Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология питания личинок омуля Coregonus autiimnalis migratorlus (G.) в прибрежно-соровой системе Байкала

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология питания личинок омуля Coregonus autiimnalis migratorlus (G.) в прибрежно-соровой системе Байкала"



г°>

На правах рукописи

ПЛВЛИЦКАЯ Валентина Петровна

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ .

ЛИШИЮК ОМУДЯ Согедопда аиштпаН« пнугаюпиа (С.) В ПРИБРЕЖНО - СОРОВОЙ СИСТЕМЕ БАЙКАЛА

03.00Л 8 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена в Восточно - Сибирском научно - производственно) центре рыбного хозяйства (г. Улан-Удэ) и в Государственном научно - иссле довательском институте озерного и речного рыбного хозяйства

Научный руководитель - кандидат биологических наук А. А. Салазкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. В. Хлебович кандидат биологических наук О. А. Мицкевич

Ведущая организация - Байкальский Экологический Музей РАН

Защита диссертации состоится ^гЬ&^Р-^'-—1997 г. в — час. и заседании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном ш учно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства п адресу: 199053, Санкт-Петербург, В-53, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ. Автореферат разослан " Р/Ь " &Л997 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник М. А. Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Омуль (Coregonus autumnalis migratorius (G.)) является основным промысловым видом рыб оз. Байкал, запасы которого в последнее время значительно уменьшились (Шумилов, 1971; Калягин и др., 1984). В связи с изучением причин снижения его численности и темпа воспроизводства особого внимания заслуживают вопросы трофологии, поскольку, как известно, питание в значительной мере определяет морфологию, физиологию, концентрацию и поведение рыб. Несмотря на обширную литературу, посвященную питанию молоди байкальского омуля (Топорков, 1963, 1964, 1972, 1981; Сорокина, Сорокин, 1972, 1977, 1981, 1988; Сорокина, 1972, 1977, 1981; Смирнов, Шумилов, 1974; Сорокина, Черемных, Петере, 1981; Топорков, Черкашина, 1979; Черкашина, Топорков, 1980; Воронова, 1989 и др.), питание личинок омуля (1Х-Х11 этапов развития) в естественных условиях изучено далеко недостаточно. Особенно это касается личинок омуля пелагической и прибрежной морфо - экологических групп, поскольку имеющиеся малочисленные материалы недостаточно конкретны, а по некоторым районам Байкала отсутствуют вообще.

Настоящие исследования выполнялись согласно плану НИР института Востсибрыбниипроект (в настоящее время Востсибрыбцентр) и были посвящены изучению кормовой базы прибрежно - соровой системы оз. Байкал с целью определения оптимальных объемов выпуска личинок омуля с рыбоводных заводов.

Цель и задачи работы. Цель работы состояла в изучении характера и особенностей питания байкальского омуля на личиночной стадии развития в условиях прибрежно - соровой системы оз. Байкал.

В процессе работы решались следующие задачи: 1) дать характеристику зоопланктона как компонента пищи личинок омуля;

2) изучить состав пищи личинок омуля на разных участках прибрежнс сорового комплекса оз. Байкал;

3) определить степень влияния факторов внешней среды на спектр го тания личинок омуля;

4) изучить особенности питания личинок, принадлежащих к разны морфр - экологическим группам байкальского омуля;

5) исследовать суточную динамику потребления пищи, рассчитать р ционы личинок и дать оценку эффективности их роста;

6) определить, оптимальный объем выпуска личинок омуля в прибреэ но-соровую зону оз. Байкал в соответствии с характеристиками ее биоты.

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые для расчета р дионов личинок омуля применен модифицированный метод Пеннингто! (1985) и получены данные по суточной ритмике потребления пищи в естес венных условиях; впервые приведены сведения по питанию личинок ба: кальского омуля практически во всех основных районах нагула, а также I влиянию факторов внешней среды на их состав пищи. Расчет суточных р ционов и удельных скоростей роста личинок омуля показал наличие сущес венной разницы этих показателей у рыб, относящихся к разным морфо - эк логическим группам омуля. Впервые установлен и факультативно - придо ный характер питания омуля на ранних этапах онтогенеза. Метод оценки п тенциальной численности рыб на основании данных по динамике кормовь объектов и суточного рациона, примененный для расчета количества личиш омуля, впервые позволил подойти к оценке "приемной емкости" прибрежнс соровой системы Байкала.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть испол зованы для расчета численности молоди рыб, выпускаемых в водоемы, пре назначенные для зарыбления, а также при оценке количества пшци, потре ляемой личинками рыб в естественных условиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, материала и методики, 6 глав, заключения и выводов. Работа изложена на 125 ;тр., иллюстрирована 10 таблицами и 32 рисунками. Список литературы жлючает 170 работ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для настоящей работы был собран на различных участках трибрежно-соровой системы оз.Байкал б мае-июне ¡989 - 1992 гг.

В основных районах нагула личинок омуля измерялись температура и 1розрачность (по диску Секки) воды; отбирались пробы на гидрохимический шализ и пробы зоопланктона (сеть Джеди средней модели, газ-сито № 70). Химический анализ вод проводился стандартными методами (Руководство, '977), гидробиологический материал обрабатывался по общепринятым мето-докам (Методические рекомендации, 1984).

Личинки омуля отлавливались мальковым тралом(газ-сито № 8, шири-га раскрытия 1.0 м), который буксировался с помощью моторной лодки. Для ¡зучепия суточной динамики питания личинки омуля отлавливались с интерном в два часа в течение двух суточных съемок 8-9 июня 1989 и 6-7 июня 990 гг. Определение этапов развития молоди омуля проводилось по К.А.Черняеву (1968); преимущественно это были личинки на Xl-Xl 1 этапах >азвития.

Материалы по питанию личинок омуля обрабатывались по количест-¡енно-весовой методике (Методическое пособие, 1974). Принимая во внима-ше малую массу пищи у одной отдельно взятой личинки, рыб объединяли в руппы по 5-10 экз. и определяли сначала суммарную массу пищи, затем -редний вес пищи у одной личинки; содержимое обрабатывалось по методу планктонной пробы". При анализе влияния факторов окружающей среды на :арактер питания рыб использован дисперсионный анализ одно- и двухфак-

торных комплексов. В качестве градаций фактора "А" рассматривались: ст( пень изолированности водоемов (открытое мелководье и сор); гидрометеорс логические условия (штиль и волнение); температура (относительно низке (<14°С) и относительно высокая (>14°С) и прозрачность (относительно ни: кая (<0.7 м) и относительно высокая (>1.0 м)) воды. В двухфакторный кол плекс градации фактора "В" включены принадлежность личинок к двум мо| фо - экологическим группам байкальского омуля - пелагической и прибрен ной. Сила влияния факторов определялась по Снедекору (Лакин, 1990).

Суточные рационы личинок омуля рассчитывались как разность меж/: ее поступлением и эвакуацией согласно Пеннингтона(1985), несколько пр< образованному (Павлицкая, 1993):

----- = с(1)-ВД.

аг

Ввиду значительной разреженности скоплений личинок омуля в пр] брежно - соровой системе Байкала и трудностей проведения суточных съ< мок, для расчета рационов, кроме того, в некоторых случаях, были использ( ваны зависимости величины рациона от массы тела для личинок ому; (Кузьмич, 1988):

С = 0.355 \¥0'7597 , г = 0.939.

Численность личинок омуля, выживание которых могут обеспечи: кормовые ресурсы участков прибрежно - сорового комплекса Байкала, опр делялась как отношение величины продукции кормовых организмов к вел] чине потребленной пищи. Последняя рассчитывалась исходя из правила о ответствия количества кормовых организмов в пище рыб их количеству в в> доеме.

Акватория нагула личинок омуля на мелководьях озера была принята границах до изобаты 10 м (Топорков, 1963; Сорокин, Сорокина, 1977; Бо1

ков, 1990, 1991, 1992). С учетом этого, объем водных масс принят для Селен-гинского мелководья 1052, Баргузинскопг - 407, Северобайкальского - 274 млн.м3. В сорах: для Истокского - 45, зал. Провал - 641, Северобайкальского -75 млн.м3.

Удельные скорости роста личинок омуля (Си) рассчитывались по фактическим данным по формуле:

С,.. = Пп \У2-1п\У,)/<Ч2-1,).

За период исследований обработано 40 проб зоопланктона; для изучения особенностей питания омуля отловлено и обработано на Селенгинском мелководье 380, зал. Провал - 873, Истокском соре - 116, Баргузинском мелководье - 54, Северобайкальском мелководье - 338, Северобайкальском соре -160 личинок омуля.

Глава I. ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМОВ ПРИБРЕЖНО-СОРОВОЙ СИСТЕМЫ БАЙКАЛА

В главе приводятся основные сведения по морфометрии водоемов нагула личинок омуля, их гидрологическому и гидрохимическому режимам. Отмечается, что состояние вод прибрежно - соровой зоны Байкала в мае-июне 1989-1992 гг. было удовлетворительным для нагула личинок омуля и существенно не отличалось от среднемноголетних данных.

Глава И. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООПЛАНКТОНА КАК КОМПОНЕНТА ПИЩИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

В водоемах прибрежно - соровой системы оз. Байкал зоопланктон довольно разнообразен в видовом отношении: 17 веслоногих и 36 видов ветви-стоусых ракообразных, 67 видов коловраток (Помазкова, 1970). Преимущественно это виды двух эколого - фаунистических комплексов - палеарктическо-го и байкальского. Высокая мутность, подвижность и прогреваемость водных

масс в этой зоне 01раничивают развитие байкальской планктонной фауны и подавляют доминирование видов палеарктического (озерно-сорового) комплекса, поэтому количественно зоопланктон здесь развивается слабо. Минимум его наблюдается в начале вегетационного сезона (Мазепова, 1963), когда происходит вскрытие озера ото льда и в результате весеннего паводка резко повышается мутность вод. В этот период в планктонном сообществе водоемов прибрежно - соровой системы Байкала по численности доминируют коловратки, на долю которых, например, в мае-июне 1989 - 1992 гг. приходилось до 60 % численности зоопланктона (Дзюменко, Сокольников, 1990, 1991; Сокольников, 1992). По биомассе преобладают (до 50 %) веслоногие ракообразные, преимущественно байкальский эндемичный вид Epischura baicalensis (Calanoida), а также Cyclops kolensis (Cyclopoida) (за исключением наиболее изолированного Северобайкальского сора, в котором доминируют виды озерно-прудового комплекса - Mesocyclops leuckarti,' :Diaptomus graciloides).

Распределение зоопланктона, особенно ракообразных, по акватории водоемов прибрежно - соровой системы неоднородно и зависит от их глубины, температуры, прозрачности и степени изолированности. Так, на мелководьях озера наибольшие концентрации ракообразных, преимущественно веслоногих, в мае-июне 1989-1992 гг. наблюдались па участках, более удаленных от устьев рек, причем в прибрежье (до 2-5 м) доминировал C.kolensis, на глубинах, превышающих десятиметровую изобату - E.baicalensis, соответственно 50-73 и 46-74 % численности ракообразных. В сорах максимальные плотности ракообразных отмечались как на внешних (зал. Провал, Северобайкальский сор), так и на внутренних (Истокский сор) участках акватории (Дзюменко, Сокольников, 1990, 1991; Сокольников, 1992). Ветвистоусые ракообразные в мае-июне немногочисленны, что вполне, соответствует, биологии этой группы зоопланктона. В весенний и раннелетний периоды в прибрежье мел-

ководий и соров значительного уровня развития достигают ракообразные мейобентоса, среди которых доминируют Награсйсо^ск (Окунева, 1989).

Количественные показатели развития зоопланктона в мае-июне 19891992 гг. в разных водоемах и участках прибрежно - соровой системы Байкала значительно варьировали: численность - от 2.0 до 148.3 тыс.экз./м3, биомасса - от 3.4 до 170.2 мг/м3, продукция планктонного сообщества - от 0.56 до 5.70 кал/м3. сут"1. Средние величины этих показателей приведены в табл.1.

Таблица1

Численность (М), биомасса (В) и суточная продукция (Р) зоопланктона (по: Дзюменко, Сокольников, 1990, 1991; Сокольников, 1992)

Водоем Год Т,°С Н тыс.экз/м3 в, мг/м3 Р, кал/м3. сут"1

мелководье

Селенгинское 19891990 12.8 15.5 29.7 1.20

Баргузинское 1991 12.1 10.1 56.6 4.10

Северобайкальское 1992 11.0 17.9 87.1 2.10

сор

Истокский 19891990 15.7 10.8 22.0 0.92

зал. Провал 19891990 13.2 19.5 78.0 1.70

Северобайкальский 1992 12.8 49.0 92.5 2.78

Величины суточных Р/В-коэффициентов зоопланктонного сообщества мелководий открытого Байкала и соров в начале вегетационного сезона 19891992 гг. различались: на мелководьях они составляли 0.02 - 0.06, в сорах -0.04 - 0.13. Трофический статус мелководных и приустьевых участков Байкала, а также соров, определенный по развитию зоопланктона в весенний и раннелетний периоды 1989 - 1992 гг., соответствовал мезотрофному типу вод их низшей градации (Изучить уровень развития..., 1990, 1991,1992).

Глава III. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ,ХАРАКТЕРИСТИКА ..

БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

В главе приводятся сведения о происхождении, внутривидовой структуре байкальского омуля, биологии его трех морфо - экологических групп -• пелагической, придонно-глубоководной и прибрежной (Смирнов,' 1974).

.. Глава IV. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ РОСТА ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ. На мелководья оз. Байкал и в его соровую систему после покатной миграции выносится только часть личинок омуля, поскольку многие из них остаются в водоемах пойменной и дельтовой систем нерестовых рек. Продолжительность нагула молоди омуля в этих водоемах, а также в сорах и заливах Байкала, определяется температурным фактором и варьирует от 45-60 до 70-90 суток (Топорков, 1981; Бобков, 1990, 1992). На мелководьях открытого Байкала в мае-июне 1989-1992 гг. рыбы придерживались зоны речных и соровых вод, повышенная мутность которых выполняла защитную функцию, а более высокая (до 18°С) температура обуславливала более интенсивное их потребление пищи. Это было характерным для всех районов нагула личинок омуля. Наибольшие концентрации личинок омуля, как правило, наблюдались в узкой (до 10.0 м) прибрежной полосе с прозрачностью до 1.0 м и температурой 13.0 - 15.0°С. Термопреферендум молоди омуля в естественных и экспериментальных условиях различен. В естественных условиях личинки омуля предпочитают более теплую воду (13.5 - 15.5°С), чем мальки (10.0 - 13.5°С) и сеголетки (Ю.О -11.0°С) (Топорков, 1972). В экспериментальных условиях личинки на ранних этапах и молодь старше 120 сут избирают более низкие, а личинки на поздних этапах развития и мальки - более высокие температуры (Козлова, 1994). - .

На распределение личинок омуля большое влияние оказывают течения, включая ветровые (Топорков, 1963). Под действием господствующих в мае-июне ветров юго-западного и западного направлений речные воды отклоняются к северу и вместе с ними мигрируют личинки омуля. Их концентрации постоянно изменяются как во времени, так и в пространстве (Топорков, 1963; Сорокин, Сорокина, 1988; Бобков, 1990, 1991,1992).

РОСТ. С. самых младших возрастных стадий для омуля характерна ■ большая вариабельность в размерах (во время выклева из икры размер личинок варьирует от 9 до 14 мм, масса - от 8 до 16 мг (Сорокина, 1977)), которая еще больше усугубляется растянутостью сроков выклева и ската. Расчет удельной скорости роста (С.л) личинок омуля в возрасте 30-40 сут показал, что личинки омуля лучше росли в сорах, чем на мелководьях озера. Минимальные величины С„ в 1987-1992 гг. были отмечены у пелагического омуля - 0.024 - 0.042. У молоди прибрежного и придонио-глубоководного омуля этот показатель был значительно выше - соответственно 0.070 - 0.083 и 0.067 (Бобков, 1988). Существенные различия величин удельной скорости роста у личинок разных групп байкальского омуля позволяют предположить, что специфичность морфо - экологических групп омуля реализуется на самых ранних этапах онтогенеза.

Глава V. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ В ПРИБРЕЖНО - СОРОВОЙ СИСТЕМЕ БАЙКАЛА

Вопросам трофологии молоди байкальского омуля посвящено достаточно много работ. Согласно имеющимся данным, основу питания молоди всех морфо - экологических групп омуля составляют организмы зоопланктона (преимущественно низшие ракообразные). В качестве дополнительной

пищи рыбами используются личинки и куколки хирономид, воздушные насе комые. • , . •

Учитывая многообразие абиотических и биотических условий водо емов прибрежно - сорового комплекса озера, представляет интерес выявле ние локальных особенностей питания личинок омуля, оценка влияния факто ров окружающей среды на их состав пищи, сравнительный анализ пищи ли чинок, принадлежащих, к разным морфо - экологическим группам омуля, ; также исследование суточной ритмики потребления пищи в естественны: условиях.

1. ЛОКАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ПИТАНИИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

Спектр питания личинок омуля в мае-июне 1989-1992 гг. в водоема? прибрежно - соровой системы был сравнительно узок и включал зоопланкто* (низших ракообразных), личинок и куколок хирономид, а также воздушны? насекомых.

Потребление омулем различных групп кормовых организмов имелс достаточно четко выраженные локальные особенности: на мелководьях открытого Байкала (за исключением Баргузинского) в питании рыб преобладали пелагические виды ракообразных (Cyclops kolensis, Mesocyclops leuckarti. Bosmina longirostris, p. Daphnia); в более изолированных водоемах (за исключением Северобайкальского сора) - ракообразные мейобентоса (Eucyclops serrulatus, Paracyclops fimbriates, Harpacticoida). На Баргузинском мелководье и в Северобайкальском соре личинками омуля практически в равных количествах потреблялись пелагические, придонные ракообразные, а также личинки и куколки хирономид (% массы пищи): • . , .

Доминирующие группы кормовых организмов Водоем Низшие ракообразные Хирономиды

Пелагические Придонные Личинки Куколки

мелководье

Селенгинское 51 35 8 -

Баргузинское 37 21 23 -

Северобайкальское 60 8 9 14

сор

Истокский 24 60 12 -

зал. Провал 23 64 8 . 2

Северобайкальский 1 42 26 15 17

Принимая во внимание значительную пищевую пластичность молоди омуля, отмеченные различия, по-видимому, следует отнести на счет неравномерности распределения и развития кормовых объектов в различных водоемах прябрежно - соровой системы Байкала. Присутствие в пище личинок омуля

нз разных водоемов одних и тех же видов ракообразных мейобентоса и личинок хирономид литоральной и прибойной зон дает основание отнести их по экологии питания к факультативно - придонным видам.

2. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА СОСТАВ ПИЩИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

Пелагические ракообразные. Из всех рассмотренных факторов среды

(степень изолированности водоемов нагула личинок омуля от воздействия

1 >

открытого Байкала; температура и прозрачность воды; гидрометеорологические условия) достоверные различия установлены лишь для степени изолированности водоема (сила влияния фактора - 76.6 %), т.е. с вероятностью большей 95 % можно утверждать, что разница в потреблении личинками омуля пелагических ракообразных в сорах (23-42 %) и на мелководьях открытого Байкала (37-60 % массы пищи) не случайна, и, очевидно, связана с приуроченностью пелагических ракообразных (в частности, Cyclops kolensis) к мелководьям озера.

Придонные ракообразные, личинки и куколки хирономид. Степен влияния факторов окружающей среды на потребление молодью омуля эти; кормовых организмов мала й статистически недостоверна.

3. РАЗЛИЧИЯ В СОСТАВЕ ПИЩИ ЛИЧИНОК ПЕЛАГИЧЕСКОГО И ПРИБРЕЖНОГО ОМУЛЯ

Пелагические ракообразные. В мае-июне 1989-1992 гг. доля этих кор мовых организмов при различных факторах внешней среды у личинок омул. пелагической морфо - экологической группы варьировала от 23 до 51, у ли чинок прибрежного омуля - от 42 до 71 % массы пищи.-Эти различия, ка! было установлено, статистически недостоверны и обусловлены не влияние» данных факторов среды и принадлежностью личинок к разным морфо - эко логическим группам омуля. . •

Личинки и куколки хирономид. .Наиболее значительно (от 2 до 45 °/ массы пищи) варьировало количество хирономид в питании личинок при брежного омуля. В составе пищи личинок пелагического омуля, в отличие ог прибрежного, существенных колебаний доли этих кормовых организмов н( наблюдалось, в их спектре питания хирономиды составляли от 9 до 12 массы пищи. Как показал дисперсионный анализ, отличия в потреблении хи рономид личинками омуля разных групп являются недостоверными.

Придонные ракообразные. В составе пищи личинок пелагическогс омуля количество придонных ракообразных варьировало при разных факторах среды от 35 до 64, у прибрежного омуля - от 7 до 26 % массы пищи. Дл* двух факторов (гидрометеоусловия и прозрачность воды) эти различия статистически недостоверны; для степени изолированности водоемов и температуры воды - статистически достоверны при достаточно высоком уровне значимости (Табл.2). ,

Таблица 2

Показатели силы влияния факторов степени изолированности водоемов (1) и температуры воды (11) на потребление личинками двух морфо - экологических групп омуля придонных ракообразных, % обшей вариации

Вариация 1 11

По фактору принадлежности личинок омуля к морфо - экологической группе 53.4* 35.4*

По фактору среды 8.8** 4.2**

Совместно фактор принадлежности личинок омуля к морфо - экологической группе и фактор среды 2 2** 41.6*

Неорганизованные (случайные) факторы 34.5 18.7

Примечание: * 0.01<Р<0.05; ** Р<0.05.

Достоверные различия в питании личинок двух групп омуля, таким образом. установлены лишь при потреблении придонных ракообразных (% массы нищи):

Группы кормовых объектов Личинки омуля

Пелагического Прибрежного Пелагические ракообразные 33 52

Придонные ракообразные 53 15

Хирономиды 10 25

Прочие 4 8

В наибольшей степени это связано с особенностями нагула личинок омуля разных групп. Доля общей вариации потребления ракообразных мейо-бентоса. определяемая влиянием принадлежности личинок омуля к морфо -экологической группе, для степени изолированности водоема более значительна, чем для температуры воды; совместное влияние факторов на изменение доли придонных ракообразных в пище рыб установлено лишь для температуры воды.

4. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ПИТАНИЯ И РАЦИОНЫ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ

Омуль проявляет четко выраженную положительную реакцию на свет сразу же после выклева из оболочки на стадии предличинки и до месячного возраста, т.е. на протяжении всего личиночного периода развития; единственным рецептором при отыскании кормовых организмов у личинок омуля является зрение (Волкова, 1973,1990). ' ■■

Специальная серия наблюдений, выполненная в начале июня 1989 и 1990 гг., показала четко выраженные суточные изменения пищевой активности личинок омуля. Было установлено, что в течение суток рыбы потребляли корм с неодинаковой интенсивностью: более активно они питались в светлое время суток, о чем свидетельствовали относительно высокие индексы наполнения и минимальное количество особей с пустыми желудками. Пик активности питания личинок наблюдался в оба года в 18 - 22 ч, когда все рыбы были с наполненными желудками. Как известно, это время суток для многих рыб - планктофагов является периодом максимальной пищевой активности, поскольку в верхнем слое образуются скопления мигрирующего зоопланктона (Кожов, 1962; Шнягина, 1965; Зуссер, 1971; Волкова, 1973; Напеу, 1988). Ночью пищевая активность личинок была низкой - количество рыб с пустыми желудками достигало 55 %. Слабое потребление кормовых организмов в ночные часы присуще не только личинкам, но и в целом молоди омуля (Волкова, 1973).

Ритмика суточной пищевой активности личинок омуля в естественных условиях характеризовалась, таким образом, одним четко выраженным пиком (в период наступления сумерек) и ночным спадом. Такой же характер суточной ритмики питания молоди омуля при выращивании в садках отмечали и другие авторы (Кухарчук, Левковская, 1983). В экспериментальных ус-

яовиях, в отличие от естественных, для пищевого поведения .молоди омуля характерно наличие двух пиков активности питания - на рассвете и в сумерки (Волкова, 1963,1973).

Основу пищи личинок омуля (1989 г.: L = 23.5 мм, W = 124.2 мг; 1990 г.: L = 21.5 мм, W = 91.2 мг) (до 40-60 % массы пищи) составляли низшие ракообразные, в основном веслоногие. В 1989-г. в пище личинок преобладал придонный Eucyclops serruiatus, в 1990 г. - бетггпческие рачки р. Acanthocyclops. В утренние часы (8-10 ч) наряду с указанными видами личинки омуля интенсивно потребляли гарпактицид - до 37 % в 1989 г. и до 63 % в 1990 г., а вечером (18-22 ч) - пелагических- Cyclops kolensis и Mesocyclops leuckarti - до 30-40 % массы пищи. Возможность потребления гарпактицид и пелагических ракообразных была обусловлена их суточными миграциями (\1азепова, 1978; Окунева, 1989). Из прочих компонентов следует отметать личинок хирономид (] 0-40 % в 1989 г.), а также воздушных насекомых (20-44 % массы пищи в 1990 г.). В целом суточная динамика питания личинок омуля в июне 1989 и 1990 гг. отражала соответствующую динамику кормовой базы (Павлицкая, 1993); такая закономерность, как показали опубликованные данные (Коган, 1967; Мельничук, 1975 и др.), характерна и для других видов рыб - обитателей разных водоемов.

Настоящие исследования позволили рассчитать суточные рационы личинок омуля в естественных условиях (зал. Провал) (Павлицкая, 1993); рационы оказались невысокими и составили 4.12 мг/сут в 1989 г. и Т 1.44 мг/суг в 1990 г., относительные рационы - 3.3 и 12.5 %, соответственно по годам. Более низкие рационы личинок омуля в 1989 г., очевидно, были обусловлены медленным прогревом водных масс вследствие необычно раннего половодья и затяжной весны. Рационы личинок омуля в возрасте 30-40 сут, полученные согласно зависимости суточного рациона от массы рыб (Кузьмич, 1988), также были невысокими и у рыб, нагуливающихся в различных водоемах при-

брежно - соровой системы, а также относящихся к разным группам омуля, . значительно варьировали (Табл.3).

Таблица 3

Суточные рационы (С) личинок трех морфо - экологических групп байкальского омуля

Водоем Год Т,°С С, мг/сут

личинки придонно-глубоководного омуля

Посольский сор * 1987-1988 10.8 15.43

личинки пелагического омуля

Селенгинское мелководье 1989 11.7 2.96

1990 13.9 3.00

зал. Провал 1989 13.1 4.18

1990 14.7 4.39

Истокский сор 1989 16.0 5.85

1990 15.0 5.90 '

личинки прибрежного омуля

Баргузинское мелководье 1991 12.1 8.55

Северобайкальское мелководье 1992 11.0 15.78

Северобайкальский сор 1992 14.7 16.14

Примечание: * - данные В. Н. Кузьмич (1988).

Наблюдаемые различия величин рационов, очевидно, обусловлены как отличиями термического режима и уровня кормности исследуемых водоемов, так и особенностями биологии разных групп омуля.

Глава VI. СТЕПЕНЬ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ЛИЧИНОК ОМУЛЯ ПИЩЕЙ. ПРИЕМНАЯ ЕМКОСТЬ ПРИБРЕЖНО-СОРОВОЙ СИСТЕМЫ БАЙКАЛА

Сравнительно узкий спектр питания и преобладание в пище молоди омуля из разных водоемов прибрежно - соровой системы Байкала одних и тех

же кормовых организмов свидетельствуют о достаточной, обеспеченности личинок пищей. Это подтверждается оценкой "приемной емкости" прибреж-но - соровой системы. "Приемная емкость" определяется как отношение суточной продукции кормовых организмов (Р, кал/м3.сут"') к величине срочного потребления пищи (С, кал.сут ') в расчете на 1 м3 или весь объем водной массы, водоема и показывает, выживание какого количества личинок омуля обеспечит имеющаяся кормовая база водоема. Расчетная численность личинок в разных водоемах прибрежно-соровой системы Байкала в 1989-1992 гг. составила (млн. экз.):

для пелагического омуля Селенгинское мелководье 463 - 736

зал. Провал 190-775

Истокский сор 22-35

для прибрежного омуля Баргузинское мелководье 123 - 308

Северобайкальское мелководье 403 - 625

Северобайкальский сор 34 - 43

С учетом того, что часть личинок омуля нагуливается в дельтовых и пойменных системах рек Селенга, Баргузин, В. Ангара и Кичера и гибнет в период покатной миграции (Афанасьев, Сорокин, Сорокина, 1981; Шулев, 1975, 1980, 1981 и др.), величина "приемной емкости" в 1989-1992 гг. могла составить 1.6 - 3.8 млрд. экз. для личинок пелагического омуля и 1.6 - 2.9 млрд. экз. для личинок прибрежного омуля (Изучить уровень развития..., 1990, 1991, 1992). В настоящее время по данным Востсибрыбцентра общие объемы воспроизводства омуля, г. е. количество личинок от естественного нереста и выпускаемых с рыбоводных заводов, в сумме составляют 0.50 -1.20 млрд. экз. для личинок пелагического омуля и 0.61-1.55 млрд. экз. для личинок прибрежного омуля.

Приведенные данные показывают, что кормовая база прибрежно - соровой системы оз. Байкал в исследуемый период (1989-1992 гг.) вполне удов-

летворяла пищевые потребности личинок омуля. Это подтверждается слабой пищевой конкуренцией личинок омуля с другими видами рыб. Численность личинок налима, появляющихся одновременно с молодью омуля, невелика и они значительно мельче личинок омуля (Сорокин, 1972). Молодь других видов рыб в Байкале появляется в июне, т.е. на месяц позже омуля. Воздействие рыб старших возрастных групп на условия питания молоди омуля в природной среде также незначительно (Смирнов, Шумилов, 1974; Сорокин, Сорокина, 1988).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе адаптации к условиям внешней среды у личинок омуля выработался свойственный им характер питания, способствующий максимальному использованию кормовых ресурсов прибрежно - соровой системы Байкала. Это, в частности, способ охоты, присущий омулю на ранних этапах онтогенеза (личинкам и малькам), при котором они преследуют жертву нацеленными движениями и схватывают каждый кормовой объект в отдельности с расстояния 3 -5 см. Как показали исследования (Волкова, 1972), степень концентрированное™ кормовых организмов при таком питании не играет определяющей роли и для молоди омуля доступными оказываются низкие плотности кормовых организмов, обычные для весеннего зоопланктона прибрежно - соровой системы Байкала. Пищевые потребности личинок омуля в условиях невысокого обилия пелагического зоопланктона прибрежно - соровой зоны озера компенсируются и их факультативно - придонным типом питания. ■

Личинкам, как и в целом молоди омуля, присуща значительная пищевая пластичность, об этом свидетельствуют локальные различия их спектров питания, отражающие изменения кормовой базы различных участков и водо-

емов прибрежно - соровой системы. В естественных условиях абиотические факторы практически не влияют на состав пищи личинок омуля. Исключение составляет степень изолировапности водоемов от воздействия Байкала, поскольку потребление личинками омуля пелагических ракообразных в сорах и на мелководьях озера существенно различается. Межгрупповые различия состава пищи личинок установлены лишь в отношении потребления придонных ракообразных, они обусловлены особенностями нагула личинок разных групп байкальского омуля.

У омуля на Х-Х11 этапах развития (Ь = 13.5-24.0 мм) единственным рецептором, помогающим при отыскании пищи, является зрение (Волкова, 1973). На самых ранних этапах развития (\У=10.0-16.0 мг) в экспериментальных условиях (Волкова, 1977) и при выращивании в садках (Кухарчук, 1986) у рыб отмечается дневной тип активности, у более старших личинок (\У = 20.0 - 25.0 мг), а также у мальков - вечерне-ночной, что связано с большей дифференцированностыо органов зрения и, как следствие этого, их большей чувствительностью (Волкова, 1988). В естественных условиях прибрежно -соровой системы оз. Байкал у личинок омуля наблюдается сумеречный тип пищевой активности, причем, пасмурная и.облачная погода может обусловить ее более раннее наступление; максимальное потребление пищи, как и у многих других планктоноядных рыб,, связано с суточными миграциями кормовых организмов, . .¡, •

Суточные рационы и удельные скорости роста у личинок, относящихся к разным морфо - экологическим группам омуля, значительно варьируют, наибольшие значения показателей отмечены у молоди прибрежного и при-донно-глубоководного омуля, наименьшие; - у рмуля пелагической группы. Поскольку , характер питания и, условия нагула личинок омуля были в общем сходны, отмеченные различия показателей суточных рационов и удельных скоростей роста можно считать проявлением специфичности омуля разных

морфо - экологических групп. Следует также отметить, что в мелководных, более прогретых сорах личинки омуля растут лучше и рационы их выше, чем на мелководьях открытого Байкала.

В процессе филогенеза и онтогенеза у рыб, как и у других животных, вырабатываются приспособления, направленные на сохранение вида в изменяющихся условиях внешней среды (Боруцкий, 1961). Приуроченность наиболее мощных нерестовых стад омуля к притокам Байкала, располагающих большими приустьевыми пространствами мелководий и развитой сетью пойменных и дельтовых водоемов, а также растянутый период выклева и ската и особенности экологии питания молоди омуля следует рассматривать как адаптацию к условиям внешней среды в целом и, в частности, к лучшему использованию кормовой базы.

ВЫВОДЫ

1 .Доминирующую роль в питании личинок омуля играют низшие ракообразные, а также личинки и куколки хирономид. Характер потребления омулем этих кормовых организмов имеет четко выраженные временные и локальные различия, которые обусловлены изменениями кормовой базы и свидетельствуют о значительной пищевой пластичности личинок.

По экологии питания личинок байкальского омуля следует отнести к факультативно-придонным видам, что в условиях невысокого обилия пелагического зоопланктона прибрежно-соровой системы Байкала в мае-июне (до 0.17 г/'мЗ в 1989-1992 гг.), можно рассматривать как адаптацию, обеспечивающую их выживание.

Достоверные различия (0.01<Р<0.05) в питании личинок двух групп омуля установлены лишь при потреблении придонных ракообразных: 53 % у

личинок омуля пелагической морфо - экологической группы, 15 % от массы пищи у рыб прибрежной группы.

2. Суточная динамика питания личинок омуля определяется соответствующей динамикой кормовой базы. Максимальная пищевая активность наблюдается в сумерки, она обусловлена суточными миграциями пелагических ракообразных, преимущественно Cyclops kolensis и Mesocyclops leuckarti.

Суточные рационы пищи личинок омуля в возрасте 30-40 сут значительно варьируют: у личинок пелагического омуля от 2.96 до 5.90, у личинок прибрежного омуля от 8.55 до 16.14 мг/сут.

3. Факторы окружающей среды (степень изолированности водоемов нагула личинок омуля от воздействия открытого Байкала; температура и прозрачность воды; гидрометеорологические условия) практически не оказывают влияния на состав пищи личинок омуля, особенно это относится к потреблению ракообразных мейобентоса и хирономид. Для пелагических ракообразных достоверные различия (0.01 < Р < 0.05) выявлены лишь для степени изолированности: 49 % на мелководьях, 27 % массы пищи личинок в сорах.

4. В период нагула в прибрежно-соровой системе Байкала личинки омуля придерживаются зоны речных и соровых вод с прозрачностью до 1.0 м и температурой 13.0-15.0°С. Продолжительность пагула в сорах определяется температурным фактором.

Удельные скорости роста в возрасте 30-40 сут у личинок пелагического омуля составляют 0.030-0.038, у прибрежного - 0.070-0.083. Удельные скорости и рационы пищи личинок омуля в сорах выше, чем на мелководьях открытого Байкала.

5. Обеспеченность пищей личинок омуля в прибрежно-соровой системе оз. Байкал в 1989-1992 гг. была достаточно высокой.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Павлицкая В. П. Суточная динамика питания и рационы личинок омуля Coregonus аиШтпаНБ пп^аЮгшБ (в.) в зал. Провал озера Байкал // Вопр. ихтиологии. - 1993. - Т.ЗЗ. Вып. 3. - С. 457 - 460.

2. Павлицкая В. П. Экология питания личинок • омуля двух морфо-экологических групп в естественных условиях И Тез. докл. 1 регионал. конф. "Сохранение биологического разнообразия.в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика". Улан-Удэ, 1996. - С. 193-195.

3. Павлицкая В. П. Влияние некоторых факторов окружающей среды на характер питания личинок байкальского омуля // Тр. 7 Съезда ГБО РАН. Казань, 1996.

4. Павлицкая В. П. Суточные рационы и удельные скорости роста молоди байкальского омуля в естественных условиях // Мат-лы конф. "Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири". Томск, 1996. - С. 81. (Соавтор - Бобков А.И.).