Зоопланктон открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море

Кипрушина, Ксения Никаноровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море"

Кипрушина Ксения Никаноровна

На правах рукописи

/слпД,

ЗООПЛАНКТОН ОТКРЫТОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА И ПРОЛИВА МАЛОЕ МОРЕ

03.02.10 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 "ЕН 2010

Красноярск-2010

004615393

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете (г. Иркутск)

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Изместьева Любовь Равильевна

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Шевелева Наталья Георгиевна

доктор биологических наук, в.н.с. Дубовская Ольга Петровна

кандидат биологических наук, с.н.с. Деревенская Ольга Юрьевна

Ведущая организация: Институт водных и экологических

проблем СО РАН (г. Барнаул)

Защита состоится «10» декабря 2010 г. в 10 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.099.15 при Сибирском федеральном университете по адресу: 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. Р8-06.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского федерального университета.

Автореферат разослан «10» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета г—7" У

Доктор биологических наук, доцент - Гаевский H.A.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Озеро Байкал — Участок Всемирного природного наследия, а также стратегический запас пресной воды РФ. Поэтому знание биологических процессов, происходящих в озере, их тенденций и направленности крайне важно, особенно в настоящее время, когда во многих водоемах наблюдаются негативные как для биоты водоемов, так и для водопользователей явления.

Закономерности динамики зоопланктона Байкала, с одной стороны, достаточно хорошо изучены. Однако в настоящее время к естественным экологическим факторам добавился неизученный фактор с неизвестными последствиями, а именно глобальное изменение климата. Не умаляя ценность исследований наших предшественников, заметим, что фактический материал, собираемый НИИ биологии в Южном Байкале, непрерывно пополняется. Это позволяет рассмотреть закономерности функционирования сообщества зоопланктона в более широком спектре экологических условий, вызванных, возможно, глобальным потеплением климата, которое может привести к кардинальному изменению гидрофизического режима озера. А это может повлечь за собой изменения в структурной организации пелагического сообщества Байкала (Hampton et al., 2008; Marianne et al., 2009).

Сравнение качественных и количественных показателей зоопланктона в разных районах Байкала, в частности в его южной котловине и в проливе Малое Море, позволит оценить, насколько синхронно развивается сообщество зоопланктона в разных районах Байкала, а также вычленить глобальные, общебайкальские и локальные экологические факторы, определяющие структурную организацию и динамику численности зоопланктеров. Кроме того, Малое Море - специфический район Байкала, в котором нагуливаются крупные скопления омуля. Таким образом, оценка изменчивости численности зоопланктона в Малом Море как кормовой базы, является самостоятельной научной задачей.

Цель и задачи исследования: оценить современный статус (19972007 гг.) сообщества зоопланктона по его количественным и качественным характеристикам в двух районах Байкала - Южной котловине и в проливе Малое Море в слое 0-25 м. Путем сравнения с данными 1951 г. определить направленность происходящих в сообществе изменений и господствующие тенденции. Выявить факторы, наибольшим образом влияющие на межгодо-

вые изменения состояния сообщества зоопланктона в слое 0-25 м в меняющихся условиях среды.

В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

1. описать видовой состав зоопланктона открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море в современный период и рассчитать среднегодовые и среднемноголетние значения его численности в слое 0-25 м;

2. установить особенности структурной организации сообщества зоопланктона в двух районах озера Байкала в слое 0-25 м;

3. сравнить изменчивость количественных показателей развития разных групп зоопланктона в разные по температурным условиям годы в двух районах Байкала, проанализировать связь основных групп зоопланктона от температуры воды в слое 0—25 м;

4. рассмотреть особенности сезонной и вертикальной динамики зоопланктона в контрастные по температурному режиму годы;

5. путем сравнения полученных современных результатов с имеющимися литературными данными 50-х годов прошлого столетия, определить изменения в сообществе зоопланктона в открытой части пролива Малое Море и Южного Байкала в слое 0-25 м.

Положения, выносимые на защиту.

1. Межгодовая динамика количественных и качественных характеристик зоопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала и Малого Моря в значительной степени определяется температурным режимом, носит колебательный характер, и в исследуемый период не имеет достоверного временного линейного тренда.

2. Многолетняя и сезонная динамика количественных и качественных характеристик зоопланктонного сообщества в Малом Море и в Южном Байкале зависят как от глобальных, так и от местных факторов.

3. Сообщество зоопланктона Малого Моря по видовому составу носит менее «байкальский» характер. Пределы изменчивости общей численности зоопланктона и отдельных его составляющих в Малом Море гораздо шире, чем в Южном Байкале, а средние значения находятся на одном уровне. Южный Байкал отличается от Малого Моря менее разнообразными, но более стабильными во времени количественными и качественными характеристиками сообщества зоопланктона.

Научная новнзна исследования. Впервые проведен анализ многолетней и сезонной динамики зоопланктона в слое 0-25 м в Малом Море в современный период (1997-2007 гг.). Установлены статистические параметры выборок численности. Проанализирована зависимость качественных и количественных показателей развития зоопланктона от температуры воды. Установлено, что сезонная динамика качественных и количественных характеристик сообщества зоопланктона в слое 0-25 м зависит от абсолютных значений температуры воды, скорости и интенсивности ее прогревания. Проведено сравнение сообщества зоопланктона Южного Байкала и Малого Моря в 50-е годы прошлого столетия и в современный период. Впервые установлено, что в современный период по сравнению с 1951 г. состав зоопланктона Малого Моря увеличился на 28 видов, а общая численность зоопланктона и его отдельных составляющих всегда была значительно выше, чем в 1951 г.

Практическая значимость. Работа являлась частью комплексных исследований по госбюджетной теме МиниСфазиьанця РФ «Исследование структуры, функционирования, эволюции экосистем водоемок байкальского региона» (№ 3.13.03), программ «Фундаментальные исследования и ьиошее образование» (проект НОЦ-ОП «Байкал»), «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 гг.)» (проект № 2.1.1/1359). Полученные данные могут быть использованы при мониторинге экосистемы озера и оценке его рыбопродуктивности, в учебном процессе - для разработки методических материалов и курсов по «Общей гидробиологии», «Экологии».

Апробапия работы. Материалы докладывались и обсуждались на Международной конференции молодых ученых «Молодежь в науке - 2009» (Минск, 2009), 1-ой Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009), Международной конференции «Экология водных беспозвоночных» (Борок, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 1 - в ведущем рецензируемом научном журнале (перечень ВАКа).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю — к.б.н., зав. лаб. общей гидробиологии Л.Р. Изместьевой; на-

учному консультанту к.б.н., с.н.с. лаборатории гидробиологии ЛИН СО РАН г. Иркутска Н.Г. Шевелевой за неоценимую помощь, консультации и дружескую поддержку; всем участникам комплексных исследований на станции № 1 Южного Байкала. Автор также признателен к.б.н., доценту, зав. кафедрой биологии О.Г. Пеньковой (ВСГАО, г. Иркутск) и д.б.н., профессору, заведующему кафедрой экологии ВСГАО С.В. Пьтжьянову за помощь в сборе проб зоопланктона в проливе Малое Море.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и перечня использованной литературы, включающей 186 источников, из них 20 на иностранном языке. Работа изложена на 172 страницах и содержит 77 рисунков, 21 таблиц и 1 приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Литературный обзор

1.1. Характеристика района исследования

Глава содержит краткий физико-географический очерк Байкала, основные характеристики гидрологического, гидрохимического и температурного режимов озера. Как среда обитания зоопланктона, воды Байкала характеризуются относительно низкими температурами, короткими сроками летнего прогревания, интенсивным вертикальным и горизонтальным водообменном, низкой минерализацией и низким количеством органического вещества, высокой концентрацией кислорода.

1.2. История исследования зоопланктона Байкала

В главе показана степень изученности сообщества зоопланктона, в частности особенности его горизонтального и вертикального распределения, сезонной и межгодовой динамики. Рассмотрено влияние абиотических факторов на развитие зоопланктона в целом.

ГЛАВА 2. Материалы, методы и объект исследования

Материалы. Материалом для исследования послужили пробы зоопланктона, собранные в 1997-2007 гг. в открытой части Южного Байкала (станция № 1) (рис. 1 А) и пролива Малое Море (рис 1 Б).

А Б

Кружком отмечено место отбора проб.

Станция № 1 располагается на расстоянии 2,7 км от западного берега (51°54' 195 С.Ш., 105°04'235 В.Д.) над глубиной около 800 м. Пробы здесь отбирались еженедельно (за исключением времени становления и вскрытия ото льда). Облавливали слой 0-150 м по фракциям: 150-100, 100-50, 50-25, 25-10, 10-0 м. На горизонтах 0, 5, 10, 25, 50, 100, 150 м ртутным термометром измеряли температуру воды. Точка отбора проб в Малом Море имеет координаты 53°13'544 С.Ш. и 107°12'555 В.Д., расположена над глубиной около 50 м. Пробы отбирались ежедекадно в 1997-2007 гг. в период открытой воды (май-октябрь), облавливали верхний слой 0-25 м. Орудие лова - планктонная сеть Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см и размером ячеи 100 мкм.

Методы. Камеральную обработку проб зоопланктона проводили по стандартным методикам (Киселев, 1969; Кожова, Мельник, 1978). При определении видов использовали работы (Кутикова, 1970; Боруцкий и др., 1991; Определитель..., 1995; Смирнов и др., 2007; Kieffer, Fryer, 1978; Dussart, De-faye, 1985; Fryer, 1987; Huys, Boxchall, 1991; Segers, 1995; Smirnov, 1996; Si-nev, 1997; Orlova-Bienkowskaja, 2001). Для сравнительного анализа сообщества зоопланктона открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море использовались выборки синхронизированных по времени данных. Всего проанализировано 176 сетных проб зоопланктона, часть из которых - выборки из базы данных «Планктон». Структурообразующий комплекс зоопланктона выделен на основе функции рангового распределения относительного обилия видов (Федоров, 1970). При этом учитывались только виды с численностью более 5%. Для исследований применялись микроскоп МБИ-3 и бино-куляр МБС-10. Организмы фотографировали при помощи световых микро' 7 !

скопов Axiovert-200 и Axiostar plus на базе ЛИН СО РАН г. Иркутска. Статистическая обработка данных проведена с помощью компьютерной программы MS Excel ХР (Microsoft Inc.).

Объект исследования. Объектом исследования является сообщество зоопланктона слоя 0-25 м. Этот слой представляет особый интерес, поскольку именно здесь, особенно в летний период, осуществляется «нагул» зоопланктона и молоди рыб. На это указывал еще М.М. Кожов (19586, 1962, 1972) и другие, более поздние исследователи. Здесь, особенно с наступлением периода прямой термической стратификации, сосредоточена основная масса фитопланктона (Изместьева, 1998). Температура в слое 0-25 м в течение годового цикла наиболее изменчива. Глубже этого слоя она остается практически постоянной. Поэтому нас интересовали сезонные и межгодовые изменения численности основных групп зоопланктеров именно в этом слое, т.е. слое с наиболее изменчивой в годовом цикле температурой воды и наибольшего скопления фитопланктона.

Для зпишуры, основного компонента зоопланктонного сообщества Байкала, динамика в слое 0-25 м является результатом разнонаправленных процессов жизнедеятельности. Это стремление в наиболее богатый в пищевом отношении слой воды с одной стороны, избегание слоев с высокой температурой с другой, и реализация взаимоотношений хищник-жертва при большом обилии циклопа. Таким образом, слой 0-25 м является своеобразной экологической нишей, а динамика зоопланктона в этом слое заслуживает пристального внимания исследователей.

ГЛАВА 3. Современное состояние сообщества зоопланктона пелагиали Южного Байкала и пролива Малое Море

3.1. Видовой состав

В диссертации приведен полный список низших ракообразных и коловраток в районах исследования в 1997-2007 гг.

К настоящему времени качественных изменений в видовом составе зоопланктона Южного Байкала не произошло. Состав зоопланктона пролива Малое Море по сравнению с данными И.К. Вилисовой (1959), увеличился на 28 видов, по сравнению с данными Н.Г. Шевелевой, О.Г. Пеньковой (2005), пополнился 15 видами. Обогащение видового состава зоопланктона пролива происходит за счет выноса видов, населяющих заливы Малого Моря, в пер-

вую очередь залив Мухор (рис. 1 Б). В разные по гидрометеорологическим условиям годы интенсивность этого выноса может быть различной, за счет чего, очевидно, и увеличивается список видов. Таким образом, таксономический состав зоопланктона пролива Малое Море более разнообразен и носит менее «байкальский» характер (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическое разнообразие зоопланктона в открытой части Южного Байкала и пролива Малого Моря

Таксоны Южный Байкал Малое Морс

Побега С1ас1осега Сореро<]а ЯоиГега С1а(1осега Сорерос1а

Отряды 3 1 2 3 2 3

Семейства 7 2 3 10 4 4

Рода 11 3 4 16 8 9

Вид 13 3 4 29 12 10

3.2. Межгодовая изменчивость численности зоопланктона в 1997-2007 гг.

Поскольку температурный режим является важнейшим экологическим фактором, нами проанализированы межгодовые изменения температуры во ды в период с 1997 по 2007 гг. Среднемноголетняя средневзвешенная температура воды в слое 0-25 м составила 5,07±0,31°С (рис. 2), максимальная зарегистрирована в 2002 г. (6,6±0,9°С). К теплым годам можно отнести 2005 и 2007 гг. К холодным - 2000, 2001 и 2003 гг. Остальные годы характеризуются обычным температурным режимом.

7 -1 6 5 4 3 2

1С = 0,18

Рис. 2. Среднегодовая средневзвешенная температура воды в слое 0-25 м в пелагиали Южного Байкала (против пос. Б. Коты).

— — гч

Год

В целом, общая численность зоопланктона в Южном Байкале в слое 0-25 м изменялась более чем в 70 раз - от 37,47 до 2670,20 тыс.экз./м2, в Малом Море более чем в 900 раз - от 6,25 до 5908,50 тыс.экз./м2. Но средние

значения выборок практически не различаются и составляют 721,63±86,89 и 721,43±174,11 тыс.экз./м2 соответственно. Максимальные значения общей численности в этих двух районах зарегистрированы в самом теплом 2002 г.

В многолетней динамике общей численности зоопланктона в Южном Байкале кроме 2002 г. (среднегодовая численность 1153,52 тыс.экз./м2) выделяются еще два близких по значениям пика численности - в 2000 и 2005 гг. (1175,71 тыс.экз./м2 и 1119,08 тыс.экз./м2 соответственно) (рис. 3 А).

-й 4000

м И

О зооо 2

S 2000

g 1000

t^OS^OOOOOOOOO CTNCTIONONOOOOOOOO

^-.-H^^-rsjr^rsj^tNcNiNcN

4000

3000

2000

1000

CT\CTNONO-,OOO©©OOO

OvONC^^OOOOOOOO

Год

Рис. 3. Многолетняя (среднегодовая) динамика общей численности зоопланктона под м в слое 0-25 м. А - Южный Байкал; Б - пролив Малое Море.

В Малом Море, кроме 2002 г. (среднегодовая численность 2745,86 тыс.экз./м2), общая численность незначительно выше среднемноголетней зарегистрирована как и в Южном Байкале в 2005 г. (942,30 тыс.экз./м2) и в 2007 г. (849,56 тыс.экз./м2), когда в Южном Байкале численность была низкой (рис. 3 Б). Межгодовая динамика зоопланктона и в Южном Байкале, и в Малом Море в 1997-2007 гг. носит колебательный характер и не имеет достоверного временного тренда.

В Южном Байкале в сообществе зоопланктона наибольшей была доля Е. Ьсисактчя, доля С. ко1епш, Побега, С1ас1осега была существенно ниже (рис 4 А).

В проливе Малое Море доля Е. ЬтаЛепйЫ практические вдвое меньше по сравнению с Южным Байкалом за счет увеличения главным образом доли С. £о/еи«5 (рис. 4 Б).

22%

10%

42%.

31%

¡3 ко[|(сга ■ С1аёосега ' С. \iolensh Ш Е. Ьа1са!еп11.<:

Рис. 4. Структура общей численности зоопланктона в 1997-2007 гг. А - Южный Байкал; Б — пролив Малое Море.

Рассмотрим межгодовую динамику отдельных видов и групп зоопланктона.

Е. Ьака1еп$1$. В Южном Байкале общая численность (сумма всех возрастных стадий) Е. Ьшса1ет1э - консумента I порядка - изменялась от 8,10 до 1611,90 тыс.экз./м2, со средним значением для всей выборки 453,98±54,37 тыс.экз./м2. В проливе Малое Море - от 0,40 до 4636,50 тыс.экз./м2, со средним значением для всей выборки 312,55±105,95 тыс.экз./м2. При большем разбросе значений численности эпишуры, среднее ее значение в Малом Море меньше, чем в Южном Байкале. В Южном Байкале многолетняя динамика эпишуры имеет один хорошо выраженный максимум численности в 2000 г. (рис. 5 А), когда температура воды была сравнительно низкой, 4,1±0,6°С (рис. 2). В проливе Малое Море многолетняя динамика эпишуры имеет также один хорошо выраженный максимум численности (рис. 5 Б), но этот максимум зарегистрирован, в отличие от Южного Байкала, в самом теплом 2002 г. (6,6±0,9°С).

А Б

чС г- эо о ■— и п >Л о г^

С^^^СГхОООООООО

,_,__г_Гч)Сч}Гч1Гч1ГЧГЧГч1Гч)

о^с^с^оооооооо

Год

Рис. 5. Многолетняя (среднегодовая) динамика общей численности Е. Ьтса1ет18 под м2 в слое 0-25 м. А — Южный Байкал; Б — пролив Малое Море.

В Южном Байкале с повышением среднегодовой температуры воды в слое 0-25 м среднегодовая численность эпишуры уменьшается. Доля объясненной вариации зависимости логарифма численности эпишуры от температуры воды составляет 35%, коэффициент корреляции отрицателен и значимо отличается от нуля (Р<0,05). В проливе Малое Море зависимость численности эпишуры от температуры воды практически не выражена (Я2=0,20), коэффициент корреляции незначимо отличается от нуля.

С. ко1ет1ь. С. ко1ет'к - консумент II порядка, связан с эпишурой отношениями «хищник-жертва». В Южном Байкале общая численность (сумма всех возрастных стадий) С. изменялась от 0,45 до 1785,38 тыс.экз./м2

со средним значением 169,39±62,47 тыс.экз./м2. В Малом Море - от 0,75 до 3195,00 тыс.экз./м2 со средним значением 254,91±87,62 тыс.экз./м2, т.е. была выше, чем в Южном Байкале. В Южном Байкале многолетняя динамика численности циклопа имеет два хорошо выраженных пика численности в 1999 и 2002 гг. (рис. 6 А), при температуре воды 5,2±0,7°С и 6,6±0,9°С соответственно. В проливе Малое Море многолетняя динамика численности циклопа (рис. 6 Б), имеет один хорошо выраженный максимум численности - в самом теплом 2002 г.

2 2000 Ц 1500 -

с; и

¿Г

(^С^Очс^ОООООООО

Год

' ГЧ О ^ "V") ^

асм^^оооооооо а\а\^сч©©©о©©©©

— — <Ч<ЧГЧС^С*1С4(ЧСЧ

Год

Рис. 6. Многолетняя (среднегодовая) динамика обшей численности С. Шегтэ под м в слое 0-25 м. А - Южный Байкал; Б - пролив Малое Море.

В Южном Байкале логарифм численности циклопа в слое 0-25 м связан с температурой воды положительно (Я2=0,40, значимо отличается от нуля при Р<0,05). В Малом Море зависимость численности циклопа от температуры воды носит положительный характер, Я2=0,34 и значимо отличается от нуля при Р<0,05. Более тесная зависимость обнаружена между годовыми

градиентами среднегодовой средневзвешенной температуры воды и годовыми градиентами численности циклопа: Я2=0,72 в Южном Байкале (рис. 7 А), в Малом Море II2 =0,69 (рис. 7 Б), значимо отличаясь от нуля при Р<0,001. Таким образом, межгодовые изменения численности циклопа регулируются и абсолютными значениями температуры воды, и ее межгодовыми изменениями.

-200 0 -400 j -600 -

Градиент температуры, ПС год"1

и „ О •

3 4

g В &

1500 - Rz = 0,69 1000

1500

-4,0 -2,0 0,0 2,0

Градиент температуры, °С год"'

Рис. 7. Зависимость годового градиента численности циклопа от годового градиента температуры воды в слое 0-25 м. А - Южный Байкал; Б - пролив Малое Море.

Коловратки самая обильная по числу видов группа в пелагиали Южного Байкала (Гайгалас, 1957; Кутикова, 1986; Помазкова, 1970 и мн. др.) и пролива Малое Море (Шевелева, Помазкова, 2005; Шевелева, Пенькова, 2005). Но их роль в общей численности зоопланктона низка. В Южном Байкале и в Малом Море общая численность коловраток в исследуемый период была крайне неустойчива и изменялась в тысячи раз, а средние значения для двух районов исследования значимо не отличались и составляли 127,82±24,82 и 130,93±37,40 тыс.экз./м2 соответственно. В Южном Байкале многолетняя динамика численности коловраток имела один хорошо выраженный пик, с максимальным среднегодовым значением 431,59 тыс.экз./м2 в 2005 г., главным образом, за счет массового развития С. unicornis. В проливе Малое Море отмечено 3 пика численности. Максимальная среднегодовая численность 543,17 тыс.экз./м2, так же как и в Южном Байкале, отмечена в 2005 г., но за счет массового развития круглогодичного вида К. quadrata. В многолетних изменениях численности коловраток (1997-2007 гг.) отмечен достоверный положительный тренд (R2=0,32). В Южном Байкале и в Малом Море зависимость логарифма численности коловраток от температуры воды положительна и значимо отличается от нуля при Р<0,01, R2=0,46 и R2=0,50 соответственно.

Ветвистоусые. В Южном Байкале и в проливе Малое Море максимальная (763,43 тыс.экз./м2 и 554,40 тыс.экз./м2 соответственно) и средняя (52,52 и 37,36 тыс.экз./м2 ) численность ветвистоусых значимо не различаются. Пик численности ветвистоусых в двух районах наблюдался в аномально теплом 2002 г., при доминировании D. galeota, в прочие годы лидером была В. longirostris. В Южном Байкале зависимость между логарифмом численности ветвистоусых и температурой воды положительна, R2=0,52, значимо отличается от нуля при Р<0,01. Из всех рассмотренных групп зоопланктона у этой группы самая высокая зависимость от температуры. В Малом Море среднегодовая численность ветвистоусых положительно связана с температурой воды, коэффициент корреляции значимо отличается от нуля при Р<0,05. При коррелировании логарифма численности ветвистоусых с температурой поверхностного слоя воды Малого Моря теснота связи увеличивается, R2 возрастает до 0,71 и достоверно отличается от нуля при Р<0,01.

ГЛАВА 4. Сезонная динамика зоопланктона пелагиали Южного Байкала и пролива Малое Море

4.1. Динамика структуры

Смена биологических сезонов в пелагиали озера определяется сезонным ходом гидрологических процессов и в зоопланктоне выражается в изменении видового состава, горизонтального и вертикального распределения планктона, в изменении численности и состояния популяций отдельных видов (Ривьер, 1986). Наиболее удачное и четкое определение биологических сезонов пелагиали озера Байкал в их соотношении с термическим режимом водоема приводится М.М. Кожовым (1962). Календарные сроки установления биологических сезонов и их продолжительность могут существенно варьировать в разные годы, поскольку, как уже отмечено выше, они определяются сезонным ходом гидрологических процессов. Интенсивность последних в разные годы также различна. Можно предположить, что различия в структуре сообщества зоопланктона по сезонам наиболее ярко должны проявляться в годы с различным температурным режимом.

Нами установлено, что абсолютные минимальные значения общей численности зоопланктона и в Южном Байкале, и в проливе Малое Море наблюдались в обычном по температурному режиму 1998 г. Абсолютные максимальные значения - в теплом 2002 г. Поэтому сезонные изменения структур-

ных и количественных показателей в сообществе зоопланктона мы рассмотрели отдельно для обычного 1998 г., и для наиболее теплого 2002 г.

В пелагиали Южного Байкала в слое 0-25 м Е. baicalensis круглогодично входила в структурообразующий комплекс. Но доля ее в разные по температурным условиям годы в разные сезоны различна. В обычный 1998 г. эпишура доминирует во все сезоны, в холодные периоды года, весной и ранним летом, ее доля составляет до 100%. Поздним летом и осенью эпишура остается доминантом, а ее доля хоть и снижается, но остается высокой - до 60%. В теплый 2002 г., который отличается более высокой интенсивностью и более ранними сроками прогревания, уже весной в структурообразующий комплекс входит С. kolensis. В начале лета и поздним летом он становится доминирующим, а доля эпишуры в слое 0-25 м снижается до 20-30%. В проливе Малое Море в обычный 1998 г. с весны до осени также доминировала Е. baicalensis, но ее доля в структурообразующем комплексе была существенно снижена (34-52%) за счет увеличения доли С. kolensis (5-32%). В теплом 2002 г. уже весной в структурообразующем комплексе преобладает С. kolensis (51%), а не Е. baicalensis (46%). Поздним летом значимость С. kolensis увеличивается до 73%, а Е. baicalensis вообще выпадает из доминирующего состава. Осенью по-прежнему доминирует С. kolensis (57%), численность Е. baicalensis увеличивается до 20%.

Коловратки в Южном Байкале в 1998 и 2002 гг. входят в структурообразующий комплекс зоопланктона с летнего периода и представлены во все сезоны круглогодичными видами, доля которых в разные сезоны года различна. Только осенью 1998 г. и поздним летом 2002 г. в доминирующем комплексе наряду с круглогодичными видами встречается летне-осенний вид С. unicornis, его доля составляет от 10 до 17%. Ветвистоусые в доминирующем сообществе зоопланктона Южного Байкала отмечены только поздним летом теплого 2002 г. и представлены D. galeata (16%). Коловратки в проливе Малое Море в 1998 и 2002 гг. также встречаются с летнего периода и среди них доминируют круглогодичные виды. На ряду с круглогодичными видами встречается и летне-осенний вид A. priodonta, который в 1998 г. входит в доминирующее сообщество зоопланктона в ранне-летний (12%) и поздне-летний (5%) периоды. В 2002 г. этот вид доминирует только ранним летом (6%). Ветвистоусые в структурообразующем комплексе зоопланктона отмечены только осенью 1998 г. и представлены В. longirostris (38%).

4.2. Динамика численности

В Южном Байкале в 1998 г. и в 2002 г. в слое 0-25 м максимальные значения общей численности зоопланктона, численности Е. Ьшса1ет'1.ч и коловраток отмечены в одно и то же время, поздним летом. В сезонной динамике С. ко1ет1$ и ветвистоусых в более теплый 2002 г. произошел временной сдвиг пиков численности на более ранние сроки, С. ко\ет1$ - с позднего лета на раннее, а ветвистоусых - с осени на позднее лето.

В Малом Море в обычный 1998 г. пик общей численности зоопланктона отмечен осенью, а в 2002 г. уже поздним летом. В 1998 г. пик численности Е. Ьшса1ет1х пришелся на позднее лето, а в теплый 2002 г. он сдвинут на более холодное время, на осень. Максимальные значения численности С. /со/ешк совпали по времени в исследуемые годы и наблюдались поздним летом. Максимальная численность коловраток и ветвистоусых в 1998 г. отмечена осенью, а в 2002 г. уже поздним летом.

Таким образом, температурные особенности года, скорость летнего прогревания, сроки достижения максимальных температур влияют на особенности сезонной динамики зоопланктона в слое 0-25 м. Интенсивное развитие теплолюбивых видов при более ранних сроках прогревания наблюдается в более ранние сроки, их максимальные значения регистрируются при максимальных температурах. Эндемик Байкала, холодолюбивый вид Е. Ьаг-сакпьчз, напротив, в аномально теплый год избегает слоя 0-25 м при его максимальном прогревании, и максимальные значения численности регистрируются в этом слое в период начинающего осеннего охлаждения при температуре 10-13°С.

ГЛАВА 5. Сезонная динамика вертикального распределения зоопланктона открытой части Южного Байкала в аномально теплый год

Изменения общей численности зоопланктона в толще воды в слое 0-250 м в течение 1998 г. в обобщенном виде представлены на рис. 8, в 2002 г. - на рис. 9. Хорошо видно, что в более холодном 1998 г. изменения общей численности зоопланктона носили более хаотичный характер, хотя ранним и поздним летом верхние слои воды отличались большим обилием зоопланктона. В наиболее теплом 2002 г. вертикальные и сезонные максимумы более упорядочены. Основная масса зоопланктеров была приурочена к наиболее теплым слоям воды и соответственно в наиболее теплое время года.

Рис. 8. Сезонная и вертикальная динамика общей численности зоопланктона. Южный Байкал, 1998 г.

Рис. 9. Сезонная и вертикальная динамика обшей численности зоопланктона. Южный Байкал, 2002 г.

Более подробно сезонная вертикальная динамика зоопланктона рассмотрена на примере теплого 2002 г., когда сезонные и вертикальные изменения температуры воды были выражены наиболее отчетливо.

Для этого мы выбрали четыре «ключевые» даты, наиболее типично отражающие вертикальную стратификацию водных масс. А именно: 4 января - обратная термическая стратификация воды с температурой 1,4°С у поверхности и 3,6°С на глубине 150 м; 13 июня — полная весенняя гомотермия, с температурой всех исследуемых слоев 3,8°С; 22 августа - классическая прямая термическая стратификация воды с температурой 17,4°С у поверхности и 3,8°С на глубине 150 м, термоклин на глубине 25-50 м; 21 ноября - осенняя гомотермия при температуре 4,4°С (рис. 10).

о t

25 i 50 J

75 -I

Температура, °C 10

Рис. 10. Вертикальное распределение температура воды в Южном Байкале (Б. Коты) в 2002 г.

04 января —■—13 июня ■22 августа — —21 ноября

Науплиусы эпишуры в период прямой температурной стратификации избегают наиболее прогретых слоев воды и концентрируются в слое 25-50 м, в периоды обратной температурной стратификации, весенней и осенней го-мотермии они практически равномерно распределены во всем столбе воды. Копеподитные стадии в период прямой температурной стратификации ведут себя аналогично, образуя максимумы численности в слое термоклина, на глубине 25-50 м. В период обратной температурной стратификации их численность максимальна у поверхности, далее плавно уменьшается. В период весенней и осенней гомотермии их численность невелика и плавно возрастает от поверхности к глубине 150 м.

Науплиусы циклопа в период прямой и обратной термической стратификации сосредоточены в слое 0-25 м, их численность в этом слое составляет 92 и 78% от численности в слое 0-150 м соответственно. В периоды весенней и осенней гомотермии их численность плавно и незначительно увеличивается с глубиной. Копеподиты циклопа в период обратной термической стратификации, весенней гомотермии и прямой термической стратификации держатся в приповерхностном слое 0-10 м. Только в период осенней гомотермии их численность незначительно повышается с глубиной. Вертикальное распределение науплиальных стадий эпишуры является зеркальным по отношению к распределению копеподитных стадий циклопа. Учитывая, что эпишура является планктонофагом, а циклоп - хищником, можно считать, что такое соотношение в их распределении вызвано трофическими взаимоотношениями. Ветвистоусые и коловратки в период прямой термической стратификации сосредоточены в слое 0-25 м, в остальное время практически не опускаются ниже 50 м.

ГЛАВА 6. Сравнение сообщества зоопланктона в 1951 г. и 1997-2007 гг. 6.1. Открытая часть Южного Байкала

1951 г. относился к холодным годам, среднегодовая средневзвешенная температура воды составила 3,9±0,6°С (см. рис. 2). Общая численность зоопланктона в 1951 г. изменялась от 61,12 до 895,53 тыс.экз./м2 со средним значением для всей выборки 405,82±59,72 тыс.экз./м2, т.е. была практически в 2 раза ниже, чем среднемноголетнее значение для 1997-2007 гг.

Численность зоопланктона и его отдельных групп рассмотрена для лета и осени, когда она наиболее высока в годовом цикле. Количественные показатели развития зоопланктона в Южном Байкале в 1951 г. и в 1997-2007 гг. близки в июне (табл. 2). В июле, августе и октябре среднее значение общей численности в 1997-2007 гг. в 2 раза больше, чем в 1951 г. Численность эпи-шуры в 1997-2007 гг. в августе практически равна таковой в 1951 г., а в июле и октябре в 2 раза больше, чем в 1951 г. Наибольшие изменения численности отмечены для циклопа и коловраток. Средние значения их численности в современный период всегда было выше, чем в

50-е годы прошлого столетия. Различия связаны с тем, что 1951 г. был холодным, а современный период включает в себя более длинный ряд наблюдений, в который входили разные по гидрометеорологическим условиям годы, в том числе и экстремально теплый 2002 г.

Таблица 2

Отношение численности основных групп зоопланктона в 1997-2007 гг.

и 1951 гг. в Южном Байкале

Показатель Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Весь зоопланктон 1 2 2 1 2

Эпишура 1 2 1 1 2

Циклоп - 2 42 7,5 3

Коловратки - 10 8 3 4

Примечание: здесь и далее «-» отсутствие данных для 1951 г.

6.2. Открытая часть пролива Малое Море

Для сравнительного анализа зоопланктона Малого Моря в современный период ив 1951 г., использованы данные И.К Вилисовой (1959), полученные в июне, августе и октябре и собственные наблюдения, полученные в те же месяцы.

В современный период в Малом Море общая численность зоопланктона и его отдельных составляющих практически всегда была значительно выше, чем в 1951 г. (табл. 3).

Таблица 3

Отношение численности основных групп зоопланктона в 1997-2007 гт.

и 1951 г. в проливе Малом Море

Показатель Июнь Август Октябрь

Весь зоопланктон 3,5 5 14

Эпишура 4 10 100

Циклоп - 9 8

Коловратки - 2 1

Это подтверждает положительное влияние повышенных температур на развитие зоопланктона.

6.3. Сообщество зоопланктона Южного Байкала и пролива Малого Моря в 1951 г.

В холодный 1951 г. в Южном Байкале во все месяцы исследования среднее значение общей численности зоопланктона и численности эпишуры всегда было выше, чем в открытой части пролива Малое Море (табл. 4). Среднее значение численности циклопа и коловраток в Южном Байкале, напротив, было меньше (табл. 4).

Таблица 4

Отношение численности основных групп зоопланктона в 1951 г. в

Южном Байкале и проливе Малом Море

Показатель Июнь Август Октябрь

Весь зоопланктон 3 3 2

Эпишура 3 21 11

Циклоп - 0,1 0,5

Коловратки - 0,2 0,6

ВЫВОДЫ

1. Ритмы развития сообщества зоопланктона в Южном Байкале и в Малом Море, его количественные и качественные характеристики имеют как черты сходства, обусловленные общебайкальскими факторами, так и черты различия, обусловленные местными условиями.

2. Пелагиаль Южного Байкала отличается от пролива Малое Море менее разнообразным, но более стабильным во времени видовым составом зоо-

планктона. К настоящему времени изменений в видовом составе зоопланктона Южного Байкала не произошло. Состав зоопланктона пролива Малое Море по сравнению с данными И.К. Вилисовой, полученными в 1951-1953 гг., увеличился на 28 видов. Это может быть вызвано изменением температурного режима, изменением гидрометеорологического режима и, как следствие, выноса нехарактерных для пролива видов из прилегающих заливов.

3. В Южном Байкале основу численности зоопланктона за весь период исследования составляла Е. Ьшса1еп.ч1.ч (74%). В проливе Малое Море доля Е. Ьшсакп.чЬ существенно снижена по сравнению с Южным Байкалом (42%) за счет увеличения доли С. ко/еням (31%). Различия в составе зоопланктона между Малым Морем и Южным Байкалом еще более усиливаются в аномально теплый год - в Малом Море во все сезоны теплого года доминирует С. ко1ет1з, а поздним летом Е. Ьшсакчгхм даже не входит в число доминантов.

4. Концентрация зоопланктона в слое 0-25 м, как в Южном Байкале, так и в проливе Малое Море в разные по температурному режиму годы различна. Межгодовая динамика в этом слое в двух районах носит колебательный характер и в исследуемый период не имеет достоверного линейного временного тренда.

5. Максимальная численность зоопланктона в слое 0-25 м зарегистрирована в двух районах исследования в теплом 2002 г. В целом, пределы колебания и коэффициенты вариации значений общей численности зоопланктона в Южном Байкале ниже, чем в Малом Море, что свидетельствует о более стабильных экологических условиях, в первом по сравнению со вторым.

6. В Южном Байкале численность эпишуры в слое 0-25 м связана с температурой воды отрицательно. В год с аномально высокой температурой численность эпишуры в слое 0-25 м уменьшается за счет миграции в более глубокие слои воды с низкой температурой. Снижение численности эпишуры в слое 0-25 м в теплые годы может быть связано и с увеличением пресса хищника-циклопа. Численность эпишуры в проливе Малое Море не зависит от температуры воды. Это может быть вызвано тем, что благодаря мелковод-ности пролива, у эпишуры нет возможности мигрировать в более глубокие слои воды.

7. Установлена положительная количественная зависимость численности циклопа, коловраток и ветвистоусых в двух исследованных районах от температуры воды.

8. Сезонная динамика структурообразующего комплекса в слое 0-25 м определяется абсолютными значениями максимальной температуры воды, скоростью и интенсивностью ее прогрева. Сезонная динамика общей численности зоопланктона и отдельных составляющих его видов определяется этим же фактором.

10. Сравнение современных данных с данными 1951 г. в Южном Байкале показало, что только численность эпишуры в эти периоды изменялась в близких пределах. Средние значения численности циклопа, коловраток в современный период всегда были выше, чем в 50-е годы прошлого столетия. Различия связаны с тем, что 1951 г. был сравнительно холодным (3,9±0,6°С), а современный период включает в себя более длинный ряд наблюдений (1997-2007 гг.), в который входили разные по гидрометеорологическим условиям годы, в том числе и экстремально теплый 2002 г. (6,6±0,9°С).

11. В современный период в открытой части пролива Малое Море общая численность зоопланктона и его отдельных составляющих всегда была

значительно выше, чем в 1951 г.

Таким образом, в настоящий момент, изменчивость сообщества зоопланктона Байкала в трофогенном слое 0-25 м определяется естественными факторами, в первую очередь климатическими. Существенное изменение этих факторов, как например, глобальное потепление климата, может изменить привычный облик байкальского зоопланктона в сторону более обычного, характерного для мелководных озер.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кипрушина К.Н. Многолетняя и сезонная динамика зоопланктона открытой части Южного Байкала / К.Н. Кипрушина, Л.Р. Изместьева // Вест-

ник Томского государственного университета. - Томск, 20096. - № 327. -С. 202-207.

2. Кипрушина К.Н. Состав и структура зоопланктона пелагиали Среднего и Южного Байкала // Экологический мониторинг и биоразнообразие. -Ишим, 2009.-Т. 4. -№ 1-2.-С 108-116.

3. Кипрушина К.Н. Сезонная динамика вертикального распределения зоопланктона открытой части Южного Байкала (район Больших Котов) // Известия Иркутского государственного университета. - Иркутск, 2009.

- Сер. биол., экол. наук. - Т 2. - № 1. - С 39^4.

4. Кипрушина К.Н. Видовой состав зоопланктона пелагиали Южного Байкала (Б. Коты) и пролива Малое Море // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий. - Чебоксары, 2010.-С. 38^0.

5. Шевелева Н.Г. Многолетняя динамика численности зоопланктона открытой части пролива Малое Море (оз. Байкал) / Н.Г. Шевелева, К.Н. Кипрушина // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - М., 2009. - Т. 114, вып. 3. - С. 505-510.

6. Шевелева Н.Г. Динамика численности Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 и Epischura baicalensis Sars, 1900 в Южном Байкале и проливе Малое Море / Н.Г. Шевелева, К.Н. Кипрушина // Экология водных беспозвоночных. -Борок, 2010.-С. 352-355.

Подписано в печать 02.11.2010 г. Формат 60x90/16. Печать трафаретная. Усл.-печ. л. 1,4. Тираж 120 экз. Заказ 18.

Издательство Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. (3952) 24-14-36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кипрушина, Ксения Никаноровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Характеристика района исследования.

1.2. История исследования зоопланктона Байкала.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА И ПРОЛИВА МАЛОЕ МОРЕ.

3.1. Видовой состав.

3.2. Межгодовая изменчивость численности зоопланктона в 1997-2007 гг.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА И ПРОЛИВА МАЛОЕ МОРЕ.

4.1. Динамика структуры.

4.2. Динамики численности.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ОТКРЫТОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА В

АНОМАЛЬНО ТЕПЛЫЙ ГОД.

ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА В 1951 г. И 1997-2007 гг.

6.1. Открытая часть Южного Байкала.>.

6.2. Открытая часть пролива Малое Море.

6.3. Сообщество зоопланктона Южного Байкала и Малого Моря в 1951 г.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море"

Актуальность исследования. Озеро Байкал является Участком Всемирного природного наследия, а также стратегическим запасом пресной воды РФ. Поэтому знание биологических процессов, происходящих в озере, их тенденций и направленности крайне важно, особенно в настоящее время, когда во многих водоемах наблюдаются негативные как для биоты водоемов, так и для водопользователей, явления. Эти явления могут быть вызваны как глобальными, так и региональными процессами, в частности местными антропогенными факторами.

Закономерности временной и пространственной динамики зоопланктона Байкала, с одной стороны, достаточно хорошо изучены. Однако, в настоящее время к естественным экологическим факторам, определяющим функционирование планктонного сообщества, добавился неизученный фактор с неизвестными последствиями, а именно глобальное изменение климата. Нисколько не умаляя ценность исследований наших предшественников, следует учитывать, что фактический материал, отбираемый НИИ биологии в Южном Байкале, а соответственно и база данных, непрерывно пополняется. Это, несомненно, расширяет границы наших представлений о тех экологических условиях, в которых существует планктон Байкала, а также позволяет рассмотреть его зависимость от факторов, которые изменялись ранее, возможно в меньших пределах или были не выявлены.

Одним из таких факторов может являться глобальное изменение климата. Оно может привести к кардинальному изменению гидрофизического режима озера, что может повлечь за собой непредсказуемые изменения в структурной и функциональной организации пелагического сообщества Байкала (Hampton et al., 2008; Marianne et al., 2009).

Одним из подходов для оценки состояния сообществ пелагиали может быть избран путь установления отклонения параметров сообществ и популяций слагающих их видов от фонового (Кожова, Бейм, 1993). Установление фонового, т.е. нормального, естественного состояния экосистемы осуществляется в ходе долгосрочных режимных наблюдений, которые могут проводиться как на нескольких, так и на одном участке исследования.

Наблюдение за состоянием зоопланктона в открытой части Южного Байкала на протяжении многих лет позволяет нам судить о состоянии исследуемой части экосистемы. Данные, характеризующие динамику численности зоопланктона, в период 1946-1966 гг. опубликованы М.М. Кожовым и Г.И. Помазковой (Кожов, Помазкова, 1973). Долговременные ряды наблюдений за период 1947-1981 г. были проанализированы в работах О.М. Кожовой, Л.Я. Ащепковой, E.H. Кузевановой (1986) за период 1981— 2003 гг. опубликованы Е.В. Пислегиной (2004а, б). Эти исследования позволили охарактеризовать основные черты сообщества зоопланктона, установить некоторые факторы, определяющие его обилие, охарактеризовать закономерности его сезонной, вертикальной и межгодовой динамики.

Исследования зоопланктона открытой части пролива Малое Море были проведены в 1951 г. (Вилисова, 1954) и продолжены в 1997-1998 гг. (Шевелева, Пенькова, 2005). В ходе этих исследований была более подробно изучена фауна планктона, его сезонная динамика, различия в функционировании сообщества в разные годы. Но данные по многолетней динамике численности основных групп зоопланктона, которые представляют особый интерес для мониторинга озера, в открытой части пролива Малое Море отсутствуют.

Под мониторингом понимают наблюдения, оценку и прогноз антропогенных изменений в окружающей природной среде на фоне естественных, природных колебаний (Израэль, 1977). Объектом гидробиологического мониторинга являются водные экосистемы и факторы среды, воздействующие на эти системы. При этом учитываются как нарушения среды, так и различные отклики живых систем, вызванные этими нарушениями. Такие наблюдения позволят выявлять основные тенденции в изменении окружающей среды, используя набор определенных показателей. Наблюдение является основной формой диагностического мониторинга (Константинов, 1986).

Сравнение качественного и количественного состава зоопланктона в разных районах Байкала, в частности в его южной котловине и в проливе Малое Море, позволит оценить, насколько синхронно развивается сообщество зоопланктона в этих районах Байкала, а также вычленить глобальные, общебайкальские и локальные экологические факторы, определяющие структурную организацию и динамику численности зоопланктеров. Интегральным показателем состояния популяции какого-либо вида является его численность (Гиляров, 1990). Оценка численности видов,

3 2 выраженная в числе особей в 1 м или под 1 м в определенном слое водной толщи (с периодичностью меньшей, чем периодичность возобновления популяции) при многолетних наблюдениях • позволяет оценить тенденцию изменения среднего уровня, вокруг которого колеблется численность популяции (Гиляров, 1987).

Кроме того, Малое Море является специфическим районом Байкала, представляющего собой богатое кормами пастбище, на котором нагуливаются крупные скопления омуля. В результате исследований количественного состава пищи установлено, что главное место в питании омуля в Байкале занимает рачок эпишура, который с небольшой примесью байкальского планктона в течение года составляет по весу 45% и 48% по частоте встречаемости во всех вскрытых желудках (Кожов, Мишарин, 1958а). Таким образом, оценка изменчивости численности зоопланктона в Малом Море как кормовой базы, является самостоятельной научной задачей.

Цель и задачи исследования: оценить современный статус (1997—2007 гг.) сообщества зоопланктона по его количественным и качественным характеристикам в двух районах Байкала — Южной котловине и в проливе

Малое Море в слое 0-25 м. Путем сравнения с данными 1951 г. определить направленность происходящих в сообществе изменений и господствующие тенденции. Выявить факторы, наибольшим образом влияющие на межгодовые изменения состояния сообщества зоопланктона и дать прогноз состояния сообщества в слое 0-25 м в меняющихся условиях среды.

В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

3. сравнить изменчивость количественных показателей развития разных групп зоопланктона в разные по температурным условиям годы в двух районах Байкала, проанализировать связь основных групп зоопланктона с температурой воды в слое 0-25 м;

Положения, выносимые на защиту.

2. Многолетняя и сезонная динамика структурных показателей, общей численности зоопланктона и отдельных его составляющих в Малом Море и в

Южном Байкале зависят как от глобальных, так и от местных факторов.

3. Сообщество зоопланктона Малого Моря по видовому составу носит менее «байкальский» характер. Пределы изменчивости общей численности зоопланктона и отдельных его составляющих в Малом Море гораздо шире, чем в пелагиали Южного Байкала. Но средние значения показателей находятся на одном уровне. Таким образом, пелагиаль Южного Байкала отличается от пролива Малое Море менее разнообразными, но более стабильными во времени количественными и качественными характеристиками сообщества зоопланктона.

Научная новизна исследования. Впервые проведен анализ многолетней и сезонной динамики зоопланктона в слое 0—25 м в проливе Малое Море в современный период (1997-2007 гг.) и вертикальной изменчивости структуры и численности зоопланктона в Южном Байкале в слое воды 0-150 м. Установлены статистические параметры выборок численности. Проанализирована зависимость количественных и качественных показателей развития зоопланктона от температуры воды.

Впервые установлено, что сезонная динамика структурообразующего комплекса в слое 0—25 м определяется абсолютными значениями максимальной температуры воды, скоростью и интенсивностью ее прогрева. Сезонная динамика общей численности зоопланктона и отдельных составляющих его видов определяется этим же фактором. Впервые установлена положительная количественная зависимость численности циклопа, коловраток и ветвистоусых в двух исследованных районах от температуры воды.

Проведено сравнение количественных характеристик зоопланктона Южного Байкала и Малого Моря в 50-е годы прошлого столетия и в современный период. Впервые установлено, что в современный период по сравнению с 1951 г. состав зоопланктона пролива Малое Море увеличился на 28 видов, а общая численность зоопланктона и его отдельных составляющих всегда была значительно выше, чем в 1951 г.

Личный вклад автора. Автор лично принимал участие в сборе полевого материала и его камеральной обработке. В открытой части пролива Малое Море с 2003 по 2007 гг. пробы отбирались лично автором, а в Южном Байкале с 2006 г. по настоящее время отбор проб проводится автором. Всего за период исследований было отобрано и обработано 176 сетных проб зоопланктона, из них 80% непосредственно автором.

В отобранных пробах определен видовой состав и рассчитана численность присутствующих в них видов. Все полученные результаты камеральной обработки занесены в Базу данных «Планктон». Автором самостоятельно приготовлены все необходимые для анализа материалы выборки из Базы данных «Планктон». Автором самостоятельно проведен анализ межгодовой, внутригодовой и вертикальной динамики зоопланктона Южного Байкала и пролива Малое Море, а также анализ возможных экологических факторов, оказывающих влияние на его развитие.

Практическая значимость. Работа являлась частью комплексных исследований по госбюджетной теме Минобразования РФ «Исследование структуры, функционирования, эволюции экосистем водоемов Байкальского региона» (№ 3.13.03). Работа выполнена при финансовой поддержке программ "Фундаментальные исследования и высшее образование" (проект НОЦ-017 "Байкал"), "Развитие научного потенциала высшей школы (20092010 гг.)" (проект № 2.1.1/1359) и Иркутского государственного университета. Полученные данные представляют ценность с точки зрения их дальнейшего использования при мониторинге экосистемы озера и исследованиях состояния рыбопродуктивности водоема. Полученные результаты могут быть использованы для разработки методических материалов и курсов по «Общей гидробиологии», «Экологии».

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались и обсуждались на Международной конференции молодых ученых «Молодежь в науке - 2009» (Минск, 2009), на 1-ой Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2009), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск 2009), на Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 - в ведущем рецензируемом научном журнале (перечень ВАКа).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю - к.б.н., зав. лаб. общей гидробиологии Изместьевой Любовь Равильевне за всестороннее научное руководство и поддержку. Искреннюю благодарность автор выражает научному консультанту к.б.н., с.н.с. лаборатории гидробиологии ЛИН СО РАН г. Иркутска Шевелевой Наталье Георгиевне за неоценимую помощь в определении гидробионтов, за советы в освоение гидробиологических методик, за консультации и дружескую поддержку.

Автор признателен всем участникам комплексных исследований на станции № 1 Южного Байкала. Автор также признателен к.б.н., доценту, зав. кафедрой биологии О.Г. Пеньковой (ВСГАО, г. Иркутск) и д.б.н., профессору, заведующему кафедрой экологии ВСГАО C.B. Пыжьянову за помощь в сборе проб зоопланктона в проливе Малое Море. Особую благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории общей гидробиологии НИИ биологии при ИГУ за содействие на отдельных этапах работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кипрушина, Ксения Никаноровна

выводы

2. Пелагиаль Южного Байкала отличается от пролива Малое Море менее разнообразным, но более стабильным во времени видовым составом зоопланктона. К настоящему времени изменений в видовом составе зоопланктона Южного Байкала не произошло. Состав зоопланктона пролива Малое Море по сравнению с данными И.К. Вилисовой, полученными в 1951— 1953 гг., увеличился на 28 видов. Это может быть вызвано изменением температурного режима, изменением гидрометеорологического режима и, как следствие, выноса нехарактерных для пролива видов из прилегающих заливов.

3. В Южном Байкале основу численности зоопланктона за весь период исследования составляла Е. Ъшса1ет18 (74%). В проливе Малое Море доля Е. Ъа1са1ет18 существенно снижена по сравнению с Южным Байкалом (42%) за счет увеличения доли С. ко1ет1$ (31%). Различия в составе зоопланктона между Малым Морем и Южным Байкалом еще более усиливаются в аномально теплый год - в Малом Море во все сезоны теплого года доминирует С. ко\ет\8, а поздним летом Е. Ътса1ет1$ даже не входит в число доминантов.

6. В Южном Байкале численность эпишуры в слое 0-25 м связана с температурой воды отрицательно. В год с аномально высокой температурой численность эпишуры в слое 0—25 м уменьшается за счет миграции в более глубокие слои воды с низкой температурой. Снижение численности эпишуры в слое 0-25 м в теплые годы может быть связано и с увеличением пресса хищника-циклопа. Численность эпишуры в проливе Малое Море не зависит от температуры воды. Это может быть вызвано тем, что благодаря мелководности пролива, у эпишуры нет возможности мигрировать в более глубокие слои воды.

9. Вертикальное распределение зоопланктона в целом и слагающих его видов в аномально теплый 2002 г. различно в разные по температурным условиям сезоны года. В период весенней и осенней гомотермии зоопланктон рассеян по всей водной толще. При обилии фитопланктона, во время прямой термической стратификации, науплиальные и копеподитные стадии эпишуры приурочены к слою термоклина, 25-50 м. Копеподиты и науплии циклопа, в отличие от эпишуры, летом предпочитают приповерхностные, более прогретые горизонты, а в периоды гомотермии также рассеяны по всей водной толще. Характерно, что вертикальное распределение науплиальных стадий эпишуры является зеркальным по отношению к распределению копеподитных стадий циклопа. Учитывая, что эпишура является планктонофагом, а циклоп — хищником, можно считать, что такое соотношение в их распределении вызвано трофическими взаимоотношениями. Ветвистоусые и коловратки сосредоточены в верхнем слое 0-50 м.

11. В современный период в открытой части пролива Малое Море общая численность зоопланктона и его отдельных составляющих всегда была значительно выше, чем в 1951 г.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кипрушина, Ксения Никаноровна, Иркутск

1. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: в 2 томах; под ред. O.A. Тимошкин. — Новосибирск: Наука, 2001. — Т. 1. Озеро Байкал. — 831 с.

2. Антипова H.JL Межгодовые изменения в фитопланктоне оз. Байкал в районе Больших Котов за период 1960—1970 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск, 1974. — С. 75—84.

3. Антипова H.JL, Кожов М.М. Материалы по сезонным и годовым колебаниям руководящих форм фитопланктона озера Байкал // Тр. Иркут. унта. 1953. - Т. 7.-Вып. 1-2. - С. 63-68.

4. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал) / O.A. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др.; под ред. O.A. Тимошкин. -Новосибирск: Наука, 1995. 694 с.

5. Афанасьева Э.Л. Науплиальные стадии развития Epishura baicalensis Sars из оз. Байкал // Изв. СО АН СССР. 1960. - № 8. - С. 103-112.

6. Афанасьева Э.Л. Продукция эпишуры одного из основных компонентов питания пелагических рыб Байкала // Совещ. по биологической продуктивности водоемов Сибири: Краткое содержание докл. (Иркутск, окт. 1966 г.) - Иркутск, 1966а.-С. 117-119.

7. Афанасьева Э.Л. Сезонные и многолетние изменения зоопланктона пелагиали оз. Байкал // Совещ. по биологической продуктивности водоемов Сибири: Краткое содержание докл. (Иркутск, окт. 1966 г.) — Иркутск, 19666. С. 114-115.

8. Афанасьева Э.Л. Динамика зоопланктона пелагиали Байкала и продукция эпишуры // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М., 1969а. - С. 21-25.

9. Афанасьева Э.Л. Жизненный цикл и размножение Ер'ьзскига ЬшсаЫтгБ Баге (Сорероёа, Са1апо1с1а) в оз. Байкал // Докл. АН СССР. М., 19696. - Т. 185, №3.-С. 693-696.

10. Афанасьева Э.Л. Значение ветвистоусых рачков и коловраток в планктоне пелагиали Байкала // Второе совещание по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Краткое содержание докл. — Лиственничное-на-Байкале, 1969в. С. 35-36.

11. Афанасьева Э.Л. Некоторые данные о стоке в р. Ангару поверхностных слоев воды Байкала // Конф. молодых научных сотрудников, посвященная памяти Г.Ю. Верещагина (ЛИН СО АН СССР): Тез. докл. — Лиственичное-на-Байкале, 1969г.-С. 20-21.

12. Афанасьева Э.Л. Численность и биомасса зоопланктона оз. Байкал в слое 0-50 м // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. — М., 1973'. — С. 176-178.

13. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон пелагиали Байкала, его запасы, продукция и кормовые концентрации // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. -Новосибирск, 1975а. — С. 27—32.

14. Афанасьева Э.Л. Прибрежный зоопланктон открытой зоны Байкала // Гидробиол. журн. 19756.- Т.11, № 3. - С. 26-31.

15. Афанасьева Э.Л. Экология и продукция Ергяскига Ьа1са1етчя 8аге (Сорероёа, Са1ажнс1а) в озере Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ирк. унт им. Жданова. Иркутск, 1975в. — 22 с.

16. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. — Новосибирск: Наука, 1977а.-144 с.

17. Афанасьева. Э.Л. Состав, численность и продукция зоопланктона (1961 — 1974 гг.) // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. -Новосибирск, 19776. С. 39-61.

18. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Проблемы Байкала. Новосибирск, 1978.-С. 193-199.

19. Афанасьева Э.Л., Мессинева М.А. К вопросу о взаимодействии бактериог и зоопланктона в олиготрофных водоемах // Водные ресурсы. -1981а.-№ 4.-С. 180-184.

20. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Лимнология Северного Байкала. — Новосибирск, 1983а. С. 93 -103.

21. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Экология Южного Байкала. Иркутск, 19836.-С. 114-122.

22. Афанасьева Э.Л. Динамика зоопланктона пелагиали Байкала, его запасы и продукция // XI Всесоюз. симп. «Биологические проблемы Севера»: Тез. докл.— Якутск, 1986а. Вып. 4: Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. - С. 75-76.

23. Афанасьева Э.Л: Зоопланктон как основной элемент экосистемы пелагиали Байкала//V съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва (Тольятти, 15-19 сент. 1986 г.): Тез. докл. — Куйбышев, 19866. — С. 232—233.

24. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон оз. Байкал // Первая Верещагинская байкальская международная конференция (Иркутск, 2-7 окт. 1989 г.): Тез. докл. и стенд, сообщений Иркутск, 1989. - С. 78-79.

25. Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне озера Байкал и их межгодовая динамика // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Иркутск, 1992а. - Ч. 1. - С. 81-91.

26. Афанасьева Э.Л., Игнатов A.B. Об изменении биомассы зоопланктона в озере Байкал // Докл. РАН. 19926. - Т. 324, № 1. - С. 233-236.

27. Афанасьева Э.Л. Многолетние исследования мезозоопланктона озера Байкал // Байкал — природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата (Иркутск, 11-17 мая 1994 г.): Тез. докл. Иркутск, 1994а.-Т. 5.-С. 68.

28. Афанасьева Э.Л. Питание разных возрастных групп Epischura ' baicalensls Sars (Copepoda, Calanoida) // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. к Юбил. науч. конф. (Иркут. ун-т). Иркутск, 19946. - С. 56.

29. Афанасьева Э. А. Отряд Copepoda веслоногие, подотряд Calanoida // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. — Новосибирск, 1995. - С. 365405.

30. Ащепкова Л.Я., Кузеванова E.H. О некоторых закономерностях многолетних колебаний биомассы фито- и зоопланктона оз. Байкал // Изменчивость природных явлений во времени. Новосибирск, 1982. - С. 163— 169.

31. Байкал: природа и люди: энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН / Отв. ред. чл.-корр. А.К. Тулохонов. -Улан-Удэ: ЭКОС: Изд-во БНЦ СО РАН, 2009. 608 с.

32. Бекман М.Ю., Афанасьева Э.А. Распределение и продукция макрогектопуса // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. Новосибирск, 1977. - С. 76-98.

33. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель (Calanoida) пресных вод СССР. — Санкт-Петербург, 1991. 502 с.

34. Васильева Г.Л., Кутикова Л.А. Придонные коловратки рода Notholca в Байкале // Зоол. журн. 1969 - Т. 48, вып. 6. - С. 791-801.

35. Васильева Г.Л., Помазкова Г.И. Продуктивность коловраток оз. Байкал (1947-1970 гт.) // Ш съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл. (Рига, 11—15 мая 1976 г.).-Рига, 1976. Т. 3.-С. 208-210.

36. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байк. лимн. станции АН СССР. Иркутск, 1935. - Т. 6. - С. 199-212.

37. Верещагин Г.Ю. Основные черты вертикального распределения водных масс на Байкале // Академику В.И. Вернадскому к пятидесятилетию научной и педагогической деятельности. М:, 1936. - Ч. 2. - С. 1207-1230.

38. Верещагин Г.Ю. Байкал. Иркутск: Иркут. обл. изд-во, 1947. - 170 с.

39. Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов открытого Байкала // Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. 1954. -Т. 14,-С. 190-262.

40. Вилисова И.К. Зоопланктон" Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР.-1959.-Т. 3.-С. 275-304. • *

41. Вилисова И.К., Черепанов В.В. Зоопланктон Южного Байкала и его доступность для омуля // Тр. Лимнол. ин-т АН СССР. 1965. - Т. 6 (26). - С. 136— 144.

42. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. Новосибирск: Наука, 1975. - 189 с.

43. Гарбер Б.И. Постэмбриональное развитие Epishura baicalensis Sars // Изв. АН. СССР. Сер. биол. наук. 1941. -№ 1. - С. 106-114.

44. Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин озера Байкал // Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. 1948. - Т. 12. - С. 33-56.

45. Гайгалас К.С. К познанию фауны коловраток озера Байкал // Известия Биолого-географического научно-исследовательского института. Иркутск, 1957. Т. XVII, вып. 1-А. С. 103-143.

46. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. -М.: Наука, 1987. 189 с.

47. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. — 191с.

48. Домышева В.М. Закономерности пространственного распределения и динамика кислорода и биогенных элементов в глубоководной области Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2001. - 22 с.

49. Закс JI. Статистическое оценивание; научн. редакт. Ю.П. Адлер. — М.: Статистика, 1976. 598 с.

50. Захваткин A.A. О вертикальном распределении и суточных миграциях зоопланктона в Байкале // Докл. АН СССР. Сер. А. — 1930. Вып. 6. — С. 133138.

51. Зуйкова Е.И. Видовая структура и горизонтальное распределение зоопланктона Телецкого озера // Сибирский экологический журнал, 1998, № 5. С. 467-476.

52. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы // Мониторинг состояния окружающей природной среды. Л., 1977. - С. 10-25.

53. Карабанов Е. Б. Структура подводных ландшафтов // Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск, 1990. - С. 3-66.

54. Кардашевская Г.П., Николаева Е.П., Топорков И.Г. Зоопланктон Посольского сора озера Байкал (1972-1975 гг.) // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск, 1981. — С. 93-105.

55. Кардашевская Г.П., Сорокина A.A. Зоопланктон мелководных участков озера Байкал // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. — Иркутск, 1981.-С. 80-92.

56. Кипрушина К.Н. Состав и структура зоопланктона пелагиали Среднего и Южного Байкала // Экологический мониторинг и биоразнообразие.

57. Ишим, 2009а. Т. 4. - № 1-2. - С 108-116.

58. Кипрушина К.Н., Изместьева JI.P. Многолетняя и сезонная динамика зоопланктона открытой части Южного Байкала // Вестник Томского государственного университета. — 20096. № 327. — С. 202—207.

59. Кипрушина К.Н. Сезонная динамика вертикального распределения зоопланктона открытой части Южного Байкала- (район Больших Котов) // Известия Иркутского государственного университета. Иркутск, 2009в. — Сер. биол., экол. наук. - Т. 2. - № 1. - С 39-44.

60. Кипрушина К.Н. Видовой состав зоопланктона пелагиали Южного Байкала (Б. Коты) и пролива Малое Море // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий. — Чебоксары, 2010. — С. 38-40.

61. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л., 1969! — Т. 1.-657 с.

62. Константинов A.C. Общая гидробиология. — М.: Высш. школа, 1986. — 472 cí> ' i :•

63. Коряков Е.А. К вопросу о распределении некоторых обитателей пелагиали Байкала в северной части Малого Моря // Тр. Байк. Лимнолог, ст. АН СССР.-1959.-Т. 17.-С. 313-341.

64. Кожов М.М. К познанию фауны БАЙКАЛА, ее распределения и условий обитания // Известия БГНИИ при ИГУ. 1931. - Т. 6, вып. 1. - С. 120-145.

65. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. — Иркутск: ОГИЗ, 1947. — С. 1-305.

66. Кожов М.М. К познанию планктона в оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ 1948. - Т. 10, вып. 2. - С. 4-26.

67. Кожов М.М. Вертикальное распределение планктона и планктоноядных рыб озера Байкал // Вопр. ихтиологии. — 1954. — Вып. 2. С. 7—20.

68. Кожов М:М. Новые данные о жизни толщи вод озера Байкал // Зоол. журн.- 1955.-Т. 34, вып. 1.-С. 17-45.

69. Кожов М.М., Мишарин К.И. Систематический состав ихтиофауны озера Байкал и его бассейна // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркутск, книж. изд-во. - 1958а. С. 91-100.

70. Кожов М.М. О генезисе основных экологических комплексов в современной байкальской фауне // Зоол. журн. — 19586. — Т. 17, вып. 1—4. — С. 68-83.

71. Кожов М.М. О вертикальных миграциях массовых видов планктона в озере Байкал // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 1959. Т. 9. — С. 161—174.

72. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315с.

73. Кожов М.М. О суточных ритмах в поведении пелагических животных оз. Байкал // Изв. СО АН СССР. 1963. - № 12, вып. 3. - С. 105-110.

74. Кожов М.М. О динамике развития планктона в озере Байкал // Совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Тез. докл. (Лисгвеничное-на-Байкале, 8-11 сент.1964 г.). — Лиственичное-на-Байкале, 1964.-С. 76-69.

75. Кожов М.М. К познанию планктона оз. Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ 1965. - Т. 18, вып. 1-2. - С. 3-17.

76. Кожов М.М. К вопросу о возможных последствиях загрязнения озера Байкал промстоками целлюлозной промышленности // Санитарная и техническая гидробиология: Материалы I съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва. -М., 1967а.-С. 44-49.

77. Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — М., 19676. С. 192—201.

78. Кожов М.М., Помазкова Г.И., Устюжин Ю.А. Распределение зоопланктона в Южном Байкале // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1970. Т. 23, вып. 1.-С. 87-94.

79. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-254 с.

80. Кожов М.М., Помазкова Г.И. Озеро Байкал // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. М., 1973.-С. 133-178.

81. Кожова О.М. Питание Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1953. - Т. 90, № 2. - С.299-301.

82. Кожова О.М. К биологии Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Байкал II Изв. БГНИИ при ИГУ. 1956. - Т. 90, № 2. - С.299-301.

83. Кожова О.М., Мельник Н.Г. К вопросу о цикличности процесса многолетних колебаний биомассы зоопланктона в озере Байкал // Гидробиол. журн.- 1977.-Т. 13, № 1.-С. 36-39.

84. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработки проб планктона счетным методом. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1978. — 50 с.

85. Кожова О.М., Ащепкова E.H., Кузеванова E.H. Использование долговременных рядов наблюдений для прогноза изменчивости пелагиали Байкала // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, 1986. -С. 52-60.

86. Кожова О.М., Пешкова Е.В., Ащепкова Л.Я. Гидробиологическая информационная система и мониторинг оз: Байкал 7/ Мониторинг состояния озера Байкал. Л., 1991. - С. 227-233.

87. Кожова О.М., Бейм А.М. Экологический мониторинг Байкала / под ред. В.П. Сергеева, Н.И. Долгова. М: Экология, 1993. - 352 с.

88. Коряков Е.А. К вопросу о распределении некоторых обитателей пелагиали Байкала в северной части Малого Моря // Тр. Байк. лимнолог, ст. АН СССР.-1959.-Т. 17.-С.313-341.

89. Коряков Е.А. Данные по биологическому стоку оз. Байкал в р. Ангару // Тр. Байк. лимнолог, ст. АН СССР. 1960. — Т. 18: Исследования гидрологического режима Байкала. - С. 351—379.

90. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука, 1972. - 156с.

91. Кузеванова E.H. Динамика фито- и зоопланктона оз. Байкал в мелозирные годы // Третья конференция молодых ученых Иркут. ун-т: Тез.докл. Иркутск, 1985. -Ч. 2. - С. 22.

92. Кузеванова E.H. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в Южном Байкале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 1986.-23 с.

93. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. — 744 с.

94. Кутикова Л.А., Васильева Г.Л. Новые и эндемичные коловратки родов Synchaeta и Euchlanis в фауне Байкала // Новое о фауне Байкала. —

95. Новосибирск, 1982. С. 43-58.

96. Кутикова Л.А. Новые виды коловраток (Rotatoria) из прибрежного мелководья озера Байкал // Коловратки: Материалы второго Всесоюз. симп. по коловраткам. Л., 1985. — С. 54-66.

97. Левковская Л.А. Зоопланктон заливов и озер прибрежной зоны // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977.-С. 175-191.

98. Мазепова Г.Ф. Вертикальное распределение байкальского циклопа (Cyclops baicalensis) в озере Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1952. - Т. 13, вып. 2. - С. 16-27.

99. Мазепова Г.Ф. К познанию вертикальных миграций Cyclops kolensis Lili, в озере Байкал // Изв. Вост. фил. АН СССР. Иркутск, 1957. - № 4-5. - С. 213-225.

100. Мазепова Г.Ф. Морфология стадий метаморфоза у Cyclops kolensis Lili, из озера Байкал // Зоол. журн. 1960. - № 6 — С. 103-115.

101. Мазепова Г.Ф. Морфология Cyclops kolensis Lili, из разных местообитаний оз. Байкал // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 10. - С. 1465-1468.

102. Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. - Т. 1(21), ч. 2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). — С. 49-134.

103. Мазепова Г.Ф., Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Селенгинскош мелководья и открытых участков Южного Байкала // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Селенгинский район. Л., 1971. - С. 223—259.

104. Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 1977. — 20 с.

105. Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция // Проблемы Байкала. — Новосибирск, 1978а.— С. 181—193.

106. Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 19786.-144 с.

107. Мельник Н.Г. Сезонная и многолетняя динамика зоопланктона озера Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1978. — 16 с.

108. Могилев Л.Н. О суточных вертикальных миграциях массовых форм байкальского зоопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Иркутск: 1955.-24 с.

109. Москаленко Б.К. Биологическая продуктивность пелагиали Байкала // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975. — С. 10-16.

110. Пенькова О.Г. Исследование горизонтального распределения зоопланктона озера Байкал методом кластер-анализа // Первая конференция молодых ученых: Тез. докл. Иркутск, 1983. — С. 8-9.

111. Пенькова О.Г. Пространственное распределение зоопланктона открытой пелагиали озера Байкал по многолетним данным // Вторая конференция молодых ученых: Тез. докл. Иркутск, 1984. - Ч. 2. - С. 31.

112. Пенькова О.Г. Характеристика состояния зоопланктона Байкала // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всесоюз. совещ. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). Иркутск, 1988. -Ч. 3. - С. 24.

113. Пенькова О.Г. Исследование пространственно-временной изменчивости зоопланктона оз. Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук: — Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М., 1990а. - 16с.

114. Пенькова О.Г. Многолетняя динамика планктонных коловраток озера Байкал // Коловратки: Материалы Третьего Всесоюз. симпозиума. — Л., 19906. С. 92-95.

115. Пислегина E.JB., Павлов Б.К., Зилов Е.А. Временная изменчивость " численности и биомассы вида эдификатора байкальского зооплактона Epishura baicalensis Sars // Экосистемы и природные ресурсы- горных стран. -Новосибирск: Наука, 20046. С. 123-128.

116. Пислегина Е.В. Зависимость пелагического зоопланктона от температуры воды в Южном Байкале // Фундаментальные проблемы изучения и- использования воды и водных ресурсов. Материалы научной конференции 20-24 сентября 2005 г. Иркутск, 2005. - С. 426^128.

117. Питулько G.H. Размерные характеристики нескольких видов байкальских хидорид // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл., к юбил. научн. конф. (Иркут. ун-т). Иркутск, 1944. - С. 62.

118. Павлова Г.Д. Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Иркутск, 1995. 23 с.

119. Помазкова, Г.И. Годовые и сезонные изменения зоопланктона озера

120. Байкал (Большие Коты: Южный Байкал) по многолетним данным // Второе совещание по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах: Кратк. содерж. докл. Лиственичное-на-Байкале, 1969. - Ч. 2. - С. 29—30.

121. Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 1970а. 22 с.

122. Помазкова Г.И. Зоопланктон в районе сброса промстоков Байкальского целлюлозного завода и у Танхоя // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 19706. — С. 192-206.

123. Помазкова Г.И. Сезонная и годовая динамика численности и биомассы коловраток в озере Байкал (район Больших Котов, 1956-1966 гг.) // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. — Иркутск, 1971.-С. 17-26.

124. Помазкова Г.И. Сезонные и годовые изменения численности и биомассы зоопланктона в районе Больших Котов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975. - С. 120-124.

125. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ; — Л.: Наука, 1986.- 160 с. ■ ■ •••

126. Ривьер И.К., Лазарева В.И., Гусаков В.А., Жгарева H.H., Столбунова В.Н. Состав флоры и фауны Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001. - С. 409-412.

127. Ривьер И.К. Состав и некоторые черты экологии зоопланктона зимой в глубоких стратифицированных озерах // Экология. 2005. — № 3. — С. 201— 214.

128. Рыл ов В.М. Пресноводные Calanoida СССР // Определители организмов пресноводных вод СССР. Л., 1930. - Вып. 1. - С. 257-263.

129. Ряпенко Л.Н., Полынов В.А. Использование метода окрашивания проционновым красным для оценки состояния зоопланктона на Северном Байкале // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.-С. 144-146.

130. Сиделова В.Г., Карабанов Е.Б., Мельник Н.Г. Закономерностираспределения рыб по подводным ландшафтам озера // Подводные ландшафты Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. -Ч. 2, гл. 1-5. С. 88-95.

131. Скабичевский А.П. Наблюдение над планктоном Баргузинского залива оз. Байкал в летний период 1932 и 1933 гг. // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1935. -Т. 6, вып. 2-4. - С. 182-233.

132. Смирнов H.H., Коровчинский Н.М., Котов A.A., Синев А.Ю. Систематика Cladocera: современное состояние и перспективы развития // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. — Борок, 2007. — С. 5— 73.

133. Сокольникова Ю.А. Особенности пространственного и временного распределения зоопланктона мелководий Байкала: Селенгинского, Баргузинского и Северобайкальского // Сибирский экологический журнал, № 56, 1998.-С. 435-440.

134. Тихомиров П.В. Два новых вида Rotatoria из оз. Байкал // Русск. гидробиол. журн. 1927. - Т. 6, № 6-7. - С. 35-42.

135. Тихомиров П.В. Новый вид Rotatoria из оз. Байкал, Notholca jasnitskii п. sp. // Русск. гидробиол. журн. 1929. - Т. 8, № 6-7. - С. 171-174.

136. Федоров В. Д. Первичная продукция как функция структуры фитопланктонного сообщества // Докл. АН СССР. 1970. - Т. 192, № 4. - С. 901-904.

137. Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И. Отряд Cladocera — ветвистоусые ракообразные. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. — Новосибирск, Наука, 1995. С. 431-^79.

138. Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И. Зоопланктон южной части пролива163

139. Малое Море (оз. Байкал) // Биология внутренних вод. — М., 2005, № 4, С. 42— 49.

140. Шевелева Н.Г., Кипрушина К.Н. Многолетняя динамика численности зоопланктона открытой части пролива Малое Море (оз. Байкал) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. М., 2009. — Т. 114, вып. 3. - С. 505-510.

141. Шерстянкин П.П., Каплин В.М., Максимов В.Н. Вертикальное распределение прозрачности в подледный период на Байкале и ее связь с биологическими показателями // Гидробиол. Журн. 1972. - Т. 8, № 4. - С. 6567.

142. Шимараев М.Н., Афанасьева. Э.Л. Влияние температурных условий на межгодовые изменения летнего зоопланктона пелагиали // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. — Новосибирск, 1977а. — С. 61-76.

143. Шимараев М.Н. Гидрометеорологические факторы и колебания : численности байкальского планктона // Лимнология придельтовых пространств Байкала: Селенгинский район. Л., 1971. — С. 259-267.

144. Шимараев М.Н., Афанасьева Э.Л. Влияние температурных условий на межгодовые изменения летнего зоопланктона пелагиали // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. Новосибирск, 1977а. -С. 61-76.

145. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977в. 149 с.

146. Шимараев М.Н. Тепловой режим как компонент лимнической экосистемы Байкала // Лимнология горных водоемов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. полимнологии горных водоемов (Севан, 11-15 сент. 1984 г.) Ереван, 1984. - С. 343-344.

147. Шимараев М.Н. Возможные природные изменения отдельных элементов экосистемы Байкала до конца нашего столетия // Проблемы исследования крупных озер СССР. Л., 1985. - С. 180-184.

148. Шимараев М.Н., Куимова Л.Н., Цехановский В.В. Многолетние изменения ледово-термического режима на Байкале // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. Л., 1991. - С. 64—70.

149. Шимараев М.Н. Тепло- и массообмен глубинной зоны Байкала // Вторая Верещагинская Байкальская конференция (Иркутск, 6-10 октября 1995 г.). Иркутск, 1995. - С. 234.

150. Шимараев М. Н. Тенденция изменения абиатических условий в Байкале в современный период // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле: материалы науч.-практ. конф. — Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008.-С. 311-318. • ■ . . ¡'

151. Шимараев М.Н., Троицкая Е.С., Гнатовский Р.Ю. Современные изменения климата и температура глубинных вод озера Байкал //.Докл. Академии наук. Иркутск, 2009. - Т 426, № 5. - С. 685-689.

152. Шнягина Г.И. Изменения зоопланктона Посольского сора и прилегающих мелководных участков Байкала в мае-августе 1960-1961 гг. // Крат, сообщ. о научно-исследовательской работе за 1961 г. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1963. - С. 174- 175.

153. Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в озере Байкал // Сборник кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению. Иркутск, 1964. - С. 11—16.

154. Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР. Иркутск, 1965. - Т. 6 (26): Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии. - С. 145-151.

155. Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение биомассы зимнего планктона в пелагиали Байкала // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: Тез. докл. II съезда Всесоюз. гидробиол. об-ва. — Кишенев, 1970. С. 420-421.

156. Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение зимнего зоопланктона в пелагиали Байкала // Гидробиол. журн. — 1973. — Т. 9, № 1. -С. 36-46.

157. Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркут. об-ва естествоиспыт. Иркутск, 1923. - Т. 1, вып. 1. - С. 31-74.

158. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений за планктоном Байкала в районе Биологической станции за 1926-1928 гг. // Изв. БГНИИ при ИГУ. — 1930. Т. 4, вып. 3-4. - С. 191-234.

159. Afanasyeva E.L. Life cycle of Epishura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) in Lake Baikal // Journal of Marine systems. — 1998'. P. 351—357.

160. Bondarenko N.A., Obolkina L.A. Melnik N.G., Zemskaya T.I., Logacheva N.F. Winter-spring plankton of Lake Baikal // Freshwater biology. 1995. - P. 56.

161. Dussart B. Copepoda Introduction to the Copepoda. Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World // Academic Publishing. 1985. - 277 p.

162. Dussart В., Defaye D. World Directory of Crustacea Copepoda of Inland Waters II Cyclopiformes // Backhuys Publishers. — Leiden, 2006. - 354 p.

163. Forro L., Korovchinsky N.M., Kotov A.A. Global diversity of cladocerans (Cladocera; Crustacea) in freshwater // Freshwater animal diversity assessment. — 2008.-P. 177-184.

164. Freyr D.G. The taxonomy and biogeography of the Cladocera // Hydrobiologia. 1987. -V 145. - P. - 5-17.

165. Hammer O, Harper D.A.T., Ryan P.D. Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Paleontological Electrónica. — 2001. -V. 4, № 1. — P. 1-9.

166. Hampton S.E., Izmesteva L.R, Moore M.V, Katz S.L., Dennis В., Silov E.A.

167. Sixty years of environmental change in the worlds largest freshwater lake Baikal, Siberia // Global Change Biology. 2008, № 14. - P. 1-12.

168. Huys R., Boxchall G.A. Copepod evolution. London, 1991. - Vol. 159.468 p.

169. Kieffer F., Fryer G. Das Zooplankton der Binnengewässer. Stuttgart, 1978. -356 p.

170. Kutikova L. A. On the genesis of the rotatorian fauna of Baikal Lake // Verh. Intern. Verein. Limnol. 1978. - Vol. 20. - P. 1108-1110.

171. Marianne V., Moore, Stephania E., Hampton, Izmesteva L.R., Silow E.A., Peshkova E.V., Pavlov B.K. Climate change and the World's "Sacred Sea" Lake Baikal, Siberia // Bioscience. - 2009. - V. 59, №5. - P. 405-416.

172. Melnik N.G. Biodiversity and dynamics of Baikal Zooplankton // Intern, workshop: "New Scope on Boreal Ecosystems in East Siberia": Abstr. (Kyodai-Kaikan, 23-25 November 1994). Kyoto, 1994. - P. 16.

173. Orlova-Bienkowskaja M.J. Cladocera: Anomopoda, Daphniidae genus Simocephalus. Guides to the identification < of the microinvertebrates of the continental waters of the world Backhyus Publ. - V. 17. - 2001. — 130 p.

174. Sars G.O. On Epishura baicalensis, a new Calanoid from Baikal Lake // Ежегодник Зоол. музея АН. 1990. - Т. 5. - С. 226-238.

175. Schwenk К., Junttila P., Rautio М. Ecological, morphological, and genetic differentiation of Daphnia (Hyalodaphnia) from the Finnish and Russian subarctic // Limnol. Oceanogr. 2004. - V. 49. - P. 532-539.

176. Segers H. Rotifera V. 2: The Lecanidae (Monogononta) // Academic Publishing.-1995.-P. 226.

177. Segers H. Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater // Freshwater animal diversity assessment. 2008. — P. 49-59.

178. Sinev A.Y. Review of the affinis-group of Alona Baird, 1843, with the description of a new species from Australia (Anomopoda, Chydoridae) // Arthropoda Selecta. 1997. - V. 6, № 3-4. - P.- 47-58.

179. Smirnov N.N. Cladocera: the Chydorinae and Sayciinae (Chydoridae) of the

180. World. Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world // Amsterdam: SPB Academic Publ. 1996. - V. 11. - 197 p.

Информация о работе

Кипрушина, Ксения Никаноровна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Зоопланктон открытой части Южного Байкала и пролива Малое Море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы