Сравнительная характеристика питания керчаковых рыб (Cottoidei)литорали Южного Байкала

Толмачева, Юлия Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика питания керчаковых рыб (Cottoidei)литорали Южного Байкала
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика питания керчаковых рыб (Cottoidei)литорали Южного Байкала"

ТОЛМАЧЕВА Юлия Петровна

Г '•■*'-■

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ КЕРЧАКОВЫХ РЫБ

(СОТТОГОЕ1) ЛИТОРАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА

- — —"

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени. кандидата биологических наук

Иркутск-2007

Работа выполнена в Лаборатории биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического института СО РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук, Дзюба Елена Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дулепова Елена Петровна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Паренский Валерий Александрович

Ведущая организация

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита состоится 10 апреля 2007 г. на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Папьчевского, 17, факс (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. ^SS^Si-.---- Е.Е. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Современная фауна озера Байкал насчитывает 61 вид и подвид рыб, относящихся к 15 семействам (81с1е)еуа, 2003), которые представлены как донными, так и пелагическими формами. Постоянными обитателями литорали озера являются четыре вида СоНо1с1ек каменная широколобка - РагасоИш кпегп (ЭуЬ., 1874), песчаная широколобка - ЬеосоПт ке.м!егИ (ПуЬ., 1874), большеголовая широколобка - ВШгасИосоМия Ьшсактя (ОуЬ., 1874) и широколобка Гото - РгосоНш gotoi, а также черный байкальский хариус -ТИутаИш агсНсш Ьшсактгя (ОуЬ., 1874) (Решетников и др., 2002; 81<1е1еуа, 2003). Ранее были рассмотрены особенности питания прибрежных керчаковых рыб в разные периоды жизненного цикла, выявлена изменчивость характеристик питания в пространстве и времени (Базикалова и др., 1937; Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др., 2002, 2004). Однако данные о питании рыб в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах единичны (Базикалова, Вилисова, 1959). В отличие от пелагических рыб, у прибрежных видов практически не изучена избирательная способность и доступность кормовых объектов, а также связанная с ними морфофункциональная характеристика пищедобывательных органов (Сиделева, Механикова, 1990; 81с1е1еуа, 2003). Это приводит, прежде всего, к необходимости проанализировать закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания, связи между морфологическими особенностями рыб и характером их питания, что в конечном итоге позволит оценить избирательность питания рыб и определить основные факторы, обуславливающие разделение трофических ниш.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить особенности питания керчаковых видов рыб литоральной зоны Байкала и проанализировать возможности разделения их трофических ниш.

Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Охарактеризовать видовую структуру рыбного населения и биологические особенности рыб в литорали Южного Байкала.

2. Исследовать спектры питания керчаковых рыб, их размерно-возрастную и сезонную изменчивость при сопоставлении с составом кормовых организмов в современный период.

3. Изучить морфологические особенности рыб и проанализировать их взаимосвязь с характером питания.

4. Определить избирательность питания рыб и основные факторы, влияющие доступность кормовых объектов для рыб.

5. Сравнить состав пищи различных видов в местах их совместного обитания.

Научная новизна. Впервые на репрезентативном материале автором установлена

сезонная динамика линейного роста прибрежных керчаковых рыб и ее взаимосвязь с основными звеньями жизненного цикла (нагула и размножения); исследована сезонная изменчивость питания рыб при сопоставлении их спектров питания с составом зообентоса. Проанализирована взаимосвязь характера питания с морфологическими особенностями керчаковых рыб, в том числе, впервые для исследуемых видов, автором вьивлена зависимость размерной селективности жертв от параметров ротового отверстия хищника. Показано, что разделение пищевых ниш у близкородственных видов керчаковых рыб при питании одной и той же группой беспозвоночных осуществляется в результате предпочтения различных видов амфипод, их размерных и экологических групп.

Теоретическая и практическая значимость. Диссертационная работа является частью исследований, проводимых в рамках проекта «Исследование биогеохимических процессов в литорали Байкала: биоразнообразие бентоса, приуроченность гидробионтов к минералам, механизмы биодеструкции, ключевые бентосные сообщества и их взаимодействие со средой обитания» (рук. д.б.н. O.A. Тимошкин). Результаты исследования являются базой данных при общей оценке состояния биологических ресурсов и исследовании функционирования сообществ в донных биотопах озера Байкал. Сведения представленные работе могут быть использованы для составления электронного атласа рыб Байкала и в курсе учебных лекций по ихтиологии, гидробиологии и экологии.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на конференции "Структура и функционирование экосистем Байкальского региона" (Улан -Удэ, 2002), Второй Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), Четвертой Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005), а также на заседаниях объединенных семинаров Лимнологического института СО РАН и Института Биологии Моря ДВО РАН (г. Владивосток, 2006).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 работах, включая одно издание из списка ВАКа.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего 156 источников, в том числе 30 иностранных. Работа изложена на 112 страницах и проиллюстрирована 33 рисунками и 22 таблицами.

Благодарности. Пользуясь, случаем, автор выражает искреннюю благодарность за многостороннюю помощь в работе научному руководителю, кандидату биологических наук Е.В. Дзюба. Сердечная благодарность за ценные консультации в ходе работы к.б.н. Б.Э. Богданову, а также руководителю проекта зав. лаб. биологии водных беспозвоночных д.б.н. O.A. Тимошкину. за предоставленную возможность выполнения научно-исследовательских работ. Особую признательность за помощь в проведении исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит к.б.н. JI.B. Зубиной (КГУ, г. Калининград), коллективам лабораторий биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического института СО РАН, и лично, к.б.н. И.В. Вейнберг, к.б.н. H.A. Рожковой, Н.В. Максимовой,

A.B. Гавриловой, И.В. Ханаеву, к.б.н. М.Л. Тягун, к.б.н. Л.В. Кравцовой, д.г.н. И.Б. Мизандронцеву и к.б.н. Н.Г. Мельник, сотрудникам ТИНРО-центр (г. Владивосток) д.б.н

B.И. Чучукало и к.б.н. В.В. Напазакову. Отдельная благодарность капитану А.Ю. Соколову и всему экипажу НИС «Титов» за помощь в выполнении полевых работ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Приведены основные направления исследования питания рыб в водоемах мира. В соответствии с этими направлениями приводятся результаты изучения байкальских рыб и обосновываются цели и задачи работ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы. Работа является частью комплексных гидробиологических исследований на стационарном полигоне севернее мыса Березовый (Южный Байкал), проводимых ежемесячно в период с 2000 по 2004 гг. при непосредственном участии автора. Рыб отлавливали жаберными сетями (ячея 14-24 мм), общей длиной 500 м, на глубинах 0,5-8 м. Дополнительно были использованы материалы с других точек Южного Байкала: бухта Большие Коты, бухта Песчаная и Селенгинское мелководье. Всего было исследовано 761 экз. каменной широколобки, 445 экз. песчаной широколобки, 762 экз. большеголовой широколобки.

Для оценки кормовой базы в местах обитания рыб использовались данные, полученные в результате обработки количественных проб макрозообентоса с базовой станции каменистой литорали на глубине 3-4,5 метра Обработку проб проводили по общепринятой в гидробиологии методике (Жадин, 1956). Сбор и обработка количественных проб зообентоса и определение видового состава беспозвоночных в пище рыб проводилась специалистами лаборатории биологии водных беспозвоночных и лаборатории геносистематики ЛИН СО РАН: к.б.н., с.н.с. Вейнберг И.В., инженером Гавриловой A.B. - амфиподы; к.б.н., с.н.с. Рожковой H.A. - ручейники; н.с. Максимовой Н.В. - гастроподы.

Биологический анализ. Первичная и камеральная обработка материала по биологии рыб проводилась по общепринятым в ихтиологии методикам (Правдин, 1939;

Чугунова, 1959), с учетом методических рекомендаций Д.Н. Талиева (1956), применяемых к керчаковым рыбам. При определении стадии зрелости гонад использовали пятибальную шкалу (Сакун, Буцкая, 1968). Определение возраста проводилось по отолитам с учетом рекомендаций J. Cassselman (1983) и D. Chilton, R. Beamish (1988). Сезонные и среднегодовые линейно-весовые приросты рассчитывали по Г.Г. Винбергу (1956),

Методы изучения питания рыб. Материалы по питанию рыб обрабатывались в соответствии со стандартными количественно-весовыми методами (Руководство..., 1961). Для определения суточного рациона рыб (СПР), применялась методика Н.С. Новиковой (1949), модифицированная в ТИНРО-центре (Чучукало, Напазаков, 1999). Исследования размерной селективности питания рыб проводились с учетом рекомендаций (Ивлев, 1961; Михеев, 1984). Индекс избирательности пищи рассчитывали по B.C. Ивлеву (Гиляров, 1987). Для характеристики сходства пищевых спектров рыб был применен СП-коэффициент A.A. Шорыгина (1952).

Методы изучения морфологии пищеварительной системы. При проведении морфологического анализа пищеварительной системы за основу была принята схема Д.Н. Талиева (1955). Общее строение пищеварительной системы исследовали при помощи бинокулярного (МБС-10) и сканирующего электронного (Philips' SEM 525-М) микроскопов. Механизм движения челюстных костей изучали с помощью рентгеноаппарата SRD-236. Все измерения ротового и жаберно-глоточного аппаратов выражали в % длины головы; пищеварительного тракта в процентах стандартной длины тела. Определение зубного индекса (ID) рассчитывали по формуле, предложенной A.F. Bruun (1935).

Глава 3. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЛИТОРАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА 3.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

На основе литературных данных дана краткая характеристика исследуемого района: подводный ландшафт (Карабанов, 1990; Кравцова, 2003), температурный (Россолимо, 1957; Форш, 1957; Кожов, 1962; Сокольников, 1978; Шимараев, 1996; Оболкин и др., 2005) и гидродинамический (Байкал, 1993, Вейнберг, 1995) режимы.

3.2. Макрозообентос литоральной зоны Южного Байкала.

На основе оригинальных и литературных данных описывается общая структура кормовой базы в исследуемом районе (Кожов, 1931; Каплина 1974; Окунева, 1974; Карабанов, Кулишенко, 1990; Вейнберг, 1995; Вейнберг, Камалтынов, 1998; Кравцова и др., 2003; Максимова и др., 2003; Говорухина, 2005) и видовой состав и количественные характеристики основных групп зообентоса: амфипод (Вейнберг, 1995; Вейнберг и др., 1995; Вейнберг, Камалтынов, 1998; Кравцова и др., 2003; Говорухина, 2005), брюхоногих 6

моллюсков (Максимова и др., 2003; Ситнмкова и др.. 2004) и ручейников (Максимова и др., 2003; Рожкова, 2004).

3.3. Структура рыбного населения

Состав ихтиофауны. Всего в районе исследований (м. Березовый) было отмечено 14 видов рыб. Постоянными обитателями каменистой литорали являются - черный байкальский хариус и два вида байкальских Со По ¡бе! - большеголовая широколобка и каменная широколобка (рис. I), В меньшем количестве отмечена песчаная широколоб«а. типичное местообитание которой приурочено к песчаным грунтам. Присутствие в уловах других видов рыб несет сезонный характер и обусловлено их нерестовыми или

нагульными миграциями. 100

и -

о ы

HII

^ Черный байкальский хариус РЦ Каменная широколобка ЩЗ Песчаная широколобка Ц Большеголовая широколобка Желтокрылая широколобка Плотва, елец

IV-V VI-VII VIIHX X-XII Месяцы

Рис.1. Соотношение различных видов рыб к уловах. Южный Байкал {м. Березовый), 2000-2004 ir.

Желтокрылая широколобка Cottocomephorus grewingkii ( Dybowskí, 1874) - бе i попел аг и чес кий вид встречается в большом количестве в прибрежье только в период нереста. Массовый подход желтокрылой широколобки к берегу был отмечен в последних ■телах февраля (мартовская генерация), и в конце июля - августе (августовская генерация). 11редс1 авители майской генерации были представлены в незначительном количестве: поскольку основные нерестилища этой популяции находятся по юго-восточному побережью Байкала и в проливе Малое Море (Сиделсва. 1990), В середине лета, после прогревания воды, в прибрежную зону подходят реофильные формы сибирской плотвы Rututus ru lulus lacustris (Pallas. 1814) и сибирского ельца Leuciscus ieuciscus baiccilensis (Dybowski. 1874), совершающие нагульные миграции (рис.1). Постоянным местом обитания этих видов является Иркутское водохранилище. Остальные виды отмечены в уловах в единичных случаях: байкальский омуль Coregonus autiannaius migrator ins (Georgi, 1775), большая широколобка Procottus major Taliev, 1944, красная широколобка Procottus jeittekzi (Dybowski, 1874), окунь Perca fimhtulus l.innacus, 1758, сибирский голец Barbatulo toni (Dybowski, 1869), ленок Brachimystax lenok (Pallas, 1773): обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758).

3.2. Биотопическое распределение и биологические циклы керчаковых рыб.

Для всех трех рассматриваемых видов керчаковых рыб характерны сезонные миграции, связанные с нагулом и нерестом. Систематические наблюдения позволили установить сезонные перемещения в пределах мелководной площадки и сроки нереста исследуемых видов рыб.

Каменная широколобка. В течение года этот вид встречается в массовом количестве по всей мелководной площадке. Во время нагула большая часть особей придерживается глубин 3-5 м, в преднерестовый период (с середины мая) рыбы концентрируются в зоне от уреза воды до 1,5 м. В это время половой состав характеризуется равным соотношением самцов и самок, находящихся на V стадии развития гонад. Нерест происходил в последней декаде июня, в начале июля в уловах присутствовали в основном самцы, охраняющие кладки с икрой и небольшое количество самок, отметавших икру (У1-Ш стадия).

Песчаная широколобка. В течение всего периода исследования этот вид встречалась на всех горизонтах исследуемого участка, но в меньшем количестве, чем другие керчаковые рыбы. Нерест начинался несколько раньше, чем у каменной широколобки, в середине июня были отмечены самки на последней стадии развития гонад, и часть самок, отметавших икру. В конце июня - начало июля в уловах присутствовали только самцы, охраняющие кладки. Осенью (октябрь-ноябрь), в отличие от других периодов, отмечалась массовая концентрация рыб (глубина 2-5 м), совершающих нагульные миграции

Большеголовая широколобка. В течение всего периода особи этого вида исследования встречались в массовом количестве на глубинах от 3 м и более. Нерест происходил во второй декаде марта, в конце марта и начале апреля отлавливались самки, отметавшие икру (\'1ЧИ стадия). После нереста, самки отходят на большие глубины (от 7-8 м) и на мелководье доминируют самцы (соотношение полов 1:2). Осенью, в период усиления гидродинамической активности, большеголовая широколобка перемещается ближе к подводному склону (глубина от 7-8 м) и практически не встречается на меньших глубинах.

3.3.3. Возрастная структура и линейно - весовой рост

Возрастная структура рыб в уловах представлена несколькими группами, включающими половозрелых особей от трех до девяти лет. Молодь до 3+ в уловах отсутствовала, в связи с избирательностью сетей.

Каменная широколобка. Продолжительность жизни каменной широколобки в среднем составляет пять (4+) - шесть (5+) лет, значительно реже встречаются особи семилетнего (6+) и более возраста. Наиболее крупный экземпляр (самка) в возрасте 8+ 8

имел абсолютную длину тела 128 мм и массу 30,5 г. Среднегодовой линейный прирост у рыб в возрасте от 4+ до 7+ составлял 8,7-9,6%, прирост массы - 15,6-33,3%. В течение года, наибольшее увеличение линейных показателей всех возрастных группировок происходит в осенне-зимнее время, в интервале между периодами нагула и размножения

а)

(рис. 2,а). 2 -<

й" 1.5

о 1 "

с 0,5"

3 0 + 2

>к О) я

ч !К 1.5

X 1

О 0,5

Рис. 2. Сезонная динамика относительного роста линейных размеров взрослых особей:

а) каменной широколобки;

б) большеголовой широколобки.

VI-VII VIII-IX X-XII Месяцы

I-III IV-V

Песчаная широколобка. Продолжительность жизни песчаной широколобки в среднем составляет пять (4+) - шесть (5+) лет, реже встречаются особи семилетнего (6+) и более возраста. Наиболее крупный экземпляр (самец) в возрасте 8+ имел абсолютную длину тела 141 мм и массу 45,6 г. Среднегодовой линейный прирост у рыб в возрасте от 4+ до 7+ составлял 8,2-12,5%, прирост массы - 27,7—42,5%.

Большеголовая широколобка. Продолжительность жизни большеголовой широколобки в среднем составляет пять (4+) - семь (6+) лет, намного реже встречаются особи восьмилетнего (7+) и более возраста. Половой диморфизм выражен четко: наиболее крупная самка в возрасте 8+ имела абсолютную длину тела 180 мм и массу 150,2 г, самец того же возраста - 153 мм и 85,9 г соответственно. Среднегодовой линейный прирост у рыб возрасте от 4+ до 6+ составлял 10,7-13,9%, прирост массы -19,7-34,3%. Наибольшее увеличение линейных показателей всех возрастных группировок происходит в осеннее время, в конце периода нагула (рис. 2,6).

Глава 4. ПИТАНИЕ КЕРЧАКОВЫХ РЫБ ЛИТОРАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА 4.1. Питание каменной широколобки.

Спектр питания. Основу питания каменной широколобки в трех исследованных районах Южного Байкала (м. Березовый, б. Большие Коты, б. Песчаная) составляли донные амфиподы (84,3-89,1% по массе). Спектр питания рыб в районе мыса Березовый включал 33 вида беспозвоночных, принадлежащих к различным систематическим группам. Широким разнообразием отличались амфиподы, представленные 19 видами,

среди которых преимущественно потреблялись наиболее многочисленные в литорали виды родов Eulimnogammarus и Brandtia latissima latior (31,7 и 30,9%, соответственно). Из других групп беспозвоночных в пище рыб отмечены личинки пяти видов ручейников и семь видов гастропод, среди которых преобладали доминирующие в бентосе виды Baicalina bellicosa и Maackia herderiana, Choanomphalus amouronius. Одним видом Baicalasellus angarensis были представлены изоподы. Рыбная часть пищи состояла из молоди желтокрылой широколобки.

Размерная характеристика кормовых объектов. В основном питание этого вида было построено на потреблении относительно мелких видов амфипод (5-15 мм), по мере роста рыб размеры жертв незначительно возрастали. В пище особей, длиной тела 70-90 мм, преобладали мелкие представители рода Eulimnogammarus: Е. cyaneus и Е .grandimanus. Рыбами длиной тела более 90 мм преимущественно потреблялись более крупные Е. maackii, Е. verrucosus и Pallasea cancellus cancellus. Основу питания всех размерных групп каменной широколобки составлял В. latissima latior.

Сезонная динамика питания. Сезонная динамика питания каменной широколобки не имела четко выраженного характера, поскольку основу рациона рыб круглогодично составляли амфиподы (за исключением нерестового периода). Сезонная динамика питания выражалась в изменении видового состава и соотношения двух доминирующих групп амфипод pp. Brandtia и Eulimnogammarus. В целом же потребление амфипод носило стабильный характер и не зависело от колебания их количественных показателей в бентосе (рис. 3 а, б). Значение второстепенных групп кормовых объектов изменялось пропорционально их численности в бентосе.

В зимне-весенний период основу питания каменной широколобки составляли амфиподы (92,6-94,7%). Начало летнего периода (конец мая - середина июля) совпадает с нерестом рыб и характеризуется низкими индексами наполнения желудков (68°/00о) и высокой долей не питавшихся особей (30%), величина суточного рациона рыб составляла 1,2-1,7%, от массы тела. Одновременно наблюдается резкое снижение соматического роста рыб (рис. 2, а). В пище самцов в это время возрастала доля икры, преимущественно собственного вида (35,2%), которая у некоторых особей являлась единственным компонентом пищи. Во второй половине лета (август-сентябрь), после вылупления молоди, роль икры в пище рыб резко снижалась (18,4%). Доля амфипод в течение летнего периода составляла 63-78,8% пищевого комка. Изменения соотношения второстепенных групп кормовых объектов в пище является следствием изменений, происходящих в кормовой базе (рис. 3 а, б) Осенний период характеризуется высокими показателями индексов наполнения желудков 130°/00о)> возрастает величина суточного рациона (1,93,0% массы тела), что свидетельствует об интенсивном откорме каменной широколобки в это время. В конце нагула отмечено наибольшее увеличение линейных показателей (рис. 2 а). Значение амфипод в этот период составляет 96,8. 10

1? I

□

Амфиподы Ручейники Га строп оды

^ 100 т Рис.3 Сезонные изменения значения

¡у 1^3 ЕЯ И Ш г^ различных групп беспозвоночных:

а) в бентосе (Максимова и др., 2003) в пище: б) каменной широко.!юбки; в) песчаной широколобки; в) большеголовой ши роколобки

[-III Ш-У У1-УИ УПМХ Х-ХП Месяцы

4.2, Питание песчанок широколобки.

Спектр питания. Основным компонентой питания песчаной широколобки в трех исследованных районах Южного Байкала (м. Березовый, п. Большие Коты. Селенгинское мелководье) являлись донные амфиподы (66,7-72,1% но массе), периодически значительную долю составляла рыба (28,7-33,0%), Спектр питания песчаной широколобки в районе мыса Березовый включал 19 видов донных животных. В основном разнообразие состава пищи этого вида формировалось за счет амфипод, которые были представлены 15 видами. Преобладающее значение имели типичные обитатели песчаных грунтов, преимущественно Щсгигория ¡ШогаЩ и СгурШгорш плозии (9,8 и 10,0%, соответственно). Среди других групп зообентоса было отмечено три вида гастронод и личинки одного вида ручейников. Рыбная часть пиши состояла из молоди желтокрылой широколобки.

Размерная характеристика кормовых объектов. Пищевой спектр взрослых особей в основном сос-гоит из амфипод (52-100%, по массе), у наиболее крупных особей значительную долю составляла молоДь желтокрылой широколобки (до 48%), Основную роль в пище всех размерных группировок песчаной широколобки играли относительно мелкие амфиподы (5-15 мм). Преобладающую долю в питании рыб (при длине тела 70-90 мм) составляли виды рр. СгурШгорих и МШгигорив. По мере роста наблюдалось последовательное увеличение размера предпочитаемых амфипод, в пище рыб длиной тела более 110 мм существенную роль жрали крупные виды рода РаИазеа.

Сезонная динамика питания. В зимне-весенний период питание рыб почти полностью состояло из амфипод (99,6%, по массе) (рис. 3, б). Летний период совпадает с нерестом песчаной широколобки и характеризуется низкими индексами наполнения (51°/ооо) и высокой долей особей с пустыми желудками (39%). В пище самцов этого вида отмечена икра, преимущественно собственного вида (10,7%), которая у некоторых особей являлась единственным компонентом пищи. Значение амфипод в пище рыб, соответственно снижалось (88,4%). Осенью основу питания наиболее крупных особей песчаной широколобки составляла молодь желтокрылой широколобки (46,9%), остальная доля приходилась на амфипод (53,0%). Индексы наполнения существенно возрастали (145°/ооо), доля особей с пустыми желудками снижалась (18%).

4.3. Питание большеголовой широколобки

Спектр питания. Основную роль в пище большеголовой широколобки с различных станций Южного Байкала (м. Березовый, б. Большие Коты, б. Песчаная) играли донные амфиподы (55,3-73,9% по массе) и рыба (24,1-43,2%). Пищевой спектр большеголовой широколобки в районе мыса Березовый включал 29 видов донных животных. Наиболее широким разнообразием отличались донные амфиподы, представленные 17 видами, среди которых преобладал один из самых крупных видов - РаИазеа сапсеПиз сстсеПия (27,1%). Второстепенную роль играли многочисленные в литорали виды родов Eulimnogammarus и ВгапйИа (15,1 и 3,8%, соответственно). Из других групп беспозвоночных были отмечены личинки четырех видов ручейников и четыре вида гастропод, среди которых в большей степени потреблялись доминирующие в бентосе виды В. ЬеШсот и М. кегйег1апа. Изоподы были представлены одним видом В. angarensis. Рыбная часть пищи не отличалась разнообразием и состояла из двух прибрежных (каменная и песчаная широколобки), и одного бенто-пелагического (желтокрылая широколобка) вида семейства СоИхн<1е1.

Размерная характеристика кормовых объектов. В результате проведенных исследований установлено, что по мере роста особей, происходит увеличение доли рыбной пищи (от 10,1 до 59,1%) и возрастание размеров, потребляемых амфипод. Основную роль в пище всех размерных группировок рыб играли жертвы длиной тела более 20 мм. По мере роста рыб увеличивалось потребление наиболее крупного вида - Р. сапсейш сапсеПив. Амфиподы рода Eulimnogammarus и В. ¡аНяята Шюг составляли весомую часть рациона только у мелких особей, у крупных рыб их значение сводится к минимуму.

Сезонная динамика питания. В течение года в питании большеголовой широколобки отмечены изменения соотношения основных компонентов пищи (амфипод и рыбы). Полученные данные показали, что большеголовая широколобка в значительной мере переходит на питание другими видами керчаковых рыб, во время их массовых

(нерестовых или нагульных) миграций. Уменьшение доли амфипод обусловлено периодическим увеличением рыбной пищи, но не зависит от колебания их количественных показателей в бентосе (рис. 3 а, в). На протяжении всего года в пище рыб происходили незначительные изменения соотношения двух доминирующих групп: амфипод рр. РаИснеа и Eulimnogammarus. Значение второстепенных групп кормовых изменялось пропорционально их численности в бентосе.

Большая часть зимне-весеннего периода совпадает с размножением большеголовой широколобки. Нерестовое голодание у этого вида не имеет выраженного характера в отличие от других видов керчаковых рыб. В целом, этот период характеризуется относительно низкими индексами наполнения желудков (292°/00о), величина суточного рациона рыб составляла 1-5-2,2% массы тела. Одновременно происходило замедление линейного роста рыб (рис. 2 б). Преобладающую долю составляла рыбная пища, которая включала прибрежных керчаковых рыб, (36,7%) и желтокрылую широколобку мартовской генерации (16,5%), совершающую в это время нерестовые миграции в прибрежной зоне (рис. 1). По мере завершения нереста желтокрылой широколобки (апрель-май) и отхода ее от берегов, потребление рыбы сокращалось (38,1%). Доля амфипод в течение этого периода составляли 46,6-56,8%. Летний (посленерестовый) период характеризуется высокими показателями индексов наполнения желудков (418-608°/ооо), величина суточного рациона возрастает (2,3-3,5), что свидетельствует об интенсивном откорме большеголовой широколобки в это время. Линейный рост рыб постепенно возобновляется, достигая своего максимума в конце нагульного периода (рис. 2 б). В первой половине лета доля рыбной пищи была незначительна (14,4%). В августе -сентябре, потребление рыбы увеличивается (31,3%), в основном за счет подхода в прибрежье нерестовых стад желтокрылой широколобки августовской популяции (рис. 1) Доля амфипод в течение летнего периода составляла 66,3-73,1%. На фоне подъема общей численности зообентоса, в пище рыб значительно возрастала частота встречаемости второстепенных групп (рис. 3 а, в). Осенью доля рыбной пищи вновь снижалась (15,3%), амфиподы составляли 79,1%.

5. ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ОСЛАБЛЕНИЯ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ

5.1. Сравнительная оценка состава пищи керчаковых рыб

Сравнительный анализ питания керчаковых рыб показал, что у исследуемых видов существуют как сходные, так и специфические черты трофического предпочтения: 1. Основным компонентом питания всех исследуемых видов круглогодично служили амфиподы. Наибольшее значение бокоплавы имели в пище каменной широколобки (92,9%, по массе), у песчаной и большеголовой широколобок доля этой группы постепенно снижалась (79,1 и 68,3%) в связи с увеличением потребления рыбы.

2. Линейный спектр организмов в нище рыб был представлен кормовыми объектами длиной тела от 5 мм. Основные различия у исследуемых видов выражались в увеличении размера и соответственно ширины диапазона, потребляемых жертв в направлении: каменная широколобка -> песчаная широколобка —> большеголовая широколобка.

3. Основу питания каждого вида составляли 1-2 вида амфипод, В пище каменной широколобки доминировал В. !лй/д//ла 1а/¡ог (44,5%, по массе среди амфипод), песчаной широколобки - Ш. 1ШогаИз 1ШогаШ и С п^^охих (18,6 и 18,9%), большеголовой широколобки - Р. сапсеПиБ са псе Низ (52,3%). Общей группой в питании всех исследуемых рыб служили амфиподы рода Еи1тпо§аттаг?Ш (45,7%, 27,2% и 29.2%. соотв етстве н но).

5.2. функциональная морфологин и характер питания Функционально-морфологические особенности органов пищеварительной системы. Строение и функции органов схватывания, заглатывания и переваривания пищи находятся в соответствия с характером питания рыб. Исследования показали, что межвидовые; отличия у исследуемых видов не имеют ярко выраженного характера морфологической специализации, что обусловлено сходством пищевой стратегии этой группы, В то же время отмечен ряд особенностей, выражающихся в последовательном изменении относительных параметров морфологических признаков и возникновении приспособлений, которые ведут от бептофагии к ихтиофагии.

Ротовое отверстие у всех исследуемых видов рыб в закрытом виде имеет терминальное положение, во время захвата кормовых объектов верхняя челюсть выдвигается вперед, что обеспечивает более эффективное питание посредством всасывания добычи. Механизм выдвижения верхней челюсти у исследуемых видов рыб однотипен и происходит в результате скольжения восходящих отростков лредчелюстой кости вдоль зтмоилалыюй части черепа (рис. 4).

Рис.4. Механизм движения верхней челюсти у керчаковых рыб

(ethmoideum)- этмоидальная часть черепа; pr. max (praemaxillaria) - прелче.постная кость; pr. acs -восходящий отросток пред чел юсги'ой кости; dent (dcnlale)- зубная косуь.

Удлинение челюстей, сопряженное с укорочением восходящего отростка ведет к

постепенной редукции выдвижения рта, что, как указывает А.II. Анлрияшси (1983).

вызвано переходом к хищничеству. Изменения, связанные со степенью уменьшения 14

выдвижения верхней челюсти характерна для большеголовой широколобки (рис: 5 в), как наиболее специализированною хищника Среди трех исследуемых видов.Соотношение величин pr.asdpr.mca (pr.asddent) у каменной и песчаной широколобо^ в среднем составляли 0,8 (0.5). > большеголовой широколобки - 0.5 (0.3).

Рис. 5. Строение челюстей и челюстных зубов:

а) каменной широколобки:

б) песчаной широколобки:

в) большеголовой широколобки max ImavHana) - челюспая кость:

pr. max (praemaxillaria) - предчелюстная кость: >-" acs -■ восходящий отросток предчелюстной кости; dent (dentate) -зубная кость.

Строение, размеры и расположение челюстных зубов также определяется характером питания. Предчелюстная и зубная кости рыб несут многочисленные одновершинные зубы конической формы, расположенные и несколько рядов. Озубление челюс тей у окунеобразных (Perci formes) подразделяется на два основных тина: простое и дифференцированное (GosJine. 1966). IIo первому типу развита зубная пластинка каменной широколобки. покрытая 5-6 неправильными рядами одноразмерных щетииковиднмх зубов (рис. 5 а}, что может служить, для захвата любых кормовых объектов. Ко второму тип\ можно отнести озубление челюстей песчаной и большеголовой пшроколобок, У песчаной широколобки зубная пластинка по краям

челюстей образована двумя рядами, у большеголовой широколобки 5-6. У обоих видов имеется слабая дифференциация зубов на мелкие и крупные, последние из которых расположены во внутреннем ряду нижней челюсти (ID=0.63-0,71) и у симфизнса (2-4 шт.) (0.57-0.66) (рис, 5 б, в). Подобный тип зубного аппарата уже был отмечен ранее у некоторых хищных видов керчаковьгх рыб (С'нделена. Мехаиикопа, 1990). Наряд) с дифференциацией зубных пластинок, было отмечено общее увеличение размера зубов (ID) в следующем порядке: каменная широко; юбка (0.44) -> песчаная i пир около б ка (0.51 )--» большеголовая широко лобка (0,64),

Ротовая полость без резкой границы переходит в глотку, боковые стенки которой образованы четырьмя парами жаберных дуг (рис. 6 а). На внешней и внутренней стороне каждой жаберной дуги расположены немногочисленные (3-6 шт.) бугорковидные Тычинки (рис. 6 б), расстояние между которыми составляет в среднем 1-2 мм (3-5% длины дуги). Очевидно, что форма жаберных тычинок н расстояние между ними, связано с питанием керчиковых рыб крупными донными организмами.

Жаберные тьи....... имеют дополнительное вооружение в виде шиловидный

выростов, расположение и плотность распределения которых отличается у рассматриваемых видов рыб (ряс. 7). У каменной и большеголовой широколобо» шиловидные выросты находятся на верхней поверхности тычинки (рис. 7 а, г); у последней они образуют сплошную площадку. У песчаной широколобки на тычинках первой жаберной дуги было отмечено полное отсутствие шиповидных выростов (рис 7 б), па остальных дугах единичные шипики располагаются с внутренней стороны тычинки (рис 7 в). Подобное строение жаберных тычинок ранее уже отмечалось у бентопелагических видов керчаковых рыб (Диошко. Ханаев. 2000; S¡deleva. 2003). Данный факт, подтверждает предположение о том, что песчаная шири кол об к а яплястся

Рис. 6 а) общий вид жаберно-глоточного аппарата; eph (epi pharyngeale- верхнеглоточные кости; hph\ (hypoptiaryngeal еЬ ннж не глоточные

переходной формой между донными и пелагическими видами байкальских коттоидных рыб (Талиев, 1955; КопПЛа а!.. 2003).

Глоточный аппарат образован двумя парами хорошо развитых верхне- и одной парой нижнеглоточных костей (рис. 6 а), несущих многочисленные одновершинные зубы, идентичные по форме располагающимся на челюстях. Основная функция глоточных пластинок у рыб заключается в удержании пойманной добычи и последующем ее заглатывании. В целом внешнее строение глоточных костей у исследуемых видов однотипно, основные различия сводятся к общей площади поверхности с зубами и размеру самих зубов.

Пищеварительный тракт, исследуемых видов, состоит из глотки, развитого и-образного желудка, пилорических придатков (в количестве 4-5 шт.) и относительно короткого кишечника (76,7-88,9%, длины тела), образующего одну - две петли в проксимальной части. Незначительные различия между видами сводятся к длине кишечника и пилорических придатков. Сравнительно крупные размеры желудка свидетельствуют о возможности приема пищи большими порциями, при этом кормовые объекты попадают в него целиком без предварительной механической обработки в ротовой полости.

Размерная селективность. Известно, что большинство видов рыб потребляют кормовые объекты определенных размеров и форм, часто сопоставимых с размерами ротового отверстия хищника (Михеев, 1984; Гиляров, 1987; ОегИгщ, 1994 и мн. др.). Диаметр (высота) ротового отверстия (аг) у исследованных нами экземпляров взрослых рыб варьировал в следующих пределах: у каменной широколобки - 8-18 мм (48,6% длины головы), песчаной широколобки - 10-22 мм (52,0%), большеголовой широколобки -17-31 мм (63,3%). Максимальный и оптимальный размеры жертвы находятся в зависимости от ее пропорций т.к. отношение длины к ширине у амфипод превышает единицу. Максимальный дорсовентральный размер жертвы (с!ж) ограничивается диаметром ротового отверстия, отношение <Иж/аг для каменной и песчаной широколобок в среднем составляет — 0,9; для большеголовой широколобки - 1,0. Оптимальный размер жертв керчаковых рыб приблизительно равен диаметру ротового отверстия рыбы: \-Jaz =1 (рис. 8). В этом случае хищник имеет большую вероятность заглотить добычу с первой попытки с любой стороны (Михеев, 1984). Кривая зависимости элективности от длины жертв у керчаковых рыб имеет типичную куполобразную форму, нарастая по мере увеличения линейных размеров жертвы и снижаясь после достижения \ж1ах=\.

Каменная широколобка

Песчаная широколобка

Большеголовая широколобка

25 -

Рис. 8. Распределение различных размерных групп жертв в пище керчаковых рыб

10 20 30 40 50 70 90 Длина тела жертв, мм

При одинаковой длине тела общая «площадь» ротового отверстия у исследуемых видов рыб значительно различается. Увеличение относительных параметров (аг и даД а соответственно и возрастание размера потребляемых жертв. Пик размерной элекгивности каменной и песчаной широколобок приходится на кормовые объекты длиной тела 10-20 мм (рис. 8). При увеличении длины тела рыбы (соответственно и ротового отверстия), возрастает диапазон ее потенциальных жертв, что дает крупным особям определенные преимущества перед более мелкими. Для большеголовой широколобки характерен наиболее широкий спектр кормовых объектов, при этом оптимальный размер жертв колеблется в диапазоне 20-40 мм. В целом график размерной элективности этого вида сдвинут в сторону более крупных кормовых объектов, что характерно для хищных рыб.

5.3. Значение различных групп и видов зообентоса в питании рыб. Избирательность питания.

Для более полного понимания роли отдельных групп и видов кормовых объектов в пище рыб необходимы сведения, характеризующие спектр питания в сопоставлении с составом кормовой базы в местах их обитания. Исследования показали, что пищевая избирательность керчаковых рыб направлена на потребление амфипод, несмотря на их меньшую численность. И наоборот, доминирующая в бентосе группа (гастроподы) составляла незначительную часть рациона (рис. 3). Индексы избирательности амфипод были максимальны для всех исследуемых видов рыб (0,4—0,7); для двух других групп бентосных беспозвоночных они не превышали - (—)0,9. Прочие организмы (личинки хирономид, олнгохеты, полихеты и др.), составляющие до 35%, численности в бентосе, в пище исследованных рыб отмечены не были. Очевидно, что предпочтение рыбами

амфипод и значительной мере определяется их высокой подвижностью и достаточно мягкими наружными покровами тела, в отличие от других групп зообентоса.

£ 100

г— О 0

-1

100-

о* 50

Бентос

3 0 ш Ш

□

Каменная широко лобка

Основные Второстепен к ые Случайные

100 50 0

Песчаная широко лобка

Большеголовая широколоб ка

1. Виды, доминирующие в бентосе (М. тгтйих, Е. оЬзоЩщ)

2. р. ЕиИтпс^аттаги;

3. р. ВгапЛш

4. рр. ШсШорга и СгурШгори$ 5 р РаИажа

Рис. 9. Значение различных групп амфипод в бентосе и в пище рыб, Южный Байкал (м Березовый), 2000-2004 г г

12 3 4 5 Группы амфипод

Несмотря на высокие индексы избирательности по отношению к амфиподам, в пище рыб была отмечена только 'А часть от всего количества, представленных в бентосе видов. Полученные данные позволяют выделить три основных момента (рис. 9): 1} в меньшей степени рыбами Потреблялись наиболее многочисленные виды - К оЬхокшх и М, тти/ш: 2} перекрывание пищевых спектров у различных видов рыб происходило за счет потребления, достаточно обильно представленных в бентосе видов рода Eulimnogammarus^, 3) пищевые ниши рыб расходились за счет предпочтения различных видов бокоплавов, численность которых в бентосе была сравнительно невысокой. Что касается других групп беспозвоночных, то рыбами потреблялись в основном массовые виды: среди гастропод- М Иепк'папа, среди ручейников В. ЬеШсоза

Однако надо иметь ввиду, что пробы зообентоса брались с каменистых участков мелководной платформы (преобладающих на полигоне). Так в пище песчаной широколобки преобладали типичные обитатели песчаных грунтов, которые на участках каменистой литорали встречаются редко. Данный факт лишь свидетельствует о питании этого вида на свойственных для его обитания участках, что является одним из важных факторов расхождения пишекых ниш с другими видами керчаковых рыб. Основу писания каменной и большеголовой щйроколобок составляли представители каменистых грунтов.

Говоря об избирательности рыб по отношению к отдельным видам амфипод, следует учитывать ряд таких особенностей, как размеры кормовых объектов и наличие различных защитных приспособлений (в виде шипов), что в значительной мере определяет степень их доступности. Анализ размерно-видовой структуры амфипод, обнаруженных в желудках рыб, показал, что основной пресс взрослых рыб приходится на амфипод длиной тела более 10 мм, в то время как по численности в бентосе доминируют наиболее мелкие виды (Е. оЬвокШз и М. ттиШз), которые практически не потребляются рыбами (рис. 10). В свою очередь, расхождение спектров питания у трех видов керчаковых рыб происходит в результате потребления различных размерных групп, а соответственно различных видов амфипод. Каменная и песчаная широколобки использовали в пищу преимущественно невооруженных амфипод размером 10-15 мм (М 1ШогаШ, С. ^оям, В. I. Шюг и виды рода ЕиИтпо^аттагиз'). Основу питания большеголовой широколобки составлял вооруженный и наиболее крупный вид (длина тела от 25 мм) - Р. с. сстсейт, который в большинстве случаев недоступен для мелких рыб.

50 40

1 30 3 20

■-4

1. Е. оЬ.чо/еШь-и М. ттШш

2. М. ИаогаШ и C.rugosш

3. В. I. Шог

4. Е. суапеш

5. Е. тааскп

6. Е. уеггисозия

7. Р. с. сапсеПш

2 3 4 5 6 7 Виды амфипод

Рис. 10. Размерно-видовая структура амфипод

5.4. Различия в питании различных видов рыб в литорали Южного Байкала

В целях представления общей картины имеет смысл сравнить спектры питания керчаковых рыб с другими видами, обитающими в литоральной зоне озера. По среднегодовым значениям, основу питания керчаковых рыб составляли донные амфиподы (68,3-92,5% по массе); у большеголовой широколобки, около 30% пищевого комка приходилось на рыбу. В спектре питания хариуса кроме амфипод (48,0%), значительную долю составляли личинки ручейников (36,4%) и воздушные насекомые (13,6%) (рис. 11). Степень пищевого сходства между рыбами колеблется в зависимости от сезона. Наименьшее перекрывание спектров питания у широколобок с хариусом отмечена в летний период (КПС - 9,7-12,1%), за счет перехода последнего на питание имаго ручейников (70,3%), что определяется сроками вылета насекомых. В остальное время года (КПС - 40,6-69,6%) перекрывание пищевых ниш рыб происходило в 20

результате питания их амфиподами. Снижение пищевой конкуренции осуществлялось за счет Предпочтения различных видов амфипод. Основным компонентом пищи каменной ш про коло бки являлся В. I. iatior (39.9%, по массе среди амфипод), песчаной широколобки - М. I. litioralis и С. rugosus (19,4 и 21,5%), большеголовой широколобки - p.c. cancettus (52,3%), черного байкальского хариуса - Gmelinoides fasciatus (50,1%). Объем пищевой конкуренции между рассматриваемыми видами рыб при питании амфиподами варьировал незначительно (27,8-38,1%, среди амфипод), и был сформирован в основном за счет потребления массовых видов зообентоса (Е. maackii, Е. eyaneus, E.marituji и Е. vermcosus).

El Амфиподы

□ Рыба

gîj Ручей ira ки

^ Гасгроподы

_ Воздушные насекомые

Виды рыб

Рис 11. Состав нищи различных видов рыб (1- каменная широколобка; 2- песчаная широколобка; 3- большеголовая широколобка; 4- хариус; 5- елец, плотва), Южный Байкал, 2000-2004 гг.

Кроме постоянных обитателей в летний период в прибрежье многочисленны сорога и елец. Однако их пищевые ниши практически не пересекаются с остальными рыбами, поскольку более 85% их пищи составляет наиболее многочисленная группа зообентоса -гастропоДЫ. Для желтокрылой широколобки, присутствующей в прибрежье в периоды размножения, как и для других видов керчаковых рыб свойственно нерестовое голодание.

ВЫВОДЫ

I Основную роль в формировании ихтиоценоза каменистой литорали юго-западного побережья озера Байкал играют популяций каменной, песчаной и большеголовой широколобок, атакже черного байкальского хариуса. Присутствие остальных видов несет сезонный характер. Изменения состава и соотношения различных видов рыб в уловах, связаны с их нагульными л нерестовыми миграциями.

2. Пища керчаковых рыб представлена широким спектром донных организмов (до 32 видов), среди которых основную роль играют два-три вида донных амфипод. В ряду: каменная широколобка - песчаная широколобка - большеголовая широколобка происходит увеличение потребления рыбы и возрастание размера, предпочитаемых жертв.

3. Избирательность питания обусловлена морфофункциональными особенностями рыб, размерами и мобильностью их жертв, и в меньшей степени их численностью. Амфиподы избираются из бентоса предпочтительно перед другими группами беспозвоночных, при этом основной пресс рыб приходится на менее многочисленные, но более крупные виды. К остальным группам зообентоса рыбы не проявляют селективности, используя в пищу, в основном массовые виды.

4. Общий тип строения органов пищеварительной системы у исследуемых видов сходен и характерен для рыб, питающихся донными организмами. Межвидовые отличия выражаются в последовательном увеличении относительных величин морфологических признаков (размеры ротового отверстия, челюстей, зубов и т.д.) и возникновении приспособлений (дифференциация зубов), что ведет к переходу от бентосоядности к ихтиофагии.

5. Диапазон размерного спектра, максимальные и оптимальные размеры жертв у керчаковых рыб определяются размерами их ротового отверстия. Возрастание размера доступных жертв, обусловлено увеличением общей площади ротового отверстия рыб.

6. Сезонная динамика питания обусловлена особенностями жизненных циклов и миграциями, как самих рыб, так и их кормовых объектов. Наиболее интенсивно керчаковые рыбы питаются в середине нагульного периода, сменяющегося, затем, периодом интенсивного соматического роста. В период, предшествующий нересту и во время нереста интенсивность питания и линейный рост рыб снижается.

7. Снижение межвидовой конкуренции между близкородственными керчаковыми рыбами при питании амфиподами осуществляется за счет предпочтения различных видов, а также их экологических и размерных групп. Разделение пищевых ресурсов с другими прибрежными рыбами (хариус, елец, плотва) происходит в результате потребления разных групп беспозвоночных. Перекрывание трофических ниш рыб литоральной зоны озера отмечено при питании массовыми видами зообентоса.

Основные публикации по теме диссертационной работы:

1. Толмачева Ю.П., Зубина Л.В., Дзюба Е.В., Богданов Б.Э., Рожкова H.A., Непокрытых A.B. Сезонная динамика биологических характеристик и питания каменной широколобки Paracottus knerii в литорали Южного Байкала // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: Мат-лы II междунар. науч. конф., Улан-Удэ, 20-26 окт. 2002 г. - Улан-Удэ, 2002. - С. 41-44.

2. Толмачева Ю.П., A.B., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Рожкова H.A., Максимова Н.В., Тягун М.Л. Сезонная динамика питания каменной широколобки Paracottus knerii (Dyb., 1874) в литорали Южного Байкала // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Мат-лы II междунар. науч. конф., Минск - Нарочь, 22-26 сенг. 2003 г.-Минск, 2003.-С. 627-630.

3. Толмачева Ю.П., Гаврилова A.B., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Рожкова H.A., Максимова Н.В., Галкин А Н., Зубина Л.В. Сезонная динамика питания большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis (Dyb., 1874) на литорали Южного Байкала // Тр. кафедры зоолог, позвоночных,- Иркутск: Изд-во Иркут ун-та, 2004.-С. 43-51.

4. Толмачева Ю.П., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Рожкова H.A., Максимова JI.B., Зубина Л.В. Сезонная динамика питания песчаной широколобки Leocottus keslerii (Dyb., 1874) в литорали Южного Байкала // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: Тез. докл., Улан - Удэ, 2004. - С. 190-191.

5. Толмачева Ю.П., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Рожкова H.A., Максимова Л.В., Зубина Л.В. Пищевые взаимоотношения подкаменщиковых рыб в литорали Южного Байкала // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: Тез. докл., Улан-Удэ, 2004. - С. 189-190.

6. Толмачева Ю.П., Дзюба Е.В., Зубина Л.В. Состав ихтиофауны в литорали Южного Байкала (м. Березовый) // Четвертая Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 2005,- С. 193-194.

7. Толмачева Ю.П. Избирательность питания байкальских Cottoidei в литорали Южного Байкала // Четвертая Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 2005. - С. 192-193.

8. Толмачева Ю.П., Гаврилова A.B., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Рожкова H.A., Максимова Н.В., Зубина Л.В. Питание каменной широколобки Paracottus knerii (Dyb., 1874) в литорали Южного Байкала // Вшр. ихтиологии. - 2006. -Т. 46, Ks2. - С. 262-266.

Подписано к печати 02.03.2007 г. Формат 60*84/16. Объем 1 пл. Тираж 120 экз. Заказ № 373. Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Толмачева, Юлия Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Современное состояние изученности питания рыб.

1.1. Основные направления исследования питания рыб в водоемах мира.

1.2. Краткая история исследования питания прибрежных керчаковых рыб озера Байкал.

Глава 2. Методы и материалы исследований.

Глава 3. Условия обитания и структура рыбного населения в литорали Южного Байкала.

3.1. Физико-географическая характеристика района исследования.

3.2. Макрозообентос литорали Южного Байкала.

3.3. Структура рыбного населения.

Глава 4. Питание керчаковых рыб в литорали озера Байкал.

4.2. Питание каменной широколобки.

4.3. Питание песчаной широколобки.

4.4 Питание большеголовой широколобки.

Глава 5. Избирательность питания и основные механизмы разделения трофических ниш.

5.1. Сравнительная оценка состава пищи керчаковых рыб.

5.2. Функциональная морфология и характер питания.

5.3 Значение отдельных групп и видов зообентоса в пище керчаковых рыб. Избирательность питания.

5.4 Различия в питании рыб в литорали Южного Байкала.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика питания керчаковых рыб (Cottoidei)литорали Южного Байкала"

Актуальность проблемы. Исследование закономерностей сосуществования видов и межвидовых отношений является одной из основных задач, касающихся структуры и функционирования биологических сообществ. Такое исследование в первую очередь требует разрешения ряда вопросов о пищевых взаимоотношениях между видами, причинах расхождения и перекрывания трофических ниш в естественной среде обитания и факторов, снижающих пищевую конкуренцию. Известно, что рыбы, обитающие в одном водоеме, составляют некую пространственно-временную структуру, устойчивость и пластичность которой поддерживается эволюционно сложившимися отношениями. Изучение питания байкальских рыб представляет интерес в связи с особыми свойствами экосистемы озера Байкал, связанными с его древностью, с разнообразием водных ландшафтов, наличием больших групп близкородственных эндемичных видов.

Современная фауна озера Байкал насчитывает 61 вид и подвид рыб, относящихся к 15 семействам (Sideleva, 2001, 2003), которые встречаются на всех глубинах озера и представлены как донными, так и пелагическими формами. Наиболее всесторонне к настоящему времени проанализированы сообщества рыб, обитающих в пелагиали озера (Кожов, 1962, 1972; Коряков, 1972; Устюжанина-Гурова, 1971; Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, Конторин, 1983; Дзюба, 2004 и др.). Структура прибрежного комплекса, ограничивающегося глубинами 0-20 м, исследована менее полно. Для данных глубин В.Г. Сиделева (Сиделева и др., 1990) приводит подробный список видов рыб, состав и численность, которых определяют в литорали озера коттоидно-лососевидный ихтиоценоз. Постоянными обитателями литорали озера являются четыре вида Cottoidei: каменная широколобка - Paracottus knerii (Dyb., 1874), песчаная широколобка - Leocottus kesslerii (Dyb., 1874), большеголовая широколобка - Batrachocottus baicalensis (Dyb., 1874) и з широколобка Гото - Procottus gotyoi, а также черный байкальский хариус -Thymallns arcticus baicalensis (Dyb., 1874), имеющий промысловое значение (Sideleva, 2001; Атлас., 2002). Сообщество этих рыб является хорошей моделью для изучения закономерностей сосуществования, на примере близкородственных видов, а также при сообитании их с другими прибрежными видами рыб, в том числе с теми, присутствие которых несет временной характер. В связи с этим, в качестве основных объектов данного исследования были выбраны: каменная, песчаная и большеголовая широколобки.

В более ранних исследованиях (Базикалова и др., 1937; Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др., 2002, 2004) изучались особенности питания внутривидовых группировок байкальских рыб в те или иные периоды жизненного цикла; известен ряд специфичных черт пищевых спектров видов, выявлена изменчивость характеристик питания рыб в пространстве и времени. Однако данные о питании керчаковых рыб литоральной зоны озера Байкал в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах единичны (Базикалова, Вилисова, 1959), имеющиеся оценки спектров питания видов, как правило, фрагментарны по времени и пространству. В отличие от пелагических рыб, у прибрежных видов практически не изучена избирательная способность и доступность кормовых объектов, а также связанная с ними морфофункциональная характеристика пищедобывательных органов (Сиделева, Механикова, 1990; Sideleva, 2003). Это приводит, прежде всего, к необходимости анализа закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания, связей между морфологическими особенностями рыб и характером их питания, что в конечном итоге позволит оценить избирательность питания рыб, их трофические взаимоотношения и определить основные факторы, обуславливающие расхождение трофических ниш.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным, цель данной работы: изучить особенности питания керчаковых видов рыб литоральной зоны Байкала и проанализировать возможности разделения их трофических ниш.

Задачи исследований заключались в следующем:

1) охарактеризовать структуру рыбного населения и биологические особенности рыб в литорали Южного Байкала;

2) изучить спектры питания керчаковых рыб, их возрастную и сезонную изменчивость при сопоставлении с составом кормовых организмов в современный период;

3) исследовать морфологические особенности рыб и проанализировать их взаимосвязь с характером питания;

4) определить избирательность питания рыб и основные факторы, влияющие на доступность кормовых объектов для рыб;

5) сравнить состав пищи различных видов в местах их совместного обитания.

Научная новизна. Впервые на репрезентативном материале установлена сезонная динамика линейного роста и основных звеньев биологического цикла (нагула и размножения) у прибрежных керчаковых рыб; исследована сезонная изменчивость питания рыб при сопоставлении их спектров питания с составом зообентоса. Проанализирована взаимосвязь характера питания с морфологическими особенностями керчаковых рыб, в том числе исследована зависимость размерной селективности жертв от параметров ротового отверстия хищника. Показано, что разделение пищевых ниш у близкородственных видов керчаковых рыб при питании одной и той же группой беспозвоночных осуществляется в результате предпочтения различных видов амфипод, их размерных и экологических групп.

Теоретическая и практическая значимость. Диссертационная работа является частью исследований, проводимых в рамках проекта «Исследование биогеохимических процессов в литорали Байкала: биоразнообразие бентоса, приуроченность гидробионтов к минералам, механизмы биодеструкции, ключевые бентосные сообщества и их взаимодействие со средой обитания» (рук. д.б.н. О.А. Тимошкин). Результаты исследования являются базой данных при общей оценке состояния биологических ресурсов в донных биотопах озера Байкал, при исследовании функционирования сообществ, в частности для количественных оценок потоков вещества и энергии в биоценозах. Сведения представленные в работе могут быть использованы для составления электронного атласа рыб Байкала и в курсе учебных лекций по гидробиологии, ихтиологии и экологии.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены: на конференции "Структура и функционирование экосистем Байкальского региона" (Улан - Удэ, 2002), Второй Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), Четвертой Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005), а также на заседаниях объединенных семинаров Лимнологического института СО РАН и Института Биологии Моря ДВО РАН (г. Владивосток).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 12 работах, из них опубликовано 9 и 3 находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего 156 источников, в том числе 32 иностранных. Работа изложена на 112 страницах и проиллюстрирована 33 рисунками и 22 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Толмачева, Юлия Петровна

выводы

1. Основную роль в формировании ихтиоценоза каменистой литорали юго-западного побережья озера Байкал играют популяции каменной, песчаной и большеголовой широколобок, а также черного байкальского хариуса. Присутствие остальных видов несет сезонный характер. Изменения состава и соотношения различных видов рыб в уловах, связаны с их нагульными и нерестовыми миграциями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Толмачева, Юлия Петровна, Иркутск

1. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 247 с.

2. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т.: Т.1 / Под ред. Ю.С. Решетникова.-М.: Наука, 2002. 253 с.

3. Андрияшев А.П. Подотряд Нототеневидные (Notothenioidei). В 4 т.: Т.4. -Жизнь животных.- М., 1983.- С. 425-431.

4. Аношко П.Н., Ханаев И.В. К систематике рода Cottocomephorus: проблема подвида С. grewingkii alexandrae (Cottidae). Иркутск, 2000.-19с.

5. Бабурина Е.А. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М.: Наука, 1972.- 146 с.

6. Базикалова А.Я., Калинникова Т.Н., Михин B.C., Талиев Д.Н. Материалы к познанию бычков Байкала // Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР.-М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. - С. 109-212.

7. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал // Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. Т. 11. - 440 с.

8. Базикалова А.Я., Талиев Д.Н. О некоторых зависимостях дивергентной эволюции Amphipoda и Cottoidei в озере Байкал // Доклад АН СССР. 1948. -Т.59, № 3.- С. 565-568.

9. Базикалова А.Я., Вилисова И.К. Питание бентосоядных рыб Малого Моря // Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР, 1959. Т. 17. - С. 382-497.

10. Бессолицина И.А. Ночные вертикальные миграции бентосных амфипод озера Байкал.- Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2002. 160 с.

11. Байкал: Атлас. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993.- 160 с.

12. Байкал в цифрах: Краткий справочник. Иркутск, 2001. - 71 с.

13. Богданов Б.Э., Меньшова Н.В. К биологии большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis (Dybowski) в акватории Ушканьих островов // Эколого географические проблемы Байкальского региона.- Улан-Удэ, 1999. -С. 113-120.

14. Богданов Б.Э. Экология реофильных видов подкаменщиков (Cottidae) в водоемах Байкальской рифтовой зоны: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Иркутск, 2000. 19 с.

15. Болотова НЛ. Взаимоотношения рыб с кормовой базой малых озер, заселяемых сигами: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М., 1986. 19 с.

16. Боруцкий Е.В. О кормовой базе и обеспеченности рыб пищей // Тр. совещ. ихтиол, комиссии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Вып. 13. - С. 6777.

17. Боруцкий Е.В. О кормовой базе рыб // Тр. ин-та морфологиии животных АН СССР. 1960. - Вып. 13. - С.5-61.

18. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологи.- М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207-217.

19. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы, сазана. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы, сазана на всех стадиях развития. М.: Изд-во АН СССР, 1948. -С. 233-235.

20. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал: Автореф. дисс.канд. биол. наук-Иркутск, 1995.-24 с.

21. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал: 1. Фауна // Зоол. журн., 1998. Т.77, № 2. -С.158-165.

22. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал: 2. Сообщества // Зоол. журн., 1998. -Т.77, № 3. С. 259-265.

23. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б. Динамика сообщества макрозообентоса каменистого пляжа // Водные ресурсы, 1995. Т.22, № 4. -С.446-453.

24. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: Изд-во Белорусе, ун-та, 1956,- 102 с.

25. Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы в Байкале. Новосибирск: Наука, 1983. - 248 с.

26. Волкова. JI.A. Экологические аспекты поведения рыб озера Байкал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. -М.: Наука, 1984. С. 217-235.

27. Воскобойникова О.С. Эволюционные преобразования висцерального скелета и вопросы филогении нототениевидных рыб (Nototheniidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1982,- Т. 114.- С. 46-67.

28. Гаевская Н.С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологических основ рыбного хозяйства // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, 1973. - С. 18-37.

29. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных.- М.: Наука, 1987. 192 с.

30. Гиляров A.M. Факторы, определяющие выбор жертвы при питании пресноводных рыб зоопланктоном // Вопр. ихтиологии, 1987. Т.27, вып.З. -С. 446-457.

31. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука, 1981. - 167 с.

32. Говорухина Е.Б. Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск, 2005. - 24 с.

33. Гундризер А.Н. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы // Труды НИИБиБ приТГУ.- 1970.-Т. 1.-С 64-79.

34. Гурова Л.А., Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала // Новосибирск: Наука, 1974. 186 с.

35. Дзюба Е.В. Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Борок, 2004. 24 с.

36. Дислер Н.Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР.-1960 - 310 с.

37. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод СССР.- Т.4, чЛМ., 1956.

38. Желтенкова М.В. Методика изучения обеспеченности рыб пищей в связи с проблемой их численности // Сборник статей по методике оценке запаса и составлению прогноза уловов промысловых рыб: Труды ВНИРО.-М.: Изд-во «Пищевая промышленность», 1964.- С. 89-109.

39. Зубин А.А. Питание байкальских бентопелагических подкаменщиковых рыб (Scorpaeniformes, Cottoidei) // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т.32, вып.1. - С. 147-151.

40. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб.- М., Л.: Пищепромиздат, 1955. 252 с.

41. Камалтынов P.M. Амфиподы //Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2001. - Т.1. - С. 572-818.

42. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963-1968 гг., район Больших Котов) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. -Иркутск: Изд. БГНИИ при ИГУ, 1974. С. 126-137.

43. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов.- М.: Пищепромиздат, 1952. 342 с.

44. Карабанов Е.Б. Структура подводных ландшафтов.- Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990,- С.3-66.

45. Карабанов Е.Б., Кулишенко Ю.Л. Воздействие волнения на распределение бентосных организмов.- Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990.- С.3-66.

46. Картушин А.И. Биология сибирской плотвы, ельца, язя, карася в системе озера Байкал.- Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1958. - С. 334-380.

47. Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эколого-физиологические и онтологические аспекты // Автореф. дисс. докт. биол. наук.-М.: МГУ, 1995.-45 с.

48. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. Значение хеморецепции в пищевом поведении карповых рыб // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. -М.: Наука, 1989. С. 123-131.

49. Касумян А.О., Сидоров С.С. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhyncus keta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. 1992. - Т.6, №3. - С.100-103.

50. Касумян А.О., Сидоров С.С. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т.34, №6. - С.831 - 838.

51. Касумян А.О. Индивидуальная вариабельность вкусовых предпочтений поведенческого ответа на вкусовые стимулы у карпа Cyprinus carpio II Вопр. ихтиологии. 2000. - Т.40, №5. - С.693 - 702.

52. Кожов М. М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания // Изв. БГНИИ при ИГУ.- 1931 Т. 5, № 1. -170 с.

53. Кожов. М.М. Биология озера Байкал.- М.: АН СССР, 1962. 315 с.

54. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению. Иркутск: Вост. - сиб. кн. изд-во, 1972.-253 с.

55. Кончина Ю.В., Павлов Ю.Г. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценозах // Вопр. ихтиологии, 1995. Т.35, № 4.- С.-504-514.

56. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука, 1972. - 155 с.

57. Коряков Е.А. Внутрибайкальские внешние связи бычков-подкаменщиков рода Paracottus Taliev, 1955 // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического круговорота.- Лиственичное на - Байкале, 1977. -С. 336-339.

58. Кудринская О.И. Степень обеспеченности пищей личинок различных видов рыб в зависимости от развития кормовой базы в водоеме // Вопр. ихтиологии, 1978. Т.18, вып.2 (109). - С.268 - 276.

59. Кузьмина В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб,- М.: Наука, 2005. 300 с.

60. Лабас Ю.А. О значении внешних признаков пищи при кормлении молоди лосося и форели // Рыб. хоз-во. 1959. - №6. - С.32 - 36.

61. Мантейфель Б.П. Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб -планктофагов // Тр. ин-та морфол. животных. 1961. - Вып.39. - С.92 -101.

62. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных.- М.: Наука, 1987. 270 с.

63. Матвеев А.Н., Богданов Б.Э., Хрусцелевский П.Б., Нехороших К.В.

64. Матвеев А.Н., Богданов Б.Э., Хрусцелевский П.Б., Нехороших К.В., Самусенок В.П., Русинек О.Т., Матвеева Е.Н. Биология каменной широколобки Paracottus knerii II Тр. кафедры зоолог, позвоночных,- Иркутск: Изд-во Иркут ун-та, 2004.- С. 5-43.

65. Михеев В.Н. Размеры потребляемых жертв и избирательность питания у молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т.24, №2. - С. 243 - 252.

66. Михеев В.Н. Выбор между индивидуальным и стайным поведением у рыб с факультативной социальной стратегией // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т.35, №4.-С. 515-518.

67. Михеев В.Н. Роль неоднородности среды в пищевом поведении молоди рыб: Автореф. дисс. докт. биол. наук.- М.: МГУ, 2001. 47 с.

68. Михеев В.Н. Неоднородность среды и трофические отношения у рыб.-М.: Наука, 2006.- 191 с.

69. Михеев. В.Н., Павлов Д.С. Этологический и биоэнергетическийподходы в трофологии рыб // Зоол. журн., 2005. Т.84, № 10. - С. 1202 - 1220.

70. Насников А.Н., Остроумов В.А. Сенсорное обеспечение пищедобывательного поведения некоторых видов байкальских бычков // Проблемы экологии ВО «Наука».- Новосибирск, 1995. С. 131 - 133.

71. Никольский Г.В. Экология рыб.- М.: Высш. школа, 1974. 174 с.

72. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов.- М.: Пищевая промышленность, 1974. 447 с.

73. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

74. Окунева Г.Л. Сезонные изменения мезозообентоса каменистой литорали (район пос. Большие Коты) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Изд. БГНИИ при ИГУ, 1974. - С. 137 - 152.

75. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии, 1990. Т.30, вып. 5. - С.720 - 732.

76. Павлов Д.С., Касумян А.О. Структура пищевого поведения // Вопр. ихтиологии, 1998. Т.38, №1. - С. 123 - 136.

77. Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990.-183 с.

78. Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания. // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР, 1963. -Т. 42.- С. 43-89.

79. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных).- М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

80. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. - 204 с.

81. Рада ков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление. М., 1972. - 174 с.

82. Рекубратский В.А. Экологические стереотипы пищедобывательного и защитного поведения рыб // Поведение и рецепции рыб. М.: Наука, 1968. -С. 121-125.

83. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - С.347 - 405.

84. Рожкова Н.А. Ручейники (Trichoptera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. -Т.2.-С. 864-878.

85. Россолимо JI.JI. Температурный режим озера Байкал.- Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР, 1957.- Т. 16.- 551 с.

86. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.:

87. Изд-во АН СССР, 1961.- 262 с.

88. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1968. - 47 с.

89. Сбикин Ю.Н. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения.- М.: Наука, 1980. 84 с.

90. Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Мельник Н.Г. Закономерности распределения рыб по подводным ландшафтам // Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990.-С.67-95.

91. Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Зубин А.А., Зубина JI.B., Смирнов Н.В.

92. Экология нереста желтокрылой широколобки майской генерации // Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990.- С. 112-122.

93. Сиделева В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidei) озера Байкал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. -Т. 222. С.144 - 161.

94. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И., Широкая А.А., Шибанова И.В., Коробкова Н.В., Адов Ф.В. Брюхоногие моллюски (Gastropoda)//

95. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. -Новосибирск: Наука, 2004. Т.2. - С. 937-1003.

96. Скабичевский А.П. Флора и растительность // Проблемы Байкала. -Новосибирск: Наука, 1978.-С. 146-157.

97. Смирнова О.Г. Особенности строения сетчатки коттоидных рыб (Cottoidei) Байкала в связи с условиями их обитания.// Вопр. ихтиологии, 2001. Т.41, № 1.-С. 72-81.

98. Соин С.Г. Турдаков А.Ф. Развитие трех видов байкальских бычков-подкаменщиков (Cottidae) // Вопр. ихтиологии, 1966.- Т.6, № 4. С. 696 -707.

99. Сокольников В.М. Ледовый режим // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, 1978.-С. 117-124.

100. Стрельникова А.П. Питание и пищевые взаимоотношения некоторых пресноводных рыб в раннем онтогенезе: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Иркутск, 1987. 23 с.

101. Талиев Д.Н. Бычки подкаменщики Байкала. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955.- 603 с.

102. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Больших Котов: Метод, указания. Иркутск, 1993. - 25 с.

103. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал.- Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000 353 с.

104. Толмачева Ю.П., Дзюба Е.В., Зубина JI.B. Состав ихтиофауны в литорали Южного Байкала (м. Березовый) // Четвертая Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл.- Иркутск, 2005. С. 193-194.

105. Толмачева Ю.П. Избирательность питания байкальских Cottoidei в литорали Южного Байкала // Четвертая Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл.- Иркутск, 2005. С. 192-193.

106. Толмачева Ю.П., Гаврилова А.В., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Рожкова Н.А., Максимова Н.В Зубина JI.B. Питание каменной широколобки Paracottus knerii (Dyb., 1874) в литорали Южного Байкала // Вопр. ихтиологии. 2006.- Т.46, №2.-С. 262-266.

107. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 239 с.

108. Устюжанина-Гурова JI.A. Питание и пищевые взаимоотношения бентоядных рыб // Лимнология придельтовых пространств Байкала (Селенгинский район): Тр. Лимнол. ин-та АН СССР. Ленинград, 1971.- Т. 12,- С. 132-15

109. Форш Л.Ф. Особенности термического режима поверхности воды Байкала // Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР, 1957.-Т. 15.- С. 95-158.

110. Хиатт К.Д. Стратегия питания // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983.-С.70 - 111.

111. Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1975. - 256 с.

112. Черняев Ж.А. Размножение и развитие большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis (Dyb.) оз.Байкал. // Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19, №6.-С. 1053- 1067.

113. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб.- М., 1939. -164 с.

114. Чучукало В.И., Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Владивосток, 2006. -47 с.

115. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 160-171.

116. Шимараев М.Н. Тепло- и массообмен в Байкале: Автореф. дисс. в виде научн. докл. д-ра геогр. наук. Иркутск, 1996. - 48 с.

117. Широбоков И. И., Сиделева В.Г., Насников Т.А., Остроумов В.А.

118. Экологические особенности избирательности корма и пищеварения у Batrachocottus baicalensis и Paracottus knerii II Проблемы экологии Новосибирск: ВО «Наука», 1995. С. 119 -122.

119. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. Рост животных: Сб.- М., 1935.- С. 35-54.

120. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с.

121. Aim. G. Connection between maturity size and age in fishes // Inst. Fresh-water Research. Drottninhobm. Rept.- 1959. -№ 33. P.26-85.

122. Atema J. Chemical senses, chemical signals and feeding behaviour in fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. - 1980. -P.57-101.

123. Blaxter J.H.S. Vision and feeding of fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Proc. ICLARM Conf. (J.E. Bardach, R.C. Magnuson, eds.). -Manila, Philippines. 1980. - P.32 - 56.

124. Brett J.R., Groot C. Some aspects of olfactory and visual responses in Pacific salmon // J. Fish. Res. Board Can. 1963. - №20. - P.287 - 301.

125. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and the composition of plankton // Science. 1965.- 150.-P.26-35.

126. Berg L.S. Die Cataphracti des Baikalsees. Zoo 1. Anz.- 1907.- Bd. XXX. S. 906911.

127. Bruun A.F. Flying fiches (Exocoetidae) of the Atlantic. Dana Rept., 1935,- Vol. 6.-106 p.

128. Casselman J. Age and growth assessment of fish from their calcified structures -techniques and tools // NOAA Techn. Rept. NMFS. 1983. - № 8. - P. 1 - 8.

129. Chilton D. E., Beamish R. J. Age Determination Methods for Fishes Studied by the Groundfish Program at the Pacific Biological Station. Ottawa, 1988. - 102 p.

130. Dill L.M. Adaptive flexibility in the foraging behavior of fishes // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1983. - Vol.40, №4. - P.398 - 408.

131. Eggers D.M. Planktivore preference by prey size // Ecology. 1982. - 63. - P.381 -390.

132. Gosline W.A. Comments on the classification of the percoid fishes. Pacif. Sci., 1966. - Vol.20, №4. - P.409 - 418.

133. Gregory W.K. Fish skulls. A study of the evolution of natural mechaismus. -Transact. Amer. Phil. Soc., 1933. Vol.23. - P. 75-481.

134. Fulton T. Rate of growt of sea fiches. Fich. Scotl. Sci. Invest.- Rept., 1902.- 20 p.

135. Gerking S.D. Feeding Ecology of fish. Academic Press, 1994. - P. 112-138.

136. Hester F.J. Visual contrast thresholds of the goldfish (Carassius auratus) II Vision Res. 1968.-№8.-P.1315 - 1336.

137. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals. // Amer. Natur.-1959. Vol. 93.- P. 145-159.

138. Janssen J., Sideleva V.G, Biga H. Use of the lateral line for feeding in two Lake Baikal sculpins // Journal of Fish Biology. 1998. - 54. - P. 404 - 416.

139. Kleerekoper H. The role of olfaction in the orientation of fishes // Chemoreception in fishes // Ed. T.J. Hara.- Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. Сотр., 1982.-P.201 -225.1.thgoe J.N. The ecology of vision. Oxford: Oxford Univ. Press. - 1966. - 320 p.

140. Magnan P., Fitz G.G.J. Mechanisms responsible for the niche shift of brook charr, Salvelinus fontinalis Mitchill, when living sympatrically with creek chub, Semotilus atromaculatus Mitchill II Can. J. Zool., 1984. У.62, №8. - P.1548 -1555.

141. MacArthur R.N., Levins R. Competition, habitat selection and character displasement in a patchy environement // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1964.-Vol.51.-P. 1297-1210.

142. O' Kamura O. Stadies о the Macrouroid fishes of Japan. Morfology, ecology and philogeny. - Reports of the USA Marine Biol. Stat., 1970. - V.17, №1-2. - 331. P

143. Kontula Т., Kirilchik S.V., Vainola R. Endemic diversification of the monophyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing // Mol. Phylogen. Evol., 2003. Vol. 27. - P. 143-155.

144. Sideleva V.G. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal // Journal of Fish Biology. 1996. - 49. - P. 1 -15.

145. Sideleva V.G. List of fishes from Lake Baikal with descriptions of new taxa of cottoid fishes // Тр. Зоол. ин-та. 2001. - T.287. - С. 45 - 79.

146. Sideleva V.G. The endemic fishes of lake Baikal. Leiden: Backhuys Publishers, 2003 270 p.

147. Steven D.M. Studies in the shoaling behaviour of fish. Responses of two species to changes in illumination and to olfactory stimuli // J. Exp. Biol. 1959. -Vol.36,№3.- P.261 -280.

148. Timoshkin O.A. Biodiversity of Baical fauna: state of the art (premilinary analysis) // DIWPA SERIES. Novosibirsk, 1997.- Vol.2. P. 35 -77.

149. Trophic interections of age 0+ fish and zooplankton in temperate water //

150. Proceeding of a Plankton Ecology Group Workshop.- Dresden. Germany, 1997. -156 p.

151. Wanzenbock J. Ontogeny of prey attack behaviour in larvae and juveniles of three European cyprinids // Env. Biol. Fish. 1992. - Vol.33. - P.23 - 32.

152. Zaret T.M. Predation and freshwater communities // New Hawen and London Yale University Press. 1980. - 187 p.

Информация о работе

Толмачева, Юлия Петровна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2007
ВАК 03.00.10

Диссертация

Сравнительная характеристика питания керчаковых рыб (Cottoidei)литорали Южного Байкала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы