Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология питания личинок омуля Coregonus autumnalis migratorius (G.) в прибрежно-соровой системе Байкала

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология питания личинок омуля Coregonus autumnalis migratorius (G.) в прибрежно-соровой системе Байкала"

На правах рукописи

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ Сс^опиэ аиштпаНз гш£га1опш (С.) В ПРИБРЕЖНО - СОРОВОЙ СИСТЕМЕ БАЙКАЛА

03.00Л 8 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена в Восточно - Сибирском научно - производствен» центре рыбного хозяйства (г. Улан-Удэ) и в Государственном научно - и с а довательском институте озерного и речного рыбного хозяйства

Научный руководитель - кандидат биологических наук А. А. Салазкин

" , , Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. В. Хлебович кандидат биологических наук О. А. Мицкевич

Ведущая организация - Байкальский Экологический Музей РАН

Защита диссертации состоится------------------------1997 г. в — час.

заседании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном ] учно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства адресу: 199053, Санкт-Петербург, В-53, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.

Автореферат разослан "__" _____ 1997 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник М. А. Дементьева

. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Омуль (Соге§огшз аиШтпаНэ пи§^а1:огШ8 (О.)) является основным промысловым видом рыб оз. Байкал, запасы которого в последнее время значительно уменьшились {Шумилов, 1971; Калягин и др., 1984). В связи с изучением причин снижения его численности и темпа воспроизводства особого внимания заслуживают вопросы трофологии, поскольку, как известно, питание в значительной мере определяет морфологию, физиологию, концентрацию и поведение рыб. Несмотря на обширную литературу, посвященную питанию молоди байкальского омуля (Топорков, 1963, 1964, 1972, 1981; Сорокина, Сорокин, 1972, 1977, 1981, 1988; Сорокина, 1972, 1977, 1981; Смирнов, Шумилов, 1974; Сорокина, Черемных, Петере, 1981; Топорков, Черкашина, 1979; Черкашина, Топорков, 1980; Воронова, 1989 и др.), питание личинок омуля (1Х-Х11 этапов развития) в естественных условиях изучено далеко недостаточно. Особенно это касается личинок омуля пелагической и прибрежной морфо - экологических групп, поскольку имеющиеся малочисленные материалы недостаточно конкретны, а по некоторым районам Байкала отсутствуют вообще.

Настоящие исследования выполнялись согласно плану НИР института Востсибрыбниипроект-(в настоящее время Востсибрыбцентр) и были посвящены изучению кормовой базы прибрежно -, хоровой системы оз. Байкал с целью определения оптимальных объемов.выпуска личинок омуля с рыбоводных заводов.

Цель и задачи работы. Цель работы состояла в изучении характера и особенностей питания байкальского омуля на личиночной стадии развития в условиях прибрежно - соровой системы оз. Байкал.

В процессе работы решались следующие задачи; 1) дать характеристику зоопланктона как компонента пищи личинок омуля;

2) изучить состав пищи личинок омуля на разных участках прибрежно ■ сорового комплекса оз. Байкал;

3) определить степень влияния факторов внешней среды на спектр питания личинок омуля;

4) изучить особенности питания личинок, принадлежащих к разный морфо - экологическим группам байкальского омуля;

5) исследовать суточную динамику потребления пищи, рассчитать рационы личинок и дать оценку эффективности их роста;

6) определить оптимальный объем выпуска личинок омуля в прибреж-но-соровую зону оз. Байкал в соответствии с характеристиками ее биоты.

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые для расчета рационов личинок омуля применен модифицированный метод Пеннингтонс (1985) и получены данные по суточной ритмике потребления пищи в естественных условиях; впервые приведены сведения по питанию личинок байкальского омуля практически во всех основных районах нагула, а также пс влиянию факторов внешней среды на их состав пищи. Расчет суточных рационов и удельных скоростей роста личинок омуля показал наличие существенной разницы этих показателей у рыб, относящихся к разным морфо - экологическим группам омуля. Впервые установлен и факультативно - придонный характер питания омуля на ранних этапах онтогенеза. Метод оценки потенциальной Численности рыб на основании данных по динамике кормовых объектов и суточного рациона, примененный для расчета количества личинок омуля, впервые позволил подойти к оценке "приемной емкости" прибрежно -соровой системы Байкала.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для расчета численности молоди рыб, выпускаемых' Й водоемы, предназначенные дйя зарьлбления, а также при оценке количества пшци, потребляемой личинками рыб в естественных условиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, материала и методики, 6 глав, заключения и выводов. Работа изложена на 125 стр., иллюстрирована 10 таблицами и 32 рисунками. Список литературы включает 170 работ. . ..

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для настоящей работы был собран на.различных участках прибрежно-соровой системы оз.Байкал в мае-июне 1989 - 1992 гг.

В основных районах нагула личинок омуля измерялись температура и прозрачность (по диску Секки) воды; отбирались пробы на гидрохимический анализ и пробы зоопланктона (сеть Джеди средней модели, газ-сито № 70). Химический анализ вод проводился стандартными методами (Руководство, 1977), гидробиологический материал обрабатывался по общепринятым методикам (Методические рекомендации, 1984).

Личинки омуля отлавливались мальковым тралом(газ-сито № 8, ширина раскрытия 1.0 м), который буксировался с помощью моторной лодки. Для изучения суточной динамики питания личинки омуля отлавливались с интервалом в два часа в течение двух суточных съемок 8-9 июня 1989 и 6-7 июня 1990 гг. Определение этапов развития молоди омуля проводилось по Ж.А.Черняеву (1968); преимущественно это были личинки на Xl-Xl 1 этапах развития.

Материалы по питанию личинок омуля обрабатывались по количественно-весовой методике (Методическое пособие, 1974). Принимая во внимание малую массу пищи у одной отдельно взятой личинки, рыб объединяли в группы по 5-10 экз. и определяли сначала суммарную массу пищи, затем -средний вес пищи у одной личинки; содержимое обрабатывалось по методу "планктонной пробы". При анализе влияния факторов окружающей среды на характер питания рыб использован дисперсионный анализ одно- и двухфак-

торных комплексов. В качестве градаций фактора "А" рассматривались: степень изолированности водоемов (открытое мелководье и сор); гидрометеорологические условия (штиль и волнение); температура (относительно низкая (<14°С) и относительно высокая (>14°С) и прозрачность (относительно низкая (<0.7 м) и относительно высокая (>1.0 м)) воды. В двухфакторный комплекс градации фактора "В" включены принадлежность личинок к двум мор-фо - экологическим группам байкальского омуля - пелагической и прибрежной. Сила влияния факторов определялась по Снедекору (Лакин, 1990).

Суточные рационы личинок омуля рассчитывались как разность между ее поступлением и эвакуацией согласно Пеннингтона(1985), несколько преобразованному (Павлицкая, 1993):

сЬ

----- = с(1) -

(11

Ввиду значительной разреженности скоплений личинок омуля в при-брежно - соровой системе Байкала и трудностей проведения суточных съемок, для расчета рационов, кроме того, в некоторых случаях, были использованы зависимости величины рациона от массы тела для личинок омуля (Кузьмич, 1988): . ,

С = 0.355 \у°-7597 , г = 0.939.

Численность личинок, омуля, выживание которых могут обеспечить кормовые ресурсы участков прибрежно - сорового комплекса Байкала, определялась как отношение величины продукции кормовых организмов к величине потребленной пищи. Последняя рассчитывалась исходя из правила соответствия количества кормовых организмов в пище рыб их количеству в водоеме. ' :

Акватория нагула личинок омуля на мелководьях озера была принята в границах до изобаты 10 м (Топорков, 1963; Сорокин, Сорокина, 1977; Боб-

сов, 1990, 1991, 1992). С учетом этого, объем водных масс принят для Селен-минского мелководья 1052, Баргузинского - 407, Северобайкальского - 274 ллн.м3. В сорах: для Истокского - 45, зал. Провал - 641, Северобайкальского -75 млн.м3.

Удельные скорости роста личинок омуля (С„) рассчитывались по фактическим данным по формуле:

С^ОпТУг-^О/Ог-!,).

За период исследований обработано 40 проб зоопланктона; для изучения особенностей питания омуля отловлено и обработано на Селенгинском мелководье 380, зал. Провал - 873, Истокском соре - 116, Баргузинском мелководье - 54, Северобайкальском мелководье - 338, Северобайкальском соре -160 личинок омуля.

Глава I. ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМОВ ПРИБРЕЖНО-СОРОВОЙ СИСТЕМЫ БАЙКАЛА

В главе приводятся основные сведения по морфометрии водоемов нагула личинок омуля, их гидрологическому и гидрохимическому режимам. Этмечается, что состояние вод прибрежно - соровой зоны Байкала в мае-зюне 1989-1992 гг. было удовлетворительным для нагула личинок омуля и существенно не отличалось от среднемноголетних данных.

Глава II. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООПЛАНКТОНА КАК КОМПОНЕНТА ПИЩИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

В водоемах прибрежно - соровой системы оз. Байкал зоопланктон до-зольно разнообразен в видовом отношении: 17 веслоногих и 36 видов ветви-;тоусых ракообразных, 67 видов коловраток (Помазкова, 1970). Преимущественно это виды двух эколого - фаунистических комплексов - палеарктическо-"о и байкальского. Высокая мутность, подвижность и прогреваемость водных

масс в этой зоне ограничивают развитие байкальской планктонной фауны и подавляют доминирование видов палеарктического (озерно-сорового) комплекса, поэтому количественно зоопланктон здесь развивается слабо. Минимум его наблюдается в начале вегетационного сезона (Мазепова, 1963), когда происходит вскрытие озера ото льда и в результате весеннего паводке резко повышается мутность вод. В этот период в планктонном сообществс водоемов прибрежно - соровой системы Байкала по численности доминируют коловратки, на долю которых, например, в мае-июне 1989 - 1992 гг. приходилось до 60 % численности зоопланктона (Дзюменко, Сокольников, 1990. 1991; Сокольников, 1992). По биомассе преобладают (до 50 %) веслоногие ракообразные, преимущественно байкальский эндемичный вид Epischura baicalensis (Calanoida), а также Cyclops kolensis (Cyclopoida) (за исключением наиболее изолированного Северобайкальского сора, в котором доминируют виды озерно-прудового комплекса - Mesocyclops leuckarti, Diaptomus graciloides).

Распределение зоопланктона, особенно ракообразных, по акватории водоемов прибрежно - соровой системы неоднородно и зависит от их глубины, температуры, прозрачности и степени изолированности. Так, на мелководьях озера наибольшие концентрации ракообразных, преимущественно веслоногих, в мае-июне 1989-1992 гт. наблюдались на участках, более удаленных от устьев рек, причем в прибрежье (до 2-5 м) доминировал C.kolensis, на глубинах, превышающих десятиметровую изобату - E.baicalensis, соответственнс 50-73 и 46-74 % численности ракообразных. В сорах максимальные плотности ракообразных отмечались как на внешних (зал, Провал, Северобайкальский сор), так и на внутренних (Истокский сор) участках акватории-(Дзюменко, Сокольников/1990, 1991;' Сокольников, 1992). Ветвистоусые ракообразные в мае-июне немногочисленны, что вполне соответствует биологии это! группы зоопланктона. В весенний и раннелетний периоды.в прибрежье мел-

ководий и соров значительного уровня развития достигают ракообразные мейобентоса, среди которых доминируют Награсйсо1(1а (Окунева, 1989).

Количественные показатели развития зоопланктона в мае-июне 19891992 гг. в разных водоемах и участках прибрежно - соровой системы Байкала значительно варьировали: численность - от 2.0 до 148.3 тыс.экз./м3, биомасса - от 3.4 до 170.2 мг/м3, продукция планктонного сообщества - от 0.56 до 5.70 кал/м3. сут"1. Средние величины этих показателей приведены в табл.1.

Таблица1

Численность (Ы), биомасса (В) и суточная продукция (Р) зоопланктона (по: Дзюменко, Сокольников, 1990, 1991; Сокольников, 1992)

Водоем Год Т, "С К тыс.экз/м3 в, мг/м3 Р, кал/м3; сут"1

мелководье

Селенгинское 19891990 12.8 15.5 29.7 1.20

Баргузинское 1991 12.1 10.1 56.6 4.10

Северобайкальское 1992 11.0 17.9 87.1 2.10

сор

Истокский 19891990 15.7 10.8 22.0 0.92

зал. Провал 19891990 13.2 19.5 78.0 1.70

Северобайкальский 1992 12.8 49.0 92.5 2.78

Величины суточных Р/В-коэффициентов зоопланктонного сообщества мелководий открытого Байкала и соров в начале вегетационного сезона 19891992 гг. различались: на мелководьях они составляли 0.02 - 0.06, в сорах -0.04 - 0.13. Трофический статус мелководных и приустьевых участков Байкала, а также соров, определенный по развитию зоопланктона в весенний и раннелетний периоды 1989 - 1992 гг., соответствовал мезотрофному типу вод их низшей градации (Изучить уровень развития..., 1990, 1991,1992).

Глава III. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

В главе приводятся сведения о происхождении, внутривидовой стру! туре байкальского омуля, биологии его трех морфо - экологических групп пелагической, придонно-глубоководной и прибрежной (Смирнов, 1974).

Глава IV. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ РОСТА Л ИЧИНОК ОМУЛЯ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ. На мелководья оз. Байкал и в его соровую систем после покатной миграции выносится только часть личинок омуля, поскольк многие из них остаются в водоемах пойменной и дельтовой систем нерест с вых рек. Продолжительность нагула молоди омуля в этих водоемах, а также сорах и заливах Байкала, определяется температурным фактором и варьируе от 45-60 до 70-90 суток (Топорков, 1981; Бобков, 1990, 1992). На мелковс дьях открытого Байкала в мае-июне 1989-1992 гг. рыбы придерживались зс ны речных и соровых вод, повышенная мутность которых выполняла защш ную функцию, а более высокая (до 18°С) температура обуславливала боле интенсивное их потребление пищи. Это было характерным для всех районо нагула личинок омуля. Наибольшие концентрации личинок омуля, как пра вило, наблюдались в узкой (до 10.0 м) прибрежной полосе с прозрачностью до 1.0 м и температурой 13.0 - 15.0°С. Термопреферендум молоди омуля естественных и экспериментальных условиях различен. В естественных ус ловиях личинки омуля предпочитают более теплую воду (13.5 - 15.5°С), че? мальки (10.0 - 13.5°С) и сеголетки (10.0 -11.0°С) (Топорков, 1972). В экспе риментальных условиях личинки на ранних этапах и молодь старше 120 су избирают более низкие, а личинки ка поздних этапах развития и мальки - бо лее высокие температуры (Козлова, 1994).

На распределение личинок омуля большое влияние оказывают течения, ключая ветровые (Топорков, 1963). Под действием господствующих в мае-ионе ветров юго-западного и западного направлений речные воды отклоня-зтся к северу и вместе с ними мигрируют личинки омуля. Их концентрации юстоянно изменяются как во времени, так и в пространстве (Топорков, 1963; Сорокин, Сорокина, 1988; Бобков, 1990, 1991,1992).

РОСТ. С самых младших возрастных стадий для омуля характерна юлылая вариабельность в размерах (во время выклева из икры размер личи-юк варьирует от 9 до 14 мм, масса - от 8 до 16 мг (Сорокина, 1977)), которая ще больше усугубляется растянутостью сроков выклева и ската. Расчет ■дельной скорости роста (С№) личинок омуля в возрасте 30-40 сут показал, :то личинки омуля лучше росли в сорах, чем на мелководьях озера. Мини-1альные величины С« в 1987-1992 гг. были отмечены у пелагического омуля 0.024 - 0.042. У молоди прибрежного и придонно-глубоководного омуля тот показатель был значительно выше - соответственно 0.070 - 0.083 и 0.067 Бобков, 1988). Существенные различия величин удельной скорости роста у ичинок разных групп байкальского омуля позволяют предположить, что пецифичность морфо - экологических групп омуля реализуется на самых >анних этапах онтогенеза.

Глава V. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ В ПРИБРЕЖНО - СОРОВОЙ СИСТЕМЕ БАЙКАЛА

Вопросам трофологии молоди байкальского омуля посвящено доста-очно много работ. Согласно имеющимся данным, основу питания молоди ,сех морфо - экологических групп омуля составляют организмы зоопланкто-¡а (преимущественно низшие ракообразные). В качестве дополнительной

пищи рыбами используются личинки и куколки хирономид, воздушные насе комые. .

Учитывая, многообразие абиотических и биотических условий водо емов прибрежно - сорового комплекса озера, представляет интерес выявле ние локальных особенностей питания личинок омуля, оценка влияния факторов окружающей среды на их состав пищи, сравнительный анализ пищи личинок, принадлежащих к разным морфо - экологическим группам омуля, е также исследование суточной ритмики потребления пищи в естественны? условиях.

1. ЛОКАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ПИТАНИИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

Спектр питания личинок омуля в мае-июне 1989-1992 гг. в водоемах прибрежно - соровой системы был сравнительно узок и включал зоопланктон (низших ракообразных), личинок и куколок хирономид, а также воздушных насекомых.

Потребление омулем различных групп кормовых организмов имело достаточно четко выраженные локальные особенности: на мелководьях открытого Байкала (за исключением Баргузинского) в питании рыб преобладали пелагические виды ракообразных (Cyclops kolensis, Mesocyclops leuckarti, Bosmina longirostris, p. Daphnia); в более изолированных водоемах (за исключением Северобайкальского сора) - ракообразные мейобентоса (Eucyclops serrulatus, Paracyclops fimbriatus, Harpacticoida). На Баргузинском мелководье и в Северобайкальском соре личинками омуля практически в равных количествах потреблялись пелагические, придонные ракообразные, а также личинки и куколки хирономид (% массы пищи):

i • .

Доминирующие группы кормовых организмов Низшие ракообразные Хирономиды Пелагические Придонные Личинки Куколки мелководье

I

Водоем

Селенгинское Баргузинское Северобайкальское

51 37 60

35 21

8

23 9

8

14

сор

Истокский зал. Провал Северобайкальский

24 23 42

60 64 26

12

15

8

2 17

Тринимая во внимание значительную пищевую пластичность молоди омуля, >тмеченные различия, по-видимому, следует отнести на счет неравномерно-:ти распределения и развития кормовых объектов в различных водоемах фибрежно - соровой системы Байкала. Присутствие в пище личинок омуля 13 разных водоемов одних и тех же видов ракообразных мейобентоса и ли-шпок хирономид литоральной и прибойной зон дает основание отнести их ю экологии питания к факультативно - придонным видам.

Пелагические ракообразные. Из всех рассмотренных факторов среды степень изолированности водоемов нагула личинок омуля от воздействия »крытого Байкала; температура и прозрачность воды; гидрометеорологиче-жие условия) достоверные различия установлены лишь для степени изолированности водоема (сила влияния фактора - 76.6 %), т.е. с вероятностью зольшей 95 % можно утверждать, что разница в потреблении личинками жуля пелагических ракообразных в сорах (23-42 %) и на мелководьях от-срытого Байкала (37-60 % массы пищи) не случайна, и, очевидно, связана с триуроченностью пелагических ракообразных (в частности, Cyclops kolensis) с мелководьям озера.

2. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА СОСТАВ ПИЩИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

Придонные ракообразные, личинки и куколки хирономид. Степей влияния факторов окружающей среды на потребление молодью омуля эти: кормовых организмов мала и статистически недостоверна.

3. РАЗЛИЧИЯ В СОСТАВЕ ПИЩИ ЛИЧИНОК ПЕЛАГИЧЕСКОГО И ПРИБРЕЖНОГО ОМУЛЯ

Пелагические ракообразные. В мае-июне 1989-1992 гг. доля этих кор мовых организмов при различных факторах внешней среды у личинок омул: пелагической морфо - экологической группы варьировала от 23 до 51, у ли чинок прибрежного омуля - от 42 до 71 % массы пищи. Эти различия, ка) было установлено, статистически недостоверны и обусловлены не влияние» данных факторов среды и принадлежностью личинок к разным морфо - эко логическим группам омуля.

Личинки и куколки хирономид. Наиболее значительно (от 2 до 45 °/ массы пищи) варьировало количество хирономид в питании личинок при брежного омуля. J3 составе пищи личинок пелагического омуля, в отличие о-прибрежного, существенных колебаний доли этих кормовых организмов hi наблюдалось, в их. спектре питания хирономиды составляли от 9 до 12 °/ массы пищи. Как показал дисперсионный анализ, отличия в потреблении хи рономид личинками омуля разных групп являются недостоверными.

Придонные ракообразные. В составе пищи личинок пелагическоп омуля количество придонных ракообразных варьировало при разных факто pax среды от 35 до 64, у прибрежного омуля - от 7 до 26 % массы пищи. Дл: двух факторов (гидрометеоусловия и прозрачность воды) эти различия стати стически недостоверны; для степени изолированности водоемов и темпера туры воды - статистически достоверны при достаточно высоком уровне зна чимости (Табл.2).

Таблица 2

Показатели силы влияния факторов степени изолированности водоемов (1) и температуры воды (11) на потребление личинками двух морфо - экологических групп омуля придонных ракообразных, % общей вариации

Вариация 1 11

По фактору принадлежности личинок омуля к морфо - экологической группе 53.4* 35.4*

По фактору среды 8.8** 4.2**

Совместно фактор принадлежности личинок омуля к морфо - экологической группе и фактор среды 3 з** 41.6*

Неорганизованные (случайные) факторы 34.5 18.7

Примечание: * 0.01<Р<0.05; ** Р<0.05.

Достоверные различия в питании личинок двух групп омуля, таким образом, установлены лишь при потреблении придонных ракообразных (% массы пищи):

Группы кормовых объектов Личинки омуля

Пелагического Прибрежного Пелагические ракообразные 33 52

Придонные ракообразные 53 - ' 15

Хирономиды 10 25

Прочие 4 8

В наибольшей степени это связано с особенностями нагула личинок омуля разных групп. Доля общей вариации потребления ракообразных мейо-бентоса, определяемая влиянием принадлежности личинок омуля к морфо -экологической группе, для степени изолированности водоема более значительна, чем для температуры воды; совместное влияние факторов, на изменение доли придонных ракообразных в пище рыб установлено лишь для температуры воды.

4. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ПИТАНИЯ И РАЦИОНЫ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

Омуль проявляет четко выраженную положительную реакцию на свет сразу же после выклева из оболочки на стадии предличинки и до месячного возраста, т.е. на протяжении всего личиночного периода развития; единственным рецептором при отыскании кормовых организмов у личинок омуля является зрение (Волкова, 1973, 1990).

Специальная серия наблюдений, выполненная в начале июня 1989 и 1990 гг., показала четко выраженные суточные изменения пищевой активности личинок омуля. Было установлено, что в течение суток рыбы потребляли корм с неодинаковой интенсивностью: более активно они питались в светлое время суток, о чем свидетельствовали относительно высокие индексы наполнения и минимальное количество особей с пустыми желудками. Пик активности питания личинок наблюдался в оба года в 18 - 22 ч, когда все рыбы были с наполненными желудками. Как известно, это время суток для многих рыб - планктофагов является периодом максимальной пищевой активности, поскольку в верхнем слое образуются скопления мигрирующего зоопланктона (Кожов, 1962; Шнягина, 1965; Зуссер, 1971; Волкова, 1973; Напеу, 1988) Ночью пищевая активность личинок была низкой - количество рыб с пустыми желудками достигало 55 %. Слабое потребление кормовых организмов I ночные часы присуще не только личинкам, но и в целом молоди омуля (Волкова, 1973).

Ритмика суточной пищевой активности личинок омуля в естественны? условиях характеризовалась, таким образом, одним четко выраженным пи ком (в период наступления сумерек) и ночным спадом. Такой же характер суточной ритмики питания молоди омуля при выращивании в садках отаеча ли и другие авторы (Кухарчук, Левковская, 1983). В экспериментальных ус

ловиях, в отличие от естественных, для пищевого поведения молоди омуля характерно наличие двух пиков активности питания - на рассвете и в сумерки (Волкова, 1963,1973).

Основу пищи личинок омуля (1989 г.: L = 23.5 мм, W = 124.2 мг; 1990 г.: L = 21.5 мм, W = 91.2 мг) (до 40-60 % массы пищи) составляли низшие ракообразные, в основном веслоногие. В 1989 г. в пище личинок преобладал придонный Eucyclops serrulatus, в 1990 г. - бентические рачки р. Acanthocyclops. В утренние часы (8-10 ч) наряду с указанными видами личинки омуля интенсивно потребляли гарпактицид - до 37 % в 1989 г. и до 63 % в 1990 г., а вечером (18-22 ч) - пелагических Cyclops kolensis и Mesocyclops leuckarti - до 30-40 % массы пищи. Возможность потребления гарпактицид и пелагических ракообразных была обусловлена их суточными миграциями (Мазепова, 1978; Окунева, 1989). Из прочих компонентов следует отметить личинок хирономид (10-40 % в 1989 г.), а также воздушных насекомых (20-44 % массы пищи в 1990 г.). В целом суточная динамика питания личинок омуля в июне 1989 и 1990 гг. отражала соответствующую динамику кормовой базы (Павлицкая, 1993); такая закономерность, как показали опубликованные данные (Коган, 1967; Мельничук, 1975 и др.), характерна и для других видов рыб - обитателей разных водоемов.

Настоящие исследования позволили рассчитать суточные рационы ли-танок омуля в естественных условиях (зал. Провал) (Павлицкая, 1993); радиолы оказались невысокими и составили 4.12 мг/сут в 1989 г. и 11.44 мг/сут з 1990 г., относительные рационы - 3.3 и 12.5 %, соответственно по годам, эолее низкие рационы личинок омуля в 1989 г., очевидно, были обусловлены медленным прогревом водных масс вследствие необычно раннего половодья i затяжной весны. Рационы личинок омуля в возрасте 30-40 сут, полученные югласно зависимости суточного рациона от массы рыб (Кузьмич, 1988), так-ке были невысокими и у рыб, нагуливающихся в различных водоемах при-

брежно - соровой системы, а также относящихся к разным группам омуля, значительно варьировали (Табл.3).

Таблица 3

Суточные рационы (С) личинок трех морфо - экологических групп байкальского омуля

Водоем Год Т,°С С, мг/сут

личинки придонно-глубоководного омуля

Посольский сор * 1987-1988 10.8 15.43

личинки пелагического омуля

Селенгинское мелководье 1989 11.7 2.96

1990 13.9 3.00

зал. Провал 1989 13.1 4.18

1990 14.7 4.39

Истокский сор 1989 16.0 5.85

1990 15.0. 5.90

личинки прибрежного омуля

Баргузинское мелководье 1991 12.1 8.55

Северобайкальское мелководье 1992 11.0 15.78

Северобайкальский сор 1992 14.7 16.14

Примечание: * - данные В. Н. Кузьмич (1988).

Наблюдаемые различия величин рационов, очевидно, обусловлены как отличиями термического режима и уровня кормности исследуемых водоемов, так и особенностями биологии разных групп омуля.

Глава VI. СТЕПЕНЬ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ ПИЩЕЙ. ПРИЕМНАЯ ЕМКОСТЬ ПРИБРЕЖНО-СОРОВОЙ СИСТЕМЫ БАЙКАЛА

Сравнительно узкий спектр питания и преобладание в пище молоди омуля из разных водоемов прибрежно - соровой системы Байкала одних и тех

же кормовых организмов свидетельствуют о достаточной обеспеченности личинок пищей. Это подтверждается оценкой "приемной емкости" прибреж-но - срровой системы. "Приемная емкость" определяется как отношение суточной продукции кормовых организмов (Р, кал/м3.сут') к величине суточного потребления пищи (С, кал.сут"1) в расчете на 1 м3 или весь объем водной массы водоема и показывает, выживание какого количества личинок омуля обеспечит имеющаяся кормовая база водоема. Расчетная численность личинок в разных водоемах прибрежно-соровой системы Байкала в 1989-1992 гг. составила (млн. экз.):

для пелагического омуля Селенгинское мелководье зал. Провал Истокский сор

Для прибрежного омуля Баргузинское мелководье Северобайкальское мелководье Северобайкальский сор

С учетом того, что часть личинок омуля нагуливается в дельтовых и пойменных системах рек Селенга, Баргузин, В. Ангара и Кичера и гибнет в период покатной миграции (Афанасьев, Сорокин, Сорокина, 1981; Шулев, 1975, 1980, 1981 и др.), величина "приемной емкости" в 1989-1992 гг. могла составить 1.6 - 3.8 млрд. экз. для личинок пелагического омуля и 1.6 - 2.9 млрд. экз. для личинок прибрежного омуля (Изучить уровень развития..., 1990, 1991, 1992). В настоящее время по данным Востсибрыбцентра общие объемы воспроизводства омуля, т. е. количество личинок от естественного нереста и выпускаемых с рыбоводных заводов, в сумме составляют 0.50 -1.20 млрд. экз. для личинок пелагического омуля и 0.61-1.55 млрд. экз. для личинок прибрежного омуля.

Приведенные данные показывают, что кормовая база прибрежно - со-ровой системы оз. Байкал в исследуемый период (1989-1992 гг.) вполне удов-

463 - 736 190 - 775 22 -35

123 - 308 403 - 625 34- 43

летворяла пищевые потребности личинок омуля. Это подтверждается слабо] пищевой конкуренцией личинок омуля с другими видами рыб. Численност личинок налима, появляющихся одновременно с молодью омуля, невелика i они значительно мельче личинок омуля (Сорокин, 1972). Молодь других ви дов рыб в Байкале появляется в июне, т.е. на месяц позже омуля. Воздействие рыб старших возрастных групп на условия питания молоди омуля в природ ной среде также незначительно (Смирнов, Шумилов, 1974; Сорокин, Copo кина, 1988).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе адаптации к условиям внешней среды у личинок омуля вы работался свойственный им характер питания, способствующий максималь ному использованию кормовых ресурсов прибрежно - соровой системы Бай кала. Это, в частности, способ охоты, присущий омулю на ранних этапах он тогенеза (личинкам и малькам), при котором они преследуют жертву наце ленными движениями и схватывают каждый кормовой объект в отдельност) с расстояния 3 -5 см. Как показали исследования (Волкова, 1972), степен концентрированности кормовых организмов при таком питании не играе определяющей роли и для молоди омуля доступными оказываются низки плотности кормовых организмов, обычные для весеннего зоопланктона при брежно - соровой системы Байкала. Пищевые потребности личинок омуля ! условиях невысокого обилия пелагического зоопланктона прибрежно - copo вой зоны озера компенсируются и их факультативно - придонным типом пи тания.

Личинкам, как и в целом молоди омуля, присуща значительная пищева: пластичность, об этом свидетельствуют локальные различия их спектров пи тания, отражающие изменения кормовой базы различных участков и водо

емов прибрежно - соровой системы. В естественных условиях абиотические факторы практически не влияют на состав пищи личинок омуля. Исключение составляет степень изолированности водоемов от воздействия Байкала, поскольку потребление личинками омуля пелагических ракообразных в сорах и на мелководьях озера существенно различается. Межгрупповые различия состава пищи личинок установлены лишь в отношении потребления придонных ракообразных, они обусловлены особенностями нагула личинок разных групп байкальского омуля. _

У омуля на Х-Х11 этапах развития (Ь = 13.5-24.0 мм) единственным рецептором, помогающим при отыскании пищи, является зрение (Волкова, 1973), На самых ранних этапах развития (\У=10.0-16.0 мг) в экспериментальных условиях (Волкова, 1977) и при выращивании в садках (Кухарчук, 1986) у рыб отмечается дневной тип активности, у более старших личинок (\У = 20.0 - 25.0 мг), а также у мальков - вечерне-ночной, что связано с большей дифференцированностью органов зрения и, как следствие этого, их большей чувствительностью (Волкова, 1988). В естественных условиях прибрежно -соровой системы оз. Байкал у личинок омуля наблюдается сумеречный тип пищевой активности, причем пасмурная и. облачная погода может обусловить ее более раннее наступление; максимальное потребление пищи, как и у многих других планктоноядных рыб, связано с суточными миграциями кормовых организмов. "■ ' '

Суточные рационы и удельные скорости роста у личинок, относящихся к разным морфо - экологическим группам омуля, значительно варьируют, наибольшие значения показателей отмечены у молоди прибрежного и при-донно-глубоководного омуля, наименьшие - у омуля пелагической группы. Поскольку характер питания и условия нагула личинок омуля были в общем сходны, отмеченные различия показателей суточных рационов и удельных скоростей роста можно считать проявлением специфичности омуля разных

морфо - экологических групп. Следует также отметить, что в мелководных, более прогретых сорах личинки омуля растут лучше и рационы их выше, чем на мелководьях открытого Байкала.

В процессе филогенеза и онтогенеза у рыб, как и у других животных, вырабатываются приспособления, направленные на сохранение вида в изменяющихся условиях внешней среды (Боруцкий, 1961). Приуроченность наиболее мощных нерестовых стад омуля к притокам Байкала, располагающих большими приустьевыми пространствами мелководий и развитой сетью пойменных и дельтовых водоемов, а также растянутый период выклева и ската и особенности экологии питания молоди омуля следует рассматривать как адаптацию к условиям внешней среды в целом и, в частности, к лучшему использованию кормовой базы.

ВЫВОДЫ

1 .Доминирующую роль в питании личинок омуля играют низшие ракообразные, а также личинки и куколки хирономид. Характер потребления омулем этих кормовых организмов имеет четко выраженные временные и локальные различия, которые обусловлены изменениями кормовой базы и свидетельствуют о значительной пищевой пластичности личинок.

По экологии питания личинок байкальского омуля следует отнести к факультативно-придонным видам, что в условиях невысокого обилия пелагического зоопланктона прибрежно-соровой системы Байкала в мае-июне (до 0.17 г/'мЗ в 1989-1992 гг.), можно рассматривать как адаптацию, обеспечивающую их выживание.

Достоверные различия (0.01<Р<0.05) в питании личинок двух групп омуля установлены лишь при потреблении придонных ракообразных: 53 % у

кичинок омуля пелагической морфо - экологической группы, 15 % от массы пищи у рыб прибрежной группы.

2. Суточная динамика питания личинок омуля определяется соответствующей динамикой кормовой базы. Максимальная пищевая активность на-олюдается в сумерки, она обусловлена суточными миграциями пелагических ракообразных, преимущественно Cyclops kolensis и Mesocyclops leuckarti.

Суточные рационы пищи личинок омуля в возрасте 30-40 сут значительно варьируют: у личинок пелагического омуля от 2.96 до 5.90, у личинок прибрежного омуля от 8.55 до 16.14 мг/сут.

3. Факторы окружающей среды (степень изолированности водоемов нагула личинок омуля от воздействия открытого Байкала; температура и прозрачность воды; гидрометеорологические условия) практически не оказывают влияния на состав пищи личинок омуля, особенно это относится к по-греблению ракообразных мейобентоса и хирономид. Для пелагических рако-эбразных достоверные различия (0.01 < Р < 0.05) выявлены лишь для степени изолированности: 49 % на мелководьях, 27 % массы пищи личинок в сорах.

4. В период нагула в прибрежно-соровой системе Байкала личинки эмуля придерживаются зоны речных и соровых вод с прозрачностью до 1.0 м я температурой 13.0-15.0°С. Продолжительность нагула в сорах определяется гемпературным фактором.

Удельные скорости роста в возрасте 30-40 сут у личинок пелагического эмуля составляют 0.030-0.038, у прибрежного - 0.070-0.083. Удельные скорости и рационы пищи личинок омуля в сорах выше, чем на мелководьях открытого Байкала.

5. Обеспеченность пищей личинок омуля в прибрежно-соровой системе эз. Байкал в 1989-1992 гг. была достаточно высокой.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Павлицкая В: П. Суточная динамика питания и рационы личино] омуля Coregonus аиШтпаНв п^гаШгшэ (в.) в зал. Провал озера Байкал / Вопр. ихтиологии. - 1993. - Т.ЗЗ. Вып. 3. - С. 457 - 460.

2. Павлицкая В. П. Экология питания личинок омуля двух морфо экологических групп в естественных условиях // Тез. докл. 1 регионал. кош}: "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: пробле мы, подходы, практика". Улан-Удэ, 1996. - С. 193-195.

3. Павлицкая В. П. Влияние некоторых факторов окружающей среды н; характер питания личинок байкальского омуля // Тр. 7 Съезда ГБО РАН.< Ка зань, 1996.

4. Павлицкая В. П. Суточные рационы и удельные скорости роста мо лоди байкальского омуля в естественных условиях // Мат-лы конф. "Задачи ] проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири'' Томск, 1996. - С. 81. (Соавтор - Бобков А.И.).