Структурные особенности и динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера Дальнее (Камчатка)

Вецлер, Наталья Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурные особенности и динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера Дальнее (Камчатка)
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурные особенности и динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера Дальнее (Камчатка)"

На правах рукописи

ВЕЦЛЕР НАТАЛЬЯ МИХАЙЛОВНА

СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ (КАМЧАТКА)^

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2009

003458924

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Ирина Константиновна Ривьер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Юрий Степанович Решетников

доктор биологических наук, профессор Галина Васильевна Шурганова

Ведущая организация:

Лимнологический институт СО РАН

Защита состоится «5» февраля 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская область, Некоузский район, пос. Борок. Тел./факс: 8 (48547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан «16» декабря 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Озеро Дальнее, расположенное на юго-востоке Камчатского п-ва, — нерестово-нагульный водоем, в котором происходит естественное воспроизводство тихоокеанского лосося — нерки (ОпсогкупсИш пегка Walb.). В пелагиали озера молодь нерки нагуливается до ската в море и питается в это время планктонными ракообразными (Марковцев, 1972; Тиллер, 1978; Крогиус и др., 1987). Выживаемость и качественные показатели роста молоди в пресноводный период, определяющие кратность возврата половозрелых рыб на нерест (Крогиус, 1961; Коешп£з й а1., 1991), в значительной степени, зависят от кормовых условий в озере-, количества, состава и особенностей динамики зоопланктонных организмов.

Озеро Дальнее, признанное модельным для изучения условий пресноводного развития молоди нерки, широко известно специалистам, не только Камчатки, но и на территории России и за рубежом. Особая значимость и уникальность озера определяется многолетним рядом научных исследований, проводимых с 1930-х гг. Влияние антропогенных и климатических факторов в последнее двадцатилетие прошлого столетия привело к значительным изменениям в экосистеме озера и экстремальным ситуациям на различных продукционных уровнях, не имеющих аналогов в многолетнем ряду наблюдений. Так, в начале 1980 гг. был зарегистрирован исторический минимум фосфатов (Погодаев, 2002; Вецлер и др., 2007), в 1986 г. — численности популяции нерки (проходной и карликовой форм) (Погодаев, 1995), в 1991 г. — биомассы кормового зоопланктона (Вецлер, 2007). С промежутком в два года (1981 и 1984) были отмечены сначала минимум, а затем максимум захода половозрелой нерки на нерест (Погодаев, 1993). Многие изменения, произошедшие в экосистеме озера, вероятно, являются необратимыми: в популяции нерки отсутствует весенняя раса, из планктонного сообщества полностью исчез ЪерПлИарШтт ап^ШоЪш Баге (Вецлер, 1992; 2006). Настоящая работа представляет собой результат комплексного изучения гидрометеорологических и гидрохимических условий, структуры и динамики

зоопланктонного сообщества, кормовой базы молоди нерки и ее пищевой обеспеченности в пелагиали водоема и анализа изменений, произошедших в экосистеме озера в 1981-2003 гг.

Цель работы: определить основные факторы, влияющие на формирование видового состава, уровень количественного развития и динамику зоопланктонного сообщества, а также оценить роль зоопланктона в обеспеченности пищей молоди нерки в пелагиали оз. Дальнее. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. охарактеризовать гидрологические условия района исследований и их влияние на динамику зоопланктонного сообщества;

2. проанализировать гидрохимический режим водоема для оценки условий обитания зоопланктеров;

3. определить видовой состав зоопланктона озера с учетом достижений современной систематики;

4. изучить вертикальное распределение зоопланктонных организмов;

5. исследовать распределение зоопланктона по акватории пелагиали;

6. изучить особенности биологии основных видов зоопланктона, проанализировать сезонные и многолетние изменения их численности;

7. выявить факторы, определяющие состояние кормовой базы молоди нерки, и оценить пищевую обеспеченность рыб в пелагиали озера в 1981-2003 гг.

Основные положения, выносимые на защиту:

Плотность нагуливающейся молоди нерки, зависящая от величины захода производителей, определяет видовой и размерный состав зоопланктонного сообщества, межгодовые изменения численности и биомассы ракообразных.

площади, подтверждает вывод о репрезентативности данных центральной станции, относительно других участков пелагиали.

Биологические показатели (возраст и масса тела) смолтов зависят от трофических условий и численности молоди нерки в нагульный период.

Научная новизна. Проведена ревизия видового состава зоопланктонных организмов озера. Проанализированы многолетние изменения численности и биомассы ракообразных за период с 1938 по 2003 гг. Рассмотрены причины сукцессии зоопланктона и факторы, влияющие на формирование структуры и динамику зоопланктонного сообщества в озерной экосистеме. Впервые проведены исследования пространственного распределения зоопланктонных организмов на всей акватории водоема. На основе анализа многолетних изменений температуры воздуха в бассейне оз. Дальнее и термического режима озера установлена связь между температурой воздуха, термикой водоема и динамикой зоопланктоценоза. Впервые показано, что концентрация минерального фосфора, влияющая на трофические условия зоопланктеров, зависит от его суммарного поступления с рыбой за предшествующие три года. Рассчитаны пищевые потребности молоди нерки, нагуливающейся в озере, и определена степень ее воздействия на сообщество ракообразных. Рассмотрено влияние пищевой обеспеченности молоди нерки на продолжительность ее пресноводного нагула, и установлена тесная связь массы тела смолтов с биомассой ракообразных.

Практическая значимость. Результаты исследований позволяют оценить условия нагула молоди нерки, выяснить причины колебаний численности планктонных ракообразных и прогнозировать состояние кормовых ресурсов в пелагиали озера в зависимости от величины захода рыб-производителей. Представленные материалы имеют ценность для дальнейшего их использования при мониторинге экосистемы водоема и исследованиях состояния воспроизводящегося в нем стада нерки.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), на

IV региональной конференции молодых ученых (Владивосток, 1989), на IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П. Васьковского (Магадан, 2006), на отчетной сессии КамчатНИРО (2007), на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007), на Всероссийской школе-конференции «С1ас1осега: систематика и биология» (Борок, 2007), на III Международной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, 2007), на IV конференции «Чтения памяти профессора В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2008), на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе две статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 175 страницах и содержит 113 рисунков, 10 таблиц и 4 приложения. Список цитируемой литературы включает 202 работы, из них 34 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и

признательность своим учителям: к.б.н. И.И Куренкову| и к.б.н. В .П. Луферову, под руководством которых автор начинал свою работу в КамчатНИРО, научному руководителю д.б.н. И.К Ривьер, коллегам по институту за всестороннюю помощь и ценные советы при написании работы и сотрудникам Дальнеозерского наблюдательного пункта за участие в сборе материалов. Отдельная благодарность д.б.н. В.Р. Алексееву (ЗИН РАН) за уточнение подвидовой принадлежности Cyclops scutifer, к.б.н. И.В. Арову (Иркутский госуниверситет) за помощь в определении коловраток и к.б.н. Н.Г. Шевелевой (Лимнологический институт СО РАН) за консультации и дружескую поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы

1.1. Материалы. Работа основана на материалах, собранных на Дальнеозерском наблюдательном пункте КамчатНИРО в 1981-2003 гг. Автором были обработаны 745 проб планктона, данные ежедневных метеонаблюдений, первичные материалы гидрохимических исследований, данные по температуре и прозрачности воды в озере (табл. 1). В работе также были использованы материалы по численности пелагических ракообразных за 1938-1978 гг. (Крохин, Кожевников, 1973; Куренков, 2005), пропуску рыб-производителей и скату молоди нерки в 1934-2003 гг. (Крогиус и др., 1987; Рикер и др, 2005) и данные Е.Г. Погодаева по массе тела покатной молоди и численности нагуливающейся молоди нерки.

1.2. Методы. Для изучения многолетней динамики зоопланктонных организмов пробы планктона отбирали в центре озера (станция № 1) методом вертикального лова в слое 0-50 (0-55) м сетью Джеди с диаметром входного отверстия 18 см (рис. 1). В каждую дату наблюдений на этой же станции проводили измерение прозрачности, отбор проб для гидрохимического анализа и определение температуры воды на 8 горизонтах опрокидывающимся батометром Нансена с глубоководным термометром. Материал собирали круглогодично: один раз в месяц в период ледостава и до трех раз — в безледный период (табл. 1).

Для исследования горизонтального распределения гидробионтов тотальные пробы планктона отбирали в июле 1984 и 1985 гг. на пятнадцати станциях, расположенных на всей акватории пелагиали, и в безледный период 1986 г. — на станциях №№1-3 (рис.1, табл. 1).

В 1988 г., для изучения вертикального распределения зоопланктонных организмов, отбор проб проводили по слоям при помощи замыкающейся сети Джеди на 6-10 станциях в безледный период и на станции № 1 — зимой. Пробы планктона отбирали в соответствии с сезонными изменениями гидрологического режима озера.

Таблица 1. Характеристика использованных материалов

Название работы Время сбора (год: месяц, интервал) Место сбора (слой - глубина) Оборудование Кол-во проб (измерений)

1. Изучение сезонной и межгодовой динамики численности популяций зоопланктонных организмов 1981-2003 гг.: VI-XI — 1-3 раза в месяц; XII-V — 1 раз в месяц станция №1 — 0-50 (0-55) м сеть Джедя (газ №№64-67, диаметр входного отверстия 18 см) 350

2. Изучение вертикального распределения зоопланктона 1988 г.: 9.VI, 18.VII, 1.IX, 22.IX; I-IV, XII — 1 раз в месяц станции №№1-10: 5-8 слоев, толщиной 3-15 м замыкающаяся сеть Джеди (газ №67, диаметр входного отверстия 18 см) 185

3. Изучение горизонтального распределения зоопланктона 18-20. VII 1984 г., 11-12.VII 1985 г. 1986 г.: V-XI ежедекадно станции №№1-15 — 1,1 м^, слои 0-20 — 0-56 м сеть Джеди (газ №64, диаметр входного отверстия 18 см) 75

4. Изучение сезонной и межгодовой динамики численности фитопланктона 1993-2003 гг.: VI-XI — 1-3 раза в месяц; XII-V — 1 раз в месяц станция №1 — 0-50 (0-55) м сеть Джеди (газ №№64-67, диаметр входного отверстия 18 см) 135

5. Измерение количества осадков 1981-2003 гг.: ежедневно метеопост осадкомер 6940

6. Измерение температуры воздуха 1981-2003 гг.: ежедневно, три раза в сутки метеопост термометр 20820

7. Измерение уровня воды 1981-2003 гг.: ежедневно В истоке р. Дальняя мерная рейка 6940

8. Измерение температуры воды 1981-2003 гг.: VI-XI — 1-3 раза в месяц; XII-V — 1 раз в месяц станция № 1 - 0, 5, 10, 15, 20,30, 40, 50 (55) м глубоководный термометр 2750

9. Измерение прозрачности воды 1981-2003 гг.: V-XI — 1-3 раза в месяц; станция № 1 диск Секки 224

10. Гидрохимический анализ 1981-2003 гг. . VI-XI — 1-3 раза в месяц; XII-V — 1 раз в месяц станция № 1 — 0, 5, 10, 15,20,30,40, 50(55) м опрокидывающийся батометр 350

о 500

Рис. 1. Схема расположения станций сбора материалов в пелагиали оз. Дальнее: о — отбор проб для изучения вертикального и • — горизонтального распределений зоопланктонных организмов

Обработку планктонных проб проводили под микроскопом МБС-9 в камерах Богорова и Горяева по стандартным гидробиологическим методикам (Киселев, 1969; Методические рекомендации..., 1984). Средние значения массы тела ракообразных и коловраток рассчитывали по уравнению: w=qLb, где w — масса тела (мг), L — длина тела (мм), q и Ъ — эмпирические константы (Балушкина, Винберг, 1979), для коловраток Ь=3 (Алимов, 1989). Элиминацию отдельных возрастных стадий С. scutifer рассчитывали по методу М.Б. Ивановой (1985). Количественное развитие зоопланктона на разных участках пелагиали сравнивали по индексу биотического сходства: К=Е min Рц, где Ру — наименьшая доля двух сравниваемых видов (Константинов, 1979).

Количество фосфора, вносимое в озеро со сненкой (телами отнерестовавшей нерки), рассчитывали, исходя из численности рыб-производителей и их средней массы. Содержание Р2О5 в телах половозрелой нерки принималось равным 0.28% от массы рыбы (Кизеветтер, 1948).

При оценке степени обеспеченности молоди нерки пищей использовали данные по ее численности в пелагиали озера и величине суточных рационов рыб, рассчитанных Е.М. Крохиным (1957).

Математическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы MS Excel ХР (Microsoft Inc.).

Глава 2. Характеристика района исследований и экосистемы озера

Озеро Дальнее расположено на высоте 29.7 м над уровнем моря на юго-востоке Камчатского п-ва в бассейне р. Паратунка, впадающей в Авачинскую губу. Длина водоема составляет 2.5 км, средняя ширина — 0.54 км, максимальная — 0.66 км, площадь зеркала — 1.39 км2, средняя глубина — 31.5 м. Максимальная глубина (60.5 м) находится в центральной части озера (рис. 1).

В главе охарактеризованы климат и метеоусловия района, рассмотрены колебания таких факторов, как температура воздуха, осадки, уровень и прозрачность воды в озере, его термический режим, содержание в воде кислорода и биогенных элементов, представлена характеристика альгоценоза и ихтиофауны водоема. Показано, что среднегодовая температура воздуха, в основном, зависит от колебаний температуры воздуха за летне-осенний период (г=0.76, Р<0.01, п=18) и, в меньшей степени, — за зимний (г=0.57, Р<0.05, п=18). Изменения температуры воздуха в бассейне водоема характеризуются потеплением со второй половины 1980-х до середины 1990-х гг. и похолоданием в первую половину 1980-х, во второй половине 1990-х и в начале 2000-х гг. Озеро в течение шести месяцев покрыто льдом (декабрь-май). Образование ледового покрова препятствует сильному выхолаживанию водной массы и резким колебаниям температуры воды: амплитуда многолетних изменений зимней температуры воды не превышает 1°С. Вследствие этого, среднегодовая температура воды, в основном, зависит от изменений термического режима водоема за летне-осенний период (г=0.76, Р<0.01, п=18)

В 1981-2003 гг. среднегодовая температура воды составляла 3.9-5.0°С и, преимущественно, превышала среднемноголетний показатель, равный 4.6°С. Повышение температуры воды происходило в начале 1980-х и в 1999-2003 гг.

Водная масса озера характеризуется высоким содержанием кислорода в слое 0-20 м. Дефицит кислорода отмечен только в придонном горизонте в периоды зимней и летней стратификации. Скорость потребления кислорода увеличивается в полноводные годы и при высоких заходах половозрелой нерки

на нерест (более 40 тыс. шт.), что связано с его затратами на дыхание рыб и окисление органического вещества, поступившего со стоковыми водами и образующегося в результате разложения тел отнерестовавшей рыбы.

Многолетние изменения содержания минерального фосфора и азота связаны с динамикой нерестовых заходов нерки. В соответствии с периодом водообмена (3.6 г.) (Крогиус и др., 1969), поступивший с рыбой фосфор участвует в круговороте в течение трех лет. Проведенный анализ показал, что концентрация фосфатов в придонном слое и во всей водной толще (0-50 м) зависит от суммарного притока фосфора с телами отнерестовавшей нерки за предшествующие три года (соответственно, i=0.80, Р<0.01, п=23 и г=0.55, Р<0.01, п=22). Доминирующей формой минерального азота является аммоний. Значительное повышение его концентрации происходит при минерализации органического вещества, образующегося в результате разложения сненки. Содержание железа и кремния довольно стабильно и не испытывает резких межгодовых колебаний. Сезонные изменения концентрации биогенных элементов значительны и зависят от динамики внутриводоемных процессов, поступления со стоком и интенсивности «цветения» водорослей.

Развитие фитопланктона в озере происходит круглогодично. Численность водорослей в подледный период на порядок меньше, чем летом. Доминирующий вид в «сетном» планктоне — Aulacoseira subarctica (О. Müller) Haworth, составляющий от 70 до 90% общей численности водорослей. Летний пик «цветения» фитопланктона приходится на июль, осенний — на октябрь.

Нерка представлена проходной и карликовой формой. Наибольший рост численности карликов в водоеме происходит в периоды депрессивного состояния популяции (Крогиус, 1981). Повышение биомассы ракообразных при снижении численности молоди нерки, нагуливающейся в озере, приводит к росту численности карликовой формы (Крохин, 1967). Карлики обладают более быстрым ростом, чем покатная молодь и созревают в озере, не мигрируя в море в возрасте 2+ и 3+ при средней массе тела — 150 г. Карликовая форма, в

основном, представлена самцами (95%), которые, достигая половозрелости, принимают активное участие в нересте проходной нерки (Крогиус и др., 1987).

Глава 3. Фаунистическая характеристика и пространственная структура зоопланктонного сообщества

3.1. Видовой состав зоопланктона. Приведен список ракообразных и коловраток, обнаруженных в озере в 1981-2003 гг. К основным видам ракообразных относятся Cyclops scutifer wigrensis Kozminski и Daphnia longiremis Sars. Отмечено возрастание роли Bosmina longirostris (O.F. Müller) и исчезновение из планктона Leptodiaptomus angustilobus Sars, а также появление в 2002-2003 гг., не встречавшейся ранее Daphnia galeata Sars. Видовой состав коловраток включает 12 видов, среди которых впервые отмечены Keratella irregularis Lauterborn, Polyarthra minor Voigt, Synchaeta kitina Rousselet.

3.2. Пространственное распределение зоопланктона в пелагиали озера

3.2.1. Сезонные изменения вертикального распределения

зоопланктонных организмов. В соответствии с сезонными изменениями гидрологического режима озера выделено пять основных фаз вертикального распределения зоопланктона: весенняя, летняя, позднелетняя, осенняя и зимняя. Установлено, что во все сезоны года озеро характеризуется неоднородностью распределения зоопланктона по вертикали. Основные факторы, определяющие сосредоточение гидробионтов в определенных слоях воды — пища, температура, освещенность и концентрация кислорода. Зоопланктонные организмы расселены во всей водной толще от поверхности до дна. Ракообразные, в основном, сосредоточены в наиболее темных слоях озера (ниже 30 м), что служит приспособлением для снижения выедания рыбами-планктонофагами (Nilssen, 1977; Gliwicz, Rowan, 1984). Мелкие зоопланктонные организмы, менее поедаемые рыбой, предпочитают освещенные, богатые фитопланктоном, наиболее аэрированные верхние слои озера. Повышение численности ракообразных в поверхностных горизонтах происходит в период летней стратификации, за счет роста численности ветвистоусых рачков и концентрации их в эпи- и металимнионе. Оптимальное

соотношение пищевых, температурных и кислородных условий в металимнионе в летнюю фазу способствует максимальному скоплению гидробионтов в этом слое. В зимний период зоопланктон сосредоточен в двух полярных горизонтах водной толщи и избегает области перепада температур. Наиболее тесную связь с изменениями термического режима водоема в течение года демонстрируют коловратки. Asplanchna priodonta, Keratella cochlearis, Polyarthra remata и Bipalpus hudsoni предпочитают наиболее теплые слои озера. Kellicottia longispina, Keratella quadrata, и Filinia terminalis находятся в верхних горизонтах зимой и в периоды гомотермии, летом концентрируются, в основном, в более холодных водах гиполимниона.

3.2.2. Распределение зоопланктона по акватории озера. Простая морфометрия озера определяет сходство структуры и плотности биоценозов отдельных районов. Синхронность темпов развития и идентичность видового состава зоопланктона характерна для всей акватории пелагиали. Наиболее плотные скопления ракообразных отмечены в глубоководной части водоема. С уменьшением глубины численность ракообразных снижается, количество коловраток, напротив, возрастает (рис. 2).

1 о 2-Линейный (1)-Линейный (2) Рис. 2. Численность (N)

ракообразных (1) и коловраток (2) на пелагических станциях в районах различных глубин (июль 1984 г.)

Индекс биотического

сходства (ИБС) глубоководных районов с имеющими глубину менее 30 м составляет 54-92%.

30 40 Глубина, м

Наименьшее сходство по количественному уровню развития зоопланктона имеют сообщества пелагиали с глубиной менее 30 м (ИБС — 37-81%). Районы озера с глубиной больше 40 м, характеризующиеся однообразными температурными и трофическими условиями (Сорокин, Павельева, 1972), наиболее сходны между собой. ИБС глубинных участков водоема составляет 71-94%. Учитывая, что глубины, превышающие 40 м, занимают около 70%

общей площади озера (Крохин, 1948), полученные результаты подтверждают вывод о репрезентативности данных центральной станции относительно других участков водоема.

Озеро Дальнее находится в зоне интенсивной циркуляции воздушных масс и регулярно подвергается длительному и сильному ветровому воздействию. Над водоемом, вытянутым с запада на восток и зажатым между двумя возвышенностями, прикрывающими озеро с севера и юга, господствуют ветры только двух направлений: западного и восточного. Изменение плотности ракообразных на трех станциях, ориентированных с запада на восток (рис. 1) не зависит от воздействия ветров. В распределении коловраток, преимущественно, заселяющих верхние, наиболее подверженные ветровому воздействию слои озера, прослеживается связь с интенсивностью и направлением ветров (г=0.50, Р<0.01, п=39).

Глава 4. Динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера

4.1. Сезонная и многолетняя динамика планктонных коловраток. Для

зоопланктона оз. Дальнее характерно преобладание коловраток по числу видов, а в отдельные годы и по обилию. В 1986-1988 и 1990-1996 гг. они составляли 60-80%, в 1999-2003 гг. — 50-60% от общей концентрации зоопланктона. Численность коловраток в многолетней динамике зоопланктонного сообщества регулируется количеством пищевых ресурсов в озере и температурой воды. Максимальный сезонный рост численности коловраток совпадает с периодом повышения количества их пищевых объектов в озере (диатомовых водорослей, простейших, бактерий (Павельева, 1974)) и приурочен ко времени наибольшего прогрева озера. Межгодовые колебания общей численности коловраток связаны с динамикой термического режима водоема (г=0.53, Р<0.05, п=21). Наибольший рост обилия коловраток происходит при повышении прогрева озерных вод (рис. 3).

Коловратки — чуткие индикаторы эвтрофирования водоемов (Галковская, Митянина, Головчиц, 1988), и реагируют резкими колебаниями численности на изменение трофических условий (Бакаева, Макаров, 1999). В результате

повышения заходов производителей нерки в оз. Дальнее в середине 1980-х годов происходило постепенное накопление фосфора в экосистеме и увеличение содержания взвешенного и растворенного органического вещества, что, в конечном итоге, обусловило повышение численности коловраток (рис. 3).

Рис. 3. Межгодовые изменения численности коловраток (И) и среднегодовой температуры воды в слое 0-50 м (Т°С) в 1981-2003 гг.

00 00 00 00 00с?\0\0*0\0\00

Годы

Влияние трофических условий на рост обилия коловраток косвенно подтверждает однонаправленность трендов общей биомассы коловраток и количества фосфора, ежегодно поступающего в озеро с отнерестовавшей неркой (рис. 4).

■Вг

--Полиномиальный (В г)

Рр

Полиномиальный (Р р) 200

Рис. 4. Межгодовые изменения биомассы коловраток (В г) и поступления фосфора с нерестующей неркой (Р р) в 1981-2003 гг.

оооооооосоо\а\о\0\о\с>с>

OnOSON^ONO'I^ONONOOO

Годы

4.2. Характеристика структуры популяций, численности и плодовитости пелагических ракообразных 4.2.1. Cyclops scutifer wigrensis — доминирующий вид в оз. Дальнее, составляющий, в среднем, 70% от общей численности ракообразных. Популяция С. scutifer состоит из трех когорт (Куренков 1975) и в течение года представлена всеми возрастными стадиями. Наиболее многочисленна первая когорта, определяющая общую численность популяции. Термические условия влияют на темп роста и скорость созревания рачков в каждой когорте и определяют размеры их тела. Особи первой когорты, метаморфоз которых

проходит, в основном, в теплое время года, имеют минимальные размеры, по сравнению с рачками второй и третьей когорты. Наибольшая смертность С. ¡сиИ/ег происходит на науплиальной, минимальная — на 1-Ш стадиях метаморфоза. Элиминация старших копеподитов определяется численностью потребителей и значительно возрастает при повышении плотности молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали озера. До взрослого состояния доживает не более 7% рачков относительно количества отложенных яиц.

Межгодовые изменения численности С. БсиИ/ег тесно связаны с динамикой нерестовых заходов нерки. Многолетние колебания возвратов нерки на нерест в оз. Дальнее совпадают с тенденциями изменений численности лососей по всей Северной Пацифике (Рикер и др., 2005). В 1930-1940-е гг. численность воспроизводящегося в озере стада нерки была максимальной и достигала 21.6-150.5 тыс. экз. (Крогиус и др., 1987). Затем в течение 35 лет (1948-1983 гг.) дальнеозерское стадо нерки находилось в депрессивном состоянии: численность заходов рыб-производителей составляла 0.4-21.0 тыс. экз. В 1938-1983 гг., вследствие сокращения стада нерки и снижения выедания ракообразных ее молодью, происходило постепенное повышение численности С. ясиИ/ег (рис. 5).

- Среднемноголетняя

- 5 линейный фильтр (N)

Рис. 5. Межгодовые изменения численности Cyclops scutifer (N) в 19382003 гг.

В 1984-1990 гг. возвраты половозрелой нерки возросли до уровня

Годы

1930-1940-х гг. (23.5-83.7 тыс. экз.). В результате

усиления пресса молоди нерки в 1986-1992 гг. произошло резкое снижение численности С. эсиН/ег. В 1993-2003 гг., при сокращении заходов половозрелой нерки и снижении количества потребителей, было отмечено быстрое восстановление и рост численности циклопов (рис. 5).

В 1981-2003 гг. прослеживалась обратная связь между численностью С. ¡сиИ/ег и величиной нерестовых заходов нерки за два смежных года, потомство которых одновременно нагуливалось в озере (г=-0.43, Р<0.05, п=23). В период повышения заходов нерки зависимость численности циклопов от плотности нагуливающейся молоди значительно возрастала (г=-0.72, Р<0.01, п=11). Плодовитость С. &сий[ег зависела от численности популяции и трофических условий, косвенно оцененных по величине суммарного поступления фосфора с нерестующей неркой за три года. Постепенное накопление фосфора в экосистеме способствовало максимальному росту плодовитости в условиях интенсивного выедания рачков молодью нерки (рис. 6).

- 400

Рис. 6. Межгодовые изменения плодовитости (F) Cyclops scutifer и суммарного поступления фосфора с отнерестовавшей неркой за предшествующие три года (Р) в 1981-2003 гг.

I I I I I I I I I Г| I

'ГО

00 00 00 00 00c\0>>0a\0-v00 OnONOVONONCTI^OIOO'AOO

Годы

При умеренном прессе рыб и повышении численности популяции С. ясШ1/ег плодовитость снижалась, но ее колебания были связаны с динамикой поступления фосфора со сненкой (г=0.60, Р0.05, п=12).

4.2.2. Ьер10(Иар10тт angustilobus. За 50-летний период исследований озера (1938-1991 гг.) значение ЬерЮсИар1отш изменилось от доминирования среди ракообразных до полного исчезновения из водоема. Избирательное выедание наиболее крупного вида ракообразных при максимальном росте численности карликов, имеющих повышенные пищевые потребности, по сравнению с проходной молодью нерки, явилось причиной снижения концентрации Ь. а^шШоЬт в озере в 1981-1985 гг. (рис. 7). Резкое усиление пресса молоди нерки (проходной формы) на зоопланктон в 1986-1990 гг. привело к полному выеданию Ьер^сИарготих. К причинам, способствующим

исчезновению диаптомуса, относятся длительность его жизненного цикла, продолжающегося около шести месяцев, обитание в слоях, наиболее доступных для рыб-планктонофагов (0-20 м (Кожевников, 1968)) и невысокая

плодовитость (2.7-6.0 яиц/яйц. самку).

Рис. 7. Межгодовые изменения численности ЬерюЛарЮтт ап^ШоЪиз (К) и карликовой формы нерки (К) в 1938-1992 гг.

ооспооглоо споотоотоо Ш № а О! 0\ О! О^ № О!

Годы

4.2.3. И ар И та 1оп£1гет1$ — круглогодичный вид, встречается по всей акватории озера, достигая наибольшей численности в пелагиали. Сезонная динамика БарЬта характеризуется ежегодным повышением численности в осенне-зимний период и снижением в мае-июне. В многолетней динамике популяции прослеживается обратная связь с количеством молоди нерки, нагуливающейся в озере. Выедание дафний многочисленными поколениями нерки ограничивало рост численности популяции в годы максимальных заходов половозрелой нерки на нерест (1938-1948). В 1950-1960-е гг. происходило постепенное увеличение численности О. 1оп$гет1в, что, безусловно, связано с уменьшением количества потребителей. В конце 1960-х и в 1970-е гг., вероятно, в результате элиминирующего воздействия карликов вновь стала прослеживаться тенденция к снижению численности БарИта. В 1981-1991 гг. численность й. longiremis лимитировалась молодью нерки и

была, в основном, ниже

о 4

-Среднемноголетняя

1М1М

ооооосооотооспоотоотоого СО^тЗ-^Ю^ОЧОГ^Г^ОООООЧ^О

Годы

среднемноголетнего уровня (2.3 тыс. экз./м3) (рис. 8).

Рис. 8. Межгодовые изменения численности ОарИта longiremis (Ы) в 1938-2003 гг.

Повышение численности

потребителей и селективное

изъятие наиболее крупных и яйценосных особей влияло на плодовитость £>. \ongiremis (г=-0.67, Р<0.05, п=11) и размерный состав популяции (рис. 9).

я Рис. 9. Межгодовые изменения

-Ь плотности нагуливающейся

* молоди нерки (М), средней длины

о тела (Ь) яйценосных особей (1) и

н среднего популяционного

2 размера (2) ОарИта 1ощ1гет13 в 1981-2003 гг.

При ослаблении пресса молоди нерки решающее значение в регуляции численности и плодовитости дафний приобретал трофический фактор. В 1993-2003 гг. в колебаниях численности Д. \ongiremis прослеживалась прямая связь с биомассой А. тЬагсйса (г=0.70, Р<0.05, п=11) и суммарным количеством фосфора, поступившим в озеро с отнерестовавшей неркой за три предшествующих года (г=0.71, Р<0.01, п=11), а постепенное накопление фосфора в экосистеме способствовало росту плодовитости (г=0.51, Р<0.05, п=20).

4.2.4. Воятша 1о^1гоз1п5 развивается в озере с июля по декабрь, достигая максимума численности в сентябре-октябре. Этот мелкий ветвистоусый рачок впервые был обнаружен в 1970-е гг. В 1981-2003 гг. его численность в озере значительно возросла (рис. 10) и составила 18% от общего количества ракообразных.

Рис. 10. Межгодовые изменения численности Вошта

¡оп^т^к (14) и температуры воды в слое 0-50 м (Т°С) в 1981-2003 гг.

По данным Кинингса и Баркетта (Коепцщэ,

Вигкей, 1987), молодь нерки питается зоопланктоном, имеющим размер 0.40 мм и выше. При нагуле многочисленных поколений нерки и выедании ею крупных видов происходило массовое развитие В. \ongirostris, имеющей размеры 0.03-0.49 мм и способной

Годы

•ГЛ'ЛГ^-а'*.—'ГО И СО И СО ОО ф СЛ С\ О О

Годы

успешно существовать в условиях сильного пресса рыб. В результате, численность Bosmina находилась в прямой зависимости от плотности нагуливающейся молоди нерки (г=0.63, Р<0.01, п=16). В 1997-2003 гг. при снижении количества потребителей ведущим фактором, регулирующим численность В. longirostris, становится температура среды обитания рачков (рис. 10).

Анализ динамики зоопланктонного сообщества оз. Дальнее показал, что в 1981-2003 гг. всем популяциям пелагических ракообразных были свойственны значительные колебания численности. Резкое усиление пресса молоди нерки во второй половине 1980-х гг. явилось сильным дестабилизирующим фактором, приведшим к структурной перестройке зоопланктоценоза: резкому снижению численности С. scutifer и D. longiremis, исчезновению крупного рачка — L. angustilobus. Размерная структура планктонного комплекса сдвинулась в сторону преобладания мелких видов: произошло измельчание популяции D. longiremis, и возросла роль мелкого рачка В. longirostris. При сокращении количества молоди нерки, нагуливающейся в озере, происходил обратный процесс: уменьшение численности мелких видов и увеличение обилия основных кормовых объектов — С. scutifer и £>. longiremis. Потепление озерных вод, отмеченное в 1999-2003 гг., отразилось на популяциях теплолюбивых, короткоцикличных видов ракообразных: способствовало росту численности В. longirostris и появлению в озере единичных экземпляров D. galeota.

Ведущее значение С. scutifer в планктоне озера связано с его высокой пищевой пластичностью. Cyclops является полифагом и, наряду с растительной пищей и детритом, потребляет простейших, коловраток, молодь ракообразных (Павельева, Сорокин, 1971), поэтому в условиях нехватки пищевых ресурсов этот вид оказывается в преимущественном положении по сравнению с фильтраторами, питающимися исключительно пищей растительного происхождения. Неодинаковая уязвимость популяций ракообразных при усилении пресса молоди нерки карликовой и проходной формы определяется характером их вертикального распределения, различиями в плодовитости и

размерно-генеративной характеристике. Доминирующее положение С. ясиН/ег в озере поддерживается благодаря его высокой плодовитости (8.6-30.7 яиц/яйц. самку) и способности копеподитов старших стадий и половозрелых особей, для снижения выедания, находиться в светлое время суток в глубинных слоях водоема (глубже 35 м). Фильтраторы в безледный период, в основном, концентрируются в верхних горизонтах и подвергаются интенсивному выеданию молодью рыб. Яйценосные самки В. 1оп&гозйгя созревают при длине 0.26 мм и эффективно обеспечивают воспроизводство популяции даже в условиях сильного пресса нерки. Размеры яйценосных самок О. 1оп^гет15 составляют 0.43-1.45 мм. При усилении пресса рыб, вследствие селективного изъятия более крупных особей, происходит измельчание половозрелых дафний до 0.43-0.78 мм. Рачки таких размеров выедаются в меньшей степени и способны обеспечить воспроизводство потомства, правда, на очень низком уровне, поскольку плодовитость мелких дафний минимальна. Размеры самок Ь. angustilobus независимо от пресса нерки изменяются в очень узких пределах (1.35—1.58 мм) и, как самые крупные, потребляются рыбой в первую очередь.

Глава 5. Многолетняя динамика биомассы ракообразных и ее роль в формировании кормовой базы молоди нерки 5.1 Межгодовая изменчивость биомассы ракообразных. Колебания численности нагуливающейся молоди, зависящие от величины заходов нерки на нерест, определяют межгодовые изменения биомассы ракообразных. В 1938-1945 и 1984-1992 гг. при многочисленных нерестовых заходах рыбы происходит снижение биомассы ракообразных, периоды повышения биомассы в соответствуют депрессивному

Среднемноголетня^ состоянию дальнеозерского

стада нерки (рис. 11).

Рис. 11. Межгодовые изменения

шиш............................пншпитшпш....... биомассы ракообразных (В) в

сотоотоотоосооог^оопчоогл 1938—9003 гг

Годы

На основании многолетних изменений биомассы ракообразных и расчета квартилей распределения были установлены границы диапазонов биомассы, характеризующие условия нагула молоди нерки. Диапазон от 0.350 до 0.650 г/м3 является средним, биомасса меньше 0.350 г/м3 — низкой, больше 0.650 г/м3 — высокой.

В 1981-2003 гг. величину общей биомассы ракообразных, в основном, определяла биомасса С. зсиН/ег (68.6%). Доля биомассы £>. \ongiremis, в среднем, составляла 22.0%, В. 1оп&гойЫз — 8.7%, I. ап^ШоЬш — 0.7% в общей биомассе ракообразных.

5.2 Оценка пищевой обеспеченности молоди нерки в 1981-2003 гг.

Основным критерием оценки условий нагула молоди нерки в водоеме является масса тела смолтов. В 1981-2003 гг. к основным возрастным группам покатной молоди нерки относятся годовики (1+) и двухгодовики (2+). Количество трехгодовиков (3+), в среднем, составляет 6% от всей скатившейся молоди. Доля трехгодовиков значительно возрастает в 1999-2003 гг.: в 1999 и 2002 гг. они составляют более 80% от численности смолтов. Масса тела годовиков находится в прямой (г=0.71, Р<0.01, п=18), а их количество в скате — в обратной зависимости (г=-0.62, Р<0.01, п=18) от биомассы ракообразных перед миграцией. В колебаниях массы тела двухгодовиков и трехгодовиков прослеживается прямая зависимость от средней биомассы ракообразных за два года нагула молоди нерки перед скатом (соответственно, г=0.58, Р<0.01, п=21 и г=0.85, Р<0.05, п=7). Трофические условия в водоеме определяют относительную численность двухгодовиков и трехгодовиков в скате: при биомассе 0.3 г/м3 и выше более 50% рыб мигрируют в возрасте 2+, повышение биомассы более 0.7 г/м3 приводит к образованию карликов и удлинению периода нагула молоди нерки в водоеме до трех лет.

ВЫВОДЫ

1. Термический режим оз. Дальнее определяется летне-осенним прогревом водоема и влияет'на скорость роста и созревания зоопланктеров, внутригодовую и межгодовую динамику популяций короткоцикличных видов.

2. Концентрация кислорода, минерального азота и фосфора в озерной воде тесно связана с величиной заходов половозрелой нерки на нерест. Динамика фосфатов, определяя трофические условия гидробионтов, влияет на плодовитость ракообразных и обилие коловраток, а в условиях умеренного пресса молоди нерки — и на межгодовые колебания численности Daphnia longiremis.

3. В 1981-2003 гг. отмечены существенные изменения в видовом составе зоопланктона: исчезновение Leptodiaptomus angustilobus, появление Daphnia galeata и трех новых видов коловраток: Synchaeta kitina, Keratella irregularis, Polyarthra minor. Увеличение заходов производителей нерки в озеро в середине 1980-х гг. обусловило рост обилия коловраток и выедание L. angustilobus многочисленными поколениями нагуливающейся молоди.

4. Сезонные изменения вертикального распределения зоопланктонных организмов регулируются абиотическими факторами среды, среди которых основное значение имеют пищевые и температурные условия, освещенность и содержание кислорода. Для мелких форм, слабо выедаемых планктонофагами, характерна концентрация в верхних горизонтах, кормовой планктон, в основном, сосредоточен в глубинных слоях водоема (ниже 30 м).

5. Наиболее плотные скопления ракообразных характерны для глубоководной части пелагиали. С уменьшением глубины плотность ракообразных снижается, а коловраток, напротив, возрастает. В распределении коловраток в западном и восточном районах озера прослеживается связь с интенсивностью и направлением ветра.

6. Основной фактор, определяющий колебания численности ракообразных, — количество молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали. Влияние высокой плотности рыб выражается в снижении численности и биомассы кормовых организмов, смене доминирующих видов, измельчании популяций ветвистоусых ракообразных. Степень выедания ракообразных молодью нерки зависит от характера их вертикального распределения, различий в плодовитости и размерно-генеративной характеристике видов.

7. Состояние кормовой базы и пищевая обеспеченность молоди нерки зависят от биомассы ракообразных и численности потребителей, нагуливающихся в пелагиали, и определяют возрастной состав и массу тела покатной молоди. В условиях избытка пищи (при биомассе более 0.7 г/м3) происходит рост численности карликов, и период нагула молоди нерки в водоеме удлиняется до трех лет.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лихарева Е.И., Вецлер Н.М. Продукционная характеристика Neutrodiaptomus angustilobus Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Дальнем (Камчатская область) в связи с возможностью его акклиматизации в водоемах Северо-Запада // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 71-80.

2. Вецлер Н.М. Продукция пелагических ракоообразных лососевого озера Дальнего (Камчатка) // «Ихтиол., гидробиол., гидрохимия, энтомол. и паразитол.» Тезисы докладов XI Всесоюз. симп. «Биологические проблемы Севера». Вып. 4. Якутск. 1986. С. 81-82.

3. Вецлер Н.М. Факторы, регулирующие динамику численности Daphnia longiremis Sars в озере Дальнем (Камчатка) // Гидробиологический журнал. Киев: АН УССР, 1989. Деп. в ВИНИТИ. №2645-В89. 15 с.

4. Вецлер U.M. Продукция пелагических ракоообразных озера Дальнего в условиях интенсивного выедания молодью нерки // «Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана». Тезисы докладов IV регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 16-17.

5. Вецлер Н.М. Изменение структуры зоопланктонного сообщества при увеличении численности красной в озере Дальнем (Камчатка) // Экология. 1992. №6. С. 56-61.

6. Вецлер Н.М., Погодаев Е.Г. Состояние экосистемы озера Дальнего (прошлое, настоящее, будущее). Многолетняя динамика пелагических ракообразных // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. VII. Петропавловск-Камчатский. 2004. С. 44-50.

7. Вецлер Н.М. Влияние рыб, как фактор изменения видового состава зоопланктонного сообщества озера Дальнее (Камчатка) // Тезисы докладов IX съезда Гидробиол. общ-ва РАН. Тольятти. 2006. Т. 1. С. 79.

8. Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Гидрохимический режим оз. Дальнее в 1999-2004 гг. // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. VIII. Петропавловск-Камчатский. 2006. С. 142-149.

9. Вецлер Н.М. Многолетние колебания температуры воздуха в бассейне озера Дальнее (п-ов Камчатка) и их влияние на термический режим водоема // Геология, география и биол. разнообразие Северо-Востока России. Материалы Дальневост. регион, конф., посвященной памяти А.П. Васьковского. Магадан. 2006. С. 206-209.

10. Вецлер Н.М. Многолетняя динамика сообщества коловраток в озере Дальнее и факторы, ее определяющие // Тезисы докладов IX съезда Гидробиол. общ-ва РАН. Т. 1. Тольятти. 2006. С. 80.

11. Вецлер Н.М. Многолетние изменения биомассы ракообразных и условий нагула молоди нерки в пелагиали озера Дальнее // Материалы Международн. научно-практич. конф. «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов». Волгоград.

2007. С. 57-60.

12. Вецлер Н.М. Структурные особенности и динамика зоопланктонного сообщества озера Дальнее (Камчатка)» Тезисы докладов III Международн. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», Нарочь. 2007. С. 208.

13. Вецлер Н.М. Биология и динамика численности Cladocera в озере Дальнее (Камчатка) // Материалы Всерос. школы-конф. «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология». Борок. 2007. С. 217-221.

14. Вецлер Н.М. Условия нагула молоди нерки в пелагиали озера Дальнее в 1999-2005 гг. // Материалы VIII Международн. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс. 2007. С. 25-28.

15. Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Многолетняя динамика содержания кислорода и минерального фосфора в озере Дальнее (Камчатка) // Водные ресурсы. 2007. Т. 34. №6. С. 713-718.

16. Вецлер Н.М. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика озера Дальнего (Камчатка) в 2000-2006 гг. // Материалы научн. конф. «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 470-474.

17. Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В. Д.. Сравнительная характеристика гидрохимического режима Паратунских озер // Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. X. Петропавловск-Камчатский.

2008. С. 5-12

18. Вецлер Н.М. Сезонные изменения вертикального распределения зоопланктонных организмов в озере Дальнее (Камчатка) // Материалы конф. «Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова». Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 208-223.

Подписано в печать 11 декабря 2008 г. Заказ от 12 декабря 2008 г. Издательство КамчатНИРО

683000, Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вецлер, Наталья Михайловна

Введение

Глава 1. Материалы и методы

1.1. Материалы

1.2. Методы

1.2.1. Методы отбора проб по акватории и в течение года

1.2.2. Методы исследований

Глава 2. Характеристика района исследований и экосистемы озера

2.1. Происхождение и морфология водоема

2.2. Климат и метеорологические условия

2.3. Осадки и уровень воды

2.4. Термический режим

2.5. Прозрачность воды

2.6. Гидрохимический режим

2.6.1. Содержание кислорода

2.6.2. Содержание биогенных элементов

2.7. Фитопланктон

2.8. Ихтиофауна

Глава 3. Фаунистическая характеристика и пространственная структура зоопланктонного сообщества

3.1. Видовой состав зоопланктона

3.2. Пространственное распределение зоопланктона в пелагиали озера

3.2.1. Сезонные изменения вертикального распределения зоопланктонных организмов

3.2.2. Распределение зоопланктона по акватории озера

Глава 4. Динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера

4.1. Сезонная и многолетняя динамика планктонных коловраток

4.2. Характеристика структуры популяций, численности и плодовитости пелагических ракообразных

4.2.1. Cyclops scutifer

4.2.2. Leptodiaptomus angustilobus

4.2.3. Daphnia longiremis

4.2.4. Bosmina longirostris

Глава 5. Многолетняя динамика биомассы ракообразных и ее роль в формировании кормовой базы молоди нерки

5.1 Межгодовая изменчивость биомассы ракообразных

5.2 Оценка пищевой обеспеченности молоди нерки в 1981-2003 гг.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурные особенности и динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера Дальнее (Камчатка)"

Озеро Дальнее, расположенное на юго-востоке Камчатского п-ва, — нерестово-нагульный водоем, в котором происходит естественное воспроизводство одного из стад тихоокеанского лосося — нерки {Опсогкупския пегка \Valb.). Значение этого водоема, признанного модельным для изучения условий пресноводного периода развития молоди лососей, широко известно специалистам, не только Камчатки, но и на территории России и за рубежом. Особая значимость и уникальность озера определяются многолетним рядом научных наблюдений, проводимых с 1930-х гг. К важнейшим компонентам озерной экосистемы относится зоопланктонное сообщество. В общем круговороте вещества и энергии зоопланктон связывает первичную продукцию с молодью рыб и определяет кормовые ресурсы водоема. В пелагиали озера нерка нагуливается до ската в море и питается в это время планктонными ракообразными (Марковцев, 1972; Тиллер, 1978; Крогиус и др., 1987). Выживаемость и качественные показатели роста молоди в пресноводный период, определяющие кратность возврата половозрелых рыб на нерест (Крогиус, 1961а; Коетг^Б е1 а1., 1991), в значительной степени, зависят от кормовых условий в озере: количества, состава и особенностей динамики зоопланктонных организмов.

К настоящему времени собран обширный фактический материал по численности, биомассе и биологии зоопланктонных организмов оз. Дальнее. Первые обобщения результатов гидробиологических исследований были сделаны Е.М. Крохиным в его докторской диссертации (1948). Сопоставление данных по биогенному режиму озера с динамикой заходов рыб-производителей позволило Е.М. Крохину обосновать точку зрения о влиянии фосфора на кормовую базу молоди нерки и общую продуктивность водоема (Крохин, 1957; 1959; 1967а). Метод математического моделирования, использованный Ф.В Крогиус, Е.М. Крохиным и В.В. Меншуткиным при обобщении многолетних данных (за 35-летний период), показал сложность взаимоотношений между количеством корма в озере и численностью питающейся рыбы (Крогиус и др., 1969). В 1960-е гг. изучением планктона занимался Б.П. Кожевников. Он исследовал вертикальные миграции зоопланктона (Кожевников, 1968) и проанализировал причины многолетних (в 1941-1946 и 1960-1966 гг.) изменений обилия кормовых ракообразных (Кожевников, 1970). Более пятнадцати лет посвятил исследованию дальнеозерского планктона И.И. Куренков. Он провел ревизию видового состава (Куренков, 1967; 2005) и изучил жизненные циклы пелагических ракообразных (Куренков, 1970; 1973; 1975а; 19756) с целью определения их продукции (Куренков, 1978; 2005).

За период многолетнего мониторинга (1934-2003 гг.) экосистема оз. Дальнее претерпела значительные изменения, обусловленные, в основном, динамикой нерестовых заходов нерки. Колебания численности дальнеозерской нерки совпадают с тенденциями изменений численности лососей по всей Северной Пацифике (Рикер и др., 2005). В 1930-1940-е гг. воспроизводящееся в озере стадо нерки было максимальным и достигало 21.6-150.5 тыс. экз. (Крогиус и др., 1987). В конце 1940-х гг. произошло резкое снижение возвратов половозрелых рыб на нерест. Затем в течение 35 лет (1948-1983 гг.) дальнеозерское стадо нерки находилось в депрессивном состоянии: численность подходов рыб-производителей составляла 0.4—21.0 тыс. экз. Снижение численности приходящей на нерест нерки было обусловлено интенсивным развитием японского дрифтерного промысла в Беринговом море (Крогиус, 19616; Крогиус и др., 1987).

Предпринятые на межправительственном уровне меры по ограничению, а затем и полному закрытию промысла в районах нагула тихоокеанских лососей в море, и климатические изменения, проявившиеся в потеплении Северной Пацифики (Хен, 1991; Гринволд, 2006), привели к повышению численности лососевых рыб по всему ареалу (Кляшторин, Сидоренков, 1996). Эти процессы повлияли и на стадо дальнеозерской нерки: возвраты половозрелых рыб возросли до уровня 1930-1940-х гг. (23.5-83.7 тыс. экз.). Период подъема численности нерки продолжался в течение 7 лет (с 1984 по 1990 гг.).

Возобновившийся японский и российский дрифтерный промысел лососей в море и браконьерский лов нерки на путях ее анадромной миграции в Авачинской губе и в реках Паратунка, Малая Быстрая и Дальняя отрицательно отразились на численности дальнеозерской нерки. Следующий 13-летний промежуток времени (1991-2003 гг.), в основном, характеризовался малочисленными подходами рыб на нерест (в среднем 8 тыс. экз.).

Влияние антропогенных и климатических факторов в последнее двадцатилетие прошлого столетия привело к значительным изменениям в экосистеме озера и экстремальным ситуациям на различных продукционных уровнях, не имеющих аналогов в многолетнем ряду наблюдений. Так, в начале 1980 годов был зарегистрирован исторический минимум фосфатов (Погодаев, 2002; Вецлер и др., 2007), в 1986 г. — численности популяции нерки (проходной и карликовой форм) (Погодаев, 1995), в 1991 г. — биомассы кормового зоопланктона (Вецлер, 2007а). С промежутком в два года (1981 и 1984) были отмечены сначала минимум, а затем максимум захода половозрелой нерки на нерест (Погодаев, 1993). Многие изменения, произошедшие в экосистеме озера, вероятно, являются необратимыми: в популяции нерки отсутствует весенняя раса, из планктонного сообщества полностью исчез ЬерШсИар^тиз angustilobus Баге (Вецлер, 1992; 2006а; 20076).

Настоящая работа представляет собой результат комплексного изучения и анализа изменений, произошедших в экосистеме озера в 1981—2003 гг. В работе рассматриваются гидрометеорологические и гидрохимические условия, структура и динамика зоопланктонного сообщества, кормовая база молоди нерки и ее пищевая обеспеченность в пелагиали озера.

Цель работы — определить основные факторы, влияющие на формирование видового состава, уровень количественного развития и динамику зоопланктонного сообщества, а также оценить роль зоопланктона в обеспеченности пищей молоди нерки в пелагиали оз. Дальнее.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

2. проанализировать гидрохимический режим водоема для оценки условий обитания зоопланктеров;

3. определить видовой состав зоопланктона озера с учетом достижений современной систематики;

4. изучить вертикальное распределение зоопланктонных организмов;

5. исследовать распределение зоопланктона по акватории пелагиали;

7 выявить факторы, определяющие состояние кормовой базы молоди нерки, и оценить пищевую обеспеченность рыб в пелагиали озера в 1981-2003 гг.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), на IV региональной конференции молодых ученых (Владивосток, 1989), на IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П. Васьковского (Магадан, 2006), на отчетной сессии КамчатНИРО (2007), на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007), на Всероссийской школе-конференции «С1ас1осега: систематика и биология» (Борок, 2007), на III Международной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, 2007), на IV конференции «Чтения памяти профессора В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2008), на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008).

Основные положения, выносимые на защиту:

Образование локальных скоплений зоопланктонных организмов на акватории пелагиали тесно связано со слоями их вертикальной концентрации и определяется глубиной биотопа. Однородный характер распределения зоопланктона в глубоководной части озера, занимающей почти 70% общей площади, подтверждает вывод о репрезентативности данных центральной станции относительно других участков пелагиали.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе две статьи в журналах из списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Вецлер, Наталья Михайловна

1. Термический режим оз. Дальнее определяется летне-осенним прогревом водоема и влияет на скорость роста и созревания зоопланктеров, внутригодовую и межгодовую динамику популяций короткоцикличных видов.2. Концентрация кислорода, минерального азота и фосфора в озерной воде тесно связана с величиной заходов половозрелой нерки на нерест.Динамика фосфатов, определяя трофические условия гидробионтов, влияет на плодовитость ракообразных и обилие коловраток, а в условиях умеренного пресса молоди нерки — и на межгодовые колебания численности Daphnia longiremis.3. В 1981-2003 гг. отмечены существенные изменения в видовом составе зоопланктона: исчезновение Leptodiaptomus angustilobus, появление Daphnia galeata и трех новых видов коловраток: Synchaeta kitina, Keratella irregularis, Polyarthra minor. Увеличение заходов производителей нерки в озеро в середине 1980-х гг. обусловило рост обилия коловраток и выедание L. angustilobus многочисленными поколениями нагуливающейся молоди.4. Сезонные изменения вертикального распределения зоопланктонных организмов регулируются абиотическими факторами среды, среди которых основное значение имеют пищевые и температурные условия, освещенность и содержание кислорода. Для мелких форм, слабо выедаемых планктонофагами, характерна концентрация в верхних горизонтах, кормовой планктон, в основном, сосредоточен в глубинных слоях водоема (ниже 30 м).5. Наиболее плотные скопления ракообразных характерны для глубоководной части пелагиали. С уменьшением глубины плотность ракообразных снижается, а коловраток, напротив, возрастает. В распределении коловраток в западном и восточном районах озера прослеживается связь с интенсивностью и направлением ветра.6. Основной фактор, определяющий колебания численности ракообразных, — количество молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали.Влияние высокой плотности рыб выражается в снижении численности и биомассы кормовых организмов, смене доминирующих видов, измельчании популяций ветвистоусых ракообразных. Степень выедания ракообразных молодью нерки зависит от характера их вертикального распределения, различий в плодовитости и размерно-генеративной характеристике видов.7. Состояние кормовой базы и пищевая обеспеченность молоди нерки зависят от биомассы ракообразных и численности потребителей, нагуливающихся в пелагиали, и определяют возрастной состав и массу тела покатной молоди. В условиях избытка пищи (при биомассе более 0.7 г/м ) происходит рост численности карликов, и период нагула молоди нерки в водоеме удлиняется до трех лет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вецлер, Наталья Михайловна, Борок

1. Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И., Сапожников В.В., Миловская Л.В.

2. Органическое вещество и скорости его трансформации в нерестовонагульных озерах Камчатки // Водные ресурсы. 2004. Т. 31. №6. 691— 701.

3. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическомуанализу вод суши // Л.: Гидрометеоиздат. 1973. 269 с.

4. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого-физиологические аспекты // М.:1. Наука. 1990. 144 с.

5. Алексеев В.Р. Влияние интенсификационных мероприятий на развитиезоопланктона и сезонные циклы ракообразных в сиговых озерных рыбопитомниках // Сб. науч. труд. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1987. 1. Вып. 264. 20-32.

6. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию // Л.:

7. Гидрометеоиздат. 1989. 47-62.

8. Андроникова И.Н. Продукция зоопланктона // Биологическая продуктивностьоз. Красного и условия его формирования. Л.: Наука. 1976. 160-178.

9. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонныхракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка) //

10. Автореф. дис ...канд. биол. наук. Москва. МГУ. 2004. 26 с.

11. Базаркина Л.А. Структура водного сообщества лососевого озера Азабачье // IXсъезд гидробиологического общества РАН: Тезисы докладов. Тольятти. 2006. Т. 1.С. 26.

12. Базаркина Л.А., Бугаев В.Ф. Николаев А.С. Сезонные измененияпространственной структуры планктонных ракообразных в пелагиали озера Азабачье // Исследования водных биологических ресурсов

13. Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск

14. Камчатский: КамчатНИРО. 2006. Вып. 8. 150-157.

15. Бакаева Е.Н., Макаров Э.В. Эколого-биологические основы жизнедеятельностиколовраток в норме и в условиях антропогенной нагрузки // Ростов-на

16. Дону: Изд-во СКНЦ ВШ. 1999. 208 с.

17. Бакастов С, Литвинов А.С. Опыт расчета горизонтального переносасообществ планктона // Биология и физиология пресноводных организмов. Л.: Наука. 1971. 217-223.

18. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела упланктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем.

20. Бел оу сова С П . Суточные миграции планктонных ракообразных воз. Азабачьем//Изв. ТИНРО. 1968. Т. 61. 169-179.

21. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структуралокальных стад, динамика численности) // М.: Колос. 1995. 464 с.

22. Былинкина А.А. Режим фосфора в Иваньковском водохранилище ввегетационный период 1972 г. // Тр. ИБВВ АН СССР. 1974. Вып. 29(32). 1. 111-117.

23. Введенская Т.Л., Куренков И.И. Особенности биологического цикла

24. Neutrodiaptomus angustilobus Sars в Кроноцком озере //

25. Гидробиологический журнал. 1978. Т. 13. №5. 25-29.

26. Введенская Т.Л. Некоторые черты биологии молоди кижуча, нагуливающегосяв бассейне оз. Дальнего (Камчатка) // Биологические проблемы Севера:

27. Тезисы докладов X Всесоюзного симпозиума. Магадан. 1983. 150-151.

28. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinusalpinus sensu lato в оз. Дальнем (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1987.

30. Введенская Т.Л. Пищевой спектр и интенсивность питания сеголетков нерки влиторали оз. Дальнее (Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск

31. Камчатский. 1991. Вып. 1.4.1. 55-64.

32. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литоралиоз. Дальнего (Камчатка) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1. ИЭМЭЖ. 1992. 25 с.

33. Введенская Т.Л. Рост сеголеток нерки в литорали оз. Дальнего и факторы егоопределяющие // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1993. Вып. 2. 140-149.

34. Вербицкий В.Б. Кормовая ценность ветвистоусого рачка Bosmina longirostrisдля личинок рыб. Общий химический состав и калорийность тела //

35. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1990. № 87. 38-40.

36. Вербицкий В.Б., Коренева Е.А., Курбатова А., Вербицкая Т.И. Реакциязоопланктона на температурные воздействия: динамика численности и реакции доминирующих видов // Биология внутренних вод. 2001. № 2. 1. 85-92.

37. Вехов Н.В. Биология ветвистоусых ракообразных тундровых водоемов //

38. Журнал общей биологии. 1979. Т. 40. № 5. 706-718.

39. Вецлер Н.М. Факторы, регулирующие динамику численности Daphnialongiremis Sars. в озере Дальнем (Камчатка) // Гидробиол. журнал. Киев:

40. АН УССР. 1989. Деп. в ВИНИТИ. №2645-В89. 15 с.

41. Вецлер Н.М. Изменение структуры зоопланктонного сообщества приувеличении численности красной в озере Дальнем (Камчатка) // Экология. 1992. №6. 56-61.

42. Вецлер Н.М. Влияние рыб, как фактор изменения видового составазоопланктонного сообщества озера Дальнее (Камчатка) // IX съезд

43. Гидробиологического общества РАН: тезисы докладов. Т. 1. Тольятти.2006а. 79.

44. Вецлер Н.М. Многолетние колебания температуры воздуха в бассейне озера

45. Дальнее (п-ов Камчатка) и их влияние на термический режим водоема //

46. Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока

47. России. Материалы Дальневосточной региональной конференции,посвященной памяти А.П. Васьковского. Магадан. 20066. 206-209.

48. Вецлер Н.М. Многолетняя динамика сообщества коловраток в озере Дальнее ифакторы, её определяющие // IX съезд Гидробиологического общества

49. РАН (Тольятти, 18-22 сентября 2006 г.), тезисы докл. Т. 1. Тольятти.2006в. 80.

50. Вецлер Н.М. Биология и динамика численности Cladocera в озере Дальнее(Камчатка) // Материалы Всероссийской школы-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология». Борок. 2007в. 1. 217-221.

51. Вецлер Н.М. Условия нагула молоди нерки в пелагиали озера Дальнее в 19992005 гг. // Материалы VIII Междунар. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск

52. Камчатский: Изд-во Камчатпресс. 2007г. 25-28.

53. Вецлер Н.М. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика озера

54. Дальнего (Камчатка) в 2000-2006 гг. // Материалы научной конференции«Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию

55. СМ. Коновалова. Владивосток: Дальнаука. 2008а. 470—474.

56. Вецлер Н.М. Некоторые аспекты современного состояния экосистемы озера

57. Дальнее // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки исеверо-западной части Тихого океана. Вып. XI. Петропавловск

58. Камчатский. 20086. (в печати).

59. Вецлер Н.М. Сезонные изменения вертикального распределениязоопланктонных организмов в озере Дальнее (Камчатка) // Материалы конференции «Чтения памяти профессора В. Я. Леванидова». Вып. 4.

60. Владивосток: Дальнаука, 2008в. 208-223.

61. Камчатский, 2004. 44-50.

62. Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Гидрохимический режимоз. Дальнее в 1999-2004 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. VIH.

63. Петропавловск-Камчатский. 2006. 142-149.

64. Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Многолетняя динамикасодержания кислорода и минерального фосфора в озере Дальнее (Камчатка) //Водные ресурсы. 2007. Т. 34. №6. 713-718.

65. Галковская Г.А. К вопросу о питании планктонных коловраток // Доклады АН

66. БССР. 1963. Т. 7. Вып. 3. 202-205.

67. Галковская Г.А. Обеспеченность пищей как регулятор скорости питания ипродуцирования коловраток // Труды ЗИН АН СССР, 1987. Т. 165. Ч. 1. 1. 157-173.

68. Галковская Г.А., Головчиц В.А, Митянина И.Ф. Эколого-биологические основымассового культивирования коловраток // Минск: Наука и техника. 1988. 140 с.

69. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna II

70. Зоологический журнал. 1977. Т. 56. № 12. 1874-1876.

71. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонныхракообразных //М:. Наука. 1987. 190 с.

72. Гринволд Н. Берингово море. Оценка биологического разнообразияпозвоночных видов // Петропавловск-Камчатский: Международный

73. Беринговоморский форум. 2006. 79 с.

74. Деменик А.Л. Седиментация и минерализация взвешенных веществсообществом коловраток реки Неман // Коловратки: Материалы III всесоюзного симпозиума. Л.: Зоологический институт РАН. 1990. 2225.

75. Дмитриев В.О., Ежов В.В. К вопросу о происхождении Авачинской губы //

76. Вопросы географии Камчатки. 1977. Т. 7. 45-49.

77. Догель В.А. Зоология беспозвоночных // М: Высш. школа. 1981. 606 с.

78. Дружинин Г.В., Короткевич О.Е., Смирнова Т.С. О связи развитиязоопланктона с распределением водных масс в оз. Ильмень // Информац. бюл. ИБВВ АН СССР. 1983. № 57. 15-19.

79. Жданова Г.А., Фриновская Т.В. Влияние водорослевого корма на рост,плодовитость и продолжительность жизни Bosmina longirostris (O.F.

80. Muller) //Гидробиологический журнал. 1976. Т. 12. № 4. 82-86.

81. Зенин А.А., Белоусова Н.В. Гидрохимический словарь // Л.: Гидрометеоиздат.1988.239 с.

82. Иванова М.Б., Литвинчук Л.Ф. Роль факультативного хищника Asplanchnapriodonta Gosse в планктоне озера // Коловратки (таксономия, биология и экология). Тезисы и материалы IV Международной конференции по коловраткам. Борок. 2005. 68-78.

83. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. // Л.:

84. Зоологический институт. 1985. 96-97.

85. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб // Киев: Наукова думка.1977. 250 с.

86. Кизеветтер И.В. Об изменениях химического состава тела красной (нерки) //

87. Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. 29-42.

88. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов // Л.: Наука. 1969.1. Т. 1.С. 140-416.

89. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов // Л.: Наука. 1980.1. Т. 2. 103-121.

90. Китаев СП. Экологические основы биопродуктивности озер разных природныхзон // М.: Наука. 1984. 206 с.

91. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические измененияи флуктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. 33-54.

92. Кожевников Б.П. К вопросу о суточных вертикальных миграциях зоопланктонаоз. Дальнего // Изв. ТИНРО. Т. 64. 1968. 139-150.

93. Кожевников Б.П. Многолетние изменения количества пелагическогозоопланктона в оз. Дальнем и их причины // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. 1. 115-121.

94. Кожевников Б.П. Среднегодовые биомассы ракообразных в оз. Дальнем //

95. Материалы второй городской конференции молодых ученых испециалистов Камчатки (июнь 1970). Петропавловск-Камчатский.

96. Камчатское отд-ние Дальневост. книжн. изд-ва. 1972. 73-84.

97. Кожов М.М. Биология озера Байкал // М: Изд-во АН СССР. 1962. 315 с.

98. Кожова О.М., Мельник Н.Г. О сезонной и многолетней динамике численности

99. Epischura baicalensis Sars в озере Байкал // Гидробиологические иихтиологические исследования в Восточной Сибири. 1977. Иркутск. 1. 28-48.

100. Козлова И.В. Продукция зоопланктона оз. Каракульмяк при интенсивномвыедании молодью пеляди // Гидробиологический журнал. 1987. Т. 23. №1. 92-93.

101. Кондратюк В.И. Климат Камчатки // М.: Гидрометеоиздат. 1974. 204 с.

102. Котов А.А. Динамика распределения плотности и агрегированное™ Daphniagaleata Sars (Cladocera: Anomopoda) при сильном ветровом волнении //

103. Тр. гидробиол. станции на Глубоком озере. Т. 9. 2005. 180-190.

104. Кренева К.В., Кренева С В . Условия использования коловраток в оценкесостояния водных экосистем // Коловратки (таксономия, биология и экология). Тезисы и материалы IV Международной конференции по коловраткам. Борок. 2005. 89-103.

105. Крогиус Ф.В. О связях темпа роста и численности красной // Тр. совещ. ихтиол.комиссии АН СССР. 1961а. Вып. 13. 132-147.

106. Крогиус Ф.В. Японский лососевый промысел в открытом море и его влияние назапасы красной // Рыбное хозяйство. 19616. №2. 33-36.

107. Крогиус Ф.В. Значение вертикальных миграций в энергетическом балансемолоди красной в оз. Дальнем // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. 39-48.

108. Крогиус Ф.В. О значении генетических и экологических факторов в динамикепопуляции красной оз. Дальнего // Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18. 1. Вып. 2. 211-221.

109. Крогиус Ф.В. Роль карликовых форм в воспроизводстве проходной красной{Oncorhynchus nerka Walb.) // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 6. 1. 976-984.

110. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Об урожайности молоди красной {Oncorhynchusnerka Walb.) // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. 3-27.

111. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Результаты исследований биологии нерки —красной, состояние ее запасов и колебания численности в водах

112. Камчатки //Вопросы ихтиологии. 1956. Вып. 7. 3-20.

113. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыбозера Дальнего // Л.: Наука. 1969. 86 с.

114. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось (нерка) вэкосистеме оз. Дальнего (Камчатка) // Л.: Наука. 1987. 200 с.

115. Крохин Е.М. Паратунские озера (гидрология, гидрография, биология).

116. Диссертация ... доктора биол. наук. Петропавловск-Камчатский:

117. Камчатское отд. ТИНРО. 1948. 286 с.

118. Крохин Е.М. О некоторых вулканических образованиях в бассейнах рек

119. М. Быстрой, Левой Тополовой и Б. Саранной // Бюл. вулк. ст. АН СССР.1954. №22. 39-43.

120. Крохин Е.М. Источники обогащения нерестовых озер биогеннымиэлементами // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. 29-35.

121. Крохин Е.М. Определение суточных пищевых рационов молоди красной итрехиглой колюшки респираторным методом // Изв. ТИНРО. Т. 44. 1957а. 1. 97-110.

122. Крохин Е.М. О влиянии количества отнерестовавших в озере производителейкрасной на режим биогенных элементов // ДАН СССР. 1959. Т. 128. №3. 1. 626-627.

123. Крохин Е.М. О внутренних волнах в озерах // Труды Лимнол. института СО АН

124. СССР. 1965. Т. 6(26). 121-135.

125. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной нафосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967а. Т. 57. 31-54.

126. Крохин Е.М. Материалы к познанию карликовой красной Oncorhynchus пегка

127. Walb. в Дальнем озере (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 19676. Т. 7.1. Вып. 3(44). 433-445.

128. Крохин Е.М. Энергетические потоки в экосистеме пелагиали оз. Дальнего(Камчатка)//Доклады АН СССР. 1969. Т. 189. №5. 1118-1121.

129. Крохин Е.М. Сгоны и нагоны в Дальнем озере // Сейши на озерахповерхностные и внутренние. Л.: Наука. 1970. 39-49.

130. Крохин Е.М. К расчету количества аллохтонного органического вещества,поступающего в оз. Дальнее // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. 93-96.

131. Крохин Е.М., Кожевников Б.П. Озеро Дальнее // Многолетние показателиразвития зоопланктона озер. М: Наука. 1973. 200-201.

132. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Периодические колебания в экосистеме озера

133. Дальнего и их связь с ритмами солнечной активности // Вопросыихтиологии. 1979. Т. 19. Вып.1 (114). 3-9.

134. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги науки итехники. Сер. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М.: Изд-во

136. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито- изоопланктона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л.:

137. Зоол. ин-т АН СССР. 1980. 19-29.

138. Куренков И.И. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов

139. Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 57. 1967. 202-224.

140. Куренков И.И. Жизненный цикл Neutrodiaptomus angustilobus Sars. воз. Дальнем (Камчатка). // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. 157-169.

141. Куренков И.И. Структура популяций Cyclops scutifer Sars в озерах Камчатки //

142. Изв. ТИНРО. Т. 97. 1975а. 147-156.

143. Куренков И.И. Жизненный цикл Daphnia longiremis Sars в оз. Дальнем(Камчатка)//Изв. ТИНРО. Т. 97. 19756. 115-128.

144. Куренков И.И. Структура популяций и продукция пелагических ракообразныхв двух мезотрофных озерах Камчатки // Тр. Всесоюзного гидробиологического общества. Т. 22. 1978. 208-215.

145. Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки // Петропавловск-Камчатский:1. КамчатНИРО. 2005. 178 с.

146. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука. 1970. 697 с.

147. Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток рода

148. Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод.2004. № 4. 59-68.

149. Лазарева В.И., Смирнова СМ. Значение коловраток в сообществегипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Коловратки (таксономия, биология и экология). Тезисы и материалы IV Международной конференции по коловраткам. Борок. 2005. 160-174.

150. Лебедев В.Н. Предварительный отчет об исследовании вод Камчатки в 1908—1909 гг. // Изв. Русск. Геогр. общ-ва. Т. 46. Вып. I-V. 1910. 56-59.

151. Лепская Е.В., Бонк Т.В., Носова И.А. К вопросу о пищевом поведениипланктонного рачка Cyclops scutifer Sars озера Курильское (Камчатка) //

152. Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетикиживотных. Материалы международной научной конференции. Саранск, 2005. 132-133.

153. Лепская Е.В., Бонк Т.В. Спектр питания Cyclops scutifer Sars (Copepoda) влососевых нерестово-нагульных озерах Курильское и Паланское (Камчатка) // Биология внутренних вод. 2007. № 1. 13-22.

154. Лихарева Е.И., Вецлер Н.М. Продукционная характеристика Neutrodiaptomusangustilobus Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Дальнем (Камчатская область) в связи с возможностью его акклиматизации в водоемах Северо

155. Запада// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. 71-80.

156. Мантейфель Б.Ц. Адаптивное значение периодических миграций водныхорганизмов // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 13. 3-15.

157. Мантейфель Б.П. Трофология и поведение гидробионтов // Трофология водныхживотных. М.: Наука. 1973. 85-94.

158. Мануйлова Е.Ф. К вопросу о связи развития Cladocera с пищевым фактором //

159. ДАН СССР. 1953. Т. 90. №6. 1155.

160. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР // М., Л.: Наука.1964. Т. 88.326 с.

161. Маркевич Г.И. Суточная динамика вертикального распределения массовыхформ зоопланктона в оз. Сиверском // Тр. ИБВВ АН СССР. 1982. Вып. 45(48). 100-122.

162. Маркевич Г.И., Минеева Н.М., Быкова Л.П., Корнева Л.Г., Коренева Е.А.,

163. Жаворонкова О.Д. Вертикальная структура планктона оз. Сиверского и еесуточная динамика // Экологические исследования водоемов Волго

164. Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука. 1982. 127—149.

165. Марковцев В.Г. Питание и пищевые отношения молоди красной и трехиглойколюшки озера Дальнего // Изв. ТИНРО. Т. 82. 1972. 227-233.

166. Матвеева Л.К. Сезонная динамика численности и вертикальное распределениепланктонных коловраток // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого.

168. Матвеева Л.К. Анализ содержимого желудков Asplanchna priodonta Gosse иоценка ее пресса на популяцию Keratella cochlearis (Gosse) озера

169. Глубокого // Коловратки: Материалы III всесоюзн. симпозиума Л.: Зоол.ин-тРАН. 1990. 45^19.

170. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов пригидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Ред.

171. Г.Г. Винберг и Г.М. Лаврентьева. Л: Промрыбвод. 1984. 19 с.

172. Мешкова Т.М. Зоопланктон озера Севан // Тр. Севанской гидробиологическойстанции. 1953. Т. 13. 5-170.

173. Миловская Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормовогокопеподного планктона в оз. Курильском // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. 72-82.

174. Миловская Л.В. Влияние абиотических и биотических условий наформирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus пегка

175. Walbaum) в пелагиали оз. Курильское (Камчатка) // Автореф. дис ...канд.биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 2007. 24 с.

176. Михеева Т.М. Озерный фитопланктон и его продукционные возможности вводоемах разного типа // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск. 1969. 23 с.

177. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных // М.:

178. Россельхозакадемия. 1998. 320 с.

179. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод //1. Л.: Наука. 1976. 170 с.

180. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О значении исследований поведения водныхбеспозвоночных для решения гидробиологических задач //

181. Гидробиологический журнал. 1974. Т. 10. № 3. 110-117.

182. Носова И.А Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера //

183. Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. 151-167.

184. Носова И.А. Данные по биологии размножения и развития Cyclops scutifer Sarsозера Курильского //Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. 171-185.

185. Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктонеоз. Курильского. К проблеме фертилизации // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Издат-во Дальневост. гос. ун-та. 1986. 1. 83-97.

186. Носова И.А. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере

187. Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки.

188. Владивосток: ТИНРО. 1988. 38-50.

189. Павельева Е.Б. Начальные звенья продукционного процесса и их утилизация воз. Дальнем// Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Минск. 1974. 24 с.

190. Павельева Е.Б. Уровень трофии оз. Дальнего (Камчатка) в 70-х годах //

191. Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего

192. Востока. М: Наука. 1984. 189-198.

193. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания зоопланктона озера Дальнегона Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25). 56-63.

194. Пихтова Т.С. 1981. Количественная оценка трофических связей междузоопланктоном и рыбами-планктофагами в озере Белом (Вологодская обл.) // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН АН СССР. 1981. 35-38.

195. Пирожников П.Л., Шульга Е.Л. Основные черты зоопланктона низовья р. Лены// Труды ВГБО. 1957. Т. 8. 219-230.

196. Погодаев Е.Г. Вертикальное распределение зоопланктона и молоди нерки в

197. Паратунских озерах в период ледостава // Биологические ресурсыкамчатского шельфа, их рациональное использование и охрана: Тезисы докладов научно-практической конференции. Петропавловск

198. Камчатский. 1987. 102-103.

199. Погодаев Е.Г. Межгодовая и сезонная изменчивость роста сеголетков нерки

200. Oncorhynchus nerka (Walb) озера Дальнего и факторы, ее определяющие //

201. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб

202. Камчатского шельфа. Вып. 1.4. 1. Петропавловск-Камчатский. 1991.1. 114-126.

203. Погодаев Е.Г. Значение пресноводного периода в формировании цикличностипоколений нерки озера Дальнего // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Вып. II.

204. Петропавловск-Камчатский. 1993. 107-116.

205. Погодаев Е.Г. Сравнительная характеристика ихтиофауны Паратунских озер //

206. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб

207. Камчатского шельфа. Вып. III. Петропавловск-Камчатский. 1995. 6 166.

208. Погодаев Е.Г. Экологические закономерности роста и формированиявозрастной структуры популяций нерки в пресноводный период жизни //

209. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН. 1995а. 23 с.

210. Погодаев Е.Г. Пресноводная, морская выживаемость и урожайность поколенийнерки озера Дальнего (Камчатка) // Прибрежное рыболовство — XXI век: тезисы международной научно-практической конференции. Южно

211. Сахалинск: Сахалин, обл. кн. изд-во. 2001. 144-145.

212. Погодаев Е.Г. Состояние экосистемы оз. Дальнего (прошлое, настоящее,будущее). Фосфатный режим // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана.

213. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2002. Вып. VI. 291-295.

214. Ривьер И.К. Некоторые особенности периода летней стагнации наоз. Сиверском // Тр. ИБВВ АН СССР. 1982. Вып. 45(48). 58-68.

215. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ // Л.: Наука.1986. 160 с.

216. Ривьер И.К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществводоемов различных типов // Тр. ИБВВ АН СССР. 1988. Вып. 55(58). 1. 80-111.

217. Ривьер И.К. Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах //

218. Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. Спб.:

219. Гидрометеоиздат. 1992. 65-80

220. Рикер В.Е., Погодаев Е.Г., Бимиш Р.Дж., Карпенко В.И. Причины быстрыхизменений темпа пресноводного роста, возраста смолтификации и созревания нерки в небольшом Камчатском озере // Изв. ТИНРО. 2005. 1. Т. 140. 3-17.

221. Романова Е.П. Метаболизм зоопланктона и его участие в деструкцииорганического вещества Куйбышевского водохранилища // Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Минск. 1988. 24 с.

222. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем,перспективы хозяйственного использования) // М.: Агропромиздат. 1989. 23 с.

223. Силина Н.И. Особенности биологии Cyclops scutifer Sars (Copepoda, Cyclopoida)в озерах Центральной Якутии // Гидробиологический журнал. 1988. Т. 24. №1. 78-79.

224. Скопцов В.Г, Крупенникова Т.В. Роль рыб-планктофагов в формированииструктуры планктонного сообщества озера // Экология. 1982. № 5. 41— 46.

225. Скопцов В.Г, Саломатова Т.В. Влияние пресса рыб на состояние популяцийнекоторых планктонных ракообразных // Экология. 1984. №1. 86-87.

226. Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б. К количественной характеристике экосистемыпелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. 1972. Вып. 23(26). 24-38.

227. Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б., Васильева М.И. Особенности первичнойпродукции лососевого озера // Журнал общей биологии. 1974. Т. 35. № 5. 1. 746-755

228. Справочник по гидрохимии // Под ред. A.M. Никанорова. Л.: Гидрометеоиздат.1988.391 с.

229. Справочник по физиологии рыб // Под ред. А. А. Яржомбека. М.:

230. Агропромиздат. 1986. 192 с.

231. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево // Автореф. дис. ... канд. биол.наук. Борок: ИБВВ. 2006. 24 с.

232. Стрелецкая Э.А. Список коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразныхбассейнов рек Колымы и Анадырь // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток. 1975. 3259.

233. Стрелецкая Э.А. К вопросу о систематическом положении некоторыхпресноводных ракообразных (Cladocera, Copepoda) бассейна р..Колымы //

234. Гидрологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока

235. СССР. Владивосток. 1975. 60-138.

236. Стырикович Б.Б. Физико-географическое описание и географическаяхарактеристика//Геология СССР. 1964. Т. 31. Ч. 1. 25-45.

237. Тиллер И.В. Селективность питания молоди красной в озере Дальнем //

238. Изв. ТИНРО. Т. 102. 1978. 67-71.

239. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во1. Моск. ун-та. 1979. 168 с.

240. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в 80-егоды // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла. М.: ВНИРО. 1991. 65-72.

241. Чуйков Ю.С., Строганов А.А. Взаимосвязи между некоторыми компонентамипланктонного сообщества и содержанием фосфатов и кислорода в воде //

242. Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20. №7. 9-16.

243. Шкурина Н.А., Лепская Е.В., Белякова Г.А. Диатомовые водоросли озера

244. Дальнее (Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов

245. Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск

246. Камчатский. 2004. Вып. VII. 88-93.

247. Шкурина Н.А., Лепская Е.В., Белякова Г.А. Диатомовые водоросли озера

248. Дальнее (Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток:

249. Дальнаука. 2005. Вып. 3. 214-222.

250. Шкурина' Н.А., Белякова Г.А. Водоросли сем. Gomphnemataceae в озере

251. Дальнее (Камчатка) // Грибы и водоросли в биоценозах — 2006.

252. Материалы международной конференции, посвященной 75-летию

253. Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Москва. 2006.1. 180-181.

254. Щербаков А.П. Продуктивность зоопланктона Глубокого озера // Труды.

255. Всесоюзного гидробиологического общества. 1957. Т. VIII. 163-183.

256. Экологические факторы пространственного распределения и перемещениягидробионтов. Спб.: Гидрометеоиздат. 1993. 336 с.

257. Эрман Л.А. О количественной стороне питания коловраток // Зоол. журнал.1956. Т. 35. Вып. 7. 965-971.

258. De Bernardi R., Giussani G. Population dynamics of three cladocerans of Lago

259. Maggiore related to predation pressure by a planktophagous fish. // Verh.1.tern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975 Vol. 19. Part 4. P. 2906-2912.

260. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and composition of plankton // Science.1965. V. 150. N 3692. P. 28-35.

261. Brooks J. L. The effects of prey selection by lake planktivores // Syst. Zool. 1968.1. V. 17. N 3 . P. 273-291.

262. Edmondson W.T. Reproductive rate determined indirectly from egg ratio // A manualon methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters, IBP

263. Handbook N 17. Oxford; Edinburgh: Blackwell. 1971. P. 165-169.

264. Elgmork K. A bottom resting stage in the planktonic freshwater copepod Cyclopsscutifer Sars // Oicos. 1962. Vol. 13. N 2. P. 306-310.

265. Elgmork K. Prolonged life cycles in the planctonic copepod Cyclops scutifer Sars //

266. Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1985. V. 22. N 4. P. 3154-3158.

267. Einsle U. Population dynamische und synokologische studien am Crustaceen —plankton zweier Kleinseen // Beitr. Naturk Forsch. Sudwestdeutschland. 1969. 1. Vol. 28. N L P . 53-73.

268. Juday C., W.H. Rich, G.I. Kemmerer, A. Mann. Limnological studies of Karluk1.ke, Alaska, 1926-1930. //Fish. Bull. 47. 1932. P. 407^136.

269. Halvorsen G., Elgmork K. Vertical distribution and seasonal cycle of Cyclops scutifer

270. Sars (Crustacea, Copepoda) in two oligotrophic lakes in southern Norway //

271. Norw. J. Zool. 1976. V. 24. P. 143-160.

272. Hofmann W. Interactions between Asplanchna and Keratella cochlearis in the.

273. Plubsee (North Germany) //Hydrobiologia. 1983. Vol. 104. P. 363-365.

274. Hofmann W. Nahrungswahl einer iiberwiegend phytophagen Population des

275. Planktonrotators Asplanchna priodonta Gosse (Grober Ponitzer See,

276. Ostholstein) // Faunokol. Mitt., 5. №11-12. 1985. P. 677-687.

277. Gehrs C.W., Robertson A. Use of life tables in analyzing the dynamics of copepodpopulations // Ecology. 1975. Vol. 56. N 3. P. 665-672.

278. Geller W., Miiller H. The filtration apparatus of Cladocera filter mesh-sizes and theirimplications of food selectivity // Oecologia. 1981. V. 22. N 2 . P. 311-317.

279. Gliwicz Z.M., Rowan M.G. Survival of Cyclops abyssorum tatricus (Copepoda,

280. Crustacea) in alpine lakes stocked with planktivorous fish // Limnol. and

281. Oceanogr. 1984. Vol. 29. N 6. P. 1290-1299.

282. Goodlad J.C, Gjernes T.W., Brannon E.L. Factors affecting sockeye salmon{Oncorhynchus nerkd) growth in four lakes of the Fraser River system. //

283. J. Fish. Res. Board Canada. 1974. V. 31. N. 5. P. 871-892.

284. Koenings J.P., Burkett R.D. Population characteristics of sockeye salmon{Oncorhynchus nerkd) smolts relative to temperature regimes, euphotic volume, fry density and forage base within Alaskan lakes. // H.D. Smith, L.

285. Margolis and C.C. Wood ed.. Sockeye salmon {Oncorhynchus nerkd)population biology and future management. Can. Spec. Publ. Aquat. Sci. 1987. 1. V. 96. P. 216-234.

286. Koenings J.P., H.J. Geiger and J.J. Hasbrouck. Smolt-to-adult survival patterns ofsockeye salmon: effects of smolt length and geographic latitude when entering the sea // Canadian J. Fish. Aquat. Sci. 1991. 48 p.

287. Koufopanou V., Bell G. Measuring the cost of reproduction. IV. Predationexperiments with Daphniapulex II Oecologia. 1984. Vol. 64. N. 1. P. 81-86.

288. Kurenkov LI. The biological cycles of pelagic copepods in the lakes of Kamchatka //

289. Hydrobiologia. 1973. 43. N 1-2. P. 39-44.

290. Mathisen O.A. Biogenic enrichment of sockeye salmon lakes and stock productivity.//Verb. Int. Verh. Limnol. 18. 1972. P. 1089-1095.

291. Milovskaya L.V., M.M. Selifonov, S.A. Synyakov. Ecological functioning of lake

292. Kuril relative to sockeye salmon production // N. Рас. Anadr. Fish Comm.

293. Bull. Vancouver. Canada. No. 1. 1998. P. 434-442.

294. NicQneen D.J. Reduction of zooplankton staging stocks by predaceous Cyclopsbicuspidatus thomasi in Marion Lake, British Columbia // J. Fish. Res. Board

295. Canada. 1969. Vol. 26. N 6. P. 1605-1618.

296. Nees J., Dugdall R. Computation on production for populations of aquatic

297. Midgelarvae // Ecology. 1959. Vol. 40. N 3. P. 425^30.

298. Nelson P.R.-Relationship between rate of photosynthesis and growth of juvenile redsalmon. // Science. 128. 1958. P. 205-206.

299. Nilssen J.P. Cryptic predation and the demographic strategy of two limneticcyclopoid copepods // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1977. V. 34. P. 187-196.

300. Patalas K., Salki A. Effects of impoundment and diversion on the crustacean planktonof Southern Indian Lake // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 613-627.

301. Pourriot R. Recherches sur l'ecologie des Rotifers // Vie Milieu. 1965. Suppl. 21.1. P224.

302. Redfield A.C., Ketchum B.H., Richards F.A. The influence of organisms on thecomposition of sea water // M. N. Hill ed... The sea. 1963. V. 2. P. 26-77.

303. Ricker W. E. Physical and chemical characteristics of Cultus Lake. British Columbia//J. Biol. Boad Can. 1937. V. 3. P. 363-402.

304. Ricker W.E. Comparison of ocean growth and mortality of sockeye salmon duringtheir last two years. //J. Fish. Res. Board Can. 19. 1962. P. 531-560.

305. Rounsefell G.A. Factors causing decline in sockeye salmon of Karluk river, Alaska. //

306. Fish. Bull. V. 58. 1958. P. 83-169.

307. Snell T.W. Systematics, reproductur isolation and species boundaries in monogonontrotifers //Hydrobiologia. 1989. Vol. 186-187. P. 299-310.

308. Warshaw SJ. Effects of alewives (Alosa pseudoharengus) on the zooplankton of1.ke Wononskopomuc, Connecticut // Limnol. and Oceanogr. 1972. Vol. 17. 1. N6 . P. 816-825.

309. Woltereck R. Assotiations and stratification of pelagic Daphnids in some lakes of

310. Wisconsin and other regions of the USA and Canada // Trans. Wisconsin Acad.

311. Sc, Arts and Letters. 1932. Vol 27. N3. P. 487-522.

Информация о работе

Вецлер, Наталья Михайловна
кандидата биологических наук
Борок, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Структурные особенности и динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера Дальнее (Камчатка) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы