Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфоэкологические особенности внутривидовой подразделенности байкальского омуля

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфоэкологические особенности внутривидовой подразделенности байкальского омуля"

На правах рукописи УДК 597.5:591.151-/158

АЛЕХИН Илья Евгеньевич

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2005

Работа выполнена на кафедре экологии и генетики Тюменского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Цой Рольф Максимович

доктор биологических наук, профессор

Мухачев Игорь Семенович

кандидат биологических наук, доцент

Третьякова Татьяна Владиленовна

Ведущая организация:

Тюменская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится 3 июня 2005 года в часов на за-

седании диссертационного совета Д.212.274.08 при Тюменском государственном университете по адресу: 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, 3, ТюмГУ, биофак.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан « $¿2» 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

С. Н. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы

Омуль байкальский представлен несколькими симпатрическими, репро-дуктивно изолированными расами. Однако таксономическая принадлежность омуля байкальского и его внутривидовая подразделенность не находит единства среди различных авторов. Широкие морфологические исследования, проведенные рядом ученых, показали, что в Байкале обитают различающиеся по морфологии и биологии расы, формы, стада или популяции (Березовский, 1927; Елизова и др., 1958; Краснощекое, 1962; Мишарин, 1953,1958; Мухомедеяров, 1942; Нейман, 1955;Талиев, 1941; Смирнов, Шумилов, 1974; Хохлова, 1958).

Определение таксономического статуса и внутривидовой структуры омуля байкальского помимо этого важного общебиологического аспекта, существенно и с точки зрения оценки и сохранения биологического разнообразия. Поскольку омуль байкальский является эндемиком озера Байкал, то сделанные выводы могут быть использованы в природоохранных мероприятиях и позволят наиболее эффективно регулировать антропогенную деятельность.

Исходя из этого, большую актуальность приобретает изучение закономерностей меж- и внутрипопуляционной изменчивости омуля байкальского, которая, обеспечивая существование и сохранение целостности вида, является основным условием существования популяций и внутрипопуляционных группировок. Исследование размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков позволяет выделять популяции или любые другие группировки, изучать влияние экологических, антропогенных факторов, и отслеживать происходящие в популяциях изменения. Поэтому одна из основных задач при изучении вида — анализ его популяционной структуры. Факторы относительной изоляции популяций на ограниченной акватории способствуют возникновению и накоплению у особей комплекса признаков, отличающих данную популяцию от соседней. На основании величины этих различий можно представить структуру вида.

Настоящая работа посвящена изучению особенностей внутривидовой дифференциации байкальского омуля, сложившейся к настоящему времени. Для её достижения решались следующие задачи:

1. Определить уровень различий современных экологических форм байкальского омуля.

2. Оценить внутривидовую изменчивость морфологических признаков омуля.

3. Изучить особенности корреляционных систем различных экологических форм байкальского омуля.

4. Определить влияние условий воспроизводства байкальского омуля на формирование его популяционной структуры.

Научная новизна

Доказана обоснованность подразделения байкальского омуля на четыре самостоятельные расы, определяющаяся уровнем морфологической дивергенции в течение всего онтогенеза рыб. Существование четырех рас омуля байкальского: селенгинской, северобайкальской, посольской, чивыркуйской определяет специфичность популяционной структуры вида в оз. Байкал. Показано, что дифференциация на расы омуля байкальского в большей мере обусловлена влиянием на чувствительных стадиях онтогенеза различий в условиях нерестовых рек в период инкубации.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты работы дают основания для изменения приоритетов природоохранных мер в отношении посольской расы байкальского омуля, а так же организации промысла и искусственного воспроизводства омуля с учетом его внутривидовой структуры и особенностями нереста. Данные об основных нерестилищах различных рас омуля байкальского могут быть использованы для разработки конкретных мер по их эффективной охране.

Положения, выносимые на защиту

1. Популяционная структура байкальского омуля в озере характеризуется внутривидовой дивергенцией на четыре самостоятельные расы, имеющие устойчивые морфологические различия в течение всего онтогенеза.

2. Внутривидовая дифференциация омуля байкальского обусловлена гетерогенностью среды в период эмбрионального и раннего постэмбрионального развития.

Апробация работы

Опубликовано 10 работ из них по теме диссертации 6. Материалы диссертации обсуждались на всероссийской конференции молодых ученых посвященной экологическим механизмам динамики и устойчивости биоты 2004; XI Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» 2002.

Содержание, объем работы. Диссертация изложена на 143 стр. машинописного текста включает введение, 4 главы, выводы, список литературы, в составе работы 24 таблицы, 6 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы

Рассмотрена история котловины, происхождение и генезис фауны Байкала. Приводятся предполагаемые филогенетические связи сиговых рыб. Дана общая характеристика байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius, а так же приведены данные по распространению омуля Coregonus autumnalis autumnalis в других водоемах.

Рассматриваются некоторые гипотезы определения таксономического статуса омуля байкальского, а так же особенностей его структуры. Так Ф. Б. Myхомедияров (1942), Г. X. Шапошникова (1968, 1973, 1976) и М. Газовска (1960, 1967, 1970) полагают, что в Байкале имеется другой вид омуля, в то время как Г. В. Никольский иЮ. С. Решетников (1970, 1975) считают, что нецелесообразно обособлять этих рыб в отдельный вид.

2. Материалы и методика исследований

В работе приводится материал, собранный в период с 2002 по 2005 года по четырем расам омуля байкальского. Отлов производился жаберными сетями. В морфологическом анализе использовано в общей сложности 1800 экземпляров омуля байкальского. Приведена карта оз. Байкал и рисунки представителей исследуемых рас.

Измерения и подсчет меристических признаков проводили на свежем материале согласно общепринятым методикам (Правдин, 1966). Измерения пластических признаков произведены штангельциркулем с точностью до 0,1 мм, масса определялась при помощи электронных весов с точностью до 0,01 гр. Анализ величин пластических признаков выполнен в системе абсолютных значений и в системе индексов (в процентах от длины тела по Смиту и в процентах от длины головы). Подсчитывали все прободенные чешуи в боковой линии.

Математическая обработка полученных данных осуществлялась по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1980;Тереньтьев, Ростова, 1977). При анализе изменчивости пластических и меристических признаков мы рассматривали среднюю величину (X), ошибку средней величины величину коэффициента вариации ошибку значения коэффициента вариации ^ст).

Исследование внутривидовой морфологической изменчивости проводили на одновозрастных группах. Для анализа использовали северобайкальскую, селенгинскую, посольскую, чивыркуйскую расы омуля байкальского в возрасте сеголетков, трехгодовиков, шестигодовиков.

Достоверность различий выборок оценивалась по критерию Стьюдента (У при уровне значимости Р=0,01.

Оценка силы связи пластических признаков была вычислена с применением коэффициента корреляции Бравэ — Пирсона (r). При подсчете коэффициента корреляции учитывались 26 пластических признаков, причем подсчет коэффициентов парной корреляции проводился только в системе абсолютных значений, так как в системе индексов корреляции имеют сравнительно низкие показатели, поскольку индексы обладают меньшей чувствительностью к воздействию внешних условий, а каждый признак при этом имеет вполне самостоятельное значение (Андреев, Решетников, 1977).

Система корреляций рассматривается с помощью корреляционных плеяд (Тереньтьев, Ростова, 1977; Носов, 1990). Графическое изображение плеяд представлено в виде окружности, сечения корреляционного цилиндра, разные уровни которого (снизу вверх) отградуированы значениями связи нарастающей силы. Сечения делаются на разных уровнях; точки расположенные на равных расстояниях по окружности, изображают признаки, а линии, соединяющие их, — корреляции. Для характеристики плеяд использованы следующие показатели: G — мощность плеяды (число признаков — членов плеяды); М — сумма внутриплеядных парных корреляций.

Были собраны данные, по искусственному разведению всех четырех рас байкальского омуля на рыборазводных заводах Байкала, а также по особенностям мест естественного воспроизводства. Оценена выживаемость эмбрионов в условиях искусственного разведения до момента выклева личинок.

Сравнение рас байкальского омуля по многим признакам осуществлялось при помощи дивергенции. Таким путем оказалось возможным всю цифровую информацию, содержащуюся в измерениях многих признаков, без особых потерь свести к нескольким числовым значениям, представленным в виде матрицы (Андреев, Решетников, 1977).

Для оценки условности внутривидового разделения омуля байкальского на несколько форм было вычислено соотношение межгрупповых и внутри-групповых компонент фенотипической изменчивости.

Все расчеты выполнены на ПЭВМ с помощью пакета программ Microsoft Office (Excel).

3. Результаты исследований

В главе приведены особенности условий мест нереста характерных каждой расе (табл. 1). Рассмотрена эффективность искусственного воспроизводства, проанализирована выживаемость эмбрионов четырех рас омуля байкальского на разных стадиях развития.

Произведено сравнение четырех исследуемых рас по морфологическим показателям в системе абсолютных значений, которое показало наличие

достоверных отличии по всем пластическим признакам каждой расы от каждой расы.

Таблица 1

Некоторые особенности нерестовых участков внутривидовых подразделенностей байкальского омуля.

Сравнение морфологических показателей сеголеток четырех рас омуля

байкальского в системе индексов, так же как и в системе абсолютных значений показало наличие большого количества достоверных отличий (табл. 2). Так сеголетки омуля байкальского одной расы достоверно отличаются по всем признакам с представителями хоть одной из других рас. Исключением являются следующие признаки: длина грудного плавника, антедорсальное расстояние, антевентральное расстояние, антеанальное расстояние, а так же все исследованные счетные признаки, а именно: число чешуи боковой линии, число ребер, число позвонков.

Морфологическая характеристика сеголетков четырех форм омуля байкальского в системе индексов

Признак Селенгииская Северобайкальская Чивыркуйская Посольская

в % длины головы

о 24,02±0,ЗГ 23,69±0,37+ 26,66±0,49*+# 23,05±0,38*

г 26,74±0,38* 29,34±0,43*+ 28,72±0,43 26,58±0,48+

ро 50,76+1,00* 48,80±0,92 45,61+0,81"» 50,65±0,67*

Сг 62,24±0,87* 49,12±0,72*+ 65,28±0,90+ 61,45±0,92+

ЬС 65,41±0,77* 64,59±0,78+ 70,52±1,16*+# 65,53±0,92#

Но 52,13±0,54* 47,40±0,65*+ 43,51±0,53*+ 42,86±0,55*+

в % длины тела по Смиту

С 21,62±0,30* 20,60±0,26 20,05±0,30** 21,52±0,26#

Н 19,25±0,22* 18,71±0,22+ 18,52+0,25* 17,24±0,22*+#

Ь 5,22±0,09* 6,25±0,12*+ 5,76±0,08* 5,32±0,09+

Р1 8,13±0,15* 5,97±0,12*+ 7,05±0,12*+# 10,72±0,21*+*

10 10,23±0,23* 11,35±0,22*+ 10,44±0,20 9,82±0,1В+

1Л 11,31 ±0,20* 11,80±0,19+ 11,49±0,16* 8,64±0,14*+#

1Р 12,65±0,18 13,35±0,20 13,11±0,21 12,66±0,26

(.V 10,92±0,20* «,«±0,27* 12,16±0,22* 12,59±0,27*

Р-У 30,39±0,34* 28,52±0,36* 26,83±0,37*# 29,43±0,37*#

аО 47,26±0,71 46,67±0,77 45,38±0,65 46,16+0,80

рО 41,63±0,63* 41,62±0,59+ 36,64±0,52*+ 37,54±0,57*+

аУ 53,45±0,91 52,96±0,84 50,61 ±0,76 51,85±0,73

аА 76,91+1,06 77,04±0,82 72,43±1,00 74,92+1,23

У-А 26,90±0,32* 26,52±0,40+ 24,43±0,43*» 25,15±0,40

Примечание:* — признаки, имеющие достоверные отличия с селенгинской формой, +— с северобайкальской формой, * - с чивыркуйской формой.

Сравнение морфологических показателей в системе индексов представителей четырех рас байкальского омуля в возрасте 3 лет так же выявило наличие достоверных отличий (табл. 3).

Морфологическая характеристика четырех форм омуля байкальского в возрасте 3+ в системе индексов

Признак Селенгинская Северобайкальская Чивыркуйская Посольская

в % длины головы

0 24,07±0,10* 23,71±0,12+ 26,76±0,15*+# 22,85±0,12*+#

г 26,90±0,12* 29,25±0,15*+ 28,63±0,13*# 26,60±0,15+*

ро 50,77+0,37* 48,75±0,31*t 45,74±0,23'+* 50,53±0,19+#

Cr 62,51±0,27* 48,25±0,18*+ 65,44±0,24*+# 61,57±0,26+#

hC 65,58±0,23* 64,35±0,23*+ 70,42±0,36*+# 65,54±0,27+*

ho 52,38±0,11* 47,41±0,17*+ 43,64±0,14*t* 42,96±0,15*+*

в % длины тела по Смиту

С 21,52±0,09* 20,61+0,09** 19,98±0,08*+# 21,48±0,06+#

H 19,19±0,06* 18,71±0,07*+ 18,46±0,07*# 17,16±0,05*+#

h 5,21 ±0,03* 6,23±0,04*+ 5,73±0,03*+# 5,30±0,03+*

PL 8,11 ±0,06* 5,94±0,04*+ 7,04±0,04*t# 11,41±0,07*+*

LD 10,20±0,07* 11,33±0,07*+ 10,40±0,07+# 9,77±0,06*+#

LA 11,25±0,08* 11,78±0,07*+ 11,48±0,04+# 8,60±0,04*+#

LP 12,60±0,07* 13,36±0,07*+ 13,06±0,07*# 12,64±0,09+*

LV 10,91±0,07* 13,18±0,10*+ 12,14±0,07*+# 12,57±0,09*+#

P-V 30,31±0,07* 28,46±0,08*+ 26,77±0,10*+# 29,45±0,09*+#

aD 47,27±0,23* 46,69±0,24+ 45,34±0,21*+ 46,15±0,21*

pD 40,73±0,17* 41,72±0,21*+ 36,62±0,15*+# 38,31±0,17*+*

aV 53,46±0,26* 52,80±0,24+ 50,57±0,25*+* 51,85±0,22*#

aA 76,91±0,23* 77,06±0,23+ 72,37±0,31*+# 74,92±0,32*+*

V-A 26,91±0,08* 26,53±0,12+ 24,41±0,11*+# 25,15±0,12*+#

Примечание:* — признаки, имеющие достоверные отличия с селенгинской формой, +— с северобайкальской формой,# — с чивыркуйской формой.

Тот же анализ в системе индексов был проведен на представителях четырех рас в возрасте шести лет (табл. 4).

Таблица 4

Морфологическая характеристика четырех форм омуля байкальского в возрасте 6+ в системе индексов.

Признак Селенгинская Северобайкальская Чивыркуйская Посольская

в % длины головы

О 24,01 ±0,12* 23,69±0,06+ 26,65±0,12*+# 23,04±0,13*+#

г 26,75±0,08* 29,34±0,11*+ 35,94±0,21*+* 26,60±0,08+#

ро 50,76±0,29* 48,82±0,15*+ 45,60+0,17'** 50,64±0,10+*

Сг 62,23±0,27* 49,13±0,10*+ 65,28+0,24*+# 61,45±0,27+#

ИС 65,40±0,29* 64,59±0,19* 70,53±0,11*+# 65,52±0,15+#

Ио 52,14±0,04* 47,43±0,17*+ 43,51±0,09*+* 42,87±0,12"*#

в % длины тела по Смиту

С 21,52±0,09* 20,61±0,09*+ 19,98±0,08*+# 21,48±0,06+#

Н 19,19±0,06* 18,71±0,07*+ 18,46±0,07*# 17,16±0,05'+#

И 5,21 ±0,03* 6,23±0,04** 5,73±0,03*+* 5,30±0,03+#

Р1. 8,11 ±0,06* 5,94±0,04*+ 7,04±0,04"+# 11,41±0,07*+#

Ю 10,20+0,07' 11,33±0,07*+ 10,40±0,07+* 9,77+0,06*+#

1.А 11,25±0,08* 11,78±0,07*+ 11,48±0,04+* 8,60±0,04*+#

1.Р 12,60±0,07* 13,36±0,07*+ 13,06±0,07*# 12,64±0,09+#

IV 10,91±0,07* 13,18±0,10*+ 12,14±0,07*+# 12,57±0,09*+*

Р-У 30,31±0,07* 28,46+0,08*+ 26,77±0,10*+# 29,45+0,09*+#

аЭ 47,27±0,23* 46,69±0,24+ 45,34±0,21*+ 46,15±0,21*

РО 40,73±0,17* 41,72±0,21*+ 36,62±0,15*+# 38,31±0,17*+*

аУ 53,46+0,26* 52,80±0,24+ 50,57±0,25*+# 51,85±0,22*#

аА 76,91+0,23* 77,06±0,23+ 72,37±0,31*+* 74,92±0,32*+*

У-А 26,91 ±0,08* 26,53±0,12+ 24,41±о,11*+# 25,15±0,12*+*

Примечание: * — признаки, имеющие достоверные отличия с селенгинской формой, +— с северобайкальской формой,# — с чивыркуйской формой.

Как видно из таблиц сохранение достоверных различий в пластических признаках исследуемых рас в трех возрастах свидетельствует о генетической дивергенции селенгинской, северобайкальской, чивыркуйской и посольской рас, что в свою очередь может свидетельствовать о влиянии различающихся факторов в условиях существования ставших причиной подразделения омуля байкальского на несколько рас.

Оценка уровня разнообразия признака по величине коэффициента вариации проведена по шкале, предложенной Е. С. Слуцким для ихтиологических исследований (при СУ меньше 5 уровень изменчивости считается низким; 5—10 — слабый; 10—20 — средний; 20—40 — сильный; 40 и более — высокий) (Слуцкий, 1978).

В соответствие с этой шкалой для абсолютных значений уровень изменчивости у сеголеток не превышал средних показателей (табл. 5). Самый высокий уровень изменчивости соответствует массе тела посольской формы — 27,03. Аналогичное исследование уровня изменчивости абсолютных признаков проведено в возрастных группах три и шесть лет. в результате чего обнаружено постепенное уменьшение коэффициентов вариации с возрастом (табл. 6, 7). Изменчивость морфологических признаков в системе индексов (в %С и %1_8) характеризуется более выровненными значениями по сравнению с изменчивостью непосредственно измеряемых.

В целом можно отметить, что характер изменчивости признаков в системе индексов достаточно схож с изменчивостью в системе абсолютных значений. Сопоставление величин коэффициентов вариации исследуемых признаков у четырех рас байкальского омуля разных возрастов показывает, что различия в изменчивости признаков у представителей этих рас колеблются в пределах пяти, что соответствует области низкой изменчивости в градации, предложенной Е. С. Слуцким (1978; 1987).

Изменчивость (CV±Scv) морфометрическнх признаков сеголетков четырех форм омуля байкальского

Признак Формы

Селенгинская Северобайкальская Чивыркуйская Посольская

к - 3,71±0,37 5,12±0,51 4,10±0,41 3,22±0,32

1 3,30±0,33 7,20 ±0,72 4,08±0,41 3,03±0,30

к 2,98±0,30 5,22±0,52 4,19±0,42 5,17+0,52

С 8,75±0,88 7,02±0,70 9,27±0,93 6,21±0,62

г 9,31±0,93 8,73±0,87 8,99±0,90 9,75±0,98

о 8,11±0,81 9,94±0,99 8,37±0,84 10,20±1,02

ро 15,73±1,57 10,90±1,09 9,54+0,95 8,71±0,87

ЬС 7,33±0,73 8,03±0,80 9,11+0,91 6,39+0,64

н 6,72±0,67 6,00±0,60 8,37±0,84 7,01±0,70

и 9,95±0,99 10,07±1,01 8,22±0,82 10,11±1,01

Р1. 1б,34±1,63 14,27±1,43 15,00±1,50 15,97±1,60

цэ 20,12±2,01 17,31±1,73 19,26+1,93 19,19±1,92

8,49±0,85 10,73±1.07 10,00±1,00 11,16±1,12

ЦА 16,95±1,70 14,33±1,43 8,71±0,87 11,74±1,17

ЬА 10,14±1,01 12,37±1,24 10,91±1,09 16,30±1,63

19 9,97±1,00 11,33±1,13 16,51±1,65 27,31±2,73

12,Ю±1,21 14,39±1,44 11,99±1,20 16,21±1,62

Р-У 6,71±0,67 8,13+0,81 13,18±1,32 8,42+0,84

1.1. 8,00±0,80 1,07±0,11 2,11 ±0,21 1,12±0,11

УЛ. 0,10±0,01 0,11+0,01 0,09±0,01 0,16+0,02

сЛ. 0,14±0,01 0,16±0,02 0,12±0,01 0,16±0,02

0 23,11±2,31 20,34±2,03 22,84±2,28 27,03±2,70

Сг 8,32±0,83 7,58±0,76 8,07±0,81 8,90+0,89

аО 8,38±0,84 11,61±1,16 14,81 ±1,48 13,09±1,31

рО 8,20+0,82 9,41+0,94 9,00±0,90 11,31±1,13

а\ 16,28±1,ВЗ 14,73±1,47 15,98±1,60 14,18±1,42

аА 10,24±1,02 10,00±1,00 12,18+1,22 11,95+1,20

Ьо 6,10±0,61 9,72±0,97 7,01±0,70 8,34+0,83

У-А 8,16±0,82 9,43±0,94 10,07±1,01 12,45±1,25

Изменчивость (СУ±Бсу) морфометрических признаков четырех форм омуля байкальского в возрасте 3+

Признак Формы

Селенгинская Северобайкальская Чивыркуйская Посольская

1. 5 1,47±0,07 9,47±0,47 2,34+0,12 2,16±0,11

1 1,43+0,07 4,13±0,21 2,35±0,12 2,01 ±0,10

К 1,81±0,09 4,99±0,25 3,40+0,17 3,20±0,16

с 6,10±0,31 4,15+0,21 7,64±0,38 2,11±0,11

г 7,12±0,35 6,10±0,31 5,97±0,30 7,21±0,36

О 6,30±0,31 7,81 ±0,39 6,93±0,35 8,11±0,41

ро 13,20±0,66 8,41 ±0,42 6,01±0,30 4,01 ±0,20

1С 4,31±0,21 4,21±0,21 9,78±0,49 3,18±0,16

Н 3,94±0,19 3,20±0,16 5,01±0,25 3,11±0,16

И 7,92±0,39 7,01±0,35 3,41 ±0,17 6,12±0,31

Р1. 10,10±0,51 8,19±0,41 7,16±0,36 8,00±0,40

ш 10,18±0,51 6,81±0,34 8,18±0,41 8,29±0,41

(Ю 5,52±0,27 7,43±0,37 6,29±0,31 7,21±0,36

ЬА 8,42±0,42 6,78±0,33 3,72±0,19 7,21 ±0,36

ЬА 6,21 ±0,31 7,40±0,37 5,30±0,27 7,21±0,36

1.Р 6,57±0,33 6,30±0,31 7,07±0,35 16,11±0,81

IV 6,61±0,33 11,47±0,57 6,98±0,35 10,11±0,51

РЛ/ 2,30±0,12 3,93±0,20 6,67±0,33 3,01 ±0,15

1.1. 7,01±0,350 0,11±0,005 1,73±0,090 0,30±0,020

УЛ. 0,12+0,006 0,07±0,003 0,12±0,006 0,28+0,01

СЛ. 0,42±0,020 0,14±0,007 0,10±0,005 0,13±0,007

0 11,33±0,57 13,36±0,66 11,01±0,55 14,00±0,70

Сг 6,11±0,31 4,17±0,21 4,15±0,21 5,14±0,26

аО 6,24±0,31 7,12±0,36 6,21 ±0,31 6,78±0,34

ро 5,33±0,27 6,55±0,33 5,93±0,30 6,21±0,31

аУ 7,01±0,35 5,37±0,27 7,11±0,36 5,94±0,30

аА 4,97±0,25 4,36±0,22 6,15±0,31 5,33±0,30

1ю 2,12±0,11 5,01±0,25 3,14±0,16 4,13±0,21

У-А 4,32±0,22 6,27±0,31 6,20±0,31 7,22±0,36

Изменчивость (СУ+Бсу) морфометрических признаков четырех форм омуля байкальского в возрасте 6+

Признак Формы

Селенги некая раса Северобайкальская раса Чивыркуйская раса Посольская раса

1 I 1,51+0,07 5,71±0,28 2Г03±0,Ю 2,58±0,13

1. 1,20±0,06 6,14+0,31 1,94+0,10 2,12+0,11

к 1,28±0,06 7,11 ±0,36 2,93+0,15 2,91±0,15

С 9,20±0,46 4,10±0,21 7,10±0,36 2,16±0,11

г 5,00±0,25 6,12±0,31 8,16±0,41 4,12±0,21

о 8,72±0,43 4,97±0,25 6,71±0,34 8,12±0,41

ро 17,80±0,89 5,01±0,25 8,78±0,44 2,21±0,11

1)С 4,88±0,24 1,49±0,07 4,11 ±0,21 2,18+0,11

Н 3,27±0,16 2,94±0,15 3,64±0,18 4,01+0,22

Ь 8,09±0,40 7,01±0,35 7,94±0,40 8,17±0,41

Р1. 6,31±0,32 9,00±0,45 6,27±0,31 6,24±0,31

ю 7,93±0,39 4,01±0,20 7,01+0,35 8,18+0,41

ьо 4,31 ±0,22 5,78±0,28 5,73±0,29 8,00±0,40

и 4,88±0,24 5,97±0,30 4,27±0,21 9,21±0,46

ПА 7,81±0,39 7,00±0,35 5,98±0,30 8,71±0,44

Ц> 5,73±0,28 5,01 ±0,25 5,78±0,29 14,00+0,70

ЬУ 7,48±0,37 13,97+0,70 6,39±0,32 14,03±0,70

Р-У 3,11±0,15 4,04±0,20 2,79±0,14 4,07±0,20

1.1. 9,12±0,460 0,16±0,008 1,24±0,060 0,28±0,010

УЛ. 0,09±0,005 0,10±0,005 0,11±0,006 0,14±0,007

СЛ. 0,39±0,020 0,16±0,008 0,10±0,005 0,10±0,005

0 14,21±0,71 14,19±0,71 10,71±0,54 16,27±0,81

Сг 5,99±0,30 5,09±0,25 5,07±0,25 6,12±0,31

лО 7,09±0,35 7,96±0,40 7,22±0,36 7,03±0,35

ро 4,99±0,25 7,23±0,36 6,27±0,31 6,97±0,35

аУ 6,85±0,34 6,09±0,30 7,64±0,38 6,07+0,30

аА 5,33±0,27 5,97±0,30 7,00±0,35 5,27±0,26

1ю 3,01±0,15 6,00±0,30 3,27+0,16 5,00+0,25

У-А 6,01±0,30 7,12±0,36 6,09±0,30 6,97±0,35

Анализ индексов интерьерных признаков всех форм выявил следующее: наибольшими индексами сердца, печени и селезенки обладает чивыркуйская форма, наименьшим посольская. Наибольшие индексы глаза и почек характерны посольской форме, наименьшие чивыркуйской. Коэффициенты селенгинской и северобайкальской форм располагаются между вышеназванными значениями. Данное распределение справедливо для всех трех изучаемых возрастов. Так же отмечено, что с возрастом индекс печени несколько увеличивается. Индексы сердца, селезенки и почек с возрастом практически не меняются. Индекс глаза уменьшается с возрастом и увеличением размера рыб.

Подсчет коэффициентов парной корреляции признаков проводился в системе абсолютных значений для каждой из исследуемых форм в трех возрастах.

Установлено, что все значения непосредственно замеряемых признаков характеризуются достаточно высокой положительной взаимосвязью, не было зафиксировано ни одной пары признаков, ни у одной из рас с отрицательным значением коэффициента корреляции.

Наиболее множественные корреляции отмечаются у представителей посольской расы на уровне r>0,8 и у представителей северобайкальской расы на уровне r>0,7. Рассмотрение корреляций на уровнях г <0,7 становится крайне сложным, из-за большого количества пар коррелирующих признаков.

Была произведена оценка расстояний между исследуемыми расами омуля байкальского во всех трех возрастах при помощи показателя дивергенции.

Анализ полученных данных выявил следующее: сеголетки селенгинской расы находятся на большем расстоянии с представителями чивыркуйской расы и примерно на равноудаленном от северобайкальской и посольской. Сеголетки северобайкальской расы отошли дальше всех от сеголетков чивыркуйской расы (которая в свою очередь имеет примерно равное значение дивергенции с селенгинской и посольской) и равноудалены от северобайкальской и посольской.

В возрасте трех лет картина меняется: северобайкальская раса удаляется от посольской, а чивыркуйская от селенгинской и посольской, в возрасте шести лет происходит скачек показателя дивергенции между чивыркуйской и посольской расами, а так же в паре северобайкальская — чивыркуйская расы. Эти изменения расстояний между изучаемыми расами проходят на фоне постепенного увеличения значений дивергенции, что свидетельствует о постепенном отдалении рас друг от друга с возрастом.

Это свидетельство подтверждается так же отношением межгрупповой к внутригрупповой компоненте и позволяет сказать, что найденные различия

являются генотипическими, а дальнейшее увеличение межгрупповой компоненты с возрастом связано с дальнейшим расхождением рас байкальского омуля по экологическим нишам.

4. Обсуждение

Анализ данных, полученных в результате изучения морфологических признаков четырех рас омуля байкальского, показывает, что омули различных рас значительно отличаются друг от друга. При этом наибольший интерес представляет сравнение величин пластических признаков в системе индексов. Так в возрасте сеголетков в системе индексов представители: се-ленгинской расы имеют 16 достоверных отличий, северобайкальской — 14, чивыркуйской — 14 и посольской — 15. в возрасте 3 и б лет представители одной расы достоверно отличаются по всем 20 исследуемым индексам с представителями хоть одной из других рас, что может говорить о влиянии различий в условиях существования.

Известно, что в наибольшей степени внешнее строение рыбы обусловлено, как правило, развитием приспособлений, связанных с движением, отчасти с маскировкой и захватом пищи, в меньшей степени — с обеспечением функций рецепторов органов чувств. Все остальные приспособления большей частью оказывают на внешнее строение лишь совершенно несущественное влияние или вообще не влияют на него (Алеев, 1963). в соответствие с этой концепцией, отмеченные у исследованных рас различия в морфологии позволяют оценить различия в условиях обитания и адаптивную реакцию рыб на эти условия. Вместе с тем, объяснение особенностей морфологии рыб влиянием отдельно взятых экологических факторов затрудняется сложностью (а зачастую невозможностью) оценки этих факторов в естественных экосистемах.

Учитывая географические особенности озера Байкал, а именно большую площадь поверхности и четко выраженную горизонтальную стратификацию можно сделать вывод, что различия условий мест обитания четырех рас омуля байкальского в пределах акватории Байкала могут способствовать дальнейшей их дивергенции, что подтверждается постепенным увеличением значения отношения межгрупповой к внутригрупповой дисперсии, но причиной такого расхождения, возможно, стало наличие значительных отличий в условиях эмбрионального развития. Известно, что представители различных рас омуля байкальского заходят на нерест в различные притоки озера Байкал отличающиеся по скорости течения, полноводности, насыщенности воды кислородом в период эмбрионального развития, а так же температурным режимом. Так же наблюдаются различия в удаленности нерестилищ от устья

рек у разных рас омуля байкальского от 2-3 км у чивыркуйского омуля до 250—500 км у селенгинского омуля, что оказывает влияние на длительность пребывания молоди в реках. Что по Свердсону (1949) могло поспособствовать первичному расхождению, а в последствие дальнейшему разделению на четко выраженные расы.

В целом, очевидно, что с учетом большого количества различий нерестовых рек, попытки объяснить изменения пластических признаков действием какого — либо одного фактора могут оказаться недостаточно корректными. Каждый признак формируется под воздействием комплекса факторов, оказывающих на признак сложное сочетанное влияние, кроме того, сами признаки взаимосвязаны, образуя плеяды признаков. Эти корреляционные связи приводят к тому, что изменение одного признака неизбежно приводит к изменению других (Андреев, Решетников, 1977). Понятно, что различия условий нерестовых участков, а так же время нахождения покатного омуля в реках определяющееся удаленностью нерестилищ от Байкала, могут сказаться на первичном определении морфологических признаков.

Таким образом, очевидно, что для понимания особенностей формирования морфометрических признаков, необходимо рассматривать их развитие во взаимосвязи. Одним из методов, позволяющих провести такой анализ, является построение корреляционных плеяд признаков.

При г>0,8 в системе абсолютных значений обязательными членами плеяд всех исследованных рас во всех возрастах являются 3 признака: масса тела, промысловая длина, длина рыбы по Смиту.

Однако плеяда каждой расы имеет и свои характерные особенности, что проявляется как за счет включения в плеяду неких новых признаков, так и путем изменения характера связей между постоянными членами. Так, в плеяду сеголетков селенгинской расы входят 4 признака при сумме парных корреляций (М) равной 5; в плеяду сеголетков северобайкальской расы — 3 признака (М=3); у сеголетков чивыркуйской расы выделяется две плеяды по 3 признака в каждой (М=3); в плеяду сеголетков посольской расы — 5 признаков (М=7).

Логично предположить, что такие изменения в плеядах связаны с особенностями условий, в которых происходит развитие омуля. Так в плеяды к постоянным членам добавляются и несколько индивидуальных для каждой расы. При чем с возрастом количество признаков в плеяде свойственных конкретной расе уменьшается, что может еще раз свидетельствовать о сходных условиях обитания различных рас в пределах Байкала и коренным образом различающихся условиях эмбрионального развития ставших причиной первоначального разделения на расы.

Результаты изучения морфологических особенностей четырех внутривидовых совокупностей байкальского омуля в возрасте сеголеток, трехго-довиков и шестигодовиков указывают на корректность подразделения этого вида, обитающего в озере Байкал, на четыре расы.

Очевидно, благодаря различиям в условиях эмбрионального развития в нерестовых реках началась первичная дифференциация единой популяции байкальского омуля, закрепляемая различающимися условиями обитания в отдельных районах самого озера Байкал. Это находит подтверждение в наличие достоверных отличий по многим признакам у сеголетков исследуемых рас, которые с возрастом увеличиваются. Так же с возрастом увеличивается значение межгрупповой дисперсии, что свидетельствует о дальнейшей спецификации по питанию и распределению по экологическим нишам.

По данным многолетних наблюдений, численность рас омуля байкальского в процентном выражении представлена в озере Байкал в следующем соотношении: северобайкальская — 54%, селенгинская — 25%, чивыр-куйская — 13%, посольская — 8% (Афанасьев, 1981; 1984). Однако по ростовым показателям преимущество имеет самая малочисленная, посольская раса. В связи с этим посольская раса имеет более привлекательные товарные качества и испытывает наиболее сильное давление регулируемого и особенно нерегулируемого промысла, что в конечном итоге ведет к сужению генофонда и возможности безвозвратной утраты этой быстрорастущей формы.

Следует отметить, что если на озере Байкал сохранятся те же тенденции загрязнения акватории и прибрежных участков, продолжится неослабевающий антропогенный прессинг на водные экосистемы, то очень скоро, в реальном масштабе времени, большая часть байкальских рыб перейдет в разряд исчезающих, вновь появится необходимость во введении запрета на лов байкальского омуля.

Уже сейчас отмечается тенденция к ухудшению природных ресурсов в бассейне озера Байкал. Более острой становится проблема воспроизводства омуля, в настоящее время численность посольского омуля полностью поддерживается за счет Большереченского рыбоводного завода. Численность других рас поддерживаются мощностями: Чивыркуйского, Селенгин-ского, Баргузинского рыбоводных заводов. Однако одного набора рыбоводных операций и биологически правильного их применения оказывается недостаточным для длительного поддержания в равновесии сложной, исторически сложившейся структуры популяций и сохранения их генофонда.

Наиболее желательным является полное сохранение уровня естественного воспроизводства, где это возможно. Однако там, где природные нерестилища вышли из строя, и естественное воспроизводство стало невоз-

можным, единственным способом сохранения популяции является заводское разведение с учетом особенностей каждой из них и как следствие этого необходимы меры по повышению эффективности искусственного производства омуля байкальского.

Выводы:

1. Омуль, населяющий оз. Байкал представлен популяционной системой включающей четыре основные внутривидовые группировки (расы). Корректность подразделения байкальского омуля на самостоятельные расы определяются уровнем морфологической дивергенции выявленной в течение всего онтогенеза рыб.

2. Наиболее убедительным является сравнение величин пластических признаков в системе индексов, которое показывает, что представители одной расы достоверно отличаются по всем исследованным признакам с представителями хоть одной из других рас.

3. Различия в пластических признаках сеголетков омуля различных рас показывает, что становление признаков происходит на чувствительных стадиях онтогенеза и зависит от условий нерестовых рек. Вместе с тем, достоверных различий в меристических признаках не отмечено, что полностью согласовывается с общепринятым представлением о меньшей изменчивости счетных признаков по сравнению с пластическими.

4. Особенности формирования пластических признаков омуля байкальского различных рас определяется воздействием ряда факторов. При этом основными факторами, формирующими признаки расы на ранних стадиях онтогенеза, являются особенности мест нереста как: скорость течения, насыщенность воды кислородом, удаленность от устья, температурный режим в эмбриональный период.

5. Анализ системы корреляций признаков путем построения корреляционных плеяд позволяет выделить группу признаков, входящую в плеяды высокого уровня у всех исследованных рас. в системе абсолютных значений постоянными членами плеяд являются длина рыбы по Смиту, промысловая длина, масса тела, к постоянным членам добавляются и несколько индивидуальных для каждой расы. С возрастом количество признаков в плеяде свойственных конкретной расе уменьшается, что может свидетельствовать о сходстве условий обитания различных рас в оз. Байкал в период роста и созревания рыб.

6. Сопоставление показателей изменчивости морфологических признаков байкальского омуля указывает на относительную стабильность условий обитания вида в целом и определенные различия между условиями обитания отдельных рас. Так наибольшая изменчивость признаков характерна

для посольской и северобайкальской рас, наименьшая вариабельность свойственна чивыркуйской расе, селенгинская раса занимает промежуточное положение.

7. В связи с тем, что наилучшими ростовыми показателями характеризуется посольская раса, она испытывает наибольшее давление промысла, что ведет к ухудшению генофонда и возможности утраты этой быстро растущей формы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Генетическая изменчивость тугуна (Coregonus tugun Pallas), обитающего в р. Северная Сосьва // Студент и научно-технический прогресс Тез. докл. — Новосибирск, 2001. — С. 40.

2. Морфогенетическая изменчивость редких видов сибирских рыб // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. — Красноярск, 2002. - С. 54.

3. Морфологическая изменчивость тугуна // Северный регион: наука и социокультурная динамика: Тез. докл. — Сургут, 2002. — С. 38-39. Соавтор: Пак И. В.

4. Морфогенетическая характеристика двух рас байкальского омуля (Coregonus autumnalis Migratorius) // Вестник Тюменского Государственного Университета. 2*2003. Тюмень ТюмГУ. С. 33-40. Соавтор: Пак И. В.

5. Внутривидовая дивергенция омуля байкальского // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Тез. докл. — Екатеринбург, 2004.

6. Методы анализа, основанные на полимеразной цепной реакции (Методическое указание по проведению БСП для студентов 5 курсов, обучающихся по специальностям 011600 «Биология» и 013500 «Биоэкология») // Тюмень: ТюмГУ, 2005.19 с.

АЛЕХИН Илья Евгеньевич

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать00.00.2005. Тираж100 экз. Усл. печ. листов 1,0. Заказ 299. Печать ризограф. Отпечатано в издательском центре «Академия» Лицензия ИД№ 05351 от 10.07.2001 г. Адрес г. Тюмень, ул. Одесская, 50, тел- (3452) 28-05-03

s*

(»4 V

V : :'. 368

'9 МАЙ 2MB

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алехин, Илья Евгеньевич

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Характеристика сиговых рыб

1.1.1. Происхождение сиговых рыб

1.1.2. Систематические особенности сиговых рыб

1.1.3. Современное расселение сиговых рыб

1.1.4. Кариотипическая изменчивость

1.1.5. Биохимическая изменчивость

1.2. История котловины, происхождение и генезис фауны Байкала

1.3. Температурный режим оз. Байкал

1.4. Байкальский омуль

1.4.1. Систематическое положение и внутривидовая структура омуля байкальского

1.4.2. Ареалы распространения форм омуля в Байкале

1.4.3. Сезонное распределение омуля в Байкале

1.4.4. Миграции байкальского омуля

1.4.5. Питание байкальского омуля

1.4.6. Размножение байкальского омуля

1.4.7. Омули других водоемов

1.4.8. Определение таксономического статуса и внутривидовая структура популяции омуля байкальского

2. Материалы и методика исследований

3. Результаты исследований

3.1. Места естественного размножения омуля байкальского

3.2. Заводское воспроизводство байкальского омуля

3.3. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в системе абсолютных значений

3.4. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте сеголетков

3.5. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте трех лет

3.6. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте шести лет

3.7. Изменчивость морфологических признаков четырех форм байкальского омуля

3.8. Интерьерные признаки четырех форм байкальского омуля

3.9. Корреляционные плеяды морфологических признаков четырех рас омуля байкальского

3.10. Сравнение популяций по многим признакам

3.11. Молекулярно генетический анализ четырех форм байкальского омуля

4. Обсуждение

4.1. Особенности морфологии четырех рас омуля байкальского

4.2. Особенности корреляционных плеяд морфометрических признаков четырех рас омуля байкальского

4.3. Влияние экологических факторов на процесс дивергенции

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфоэкологические особенности внутривидовой подразделенности байкальского омуля"

Актуальность. Одной из наиболее острых экологических проблем является сохранение биологического разнообразия наземных и водных экосистем, которое выступает важнейшим фактором поддержания жизни на земле. Изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания в конкретных условиях среды одно из самых приоритетных направлений современной экологии, поскольку способствует разработке общей теории устойчивости экологических систем и определению границ их устойчивости. При этом мерой устойчивости выступает непосредственно биологическое разнообразие.

Уникальное озеро Байкал представляет собой неповторимую макроэкосистему населяемую многочисленными эндемичными формами рыб, растений, беспозвоночных. К числу байкальских эндемиков относится основной промысловый вид водоема — байкальский омуль, представленный несколькими гетероморфными популяциями, определяющими его внутривидовую структуру. Однако в проведенных ранее исследованиях нет единства во взглядах на подразделение этого вида. В 50-80 годах в работах К. И. Мишарина, Б. К. Москаленко, Д. Н. Талиева на основании морфометрических, физиологических, репродуктивных показателей выделяются четыре основные морфоэкологические группы (расы): селенгинская, северобайкальская, посольская, чивыркуйская. В оригинальной диссертационной работе В. В. Смирнова (1997) предложено объединить все существующие популяции омуля, на основании трофической специализации, в три группы. А с учетом изменения в онтогенезе основных морфометрических признаков выделить три морфоэкологические группы: пелагическую многотычинковую (селенгинская популяция), прибрежно-пелагическую среднетычинковую (северобайкальская, баргузинская популяции), придонно-глубоководную малотычинковую (посольская, чивыркуйская, кикинская популяции). Образование этих групп объясняется автором как произошедшее благодаря структурированности водных масс озера Байкал. Значительность и объективность сделанных автором выводов, несомненна, но возникает вопрос: почему популяции, отнесенные к одной группе имея сходные условия обитания и трофическую специализацию (что следует из работы) значительно отличаются по морфометрическим показателям. Возможно, благодаря структурированности вод Байкала происходило закрепление разобщенности признаков и дальнейшее их изменение под влиянием специализации у различных популяций, образовавшихся под влиянием других факторов. В этом случае для более детального изучения проблемы целесообразнее воспользоваться градацией на четыре расы, ранее предложенной К. И. Мишариным (1956).

Байкальский омуль находится в состоянии экологического напряжения в результате интенсивного промысла. Поэтому очень важным является проведение широких научно-технических мероприятий по сохранению этого наиболее ценного промыслового вида. С ростом технической оснащенности рыбодобывающей отрасли, возникает угроза дальнейшей неоправданной интенсификации добычи омуля, что приведет к нарушению стационарного состояния вида и снижению его экологической устойчивости. С этим связана необходимость мониторинговых исследований путем изучения динамики биологических и морфологических показателей для определения характера и направления изменений популяционной структуры рыб.

Байкальский омуль представляется одним из наиболее ценных объектов изучения. Являясь эндемиком озера Байкал, он создает возможность выявления особенностей становления его популяционной структуры во временном аспекте. Но, обладая высокими товарными качествами, подвергается интенсивному лову, без учета его внутривидовой подразделенности, что приводит к усиленному изъятию особей одних популяций при недопромысле других. Подобное положение усугубляется негативной экологической обстановкой "отдельных районов озера, вызванных сбросом неочищенных технических стоков и грозит уменьшением видового разнообразия, и как следствие, устойчивости вида в целом.

Сохранение численности всех форм байкальского омуля на уровне достаточном для обеспечения их устойчивого существования является одной из актуальных задач. Однако, несмотря на усилия рыборазводных заводов, годовые уловы омуля характеризуются нестабильными величинами, принимающими в отдельные годы угрожающе малые значения.

Цель исследования: Настоящая работа посвящена изучению особенностей внутривидовой дифференциации байкальского омуля, сложившейся к настоящему времени.

Для достижения намеченной цели решались следующие задачи:

1. Определить уровень различий современных экологических форм байкальского омуля.

2. Оценить внутривидовую изменчивость морфологических признаков омуля.

3. Изучить особенности корреляционных систем различных экологических форм байкальского омуля.

4. Определить влияние условий воспроизводства байкальского омуля на формирование его популяционной структуры.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алехин, Илья Евгеньевич

4.4 Заключение

Результаты изучения морфологических особенностей, а также корреляционных отношений четырех внутривидовых совокупностей байкальского омуля в возрасте сеголеток, трехгодовиков и шестигодовиков указывают на корректность подразделения этого вида, обитающего в озере Байкал, на четыре экологические расы.

Существование на Байкале четырех рас омуля может быть так же подтверждено на основании разницы в реакции на изменения внешних факторов в период эмбрионального развития наиболее чувствительных генов Р53 (7ех) и Р16 у различных форм байкальского омуля, говорящее о их генетических различиях.

Исходя из этого, очевидно, что благодаря различиям в условиях эмбрионального развития в нерестовых реках, началась первичная дифференциация единой популяции байкальского омуля, закрепляемая различающимися условиями обитания в отдельных районах самого озера Байкал. Это находит подтверждение в наличии достоверных отличий по многим признакам у сеголетков исследуемых рас, которые с возрастом увеличиваются. Так же с возрастом увеличивается значение межгрупповой дисперсии, что свидетельствует о дальнейшей спецификации по питанию и распределению но экологическим нишам.

По данным многолетних наблюдений, численность рас омуля байкальского в процентном выражении представлена в озере Байкал в следующем соотношении: северобайкальская - 54%, селенгинская — 25%, чивыркуйская - 13%, посольская - 8% (Афанасьев, 1981; 1984). Однако по ростовым показателям преимущество имеет самая малочисленная, посольская раса. В связи с этим посольская раса имеет более привлекательные товарные качества и испытывает наиболее сильное давление регулируемого и нерегулируемого промысла, что в конечном итоге ведет к сужению генофонда и возможности безвозвратной утраты этой быстрорастущей формы.

Следует отметить, что если на озере Байкал сохранятся те же тенденции загрязнения акватории и прибрежных участков, продолжится неослабевающий антропогенный прессинг на водные экосистемы, то очень скоро, в реальном масштабе времени, большая часть байкальских рыб перейдет в разряд исчезающих, вновь появится необходимость во введении запрета на лов байкальского омуля.

Уже сейчас отмечается тенденция к ухудшению природных ресурсов в бассейне озера Байкал. Более острой становится проблема воспроизводства омуля. В настоящее время численность посольского омуля полностью поддерживается за счет Большереченского рыбоводного завода. Численность других рас поддерживается мощностями: Чивыркуйского, Селенгинского, Баргузинского рыбоводных заводов. Однако, одного набора рыбоводных операций и биологически правильного их применения оказывается недостаточным для длительного поддержания в равновесии сложной, исторически сложившейся структуры популяций и сохранения их генофонда.

Наиболее желательным является полное сохранение уровня естественного воспроизводства, где это возможно. Однако там, где природные нерестилища вышли из строя, и естественное воспроизводство стало невозможным, единственным способом сохранения популяции является заводское разведение с учетом особенностей каждой из них и как следствие этого, необходимы меры по повышению эффективности искусственного производства омуля байкальского.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алехин, Илья Евгеньевич, Тюмень

1. Алеев Ю. Г, Функциональные основы внешнего строения рыбы. М. Наука, 1963.247 с.

2. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М. Пищ. пром-сть. 1974. 247 с.

3. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Коновалов М. И др. Стационарность распределений частот генов лактатдегидрогеназы и фосфоглюкомутазы в системе субпопуляций локального стада нерки // Генетика Т. 11. №4. 1975. 44-62.

4. Алтухов Ю. П. Проблемы популяционно- генетической организации вида у рыб //Журн. общ. биологии Т. 38. №6. 1977. 893-907.

5. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М. Наука. 1983. 280 с.

6. Алтухов Ю. П., Новосельская А. Ю., Салменкова Е. А. И др. Факторы дифференциации и интеграции генетической структуры системы субпопуляций нерки в озере Азабачьем (р. Камчатка) // Журн. общ. биологии Т. 44. №3. 1983. 316-331.

7. Алтухов Ю. П., Варнавская Н. В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося — нерки // Генетика Т. 19, №5. 1983. 796-809.

8. Алтухов Ю. П., Межжерин В., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Воздействие селективного рыбоводства на адаптивную генетическую и биологическую структуру популяции горбуши // Генетика Т. 25. №10. 1989. 1843-1853.

9. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: монрггоринг и принципы сохранения // Генетика Т. 31. №10. 1995. С, 1333 - 1357.

10. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 1997. 286 с.

11. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях М. ИКЦ «Академкнига» 2003. 431 с.

12. Андреев В. Л., Решетников Ю. Исследование внутривидовой и морфологической изменчивости сига методами многомерного статистического анализа//Вопр. ихтиол. Т. 17. вып. 5. 1977. 862-878.

13. Андреев Н. И., Андреева И. О скоростях эволюционных преобразований в условиях некогерерггной эволюции // Биологическая эволюция Т. 2. Томск: ТГУ. 2002. 32-42.

14. Андреева И. Современные Cerastoderma Аральского моря. Омск 2000. 240 с.

15. Андрияшев А. П. Рыбы северных морей СССР. М. - Л., 1954. 566 с.

16. Афанасьев Г. А. Экология нерестового стада омуля реки Селенги // Экология болезни и разведение байкальского омуля Новосибирск 1981. 5-34.

17. Афанасьев Г. А., Войтов А. А., Калягин Л. Ф., Шулев В. В. Оценка современного состояния естественного воспроизводства байкальского омуля // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. Ленинград. Промрыбвод. 1984. 29-35.

18. Афанасьева Э. Л., Волерман И. Б., Вотинцев К. К., Линевич А. А., Сидеева В. Г., Смирнов В. В., Шимарев М. Н. Экосистема // Байкал. Атлас-Москва. 1993. 110-111.

19. Белохвостов А. Полимеразная цепная реакция и лигазные реакции, принципы, традиционные методики и нововведения // Молекулярная генетика. Микробиология. Вирусология. №2. 1995. 21-26.

20. Берг Л. Рыбы Байкала. Ежегодник Зоологического музея АН СССР. Т. V. СПБ. 1900.

21. Берг Л. Очерки по физической географии. Байкал, его природа и происхождение органического мира. Изд. АН СССР. М.-Л. 1979.

22. Березовский А. И. К изучению байкальского омуля // Докл. АН СССР. №21.1927. 353-358.

23. Бодали Р. А., Вуоринен Д. А., Решетников Ю. С , Рист Д. Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопр. ихтиол. Т. 34. №2. 1994. 195-203.

24. Бородкина М. В. Рыбацкий опыт в Прибайкалье. Иркутск. 1968.

25. Богданов Ю. Ф. Гомологичные ряды изменчивости признаков мейоза: эволюция и консерватизм // Эволюция, экология, биоразнообразие. Мастер. Конф. Памяти Николая Николаевича Воронцова М.: УНЦ ДО. 2001. 60-75.

26. Венглинский Д. Л. Эколого морфологические особенности пеляди субарктических водоемов // Биология промысловых рыб Нижней Оби Тр. Ин-та биологии Урал. Фил. СО АН СССР. Свердловск. Вып. 49. 1966. 17-66.

27. Верещагин Г. Ю. Краткий рыбопромысловый календарь для Байкала. ОГИЗ. Иркутск. 1942.

28. Волобуев В. В. Волобуев М, В. Экология и структура популяции как основные элементы формирования лсизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. Т. 40. №4. 2000. 516-529.

29. Гончаренко Н. И. Особенности половой структуры популяций карася серебристого в низовье Дуная // Вестник зоологии Т. 35. №2. 2001. с. 89-92.

30. Городин Е. Особенности структура икры разных рас байкальского омуля. Новосибирск изд. «ОЛД». 1997.

31. Гриньков В. Г. Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного оперения у самцов мухоловки пеструшки // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.:МГУ. 2000. 24 с.

32. Демкина Т. С, Борисов А. В., Демкин В. А. Микробные сообщества подкурганных почв //Проблемы эволюции почв. Пущине. 2003. 52-59.

33. Дрягин П. А. Омуль. Промысел рыбы СССР Пищепромиздат, М. 1969.

34. Дрягин П. А., Пирожников П. Л., Покровский В. В. Полиморфизм сиговых рыб и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопр. ихтиол. Т. 9. вып. 1(54). 1969. 14-25.

35. Дирипаско О. А. Фенетическое разнообразие судака Stizostedion 1.ucioperca Азовского моря // Вопр. ихтиол. Т. 44. № 2. 2004. 249-256.

36. Дыбовский Б. И. Рыбы системы оз. Байкал. Изв. ВСОРГО. Т.VII. № 1. 1876.

37. Елизарова Г. С , Мишарин К. И., Лукьянчиков Ф. В. Биолого- морфологическая характеристика омуля, нерестующего в реке Кике // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут. Университетете. Т. 17. вып. 1-4. 1958. 238-252.

38. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М. Наука. 1984.183 с.

39. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (Стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология № 3. 2001. 164-168.

40. Зелинский Ю. П., Махров А. А. Гомологичные ряды по числу хромосом и перестройки генома в филогенезе лососевых рыб (Salmonoidei) // Генетика Т. 38. № 10. 2002. 1317-1323.

41. Зелинский Ю. П., Махров А. А. Хромосомная изменчивость, реорганизации генома в филогенезе и систематические отношения благородных лососей Salmo и Parasalmo // Вопр. ихтиол. Т. 41. №2. 2001. 1-8.

42. Зуев В. В. Проблема реальности биологической таксономии. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 2002. 192 с.

43. Иванова М. Н., Свирская А. Н. Число позвонков и некоторые биологические показатели молоди щуки Esox lucius // Вопр. ихтиол. Т. 40. №5. 2000. с.606-613.

44. Иванкова Е. В., Борисовец Е. Э. Морфологический и генетический анализы темпоральных группировок кеты Oncorhynchus keta реки Камчатка // Вопр. ихтиол. Т. 42. 2002. 489-502.

45. Канеп В. Анализ изменчивости пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (семейство Corigonidae) // Вопр. ихтиол. Т. 16. вып. 4(99). 1976. 610-623.

46. Кайданова Т. И. О состоянии кариологических исследований сиговых рыб Биология сиговых рыб М. Наука. 1988. 48-57.

47. Кактыня А. А. Исследование плодовитости рас байкальского омуля. Иркугск. 1998.

48. Косинцев П. А., Мямяченкова М. В., Бач)фа О. П. Крупные млекопрггающие из отложений пещеры «Лисья» // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Челябинск. 2000. 123-136.

49. Козлов В. И., Абрамович Л. Справочник рыбовода М. Росагропромиздат. 1991. 237.

50. Корочкин Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И., Аронштам А. А., Боркин А. Я., Малецкий И., Полякова Е. В., Матченко Г. П. // М. Наука. 1978. 278 с.

51. Кожара А. В. закономерности внутривидовой изменчивости у карповых рыб подсемейства ельцовых: экологические факторы и модусы формообразования //Журнал общей биологии Т. 63. №5. 2002. 393-406.

52. Кожов М. М. Материалы по гидробиологии М. Моря на Байкале и миграции омуля. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете. Т VII. вып. 1-2. 1936.

53. Кожов М. М. Животный мир оз. Байкал. ОГИВ, Иркутск. 1982.

54. Кожов М. М. Вертикальное распределение планктона и планктоноядных рыб 03. Байкал // Вопр. ихтиол. Изд. АН СССР, М., вып 2. 1954.

55. Кожов М. М. Сезонные и годовые изменения в планктоне оз. Байкал. Тр. Всесоюзн. Гидробиол. Об-ва. Т. VI. 1955.

56. Кожов М. М. Байкал и его жизнь. Иркутск. 1987.

57. Кошелев Б. В. Экология размноженья рыб М. Наука 1984. 309 с.

58. Краснощеков И. Летние миграции омуля на Байкале. «Рыбное хозяйство». №2. 1955.

59. Краснощеков И. О расах байкальского омуля // Краткие сообщения Бурят, компл. НИИ. Серия естеств. наук, Улан-Удэ, вып. 3. 1962. 89-101.

60. Кузнецов И. Д. Современное состояние байкальского рыболовства. Тр. Всероссийского Юбил. Акклиматизационного съезда. М. 1909.

61. Кичагов А. Рыбный прмысел на р. Баргузине. «Рыбное хозяйство». 1923.

62. Кирилов Ф. Н. Рыбы Якутии. М., 1972. 360 с.

63. Лаухин А. Роль рефугиумов в расселении палеолитического человека в пределах Северной Азии // Бюл. Моск. Об-ва испыт. природы. Отд. геол. Т. 78. №3. 2003. 62-68.

64. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. Высш. Школа. 1980. 283 с.

65. Лукин А. А. Устойчивость сиговых рыб к воздействию антропогенных факторов (на примере Кольского Севера) // Тез. докл. V Всеросс. Совещ. по биол. и биотехн. Развед. сиговых рыб. С-Пб. 1994. 93.

66. Лукин А. А. Особенности адаптивных реакций рыб Субарктики в условиях антропогенного пресса // 1 Конфесс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань. 1997. 159.

67. Лукин А. А. Система воспроизводства сига Coregonus lavaretus в условиях многофакторного загрязнения // Вопр. ихтиол. Т. 40. №3. 2000. 425-428.

68. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М. Легкая и пищ. пр-сть. 1983. 320 с.

69. Лукьяненко В. И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М. Агропромиздат. 1987. 240 с.

70. Ляпков М., Корнилова М. Б., Северцов А. Структура изменчивости репродуктивных характеристик травяной лягушки и их взаимосвязь с размерами и возрастом//Зоол. журн. Т. 81. Вып. 6. 2002. 719-733.

71. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

72. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956. 352 с.

73. Мамонтов А. М., Яхненко В. М. Морфологическая и генетико- биохимическая оценка популяционной дифференциации байкальского озерно-речного сига Coregonus lavaretus pidshian // Вопр. ихтиол. Т. 35. № 2. 1995. 175-181.

74. Мамонтов А. М., Яхненко В. М. Биохимический полиморфизм омуля // Морфология и экология рыб. Новосибирск. Наука. 1987. 9-19.

75. Межжерин В., Лисецкий И. Л. Генетическая структура европейского серебряного карася Carassius auratus s. Lato (Cyprinidae) водоемов Украины: анализ двуполых выборок // Известия РАН. Серия биологическая №6. 2004. 689-697.

76. Медников Б. М., Решетников Ю. С, Жубина Е. А. Изучение родственных связей сиговых рыб методика молекулярной гибридизации ДНК // Зоол. журн. Т. 56. вып. 3. 1977. 333-341.

77. Медников Б. М. Экологические формы рыб и проблема симпатрического видообразования//Зоол. журн. Т. 17. вып. 1. 70-77. 1963.

78. Мишарин К. И. К биологии байкальского омуля. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете, Иркутск. 1993.

79. Мишарин К. И. Состояние и перспективы рыбного промысла. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете. Иркутск. 1942.

80. Мишарин К. И К биологии икры и молоди некоторых промысловых рыб

81. Байкал и р. Ангары Тр. Ирк. Госуниверситета. Т. П. вып. 3. серия биолог. Огиз. Иркутск. 1942.

82. Мишарин К. И Естественное размножение и искусственное разведение посольского омуля в Байкале. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете, Т. XIV. вып. 1-4. Иркутск. 1953.

83. Мишарин К. И Биолого-морфологическая характеристика посольской расы омуля. Тр. Ирк. Госуниверсрггета. T.III. вып. 1-2. 1953.

84. Мишарин К. И. К биологии нереста омуля Coregonus autumnalis migratorius Georgi в реках средней и южной части Байкала. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост. - Сиб. Госуниверситете. Т. 7. вып. 3-4, 1937.

85. Мишарин К. И. Байкальский омуль // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск. 1958. 120-287.

86. Мина М. В. Морфологическая диверсификация рыб как следствие дивергенции онтогенетических траекторий // Онтогенез Т.32. №6. 2001. 471-476.

87. Москаленко Б. К. Сиговые Рыбы Сибири М. Пищевая промышленность. 1971. 183 с.

88. Моисеенко Т. И. Адаптивный ответ популяции сига на антропогенный пресс // Тез. докл. V Всерос. Совещ, по биол. и биотехн. развед. Сиговых рыб. С-Пб 1994. 100-101.

89. Мухомедияров Ф. Б. Расы байкальского омуля, их морфологические и биологические особенности и роль в промысле. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост. - Сиб. Госуниверситете.Т, IX. вып. 3-4. Иркутск. 1942. 35-96.

90. Лукьяненко В. И. Стратегия выживания рыб в условиях антропогенного пресса // 1 Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань 1997. 161.

91. Никольский Г. В. Материалы по систематике сибирского осетра Asipenser baeri Brand. Сб. трудов Гос. Зоологического музея МГУ. Т. 5. Москва. 1939.

92. Нейман А. А. Рост и созревание сига в дельте Енисея // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск 1959. 73-78.

93. Носов В. Н. Компьютерная биометрика. М. Изд-во МГУ. 1990. 232 с.

94. Оленов Ю. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма. Изд-во АН СССР. М. - Л . 1961.

95. Пак И. В. Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб (на примере сиговых Обь-Тазовского бассейна) // Автореферат на соискание ученой степени д.б.н. Тюмень. 2004, 41с.

96. Павлинов И. Я. Рецензия на книгу Зуева В. В. «Проблема реальности в биологической таксономии» // Журн. общ. биологии. Т. 64. № 6. 2003а. 519-523.

97. Павлинов И. Я. Разнообразие Классификационных подходов - это нормально //Журн. общ. биологии. Т. 64. № 4. 20036. 275-291.

98. Павлинов И. Я. В защиту «зависимой систематики» // Териологические исследования. Вып.З. Ст. Петербург: 3Pffl РАН. 2003в. 41-59.

99. Павлинов И. Я. Замечания о соотношении таксона и признака в систематике (по поводу статьи А. А. Стекольникова «Проблема истины...». Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64. № 4. 2004. 357-368.) // Журн. общ. биологии Т.65. №2. 187-192.

100. Палубис Э. Оптимизация биотехники искусственного воспроизводства байкальского омуля // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 2001. 25 с.

101. Пантелеев К. Н. Рыбные богатства Байкала. Очерки по изучению Прибайкалья. Иркутск, 1996.

102. Персов Г. М. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб//Вопр. ихтиол. Вып. 2. 1972. 258-272.

103. Персов Г. М. Дифференцировка пола у рыб Л. ЛГУ. 1967. 148 с.

104. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. М Изд-во МГУ. 1980. 150 с.

105. Пирожников П. Л. О распределении и численности сиговых в реках и эстуарныхрайонах Сибири //Изв. ГосНИОРХ. Т. 62.1967. 6-15.

106. Пирожников П. Л. О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск. 1973. 132-142.

107. Поляков О. А. Биологическая характеристика байкальского Омуля в братском водохранилище // Вопр. ихтиол. Т. 29. вып.З. 1989. 416-422.

108. Поляков Г. Д., Каневская П. К. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М. Наука. 1979. 195-214.

109. Потакуев Я. Г. О кормовом коэффициенте мальков байкальского омуля. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете. Т. XVI. вып. 1-4. Изд. Ленинградского университета. 1956.

110. Потакуев Я. Г. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в оз. Байкал. Иркутск. 1954.

111. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М. Пищепромиздат. 1966. 376 с.

112. Прасолов П. П. К биологии чира Coregonus nasus // Вопр. ихтиол. Т. 29. вып.З. 1989. 423-429.

113. Пустовойт П. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопуляционная дифференциация азиатской нерки, Oncorhynchus nerka //Генетика Т. 30. №1. 1994. 101 - 106.

114. Решетников Ю. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журнал Т. 54. вып. 11. 1975. 1656-1671.

115. Решетников Ю. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопр. ихтиол. Т. 19. вып. 3. 1979. 419-433.

116. Решетников Ю. О связи сиговых рыб Сибири и Северной Америки // Изменчивость рыб пресноводных экосистем М. Наука. 1979. 48-78.

117. Решетников Ю. Экология и систематика сиговых рыб М. Наука. 1983. 300 с.

118. Решетников Ю. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые Карелии. Петрозаводск. Корел. Фил. АН СССР 1986. 4-17.

119. Решетников Ю. Динамика численности рыб. М. Наука. 1988. 22-36.

120. Решетников Ю. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиол. Т. 35. №2. 1995. 156-171.

121. Решетников Ю. Сложные вопросы таксономии и зоогеографии сиговых рыб. //Лососевидные рыбы. Л. 1976. 93-94.

122. Решетников Ю. Исследования сиговых рыб в СССР // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. Ч. 1. 1991. 5-22.

123. Решетников Ю. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. 5 Всерос. Совещ. СПб. 1994. 115-118.

124. Решетников Ю. Сиговые рыбы в водоемах Арктики // Тез. докл. IV Всеросс. Совещ. по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб. 2001. 144-148.

125. Романов В. И. Морфоэкологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р.Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский экологический журнал. №3.2000. 293-303.

126. Романов Н. С, Ковалев М, Ю. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася Carassius auratus gibelio (cyprinidae) из некоторых водоемов дальнего востока // Вопр. ихтиол. Т. 44. №1. 2004. 109-117.

127. Салменкова Е. А., Омельченко В. Т., Рослый Ю. Различие в генетической структуре летней и осенней рас амурской кеты // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука. 1989. 80-86.

128. Свидерская А. К., Суханов Н. В. Рыбопромысловая карта оз. Байкал, составленная по рыбопромысловой карте оз. Байкал, разработанной В. О. ВНИОРХа в 1936 г М. 1959.

129. Сокольский М. Ю. Ход нерестовых стад байкальского омуля. Иркутск. «Наука». 1996.

130. Стекольников А. А. Проблема истины в биологической систематике // Журн. общ. биологии Т. 64. №4. 2003. 357-368.

131. Северцов А. С, О причинах эволюционного стазиса // Зоологический журнал Т. 83. №8. 2004. 927-935.

132. Селезнев В. П. Результаты мечения омуля на оз. Байкал. Изв. Биолого- географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете. Т. IX. вып. 1-2. Иркутск. 1942.

133. Селезнев В. П. Байкальский омуль, его естественное размножение и перспективы искусственного разведения. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете. Т. IX. вып. 1-2. Иркутск. 1942.

134. Соллертинский Е. Метод искусственного разведения в грунте в применении к омулю. «Бурятоведение», В.-Удинск, 1999.

135. Слуцкий Е. Фенотипическая изменчивость рыб // Известия ГосНИОРХ. Т. 134. 1978. С 3-132.

136. Смирнов В. В. возрастная изменчивость байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius // Вопр. Ихтиол. Т. 9. вып. 3(56). 1969. 508-515.

137. Смирнов В. В. Состояние популяций омуля в период запрета на прмысел // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. Новосибирск: Наука, 1977. С 127-140.

138. Смирнов В. В., Смирнова-Залуми Н. Байкальский омуль, вопросы его охраны и рационального использования // Проблемы Байкала. Улан-Удэ. 1985. С 124-130.

139. Смирнов В. В., Провиз Л. И., Воронов М. Г. Морфо-экологическая характеристика омуля Верхнекичерских озер // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука. 1987. 42-48.

140. Смирнов В. В., Воронов М. Г., Воронов А. В. О внутривидовой структуре байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius // Вопр. ихтиол. Т. 27. вып. 2. 1987. 342-345.

141. Смирнов В. В., Моложников В. Н. Рыбы // Уникальные объеюы живой природы бассейна Байкала. Новосибирск. Наука, 1990. 80-83.

142. Смирнов В. В., Шумилов И. П. Омули Байкала. Новосибирск. 1974. 159 с.

143. Смирнов В. В. Экология байкальского омуля // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Екатеринбург. 1997.42 с.

144. Суходолец В. В. Приспособленность, экологическая устойчивость и эволюция диплоидных организмов // Генетика. Т. 36. №1. 2000а. 5-16.

145. Суходолец В. В. Теория вертикальной эволюции. М.:ЗАО «Госинформмарк». 20006.176 с.

146. Суходолец В. В. Генетическое объяснение вертикальной эволюции // Генетика. Т. 37. №2. 2001. 165-174.

147. Суходолец В. В. Популяционные волны как условие для повышения устойчивости организмов в процессе вертикальной эволюции // Генетика Т. 38. №7. 2002. 881-893.

148. Суходолец В. В. Значение генетических рекомбинаций для сохранения и професса видов в эволюции // Журн. общ. биологии Т. 64. №3. 2003а. 215-226.

149. Суходолец В. В. Генетическая теория вертикальной эволюции. М.: «ГосНИИгенетика». 20036. 148 с.

150. Суходолец В. В. Приспособленность и экологическая устойчивость // Журн. общ. биологии Т. 65. №5. 2004. 417-425.

151. Суханова Л. В. Молекулярно-филогенетическое исследование байкальского омуля // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск. 2004. 17 с.

152. Суханова Л. В., Смирнов В. В., Смирнова-Залуми Н. С , Слободянюк Я., Скулин В. А., Бадуев Б. К. Исследования байкальского Омуля методом рестрикционного анализа митохондриальной ДНК // Вопр. ихтиол. Т. 36. №5. 1996. 667-673.

153. Сычевская Е. К. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии М. Наука. 1979. 116 с.

154. Сычевская Е. К., Девяткин Е. В. Первые находки рыб из неогеновых и нижнечетвертичных отложений Горного Алтая // Докл АН СССР Т. 142. №1.1962. 173-176.

155. Сычевская Е. К. Пресноводные рыбы из неогеновых отложений Приморья М. Наука. 1988. 113 с.

156. Скрябин А. Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск. Наука. 1979. 229 с.

157. Талиев Д. Н. Серологический анализ рас байкальского омуля. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. VI. вып. 4. М.-Л. 1941.

158. Терентьев П. В., Ростова Н. Практикум по биометрии. Л. Изд-во Ленингр. Университета. 1977. 152 с.

159. Тюрин П. В., Сосинович П. Н. Материалы к познанию нереста байкальского омуля в речке Кичере. Изв. Биолого-географ. НИ ин-та при Вост.-Сиб. Госуниверситете. Т. VII вып. 3-4. Иркутск. 1937.

160. Форшанг А. Г. Особенности нерестовой популяции посольской расы байкальского омуля. Иркутск. «Наука». 2001.

161. Фролов В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток. Дальнаука. 2000. 229с.

162. Фролов В. Добавочные хромосомы в кариотипе Чира // Цитология Т. 28. 1986. 215-219.

163. Фролов В. Некоторые моменты эволюции кариотипов сиговых рыб // Биол. проблемы севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток ДВО ч. 1. 1991. 91-101.

164. Хохлова Л. В. Рыбы реки Селенги // Труды Красноярск, отд. СибНИИРХ. Т. 9. 1967. 291-324.

165. Черняев Ж. А., Арцапбатов В. Ю., Ликулин А. Е., Валюшок Д. Цитохром «О» в икре сиговых рыб // Вопр. ихтиол. Т. 27. вып. 5. 1987. 867-869.

166. Черняев Ж. А. Особенности пигментации икры сиговых рыб // Биология сиговых рыб М. Наука. 1988. 152-160.

167. Черешнев И. А. Пресноводные рыбы Северо-востока Азии: фауна систематика, история расселения. Владивосток. ДВО РАН. 1992. 75 с.

168. Чмилевский Д. А. Развитие репродуктивной системы самок рыб при экстремальных воздействиях // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Л. 1990. 104 -105.

169. Чмилевский Д. А. Влияние экстремальных воздействий на оогенез рыб. Итоги и перспективы исследований // Проблемы надежности функционирования воспроизводительной системы у рыб Тр. БиНИИ С-ПбГУ вып. 44. 1997. 49-64.

170. Чмилевский Д. А. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях. Автореферат дисс. д.б.н. С-Пб. 2000. 31с.

171. Черепанов В. В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск. Наука. 1986. 238 с.

172. Щукин К размножению байкальского омуля. В.-Удинск. 1999.

173. Шапошникова Г. X. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Труды ЗРШа АН СССР. Т. 46. 1968. 207-256.

174. Шапошникова Г. X. К систематике сигов Ладожского озера. // Вопр. ихтиол. Т. 13. вып. 1(78). 1973. 43-66.

175. Шапошникова Г. X. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеофафия и систематика рыб. Л. 1976. 54-76.

176. Штылько Б. А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Всесоюз. геол. развед. о-ва Т. 359. 1934. 1-16.

177. Шульгина Е. А. О питании омуля в ранне-весенний период в Малом море по материалам 1950 г. Тр. Ирк. Госуниверситета. Т. 7. вып. 1-2. серия биолог. Иркутск. 1953.

178. Шулькин В. М. Оценка загрязнения металлами реки Туманной и прилегающих морских вод // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Т. 1. Владивосток. Дальнаука, 2000. 76-85.

179. Шварц Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоологический журнал Т. 44. вып. 10. 1965.

180. Шварц Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск 1965. 21-32.

181. Шестаков А. В. Биология чира Coregonus nasus // Вопр. ихтиол. Т. 41. №6. 2001. 784-791.

182. Экология Ханты - Мансийского автономного округа Тюмень. СофтДизайн 1997. 288 с.

183. Яковлев В. Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоологическое районирование//Вопр. ихтиол. Т. 1. вып. 2. 1961. 209-220.

184. Яновский Э. Г., Дирипаско О. А. К вопросу о размножении судака в малых реках Северного Приазовья // Рыбн. хоз-во Украины. №5. 2000. 7-8.

185. Arcand-Hoy L. D., Benson W. Н. Fish reproduction: An ecologically relevant indicator of endocrine disruption // Environ. Toxicol. And Chem. V. 17 №1. 1998. P. 49-57.

186. Berrebi P., Valiushok D. Genetic divergence among moфhotypes of Lake Tana barbs // Biol. J. Linn. Soc/ V. 64. 1998. P. 369-384.

187. Cavalli-Sforza L. L., Edwards A. W. F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures // Evolution V. 21. 1967. P. 550-570.

188. Dgebuadze Yu. Yu. The land/inland water ecotones and fish population of 1.ake Valley//Hydrobiology. V. 303. 1995. P. 235-245.

189. Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge. Harvard Univ. Press. 1977. 501p.

190. Gasowska М. Genus Coregonus L. Discussed in connection with a new systematic feature that of shape and proportion of os maxillare and os supramaxillare // Annal. Zool. Warszawa. T. 18. №26. 1960. P. 471-513.

191. Gasowska M. Analitic Survey of Coregonids of Three Polish Lakes: Medwie, Pelcz and Wielkie Okoninskie // Anal. Zool. Warszawa. T. 24. №3. 1967. P. 343-359.

192. Gasowska M. Osteological analyses of the forms of the species Coregonus 1.avaretus (L.) from Poland and their relationship to forms from other Places // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg. 1970. P. 209-217.

193. Kondrashov A. S., Mina M. V. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. Linn. Soc. V. 27. 1986. P. 201-223.

194. Kondrashov A. S., Kondrashov F. A. Interactions among quantitative traits in the course of sympatric speciation//Nature. V. 400. 1999. P. 351-354.

195. Lokki J. Genetic polymoфhism and evolution in parthenogenetic animals // Hereditas. V. 83. №1. 1976. P. 65-72.

196. McPhail J. D., Lindsey C. С Fresh-water Fishes of Northwestern Canada and Alaska. Ottawa. 1970. 381p.

197. Nagelkerke L. A. J., Sibbing F. A., Oser J. W. M. Moфhological divergence during growth in the large barbs of Lake Tana // Netherlands J. Zool. V. 45. 1995. P. 431-454.

198. Nikolsky G. W., Reshetnikov Ju. S. Systematics of Coregonid Fishes in the USSR Infiaspecies variability and difficulties in Taxonomy // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg. 1970. P. 251-266.

199. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum salmon // Bull. Far Seas Fish Res. Lab. №19. 1982. P. 25-116.

200. Phelps S. R., LeClair L. L., Young S., Blankenship H. L. Genetic diversity patterns of chum salmon in the Pacific Northwest // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.

202. PhiUips R. В., Rab P. Chromosome evolution in Sahnonidae (Pisces) in update //Biot. Rev. V.76. №1. 2001. P. 12-25

203. Ridgway G. L., Sherburne S. W., Lewis R. D. Ро1утофЫ5т in the serum esterases of Atlantic herring // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 99. 1970. P. 147-151

204. Svardson G. The Coregonid Problem. L Some General Aspects of the Problem, Inst. Freshwater. Res. Fish. Board Sweden. Rep. No. 29. 1949. P. 89-101.

205. Smimov V. V. Intraspecific structure of Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi)//Pol. Arch. Hydrobiology. 39. № 3-4. 1992. P. 325-333.