Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала

Дзюба, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала"

На правах рукописи

ДЗЮБА Елена Владимировна

ИССЛЕДОВАНИЕ ПИЩЕВЫХ СТРАТЕГИЙ ПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ БАЙКАЛА

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок, 2004

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Лимнологического института СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Н.Г. Мельник

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Н. Михеев кандидат биологических наук А.П. Стрельникова

Ведущая организация:

Иркутский государственный университет

Защита диссертации состоится 25 февраля 2004 г. в 11:00 ч. на заседании Специализированного Ученого Совета по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742 Ярославская обл., Некоузкий р-н, п/о Борок, ИБВВ РАН факс 8 (08547) 24 242

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод РАН.

Автореферат разослан «/9» января 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ¿А'/ Л. Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Знания о питании водных животных необходимы для развития многих разделов биологии: на уровне экосистемы - для понимания функционирования пищевых сетей и путей .трансформации вещества и энергии в водоеме; на уровне сообщества - для изучения пищевых ниш и закономерностей сосуществования видов; на уровне популяций - для определения роли пищевых ресурсов в регуляции численности и распространения видов; на уровне организма - для понимания особенностей его строения и поведения. Пищевая стратегия вида, прежде всего стратегия добывания пищи, составляет важную часть его жизненной стратегии, зависящей от эволюционной истории вида в конкретной экосистеме. В этом смысле изучение питания байкальских рыб представляет интерес в связи с особыми свойствами экосистемы озера, связанными с его древностью, с разнообразием водных ландшафтов, наличием ультраглубоководных и холодноводных биотопов центральных вод его трех котловин, фронтальных зон разного типа, что роднит Байкал с океаническими экосистемами.

В Байкале зарегистрирован 61 вид (и подвид) рыб (81ёе1еуа, 2001). В открытой пелагиали обитают пять эндемичных видов СоИшёек большая и малая голомянки (Comephorus baicalensis, C.dybowski) - истинно пелагические виды; три бенто-пелагических вида рода Cottocomephorus (длиннокрылая широколобка - Cinermis, желтокрылая широколобка - C.grewingkii и северобайкальская желтокрылка - С. alexandrae) и байкальский омуль -Coregonus autumnalis migratorius, эврибионтный подвид, имеющий промысловое значение (Атлас..., 2002). Сообщество этих рыб является хорошей моделью для изучения закономерностей сосуществования: 1) близкородственных видов (например, пелагических Сойо1ёе1); 2) в условиях низкого видового разнообразия кормовой базы при обилии рыб-планктофагов; 3) при сообитании их с прибрежными видами, в том числе в зонах контактов разных сообществ (например, на Селенгинском мелководье, в проливе Малое Море или в районе открытой мелководной платформы озера). Основными объектами данного исследования являются голомянки и длиннокрылая широколобка.

Исследование сосуществования видов требует изучения их пищевой пластичности, расхождения перекрывания трофических ниш в тех или иных природных ситуациях, т.е. прежде всего, анализа их пищевых спектров в конкретных сообществах. В более ранних исследованиях (Потакуев, 1954;

Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, Конторин, 1983; Сорокин, Сорокина, 1988; Зубин, 1992; и др.) изучались особенности питания внутривидовых группировок байкальских рыб в те или иные периоды жизненного цикла; известен ряд специфичных черт пищевых спектров видов, выявлена изменчивость характеристик питания байкальских рыб в пространстве и времени. Проведен ряд экспериментальных исследований пищевого поведения пелагических рыб (Волкова, 1978, 1979, 1981, 1984, 1990), в том числе избирательности питания (Сорокина, 1977; Мельник и др., 1989; Широбоков, Остроумов, 1994). Получен ряд выводов о пищевой специализации рыб, связанной с их эволюционной историей в озере (Сиделева, Козлова, 1989; Сиделева, Механикова, 1990; Сиделева, 1995; Sideleva, 1996; Janssen et al., 1999; Eshenroder et al., 1999, Матвеев и др., 2002). Однако данные по питанию пелагических рыб в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах малочисленны (Бобков, Павлицкая, 2003), слабо изучено питание молоди, имеющиеся оценки спектров питания видов, как правило, фрагментарны по времени и (или) пространству. Это приводит, прежде всего, к необходимости проанализировать закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания. Для открытой пелагиали • Байкала характерны всего три вида ракового планктона: веслоногие ракообразные Epischura baicalensis (эпишура) и Cyclops kolensis (циклоп), амфипода Macrohectopus ЪгатсШ (макрогектопус) (Атлас..., 1995), исходя из чего, возникает вопрос - как массовые виды пелагических рыб формируют спектры питания, избегая высокого уровня внутри- и межвидовой конкуренции в условиях низкого разнообразия жертв.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным, цель данной работы: исследовать индивидуальную и групповую изменчивость спектров питания массовых видов рыб пелагиали Байкала в пространстве и во времени в условиях низкого разнообразия кормовой базы и проанализировать возможности расхождения трофических ниш.

Задачи исследований заключались в следующем:

1) получить систематические сведения по питанию молоди голомянок;

2) исследовать состав пищи и избирательность питания голомянок и . длиннокрылой широколобки при сопоставлении с составом кормовых

организмов в пелагиали в различные сезоны года в современный период;

3) проанализировать индивидуальные сходства и различия в спектрах питания рыб внутри одновидовых размерно-возрастных групп;

4) сравнить состав пиши видов с различной пищевой стратегией в пелагиали в зонах контактов различных сообществ.

Научная о новизна. 1) Впервые дана характеристика пищевых стратегий пелагических рыб Байкала (голомянок и длиннокрылой широколобки) при сопоставлении их пищевых спектров с составом зоопланктона; 2) Показано, что близкородственные виды рода Comephorus, обитающие в условиях крайне ограниченного набора основных кормовых организмов, снижают внутривидовую и межвидовую конкуренцию за счет расхождения индивидуальных и групповых пищевых ниш, что выражается в потреблении различных размерных групп жертв и в пространственно-временной сегрегации рыб; 3) Выявлены пути заражения молоди голомянок цестодами рода Proteocephalus, связанные с избирательностью питания; 4) Впервые приведены данные по индивидуальным пищевым стратегиям рыб в естественных условиях обитания; 5) Проведена сравнительная оценка разнообразия усваиваемой в течение года пищи у рыб с различными пищевыми стратегиями (методом стабильных изотопов углерода и азота).

Практическая значимость. Закономерности формирования спектров питания и пищевых взаимоотношений рыб Байкала могут быть использованы для мониторинга и прогнозирования поведения видов в естественной и антропогенной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков и патогенных организмов по пищевым сетям в экосистеме озера. Результаты работ используются в курсах лекций по гидробиологии, ихтиологии и экологии Иркутского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Третьей Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск, 1995, 2000), на конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998), на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 22 работах, из них опубликовано 20 и 2 находятся в печати.

Пользуясь, случаем, автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы, кандидату биологических наук, заведующей лабораторией ихтиологии Лимнологического института СО РАН Н.Г. Мельник. Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит коллективам лабораторий ихтиологии и биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН, коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф. Е. Вада и проф. М. Наканиши) и лично м.н.с. Е.Ю. Наумовой, к.б.н. И.В. Вейнберг и к.б.н. Д.С. Кравцовой.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, общего заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 181 источник, в том числе иностранных работ -21. Она изложена на 106 страницах, включает 5 таблиц и 34 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИЗУЧЕННОСТЬ ПИЩЕВЫХ СТРАТЕГИЙ ПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ

ОЗЕРА БАЙКАЛ

Приведены основные направления исследований пищевых стратегий рыб в водоемах мира. В соответствии с этими направлениями приводятся результаты исследований байкальских рыб и обосновываются цели и задачи работьп.

2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Оценка спектров питания рыб и частоты встречаемости кормовых объектов.

В 1994-2000 гг. исследовано питание и зараженность паразитами большой и малой голомянок. Сборы материалов проводили в различных районах озера с февраля по декабрь вертикальными замыкающимися сетями Джеди (площадь входного отверстия 1/10 м2, ячея фильтрующего газа 90 мкм), ДжОМ (океаническая модель Джеди) ( 1/2 м2, 160 мкм) и разноглубинным

тралом Айзекс-Кидда. Всего проанализировано 1500 экз. молоди и взрослых особей малой голомянки; 530 экз. молоди и взрослых особей большой голомянки. Исследования сезонной динамики соотношения молоди голомянок в ихтиопланктоне, ее размерной структуры проводили в период с 1998 по 2000 гг. Всего проанализировано 1274 экз. молоди малой голомянки и 509 экз. большой голомянки.

Для исследования внутрисуточного перераспределения и питания молоди голомянок проведено пять суточных станций - в подледный период (март) и в период открытой воды (август) 1999-2002 гг. Пробы отбирали каждые три часа сетями ДжОМ и Джеди по стандартным горизонтам (0-50,50-100,100-250,250500 м). Две суточные станции выполнены в периоды с различными значениями атмосферного давления и возмущенности магнитного поля.

Для анализа пищевых спектров молоди длиннокрылой широколобки использованы данные траловых уловов, полученных в августе 1997 г. в двух районах: 1) в 5 км к югу от Ушканьих островов; 2) в створе Чивыркуйского залива. Траления проводились в дневное время на глубинах 60-400 м тралом Айзекс-Кидда и бим-тралом. Проанализировано содержимое желудков 57 экз. молоди (длина тела 18-28 мм) из створа Чивыркуйского залива и 42 экз. (длина тела 19-25 мм) из района Ушканьих островов. Для исследования индивидуальной изменчивости питания молоди и взрослых особей использовали материалы, собранные в период с 1994 по 2002 гг. по всей акватории озера. Всего исследовано 923 экз.

Материал для изучения пищевых взаимоотношений пелагических рыб в местах их совместного обитания собран в июне 1995 г. в двух районах: Селенгинское мелководье и Малое Море. Исследовано содержимое желудков: желтокрылой широколобки - 446 экз., длиннокрылой широколобки - 144 экз., малой голомянки - 43 экз., омуля - 69 экз.

В период с 2000 по 2002 гг. проводился сбор материала по пелагическим и литоральным видам рыб (у м. Березовый) для исследования диапазона сезонных изменений соотношений стабильных изотопов углерода б13С и азота б15К. Использованы трал Айзекс-Кидда (глубины отбора 250-700 м) и жаберные сети (размер ячеи от 14 до 24 мм).

Дня оценки кормовой базы рыб в районах исследования собирали пробы зоопланктона, используя сеть Джеди (площадь входного отверстия 1/9 м2, размер ячеи фильтрующего конуса 90 мкм), на глубинах от 0 до 250 м. Видовой состав и численность видов анализировались под микроскопом по стандартной методике (Кожова, Мельник, 1978).

Материалы по питанию рыб обрабатывались в соответствии со стандартными количественно-весовыми методами (Руководство..., 1961). В лабораторных условиях взвешивали содержимое желудков и определяли кормовые объекты до вида и возрастной стадии (у копепод), пересчитывали их количество, учитывали размеры жертв (макрогектопуса): длина тела рачка определялась как расстояние от кончика рострума до конца тельсона вдоль срединной линии спины в выпрямленном состоянии (Тахтеев, 2000). Для 'определения массы компонентов питания использовали их восстановленные веса (Кожова, Мельник, 1978). Относительное значение отдельных групп кормовых организмов в спектрах питания выражали в процентах частоты встречаемости, долях численности и массы отдельных компонентов от общего их значения. Рассчитывали индексы наполнения желудков индексы

потребления, долю рыб с пустыми желудками (%), индекс избирательности пищи и степень пищевого сходства по Шорыгину (Руководство, 1961) и Ивлеву (Гиляров, 1987). Для всех рыб был проведен стандартный биологический и паразитологический анализ (Правдин, 1939; Быховская-Павловская, 1985; Пугачев, 1999). Для исследования индивидуальной изменчивости питания использован графический метод (Amundsen et al., 1995), оценивающий соотношение частоты встречаемости кормовых объектов (%) и т.н. индекса видового обилия (% по весу данной категории жертв от общей массы пищевого кома, но только тех рыб, которые этим кормом питались).

2.2. Оценка питания рыб методом стабильных изотопов.

Соотношения стабильных изотопов углерода и азота

определены в мышцах рыб по формулам (Yoshii et al., 1999):

613С (%о)= (R образца/R стандарта - 1) х 1000, (1)

где

Первый показатель отражает изотопный состав усвоенной пищи; второй служит индикатором трофического уровня, так как степень обогащения тканей изотопом 15N (по сравнению с изотопом 14N) прогрессивно увеличивается вдоль пищевой цепи (Мельник и др., 1996; Yoshii et al., 1999). Образцы тканей завораживались и высушивались в лабораторных условиях при температуре 60°С в течение трех суток. Определение соотношения стабильных изотопов

проведено в Центре экологических исследований Киотского университета по стандартной методике (УтеМ й а1., 1999).

ГЛАВА 3. ПИТАНИЕ МОЛОДИ ПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ В ОЗЕРЕ

БАЙКАЛ

3.1. Вертикальные миграции и суточные ритмы питания молоди голомянок.

Молодь двух видов голомянок составляет основу ихтиопланктона открытой пелагиали озера Байкал и является важным источником пищи для рыб. Всвязи с различиями в сроках вымета личинок (у малой голомянки в марте-апреле; у большой голомянки - круглогодично, но главным образом в августе-сентябре (Коряков, 1972; Стариков, 1977)) соотношение молоди этих видов, ее размерная структура в ихтиопланктоне открытой пелагиали сильно изменяются по сезонам. В результате проведенных систематических ежемесячных пятилетних наблюдений установлено:

- молодь малой голомянки преобладает в ихтиопланктоне с февраля по август (89,7%), молодь большой голомянки - с августа по декабрь (88,2%) (рис.

1);

- личинки большой голомянки длиной 8-10 мм в массе появляются в ихтиопланктоне открытой пелагиали два раза в год (август-сентябрь и декабрь);

- в слое 0-250 м преимущественно находятся три размерные группы молоди малой голомянки (7-10,10-15,15-20 мм) и две группы молоди большой голомянки (8-10,10-15 мм).

100 -

8 80 -

| 60 -

0) 3 40 -

•8

5 20 <|

ч 0 -

III

I Рис.1. Сезонная динамика соотношения молоди двух видов

голомянок в ихтиопланктоне

■ Малая „ _ „

„_„,„,, южной котловины оз. Байкал,

ГОЛОМ Я п КЗ

□ Большая 1998-2000 гг. голомянка

III IV V \Л VII VIII IX X XI XII Месяцы

Распределение и питание личинок и мальков малой голомянки.

Выявлен суточный ритм передвижений личинок (длиной тела 7-10 мм) в толще

воды 0-250 м. Он состоит из следующих фаз: 1) дневное распределение (наиболее характерно для полуденного времени), когда до 62% личинок находится в верхнем 50-метровом слое воды; 2) уход личинок из этого слоя (к 18:00 они здесь практически отсутствуют) и перераспределение их в глубинные слои воды; 3) ночное распределение, когда от 82 до 100% рыб находятся в слое 100-250 м (наиболее характерно для полуночного времени); 4) перераспределение личинок вследствие их подъема в поверхностные слои воды, эффекты которого заметны к 06:00 - 08:00. Спектр питания личинок состоит из науплиусов эпишуры, в течение суток в желудках преобладают рачки 3 и 4 возрастной стадии (71,6 и 24,4% по весу); индексы потребления растут в течение дня (до 534°/ооо) и уменьшаются к ночи (до 127 °/ооо)-

Вертикальное распределение мальков в августе в слое воды 0-500 м в течение суток можно охарактеризовать следующим образом. В дневное время в верхнем 50-метровом слое мальки отсутствуют, основная масса (84,2%) находится в слое 250-500 м. Ночью происходит подъем в поверхностные слои (0-50, 50-100 м), но основная масса рыб (84,2%) находится в слое 100-250 м. Пищевой спектр мальков состоит из эпишуры, самок циклопа и молоди макрогектопуса. В течение суток в желудках преобладают самки и рачки 5 копеподитной стадии эпишуры (23,7 и 20,7%). Индексы потребления в дневное время составляют - 189,4 %оо, в ночное - 35,2 %оо.

Распределение и питание молоди большой голомянки. В дневное время в августе личинки (9-16 мм) встречались на всех облавливаемых горизонтах от 0 до 500 м, но основная масса (80,8%) находилась в слое 100-250 м. Ночью личинки покидали верхние слои и концентрировались в слое 100-250 м (83,3%), 16,7% рыб находилось в слое 250-500 м. Основой питания в течение суток являлись рачки 5 и 4 копеподитных стадии эпишуры (56,6 и 19,6%), а также самки этого вида (20,8%). Индексы потребления в дневное время составили- 591,2 %оо, в ночное - 435,1 %оо.

Вследствие растянутого срока вымета у большой голомянки в наших уловах в марте отмечались личинки (12-23 мм) и мальки (24-26 мм). Доля личинок составляла 93%, мальков - 7%. В дневное время основная масса молоди (60%) находилась в слое 250-500 м и только 20% в слое 0-50, ночью происходило ее перераспределение в слой 100-250 м (100%). В течение суток рыбы питались самками (92,0%) и науплиусами 3 и 4 возрастных стадий эпишуры (7,0 и 1,0%). Интенсивность питания в дневное время была выше, чем в ночное (1723,6 и 39,0 %оо соответственно).

Отмечено понижение пищевой активности личинок малой голомянки в период резких вариаций атмосферного давления: доля рыб с пустыми желудками сохранялась относительно высокой (40-80%) в течение суток во всех слоях - в отличие от обычного ритма питания, когда доля не питавшихся рыб в течение суток варьировала от 3 до 60% (рис. 2).

Получены практически отсутствующие до настоящего времени сведения о сезонной динамике питания молоди голомянок и ее взаимосвязи с жизненным циклом эпишуры с использованием данных по зараженности рыб цестодами рода Рго1еосерка1ш. Эпишура обитает во всей водной толще пелагиали озера, преимущественно в верхнем 250-метровом слое. В течение года развивается два поколения эпишуры: «зимне-весеннее» и «летнее». Массовое появление и развитие науплиальных стадий «зимне-весеннего» поколения эпишуры происходит в январе-марте, «летнего» - в июне-июле (Афанасьева, 1977). Рго1еосерка1т exiguus - паразит со сложным жизненным циклом, первым промежуточным хозяином которого является эпишура. Инфицированные рачки эпишуры встречаются в зоопланктоне в течение всего года (Rusinek et ai., 1996).

С конца января по начало апреля в зоопланктоне происходит массовое развитие науплиусов эпишуры зимне-весеннего поколения (90-94% всей численности этого рачка) (Атлас..., 1995). В этот период науплиусы составляют основу питания личинок малой голомянки (100% по весу) (рис. За). Рачки

наупдиальных стадий не заражены протеоцефалюсами (Кияпек й а1., 1996), и у исследованных нами личинок цестоды также не обнаружены (рис. Зв).

Пищевой спектр мальков (28-42 мм) состоял из молоди, макрогектопуса (25%), личинок малой голомянки (65%) и эпишуры (10%). Мальки питались рачками старших копеподитных стадий и взрослыми особями эпишуры (рис.36), численность которых в популяции была невысокой - 6-10%. Высокое содержание в пище мальков именно этих возрастных групп свидетельствует об избирательном характере их питания. Зараженность цестодами рода Рго1еосерка1т рачков старших копеподитных стадий и взрослых особей в этот период составляет от 14,63 до 67,08% (Кияпек й а1., 1996). Высокий процент заражения - 63,6, отмечаемый у мальков весной, объясняется их питанием этими возрастными группами эпишуры (рис. Зв). В летне-осенний период длина мальков малой голомянки составляла 18-29 мм. Пищевой спектр включал в себя эпишуру (80%) и молодь макрогектопуса размером 2-5 мм (20%). Эпишура в питании мальков была представлена старшими копеподитными стадиями (7%) и взрослыми особями, преимущественно самками (93%) (рис.За)

(до 50%) за счет подрастающих рачков летней генерации, доля взрослых особей невысока - 2-3%. Наличие в желудках рыб значительного количества взрослых самок эпишуры свидетельствует о появлении избирательности в питании молоди по мере роста. В этот же период отмечается высокий процент зараженности мальков (34,9) (рис.3 в), что объясняется их питанием рачками вышеуказанных возрастных групп эпишуры. Основу питания личинок большой голомянки составляют рачки младших копеподитных стадий эпишуры (96%) и взрослые особи (4%), которые в сумме преобладают по численности в зоопланктоне в этот период. Процент заражения личинок невысок и составляет от 8,7 до 6,0 (рис.3 в).

3.3. Межгодовая динамика спектров питания молоди голомянок.

Сезонная и межгодовая динамика зоопланктона сопряжена с ритмом т.н. «мелозирных» лет, когда происходит увеличение численности диатомовых водорослей р. Autacoseira (Атлас..., 1995). Качественный состав пищи молоди голомянок изменяется в различные сезоны двух типов лет: «мелозирных» и обычных (не «мелозирных»)- В обычные годы (1998 г.) расширение пищевого спектра происходит в летне-осенний период за счет циклопа и коловраток, когда наблюдается годовой максимум их численности и увеличивается разнообразие видов. Частота встречаемости коловраток выше у большой голомянки, молодь которой в это время года более многочисленна (рис. 1 и 4).

Рис. 4. Сезонная динамика частоты встречаемости коловраток в пище молоди голомянок в обычный и «мелозирный» годы.

В «мелозирный» год (2000 г.) пищевой спектр расширяется, начиная с апреля (рис. 4). В это время происходит «вспышка» развития крупных эндемичных весенних коловраток Synchaeta pachypoda и Notholca grandis. Частота встречаемости коловраток выше у малой голомянки, которая в это время более многочисленна (рис. 1 и 4).

зима весна лето осень

зима весна лето осень , Сезон

Сезон

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПИТАНИЯ РЫБ

4.1. Индивидуальные особенности питания голомянок.

С использованием графического метода (Amundsen et al., 1995) рассмотрены индивидуальная изменчивость питания у двух групп рыб - молоди и взрослых. Анализ пищевых стратегий проводился по двум вариантам:

1) по всем видам жертв;

2) по рачкам различных размерных и возрастных групп основных кормовых объектов всех видов - макрогектопуса и эпишуры.

Основу питания молоди малой голомянки составляет эпишура (по мере роста рыб науплиусы замещаются на копеподитов и взрослых особей). В течение всего года этот кормовой объект характеризуется высокими показателями частоты встречаемости 92,0-100%. Индекс обилия его в пище снижается в течение года от 100 до 18,1% в связи с ростом молоди и переходом ее на питание макрогектопусом. Выявлено, что одновидовые особи отличаются друг от друга по пищевому спектру, но высокую частоту встречаемости и максимальную долю в пищевом коме у личинок имеют самые крупные науплиусы (5-6 стадий), а у мальков - самки и копеподиты эпишуры. Наличие в пищевом спектре рыб циклопа и коловраток носит сезонный характер и отражает межгодовую динамику развития зоопланктона. Частота встречаемости и индекс обилия в пище молоди макрогектопуса возрастает по мере роста рыб (17,7-40,0% и 22,8-92,0% соответственно). Основу питания молоди большой голомянки составляет эпишура, преимущественно самки и копеподиты старших возрастов (частота встречаемости 98-100%, индекс обилия в пище 62,3-100%). Наличие в пищевом спектре рыб циклопа и коловраток также носит сезонный характер. Молодь рыб и макрогектопуса становится доступной для питания молоди по мере роста и при относительно низкой частоте встречаемости в пище (0,5-0,9 и 0,9-1,0 % соответственно), имеет высокий индекс обилия в пище (86,2-99,0 и 21,0-100%).

Для взрослых особей малой голомянки в течение всего года макрогектопус является доминирующим видом корма, как по частоте

встречаемости, так и по индексу обилия в пище (рис. 5). В марте-апреле большая часть рыб. потребляет рачков макрогектопуса младших возрастных групп (рис. 6); в мае-декабре индивидуальные пищевые ниши расходятся благодаря потреблению рыбами макрогектопуса разного размера (рис. 6); частота встречаемости рачков в желудках рыб закономерно уменьшается от самых мелких (1-5 мм) до самых крупных (30-35 мм). Наличие в пищевом спектре эпишуры и циклопа носит сезонный характер (определяется сроками массового размножения этих видов) и при относительно высокой частоте встречаемости имеет низкий индекс обилия. Донные амфиподы (Micruropus wohli platycerus, M. talitroides talitroides, Echiuropus macronychus sempercarinatus, E. pulchellus, E. macronychus macronychus, Odontogammarus calcaratus) и молодь СоИо1(1е1 в рационе при низкой частоте встречаемости, как правило, имеют высокий индекс обилия. Редкие кормовые объекты (личинки хирономид Sergentia flavodentata, дафнии) характеризуются низкими показателями частоты встречаемости и индекса обилия (вероятнее всего, это связано с особенностями кормовой базы каждого конкретного района) (рис.5). Таким образом, молодь и взрослые особи малой голомянки являются олигофагами и обладают узкой пищевой нишей. В пище взрослых особей большой голомянки в течение всего года устойчиво выделяются два основных кормовых объекта: макрогектопус и рыба (с преобладанием первого). Наличие в пищевом спектре эпишуры, циклопа и имаго насекомых носит сезонный характер, частота встречаемости и индекс обилия невысоки. Донные амфиподы в рационе большой голомянки при низкой частоте встречаемости (1,8-2,2%) имеют высокий индекс обилия (31,1-71,4%). Частота встречаемости редких кормовых объектов (S. flavodentata) составляет 1,1%, индекс обилия в пище 5,2%. В зимне-весенний и летний периоды индивидуальные ниши рыб расходятся за счет потребления в пищу рачков различных размерных групп, осенью у большинства рыб доминируют в пище рачки с длиной тела 20-25 мм. Полученные данные позволяют сказать, что молодь и взрослые особи большой голомянки также являются олигофагами и обладают узкой пищевой нишей.

март (N=120) апрель (N=29) .

100 g J^ ',100 ,

80 _ 80

60 ® ( 60 Q

40 ' 40 ■

20— ' 20 -

0Т>-- - - -..... I, 0 - ------- ----- i

О 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80' 100

100

май (N-61) июнь (N=245)

* -тЛ *

,80- ; 80 ■

бо ф ; ео^

' 40 • 40 -*

20 Q ,20 О '

•в- - - ----- — О Д-----. -

о- 0 20 40 60 ВО 100 0 20 40 60 80 100

| ' июль (N=55) ¡! август (N=417) !

g. 100« А ,1001 д

* 80 ■ 80 -

Я 60 «•

§40 ¡ 40 |

1 <20' о : О \

g о А .......- о • - - т- ----,—, i

3 0 20 40 60 80 10Q 0 20 40 60 80 100 S

сентябрь (N=178) ^ 4 октябрь (N=134)

I '

т9 Л 1100

80 ад

80 • '

40 . 40

'го 'го

i о..О , 1 04

О 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 '

ноябрь (N=22) декабрь (N=129)

100 100 а '

• 80'"-' • 80 -60 л- ■'< А ' ео • !

20 20 ' W

О - - - ----- О А..... — --------

О 20 40 60 во 100 f , Üv 20 40 60 so 100.,

Частота встречаемости, % Рис.5. Стратегия питания взрослых особей малой голомянки 1994-2003 гг.: а -макрогектопус; ■ • дойные амфиподьрО - эпишура;« - рыба;Д - Циклопы;ф • дафнии; ■ - личинки хирономид.

о4

п «

vo о

март (N-53)

апрель (N=23)

сентябрь (N=112) > 76 As

A4 ¿kl

О 20 40 ' 60 80 10t

октябрь (N=89)

100 А7 80 4 А6 А5

60' A4 « Аз

О г---Ä —.---------,—

О 20 40 60 80

100

100 80 '60 40-20 О

ноябрь (N=17)

А4

I 7 декабрь (N=51) !

¡100 А^

AVA2

80 Л.6

60 А4 А2

20 I А1'

О I— г---г

20 40 60 80 «а

20 40 60 80 100

Частота встречаемости, %

Рис. 6. Стратегия питания взрослых особей малой голомянки 1994-2003 гт.: А - размерные группы макрогектопуса: 1 -1-5 мм, 2-5-10 мм, 3 -10-15 мм, 4 -15-20 мм, 5 - 20-25 мм, б - 25-30 мм, 7 - 30-35 мм.

4.2. Внутривидовая изменчивость питания длиннокрылой широколобки.

Локальная изменчивость и избирательность, питания молоди длиннокрылой широколобки. Проведено сравнение питания мальков из двух районов озера. В открытых водах возле Ушканьих, островов в пище всех рыб преобладала эпишура (99,8 % по весу), составляющая 50,0 % численности и 76,7 % биомассы зоопланктона. Индексы наполнения желудков рыб достигали 40 %оо. В створе Чивыркуйского залива с увеличением разнообразия зоопланктона (за счет палеарктических форм) спектр питания мальков был представлен тремя видами: эпшцурой, циклопом и Bosmina* longirostris. Частоты встречаемости вышеуказанных трех видов равны 75,0; 47,0 и 7,0% соответственно (доля в пищевом комке - 82,2; 17,3 и 0,5%). При этом интенсивность питания молоди здесь очень низкая (2,9 %оо), количество не питавшихся рыб достигало 36,7%.

В обоих районах мальки потребляли самых крупных в популяции рачков эпишуры - 4 и 5 копеподитных стадий и зрелых особей (преимущественно самок) (рис. 7). Коэффициенты избирательности этих рачков максимальны: в обоих районах для 4-5 стадий они равны 15-21, для самок - 70 и 217 (по Шорыгину), либо близки к 0,9 и к 1,0 (по Ивлеву).

Из популяции циклопа мальки потребляли в большей степени старших копеподитов и самок. Размерный спектр потребляемых копепод лежит в пределах 600-1500 мкм. Основной пресс молоди приходится на рачков старших копеподитных стадий и половозрелых особей, что не противоречит гипотезе о селективном характере выедания рыбами наиболее крупных жертв в

имеющемся доступном кормовом зоопланктоне (Гиляров, 1987; Zaret, 1980; Trophic..., 1997).

Размерно-возрастные особенности питания длиннокрылой широколобки. Получены систематические данные по питанию разных размерных групп длиннокрылой широколобки. Основой питания молоди (при длине тела 20-40 мм) является зоопланктон, преимущественно эпишура (100% -рис. 8). У рыб в возрасте 0+ (50-60 мм) существенное значение в питании приобретает рыба (30-53%), в основном собственная молодь, личинки голомянок и мальки желтокрылой широколобки. По мере роста рыб (80-140 мм) в их рационе постепенно увеличивается доля макрогектопуса. Пищевой спектр взрослых особей в основном состоит из макрогектопуса (84,5%) и молоди пелагических бычковых рыб (15%). Значение в пище донных амфипод (Gmelinoides fasciatus, Echiuropus morawitzi, Eulimnogammarus sp.), насекомых (куколок хирономид, личинок ручейников) невелико (5 и 0,01% соответственно). В рационе длиннокрылой широколобки (при длине тела от 150 мм) значительно увеличивается доля рыбной пищи (до 95,6%). При этом размеры потребляемых жертв (в основном желтокрылой и длиннокрылой широколобок) составляют 40-105 мм.

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170

Длина тела рыб, мм Рис 8. Питание длиннокрылой широколобки, 1994-2002 гг.

Индивидуальные особенности питания длиннокрылой широколобки.

Взрослые особи этого вида имеют значительно более разнообразный пищевой спектр, чем молодь (рис. 8). В зимне-весенний период основными кормовыми объектами длиннокрылой широколобки являются эпишура, молодь голомянок, икра (в желудках самцов, охраняющих гнезда) и макрогектопус. Специфический характер питания обусловлен особенностями поведения рыб в нерестовый период (февраль-март). В летне-осенний период в пище

доминируют макрогектопус и рыба (молодь голомянок, желтокрылой и 'длиннокрылой широколобок). Взрослые особи длиннокрылой широколобки по отношению к макрогектопусу более склонны вести себя как генералисты, потребляя более или менее сходный и широкий набор -рачков разных размерных групп.

ГЛАВА 5. МЕЖВИДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПИТАНИЯ РЫБ

.1. Отличия в питании малой и большой голомянок.

Южная котловина. В летний период спектр питания взрослых особей малой голомянки состоял из макрогектопуса (94,5%) и эпишуры (5,5%); осенью - только из макрогектопуса. Спектр питания большой голомянки в летний период включал в себя молодь малой голомянки (90,5%) и макрогектопуса (9,5%); осенью доля рыбы уменьшилась до 5,3%, а значение в пище рыб макрогектопуса возросло до 94,7%.

Средняя котловина. Летом малая голомянка питалась макрогектопусом (77,9%), донными амфиподами (22%) и эпишурой (0,1%); осенью в ее пище преобладал макрогектопус (99,4%), доля эпишуры была незначительной (0,6%). Спектр питания большой голомянки в летний период на 94,2% состоял из макрогектопуса; доля в нем молоди малой голомянки была невысокой - 5,8%; осенью процент рыбной пищи в рационе понизился до 0,5 и основу питания в это время года составил макрогектопус - 99,5%.

Северная котловина. Летом пищевой спектр малой голомянки состоял из макрогектопуса; осенью его доля в пище так же оставалась высокой (99,2%), дополнением к ней служила эпишура (0,7%). Спектр питания большой голомянки в летний период года состоял из молоди рыб (87%) и макрогектопуса (13%). Осенью процент рыбной пищи в рационе по-прежнему оставался высоким - 61,5%, доля макрогектопуса возросла до 38,5%.

Возрастные отличия. На стадии личинки оба вида голомянок питаются преимущественно эпишурой. Снижение межвидовой конкуренции обеспечивается за счет расхождения сроков появления личинок и, соответственно, питания их разными генерациями эпишуры. Пресс личинок малой голомянки приходится на зимне-весеннюю генерацию, большой голомянки - на летне-осеннюю генерацию. Личинки питаются разными возрастными стадиями эпишуры: малая голомянка - науплиусами, большая голомянка - копеподитами и взрослыми особями. Пищевые спектры мальков голомянок также различаются. Мальки малой голомянки (длиной тела 30-40 мм) питаются молодью макрогектопуса размером , 2-5 мм, доля которого

составляет 75,6% по весу и эпишурой - 24,4%; мальки большой голомянки (длиной тела 30 мм) - эпишурой (1%), молодью макрогектопуса (4,7%) и личинками малой голомянки (94,3%). Пищевой спектр взрослых особей малой

- голомянки (длиной тела от 50 до 120 мм) состоит из макрогектопуса (64,9 -99,9%, соответственно), эпишуры (32,5 - 0,1%), молоди рыб (2,6 - 12,6%) и

.' донных амфипод (0,2 - 14,4%). В питании взрослых особей большой голомянки

- (длиной тела от 50 до 180 мм) основную роль играет макрогектопус (95,6 -75,9%) и молодь Сойо1(!е1 (4,4 - 24,1%). Донные амфиподы в пищевом спектре встречаются реже, но доля их может достигать 24,1% по весу.

52. Ширина пищевого спектра у рыб пелагиали и бентали: применение метода стабильных изотопов.

Выявлен диапазон сезонных изменений соотношений стабильных изотопов углерода и азота (в промиллях) у пяти видов, различных по местообитанию в озере и по ширине пищевого спектра: 1) большая и малая голомянки, ведущие пелагический образ жизни; 2) песчаная (Leocottus kesslerii), каменная (Paracottus knerii) и большеголовая (Batrachocottus baicalensis) широколобки, обитающие в литоральной зоне (табл. 2). Эти группы рыб разделились по принадлежности к пелагической и бентической пищевым сетям (по значениям 5"С). По мере возрастания разнообразия потр«&1»емых и усваиваемых в течение года пищевых объектов (диапазон ) рыбы распределились следующим образом: в группе пелагических рыб - 1) малая голомянка, потребляющая зоопланктон открытых вод (эпишуру и макрогектопуса); 2) большая голомянка - более хищная рыба, включающая в свой рацион макрогектопуса и рыб, в основном малую голомянку (это сказывается и на расширении диапазона ); в группе бентических рыб - 1) каменная широколобка - в спектр питания входят только бентосные беспозвоночные (в основном амфиподы) и в осенне-зимний период - икра рыб; 2) песчаная широколобка (в осенне-зимний период значения понижаются до значений близких к пелагическим источникам пищи); 3) и, наконец, вид с наиболее широкой пищевой нишей, эврифаг и наиболее хищный из исследованных (табл. 1) - большеголовая широколобка.

Таблица 1

Диапазон значений соотношения стабильных изотопов углерода и азота в тканях рыб, 2000-2002 гг.

Вид 6"С бК

Малая голомянка (-27,07) -(-25,92) 10,34 -13,29

Большая голомянка (-30,45)-(-22,19) 10,76-14,07

Каменная широколобка (-15,94)-(-11,50) 11,16-12,27

Песчаная широколобка (-20,88) - (-11,32) 11,11-12,97

Большеголовая широколобка (-22,90)-(11,98) 11,95-14,68

5 3. Различия в пищевом спектре рыб в местах их совместного обитания

Пелагические коттоидные и омуль. Основным компонентом пищи омуля, малой голомянки и желтокрылой широколобки являлся макрогектопус (81, 91 и 35%, по весу). Наиболее высокая степень пищевого сходства (81%) была отмечена у омуля и голомянки, у омуля и желтокрылой широколобки она составила 44%. Конкуренция между этими видами ослаблялась за счет расхождения пищевых спектров в результате питания в разных слоях воды. Омуль питался в придонных слоях донными амфиподами (19,4%), малая голомянка и желтокрылая широколобка - в поверхностных слоях зоопланктоном. Длиннокрылая широколобка питалась личинками голомянок (88,2%), зоопланктоном (11%), макрогектопусом (0,4%) и воздушными насекомыми (0,4%). Степень пищевого сходства с другими видами рыб не превышала 11%.

Бентопелагические виды. Высокий индекс пищевого сходства между двумя видами р. Cottocomephorus в верхних слоях воды (110-130 и 210-220 м -74,6 и 76,6%) значительно снижался с увеличением глубины (280 м - 45,9%). На верхних горизонтах основу пищи рыб составлял зоопланктон. У рыб, пойманных на глубине 280 м пищевые спектры разошлись: длиннокрылая широколобка питалась макрогектопусом и зоопланктоном (52,5 и 44,5%), желтокрылая широколобка - зоопланктоном (97,7%). Полученные данные свидетельствуют о

динамичности пищевых взаимоотношений; конкуренция между видами ослабляется за счет расхождения пищевых спектров в результате питания в разных слоях воды.

ВЫВОДЫ

1. Личинки большой и малой голомянок являются олигофагами и специализированы на потреблении одного пищевого объекта - эпишуры: об этом свидетельствуют внутрисуточный ритм передвижений и питания рыб, высокая частота встречаемости эпишуры (57-100%) и доля ее в пище (98-100%) по данным ежемесячных пятилетних наблюдений (1998-2002 гг.). При повышении численности циклопа и коловраток в т.н. «мелозирные» годы их встречаемость в пище молоди голомянок увеличивается (до 42,9 и 14,3% соответственно), хотя доля в пищевом комке не превышает 2%.

2. Личинки голомянок питаются рачками эпишуры, преобладающими в популяции; по мере роста рыб (на стадии малька) повышается их избирательная

активность, и в пищу используются менее многочисленные, но более крупные рачки. При переходе молоди на избирательное питание рачками старших копеподитных стадий и взрослыми особями эпишуры происходит заражение рыб протеоцефалюсами.

3. Снижение межвидовой конкуренции голомянок обеспечивается за счет следующих особенностей сезонной динамики эпишуры, питания и миграций молоди: 1) основной пресс личинок малой голомянки приходится на зимне-весеннюю генерацию рачков, личинок большой голомянки - на летне-осеннюю; 2) при одновременном питании в подледный период происходит расхождение молоди по пищевым нишам: 'малая' голомянка питается науплиусами, большая - копеподитами и взрослыми особями, что зависит от размерного состава молоди; 3) в летне-осенний период молодь малой голомянки меняет тип суточной миграции и в отличие от большой голомянки поднимается в поверхностные слои воды в ночное время.

4. Для взрослых особей голомянок в течение года характерна устойчивая олигофагия и узкие диапазоны соотношений стабильных изотопов углерода

характеризующие относительно однообразный спектр потребляемых и усваиваемых пищевых объектов. По отношению к основному кормовому объекту (макрогектопусу) взрослые рыбы склонны к разделению индивидуальных пищевых ниш за счет потребления рачков различных размерных групп.

5. Мальки длиннокрылой широколобки являются олигофагами. Установлена их избирательность питания: мальки потребляют преимущественно самых крупных в популяции рачков эпишуры и циклопа (4 и 5 копеподитных стадий и взрослых особей). Пищевая стратегия взрослых рыб этого вида по сравнению с голомянками имеет более сложный характер: об этом свидетельствует большее разнообразие пищевого спектра и его изменчивость в течение года. По отношению к основному кормовому объекту - макрогектопусу рыбы проявляют себя как генералисты.

6. Наиболее высокая степень пищевого сходства пелагических коттоидных рыб и омуля в местах их совместного обитания характерна при питании их макрогектопусом; конкуренция между видами ослабляется за счет расхождения пищевых спектров в результате питания в разных слоях воды рачками различных размерных групп.

7. Все исследованные виды' рыб (голомянки и длиннокрылая широколобка) в условиях низкого разнообразия кормовых объектов используют в качестве различных пищевых ресурсов внутривидовые группировки жертв, что

позволяет каждому виду расширить пищевую нишу и обеспечивает в течение года динамичность пищевых отношений: 1) индивидуальные ниши молоди и взрослых особей могут быть узкими и похожими между собой (групповая специализация); 2) рыбы могут вести себя как генералисты, потребляя весь спектр внутривидовой группировки жертвы без выраженного доминирования; 3) может наблюдаться четкое расхождение одновидовых особей по жертвам определенного размера.

Публикации по теме диссертации:

1. Аношко П.Н., Дзюба Е.В., Йоши К. Локальные различия в питании малой голомянки Comephorus dybowskii (Korotnefí) // Вторая Верещагинская Байкальская Конференция: Тез. докл., Иркутск, 5-10 окт. 1995 г. - Иркутск, 1995.- С.10-11.

2. Дзюба Е.В. Динамика пищевых взаимоотношений пелагических рыб Байкала // Первый Конгресс ихтиологов России: тез. докл., Астрахань, сентябрь 1997 г. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 148.

3. Melnik N.G., Shubenkov S.G., Anoshko P.N., Smirnova N.S., Dzyuba E.V. Biotic interrelation of consumers in pelagic communities of Lake Baikal // International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities: Abstracts, Shiga, Japan, June 21-29,1997. Shiga, 1997. - P. 229.

4. Аношко П.Н., Дзюба Е.В., Наумова Е.Ю. Изменения морфометрических признаков и трофического статуса у голомянок Comephorus dybowskii Korotneff и C.baicalensis (Pallas) (Cottoidei, Comephoridae) оз.Байкал в процессе роста // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Мат-лы научных чтений, посвященных памяти профессора Б.Г. Иоганзена, Томск, 22-23 январь 1998 г. - Томск, 1998. - С.144.

5. Аношко П.Н., Афанасьева Э.Л., Дзюба Е.В., Зоркальцев В.И., Конева О.В., Мельник Н.Г., Мокрый И.В., Тереза Е.П. Формирование системы моделей трофических взаимоотношений в экосистеме пелагиали оз. Байкал // Препринт ИСЭМ (СЭИ) СО РАН, №11.-1998. - 21 с.

6. Дзюба Е.В., Смирнова Н.С., Мельник Н.Г., Огава Н., Вада Е. Анализ соотношений изотопов углерода и азота у байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) // Сибирский экологический журнал.-1999.- №6. - С.659-662.

7. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Наумова Е.Ю. Спектры питания молоди длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Jakowlew)

(Scorpaeniformes, Cottidae) в озере Байкал // Вопросы ихтиологии. - 2GGG. - Т.40, №3.-С.421-424.

8. Дзюба Е.В. Исследование внутрисуточной изменчивости распределения и питания молоди малой голомянки в Южном Байкале в зимний период // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 22-27 августа 2000 г. - Иркутск, 2000. - С.78-79.

9. Дзюба Е.В., Тереза Е.П., Помазкова Г.И., Мельник Н.Г., Русинек О.Т. Связь сезонной динамики зоопланктона, питания рыб и их зараженности паразитами в пелагиали озера Байкал // Теория, методы и инструменты принятия решений в живых, социальных и технических системах: Мат-лы к 19-му заседанию междунар. семинара «Гомеостатика живых, природных, технических и социальных систем». - Иркутск, 2GG1. - С.90-95.

1G. Зубина Л.В., Дзюба Е.В., Зайцева А.Н. Являемся ли мы реальными свидетелями перестройки жизненных циклов гидробионтов (на примере байкальских голомянок)? // Всероссийская конференция «Проблемы гидробиологии Сибири»: Тез. докл., Томск, 14-16 ноября 2GG1 г. - Томск, 2GG1.

- С.40-41.

11. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г. Сезонная динамика соотношения молоди голомянок в ихтиопланктоне пелагиали Южной котловины оз. Байкал // Всероссийская конференция «Проблемы гидробиологии Сибири»: Тез. докл., Томск, 14-16 ноября 2GG1 г.- Томск, 2GG1. -С.31-33.

12. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г. Спектры питания и пищевые взаимоотношения байкальского омуля и белого байкальского хариуса на Селенгинском мелководье оз. Байкал // Всероссийская конференция «Проблемы гидробиологии Сибири»: Тез. докл., Томск, 14-16 ноября 2GG1 г. - Томск, 2GG1.

- С.33-34.

13. Аношко П.Н., Дзюба Е.В., Мельник Н.Г. Изменение признаков внешней морфологии и трофического статуса у голомянок Comephorus dybowski Korotneff и C.baicalensis (Pallas) (Cottoidei, Comephoridae) оз. Байкал в процессе роста // Междисциплинарные исследования в Байкальском регионе. - Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2GG1. - С.5-10.

14. Русинек О.Т., Дзюба Е.В. Паразитофауна большой и малой голомянок озера Байкал // Паразитология. - 2GG2. - Т.36, вып.З. - С.231-239.

15. Rusinek O.T., Dzyuba E.V. Ecologic-faunistic analysis of parasites in two pelagic cottoid fishes (Comephoms spp.) in Lake Baikal // Ancient Lakes: speciation, development in time and space, natural histo^: Abstracts of the Thiïd International

Symposium. - Irkutsk, Russia, September 2-7, 2002. - Novosibirsk: Nauka, 2002. -P.150.

16. Dzyuba E.V. Two coexisting species of oilfishes (Comephorus baicalensis and C. dybowski) in Lake Baikal: seasonal dynamics of feeding and juveniles number // Ancient Lakes: speciation, development in time and space, natural history: Abstracts of the Third International Symposium. - Irkutsk, Russia, September 2-7, 2002. -Novosibirsk: Nauka, 2002. - P.48.

17. Miyasaka H., Dzyuba E.V. Shubenkov S.G., Melnik N.G., Wada E. Food habit divergence between two pelagic sculpin species, Comephorus baicalensis and C. dybowski in Lake Baikal // Ancient Lakes: speciation, development in time and space, natural history: Abstracts of the Third International Symposium. - Irkutsk, Russia, September 2-7,2002. - Novosibirsk: Nauka, 2002. -P.114.

18. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Лазарев М.И., Наумова Е.Ю., Тереза Е.П. Сезонная динамика спектров питания молоди голомянок в пелагиали южной котловины оз. Байкал // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира: Мат-лы Второго международного симпозиума. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - С. 180.

19. Anoshko P.N., Dzyuba Ye.V., Melnik N.G. Size-age variations of outer morphology and trophic status of the sculpins Comephorus dybowski Korotneff and C. baicalensis (Pallas) (Cottoidei, Comephoridae) during their growth in Lake Baikal // New Scope on Sustainable Watersheds In East Siberia. DIWPA Series, Vol. 3: Proceedings of the International Workshop, Kyoto, October 14-17, 1999. -Novosibirsk: NAUKA-CENTER PUBLISHERS, 2002.- P.127-140.

20. Русинек О.Т., Дзюба Е.В. Сезонная динамика зараженности цестодами рода Proteocephalus байкальских голомянок // Гидробиологический журнал. - 2003. -Т.39,№3.-С.74-86.

21. Dzyuba E.V. Two coexisting species of oilfishes {Comephorus baicalensis and C.dybowskt) in Lake Baikal: seasonal dynamics of feeding and juveniles number ratio / Hydrobioiogia (in press).

22. Rusinek O.T., Dzyuba E.V. Ecologic-faunistic analysis of parasites in two pelagic cottoid fishes (Comephorus spp.) in Lake Baikal / Hydrobioiogia (in press).

Отпечатано полиграфическим участком ИСЭМ СО РАН Изд лиц №00639 от 05 01 2000 Лиц ПЛД №40-61 от 31 05.1999. 664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 130.

Тираж 110 Заказ №54

i - 25 4 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дзюба, Елена Владимировна

Введение.

Глава 1. Изученность пищевых стратегий пелагических рыб озера Байкал.

1.1. Направления исследования пищевых стратегий рыб в водоемах мира.

1.2. Кормовая база рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал.

1.3. Пищевые спектры пелагических видов байкальских рыб.

1.4. Доступность пищи и функциональная морфология байкальских пелагических рыб.

1.5. Вертикальные миграции байкальских пелагических рыб.

Глава 2. Методы и материалы исследований.

2.1. Оценка спектров питания рыб и частоты встречаемости кормовых объектов.

2.2. Оценка питания рыб методом стабильных изотопов.

Глава 3. Питание молоди пелагических рыб в озере Байкал.

3.1. Вертикальные миграции и суточные ритмы питания молоди голомянок.

3.2. Сезонная смена спектров питания молоди голомянок и их зараженность паразитами.

3.3. Межгодовая динамика спектров питания молоди голомянок.

Глава 4. Внутривидовые различия питания рыб.

4.1. Индивидуальные особенности питания голомянок.

4.2. Внутривидовая изменчивость питания длиннокрылой широколобки.

Глава 5. Межвидовые различия питания рыб.

5.1. Отличия в питании малой и большой голомянок.

5.2. Ширина пищевого спектра у рыб пелагиали и бентали: применение метода стабильных изотопов.

5.3. Различия в пищевом спектре рыб в местах их совместного обитания.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала"

Актуальность проблемы. Знания о питании водных животных необходимы для развития многих разделов биологии: на уровне экосистемы -для понимания функционирования пищевых сетей и путей трансформации вещества и энергии в водоеме; на уровне сообщества - для изучения пищевых ниш и закономерностей сосуществования видов; на уровне популяций - для определения роли пищевых ресурсов в регуляции численности и распространения видов; на уровне организма - для понимания особенностей его строения и поведения. Пищевая стратегия вида, прежде всего стратегия добывания пищи, составляет важную часть его жизненной стратегии, зависящей, от эволюционной истории вида в конкретной экосистеме. В этом смысле изучение питания байкальских рыб представляет интерес в связи с особыми свойствами экосистемы озера, связанными с его древностью, с разнообразием водных ландшафтов, наличием ультраглубоководных и холодноводных биотопов центральных вод его трех котловин, фронтальных зон разного типа, что роднит Байкал с океаническими экосистемами.

В Байкале зарегистрирован 61 вид (и подвид) рыб (Sideleva, 2001). В открытой пелагиали обитают пять эндемичных видов Cottoidei: большая и малая голомянки {Comephorus baicalensis, С. dybowski) - истинно пелагические виды; три бенто-пелагических вида рода Cottocomephorus (длиннокрылая широколобка - С. inermis, желтокрылая широколобка - С. grewingkii и северобайкальская желтокрылка - С. alexandrae) и байкальский омуль -Coregonus autumnalis migratorius, эврибионтный подвид, имеющий промысловое значение (Атлас., 2002). Сообщество этих рыб является хорошей моделью для изучения закономерностей сосуществования: 1) близкородственных видов (например, пелагических Cottoidei); 2) в условиях низкого видового разнообразия кормовой базы при обилии рыб-планктофагов; 3) при сообитании их с прибрежными видами, в том числе в зонах контактов разных сообществ (например, на Селенгинском мелководье, в проливе Малое

Море или в районе открытой мелководной платформы озера). Основными объектами данного исследования являются голомянки и длиннокрылая широ колобка.

Исследование сосуществования видов требует изучения их пищевой пластичности, расхождения/перекрывания трофических ниш в тех или иных природных ситуациях, т.е. прежде всего, анализа их пищевых спектров в конкретных сообществах. В более ранних исследованиях (Потакуев, 1954; Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, Конторин, 1983; Сорокин, Сорокина, 1988; Зубин, 1992; и др.) изучались особенности питания внутривидовых группировок байкальских рыб в те или иные периоды жизненного цикла; известен ряд специфичных черт пищевых спектров видов, выявлена изменчивость характеристик питания рыб в пространстве и времени. Проведен ряд экспериментальных исследований пищевого поведения пелагических рыб (Волкова, 1978, 1979, 1981, 1984, 1990), в том числе избирательности питания (Сорокина, 1977; Мельник и др., 1989; Широбоков, Остроумов, 1994). Получен ряд выводов о пищевой специализации рыб, связанной с их эволюционной 4 историей в озере (Сиделева, Козлова, 1989; Сиделева, Механикова, 1990; Сиделева, 1995; Sideleva, 1996; Janssen et al., 1999; Eshenroder et al., 1999, Матвеев и др., 2002). Однако данные о питании пелагических рыб в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах малочисленны (Бобков, Павлицкая, 2003), слабо изучено питание молоди, имеющиеся оценки спектров питания видов, как правило, фрагментарны по времени и (или) пространству. Это приводит, прежде всего, к необходимости проанализировать закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания. Для открытой пелагиали Байкала характерны всего три вида ракового планктона: веслоногие ракообразные Epischura baicalensis (эпишура) . и Cyclops kolensis (циклоп), амфипода Macrohectopus branickii (макрогектопус) (Атлас., 1995), исходя из чего, возникает вопрос - как массовые виды пелагических рыб формируют спектры питания, избегая высокого уровня внутри- и межвидовой конкуренции в условиях низкого разнообразия жертв.

Задачи исследований заключались в следующем:

1) получить систематические сведения по питанию молоди голомянок;

2) исследовать состав пищи и избирательность питания голомянок и длиннокрылой широколобки при сопоставлении с составом кормовых организмов в пелагиали в различные сезоны года в современный период;

4) сравнить состав пищи видов с различной пищевой стратегией в пелагиали в зонах контактов различных сообществ.

Научная новизна. 1) Впервые дана характеристика пищевых стратегий пелагических рыб Байкала (голомянок и длиннокрылой широколобки) при сопоставлении их пищевых спектров с составом зоопланктона; 2) Показано, что близкородственные виды рода Comephorus, обитающие в условиях крайне ограниченного набора основных кормовых организмов, снижают внутривидовую и межвидовую. конкуренцию за счет расхождения индивидуальных и групповых ниш, что выражается в потреблении различных размерных групп жертв и в пространственно-временной сегрегации рыб; 3) Выявлены пути заражения молоди голомянок цестодами рода Proteocephalus, связанные с избирательностью питания; 4) Впервые приведены данные по индивидуальным пищевым стратегиям рыб в естественных условиях обитания;

5) Проведена сравнительная оценка разнообразия усваиваемой в течение года пищи у рыб с различными пищевыми стратегиями (методом стабильных изотопов углерода и азота).

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Третьей Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск, 1995, 2000), на конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998), на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space,, natural history» (Иркутск, 2002), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы, кандидату биологических наук, заведующей лаборатррией ихтиологии Лимнологического института СО РАН Н.Г. Мельник. Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит коллективам лабораторий ихтиологии и биологии водных беспозвонрчных Лимнологического института СО РАН, а также коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф. Е. Вада и проф. М. Наканиши) и лично м.н.с. Е.Ю. Наумовой, к.б.н. И.В. Вейнберг и к.б.н. Л.С. Кравцовой.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Дзюба, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Личинки большой и малой голомянок являются олигофагами и специализированы на потреблении одного пищевого объекта — эпишуры: об этом свидетельствуют внутрисуточный ритм передвижений и питания рыб, высокая частота встречаемости эпишуры (57-100%) и доля ее в пище (98-100%) по данным ежемесячных пятилетних наблюдений (1998-2002 гг.). При повышении численности циклопа и коловраток в т.н. «мелозирные» годы их встречаемость в пище молоди голомянок увеличивается (до 42,9 и 14,3% соответственно), хотя доля в пищевом комке не превышает 2%.

2. Личинки голомянок питаются рачками эпишуры, преобладающими в популяции; по мере роста рыб (на стадии малька) повышается их избирательная активность, и в пищу используются менее многочисленные, но более крупные рачки. При переходе молоди на избирательное питание рачками старших копеподитных стадий и взрослыми особями эпишуры происходит заражение рыб протеоцефалюсами. . . .

3. Снижение межвидовой. конкуренции голомянок обеспечивается, за счет следующих особенностей сезонной динамики эпишуры, питания и миграций молоди: 1) основной пресс личинок малой голомянки приходится на зимне-весеннюю генерацию рачков, личинок большой голомянки - на летне-осеннюю; 2) при одновременном питании в подледный период происходит расхождение молоди по пищевым нишам: малая голомянка питается науплиусами, большая - копеподитами и взрослыми особями, что зависит от размерного состава молоди; < 3) в летне-осенний период молодь. малой голомянки меняет тип суточной миграции и в отличие от большой голомянки поднимается в поверхностные слои воды в ночное время.

4. Для взрослых особей голомянок в течение года характерна устойчивая олигофагия . и узкие диапазоны соотношений стабильных изотопов углерода 11

6 С), характеризующие .относительно однообразный спектр потребляемых и усваиваемых пищевых объектов. По отношению к основному кормовому объекту (макрогектопусу) взрослые рыбы склонны к разделению индивидуальных пищевых ниш за счет потребления рачков различных размерных групп.

7. Все исследованные виды рыб (голомянки и длиннокрылая широколобка) в условиях низкого разнообразия кормовых объектов используют в качестве различных пищевых ресурсов внутривидовые группировки жертв, что позволяет каждому виду расширить пищевую нишу и обеспечивает в течение года динамичность пищевых отношений: 1) индивидуальные ниши молоди и взрослых особей могут быть узкими и похожими между собой (групповая специализация); 2) рыбы могут вести себя как генералисты, потребляя весь спектр внутривидовой группировки жертвы без выраженного доминирования; 3) может наблюдаться четкое расхождение одновидовых особей по жертвам определенного размера. • .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из шести видов рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал, достаточно подробно нами охарактеризовано питание трех видов (малой и большой голомянок и в меньшей степени - длиннокрылой широколобки). Остальные (желтокрылая широколобка и омуль) приведены только при характеристике сходства питания рыб на Селенгинском мелководье. Данные по северобайкальской желтокрылке в работе не приводятся, этот вопрос в связи с недавним восстановлением этого вида (Сиделева, 2001) требует особого исследования. Тем не менее, с очевидностью ясно, что более или менее выраженная олигофагия пелагических рыб открытого Байкала связана с тем, что основу их кормовой базы составляют всего два вида ракообразных -эпишура и макрогектопус.

В таких условиях в пищевых взаимоотношениях рыб становится особенно важным расхождение их питания по времени и по пространству, что оказывается связанным с комплексом процессов жизнедеятельности хищников и их жертв: пространственным распределением, миграциями и жизненным циклом. При этом пищевые отношения рыб становятся динамичными и по отношению к внутривидовым группировкам ракообразных, что показано в главе об индивидуальных. особенностях питания голомянок и длиннокрылой широколобки.

Для более полного . описания динамичной системы пищевых взаимоотношений рыб в пелагиали озера Байкал необходимо:

1) накопление синхронных данных по питанию всего комплекса пелагических рыб, особенно северобайкальской желтокрылки;

2) сравнительный анализ данных по питанию всех рыб, участвующих в потреблении пелагических ресурсов, включая бентические виды;.

3) сравнительный анализ с ситуацией в других водоемах мира, характеризующихся ограниченными комовыми ресурсами пелагических рыб - как по их разнообразию, так и по обилию;

4) для этого - количественная оценка соответствия кормовых условий пищевым потребностям байкальских пелагических рыб в современный период (их рационов, скорости переваривания и усвоения пищи);

5) это, в свою очередь, требует постановки экспериментальных исследований, несмотря на то, что для Байкала такая задача традиционно является очень трудоемкой из-за узких диапазонов толерантности рыб и их чувствительности к содержанию в экспериментальных условиях;

Следует также подумать о создании баз данных по видам, о специальных статистических и компьютерных технологиях представления и анализа материала.

Вышеперечисленные задачи могут считаться основными направления дальнейшего развития трофологических исследований на Байкале.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дзюба, Елена Владимировна, Борок

1. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-247 с.

2. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т.Т.1 / Под ред. Ю.С. Решетникова.- М.: Наука, 2002. 379 е.: ил.

3. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т.Т.2 / Под ред. Ю.С. Решетникова.- М.: Наука, 2002. 253 е.: ил.

4. Афанасьева Э.Л. Состав, численность и продукция зоопланктона (1961 — 1974 гг.) // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977а. С.39-61. - (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т.19 (39)). ,

5. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19776. 144 с.

6. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 193 -199.

7. Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне озера Байкал и их межгодовая динамика // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - 4.1. - С. 81 - 91.

8. Бабурина Е.А. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М.: Наука, 1972.- 146 с.

9. Базикалова А.Я., Калинникова Т.Н., Михин B.C., Талиев Д.Н. Материалы к познанию бычков Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1937. - Т.7. -С. 109-212.

10. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом Море // Исследования Малого Моря. -Иркутск, 1959. С. 342 - 381.

11. Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л. Распределение и продукция макрогектопуса // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. -Новосибирск: Наука, 1977. С.76 - 98.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т., Т. 1: пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 667 е., ил.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т., Т.2: пер. с англ. М.: Мир, 1989.- 477 е., ил.

14. Болотова Н.Л. Взаимоотношения рыб с кормовой базой малых озер, заселяемыхсигами: Автореф. дисканд. биол. наук. М., 1986. 19 с.

15. Бондаренко Н.А. Структура и продукционные характеристики фитопланктонаозера Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Борок.: ИБВВ РАН, 1997. 23 с.

16. Боруцкий Е.В. О кормовой базе рыб // Тр. Ин-та морфологиии животных АН СССР. -1960. Вып. 13. - С. 5 - 61.

17. Боруцкий Е.В. О кормовой базе и обеспеченности рыб пищей // Тр. совещ. Ихтиол, комиссии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Вып.13. - С.67-77.

18. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова JI.A., Хлебович Т.В. 1996. Трофический каскад в экосистеме эвтрофного озера // 7 съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Т.1. Казань: Полиграф, 1996. -232 с.

19. Быховская Павловская И.Е. Паразиты рыб // Руководство по изучению. - JI.: Наука, 1985. - 121 с.

20. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы, сазана. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы, сазана на всех стадиях развития. М.: Изд-во АН СССР, 1948. - С.233 -235.

21. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. -1953. С.207 - 217.

22. Верещагин Г.Ю., Сидорычев И.П. Некоторые наблюдения над биологией голомянки // Докл. АН СССР, 1929. №5. - С. 126 -130.

23. Вилисова И.К. Зоопланктон Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. -1959.-Т. 17.-С. 275 305.

24. Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii И Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. 1962. - T.II (XXII), ч.1.-С. 156-171.

25. Вилисова И.К., Черепанов В.В., Зоопланктон Южного Байкала и его доступность для омуля // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. -1965. Т.6 (26). - С. 136-144.

26. Волерман И.Б. Питание и пищевые потребности голомянок и омуля оз. Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1980. - 21с.

27. Волерман И.Б. Хищничество и каннибализм у голомянок // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала: Сб. научн. тр. Иркутск, 1981. — С. 88-92.

28. Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы в Байкале. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 248 с.

29. Волкова JI.A. Особенности группового поведения рыб Байкала при питании на разных возрастных этапах // Гидробиол. и ихтиол, исследования в Восточной Сибири. 1978. - С. 140-146.

30. Волкова Л.А. Доступность кормового зоопланктона байкальскому омулю и бычку-желтокрылке в зависимости от его концентрации, освещенности и способов питания рыб // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. -4.1.-С. 179- 180.

31. Волкова Л.А. Некоторые особенности пищевого поведения байкальского омуля // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. - С. 35 - 36.

32. Волкова Л.А. Экологические аспекты поведения рыб оз. Байкал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. -М., 1984.-С. 217 235.

33. Волкова Л.А. Сенсорные основы пищедобывательного поведения молоди байкальского омуля // Четвертое Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Л., 1990. - С. 41 - 42.

34. Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин озера Байкал // Тр. Байкальской лимнол. станции, 1948. Т.ХИ. - С.ЗЗ - 56.

35. Герасимов В.В. Пищевое поведение мурманской сельди в стае и вне стаи в экваториальных условиях .// Тр. Мурман. мор. биол. ин-та АН СССР, 1962. -Вып.4(8). С.254 - 259.

36. Герасимов В.В. Специфичность подражание у рыб // Тр. Мурман. мор. биол. ин-та АН СССР, 1964. Вып.5(9). - С. 177 -179.

37. Герасимов В.В. Роль имитационных рефлексов в стайном поведении рыб // Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. М. - JL, 1965. - С. 15 -17.

38. Герасимов В.В. К вопросу о взаимодействии и связи между особями в стае рыб // Структура и динамика водных сообществ и популяций. Киев, 1967. - С. 152 -156.

39. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987а. -192 с.

40. Гиляров A.M. Факторы, определяющие выбор жертвы при питании пресноводных рыб зоопланктоном // Вопр. ихтиологии, 19876. Т.27, вып.З. -С.446 - 457.

41. Гурова JI.A., Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. -186 с.

42. Дзюба Е.В. Динамика пищевых взаимоотношений пелагических рыб Байкала // Первый Конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сентябрь 1997 г. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 148.

43. Дзюба Е.В. Исследование внутрисуточной изменчивости распределения и питания молоди малой голомянки в Южном Байкале в зимний период // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 22 27 августа 2000 г. - Иркутск, 2000. - С. 78 - 79.

44. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г. Сезонная динамика соотношения молоди голомянок в ихтиопланктоне пелагиали Южной котловины оз. Байкал // Всероссийская конференция «Проблемы гидробиологии Сибири»: Тез. докл., Томск, 14-16 ноября 2001 г.- Томск, 2001. С. 31 - 33.

45. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Наумова Е.Ю. Спектры питания молоди длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Jakowlew) (Scorpaeniformes, Cottidae) в озере Байкал // Вопросы ихтиологии, 2000. Т.40, №3. - С. 421 - 424.

46. Дислер Н.Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР. - 310 с.

47. Дмитриева Т.М. Морфологические особенности хеморецепции некоторых рыб оз. Байкал (Исследования в растровом электронном микроскопе) // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. - С. 187 - 188.

48. Дмитриева Т.М. Морфоэкологические особенности вкусовой рецепции у некоторых рыб оз. Байкал // Рыбохоз. значение прибрежно-соровой зоны озера Байкал. Иркутск, 1981. - С. 50 - 64.

49. Дмитриева Т.М., Москалева Т.М. Роль вкусовых рецепторов в экологических адаптациях рыб озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к 5 Всесоюзному лимнологическому совещанию. Иркутск, 1981. -Вып.З. - С. 24 - 25.

50. Дыбовский Б. И. Рыбы оз. Байкал // Известия Сиб. отд. Рус. геогр. о-ва, 1876. -" Т.7,№ 1-2.- С.1-25.

51. Захваткин А.А. О вертикальном распределении и суточных миграциях • зоопланктона в Байкале // Докл. АН СССР, 1930. № 6. - С. 133 - 138.

52. Зубин А.А. Питание байкальских бентопелагических подкаменщиковых рыб (Scorpaeniformes, Cottoidei) // Вопросы ихтиологии, 1992. Т.32, вып.1. - С. 147 -151.

53. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов // М.: Пищепромиздат, 1952. 342 с.

54. Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эколого-физиологические и онтологические аспекты // Автореф. дис. . .докт. биол. наук М.: МГУ, 1995. 45 с.

55. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. Значение хеморецепции в пищевом поведении карповых рыб // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М.: Наука, 1989.-С.123-131.

56. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. Формирование пищевой поисковой реакции на естественные химические сигналы в онтогенезе карповых, рыб // Вопросы ихтиологии, 1990. Т. 30, вып. 3. - С. 447 - 456.

57. Касумян А.О., Сидоров С.С. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhyncus keta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. -1992. Т.6, №3. - С. 100 - 103.

58. Касумян А.О., Сидоров С.С. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler // Вопросы ихтиологии, 1994. Т. 34, № 6. - С. 831 - 838.

59. Кожов М.М. Животный мир Байкала. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - 350 с.

60. Кожов М.М. О вертикальном распределении планктона и планктоноядных рыбоз. Байкал // Вопросы ихтиологии, 1954. Вып. II. - С. 7 - 20.

61. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Тр.

62. Всесоюзного гидробиол. о-ва. М., 1955. - Т.6. - С. 133 - 158.

63. Кожов М.М. О вертикальных миграциях массовых видов планктона в оз.

64. Байкал // Тр. Всесоюзного гидробиол. о-ва. М., 1959. - Т.9. - С. 161 - 174.

65. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.

66. Кожов М.М. О суточных ритмах в поведении пелагических животных оз.

67. Байкал // Изв. СО АН СССР. -1963. № 12, вып. 3. - С. 105 -110.

68. Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал // Круговоротвещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967. - С. 192 - 201.

69. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению. Вост.-сиб. кн. изд-во. - Иркутск,1972. 253 с.

70. Кожов М.М., Шнягина Г.И. О кормовых ресурсах для пелагических рыб оз. Байкал // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969. -С. 37-42.

71. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск, 1978. - 52 с.

72. Кончина Ю.В., Павлов.Ю.Г. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопросы ихтиологии, 1995. Т.35, №4. - С.504 - 514.

73. Коряков Е.А. Бычкообразные рыбы Байкала (Cottoidei) // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутское книжное изд-во, 1958. - С. 389 -419.

74. Коряков Е.А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Тр. ЛИН СО АН СССР, 1964. Т.2 (22), ч.З. - С. 3 - 75.

75. Коряков Е.А. Ихтиопланктон открытого Байкала // Вопросы рыбного хозяйства Вост. Сибири. Красноярск, 1975. - С. 68 - 71.

76. Коряков Е.А. К вопросу о распределении некоторых обитателей пелагиали Байкала в северной части Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1959. -Т.17. С. 313-341.

77. Лабас Ю.А. О значении внешних признаков пищи при кормлении молоди лосося и форели // Рыб. хоз-во. -1959. №6. - С. 32 - 36.

78. Линник В.Д. Поведение и распределение рыб бентофагов в нагульный период: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1988.-23 с.

79. Мазепова Г.Ф. Вертикальное распределение байкальского циклопа (iCyclops baicalensis) в озере Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ, 1952. Т.13, вып.2. — С. 16 -27.

80. Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lill. в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. - Т.1 (21), ч.2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). - С. 49 -134.

81. Мантейфель Б.П. Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб — планктофагов // Тр. ин-та морфол. животных. 1961. - Вып.39. - С.92 - 101. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // М.: Наука, 1987. - 270 с.

82. Мельник Н.Г., Вакулин Ю.И., Егоров В.И., Шнеер B.C., Гайдаш С.П., Руколь

83. B.Х. Исследование роли геофизических процессов в жизнедеятельности пелагических животных в оз. Байкал // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 22 27 августа 2000 г. - Иркутск, 2000. — С. 151 -152.

84. Мельник Н.Г., Широбоков И.И., Козлова Т.А. Исследование факторов, определяющих качество кормовой базы байкальского омуля // Тез. к III симп. «Трофические связи и продуктивность водных сообществ». Чита, 1989. — С. 89 -90.

85. Мельник Н.Г., Шубенков С.Г., Попов С.Б., Рудстам Л., Ханаев И.В., Дидоренко

86. Михеев В.Н. Размер тела и поведение молоди рыб при территориальных и стайных взаимодействиях // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т.34, №5. — С. 719-• 726.

87. Михеев В.Н. Выбор между индивидуальным и стайным поведением у рыб с факультативной социальной стратегией // Вопросы ихтиологии. 1995а. - Т.35, №4.-С. 515-518.

88. Михеев В.Н. Оптическая неоднородность среды и социальные отношения у молоди атлантического лосося (SALMO SALAR) // Успехи современной биологии. 19956. - С. 470 - 475.

89. Михеев В.Н. Роль неоднородности среды в пищевом поведении молоди рыб: Автореф. дис. докт. биол. наук М.: МГУ, 2001. 47 с.

90. Михеев В.Н., Афонина М.О., Гайсина Е.В. Зрительно неоднородная среда стимулирует пищедобывательную активность цихлидовых рыб // Вопр. ихтиологии, 1997. Т.37, №1. - С. 101 - 105.

91. Могилев JI.H. О суточных вертикальных миграциях массовых форм байкальского зоопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1955. - 24 с.

92. Нагорный В.К. Особенности роста и сезонного распределения молоди голомянок оз. Байкал // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 128-136.

93. Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrochektopus branickii // Изв. БГНИИ при ИГУ. -1967. Т.20. - С. 28 - 33.

94. Николаева Т.М., Дмитриева Т.М., Голубцов К.В. Изучение вкусовойчувствительности наружных хеморецепторов рыб оз. Байкал // Исследованиерыб Восточной Сибири. Иркутск, 1988. - С. 83 - 93.

95. Никольский Г.В. Экология рыб // М.: Высш. школа, 1974. -174 с.

96. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб //

97. Вопр. ихтиологии, 1990. Т.30, вып. 5. - С.720 - 732.

98. Павлов Д.С., Касумян А.О. Структура пищевого поведения // Вопросы ихтиологии, 1998. Т.38, №1. - С. 123 -136.

99. Петров Е.А., Сиделева В.Г., Стюарт Б., Мельник Н.Г. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сиб. биол. журн., 1993. № 6. - С. 32 - 41.

100. Помазкова Г.И. Сезонная и годовая динамика численности и биомассы коловраток в озере Байкал (район Больших Котов, 1956 1966 гг.) // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. -Иркутск, 1971.- С. 17-26.

101. Потакуев Я.Г. Питание и пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб озера Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Иркутск: ИГУ, 1954. 14 с. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1939. -245 с.

102. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. - 204 с. Протасов В.Р., Алтухов Ю.П. Исследование зрительно-двигательных рефлексов некоторых рыб (оптомоторные реакции) // Тр. Караг. биол. ст. - 1960. - Вып. 19. - С. 132 -142.

103. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. -Санкт-Петербург, 1999. 50 с.

104. Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление. М., 1972. - 174 с. Рекубратский В.А. Экологические стереотипы пищедобывательного и защитного поведения рыб // Поведение и рецепции рыб. - М.: Наука, 1968. - С. 121 -125.

105. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд-во АН СССР.-1961.-262 с.

106. Русинек О.Т. О цестодах рода Proteocephalus паразитах рыб озера Байкал // Паразитология, 1987. - Т.21, № 2. - С. 127 -133.

107. Сбикин Ю.Н. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения // М.: Наука, 1980. 84 с.

108. Сиделев Г.Н., Сиделева В.Г. Современные представления о систематике и экологии байкальских Cottoidei // Происхождение, лимнология, флора и фауна озера Байкал: Тихоокеанский XIV научный конгресс СССР. Тез. докл. - М., 1979.-С. 28-29.

109. Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы в связи с экологией подкаменщиков (Cottoidei) оз. Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к 5 всесоюзному лимнол. совещанию). -Иркутск, 1981. Вып.З. - С. 69 - 70.

110. Сиделева В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidei) озера Байкал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. -Т.222. С. 144 -161.

111. Смирнова О.Г. Особенности строения сетчатки коттоидных рыб // Вопр. ихтиологии. 2001. - Т.41, №1. - С. 72 - 81.

112. Смирнова О.Г. Строение сетчатки у байкальских голомянковых рыб эндемичного семейства Comephoridae // Вопросы ихтиологии, 1994. Т. 34, № 6.-С. 816-819.

113. Сорокина А.А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала. -Новосибирск: Наука, 1977. 112 с.

114. Стариков Г.В. Новые данные о биомассе и продукции голомянок озера Байкал // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 286 — 287. Стариков Г.В. Голомянки Байкала. - Новосибирск: Наука, 1977. - 94 с.

115. Стрельникова А.П. Питание и пищевые взаимоотношения некоторых пресноводных рыб в раннем онтогенезе: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Иркутск, 1987. 23 с.

116. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М. - JI.: Изд-во АН СССР, 1955.-602 с.

117. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. -Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. 239 с.

118. Хиатт К.Д. Стратегия питания // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - С.70 -111.

119. Шерстянкин П.П., Каплин В.М. Исследования с помощью прозрачномера скоплений Macrohectopus branickii Dyb. в оз. Байкал // Гидробиол. журнал. -1973. -№1.- С. 89 -91.

120. Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в озере Байкал // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии. М.: Наука, 1965. - Т.6 (26). - С. 145 -151.

121. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. 268 с.

122. Anoshko P.N., Dzyuba Ye.V., Melnik N.G. Size-age variations of outer morphology and trophic status of the sculpins Comephorus dybowski Korotneff and C. baicalensis

123. Atema J. Chemical senses, chemical signals and feeding behaviour in fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. - 1980. - P.57 -101.

124. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and the composition of plankton // Science. -1965. -150. P.26-35.

125. Dill L.M. Adaptive flexibility in the foraging behavior of fishes // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1983. - V.40, №4. - P.398 - 408.

126. Eggers D.M. Planktivore preference by prey size // Ecology. 1982. - 63. - P.381• 390.

127. Eshenroder R.L., Sideleva V.G., Todd T.N. Functional convergence among pelagic sculpins of Lake Baikal and deepwater ciscoes of the Great Lakes // Journal Great Lakes Res. -1999. 25 (4). - P. 847 - 855.

128. Magnan P., Fitz G.G.J. Mechanisms responsible for the niche shift of brook charr, Salvelinus fontinalis Mitchill, when living sympatrically with creek chub, Semotilus atromaculatus MitchillU Can. J. Zool., 1984. V.62, №8. - P.1548 - 1555.

129. Pianka E.R. Evolutionary ecology. Fourth ed. Harper and Roy, New York, 1988. — 468 p.

130. Predation: Direct and Inderect Impacts on Aquatic Communities / Eds. by W.C. Kerfoot and A. Sih. University Press of New England. Hanover. London, 1987. 386 P.

131. Priyadarshana Т., Asaeda Т., Manatunge J. Foraging behavior of planktivorous fish in artificial vegetation: the effects on swimming and feeding // Hydrobiologia, 2001. V.442, № 1/3. - P. 231 - 239.

132. Trophic interactions of age 0+ fish and zooplankton in temperate water // Proceeding of a Plankton Ecology Group Workshop. Dresden. Germany, 1997. - 1561. P

133. Uchikawa K., Yamamura O., Sakurai Y. Feeding habits of the mesopelagic fish Gonostoma gracile in the northwestern north pacific I I Journal of Oceanography, 2001. V.57, № 5. - P. 509 - 517.

134. Wanzenbock J. Ontogeny of prey attack behaviour in larvae and juveniles of three

135. European cyprinids // Env. Biol. Fish. 1992. - V.33. - P. 23 - 32.

136. Yoshii K., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Bondarenko N.A., Anoshko P.N.,

137. Yoshioka Т., Wada E. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake

138. Baikal // Limnol. Oceanogr., 1999. V.44, № 3. - P. 502 - 511.

139. Zaret T.M. Predation and freshwater communities // New Hawen and London Yale

140. University Press. -1980. -187 p.

Информация о работе

Дзюба, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Борок, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы