Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственное распределение массовых видов коловраток в пелагиали озера Байкал

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение массовых видов коловраток в пелагиали озера Байкал"

На правах рукописи

ЛАЗАРЕВ МИХАИЛ ИГОРЕВИЧ

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ КОЛОВРАТОК В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА БАЙКАЛ

03 00 18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2007

0031

003163110

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук Наталья Григорьевна Мельник

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Геннадий Иванович Маркевич

Ведущая организация

Вологодский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится «13» ноября 2007 г. в 932 часов на заседании диссертационного совета К 002 036 01 при Институте биологии внутренних вод им И ДПапанина РАН по адресу 152742, Ярославская обл, Некоузский р-н, пос Борок

Тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им И Д Папанина РАН

Автореферат разослан «И.» октября 2007 г

доктор биологических наук Ольга Петровна Дубовская

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол наук

Л Г Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Rotifera - коловратки - насчитывают до 2000 видов (Wallace et al, 2006) Эти животные широко распространены в водоемах мира, в основном в пресноводных местообитаниях, реже - в солоноватоводных и морских В Байкале по современным данным (Аров и др, 2001) обитает 214 видов и подвидов коловраток По многолетним данным (Melmk, 1997) 142 вида и подвида зарегистрированы в планктонных пробах, отобранных сетью Джеди Из них облигатными пелагобионтами считаются по современным спискам (Аров и др , 2001) 80 видов и подвидов

По количеству и эндемичности видов-обитателей озеро Байкал представляет собой наиболее необычную озерную экосистему Земли (Тимошкин, 2001) Эндемичными считаются 26 видов и 5 подвидов коловраток, ждут описания целый ряд таксонов видового и подвидового ранга, особенно среди коловраток мейо- и микробентоса (Аров и др, 2001) Из известных в мировой фауне видов и подвидов р Notholca (сем Brachionidae) более 40 % обитают в Байкале, из них 15 видов и подвидов - эндемики (Аров и др, 2001) Ни в одном водоеме земного шара коловратки р Notholca не представлены таким богатством видов, как в Байкале (Kutikova, 1978) В современных исследованиях идет накопление данных о распространении коловраток в водоемах мира, т к изучение причин формирования их видового и внутривидового разнообразия считается важной темой (Wallace et al, 2006)

Благодаря высокой скорости размножения и способности резко увеличивать численность, коловратки могут быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды и заполнять свободные экологические ниши (Галковская и др, 2001) Они достигают концентраций до 1000 экз/л и более (Коловратки , 2005), составляя совместно с простейшими основу микрозоопланктона озер Коловратки обильны и разнообразны в прибрежных и интерстициальных сообществах В Байкале открыта богатая фауна коловраток интерстициали (Аров, 1987)

Для этих микроживотных существенны различия в условиях обитания между сравнительно узкими слоями водной толщи - современные экспериментальные работы показывают быстрые реакции коловраток на сантиметровые скопления водорослей (Ignoffo et al, 2005) Разные виды обнаруживают особенности распределения в одном и том же местообитании (Miracle, 1977, Large Lakes, 1990), в стратифицированной водной толще (Galkovskaya & Arapov, 1998, Галковская, 2006, Galkovskaya et al, 2006), много сведений о различиях состава и численности коловраток в зависимости от температурных и трофических условий (Duggan et al, 2001, Коловратки , 2005, Wallace et al, 2006, и др) Выявлены особенности биологии коловраток в зимний период (Ривьер, 1986, 2005) Важную роль в формировании структуры их ансамблей в разнотипных водоемах играют градиенты условий среды обитания (Телеш, 2006) Несмотря на широкий диапазон толерантности к тому или иному фактору среды, коловратки чрезвычайно отличаются по стратегии жизненных циклов в этом диапазоне (Галковская и др, 2001)

Коловратки входят в состав основных потребителей пикопланктона и простейших, трансформируют первичную продукцию, потребляя водоросли и

\

бактерий, в форму, доступную вторичным консументам (включая молодь рыб), делают это с замечательной эффективностью, продуцируя до 30% суммарной биомассы планктона (Галковская и др, 2001) Наличие партеногенеза, покоящихся яиц, относительно медленной скорости плавания (что удобно для наблюдения), легкости культивирования привели к тому, что сейчас эти организмы считаются одним из самых популярных объектов экспериментальных и полевых исследований, удобной моделью для тестирования экологических и эволюционных теорий (Ricci et al, 2000, Маркевич, 2005, Кутикова, 2005) Общепризнанно, что коловратки должны быть обязательно (наряду с простейшими) включены в систему мониторинга озер (Биоиндикация , 2007) Их экологические свойства позволяют хорошо тестировать качество вод, однако для этого необходимо знание таковых свойств в конкретном водоеме

Байкальские коловратки в определенной степени обойдены вниманием, большее значение в изучении биологии озера Байкал традиционно признавалось за ракообразными Поэтому многие стороны биологии и экологии видов (в т ч их распределение) остаются слабо известными, даже для наиболее хорошо изученных пелагических и особенно для донных и зарослевых форм (Атлас ., 1995, Аров и др, 2001) Мало изучено подледное обитание коловраток в озере Байкал, которое представляет особый интерес именно подо льдом развивается эндемичный ансамбль планктонных видов рр Notholca и Synchaeta. В многочисленных работах (Атлас , 1995) даются описания картин распределения пелагических коловраток по акватории озера или в отдельном районе (как правило, вместе со всем зоопланктоном) Однако, четкого представления о влиянии экологических факторов на распространение и развитие того или иного вида (или ансамбля видов) пока нет

Одна из причин слабой изученности экологии коловраток заключается в том, что экспериментальная гидробиология на Байкале традиционно развита слабо Вторая причина - в том, что многие исследования в пелагиали озера Байкал проводились и проводятся с использованием только планктонных сетей с ячеей фильтрующего конуса, наиболее подходящей для отлова ракообразных В этом случае большинство мелких и редких коловраток не долавливаются Применение при этом больших по протяженности сетных обловов по вертикали затрудняет сопоставление распределения коловраток с условиями среды в толще вод, фиксируемые обычно в отдельных точках пространства Таким образом, важный путь дальнейшего изучения экологии байкальских коловраток, включая закономерности их распределения в пелагиали и причины формирования их ансамблей в пелагических местообитаниях - синхронное исследование численности коловраток и экологических условий в озере с использованием комплекса орудий - гидрофизических зондов, батометров и планктонных сетей

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - изучить пространственное распределение коловраток в пелагиали озера Байкал и выявить факторы, ограничивающие их распространение в толще вод и способствующие их развитию в пелагических биотопах Задачи исследования заключались в следящем

1 Определить методику учета коловраток в пелагиали озера Байкал с применением батометров, сети Джеди и гидрофизических зондов

2 Определить зависимость распространения и численности пелагических коловраток от температурных условий в толще воды в периоды прямой и обратной стратификации

3 Изучить влияние холодноводности Байкала на размеры тела видов р Keratella, круглогодично обитающих в открытых водах

4 Изучить изменения видового богатства и разнообразия, доминирующих форм в ансамблях пелагических коловраток и расхождение в пространстве близкородственных видов в сопоставлении с условиями среды в различных районах озера в подледный период и в период открытой воды

Научная новизна Впервые проведены исследования пространственного распределения коловраток в системе комплексных лимнологических наблюдений, с применением планктонных мелкоячеистых сетей, большеобъемных батометров и гидрофизических зондов Впервые по батометрическим данным построена зависимость численности коловраток от температуры воды (по данным за все сезоны года), охарактеризованы закономерности распределения коловраток в разных районах озера в периоды прямой и обратной стратификации, смена их доминирующих форм в разных диапазонах температуры воды (по показаниям СТД-зонда) Доказано наличие в современный период специфичных, «гигантских», морфотипов видов р Keratella в открытой холодноводной пелагиали Впервые определена роль весеннего термобара в разграничении ансамблей пелагических коловраток и в проникновении прибрежных коловраток в глубинные слои водной толщи При исследовании микрораспределения коловраток получены первые батометрические данные о расхождении близкородственных видов в пространстве одного биотопа и в экотонах, при переходе от одного сообщества к другому С использованием комплекса орудий (сетей, батометров, шприцев) и водолазных сборов доказана средообразующая роль ледовых водорослей, от состава и обилия которых зависит видовое богатство и разнообразие зимне-весенних коловраток

Практическая значимость Полученные результаты могут быть использованы для разработки биоиндикационной шкалы определения состояния пелагических сообществ в Байкале, что важно в мониторинге озера Байкал, использованы для чтения курсов по биологии коловраток в Иркутском государственном университете

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Четвертой Верещагинской Байкальских конференциях (Иркутск, 2000, 2005), на Втором Международном симпозиуме "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира», УланУдэ, 2002, на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes speciation, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), на конференции «Водная экология на заре XXI ВЕКА» (Санкт-Петербург, 2005), на IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005), на международном конгрессе лимнологов (SDL, Монреаль, 2007), Всероссийской

школе-семинаре по коловраткам (Иркутск, 2007), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 работах, из них опубликовано 13 и находятся в печати -1

Благодарность Автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы - кандидату биологических наук, заведующей лабораторией биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического института СО РАН Н Г Мельник, кандидату биологических наук Г И Помазковой за высококвалифицированную помощь в видовой идентификации коловраток при обработке проб Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит коллективам лабораторий рыб и водных млекопитающих, биологии водных беспозвоночных и гидрофизики Лимнологического института СО РАН, участникам экспедиций под руководством Н.Г.Мелышк и О АТимошкина за помощь в работе, за предоставленный материал по условиям обитания коловраток — НАБондаренко, Н.Ф Логачевой, О.И.Белых, ЛАГорбуновой, ЛМСороковиковой, ТЛКосгорновой, ИАТеркиной, ОНПавловой, В.Г.Иванову, ААЖданову и В .В .Блинову, а также коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф Е Вада и проф М Наканиши)

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, общего заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 220 источников, в том чисче 136 иностранных Она изложена на 150 стр , включает 7 таблиц и 63 рисунка

Работа выполнена в рамках бюджетных проектов Лимнологического института СО РАН №№ 28 34 и 7911, в тч проектов БМЦЭИ, и при частичной поддержке грантов РФФИ №№ 05-04-48624 и 06-04-48878

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ПЕЛАГИЧЕСКИХ КОЛОВРАТОК

1.1. Общие сведения по биологии коловраток.

Приведены современные сведения по биологии коловраток, необходимые для рассмотрения их реакций на условия обитания в одном и разных биотопах

1.2. Изученность пространственного распределения коловраток в пелагиали озера Байкал.

Приведены основные результаты исследования байкальских пелагических коловраток, на основе чего сформулированы направления диссертационного исследования

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Методика сбора байкальских пелагических коловраток. 2.1.1 Орудия лова и объем пробы.

Учитывая опыт методических работ по байкальскому зоопланктону (Афанасьева, 1963, Каплин, 1974, Кожова, Мельник, 1985, Кожова и др, 1985),

диапазон сетных концентраций коловраток (Помазкова, 1970, Кожов, Помазкова, 1973, Шевелева, Пенькова, 2005, и др), а также полученные автором данные о количестве массовых видов в батомегрических пробах -принято, что для получения достоверного материала по структуре ротаторного сообщества предпочтительно работать комплексом орудий, состоящим из батометра и мелкоячеистой сети (применялось сито с ячеей 88 мкм) Двадцатилитровая батометрическая проба профильтровывалась через маленькую сеть с размером ячеи 20 мкм Для измерения условий обитания коловраток использовался рН-метр-иономер «Эксперт 001-2» марки Эконикс и СТД-зонд (SBE-25 или TSI-3 5)

2.1.2. Отбор проб на пелагической станции

Отбор проб производился либо во всей водной толще - от 0 до 1400 м, либо в слое воды 0-250 м В мелководных районах озера пробы отбирались от поверхности до дна Горизонты (слои) отбора проб выбирались как в слоях градиентов температуры воды (по показаниям СТД-зонда), так и в промежуточных между ними точках Показано, что в гаких случаях получаются сопоставимые картины распределения коловраток по данным сети Джеди и батометра

2.2. Методики обработки.

Материал фиксировался в 4 %-ном формалине Подсчет сетных проб осуществлялся по общепринятой методике обработки байкальского планктона (Кожова, Мельник, 1978) При обработке батометрических проб зоопланктона подсчитывали весь осадок Для морфометрических исследований измерялись части тела, которые не деформируются при фиксации - панцирь, его придатки и расстояние между ними Измерения проводились окулярным микрометром при постоянном увеличении микроскопа х 350 раз Цена деления микрометра была равна 3 2 мкм Было промерено по 600 экземпляров каждого вида (по 100 экземпляров из каждой пробы) Для каждого вариационного ряда определялись минимальное и максимальное значение признака, средняя арифметическая (М), ошибка средней арифметической (ms), среднеквадратическое отклонение (Sx), коэффициент вариации (С) и общий коэффициент вариации (Мс)

Для определения видового разнообразия подледных проб использовался индекс Шеннона-Вейнера (Н), который вычислялся по формуле

где р, - доля каждого организма во всей пробе - определяется соотношением численности вида (экз /м3) к общей численности всех организмов в данной пробе (экз /и), a In р, - натуральный логарифм этой доли

2.3. Структура материала.

Сбор материала проводился в период с 1997 по 2006 гг в экологически разных районах (Кожов, 1962, Sheveleva et al, 1995) озера Байкал и в зонах, переходных между ними 1) открытая глубоководная пелагиаль - центральные водные массы (глубины дна до 1000-1400 м) - сборы проведены сетями и батометрами в разные сезоны, 2) открытое мелководье и надсклоновые воды район стационарного полигона в Южном Байкале (у м Березовый) - февраль-апрель 2001, 2003 и 2004 гг, над глубинами дна от 1,6 до 360 м (применены сети, сачки, батометры, шприцы, водолазные сборы), 3) створовые части

заливов и проливов, приустьевые участки крупных притоков озера, где располагаются зоны контакта разных водных масс 3 1) 11-13 июня 2001 г на трех полуразрезах на Селенгинском межоводье у м Болдаково, м Сухинского и у протоки Кукуй (весенний термобар), 3 2) 11 июня 2004 г на продольном разрезе в проливе Малые Ольхонские Ворота (весенний термобар), 3 3) 25 августа 1999 г на Селенгинском межоводье (разрез «м Красный Яр - протока Харауз», 3 4) 18 августа 1999 г, - в створе крупного залива озера Байкал -Чивыркуйского - на 5 станциях над глубинами дна 500, 270, 100, 50 и 19 м Гидрохимические параметры, бактерио- и фитопланктон отбирались на тех же горизонтах, где пробы зоопланктона Для морфологического анализа коловраток послужили планктонные пробы, собранные в различных районах Байкала сетью Джеди с фильтрующим конусом с ячеей 88 мкм в августе -сентябре 1998 г в слое воды 0-50 м Всего было обработано 150 проб с 52 станций

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛОВРАТОК В РАЗЛИЧНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА БАЙКАЛ

3.1. Сезонные комплексы коловраток и распределение массовых форм в открытой пелагиали.

По многолетним данным (Помазкова, 1970) выделяют 3 сезонных комплекса в открытом Байкале 1) виды, дающие вспышку в летне-осенний период, но встречающиеся в течении всего года в пелагиали озера Байкал Keratella quadrata, Kcochlearis, Fihnia termwahs, Kellicottia longispina (это круглогодичный комплекс видов, массовых в летне-осенний период), 2) виды, дающие вспышку численности в зимне-весенний период, - эндемичные Notholca intermedia и N grandis, Synchaeta pachypoda, S pachypoida и S pronnnula. Это зимне-весенний комплекс массовых видов, 3) виды, проникающие в открытые воды в наиболее теплое время года, в августе-октябре - летне-осенний комплекс

Распределение коловраток зависит от фазы их внутригодового развития и обилия в тот или иной год Показано, что в «не мелозирном» (Evstafyev, Bondarenko, 2007) 1998 г в Южном Байкале зимне-весенние и круглогодичные коловратки слабо развивались в открытом озере подо льдом, и соответственно была мала общая численность коловраток (рис 1), в августе-октябре численность круглогодичных коловраток достигала высоких значений, определяя общую численность коловраток В «мелозирном» (Evstafyev, Bondarenko, 2007) 2000 г и зимне-весенние и круглогодичные коловратки давали вспышку численности в апреле-мае и осенью соответственно (рис 2). Численность зимне-весенних коловраток может служить индикатором «мелозирного» года

По данным послойных сборов до глубин 1000-1400 м в 2003-2006 гг. в Южном Байкале в разные сезоны года глубже верхнего 50-метрового слоя воды, обычно рекомендуемого для мониторинга пелагиали, может находиться значимая доля коловраток (табл 1) За основной слой обитания коловраток в глубоководной зоне озера Байкал принят деятельный слой пелагиали - 0-250(300) м Глубже 250 м, в слоях воды с температурой ниже 4 °С, большую часть года единично регистрируются только круглогодичные виды

Месяцы

Рис 1 Численность коловраток в 1998 г в Южном Байкале, в 5 км от м Березовый, в слое 0-250 м (сеть из сита с ячеей 88 мкм)

Месяцы

Рис 2 Численность коловраток в 2000 г в Южном Байкале, в 5 км от м Березовый, в слое 0-250 м (сеть из сита с ячеей 88 мкм)

По батометрическим данным в слое 0-250 м за апрель-октябрь построена зависимость суммарной численности коловраток от температуры воды в открытых водах (рис 3)

Таблица 1

Вертикальное распределение коловраток в открытом Байкале (южная котловина, доля от общей численности во всей водной толще, %)

Слой, м 16 03 05 26 03 05 26 05 05 8 06 06 6 08 05 10 09 06

0-50 59,4 92,4 52,0 65,8 93,6 70,0

50-100 18,3 0,6 27,7 15,7 1,0 0,9

100-250 7,4 5,7 9,7 6,7 4,0 3,3

250-500 5,3 0,7 0,9 11,8 1,0 0,1

500-1000 4,6 0,6 6,7 - 0,3 26,0

1000-1300 5,0 - 3,0 - ОД -

В диапазоне температуры воды 0-4 °С зависимость численности коловраток от температуры воды - обратная - к 4 °С их численность снижается (зависимость слабо выражена) При 4 °С численность коловраток минимальна (до 10 тыс экз /м3), в диапазоне 4-8 °С происходит исчезновение из планктона зимне-весенних коловраток, но могут давать вспышки численности круглогодичные виды (по-видимому, их более холодолюбивые внутривидовые формы) При температуре воды от 8 до 16 °С регистрируются вспышки численности круглогодичных и летне-осенних видов

Темпера1ура ОС

Рис 3 Зависимость численности коловраток от температуры воды по данным 20-литровых батометрических проб (открытые воды, слой воды 0-250 м)

ю

3.2. Распределение коловраток в зимне-весенний период в прибрежно-склоновой зоне открытого Байкала.

Показано, что в прибрежно-склоновой зоне открытого Байкала (у м. Березовый) в период вегетации подледных водорослей (апрель 2003 г.) различные слои воды над глубинами дна от 1,6 до 360 м заселены различными ансамблями коловраток. В узком подледном наиболее холодном двухметровом слое воды (или в нижнем ярусе криофильных сообществ) в условиях температурного градиента, при сравнительно резких вертикальных изменениях температуры воды от 0,1 до 1,0 "С, наиболее высоких значениях pH, доминировании динофитовых водорослей существует разнообразный по числу видов поверхностный ансамбль коловраток. Здесь коловратки достигают максимальной численности (до 80 экз./л); основу ансамбля составляют пелагофильные холодолюбивые эндемичные виды. В поверхностном ансамбле по направлению от берега в сторону открытого озера происходит смена доминантных и субдоминантных видов р. Synchaeta: S. rufina, S. pachypoida, S. pachypoda и S. prominula (рис. 4). В слое воды 5-50 м при стабильных температурных условиях (1,1-1,2 °С), в альгоценозе с доминированием диатомовых водорослей, существует другой, надсклоновый, ансамбль коловраток с доминированием планктонного эндемичного вида Notholca intermedia. Сравнительно низкий уровень развития бактериопланктона, автотрофного пикопланктона и водорослей не позволяет видам этого ансамбля достигать высокой численности. Над глубинами дна более 100 м (при температуре воды 3,5-3,6°С) во всей толще воды численность и разнообразие коловраток резко снижаются; здесь встречаются единично широкораспространенные круглогодичные планктонные виды, которые дают вспышку численности в летне-осенний период.

100%

2 3 4 5 Станции

ИЗ Synchaeta sp.sp $ Ш Synchaeta rufina В Synchaeta sp.sp Я Synchaeta pachypoida B2 Synchaeta prominula

■ Synchaeta pachypoda ffl Notholca intermedia Ш Notholca grandis

Я Filinia terminales

■ Kellicottia longispina В Keratella cochlearis В Keratella quadrata

Рис. 4. Смена доминирующих видов в подледном слое воды (0-2 м) у м. Березовый 7 апреля 2003 г. (доля от общей численности коловраток).

3.3. Распределение коловраток в период весеннего термобара.

По данным за 11-13 июня 2001 г. на Селенгинском мелководье и в проливе Малые Ворота Малого Моря (11 июня 2004 г.) показано: в период весеннего термобара четко прослеживаются различия в численности и составе коловраток (рис. 5, 6) в мелководных, прогретых до 7-12 °С, и в более глубоководных районах пелагиали озера (в 3 км и более от берега, при 4 °С и менее).

0,40

-т-

1 I 1 I ' I

2 3 4 5

Расстояние от берега, км

Рис. 5. Численность коловраток на втором полуразрезе у м. Сухинского 11 июня 2001 г.

ч

100%

80%-

60%

40%

20%

□ Летние коловратки И Synchaeta sp. U Synchaeta prominula 23 Synchaeta pachypoida ■ Synchaeta pachypoda Я Notholca intermedia В Notholca grandis Ш Filinia terminalis В Kellicottia longispina Sä Keratella cochlearis S Keratella quadrata

1 1,5 3 6 7,5 Расстояние от берега, км

Рис. 6. Смена доминирующих видов коловраток на втором полуразрезе у м. Сухинского 11 июня 2001 г.

Это обусловлено резкими различиями в физико-химических и биотических параметрах двух зон с неодинаковой скоростью прогрева водных масс В Ладожском озере, 10-13 июня 1994 г также обнаружено снижение численности зоопланктона в изотермической (< 4°С) зоне по сравнению со стратифицированной (4-13°С), отмечено резкое падение обилия коловраток для станций с температурами ниже 9°С и сходная с нашими данными приуроченность видов к определенным температурным зонам (Авинский и др, 2000) Обнаружение на глубоководной станции второго полуразреза в слое воды 50-210 м (над глубиной 210 м) 12 видов коловраток, включая необычные для глубинных слоев виды Keratella valga и Conochlus unicornis, свидетельствует о том, что опускание поверхностных слоев воды в зоне весеннего термобара может переносить в глубинные слои не только водоросли (Likhoshway et al, 1995) и автотрофный пикопланктон (Melmk et al, 2006), но и коловратки

3.4. Распределение коловраток в период открытой воды на Селенгинском мелководье.

Распределение коловраток в период открытой воды исследовалось на 5 станциях разреза «м Красный Яр - пр Харауз» 22 августа 1999 г в слоях воды до 250 м Поверхностный слой воды (0-25 м) - наиболее прогретый, с температурой 11-15 °С, второй - более глубокий слой (25-50 м) характеризуется температурой 5-11 °С И глубинный, самый холодный слой (50 м и глубже), имеет температуру 4-5 °С (табл 2) Численность коловраток (табл 2) уменьшается от поверхностных слоев воды к более глубоким, но внутри каждого слоя меняется мало, увеличиваясь от центральных частей озера к Селенгинскому мелководью и к западному побережью озера (к м Красный Яр). Снижение численности коловраток на станции 1 в слое 0-25 м, очевидно, связано со снижением численности водорослей (табл 2)

«

16 1

14

12

10 -

5

в-

5

я

'Ascomorpha ecaudis * Gastropus stylifer •Asplanchna priodonta

*Polyarthra longiremis g U

mBipalpus hudzoni •Fihma longiseta

станции

Рис 7 Изменение числа видов и состава коловраток на разрезе «м Красный Яр - пр. Харауз» 22 августа 1999 г

Видовое богатство и состав ансамблей коловраток на разрезе в пределах слоя 0-50 м изменяется от станции к станции (рис 7), число видов увеличивается по направлению к западному берегу и к Селенгинскому мелководью Однако, на Селенгинском мелководье в группе летних коловраток присутствуют Ро1уаг1кга Ьп&гетгя, В1ра1рш ИисЬот, Рйтш Ь^иеЬх, которые полностью исчезают по направлению к западному берегу озера АзсотогрЬа есаискв, Оая^орш 5(уИ/ег, Азр1апсИпа рпойоШа отмечены только с западной стороны, но отсутствуют на Селенгинском мелководье. Увеличение численности вазЬ-орю и АзсотогрЬа есаисЬя у западного берега связано

с увеличением здесь численности динофитовых водорослей, которыми эти виды питаются (>Годгас1у е1 а1,1993)

Таблица 2

Численность коловраток и параметры среды обитания на разрезе "м Красный Яр - пр Харауз" 22 августа 1999 г

Станция Слой, м Температура воды, "С Численность бактерио-планктона, млн кл /мл Численность водорослей, тыс кл /л Численность коловраток, тыс экз /м3

1 0-25 13,2-15,1 14,1 2,1 13,71 3632

2 0-25 12,1-15,0 13,6 2,1 46,38 140,92

3 0-25 10,9-15,0 (13,0) 1,8 29,55 149,00

4 0-25 11,1-14,1 12,6 2,0 47,28 144,64

5 0-10 12,3-13,8 13,1 2,2 82,40 141,43

1 25-50 6,6-13,2 9,9 4,8 13,46 30,69

2 25-50 4,8-12,1 8,4 1,6 46,48 18,32

3 25-50 10,9-5,0 8,0 1,6 18,33 24,59

4 25-50 11,1-6,4 8,8 1,6 21,81 31,14

1 50-100 3,9-6,6 4,0 1,7 11,67 8,84

2 50-250 3,6-4,8 4,2 0,9 14,04 0,64

3 50-250 3,6-5,0 4,3 0,7 10,11 0,33

Примечание жирный шрифт - средние для слоя значения

3.4. Распределение коловраток в период открытой воды в створовой части крупного залива озера Байкал (Чивыркуйский залив).

В Чивыркуйском заливе в период устойчивой прямой стратификации (18 августа 1999 г) отбор проб был проведен с учетом границ эпи-, мета- и гиполимниона в направлении от створовой части в залив (табл 3)

Таблица 3

Численность коловраток (тыс экз./м3) в створовой части Чивыркуйского залива

озера Байкал в августе 1999 г

Зона

Вид 1 2 3 4 5

14-15 °С 14-12 °С 12-7(5) °С 7(5)-4 °С <4°С

Keratella 0,54-1,03 0,45-1,28 0,14-0,72 0,01-0,13 0-0,01

quadrata 0,79 1,47 0,43 0,60 0,01

Keratella 4,82-19,22 1,15-13,19 0,42-1,30 0,03-0,47 0,01-0,09

cochlearis 12,02 4,16 0,83 0,23 0,04

Kellicottia 4,81-4,95 2,03-7,06 1,01-4,68 0,80-2,60 0,01-0,15

longispma 4,88 5,13 2,42 1,52 0,06

Filmia 0 0,03-3,45 0,07-2,05 0,01-1,05 0-0,01

termmahs 0 1,05 0,73 0,37 0,01

Filinia longiseta 0,27- 0,49 0,07-0,21 0-0,01 0-0,02 0-0,01

0,38 0,15 0 0,01 0,01

Collotheca sp 5,30- 11,43 3,98-9,83 0,38-2,52 0,02-0,17 0-0,02

8,37 6,50 0,95 0,07 0,01

Conochilus 0,86-0,90 0,60-2,78 0,07-0,19 0,01-0,04 0

unicornis 0,88 1,30 0,21 0,02 0

Euchlms 0,38-1,54 0,03-0,23 0-0,05 0 0-0,01

dilatata 0,96 0,14 0,02 0 0,01

Gastropus 3,51-5,13 2,33-4,81 0,42-1,10 0,01-0,18 0-0 01

styhfer 4,32 3,42 0,78 0,07 0,01

Polyarthra 15,7-23,8 1,13-5,56 0,04-1,30 0,05-1,10 0-0,10

dolihoptera 19,75 2,68 0,96 0,31 0,04

Synchaeta 5,02-6,03 0,81-4,80 0,04-3,28 0,06-0,40 0-0,02

stylata + S granáis 5,53 3,14 1,21 0,16 0,01

Synchaeta 2,54-5,76 0,74-3,08 0-0,65 0,02-0,16 0-0,04

cecilia+ 4,15 1,23 0,33 0,06 0,01

Synchaeta sp

Численность 45-80 21-51 3-14 1-5 0,02-0,60

коловраток 62,5 25,2 9,2 2,8 0,23

Численность 94-132 51-111 22-46 3-14 0,7-2,4

зоопланктона 113,0 66,2 36,0 7,6 1,4

Число видов 16-17 15 18 10-18 12-15 3-9

коловраток

Для изучения поведения массовых видов в этом районе в зависимости от температурных условий мы выделили 5 зон (табл 3) 1) верхние слои (0-3-5 м) эпилимниона самого прогретого и наиболее мелководного участка (ст 4 и 5), 2)

верхние слои (0-4-5 м) эпилимниона менее прогретых участков (ст 2 и 3) и нижние слои (от 3 до 6-8 м) эпилимниона ст 3-5,3) слои воды, где температура резко снижается от 12 до 7(5) °С, т е это слои термоклинов всех станций до глубин 10-15 м, 4) слои воды на ст 1-4 (от 10 до 60 м - в зависимости от удаленности станции от мелководной части залива), где температура воды меняется от 7(5) до 4 "С, 5) самые нижние слои воды (от 25 до 250 м) ст 1-4, где температура воды ниже 4 °С При переходе от 1-ой к 5-ой зонам, последовательно снижается численность коловраток и их доля в численности зоопланктона - от 55 до 10 % (табл 3), особенно резко в глубинных слоях воды при температуре воды ниже 4 °С. Снижение численности характерно в большей или меньшей степени для всех видов Наиболее резко снижают численность при переходе от более прогретых слоев воды к менее прогретым виды-доминанты первой зоны Polyarthra dohhoptera и Keratella cochlearis, в меньшей степени - Gastropus styhfer, Collotheca sp, Conochilus unicornis, Euchlms dilatata, Synchaeta cecilia и Synchaeta sp Для вышеперечисленных видов характерно снижение численности в термоклине на порядок (табл 3) Численность Keratella quadrata и особенно Kellicottia longispina не меняется в зонах 1-4, эти менее теплолюбивые виды снижают численность на порядок только в пятой зоне, при температуре воды ниже 4 °С, где все остальные виды практически единичны

Доминантные более теплолюбивые виды Polyarthra dohhoptera и Keratella cochlearis не исчезают из планктона при уменьшении температуры, а только снижают численность, поэтому в зонах 2-3 (нижних слоях эпилимниона и в металимнионе данного района) образуется полидоминантный ансамбль, а затем в зоне 4 доминирует Kellicottia longispina Можно считать, что зоны 2-3 (температура воды 5-12 °С) являются переходными от ансамбля мелководного участка залива к ансамблю створовой части Об этом говорит также соотношение численности двух видов менее теплолюбивой Fxhnia terminalis и более теплолюбивой F longiseta (табл 3) Первая отсутствует в зоне 1, затем в зонах 2 и 3 оба вида встречаются вместе и в зонах 4 и 5 отсутствует (или единичен) второй вид Увеличение числа видов в пятой зоне (до 9) - результат выноса поверхностных видов в глубинные слои в динамически активном районе створа

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ И ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЕЛАГИЧЕСКИХ КОЛОВРАТОК И ФАКТОРЫ, ИХ ФОРМИРУЮЩИЕ

4.1. Криофильные сообщества и разнообразие байкальских коловраток.

Исследования проводились в период с февраля по апрель 2001 и 2004 гг. Ледовый период различался по его продолжительности, толщине льда и снега, в оба года среди водорослей доминировали представители р Aulacoseira (Bondarenko et а!, 2006) в 2001 году подледные агрегации водорослей достигали в некоторых местах 1 м и более, биомасса водорослей достигала в период активной вегетации в марте сотен миллиграммов в 1м3, в 2004 г длина агрегаций водорослей не превышала 1-2 см, а биомасса водорослей была на

порядок ниже В 2001 г зарегистрировано, согласно индексу Шеннона-Вейнера, значительно большее видовое разнообразие зоопланктона, чем в 2004 г (рис 8) Наибольший вклад в видовое разнообразие вносят коловратки, копеподы менее разнообразны Данные, полученные разными орудиями лова, дают сходные изменения структуры сообщества в марте 2001 и 2004 гг (рис 9А). В пробах, отобранных сетью Джеди, в 2001 г регистрируется высокое видовое разнообразие Н=0,75-1,55, большую долю суммарной численности микрозоопланктона (до 50%) составляют эндемичные планктонные коловратки рр Synchaeta and Notholca, присутствуют немногочисленные донные коловратки и копеподы В 2004 г донных видов в пробах нет, эндемичные коловратки рр Synchaeta и Notholca малочисленны (менее 1%), возрастает доля неэндемичных коловраток, абсолютным доминантом становится копепода Epischura baicalensis (рис 9В), видовое разнообразие резко снижается Н = 0,13 -0,44

Пробы, отобранные в больших (2001 г) и мелких (2004 г) подледных обрастаниях водорослей водолазом специальными сачками, дают еще более четкие различия (рис 9CJ)) В первом случае видовое разнообразие (Н = 0,711,86) формируется в большей степени за счет более многочисленных эндемичных и неэндемичных видов донных коловраток рр Notholca, Cephalodella, Proales, Encentrum (до 20% общей численности всего сообщества), неэндемичные планктонные коловратки рр Keratella, Fihnia, Kelhcottia отсутствуют, численность пелагических копепод снижена до 15%

В 2004 г (рис 9D), в сачковой пробе, доминирует Е baicalensis, эндемичные и неэндемичные планктонные коловратки менее многочисленны, донные виды практически исчезают, а видовое разнообразие снижается (Н = 0,76) Однако, в пробе, отобранной шприцем в узком подледном слое воды, т е непосредственно в маленьких миллиметровых агрегациях водорослей (рис 9F), ситуация другая видовое разнообразие достигает уровня 2001 г (Н = 2 00) и присутствуют донные виды

В углублениях нижней поверхности льда в марте 2001 г разнообразны донные животные, однако в пробах они немногочисленны - менее 1 % (рис 9Е) Доминируют в этом местообитании планктонные копеподы, из коловраток -К cochlears и S prommula Видовое разнообразие (Н= 1,58) создается за счет донных форм разных таксономических групп Это единственный случай из всех, когда донные копеподы и коловратки составляют 13 и 5 % общей численности сообщества Доминирует планктонная Е baicalensis

Полученные результаты показали, что возникающие подо льдом местообитания дают байкальским коловраткам дополнительные возможности для их жизнедеятельности Заселение углублений на нижней поверхности льда донными животными демонстрирует эффект «второго дна» (Тимошкин и др, 2001), который, по-видимому, обычен в мелководной зоне озера над литоралью Возрастание видового разнообразия ансамбля коловраток среди хорошо развитых подледных агрегаций водорослей р Aulacoseira, доминирование в такой год эндемичных форм и их повышенная численность свидетельствуют о важной средообразующей роли водорослевых агрегаций криофильных сообществ

7

8

Февраль

9

10

11

12

13 14

Март

Апрель

Недели

Число видов и подвидов коловраток в 2001 г

Число видов и подвидов коловраток в 2004 г

Индекс Шепиона-Вейнера в 2001 г

-- Индекс Шеннона-Вейнера в 2004 г

Рис 8 Число видов и подвидов коловраток, а также показатели индекса Шеннона-Вейнера в 2001 и 2004 гг у м Березовый (слой воды 0-3 м)

4.2. Холодноводность открытого Байкала и гигантизм байкальских коловраток.

Была изучена изменчивость меристических и морфометрических признаков байкальских коловраток КегШеИа циа&Ма и КсосЫеаш в различных местообитаниях Выборки рассмотрены попарно в каждой из трех котловин - в прибрежном и глубоководном районах (табл 5, 6) Выявлено, что различие в условиях мест обитания влияет на размер крайних вариант, на среднюю арифметическую выборки и не отражается на величине общей изменчивости исследованных особей обоих видов В целом параметры панциря у обоих рассмотренных видов менее изменчивы, чем параметры его придатков Зависимости между условиями мест обитания и уровнем вариабильности (С)

раскурааа

ЯоГкака 1ате1Ь/ега ■ УоЛока

БупсИаеш хр.

Ыо1ко1са ¡диитиЬ

8упсНае1а расЪуро<1а

¡гапЛа

Ьпрзрта

ри1огги5

.\'о11юка $аиапт1а

5упсЬае1а раскурж1а

$упскае1а расЬурЫИа

Рис. 9. Численность (%) коловраток и ракообразных в пробах, отобранных в различных местообитаниях в марте 2001 и 2004 гг. в Южном Байкале (у м. Березовый): а) в водной толще - сетью Джеди (0-3 м) 27.03.2001 (Н=1.55); Ь) в водной толще - сетью Джеди (0-3 м) 24.03.2004 (Н=0.44); с) из аггрегаций подледных водорослей - сачком, 22.03.2001 (Н=1,86); А) из аггрегаций подледных водорослей - сачком, 26.03.2004 (Н=0,76); е) из ледовых углублений, 12.03.2001 (Н=1.58); ^ из аггрегаций подледных водорослей - шприцем, 26.03.2004 (Н = 2,00).

йупскае1а расНуро(1а

Епсеп1гит рШопих

Ергаскига Сус1ор5 Ьшса!епаи ко1ет1В

ЛсатЬосусЬр! 1р.

ЯупсИаеЬэ лр.

/огИса/а

Таблица 5 Вариационно-статистические характеристики - М±тэ (мкм) и С (%) признаков у КегШеНа диа<1гМа

Параметры Чивыркуйский залив (Сев Байкал) 3 км от м Тонкий (Сред Байкал) 3 км от р Солзан (Юж Байкал) м Елохин-п Давша, центр (Сев Байкал) м Ухан—м Тонкий, центр (Сред Байкал) п Маритуй-р Солзан, центр (Юж Байкал)

М С М С М С М С М С М С

Ь общая 276,9±2,1 7,4 288,1±1,3 4,6 298,1±1,4 4,7 295,4±1,8 6,2 293,7± 1,3 4,5 296,7±1,4 4,7

Ь панциря 138,1±0,8 5,9 139,0+0,6 4,1 143,0:1-0,4 2,9 142,8±0,9 6,0 140,9±0,5 3,6 142,6±0,5 3,8

Ь марг шипов 40,5±0,7 16,4 43,4±0,4 8,9 47,2±0,5 10,0 44,4±0,6 13,5 44,8+0,5 10,5 44,5±0,4 8,9

1. мед шипов 51,8±0,7 13,5 52,9+0,5 10,1 59,1+0,6 10,3 50,8±0,7 14,5 55,2±0,7 13,3 55,±0,6 10,5

I задних шипов 94,7±1,2 13,1 102,6±0,9 8,7 103,8±0,9 8,2 108,2±1,1 10,2 105,0+0,7 6,9 104,1±0,9 9,0

109,5+1,3 11,9 118,6±1,1 9,6 128,0±1,5 11,6 115,1±1,4 11,8 120,9± 1,3 10,4 120,5±1,9 16,1

119,5±2,3 18,8 130,5+2,5 19,0 131,9±2,1 16,1 124,4±2,5 20,4 131,6±2,0 15,1 130,2+2,1 16,5

V панциря 98,4±0,6 5,8 102,6+1,0 9,7 105,2±0,6 5,4 103,0±0,8 7,3 102,4±0,6 6,1 103,9±0,6 5,3

Таблица 6 Вариационно-статистические характеристики - М±гш (мкм) и С (%) признаков у КегШеИа сосЫеапх

Параметры Чивыркуйский залив (Сев Байкал) 3 км от м Тонкий (Сред Байкал) 3 км от р Солзан (Юж Байкал) м Елохин-п Давша, центр (Сев Байкал) м Ухан-м Тонкий, центр (Сред Байкал) п Маритуй-р Солзан, центр (Юж Байкал)

М С М С М С М С М С М С

Ь общая 178,7±1,7 9,3 206,4± 1,5 7,1 209,9±1,5 7,3 203,3+1,3 6,6 202,9±1,3 6,3 210,1±1,1 5,3

I. панциря 99,8±0,9 8,7 111,6±0,6 5,6 115,6±0,7 6,4 110,8±0,5 4,5 109,6±0,6 5,5 115,6±0,6 4,9

Ь марг шипов 15,8±0,3 18,1 17,3±0,3 18,9 17,6±0,3 19,0 15,2±0,3 19,0 16,9±0,3 16,8 17,6±0,3 16,0

Ь мед шипов 24,7±0,3 13,7 26,2±0,3 12,6 26,8±0,4 14,0 25,1 ±0,3 11,7 25,4+0,3 12,8 26,3+0,3 12,6

Ь задних шипов 53,2±0,9 16,5 67,9±0,9 13,2 67,6±0,8 12,5 67,0±1,0 14,4 67,0+0,8 11,7 67,5±0,7 9,6

э. 60,1±0,6 9,2 63,9±0,6 9,4 63,8+0,7 11,7 61,1±0,5 7,6 63,2±0,5 8,3 65,7±0,9 14,1

V панциря 67,4±0,7 10,6 77,7±0,6 7,6 78,8±0,6 7,1 79,5±0,6 7,0 75,5+0,7 8,7 79,0±0,8 10,0

Примечания к таблицам Ь общая — общая длина панциря, Ь панциря — длина панциря, Ь марг шипов — длина маргинальных шипов, Ь мед шипов — длина медиальных шипов, Ь задних шипов - длина задних шипов, Б] — расстояние между вершинами маргинальных шипов, - расстояние между вершинами задних шипов, V панциря — ширина панциря

морфометрических признаков не установлено Также как и В Н Яснитский (1926), мы полагаем, что температура воды в открытом Байкале является главным фактором, определяющим увеличение размеров тела у исследованных широкораспространенных видов р Keratella

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях озера Байкал коловратки проявляют общие свойства, характерные для этой таксономической группы Прежде всего, они демонстрируют стратегию расхождения по температурному и трофическому вектору (Галковская, 2006) - как у близкородственных форм в рамках одного биотопа, так и в экотонах, когда мелководные ансамбли сменяются глубоководными Уровень суммарной численности коловраток в пелагиали Байкала по батометрическим данным входит в диапазон, характерный для больших озер (Large Lakes , 1990, Коловратки , 1990, 2005, и др) Состав байкальских ансамблей и реакции видов в них специфичны в разных районах озера Это связано, прежде всего, с термопреферендумами видов и их внутривидовых форм в стабильно холодноводных условиях глубоководных частей озера и в более прогреваемой прибрежной зоне Этот вопрос подлежит дальнейшему изучению с привлечением спектра химических, физических и биологических параметров среды обитания в пелагиали Байкала, а также в экспериментальных условиях

Последнее обстоятельство необходимо учитывать при использовании коловраток в биоиндикации озера Байкал Опыт использования универсальных индексов для байкальских коловраток и инфузорий (Лазарев и др, 2006) показал необходимость разработки специфичной для озера шкалы оценки качества воды по микрозоопланктону

В работе показано, что коловратки могут служить критерием оценки уровня развития в пелагиали первичных продуцентов - водорослей В структуре пищевых сетей озера Байкал коловратки важны и как первичные консументы и как источник питания хищных зоопланктеров и молоди рыб, в том числе пелагических голомянок в «мелозирные» годы (Дзюба и др, 2002, 2004) Роль коловраток в пищевых цепях пелагиали - второй важный вопрос дальнейшего изучения этой группы в озере Байкал

выводы

1 По данным комплексных лимнологических наблюдений на пелагических станциях для наиболее полного учета состава, численности и распределения коловраток в пелагиали озера Байкал необходимы совмещенные сетные и батометрические сборы, структура которых корректируется по показаниям СТД-зонда

2 В периоды прямой и обратной стратификации барьером для распространения коловраток в водной толще озера является температура воды близкая к 4 °С в слоях воды с такими температурными условиями видовое богатство коловраток уменьшается до 1-4 видов круглогодичного комплекса, их численность - до единиц-десятков и редко сотен экз /м3 В связи с этим основным местообитанием коловраток в открытых водах озера следует считать деятельный 250-300-метровый слой пелагиали, более глубокие слои - зоной их выноса

3 В период формирования весеннего термобара распределение коловрагок зависит не только от локализации зоны фронта (4 °С), но определяется динамикой водных масс Изотермическая и стратифицированная зоны резко отличаются по структуре ансамблей коловраток на Селенгинском мелководье с удалением от берега представители летне-осеннего комплекса замещаются зимне-весенними коловратками - Notholca mtermedia, N grandis То же самое происходит и в проливе Малые Ворота Малого Моря с удалением в сторону открытого озера

4 Диапазон температуры воды 4-8-12 "С является переходным, в пределах которого происходит смена сезонных комплексов, а также переход к мелководным ансамблям коловраток Индикатором переходной зоны, где происходит смена ансамблей, может служить сообитание двух видов р. Filima (F longiseta и F temimahs) В переходной зоне суммарная численность коловраток возрастает от тысяч экз / м3 (4-8 °С) до нескольких десятков тысяч экземпляров в 1 м3 (8-12 °С)

5 В летне-осенний период при повышении температуры воды от 12 до 14 °С и выше численность коловраток увеличивается от нескольких десятков тысяч в 1 м3 до 100 тыс экз/м3 и более В этот период в поверхностных слоях пелагиали (0-25-50 м) в одинаковых диапазонах температуры воды структура ансамблей коловраток меняется в зависимости от численности и состава водорослей

6 Важную структурообразующую роль для подледных коловраток прибрежно-склоновой зоны открытого озера играют тип местообитания, обилие водорослей и состав альгоценоза Видовое разнообразие коловраток и численность видов эндемичного зимне-весеннего комплекса над открытой литоралью определяется степенью развития ледовых слизистых агрегаций диатомовых водорослей р Aulacoseira

7 В прибрежной зоне открытого озера в марте-апреле наблюдается расхождение коловраток по температурному и трофическому вектору в подледном поверхностном слое воды (0-2 м) концентрируются виды р

Synchaeta, среди которых по направлению от берега в сторону открытого озера происходит смена доминантных и субдоминантных видов (S rufina, S pachypoida, S pachypoda и S prominula) Глубже, в слое 5-50 м, зарегистрированы виды р Notholca, доминирует N intermedia Коловратки круглогодичного комплекса представлены в подледном сообществе этого района лишь на глубоких горизонтах 8 ГГо современным данным показано, что круглогодичное обитание видов р Keratella в условиях стабильной холодноводности открытого Байкала, вызывает формирование особых гигантских морфотипов

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Лазарев МИ Морфологическая изменчивость панцирных коловраток Keratella quadrata и К cochlearts в условиях разных биотопов озера Байкал // Тезисы докладов и стендовых сообщений Второй Верещагинской Байкальской конференции - Иркутск, 2000 -С 125 Лазарев МИ, Аров И.В Морфологическая изменчивость панцирных коловраток Keratella quadrata и К cochlearts озера Байкал // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири - Иркутск Изд-во Иркутского университета, 2001 - С 9-15

Дзюба Е В , Мельник Н Г, Лазарев М И, Наумова Е Ю, Тереза Е П Сезонная динамика спектров питания молоди голомянок в пелагиали южной котловины озера Байкал // Материалы Второго международного симпозиума «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира» - УланУдэ Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2002 - С 26-27 Lazarev МI, Arov IV A view on the intraspecies structure of the testaceous rotifers Keratella quadrata and К cochlearis on the grounds of cluster analysis // Third International Symposium «Ancient Lakes Speciation, Development in Time and Space, Natural Histoiy» - Novosibirsk Nauka Publishers, 2002 -С 94

Melnik NG, Bondarenko NA, Belykh OI, Blinov VV, Ivanov VG, Korovyakova IV, Kostornova T Ya, Lazarev MI, Logacheva N F, Pomazkova GI, Sherstyankin PP, Sorokovikova LM, Tolstikova LI, Tereza E P The distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal // Third International Symposium" Ancient Lakes Speciation, Development in Time and Space, Natural History - Novosibirsk Nauka Publishers, 2002 -C 110

Melnik NG, Bondarenko NA, Belykh OI, Blinov VV, Ivanov VG, Korovyakova IV, Kostornova T Ya, Lazarev MI, Logacheva N F, Pomazkova GI, Sherstyankin P P, Sorokovikova L M, Tolstikova LI, Tereza E P The distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal//Hydrobiologia -2006 - Vol 568 (S 1) -P 69-76 Дзюба E В, Наумова E Ю , Мельник H Г, Помазкова Г И, Тереза Е П, Лазарев М И Межгодовая и сезонная динамика спектра питания молоди голомянок озера Байкал И Труды кафедры зоологии позвоночных -Иркутск Изд-во Иркутского университета, 2004 - С 65-70 Мельник Н Г, Лазарев М И, Наумова Е Ю., Тереза Е П Учет зоопланктона глубоководного озера (на примере озера Байкал) // Тезисы докладов и стендовых сообщений Четвертой Верещагинской Байкальской конференции - Иркутск, 2005 - С 130

Белых О И, Потемкина Т Г , Гранин Н Г , Блинов В В , Томберг И В , Кузьмина А Е, Глызина О Ю, Тереза Е П, Мельник Н Г Лазарев М И, Гнатовский Р Ю , Башарина Т Н Проведение комплексных физико-

химических и биологических исследований на мониторинговой станции в Южном Байкале // Тезисы докладов и стендовых сообщений Четвертой Верещагинской Байкальской конференции - Иркутск, 2005 -С 21 Lazarev МI, Pomazkova GI, Melnik N G Under-ice habitat of planktonic rotifers in Lake Baikal and the problem of their endemism // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century - St-Petersburg, 2005 - P 51 Лазарев M И, Помазкова Г И, Иванов В Г, Теркина И А, Павлова О Н, Белых О И, Бондаренко Н А, Мельник Н Г Распределение коловраток в водной толще прибрежно-склоновой зоны озера Байкал в подледный период // Коловратки (таксономия, биология и экология) Материалы IY Международной конференции по коловраткам, Борок, 6-8 декабря 2005 г - Борок, 2005 - С 175-189

Лазарев МИ, Мельник НГ, Оболкина Л А, Кренева С В Изучение индикаторного значения соотношения численности инфузорий и коловраток в условиях озера Байкал // Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем Тез докл международной конф , 23-27 окт 2006 г, Санкт-Петербург -СпБ,2007 -С 89

Melnik N G , Lazarev МI, Pomazkova GI, Bondarenko N A, Obolkina L A , Penzina M M, Timoshkm OA Life strategy of pelagic animals in Lake Baikal//Proceeding of SIL Abstracts - Montreal, 2007 -P 235 Melnik N G, Lazarev MI, Pomazkova, N A Bondarenko, L A Obolkma, M M Penzina, О A Timoshkm, R L Wallace The cryophilic habitat of micrometazoans under the lake-ice in Lake Baikal // Fundam Appl Limnol (Arch Hydrobiol) - в печати

Подписано в печать 10 10 07 Формат 210x147 1/16 Бумага писчая бе л ал Печать RIZO Уел печ л 1 6 Отпечатано в типографии «Академкопия», ИП Овсянников А А Тираж 100 экэ Заказ Ns 121

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лазарев, Михаил Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ПЕЛАГИЧЕСКИХ КОЛОВРАТОК.

1.1. Общие сведения по биологии коловраток.

1.2. Изученность пространственного распределения коловраток в пелагиали озера Байкал.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Методика сбора байкальских пелагических коловраток.

2.1.1. Орудие лова и объем пробы.

2.1.2. Отбор проб на пелагической станции.

2.2. Методики обработки.

2.3. Структура материала.

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛОВРАТОК В РАЗЛИЧНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА БАЙКАЛ.

3.1. Сезонные комплексы коловраток и распределение массовых форм в открытой пелагиали.

3.2. Распределение коловраток в зимне-весенний период в прибрежно-склоновой зоне открытого Байкала.

3.3. Распределение коловраток в период весеннего термобара.

3.4. Распределение коловраток в период открытой воды на Селенгинском мелководье.

3.5. Распределение коловраток в период открытой воды в створовой части крупного залива озера Байкал (Чивыркуйский залив).

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ И ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЕЛАГИЧЕСКИХ КОЛОВРАТОК И ФАКТОРЫ, ИХ

ФОРМИРУЮЩИЕ.

4.1. Криофильные сообщества и разнообразие байкальских коловраток

4.2. Холодноводность открытого Байкала и гигантизм байкальских коловраток.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственное распределение массовых видов коловраток в пелагиали озера Байкал"

Актуальность проблемы. Rotifera - коловратки - насчитывают до 2000 видов (Wallace et al., 2006). Эти животные широко распространены в водоемах мира, в основном в пресноводных местообитаниях, реже - в солоноватоводных и морских. В Байкале по современным данным (Аров и др., 2001) обитает 214 видов и подвидов коловраток. По многолетним данным (Melnik, 1997) 142 вида и подвида зарегистрированы в планктонных пробах, отобранных сетью Джеди. Из них облигатными пелагобионтами считаются по современным спискам (Аров и др., 2001) 80 видов и подвидов.

По количеству и эндемичности видов-обитателей озеро Байкал представляет собой наиболее необычную озерную экосистему Земли (Тимошкин, 2001). Из 214 видов и подвидов коловраток, населяющих различные биотопы озера, эндемичными являются 26 видов и 5 подвидов; ждут описания целый ряд таксонов видового и подвидового ранга, особенно среди коловраток мейо- и микробентоса (Аров и др., 2001). Особо следует упомянуть о p. Notholca (сем. Brachionidae): из известных в мировой фауне видов и подвидов более 40 % обитают в Байкале, из них 15 видов и подвидов - эндемики (Аров и др., 2001). Ни в одном водоеме земного шара коловратки p. Notholca не представлены таким богатством видов, как в Байкале (Kutikova, 1978). В современных исследованиях идет накопление данных о распространении коловраток в водоемах мира, а изучение причин формирования видового и внутривидового разнообразия, в т.ч. эндемичных коловраток, считается важной темой (Wallace et al., 2006).

Благодаря высокой скорости размножения и способности резко увеличивать численность, коловратки могут быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды и заполнять свободные экологические ниши (Галковская и др., 2001). Они достигают концентраций до 1000 экз./л и более (Коловратки., 2005), составляя совместно с простейшими основу микрозоопланктона. Коловратки бывают обильны в экзотических местообитаниях - в кратерных и содовых озерах; обильны и разнообразны в прибрежных и интерстициальных сообществах. В Байкале открыта богатая фауна коловраток интерстициали (Аров, 1985).

Для этих микроживотных существенны различия в условиях обитания между сравнительно узкими слоями водной толщи -современные экспериментальные работы показывают быстрые реакции коловраток на сантиметровые скопления водорослей (Ignoffo et al., 2005). Разные виды обнаруживают особенности распределения в одном и том же местообитании (Miracle, 1977; Large Lakes, 1990), в стратифицированной водной толще (Galkovskaya & Arapov, 1998; Галковская, 2006; Galkovskaya et al., 2006); много сведений о различиях состава и численности коловраток в зависимости от температурных и трофических условий (Duggan et al., 2001; Коловратки., 1990, 2005; Wallace et al., 2006; и др.). Выявлены особенности биологии коловраток в зимний период (Ривьер, 1986, 2005). Важную роль в формировании структуры их ансамблей в разнотипных водоемах играют градиенты условий среды обитания (Телеш, 2006). Несмотря на широкий диапазон толерантности к тому или иному фактору среды, коловратки чрезвычайно отличаются по стратегии жизненных циклов в этом диапазоне (Галковская и др., 2001).

Коловратки входят в состав основных потребителей пикопланктона и простейших, трансформируют первичную продукцию, потребляя водоросли и бактерий, в форму, доступную вторичным консументам (включая молодь рыб); делают это с замечательной эффективностью, продуцируя до 30% суммарной биомассы планктона (Галковская и др., 2001). Наличие партеногенеза, покоящихся яиц, относительно медленной скорости плавания (что удобно для наблюдения), легкости культивирования привели к тому, что сейчас эти организмы считаются одним из самых популярных объектов экспериментальных и полевых исследований, удобной моделью для тестирования экологических и эволюционных теорий (Ricci et al., 2000; Маркевич, 2005; Кутикова, 2005). Общепризнанно, что коловратки должны быть обязательно (наряду с простейшими) включены в систему мониторинга озер (Биоиндикация., 2007). Их экологические свойства позволяют хорошо тестировать качество вод, однако для этого необходимо знание таковых свойств в конкретном водоеме.

Байкальские коловратки в определенной степени обойдены вниманием, большее значение в изучении биологии озера Байкал традиционно признавалось за ракообразными. Поэтому многие стороны биологии и экологии видов (в т.ч. их распределение) остаются слабо известными, даже для наиболее хорошо изученных пелагических и особенно для донных и зарослевых форм (Атлас., 1995; Аров и др., 2001). Мало изучено подледное обитание коловраток в озере Байкал, которое представляет особый интерес: именно подо льдом развивается эндемичный ансамбль планктонных видов pp. Notholca и Synchaeta. В многочисленных работах (Атлас., 1995) даются описания картин распределения пелагических коловраток по акватории озера или в отдельном районе (как правило, вместе со всем зоопланктоном). Однако, четкого представления о влиянии экологических факторов на распространение и развитие того или иного вида (или ансамбля видов) пока нет.

Одна из причин слабой изученности экологии коловраток заключается в том, что экспериментальная гидробиология на Байкале традиционно развита слабо. Вторая причина - в том, что многие исследования в пелагиали озера Байкал проводились и проводятся с использованием только планктонных сетей с ячеей фильтрующего конуса, наиболее подходящей для отлова байкальских ракообразных. В этом случае большинство мелких и редких коловраток не долавливаются. Применение при этом больших по протяженности сетных обловов по вертикали затрудняет сопоставление распределения коловраток с условиями среды в толще вод, фиксируемые обычно в отдельных точках пространства. Таким образом, важный путь дальнейшего изучения экологии байкальских коловраток, включая закономерности их распределения в пелагиали и причины формирования их ансамблей в пелагических местообитаниях - синхронное исследование численности коловраток и экологических условий в озере с использованием комплекса орудий - гидрофизических зондов, батометров и планктонных сетей.

В связи с вышесказанным, цель данного исследования - изучить пространственное распределение коловраток в пелагиали озера Байкал и выявить факторы, ограничивающие их распространение в толще вод и способствующие их развитию в пелагических биотопах.

Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Определить методику учета коловраток в пелагиали озера Байкал с применением батометров, сети Джеди и гидрофизических зондов.

2. Определить зависимость распространения и численности пелагических коловраток от температурных условий в толще воды в периоды прямой и обратной стратификации.

3. Изучить влияние холодноводности Байкала на размеры тела видов р. Keratella, круглогодично обитающих в открытых водах.

4. Изучить изменения видового богатства и разнообразия, доминирующих форм в ансамблях пелагических коловраток и расхождение в пространстве близкородственных видов в сопоставлении с условиями среды в различных районах озера в подледный период и в период открытой воды.

Научная новизна. Впервые проведены исследования пространственного распределения коловраток в системе комплексных лимнологических наблюдений с применением планктонных мелкоячеистых сетей, большеобъемных батометров и гидрофизических зондов. Впервые по батометрическим данным построена зависимость численности коловраток от температуры воды (по данным за все сезоны года), охарактеризованы закономерности распределения коловраток в разных районах озера в периоды прямой и обратной стратификации, смена их доминирующих форм в разных диапазонах температуры воды (по показаниям СТД-зонда). Доказано наличие в современный период специфичных, «гигантских», морфотипов видов p. Keratella в открытой холодноводной пелагиали. Впервые определена роль весеннего термобара в разграничении ансамблей пелагических коловраток и в проникновении прибрежных коловраток в глубинные слои водной толщи. При исследовании микрораспределения коловраток получены первые батометрические данные о расхождении близкородственных видов в пространстве одного биотопа и в экотонах, при переходе от одного сообщества к другому. С использованием комплекса орудий (сетей, батометров, шприцев) и водолазных сборов доказана средообразующая роль ледовых водорослей, от состава и обилия которых зависит видовое богатство и разнообразие зимне-весенних коловраток.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для разработки биоиндикационной шкалы определения состояния пелагических сообществ в Байкале, что важно в мониторинге озера Байкал, использованы для чтения курсов по биологии коловраток в Иркутском государственном университете.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Четвертой Верещагинской Байкальских конференциях (Иркутск, 2000, 2005); на Втором Международном симпозиуме "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира», УланУдэ, 2002; на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002); на конференции «Водная экология на заре XXI ВЕКА» (Санкт-Петербург, 2005); на IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005), на международном конгрессе лимнологов (SIL, Монреаль, 2007),

Всероссийской школе-семинаре по коловраткам (Иркутск, 2007), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 работах, из них опубликовано 13 и находятся в печати - 1.

Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы - кандидату биологических наук, заведующей лабораторией биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического института СО РАН Н.Г.Мельник, кандидату биологических наук Г.И.Помазковой за высококвалифицированную помощь в видовой идентификации коловраток при обработке проб. Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит коллективам лабораторий рыб и водных млекопитающих, биологии водных беспозвоночных и гидрофизики Лимнологического института СО РАН, участникам экспедиций под руководством Н.Г.Мельник и ОАТимошкина за помощь в работе, за предоставленный материал по условиям обитания коловраток - Н.А.Бондаренко, Н.Ф.Логачевой, О.И.Белых, Л.АГорбуновой, Л.М.Сороковиковой, Т.Я.Косторновой, И.А.Теркиной, О.НПавловой, В.Г.Иванову, ААЖданову и В.ВБлинову, а также коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф. Е.Вада и проф.М.Наканиши).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, общего заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 220 источников, в том числе 136 иностранных. Она изложена на 150 стр., включает 7 таблиц и 63 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лазарев, Михаил Игоревич

выводы

1. По данным комплексных лимнологических наблюдений на пелагических станциях для наиболее полного учета состава, численности и распределения коловраток в пелагиали озера Байкал необходимы совмещенные сетные и батометрические сборы, структура которых корректируется по показаниям СТД-зонда.

2. В периоды прямой и обратной стратификации барьером для распространения коловраток в водной толще озера является температура воды близкая к 4 °С: в слоях воды с такими температурными условиями видовое богатство коловраток уменьшается до 1-4 видов круглогодичного комплекса, их

•э численность - до единиц-десятков и редко сотен экз./м . В связи с этим основным местообитанием коловраток в открытых водах озера следует считать деятельный 300-метровый слой пелагиали, более глубокие слои - зоной их выноса.

3. В период формирования весеннего термобара распределение коловраток зависит не только от локализации зоны фронта (4 °С), но определяется динамикой водных масс. Изотермическая и стратифицированная зоны резко отличаются по структуре ансамблей коловраток: на Селенгинском мелководье с удалением от берега представители летне-осеннего комплекса замещаются зимне-весенними коловратками. То же самое происходит и в проливе Малые Ворота Малого Моря с удалением в сторону открытого озера.

4. Диапазон температуры воды 4-8-12 °С является переходным, в пределах которого происходит смена сезонных комплексов, а также переход к мелководным ансамблям коловраток. Индикатором переходной зоны, где происходит смена ансамблей, может служить сообитание двух видов p. Filinia (F.longiseta и F.terminalis). В переходной зоне суммарная численность коловраток возрастает от тысяч экз./ м3 (4-8 °С) до нескольких десятков тысяч экземпляров в 1 м3 (8-12 °С).

5. В летне-осенний период при повышении температуры воды от 12 до 14 °С и выше численность коловраток увеличивается от нескольких десятков тысяч в 1 м3 до 100 тыс. экз./м3 и более. В этот период в поверхностных слоях пелагиали (0-25-50 м) в одинаковых диапазонах температуры воды структура ансамблей коловраток меняется в зависимости от численности и состава водорослей.

6. Важную структурообразующую роль для подледных коловраток прибрежно-склоновой зоны открытого озера играют тип местообитания, обилие водорослей и состав альгоценоза. Видовое разнообразие коловраток и численность видов эндемичного зимне-весеннего комплекса над открытой литоралью определяется степенью развития ледовых слизистых агрегаций диатомовых водорослей p. Aulacoseira.

7. В прибрежной зоне открытого озера в марте-апреле наблюдается расхождение коловраток по температурному и трофическому вектору: в подледном поверхностном слое воды (0-2 м) концентрируются виды p. Synchaeta, среди которых по направлению от берега в сторону открытого озера происходит смена доминантных и субдоминантных видов (S. rufina, S. pachypoida, S. pachypoda и S. prominula). Глубже, в слое 5-50 м, зарегистрированы виды р. Notholca, доминирует N. intermedia. Коловратки круглогодичного комплекса представлены в подледном сообществе этого района лишь на глубоких горизонтах.

8. По современным данным показано, что круглогодичное обитание видов p. Keratella в условиях стабильной холодноводности открытого Байкала, вызывает формирование особых гигантских морфотипов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях озера Байкал коловратки проявляют общие свойства, характерные для этой таксономической группы. Прежде всего, они демонстрируют стратегию расхождения по температурному и трофическому вектору (Галковская, 2006) - как у близкородственных форм в рамках одного биотопа, так и в экотонах, когда мелководные ансамбли сменяются глубоководными. Уровень суммарной численности коловраток в пелагиали Байкала по батометрическим данным входит в диапазон, характерный для больших озер (Large Lakes., 1990; Коловратки., 1990, 2005; и др.). Состав байкальских ансамблей и реакции видов в них специфичны в разных районах озера. Это связано, прежде всего, с термопреферендумами видов и их внутривидовых форм в стабильно холодноводных условиях глубоководных частей озера и в более прогреваемой прибрежной зоне. Этот вопрос подлежит дальнейшему подробному изучению с привлечением всего спектра химических, физических и биологических параметров среды обитания в пелагиали Байкала, а также в экспериментальных условиях.

Последнее обстоятельство необходимо учитывать при использовании коловраток в биоиндикации озера Байкал. Опыт использования универсальных индексов для байкальских коловраток и инфузорий (Лазарев и др., 2006) показал необходимость разработки специфичной для озера шкалы оценки качества воды по микрозоопланктону.

В работе показано, что коловратки могут служить критерием оценки уровня развития в пелагиали первичных продуцентов - водорослей. В структуре пищевых сетей озера Байкал коловратки важны и как первичные консументы и как источник питания молоди рыб, в том числе пелагических голомянок в «мелозирные» годы (Дзюба и др., 2002, 2004). Роль коловраток в пищевых цепях пелагиали - второй важный вопрос дальнейшего изучения этой группы в озере Байкал.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лазарев, Михаил Игоревич, Борок

1. Авинский В. А.,. Капустина JI. JI, Летанская Г. И., Протопопова Е. В. Планктонные сообщества Ладожского озера в условиях термобара // Ладожское озеро. Петрозаводск, 2000. - С. 162-168.

2. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по экологии) / Тимошкин О.А., Мазепова Г.Ф., Мельник Н.Г. и др. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с.

3. Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне озера Байкал и их межгодовая динамика. // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - Ч. 1. - С. 81 -92.

4. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Баргузинского залива // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 102-114.

5. Афанасьева Э.Л., Шимараев М.Н. Многолетние изменения зоопланктона пелагиали озера Байкал в период глобального потепления III Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 253-265.

6. Белых О.И., Заика Е.И., Березиков Е.В. Автотрофный пикопланктон озера Байкал // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 6. - С. 631637.

7. Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. Сборник материалов международной конференции. СПб.: ЛЕМА, 2007. - 338 стр.

8. Васильева Г.Л., Никулин В.Л. Продукция коловраток Байкала // Зоол.журн. 1974. - Т. 53, вып. 8. - С. 1125-1132.

9. Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов открытого Байкала // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. 1954. - Т.Н. - С. 190-262.

10. Вилисова И.К. Зоопланктон Малого // Тр. БЛС АН СССР. 1959. -Т.17. - С.275-304.

11. Воронков Н.В. О географическом распространении коловраток, в частности, в пределах России. Красноярск, 1925. Вып.1.- 19 с.

12. Воронков Н.В. О географическом распространении коловраток, в частности, в пределах России.- Красноярск, 1927. Вып.2.- 32 с.

13. Вотинцев К.К., Поповская Г.И., Мазепова Г.Ф. Физико-химический режим и жизнь планктона Селенгинского района озера Байкал // М.: Изд-во АН СССР, 1963.-322 с.

14. Гайгалас К.С. К познанию фауны коловраток озера Байкал // Изв.БГНИИ при Иркут. ун-те. 1958. - Т.17, вып.1-4. - С.103-143.

15. Галковская Г.А. Планктонные коловратки и их роль в продуктивности водоемов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск, 1965. -20 с.

16. Галковская Г.А. Динамика структуры показателей сообщества коловраток в стратифицированных озерах // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.-С. 126-135.

17. Галковская Г.А., Вежновец В.В., Зарубов А.И., Молотков Д.В. Коловратки (Rotifera) в водных экосистемах Белоруси. Минск: БГУ, 2001.- 185 с.

18. Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин озера Байкал // Тр. БЛС АН СССР. 1948. - Т. 12. - С.33-56.

19. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления 'мелозирных лет' в оз.Байкал // Гидробиологический журнал. 2002.- Т. 38. - С.3-12.

20. Захваткин А.А. К познанию суточных вертикальных миграций байкальского зоопланктона в Байкале // Тр. БЛС АН СССС. 1932. - Т.2. -С. 55-106.

21. Каплин В.М. Методика исследования планктонных инфузорий озера Байкал: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Иркутск, 1974. -24 с.

22. Киселев И.А. Методы исследования планктона- М.-Л., 1956. Т.4, ч.1.-416с.

23. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М: Изд-во АН СССР. - 1962.315с.

24. Кожов М.М., Помазкова Г.И. Озеро Байкал // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. М.: Наука, 1973. - С.133-178.

25. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск: Изд-во Иркут.ун-та, 1978. - 50 с.

26. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Усовершенствование системы контроля состояния зоопланктона озера Байкал // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Байкал. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - С. 166170.

27. Коловратки (такосономия, биология и экология): Тезисы и материалы IY Международной конференции по коловраткам). Борок, 2005. - 346 с.

28. Коловратки: Материалы третьего Всесоюзного симпозиума. Л., 1990. - 158 с.

29. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. - 744с.

30. Кутикова Л.А. Новые виды коловраток (Rotatoria) из прибрежного мелководья озера Байкал // Коловратки: Материалы второго Всесоюзного симпозиума по коловраткам. Л.:Наука, 1985. -С.54-66.

31. Кутикова Л.А. О двух коловратках рода Notholca из озера Байкал и Иркутского водохранилища // Биология Иркутского водохранилища.- М., 1964. С.177-181.

32. Кутикова Л.А. Таксономический обзор фауны коловраток озера Байкал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986 - С. 89-105.

33. Кутикова Л.А. Фенотипическое и биологическое разнообразие коловраток // Коловратки (такосономия, биология и экология): Тезисы и материалы IY Международной конференции по коловраткам). Борок, 2005.-С. 136-151.

34. Кутикова Л.А., Аров И.В. Новые виды псаммофильных коловраток (Rotatoria) в озере Байкал // Коловратки: Материалы второго Всесоюзного симпозиума по коловраткам. Л.:Наука, 1985. -С.50-54.

35. Кутикова Л.А., Васильева Г.Л. Новые и эндемичные коловратки родов Synchaeta и Euchlanis в фауне Байкала // Новое о фауне Байкала. -Новосибирск, 1982. С.43-58.

36. Кутикова Л.А., Помазкова Г.И., Аров И.В., Шевелева Н.Г. Rotifera // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 1995. - С. 73-104.

37. Левковская Л.А. Зоопланктон заливов и прибрежной зоны Байкала // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - С.172-191.

38. Мазепова Г.Ф., Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Селенгинского мелководья и открытых участков Южного Байкала. // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Л.: Наука, 1971. - С.223-259.

39. Максимова Э.А., Максимов В.Н.Микробиология вод Байкала. -Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 1989. 168 с.

40. Маркевич Г.И. Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток // Автореф.дисс. на соиск. уч. степ. док. биол. наук. Санкт-Петербург, 1994. - 43с.

41. Маркевич Г.И.Основные построения филогенетической системы коловраток. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. -Рыбинск, 2005. С. 252-270.

42. Мельник Н.Г. Итоги исследования зоопланктона Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 1995. - С. 73-104.

43. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.

44. Оболкина Л.А., Бондаренко Н.А., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН. 2000. - Т. 371, вып. 6. - С. 815-817.

45. Павлова Г.Д. Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала: Автореф. дис. на соиск.уч.ст.канд.биол.наук. -Иркутск, 1995. 23 с.

46. Пенькова О.Г. Многолетняя динамика планктонных коловраток озера Байкал // Коловратки: Материалы Третьего Всесоюзного симпозиума. Л., 1990. - С.92-95.

47. Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г. Структура зоопланктона рифтовых озер мира // Сибирский экологический журнал. 2001. - № 1. - С. 19-24.

48. Пислегина Е.В. Мониторинг зоопланктона пелагиали Южного Байкала: Автореф.на соиск.уч.ст.канд.биол.наук. Иркутск, 2005. - 19 с.

49. Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол.наук. Иркутск, 1970. - 22 с.

50. Помазкова Г.И., Шевелева Н.Г., Мельник Н.Г. Эколого-фаунистическая характеристика зоопланктона Чивыркуйского залива // Вторая Верещагинская конференция: Тез.докл. Иркутск, 1995. - С. 163.

51. Поповская Г.И. О фитопланктоне пелагиали Байкала. // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. 1975. - С. 16-20.

52. Ривьер И. К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986. 160 с.

53. Ривьер И.К. Репродуктивные особенности коловраток в зимний период. Коловратки (такосономия, биология и экология): Тезисы и материалы IY Международной конференции по коловраткам). Борок, 2005. - С. 270-279.

54. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов: лабораторное руководство. М.: Наука, 1974. - 194 с.

55. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-319 с.

56. Скабичевский А.П. Наблюдения над планктоном Баргузинского залива озера Байкал в летний период 1932 и 1933 гг. // Изв. БГНИИ при Иркут. ун-те. 1935. - Т. :6. - С. 182-233.

57. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. -280 с.

58. Сокольников Ю.А. Особенности пространственного и временного распределения зоопланктона мелководий Байкала: Селенгинского, Баргузинского и Северобайкальского // Сибирский экологический журнал. 1998.- №5. -С. 435-440.

59. Сороковикова J1.M., Синюкович В.Н., Голобокова Л.П., Чубаров М.П. Формирование ионного стока р. Селенги в современных условиях // Водные ресурсы. 2000. -Т.27(5). - С: 560-565.

60. Стойко Т.Г., Мазей Ю.А. Планктонные коловратки пензенских водоемов. Пенза: Изд-во ПГПУ, 2006. - 135 с.

61. Телеш И.В. Видовое разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, реках, эстуариях: Автореф.дисс. на соиск. уч. степ, док. биол. наук. Санкт-Петербург, 2006. - 45с.

62. Тимошкин О.А. и др. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 томах. Новосибирск: Наука, 2001. - Т.1: Озеро Байкал, кн. 1. - 831 с.

63. Тимошкин О.А., Мазепова Г.Ф., Мельник Н.Г. и др. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск.: Наука, 1995. 694с.

64. Тихомиров А.И. О термическом баре Ладожского озера. // Известия всесоюзного географического общества. 1963. - вып. 2. - С. 134-142.

65. Тихомиров П.В. Два новых вида Rotatoria из озера Байкал // Русск. гидробиол. журнал. 1927. - Т.6, N 6-7. - С. 143-147.

66. Тихомиров П.В. Новый вид Rotatoria из озера Байкал, Notholca jasnitskii п. sp. //Русск. гидробиол. журнал. 1929. - Т.8, N 6-7. - С. 171-174

67. Шевелева Н.Г., Пенькова О.Г. Зоопланктон южной части пролива Малое Море (оз. Байкал) // Биология внутренних вод. 2005. - № 4. - С. 4249.

68. Шерстянкин П.П., Каплин В.М., Максимов В.Н. Вертикальное распределение прозрачности в подледный период на Байкале и ее связь с биологическими показателями // Гидробиол. журн. 1972. - № 4. - С. 65-68.

69. Шимараев М.Н., Афанасьева Э.Л. Влияние температурных условий на межгодовые изменения летнего зоопланктона пелагиали // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 61-76.

70. Шимараев М.Н., Грачев М.А., Имбоден Д.М., Окуда С., Гранин Н.Г., Кипфер Р., Левин Л.А., Эндо Ш. Международный гидрофизический эксперимент на Байкале: процессы обновления глубинных вод в весенний период. // Докл. РАН. 1995. - Т. 343(6). - С:824-827.

71. Шимараев М.Н., Парфенова В.В., Косторнова Т.Я., Домышева В.М., Гнатовский Р.Ю., Цехановский В.В., Логачева Н.Ф., Левин Л.А. Процессы обмена и распределение микроорганизмов в глубинной зоне озера Байкал. // Докл. РАН. 2000. -Т. 372(1)- С:138-141.

72. Шнягина Г.И. Изменения зоопланктона Посольского сора и прилегающих мелководных участков Байкала в мае-августе 1960 и 1961 гг. //Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1963. - Т.13. - С.56-62.

73. Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал //Тр. Иркутского общества Естествоиспытателей. 1923. -Т.1, вып.1. - С.31-74.

74. Яснитский В.Н. К вопросу об изменчивости у некоторых планктонных организмов оз. Байкал // Изв. БГНИИ при Иркут. ун-те. -1926.-Т.З.-С. 15-32.

75. Яснитский В.Н. Планктон северной оконечности Байкала // Изв. БГНИИ при Иркут. ун-те. 1934.-Т.8, вып.1. - С.85-102.

76. Яснитский В.Н. Результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе Биологической станции за 1926-1928 гг. //Изв. БГНИИ при Иркут. ун-те, 1930. Т.4, вып. 3-4. - С. 191-234.

77. Яхонтов Г.В. Сообщение об экскурсии на оз.Байкал, совершенной летов 1902г. // Протокол заседания Об-ва естесствоисп. при Казан, ун-те 1902-1903 гг. 1904. - №21. - С. 1-11. - (Приложение к протоколу)

78. Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоологического музея Московского университета в 1917г. // Русск. гидробиол. журн. 1922. - Т.1, №8. - С.225-241.

79. Arndt Н. Rotifers as predators on components of the microbial web (bacteria, heterotrophic flagellates, ciliates) a review // Hydrobiologia. - 1993. -Vol. 255/256-P.231-246.

80. Belykh О. I. , Sorokovikova E.G., Saphonova T.A., Tikhonova I.V. Autotrophic picoplankton of Lake Baikal: composition, abundance and structure // Hydrobiologia. 2006. - 568(1). -P.9-17.

81. Berner-Frankhauser H. The influence of sampling strategy on the apparent population dynamics of planktonic rotifers // Hydrobiologia. 1987.- Vol. 147. -- P.181-188.

82. Berzins В., and B. Pejler. Rotifer occurrence in relation to Ph. // Hydrobiologia. 1987.-Vol. 147. - P.107-116.

83. Biodiversity research methods: IBOY in Western pacific and Asia. -Kyoto:Kyoto university press, 2002. 216 p.

84. Blomqvist P. A proposed standart method foe comsite sampling of water chemistry and plankton in small lakes // Environmental and Ecological Statistics, 8.-2001.-P. 121-134.

85. Bogdan K. and Gilbert J. Quantitative comparison of food niches in some freshwater zooplankton. A multi-tracer-cell approach // Oecologia 1987. - 72. -P.331-340.

86. Bondarenko, N. A., Timoshkin, O. A., Ropstorf, P., Melnik, N. G. The under-ice and bottom periods in the life cycle of Aulacoseira baicalensis (K. Meyer) Simonsen, a principal Lake Baikal alga // Hydrobiologia. 2006. - Vol. 568(S1). - P. 107-109.

87. Boraas M.E., Bolgrien D.W., Holen D.A. Determination of eubacterial size and cyanobacterial size and number using epifluorescence // Int. Revue Hydrobiol. 1991. - Vol. 76. - P. 537-544.

88. Castor Guisande and Laura Serrano. Analysis of protein, carbohydrate and lipid in rotifers // Hydrobiologia. 1989. - Vol. 186/187. - P.339-346.

89. Chengalath R., Koste W. Rotifera from Northwestern Canada // Hydrobiologia. 1987.- Vol. 147. - P.49-56.

90. Clement, P., J. Amsellem, A.-M. Comillac, A. Luciani & C. Ricci, An ultrastructural approach to feeding behavior in Philodina roseola and Brachionus calyciflorus II Hydrobiologia. 1980. - Vol. 73. - P. 133-136.

91. Cochrane B.J., Irby R.B., and Snell T.W. Effects of copper and tributyltin on stress protein abundance in the rotifer Brachionus plicatilis. // Comparative biochemistry and physiology. 1991. - 98(2-3).- 385-390.

92. Coulon, P. Y., J. P. Charras, J. L. Chassy, P. Clyment, A. Cornillac, A. Luciani & E. Wurdak. An experimental system for the automatic tracking and analysis of rotifer swimming behaviour // Hydrobiologia. 1983. - Vol. 104.

93. Cruz-Pizzaro L., Morales R. Taxonomic and ecological notes on Hexarthra bulgarica from high mountain lakes and ponds in the Sierra Nevada (Spain) // Hydrobiologia. 1987. - Vol. 147. - P.91-95.

94. De Smet W. H., Pourriot Roger. The Dicranophoridae (Monogononta) and the Ituridae (Monogononta) (Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world; 12). Amsterdam: SPB, 1997.-344 p.

95. Duggan I.C., Green J.D., Thompson K., Shiel R.J. The influence of macrophytes on the spatial distribution of littoral rotifers // Freshwater Biol. -2001.-46(6).-P.777-786.

96. Dumont H. J. Biotic factors in the population dynamics of rotifers // Arch. Hydrobiol. 1977. - Vol. 8. - P.98-122.

97. Dumont, H. J. Biogeography of rotifers // Hydrobiologia. 1983. - Vol. 104.-P.19-30.

98. Edmondson, W.T. Reproductive rate of planktonic rotifers as related to food and temperature in nature // Ecological Monographs. 1965. - Vol. 35.-P.61-111.

99. Epp R.W., Lewis W.M., Jr. Metabolic uniformity over the environmental temperature range in Brachionus plicatilis (Rotifera) // Hydrobiologia. 1980. -Vol. 73.- P.145-147.

100. Epp R., Winston P.W. The effect of salinity and pH on the activity and oxygen consumption of Brachionus plicatilis (Rotatoria) // Сотр. Biochem. Physiol. 1978. - Vol. 59. - P.9-12.

101. Epp. R., Lewis W. Cost and Speed of locomotion for rotifers // Oecologia. 1984.-P. 289-292.

102. Evstafyev V. K., Bondarenko N. A. An intriguing enigma of Lake Baikal. // Biological Rhythm Research. 2007. - Vol. 38(2). - P. 107-117.

103. Galkovskaya G., Mytianina I. Morphological structure and functional patterns of Keratella cochlearis (Gosse) populations in stratified lakes // Hydrobiologia. 1989.-Vol. 186-187.-P. 119-128

104. Galkovskaya G. A., Arapov V. V. Spatial structure and ecological efficiency in the summer zooplankton of a glacial lake. // Hydrobiologia. 1998. -Vol. 363. -P: 303-307.

105. Galkovskaya G.A., Molotkov D.V., Mityanina I.F. Species diversity and spatial structure of pelagic zooplankton in a lake of glacial origin during summer stratification // Hydrobiologia. 2006. - Vol. 568. - P. 31-40.

106. Gannon, J. E., R. S. Stemberger. Zooplankton (especially crustaceans and rotifers) as indicators of water quality // Tr. Amer. Micr. Soc. 1978.- Vol. 97.-P.16-35.

107. Gilbert J.J., Jack J.D. Rotifers as predators on small ciliates // Hydrobiologia. 1993. - Vol. 255/256. - P.247-253.

108. Gilbert J.J. Differential effects of Anabaena affinis on cladocerans and rotifers: mechanisms and implications // Ecology. 1990. - Vol. 71. - P.1727-1740.

109. Gilbert J.J. Dormancy of rotifers // Trans. Amer.Micros.Soc. 1974. - Vol. 93. - P.490-513.

110. Gilbert J.J. Suppression of rotifer populations by Daphnia: A review of the evidnce, the mechanisms, and the effect on zooplankton community structure // Limnol. Oceanogr. 1988. - Vol. 33. - P.1286-1303.

111. Green B.J. Sampling rotifers // Arch. Hydrobiol. 1977.- Vol. 8(9-12). -P. 9-12.

112. Green J. Altitude and seasonal polymorphism of Keratella cochlearis (Rotifera) in lakes of the Auvergne, Central France // Bological journal of the Linnean Society. 1981. - P. 55-61

113. Green J. Diversity and dominance in planktonic rotifers // Hydrobiologia. 1993. - Vol. 255/256. - P.345-352.

114. Green J. Dwarfing of rotifers in tropical crater lakes // Arch.Hydrobiol. -1977-P. 232-236

115. Green J. Zooplankton of the River Sokoto. The Rotifera // Proceedings of the Zoological Society of London. 1960. - Vol. 135.- P.491-523.

116. Green, J. Horizontal variation in associations of zooplankton in Lake Kariba // J. Zool. Lond. 1985. - Vol. 236.- P.225-239.

117. Green, J. Latitudinal variation in associations of planktonic Rotifera // J. Zool. London., 167. 1972. - P.31-39.

118. Halbach, U. Introductory remarks: Strategies in population research exemplified by rotifer population dynamics // Fortschr. Zool. 1979. - Vol. 25. -P. 1-27.

119. Herzig A. The analysis of planktonic rotifer populations: A plea for long-term investigations //Hydrobiologia. 1987. - Vol. 147. - Р.163-180/

120. Hillbricht-Ilkowska A. Response of planktonic rotifers to the eutrophication process and to the autumnal shift of blooms in Lake Biwa, Japan. I. Changes in abundance and composition of rotifers // Jap.J.Limnol. 1983. -Vol. 44(2). -P.93-106.

121. Hofmann W. On morphological variation in Keratella cochlearis populations from Holsten Lakes (Northern Germany) // Hydrobiologia. 1980. -P. 255-258

122. Hofmann W. On temporal variation in the rotifer Keratella cochlearis (Gosse): the question of "Lauterborn-cycles". // Hydrobiologia. 1983. - P. 247254.

123. Hofmann W. On the coexistence of two pelagic Filinia species (Rotatoria) in Lake Plubsee. I. Dynamics of abundance and dispersion // Arch.Hydrobiol. -1982.-Vol. 95(1/4).-P.125-137.

124. Jeppesen E., Sondergaard Ma., Sondergaard Mo., Christofersen K. The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Berlin: Springer-Verlag, 1998.-423 p.

125. Jongman R.H.G., Ter Braak C.J.F., Van Tongeren F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Pudoc, Wageningen, The Netherlands, 1987.-235 p.

126. King, С., H. Berkeley Bayne, A. King. Cryopreservation of monogonont rotifers // Hydrobiologia. 1983. - Vol. 104. - P.85-88.

127. Kuczynska-Kippen N., Nagengast B. The impact of the spatial structure of hydromacrophytes on the similarity of rotifers communities (Bydzynskie Lake, Poland) // Hydrobiologia. 2003. - Vol. 506-509. - P. 333-338.

128. Kutikova L., Markevich G. Principal direction of the evolution of Monimotrochida // Hydrobiologia. 1993. - P. 545-549

129. Maclsaac H.J. and Gilbert J.J. Competition between rotifers and cladocerans of different body sizes // Oecologia. 1989. - Vol. 81. - P.295-301.

130. Maclsaac H.J. and Gilbert J.J. Discrimination between exploitative and interference competition between Cladocera and Keratella cochlearis. II Ecology, 72. 1991. - P.924-937.

131. Maclsaac H.J., Hutchinson T.C., Keller W. Analysis of planktonic rotifer assemblages from Sudbury, Ontario area lakes of vaiying chemical composition // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1987. - Vol. 44. -P.1692-1701.

132. Magnien R.E., Gilbert J.J. Diel cycles of reproduction and vertical migration in the rotifer Keratella crassa and their influence on the estimation of population dynamics // Limnol.Oceanogr. 1983 - Vol. 28(5).- P.957- 969.

133. Malone B. J. & McQueen D. J. Horizontal patchiness in zooplankton populations in two Ontario kettle lakes. // Hydrobiologia. 1983. - Vol. 99. -P.101-124.

134. Matsubara T. Rotifer community structure in the south basin of Lake Biwa // Hydrobiologia. 1993. - Vol. 271. - P. 1-10.

135. May L. Rotifer sampling -a complete species list from a single visit? // Hydrobiologia. 1986.-Vol. 134.-P: 117-120.

136. May L. Culturing freshwater planktonic rotifers on Rhodomonas minuta var. nannoplanctica Skuja and Stichococcus bacillaris Nageli // J. Plankton Research. 1987. - Vol. 9.- P. 1217-1223.

137. May L., Jones D.H. Does interference competition from Daphnia affect populations of Keratella cochlearis in Loch Leven, Scotland? // J.Plankton Research. 1989. - Vol. П.- P.445-461.

138. Melnik N.G., Bondarenko N.A., Belykh O.I., Blinov V.V., Ivanov V.G., Korovyakova I.V., Kostornova T.Ya., Lazarev M.I., Logacheva N.F.,

139. Pomazkova G.I., Sherstyankin P.P., Sorokovikova L.M., Tolstikova L.I., Tereza E.P. The distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal // Hydrobiologia. 2006. - Vol. 568 (S. 1). - P.69-76.

140. Miracle M. R. & Alfonso M. T. Rotifer vertical distributions in a meromictic basin of Lake Banyoles (Spain) // Hydrobiologia. 1993. - P. 371380.

141. Miracle M. R. Migration, patchiness and distribution in time and space of planktonic rotifers. // Arch. Hydrobiol. 1977. - Vol. 8. - P. 19-37.

142. Miracle M.R. and Serra M. Salinity and temperature influence in rotifer life history characteristics. // Hydrobiologia. 1989. - Vol. 186/187. - P.81-102.

143. Moll, R., Bratkovich, A., Chang, W., Peimin, P. Physical, chemical and biological conditions associated with the early stages of the Lake Michigan vernal thermal front//Estuaries. 1993. - Vol. 16(1). - P:92-103.

144. Nogrady T. The littoral rotifer plankton of the Bay of Quinte (Lake Ontario) and its horizontal distribution as indicators of trophy // Arch. Hydrobiol. 1988 - Vol. 79. - P.145-165.

145. Nogrady Т., R. L. Wallace, T. W. Snell. Rotifera. Biology, Ecology and Systematics. Guides to the identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World. SPB Academic Publishing bv. The Hague, The Netherlands, 1993.-142 p.

146. Pejler В., Berzins B. On choice of substrate and habit of brachionid rotifers //Hydrobiologia. 1989. - Vol. 186/187. - P. 137-144.

147. Pejler B. General problems on the rotifer taxonomy and global distribution // Arch.Hydrobiol. 1977. - P. 212-220.

148. Pejler B. On the global distribution of the family Brachionidae (Rotatoria). // Arch.Hydrobiol. 1977. - P. 255-300.

149. Pejler В. Relation to habitat in rotiferws // Hydrobiologia. 1995. - P. 267-278.

150. Pennak R.W. Fresh-water Invertebrates of the United States, third edition. John Wiley and Sons. New York, NY. 1989. - 188 p.

151. Pourriot R., Benest D., Rougier C., and Clement P. Caracteres taxinomiques et specificite dans le genre Asplanchna (Rotifere) // Hydrobiologia. 1984. - Vol. 112. - P. 41-44

152. Pourriot R., Snell T.W. Resting eggs in rotifers // Hydrobiologia 1983. -Vol. 104.-P. 213-224

153. Pourriot R. Recherches sur l'ecologie des rotiferes (partim). // Vie. et. Milieu, Suppl. 21. 1965. - P. 1-224.

154. Preissler K. Do Rotifers Show "Avoidance of the Shore" // Oecologia (Berlin), 27. 1977. - P.253-260.

155. Preissler K. Horizontal distribution and "avoidance of shore" by rotifers. // Arch.Hydrobiol.Beih., 8. 1977. - P.43-46.

156. Preissler K. Field experiments on the optical orientation of pelagic rotifers // Hydrobiologia. 1980. - Vol. 73. - P. 199-203.

157. Ricci С., M. Serra, T.W. Snell. Small, beautiful and sexy: what rotifers tell us about ecology and evolution // Trends Ecol. Evol. 2000. - Vol. 15. - P. 220-221.

158. Ridder M. Some considerations on the geographical distribution of rotifers // Hydrobiologia. 1981.- P. 209-225

159. Rodgers G. K.,. The thermal bar in the Lawrentian Great Lakes // Proc. Sth. Conf. Great Lakes Res. Toronto, 1965. - P.89-96.

160. Rothaupt К. O. The influence of toxic and filamentous bluegreenalgae on feeding and population growth of the rotifer Brachionus rubens II Int. Rev. Ges. Hydrobiol.- 1991. Vol. 76. - P.67-72.

161. Rothaupt, K.O. Changes in the functional responses of the rotifers Brachionus rubens and Brachionus calyciflorus with particle sizes. // Limnol. Oceanogr., 35. 1990. - P.24-32.

162. Rublee P. Rotifers in arctic North America with particular references to their role in microplankton community structure and response to ecosystem perturbations in Alaskan Arctic LTER lakes. // Hydrobiologia. 1998. - Vol. 387/388.-P.153-160.

163. Ruttner-Kolisko A. Plankton rotifers biology and taxomomy // Binnengewasser supplement. 1974. - Vol. 36(1). - P. 1-146.

164. Ruttner-Kolisko A. The effect of the microsporid Plistophora asperospora on Conochilus unicornis in Lunzer Untersee (LUS) // Arch. Hydrobiol. 1977. - Vol. 8. - P.135-137.

165. Salt G.W. The components of feeding behavior in rotifers. // Hydrobiologia, 147. 1987. - P.271-281.

166. Saunders-Davies A., Pontin R. A centrifugation method for measuring the relative density of planktonic rotifers, with values for the relative density of Polyarthra major and Keratella cochlearis II Hydrobiologia. 1987. - Vol. 147.- P.379-381.

167. Segers H. Zoogeography of the Southeast Asian rotifera // Hydrobiologia.- 2001. Vol. 446-447. - P. 233-246.

168. Segers H., Kotethip W., Sanoamuang L. Biodiversity of freshwater microfauna in the bloodplain of the river Mun, Northest Thailand: the Rotifera, Monogononta// Hydrobiologia. 2004. - Vol. 515. - P. 1-9.

169. Sheveleva N.G., Pomazkova G.I., Melnik N.G. Eco-taxonomical review of Rotatoria, Cladocera, Calanoida, and Cyclopoida of Lake Baikal. // Jap. J. Limnol.,56(1). 1995. - P:49-62.

170. Sladecek V. Rotifers as indicators of water quality // Hydrobiologia. -1983.-Vol. 100.-P.169- 201.

171. Snell T.W. Effect of temperature, salinity and food level on sexual and asexual reproduction in Brachionus plicatilis (Rotifera) // Marine Biololgy. -1986.-Vol. 92. P.157-162.

172. Snell T.W., Childress M.J., Boyer E.M. Assessing the status of rotifer mass culture //J. World Aquacult. Soc. 1987. - Vol. 18. - P.270-277.

173. Snell, T.W. & E.M. Boyer. Thresholds for mictic female production in the rotifer Brachionus plicatilis (Muller) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1988. - Vol. 124. - P. 73-85.

174. Stemberger R.S. Reproductive costs and hydrodynamic benefits of chemically induced defenses in Keratella testudo II Limnol. Oceanogr. 1988. -Vol.33.-P.593-606.

175. Stemberger R.S and Gilbert J.J. Body size, food concentration, and population growth in planktonic rotifers // Ecology. 1985. - Vol. 66.- P.l 1511159.

176. Stemberger R.S. & Gilbert J.J. Rotifer threshold food concentration and the size-efficiency hypothesis // Ecology. 1987. - Vol. 68(1). - P. 181-187.

177. Stemberger R.S. An inventory of rotifer species diversity of northern Michigan inland lakes II Arch. Hydrobiol. 1990. - Vol. 118. - P.283-302.

178. Stemberger RS, Gilbert JJ Multiple-species induction of morphological defenses in the rotifer Keratella testudo. // Ecology. 1987. - Vol. 68. - P.370-378.

179. Stenson J.A.E. Changes in the relative abundance of Polyarthra vulgaris and P. dolichoptera, following the elimination of fish // Hydrobiologia. 1983. -Vol. 104. - P.269-273.

180. Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of estuarian zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part 1: Rotifera. Hamburg: Verlag Dr. Kovac, 2002. -89 p.

181. Toledo J.D. and Kurokura H. Cryopreservation of the euryhaline rotifer Brachionus plicatilis embryos // Aquaculture. 1990. - Vol. 91. - P.385-394.

182. Urabe J. Midsummer succession of rotifer plankton in a shallow eutrophic pond // Journal of Plankton research. 1992. - Vol. 34. - P.851-866

183. Walz N. Comparative population dynamics of the rotifers Brachionus angularis and Keratella cochlearis // Hydrobiologia. 1987. - Vol. 147. -P.209-213.

184. Walz N. Rotifer life history strategies and evolution in freshwater plankton communities // Evolutionary ecology of freshwater animals. Basel: Birkhauser Verlag, 1997. - P. 119-149.

185. Walz N., ElsterH., Mezger M. The development of the rotifer community structure in Lake consistence during its eutrophication // Arch.Hydrobiol. -1987.-P.452-487.

186. Walsh, E.J., L. Zhang. Polyploidy and body size variation in a natural population of the rotifer Euchlanis dilatata II Journal of Evolutionary Biology. -1991.-Vol. 7. P. 1-9.

187. Weisse T & Frahm A. Direct and indirect impact of two common rotifer species {Keratella spp.) on two abundant ciliate species (Urotricha furcata, Balanionplanctonicum) И Freshwater Biol. 2002. - Vol. 47. - P.53-64.

188. Williamson C.E. Invertebrate predation on planktonic rotifers. // Hydrobiologia. 1983. - Vol. 104. - P.385-396.

189. Yan N.D., W.Geiling. Elevated planktonic rotifer biomass in acidified metal-contaminated lakes near Sudbury, Ontario // Hydrobiologia. 1985. - Vol. 120. -P.199- 205.

190. Yufera M. Studies on Brachionus (Rotifera): an example of interaction between fundamental and applied research // Hydrobiologia. 2001. - Vol. 446-447.-P. 383-392.

191. Zankai, N. P. Horizontal distribution of rotifer plankton along a trophic gradient in Lake Balaton: changes of community structure and abundance during the past 20 years // Arch. Hydrobiol. 1989. - Vol. 115. - P. 111-123.