерки, пропущенных в озеро в смежные годы, даёт возможность оказывать направленное воздействие на уровень кормовой базы через регулирование пропуска производителей и, при необходимости, через фертилизацию озера.

Научная новизна

Впервые детально рассмотрен механизм формирования кормовой базы молоди нерки в пелагиали холодноводного олигомезотрофного водоёма с замедленным водообменом в зависимости от температуры воды и поступления фосфора. Показана роль эффекта аккумуляции фосфора в формировании биомассы A. subarctica. Рассмотрены факторы, обусловливающие численность, биомассу и продукцию пелагических ракообразных - Cyclops scutifer (Sars) и Daphnia longiremis (Sars) и определена среднесуточная удельная скорость продукции этих видов. Нами впервые предложен метод реконструкции годовой продукции по величине среднегодовой температуры и биомассы ракообразных. Выяснено, что возможность направленного воздействия на уровень кормовых ресурсов пелагиали водоёма ограничивается регулированием потока фосфора и количества потребителей зоопланктона.

Практическая значимость работы

Результаты исследований позволяют прогнозировать состояние кормовых ресурсов пелагиали оз. Курильское в зависимости от гидрометеорологических условий, поступления фосфора и численности производителей. Прогноз состояния кормовой базы позволяет принимать взвешенное решение о величине пропуска нерки в конкретном году. Полученные нами результаты могут использоваться при разработке математической модели экосистемы озера. Определение на основе многолетнего ряда среднесуточной удельной скорости продукции С. scutifer и D. longiremis, характеризующей продукционные возможности видов, позволяет определять продукцию в других нерестово-выростных озёрах Камчатки, где не проводятся систематические наблюдения.

Апробация

Материалы диссертации докладывали и обсуждали на 4-ом Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), семинаре в НИИ рыбного хозяйства (Tokyo, 1994), симпозиуме NPAFC (Sapporo, 1996), VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991) и VIII съезде ГБО (Калининград, 2001), областных научно-практ. конференциях "Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки" (Петропавловск-Камчатский, 1999, 2000), объединенной научн. сессии ТИНРО-Центра (Хабаровск, 2002), 10-ой юбилейной сессии NPAFC (Владивосток, 2002), XI международн. Симпозиуме North Pacific Marine Science Organization (Qingdao (China), 2002), международной научной конференции "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004).

Публикации

По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объём работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 141 страницах, иллюстрированы 37 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 202 источника, из них 54 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Миловская, Людмила Власовна

ВЫВОДЫ

1. Активизация циклонической деятельности над южной Камчаткой приводит к снижению суровости зимних условий, повышению температуры воздуха и снижению среднегодовой температуры воды вследствие интенсивного ветрового выхолаживания озера в зимний период из-за отсутствия ледостава. В глубоком холодноводном оз. Курильское температура воды является мощным контролирующим фактором и определяет интенсивность протекающих в водоёме процессов - формирования численности, биомассы и продукции кормового зоопланктона.

2. Биомасса доминирующей диатомеи Aulacoseira subarctica зависит от накопления фосфора в водоёме, обусловленного длительностью периода водообмена.

3. Уровень воспроизводства пелагических ракообразных - Cyclops scutifer и Daphnia longiremis определяется, главным образом, трофическими условиями и температурой воды, в то время как выедание рыбами яйценосных самок оказывает на процесс воспроизводства значительно меньшее воздействие. При достаточной обеспеченности пищей рост скорости смертности С. scutifer в большей степени компенсируется увеличением плодовитости, тогда как рост скорости смертности Д. longiremis компенсируется увеличением плодовитости в значительно меньшей степени.

4. Состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали определяется биомассой С. scutifer и Д. longiremis. Основу биомассы ракообразных составляет С. scutifer (64-97%). Вклад в продукцию обоих видов практически одинаков: для С. scutifer - 20-82%, для Д. longiremis - 18-80%. Среднесуточная удельная скорость продукции составляет, соответственно, для С. scutifer -0,014±0,003 сутки'1, для Д longiremis - 0,105±0,010 сутки"1. По мере накопления запасов фосфора происходит увеличение годового Р/В коэффициента ракообразных.

5. Пищевая обеспеченность молоди нерки в оз. Курильское зависит от биомассы пелагических ракообразных во второй (основной) год нагула и численности пропущенных на нерест производителей за два смежных года. В конечном итоге, пищевая обеспеченность молоди определяет массу тела покатников.

6. Возможность направленного воздействия на уровень кормовой базы молоди нерки ограничивается регулированием потока фосфора через величину пропуска рыб и при необходимости через фертилизацию, с учётом количества потребителей.

7. Определение количества производителей, пропускаемых на нерест, в каждый конкретный год должно проводиться с учётом среднегодовой температуры воды, запаса фосфора в водоёме, среднегодовой биомассы кормового зоопланктона, количества пропущенных на нерест рыб в предшествующем году и тенденции изменения массы тела покатников.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миловская, Людмила Власовна, Петропавловск-Камчатский

1. Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И., Сапожников В.В., Миловская

2. Л.В. Органическое вещество и скорости его трансформации в нерестово-нагульных озёрах Камчатки // Водн. ресурсы. 2004. Т. 31. №6. С. 691— 701.

3. Алёкин O.A., Семёнов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л. Гидрометеоиздат. 1973. 268 с.

4. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л. Наука. Ленинградск. отд-ние. 1979. С. 78-99.

5. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка). Автореф. дис .канд. биол. наук. Москва. МГУ. 2004. 26 с.

6. Брайцева O.A., Т.С. Краевая, B.C. Шеймович. О происхождении Курильского озера и пемз этого района. // Вопр. геогр. Камчатки. Петропавловск-Камчатский. Дальневосточн. книжн. изд-во. Вып. 3. 1965. С. 49-57.

7. Бретт Дж. Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лёгкая и пищевая пром-сть. 1983. С. 275-345.

8. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. М. "Колос". 1995. 464 с.

9. Бугаев В.Ф., Дубинин В.А. О сезонных ритмах роста и скорости формирования склеритов на чешуе молоди нерки Oncorhynchus пегка в пресноводный период жизни в озёрах Азабачье и Курильское (Камчатка). // Вопр. ихтиол. Т. 31. Вып. 3. 1991. С. 423-432.

10. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus пегка рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч. II. 2002. С. 679-776.

11. Бугаев В.Ф., В.А. Дубынин, Носова И.А. Межгодовая изменчивость структуры центральной части чешуи производителей нерки Oncorhynchus пегка оз. Курильское. // Вопр. ихтиол. Т. 29. Вып. 3.1989. С. 387-398.

12. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоёмов. JI. Наука. (Труды Зоол. ин-та.) Т. 98. 1983. 150 с.

13. Введенская Т.Л. Питание сеголеток нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) на мелководье некоторых озёр Камчатки // Исслед. биол. и динамики численности промысл, рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. Вып. 3. 1995. С. 145-147.

14. Введенская T.JL, Травина Т.Н. Роль донной фауны беспозвоночных озера Курильское в питании молоди нерки Oncorhynchus nerka. Вопр. ихтиол. Т. 41. Вып. 4. 2001.С. 518-524.

15. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных. Успехи совр. биол. Т. 61. 1966. №2. С. 174-193.

16. Винберг Г.Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск. 1968. С. 59-72.

17. Винберг Г.Г., Печень Г.А., Шушкина Э.А. Продукция планктонных ракообразных в трёх озёрах разного типа // Зоол. журн. Т. 44. 1965. С. 114-119.

18. Гиляров A.M. Динамика численности планктонных ракообразных в пресных водах // Автореф. дис .докт. биол. наук. М. МГУ. 1984. 44 с.

19. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука. 1987. 191 с.

20. Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 516.

21. Давыдов И.В., Куцых А.Г. Температура ядра холодного промежуточного слоя как прогностический показатель термического состояния вод, прилегающих к Камчатке // Изв. ТИНРО. Т. 61. 1967. С. 301-308.

22. Дубынин В.А. Связь размерно-массовых показателей покатной молоди с численностью поколений производителей нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Курильского (Камчатка) // Вопр. ихтиол. Т. 26. Вып. 6. 1986. С. 1023-1026.

23. Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Изменчивость качественных показателей смолтов нерки в связи с фертилизацией // Проблемы фертилизации лососевых озёр Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 83-104.

24. Егорова Т.В. Основные закономерности, определяющие динамику численности красной (Oncorhynchus пегка Walb.) бассейна р. Озерной. Автореф. дис .канд. биол. наук. Владивосток. Тихоокеанск. науч.-иссл. ин-трыбн. хоз-ва и океаногр. (ТИНРО). 1967. 19 с.

25. Егорова Т.В. Размножение и развитие красной в бассейне р. Озерной // Известия ТИНРО. Т. 73. 1970а. С. 39-53.

26. Егорова Т.В. Об отсутствии сезонных группировок у красной бассейна реки Озерной //Известия ТИНРО. Магадан. Т. 78. 19706. С. 43-47.

27. Егорова Т.В., Крогиус Ф.В., Куренков И.И., Семко P.C. Причины колебаний численности красной р. Озерной. // Вопр. ихтиол. Т. 1. Вып. 3(20). 1961. С. 439-447.

28. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев. 1972. 148 с.

29. Зубин М.И., Николаев A.C., Шеймович B.C. Новые данные о происхождении чаши Курильского озера на Камчатке. // Вулканология и сейсмология. 1982. №1, с. 85-88.

30. Зубов H.H. Динамическая океанология. Л. Гидрометеоиздат. 1947. 430 с.

31. Иванова М.Б. Биолого-продукционные исследования зоопланктона в озёрах и водохранилищах СССР (по итогам МБП). Изв. АН СССР. Сер. биол., №1.1975. С. 104-113.

32. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: ЗИН. 1985. 222 с.

33. Карюхин A.A., Грантовских A.B., Красиков A.B., Артамонов А.Ф., Денисов И.П. Термический режим вод оз. Курильского. // Комплексные исследования озера Курильского (Южная Камчатка). Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун-та. 1986. С. 153-171.

34. Кизеветтер И.В. Об изменениях химического состава тела красной (нерки). // Изв. ТИНРО. Т. 28. 1948. С. 29-42.

35. Киселёв И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Л.:ЗИН АН СССР. Т. IV. Ч. 1. 1956. С. 253-258.

36. Китаев С.П. О соотношении некоторых трофических уровней и "шкалах трофности" озёр разных природных зон. // V съезд Всесоюзн. Гидробиол. Об-ва (Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.). Куйбышев. Тез. докл. Часть II. 1986. С.254.

37. Кляшторин Л.Б. Климат и перспективы рыболовства в Тихоокеанском регионе // Рыб. х-во. 1996. N 4. С. 37-42.

38. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики //

39. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озёр // Изв. ТИНРО. Т. 57. 1967. С. 3154.

40. Крохин Е.М., Ф.В. Крогиус. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нём. //Изв. ТИНРО. Т. 9. 1937а. 156 с.

41. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк Курильского озера и биологии красной в его бассейне // Тр. Тихоокеанск. Комитета. М. Т. IV. 19376. С. 3-165.

42. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито- и зоопланктона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. JI. Зоол. ин-т АН СССР. 1980. С. 19-29.

43. Куренков И.И. Жизненный цикл Daphnia longiremis Sars в оз. Дальнем (Камчатка)//Изв. ТИНРО. Т. 97. 1975. С. 115-128.

44. Куренков И.И. Озеро Курильское и работы по его фертилизации // Проблемы фертилизации лососевых озёр Камчатки. Владивосток. ТИНРО. 1988. С. 20-25.

45. Куренков И.И. Зоопланктон озёр Камчатки. Петропавловск-Камчатский. Изд-во КамчатНИРО. 2005. 178 с.

46. Куренков И.И., Куренков С.И. Экспериментальная фертилизация озера Лиственничного // Проблемы фертилизации лососевых озёр Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 8-20.

47. Лепская E.B. Фитопланктон Курильского озера в связи с проблемой фертилизации // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток. Издат-во Дальневост. гос. ун-та. 1986. С. 67-71.

48. Лепская Е.В. Фитопланктон озера Курильского в эксперименте по фертилизации водоёма // Проблемы фертилизации лососевых озёр Камчатки. Владивосток. Тихоокеанск. науч.-исслед. ин-т рыбн. хоз-ва и океаногр. (ТИНРО). 1988. С. 34-38.

49. Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера Курильского (Южная Камчатка) // Исслед. биол. и динамики численности промысл, рыб Камчатского шельфа. Вып. II. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1993. С. 21-24.

50. Лепская Е.В. Фитопланктон в экосистеме озера Курильское. Автореф. дисс. . уч. степ. канд. биол. наук. Владивосток. Ин-т биол. моря ДВО РАН. 2004а. 23 с.

51. Лукьянова О.Н. Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер. Автореф. дисс. . уч. степ. канд. биол. наук. Москва. ВНИРО. 2007. 23 с.

52. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М. Наука. 1964. 327 с.

53. Материалы по гидрографии СССР. Бассейн Тихого океана. Т.9. Озеро Курильское и сток его в бассейне. Петропавловск-Камчатский. Архив КУГМС. 1959. Рукопись.

54. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. Л. Наука. 1975. 240 с.

55. Миловская Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормового копеподного планктона в оз. Курильском. // Комплексныеисследования озера Курильского. Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун-та. 1986. С. 72-82.

56. Миловская Л.В. К вопросу о выборе стратегии фертилизации Курильского озера // Исслед. биол. и динамики численности промысл, рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. Вып. I. Часть I. 1991а. Стр. 18-31.

57. Миловская Л.В. Влияние потребителей на структуру зоопланктонных сообществ в некоторых нерковых озёрах Камчатки // VI съезд ВГБО. 811 октября 1991 г. Мурманск. Тез. докл. // Часть II. 19916. С. 194-195.

58. Миловская JI.B., Селифонов М.М. К вопросу о влиянии фосфора на трофику Курильского озера (Камчатка) // Исслед. биол. и динамики численности промысл, рыб Камчатского шельфа. Вып. II. Петропавловск-Камчатский. 1993. С. 25-36.

59. Миловская Л.В., Бонк Т.В. Состояние пелагического зоопланктонного сообщества оз. Курильское в фертилизационный и постфертилизационный периоды (1980-2000 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части

60. Изв. ТИНРО. Т. 64. 1968. С. 151-167. Носова И.А. Данные по биологии размножения и развития Cyclops scutifer

61. Sars озера Курильского // Изв. ТИНРО. Т. 78. 1970. С. 171-185. Носова И.А. Суточные миграции Cyclops scutifer (Copepoda, Cyclopoida) в Курильском озере (Камчатка) // Зоол. журн. Т. 51. 1972а. Вып. 10. С. 1457-1467.

62. Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне оз. Курильского. К проблеме фертилизации. // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток. Издат-во Дальневост. гос. ун-та. 19866. С. 83-97.

63. Носова И.А. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озёр Камчатки. Владивосток. ТИНРО. 1988а. С. 38-50.

64. Носова И.А. Изменения в пелагическом планктоне озера Курильского в связи с его фертилизацией. // V съезд ВГБО. Тольятти, 15-19 сентября 1986 г. Тезисы докладов. Часть II. 19886. С. 272-273.

65. Носова И.А., Миловская JI.B. Влияние фертилизации на популяции пелагических ракообразных оз. Курильского (Камчатка). // Биология внутренних вод: Инф. бюлл. №77. JI. Наука, 1988. С. 17-20.

66. Остроумов А.Г. Результаты аэровизуального учёта и аэрофотосъёмки красной и её нерестилищ // Известия ТИНРО. Т. 78. Владивосток. 1970. С. 17-32.

67. Павельева Е.Б. Эффективность утилизации корма Daphnia longiremis G. Sars в сравнении с другими ветвистоусыми // Биология внутренних вод. Инф. бюлл. №20. Л. Наука. 1973. С. 17-20.

68. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания пелагического зоопланктона озера Дальнего на Камчатке. // Биология и физиология пресноводных организмов. Труды ин-та биологии внутрен. вод. Вып. 22(25). Л. Наука. 1971. С. 56-63.

69. Павельева Е.Б., Ларионов Ю.В. Продуцирование органического вещества в оз. Курильском. //Журн. общ. биологии. Т. 15. № 5. 1979. С. 689-697.

70. Погодаев Е.Г. Значение пресноводного периода в формировании цикличности поколений нерки (Oncorhynchus пегка) оз. Дальнего // Исслед. биол. и динамики численности промысл, рыб Камчатского шельфа. Вып. II. Петропавловск-Камчатский. 1993. С. 107-116.

71. Посохов Е.В. Общая гидрохимия. Л.: Недра. 1975. 207 с. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 20. Камчатка. Л. Гидрометеоиздат. 1973.367 с.

72. Садчиков А.П. Питание некоторых Cladocera мезотрофного озера фито- и бактериопланктоном. II. Металимниальные Daphnia hyalina и Ceriodaphnia pulchella II Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. №3. 1984. С. 51-55.

73. Известия ТИНРО. Т. 74. Владивосток. 1970а. С. 94-100. Селифонов М.М. Вопросы роста молоди красной озера Курильского. // Изв.

74. ТИНРО. Т.78. 19706. С. 33-41. Селифонов М.М. Изменчивость роста молоди красной озера Курильского. // Известия ТИНРО. Т. 90. Петропавловск-Камчатский. 1974. С. 49-69.

75. Справочник по гидрохимии. // Под ред. A.M. Никанорова. Л.

76. Камчатка). Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун-та. 1986. С. 143— 148.

77. Сущеня JT.M. Количественные закономерности питания ракообразных.

78. Минск. Изд-во "Наука и техника". 1975. 208 с. Сущеня JI.M., Хмелёва H.H. Потребление пищи как функция веса тела уракообразных. ДАН СССР. Т. 176. 1967. Вып. 6. С. 1428-1431. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв.

79. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в 80-е годы. // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла. М. ВНИРО. 1991. С. 65-72.

80. Шеймович B.C. Особенности развития дочетвертичных вулкано-тектонических депрессий на Камчатке. // Геотектоника, 1974, №6. С. 118-125.

81. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. 1986. №3. С. 314.

82. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей //Биол. моря. Т. 25. 1999. №6. С. 442-450.

83. Шунтов В.П. Результаты изучения макросистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. 2000. №1. С. 1929.

84. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: Тихоокеанск. научно-исслед. Рыбохоз. Центр (ТИНРО-центр). Т. 1. 2001.580 с.

85. Ashley К.А., L.C. Thompson, D.C. Lasenby, L. McEachem, K.E. Smokorowski, and D. Sebastian. Restoration of an interior lake ecosystem: the Kootenay Lake fertilization experiment. // Wat. Qual. Res. J. Can. 32. 1997. P. 192212.

86. Barnaby J.T. Fluctuations in abundance of red salmon, Oncorhynchus nerka

87. Walbaum), of the Karluk Piver, Alaska. Fish. Bull. 50. 1944. P. 237-295.

88. Barraclough W.E., D. Robinson. The fertilization of Great Central Lake. III. Effect on juvenile sockeye salmon. //Fish. Bull. 70. 1972. P. 37-48.

89. Beamish R.J, Climate Change and Northern Fish Populations. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50. 1995. P. 1002-1016.

90. Beamish, R.J., D.R. Bouillon. Pacific salmon production trends in relation to climate. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 127.1993. 739 p.

91. Brett J.R., Shelbourn J.E., Shoop C.T. Growth rate and body composition of fingerling sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in relation to temperature and ration size // J. Fish. Res. Board Can. 26. 1969. P. 2363-2394.

92. Dillon P.I. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: the importance of flushing rate to degree of eutrophy in lakes. // Limnol. Oceanograph. 20. 1975. P. 28-39.

93. Donaldson J.R. The phosphorus budget of Iliamna Lake, Alaska, as related to the cyclic abundance of sockeye salmon. Ph. D. thesis. University of Washington, Seattle. WA. 1967. 141 p.

94. Downing J.A., E. McCauley. The nitrogen:phosphorus relationship in lakes. // Limnol. Oceanogr. 37(5). 1992. P. 936-945.

95. Edmondson W.T. Reproductive rates of rotifers in natural populations // Mem. 1st. ital. idrobiol. "Dott M. Marchi." 1960. 12: 21-77.

96. Oecologia. 14(4). 1974. P. 317-326. Fiedler P.C. Zooplankton avoidance and reduced grazing responses to Gymnodinium splendens (Dynophyceae) // Limnol. Oceanogr. 27(5). 1982. P. 961-965.

97. Brasseur R.J., O.D. Kennedy. The fertilization of Great Central Lake. II.

98. Milovskaya L.V. The influence of climate changes on the ecosystem carryng capacity in Kurile Lake. // North Pacific Marine Science Organization. XI Annual Meeting. October 18-26, 2002. Qingdao, People's Republic of China. 20026. P. 120-121.

99. Milovskaya L.V., M.M. Selifonov. The influence of sockeye salmon abundance on forage base of spawning-rearing lakes of Kamchatka // Salmon Report Series 37, February 1994. Japan. 1994. P. 302-309.

100. Milovskaya L.V., M.M. Selifonov, S.A. Synyakov. Ecological functioning of lake Kuril relative to sockeye salmon production // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. No.l. Vancouver. Canada. 1998. P. 434-442.

101. Narver D.W. Diel vertical movements and feeding of under yearling sockeye salmon and the limnetic zooplankton of Babine Lake, British Columbia. // J. Fish. Res. Board Can. 27. 1970. P. 281-316.

102. Nelson P.R. Relationship between rate of photosynthesis and growth of juvenile red salmon. // Science. 128. 1958. P. 205-206.

103. Nelson P.R. and W.T. Edmondson. Limnological effects of fertilizing Bare Lake, Alaska. // U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. 56(107). 1955. P. 413-436.

104. Noakes D.J., RJ. Beamish, L. Klyashtorin, G.A. McFarlane. On the coherence of salmon abundance trends and enviromental factors // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. No. 1. Vancouver. Canada. 1998. P. 454-463.

105. Northcote T.G. Some impacts of man on Kootenay Lake and its salmonids. // Great Lakes Fish. Comm. Tech. Rep. 1973. 25 p.

106. Ostrofsky M.L. Modification of phosphorus retention models for use with lakes with low water loading // J. Fish. Res. Board. Can. Vol. 35. 1978. No 12. P. 1532-1536.

107. Paloheimo J.E. Calculation of instantaneous birth rate // Ibid. 19(4). 1974. P. 692694.

108. Parker R.R. Estimations of ocean mortality rates for Pacific salmon (Oncorhynchus) // J. Fish. Res. Board Can. V. 19. 1962. No 4. P. 561-589.

109. Peterson B.J., J.E. Hobbie, J.F. Haney. Daphnia grazing on natural bacteria // Ibid. 23(5). 1978. P. 1039-1044.

110. Ricker W.E. Physical and chemical characteristics of Cultus Lake, British Columbia. // J. Biol. Board Can. 3. 1937. P. 363-402.

111. Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Board Can. 9. 1954. P. 559623.

112. Ricker W.E. Comparison of ocean growth and mortality of sockeye salmon during their last two years. // J. Fish. Res. Board Can. 19. 1962. P. 531-560.

113. Rounsefell G.A. Factors causing decline in sockeye salmon of Karluk river, Alaska. //Fish. Bull. V. 58. 1958. P. 83-169.

114. Sawyer C.N. Fertilization of lakes by agricultural and urban drainage // New England water works assoc. V. 86. 1947. № 2. P. 109-127.

115. Smyly W.J.P. Observations on rate of development, longevity and fecundity of Acanthocyclops viridis (Jurine) (Copepoda, Cyclopoida) in relation to type of prey. Crustaceana. V. 18. 1970. Nol. P. 21-30.

116. Stockner J.G. Lake fertilization: the enrichment cycle and lake sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) production. // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management. Can. Spec. Pub. Fish. Aquat. Sei. 96. 1987. P. 198-215.

117. Stockner J.G. Global warming, picocyano-bacteria and fisheries decline: is there a connection? // E. Piccazzo, ed. Proceedings Atti. del 12-th Congress dell'AIOL. Rome, Italy. Vol II. 1998. P. 29-37.

118. Timm T., Vvedenskaya T.L. Oligochaeta (Annelida) of lake Kurilskoe, Kamchatka peninsula. II Species Diversity. 2006. Nol 1. P. 225-244.

119. Vollenweider R.A. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing water with particular reference to nitrogen and phosphorus as factorsin eutrophication. Tech. Rep. Organiz. Econom. Cooper. Devel. Vol. 27. 1968. 159 p.