Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны"

Матвеев Аркадий Николаевич

На правах рукописи

СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и кафедре Водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Смирнов Василий Васильевич

доктор биологических наук, профессор

Дмитриева Тамара Михайловна

доктор биологических наук, профессор

Пронина Светлана Васильевна

Ведущая организация:

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ

Защита состоится 26 декабря 2006 г. в 12.00 на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет», 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5. Факс: (3952) 241855. E-mail: dekanatff bio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан « ¿Л> J±£t£±AL2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Купчинская Е.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Байкальская рифтовая зона (БРЗ) - одна из уникальных геоморфологических структур планеты, на территории которой наряду с такими крупными тектоническими озерами, как Байкал и Хубсугул, располагается большое количество ледниково-тектонических, ледниково-моренных, каровых и термокарстовых горных озер, большинство из которых до настоящего времени не были ■ исследованы в гидробиологическом и ихтиологическом плане или изучались рекогносцировочно. К началу наших исследований не имелось сведений . как по основным экологическим характеристикам большинства видов рыб, населяющих водоемы БРЗ, так и по структуре рыбной части сообществ этих водоемов, за исключением озера Байкал, Однако и на Байкале основное внимание уделялось эволюционным и морфолого-систематическим аспектам, а экология изучалась преимущественно у рыб хозяйственно ценных промысловых видов (омуля, сига, черного и белого байкальских хариусов, налима) или видов, играющих ключевую роль в трофической структуре экосистемы озера (голомянки и бентопелагические виды рода Cottocomephorus).

В последние десятилетия на территории БРЗ отмечается значительная интенсификация хозяйственной деятельности, связанная со .строительством ряда крупных промышленных объектов, проектированием, строительством и эксплуатацией Байкало-Амурской железнодорожной магистрали, разработкой ряда крупных месторождений полезных ископаемых и сооружением магистральных газо- и нефтепроводов. Это негативно сказывается как на экосистемах озер в целом, так и на их рыбном населении. ,.'■-.

Антропогенные изменения в структуре рыбной части сообществ исследованы в ряде водоемов Северной Америки (Kapp, 1972; Colby et al., 1972; Rachel, Magnuson, 1983), Западной Европы (Grimaldi, Numan, 1972; Hartman, Numan, 1977 и др.), европейской части России (Решетников и др., 1982; Болотова и др., 1996; Стерлягова, 2000; Кудерский, 2001 и др.) и Западной Сибири (Журавлев, 2004). Системные исследования в этом плане на водоемах БРЗ практически не проводились. Вместе с тем горные озера региона являются относительно простыми экосистемами, по своим характеристикам сходными с северными водоемами, с преобладанием в них лососевых, сиговых и хариусовых рыб, и представляют собой удобные объекты для мониторинговых исследований с целью оценки современного состояния экосистем и прогноза возможных изменений.

Цель и задачи исследований. Цель работы — установить закономерности формирования разнообразия, пространственно-временной структуры и динамики рыбного населения горных водоемов БРЗ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономическое и экологическое разнообразие ихтиофауны водоемов БРЗ;

2. Определить состояние рыбного населения в горных озерах БРЗ по совокупности популяционных и биологических показателей (линейно-весовой рост, возрастной и половой состав, созревание и плодовитость); .

3. Выявить закономерности питания и описать характер пищевых взаимоотношений рыб в горных озерах БРЗ.

4. Дать анализ изменений в структуре рыбного населения горных озер БРЗ в результате антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые дано развернутое описание основных элементов биоты горных водоемов БРЗ. Составлен первый полный список рыбообразных и рыб горных водоемов БРЗ. Впервые получены данные по структуре рыбного населения этих озер и озерных систем БРЗ, установлены закономерности ее формирования в зависимости от генезиса водоемов, влияния комплекса абиотических и биотических факторов и степени антропического воздействия.

На основе многолетних материалов получены новые данные по биологии большинства видов рыб горных водоемов БРЗ. Впервые детально исследована экология ряда эндемичных рогатковидных рыб оз. Байкал.

Получены пионерные данные по распространению и экологии нового подвида сибирского хариуса - байкалоленского хариуса ТИутаПия агсНсш Ьа1са1о1епет1$ МаГуееу, Батшепок, Ргошп е1 Те1рисЬоузк1 2005 в бассейне оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. Обнаружена зона совместного обитания байкалоленского и черного байкальского хариусов в бассейне р. Баргузин.

Впервые детально изучено питание рыб и трофические взаимоотношения в рыбной части сообществ различных участков оз. Байкал и ряда модельных горных водоемов БРЗ. Выявлены особенности формирования трофических взаимоотношений в разнотипных водоемах.

Представлены результаты длительных (1976-2005 гг.) мониторинговых наблюдений за динамикой экологических показателей доминирующих видов рыб.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие, численность и структуру рыбного населения оз. Байкал определяют представители четырех фаунистических комплексов: байкальского автохтонного, арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного при доминировании первого; в других горных водоемах БРЗ - представители трех фаунистических комплексов: арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного при доминировании двух первых.

2. Среди водоемов БРЗ наибольшим разнообразием ихтиофауны характеризуются крупные озера тектонического происхождения, видовое богатство в которых определяется временем существования водоема, разнообразием биотопов и высотой над уровнем моря. Многие лососевидные рыбы, населяющие эти озера, представлены комплексами популяционных группировок различного ранга, отличающихся рядом экологических свойств.

3. Популяционно-экологические характеристики рыб изменяются в зависимости от лимнического типа водоема и его высоты над уровнем моря.

Наивысшие показатели линейно-весового роста и плодовитости, позднее половое созревание характерны для рыб, обитающих в крупных ледниково-тектонических и ледниково-моренных водоемах.

4. Трофическая'специализация рыб в горных водоемах БРЗ обусловлена количественными и качественными характеристиками кормовой базы. Рыбам байкальского автохтонного комплекса, населяющим пелагиаль и абиссаль Байкала с относительно высокой и стабильной кормовой базой, присуща стенофагия, а для рыб арктического пресноводного, бореально-предгорного и бореально-равнинного комплексов, населяющих литоральную и прибрежно-соровую зоны оз. Байкал и другие горные водоемы, характерна эврифагия.

5. Генезис ихтиофауны горных водоемов БРЗ обусловлен протеканием процессов рифтогенеза и гляциального моделирования рельефа, а ее современное состояние определяется нерациональной хозяйственной деятельностью.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на 24 международных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, совещаниях и симпозиумах, в ТОМ числе: «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1982, 1988), «2 и У Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам» (Ленинград, 1983; Тольятти; 1988), «7 и 8 Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб» (Ярославль, 1989; Петрозаводск, 1992), «5 Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб» (Вологда, 1990), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск; 1990), «6 Съезд Гидробиологического общества РАН» (Мурманск, 1991), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах - Сибири» (Томск, 1996), «Сохранение биоразнообразия в Байкальском регионе. Проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), «I Конгресс ихтиологов России» (Астрахань, 1997), «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира» (Улан-Удэ, 1997), «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (Чита, 1999), «Озера холодных регионов» (Якутск, 2000), Third International Symposium: Speciation in Ancient Lakes (SIAL)» (Irkutsk, 2002), Первый международный симпозиум «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран» (Иркутск, 2004), Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century (St-Petersburg, 2005).

Личный вклад автора. Изучением экологии рыб водоемов Байкальской рифтовой зоны автор последовательно занимается с 1976 г. За этот период были проведены работы на оз. Байкал (1976-2005), озерах Куандо-Чарского водораздела (1995-2005 гг.), оз. Орон (2000-2003 гг.) и 60 других горных озер БРЗ в период с 1995 по 2005 гг. Всего автором организовано и проведено более 40 экспедиций на оз. Байкал и другие водоемы БРЗ, в результате которых был собран материал по экологии рыб, послуживший основой настоящей работы. Автор являлся ответственным исполнителем большинства госбюджетных тем и руководителем инициативных исследовательских проектов, выполненных кафедрой зоологии позвоночных и экологии ИГУ в эти годы. Большая часть

собранного материала обработана автором или при его непосредственном участии.

Практическая значимость работы. Разработанные и предложенные принципы организации мер охраны редких и исчезающих видов рыб реализованы при подготовке Красных Книг Республики Бурятия, Иркутской области, Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. Полученные данные использованы при инвентаризации фауны заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Баргузинского, Байкало-Ленского, Витимского и Джергинского. Результаты исследований структуры рыбного населения водоемов БРЗ используются при подготовке и корректировке правил рыболовства, экспертизе ОДУ (общедопустимых уловов) и разработке ОВОС (оценки воздействия на окружающую среду) на водоемах Байкальского региона, могут быть использованы для проведения экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений при антропическом воздействии.

Результаты исследований используются в лекционных курсах «Байкаловедение», «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Антропогенное воздействие на гидросферу», «Экологическая экспертиза», читаемых на биолого-почвенном факультете и кафедре водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета.

Результаты работы вошли в отчеты по госбюджетным темам, проектам РФФИ №98-04-49428 и №01-04-49376, РФФИ-Байкал №05-04-97262, ФЦП «Интеграция» № К0378, К0788, К0998, С0178, Э0185/2295.

Публикации. Результаты проведенных исследований отражены в 78 публикациях, в том числе 9 коллективных монографиях, 2 учебных пособиях, 25 статьях, из которых 13 опубликованы в российских и зарубежных рецензируемых журналах.

Структура н объем работы. Диссертация (в 2 томах) состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 39 приложений. Работа изложена на 682 страницах текста, который включает 135 таблиц и 128 рисунков. В списке литературы приведены 593 источника, из которых 74 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследований

Сбор материалов, послуживших основой диссертационной работы, проводился в период с 1976 по 2005 гг. на озерных водоемах Байкальской рифтовой зоны (рис. 1). В 1976-1985 гг. исследования проводились преимущественно на Южном Байкале и его притоках; в 1985-1995 гг. - на Северном Байкале и его притоках; в 1996-2005 гг. - на горных озерах северовосточной части Байкальской рифтовой зоны в бассейнах оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. Во все годы исследований проводились мониторинговые наблюдения на оз. Байкал в ходе весенней (начало июня) и осенней (октябрь -ноябрь) кругобайкальских экспедиций НИИ Биологии и кафедры зоологии позвоночных ИГУ. Изучение экологии байкальских рогатковидных рыб проводилось преимущественно в зимний период. Кроме озера Байкал полному

гидробиологическому и ихтиологическому обследованию было подвергнуто 60 горных озер. Кроме того, для сравнения в работе используются данные, полученные автором на ряде других водоемов Восточной Сибири. Всего исследовано более 17 тысяч экземпляров рыб, относящихся к 48 видам.

Рис. 1. Карта-схема расположения исследованных горных озер Байкальской рифтовоб зоны. Цифрами обозначены: 1- оз. Кунерма; 2— оз. Номама; 3- каскад озер Огиендо; 4— оз. Няндоки; 5-оз. Кудушкит; б- система озер Амудиса; 7- оз. Мининское; 8— оз. Чепинское; 9-* оз.'Аглан; 10- оз. ' Каларский Даватчан; 11- оз. Джело; 12- оз. Леприндокан; 13- оз. Бол. Намаракит;. 14— оз. Мал. Намаракит; 15- оз. Орон; 16- Бутуинские озера; 17- оз. Ирбо; 18- оз. Соли; 19- оз. Читканда; 20- оз. Леша; 21— оз. Камканда; 22- озера Бол. и Мал. Леприндо; 23- оз. Даватчан; 24- система озер Кирялта; 25- оз. Ничатка; 26- оз. Североничатское; 27- оз. Токко; 28- оз. Светлинское; 29- Верхнеякчинские озера; 30- оз. Кулинда; 31- оз. Верхнекичерское; 32- оз. Балан-Тамур; 33- оз. Амут. 34- оз. Фролиха.

Размеры озер определялись по картам масштабов 1:100000 и 1:200000. Определение географических координат и высоты озер над уровнем моря выполнено по картам и с помощью прибора спутниковой навигации СРБ. Глубины определялись по транссектам с помощью эхолота НштишпЫгс!. Описывались орография окружающих озерные котловины ландшафтов, степень изрезанности береговой полосы, оценивалось развитие литорали, регистрировался характер грунтов, характер водосборной площади, наличие и характер распределения высшей водной растительности. Определялись прозрачность и температура воды (в приповерхностном слое, на 5-метровом горизонте и на максимальной глубине).

Пробы зоопланктона отбирались на ряде станций разрезов, проходящих через центр озер на глубинах от 1-5 м до максимальных. Отбор проводился с использованием сетей Апштейна и Джеди (малая модель) из газа № 55,62.

Отбор количественных проб зообентоса осуществлялся дночерпателем Петерсена (большая или малая модель), для отбора качественных проб применялись драга и скребок. Для промывки проб использовали газ № 23.

Собранный материал фиксировался 4% раствором формальдегида или 70% раствором этилового спирта. Обработка проб в лабораторных условиях проводилась по общепринятым в гидробиологии методикам (Киселев, 1956; Жадин, 1960; Кожова, Мельник, 1978; Руководство..., 1992). Обработка проб зоопланктона проведена сотрудниками Лимнологического института СО РАН к.б.н. Г.И. Помазковой и к.б.н. Н.Г. Шевелевой. Обработка проб зообентоса проведена автором при участии сотрудников кафедры зоологии позвоночных и экологии ИГУ к.б.н. В.П. Самусенка и А.Л. Юрьева. Всего за период исследований собрано и обработано 320 проб зоопланктона и 488 проб зообентоса.

Отлов рыб проводили стандартным порядком жаберных сетей с ячеей 10, 14, 18, 20, 22, 24, 30, 34, 40 мм (по 50 м каждой ячейности), которые выставлялись на 6-8 часов в ночное время в различных биотопах исследованных озер. Основная масса отловленной рыбы подвергалась биологическому анализу в свежем виде, часть экземпляров обрабатывалась после фиксации в 4% формалине. Рыб измеряли, взвешивали, определяли пол и стадию зрелости, вес гонад, плодовитость (у рыб на IY стадии зрелости), фиксировали пищеварительный тракт и отбирали структуры для определения возраста - чешую, жаберные крышки, отолиты и последние неветвистые лучи спинного плавника, а также в некоторых случаях позвонки (Чугунова, 1939; Правдин, 1966, Рикер, 1983; Методические указания..., 1986).

Материалы по биологии, а также первичные сборы по питанию гольцов из озер Бол. Намаракит (сентябрь 1995 г.), Гольцовое (октябрь 1995 г) были любезно переданы нам С.С. Алексеевым (Институт биологии развития им. Кольцова РАН, г. Москва).

Определение возраста по чешуе, жаберным крышкам и отолитам всех рыб, кроме арктического гольца, проведено автором в соответствии с рекомендациями Н.И. Чугуновой (1959). Возраст арктического гольца определялся С.С. Алексеевым по отолитам и частично по срезам лучей спинного плавника. Отолиты от каждой рыбы шлифовали, лучи плавника декальцинировали азотной кислотой, приготавливали срезы на замораживающем микротоме и окрашивали гематоксилином Эрлиха по методике, используемой для костей амфибий (Клейненберг, Смирина, 1966). Приготовление срезов лучей проведено Э. М. Смириной.

Обработка питания рыб проводилась по количественно-весовой методике (Методическое пособие ..., 1974). Для определения степени перекрывания пищевых ниш в исследованных водоемах рассчитывался индекс Хорна (Horn, 1966):

I'^I Ji

где xi - доля i-корма у вида х, yi - доля i-корма у вида у. Индекс равен нулю при полном различии пищевых ниш и равен единице при полном их совпадении. Значение индекса > 0,6 расценивалось как биологически значимое перекрывание пищевых ниш (Wallace, 1981).

Статистическая обработка материала проведена с использованием общепринятых методов (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). Расчет данных и построение графических изображений выполнены с использованием компьютерной программы Excel пакета MS Office.

Глава 2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ

В главе на основе литературных данных (Олюнин, 1975; Коржуев, 1977; Ендрихинский, 1982; История озер..., 1988; Еникеев, 1998; Логачев, 2001, 2003; Мац и др., 2001; Scholz • et al., 2000 и др.) описаны основные этапы ландшафтных перестроек территории Байкальской горной страны, в соответствии с которыми эволюционировали озерные водоемы. Их возникновение, закономерности развития и особенности обусловлены рядом факторов, наиболее значительными из которых являются геотектонический и гляциальный. '

Процесс рифтогенеза определил положение депрессионных участков горного рельефа и размещение в них озерных котловин. Вокруг интенсивно углубляющейся Байкальской впадины стала формироваться новая, гораздо более широкая гидрографическая сеть, что в итоге привело к централизации стока в Байкальскую котловину с огромной территории юго-западного Забайкалья и к перестройке существовавшего водораздела между Байкалом и речными системами Енисея, Лены и Амура.

Эпоха четвертичных оледенений оказала решающее влияние на процессы развития и изменения описываемых водоемов. Возникновение большинства рассматриваемых горных озер Байкальской рифтовой зоны- связано с ледниковым моделированием рельефа и таянием ледников. Крупные озерные водоемы тектонического генезиса на севере БРЗ также претерпели серьезные гляциальные перемоделировки.

Глава 3. ГОРНЫЕ ВОДОЕМЫ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

БРЗ представляет собой" систему межгорных тектонических впадин протяженностью около 1800 км, диагонально простирающихся от оз. Хубсугул на юго-западе до Токкинской котловины в бассейне Олекмы на северо-востоке (Кожов, 1972; Мац, Уфимцев, Мандельбаум, 2001). Центральную часть БРЗ занимают впадины оз. Байкал. От Северобайкальской впадины берет начало последовательно продолжающаяся цепь котловин: Верхнеангарская, Баргузинская, Ципо-Ципиканская, Муйско-Куандинская, Чарская, конечным звеном которых являются «эмбриональные» впадины БРЗ - Канарская, Токкинская и Чоруодинская.

На территории БРЗ располагается ряд крупных озер тектонического (Байкал, Хубсугул), ледниково-тектонического (Орон, Ничатка, Баунтовские и Куандо-Чарские) и ледниково-моренного (Фролиха, Кулинда, Верхнекичерское, Амут, Бол. Намаракит, Читканда) происхождения, а также большое количество средних и малых озер ледниково-моренного, карового и термокарстового

происхождения (рис. 1). Высота расположения озер над уровнем моря изменяется от 353 м (оз. Орон) до 1766 м (оз. Светлинское).

Физико-географические особенности и характеристики биоты оз. Байкал значительно отличаются от таковых других горных водоемов БРЗ и детально освещены в научной литературе.

Прочие исследованные водоемы БРЗ являются олиготрофными или ультраолиготрофными, с преимущественно снежно-ледниковым типом питания. Озера имеют сходный химический состав вод гидрокарбонатного типа с высоким содержанием кислорода. Прозрачность воды осенью и зимой составляет 9—14 м, летом — 4—5 м. Характерной чертой озер является длительный ледовый период. Деградация ледового покрова на наиболее низко расположенных озерах начинается в последней декаде мая. Сплошной покров разрушается в конце первой декады июня, полностью лед исчезает к концу второй декады. На озерах, расположенных в диапазоне высот 1100-1300 м, период интенсивного разрушения льда приходится на третью декаду июня. На наиболее приподнятых водоемах лед сходит в течение первой декады июля. Ледостав отмечается в середине — конце октября.

Зоопланктон. Видовой состав зоопланктона исследованных озер насчитывает 81 вид, из них 35 - Rotifera, 6 - Calanoida, 14 - Cyclopoida, 26 -Cladocera. Для всех исследованных озер характерен общий состав доминирующих видов. В период открытой воды (июнь — сентябрь) это Cyclops scutifer wigrensis, Acanthodiaptomus tibetanus, Bosmina longispina, Daphnia Iongiremis, Kellicotia longispina, Keratella cochlearis, Conochilus unicornis.

Структура зоопланктона исследованных озер характеризуется доминированием (как по численности, так и по биомассе) видов отряда Cyclopoida, представленных чаще всего С. scutifer или его подвидом С. s. wigrensis. Исключением является доминирование в планктоценозе оз. Ирбо Cyclops abyssorum, оз. Кирялта-4 - A. tibetanus, в оз. Крестаки по численности доминировали коловратки, среди которых К. longispina составляла 72,9% численности этой группы. В летне-осенний период обычно отмечается развитие ряда сезонных видов из отряда Cladocera, численность которых нарастает от прибрежья к открытым частям озер по мере прогревания вод. В этот период в эпилимнионе озер обычно доминирует В. longispina или D., Iongiremis. В гиполимнионе озер отмечается круглогодичное преобладание С. scutifer.

Наиболее высокие показатели численности и биомассы зоопланктона отмечены в мелководном термокарстовом оз. Окуневое (Матвеев и др., 2006). В более высоко расположенном оз. Олонгдо количественные показатели зоопланктона лишь немного превышали таковые для ледниково-моренных и каровых озер (табл. 1). Количественные показатели зоопланктона в крупных озерах и озерных системах (Верхнекичерские, Куандо-Чарские) ледниково-тектонического происхождения незначительно выше, чем в малых ледниково-моренных горных озерах.

Таблица 1

Средняя численность (Н тыс. экзУм3) и биомасса (В, г/м3) зоопланктона некоторых горных водоемов Байкальской рифтовой зоны

Водоем Тип водоема Высота над у.м. Макс, глубина, м N В

Бол. Леприндо ледниково-тектоническое 984 64,5 10,425 0,078

Леприндокан ледниково-тектоническое 1056 25,5 17,227 0,171

Даватчан ледниково-тектоническое 1101 46 4,613 0,103

Бол. Намаракит ледниково-тектоническое 970 42 11,757 0,136

Кулинда ледниково-моренное 570 83 6,640 0,065

Камканда ледниково-моренное 1117 32 13,742 0,118

Крестаки ледниково-моренное 1400 21 15,75 0,075

Леша каровое 1300 12 4,800 0,050

Окуневое термокарстовое 322 ; 5 79,300 0,634

Олонгдо термокарстовое 1320 3 8,500 0,136

Установлено закономерное снижение продукционных показателей зоопланктона с увеличением средней и максимальной глубины озер, увеличением высоты их расположения над уровнем моря и в связи с обитанием в них рыб - планктофагов.

Зообентос. Сложная история формирования высокогорных озер Байкальской рифтовой зоны наложила отпечаток на современный видовой состав бентофауны этих водоемов и их биологическую продуктивность. В силу ряда причин фауна бентоса унаследовала потомков неогенового и палеогенового времени. В ней сохранился ряд доледниковых реликтов, некоторые элементы байкальской и амурской фаун (Кожов, 1972; Клишко, 1998, 2001).' Таким образом, бентофауна высокогорных озер БРЗ носит гетерогенный характер, и в зависимости от конкретных условий каждого отдельного водоема определяет своеобразие его видового состава и продуктивности. Общей чертой бентофауны всех исследованных озер является невысокое видовое разнообразие и относительно низкая биологическая продуктивность, обусловленная комплексом абиотических и биотических факторов. Определяющее значение имеют: высота над уровнем моря, глубина водоема и площадь мелководий, характер и структура донных отложений, проточность.

Общей закономерностью распределения численности и биомассы макро- и мезозообентоса во всех исследованных озерах являются их максимальные значения в узкой зоне литорали на глубинах от уреза воды до 3-5 метров с пологим уклоном дна и различным характером грунтов (табл. 2).

В зоне свала глубин (от 5 до 15-20 м) с малой мощностью подвижных грунтов отмечаются значительно более низкие показатели численности (3,800 тыс. экзУм2) и биомассы (2,015 г/м2) зообентоса. Подножие подводного склона, приуроченное к глубинам от 15-20 м и более, характеризуется некоторым повышением численности и биомассы зообентоса, не достигающих, однако, значений, приводимых для литорали. Самые низкие показатели численности и биомассы зообентоса отмечаются в профундали (табл. 2).

Таблица 2

Средняя численность (М, тыс. экзУм2) и биомасса (В, г/м2) зообентоса в различных зонах глубин горных водоемов Байкальской рифтовой зоны

Водоем Глубина, м

3 5 10 20 30 40

Бол. Леприндо - - 1,067 1,435 0,790 0,621 1,430 1,559 2,434 3,149

Даватчан - 5,167 8,480 1,025 1,411 0,406 0,305 0,854 2,199 0,982 2,938

Бол. Намаракит 4,884 4,597 6,510 5,560 1,820 1,825 2,349 1,813 6,661 2,823 2.712 3,572

Кулинда 1,634 3,342 3,212 7,008 3,768 5,353 2,054 2,015 1.381 2,300 0.854 0,715

Камканда - 13.963 11,444 4,782 4,181 0,726 1,070 0.213 0,052

Леша 4,057 5,456 3,539 5,956 1,409 1,119

Окуневое 8,627 6,322

Примечание: в числителе - численность, в знаменателе - биомасса; - пробы не отбирались.

Структура макро- и мезозообентоса исследованных горных озер БРЗ характеризуется небольшим числом групп организмов и доминированием в литорали как по численности, так и по биомассе личинок хирономид и моллюсков. Согласно особенностям структуры зообентоса профундали все исследованные нами горные озера могут быть поделены на две группы:

- относительно мелководные ледниково-моренные, каровые и термокарстовые озера, в профундали которых по численности и биомассе доминируют хирономиды;

- крупные ледниково-тектонические озера (Орон, Бол. и Мал. Леприндо, Бол. Намаракит), в профундали которых по численности и биомассе доминируют олигохеты.

Сходная с озерами второй группы структура зообентоса глубоководной зоны характерна и для таких озер тектонического генезиса, как Байкал и Хубсугул (Кожов, 1960, 1972; ЕгЬаеуа, Байгопоу, 2006). Подобная', особенность свидетельствует, очевидно, о длительном периоде существования этих озер, намного превосходящем продолжительность существования ледниково-моренных, либо об унаследованности ими флоры и фауны других ранее существовавших на их месте водоемов. Благодаря длительному существованию этих озер лишь первичноводные беспозвоночные (олигохеты, полихеты, моллюски и ряд других) могли успешно переживать в них в период оледенений, осваивая глубоководные биотопы и образуя эндемичные виды. Это подтверждают находки планктонных водорослей (Рожкова и др., 2000; Генкал, Бондаренко, 2001, 2004; Бондаренко, Генкал, 2005), олигохет (Кайгородова, Ливенцева, 2006; Матвеев и др., 2006), полихет (Клишко, 2001; Рожкова и др., 1999, 2000) и моллюсков (неопубликованные данные автора), сделанные в этих озерах в ходе наших комплексных исследований. Обнаруженные виды

считались ранее либо байкальскими эндемиками (Кожов, Томил ов, 1949; Томилов, 1954; Кожов, 1972), либо остатками древней флоры и фауны крупных озерных водоемов Северного Забайкалья (Карасев, 1987; Клишко, 1998, 2001), существовавших в прошлые геологические эпохи.

Глава 4. РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ 4.1. Разнообразие ихтиофауны водоемов Байкальской рифтовой зоны

В водоемах и водотоках региона установлено обитание 79 видов и подвидов рыбообразных и рыб (таб. 3), относящихся к 15 семействам, из них в бассейне оз. Байкал установлено обитание 67, а в бассейне верхнего течения р. Лены - 35 видов и подвидов. В байкальском бассейне наиболее разнообразна ихтиофауна собственно Байкала, в котором обитают 58 видов и подвидов, что составляет 73,4% от общего числа видов рыб всего бассейна. Не подтверждено обитание в современный период непосредственно в озере Байкал упоминавшихся ранее европейской ряпушки, сибирского пескаря и линя. В других горных озерах бассейна Байкала установлено обитание 28 видов (35,4%), а в реках — 32 видов или 40,5% от общего числа видов рыб в бассейне. В озерах бассейна верхнего течения р. Лены отмечено 32 вида (91,4%), в реках - 26 видов или 74,3% от их общего числа в бассейне (табл. 3).

Верхние участки большинства рек БРЗ представляют собой бурные горные потоки с высокими скоростями течения. Ихтиофауна этих участков обеднена и состоит из 3-4 видов: одного из подвидов хариуса (байкалоленского в бассейне Лены, верховьях Баргузина и Верх. Ангары, черного байкальского в средних и малых притоках Байкала или западносибирского в верховьях р. Селенги), обыкновенного гольяна, сибирского гольца и пестроногого подкаменщика (бассейн Лены) при доминировании хариуса. Ниже по течению, с появлением плесовых участков и ям, в составе ихтиофауны начинает отмечаться ленок, а затем и валек (в басс. Лены). Ленок встречается в среднем и нижнем течении малых притоков и во всех средних и крупных реках БРЗ. В речных условиях обитает острорылая форма, хотя в бассейне Лены известна зона симпатрии острорылой и тупорылой форм в р. Куанде (Алексеев, Кириллов, Самусенок, 2003). Валек распространен вверх по течению р. Лены до пос. Чанчур, в Киренге - выше устья Улькана, по Витиму — по всем крупным и средним притокам вверх до устья Калакана, по притоку Олекмы Чаре — до верховьев.

В нижнем и среднем течении основных притоков первого и второго порядка обитает таймень. В основном русле Лены ниже Жигалова, в Витиме ниже Парамского порога обитает сибирский осетр. В бассейне Байкала обитание осетра в р. Селенге отмечается в пределах РФ и Монголии, в р. Верх. Ангаре выше пос. Уоян, в р. Баргузин до п. Майск. Сиг-пыжьян и налим часто поднимаются по крупным и средним притокам Байкала и Лены до порожистых участков или до озер, расположенных в верховьях рек.

Таблица 3

Состав ихтиофауны водоемов и водотоков бассейна оз. Байкал и верхнего течения р. Лены

Вид Бассейн Байкала Бассейн Лены

I II III IV V

1 2 3 4 5 6 7

Сем. PETROMYZONTIDAE Bonaparte, 1832 - МИНОГОВЫЕ

1 Lelhenteron kessleri (Anikin, 1905)-сибирская минога + +

Сем. ACIPENSER1DAE Bonaparte, 1832-ОСЕТРОВЫЕ

2 Acipenser baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр + + +

Сем. SALMONIDAE Rafinesque, 1815-ЛОСОСЕВЫЕ

3 Brachymystax lenok (Pallas, 1773) - ленок + + + + +

4 Hucho taimen (Pallas, 1773) - таймень + + + +

5 Salvelinus alpmus (Linnaeus, 1758) - арктический голец + +

Сем. COREGONIDAE Соре, 1872 - СИГОВЫЕ

6 Coregonus albula (Linnaeus, 1758) — европейская ряпушка ? +

7 С. lavaretus baicalensis Dybowski, 1874 - байкальский сиг +

8 C. /. baunti Mukhomediyarov, 1948-баунтовский сиг +

9 С. 1. pidschian (Gmelin, 1789) - сиг-пыжьян + + + +

10 С. migratorius (Georgi, 1775)-байкальский омуль + + + +

11 С. peled (Gmelin, 1789) - пелядь, сырок + + + + +

12 Coregonus ssp. — «оронский» среднетычинковый сиг +

13 С. sardinella Valenciennes, 1848 - сибирская ряпушка +

14 С. tugun(Pallas, 1814)-тугун + -t-

15 Prosopium cylindracevm (Pallas, 1784) - валек + +

16 Stenodus ¡eucichthvs nelma (Pallas, 1773) - нельма +

Сем. THYMALLIDAE Gill, 1884 - ХАРИУСОВЫЕ

17 Thymallus arcticus arcticus (Pallas, 1776) - западносибирский хариус +

18 Т. a. baicalensis Dybowski, 1874 - черный байкальск. хариус + + +

19 Т. a. brevipinnis Svetovidov, 1931 - белый байкальск. хариус + +

20 Т. a. baicalolenensis ssp. nova - байкалоленский хариус + + + +

21 Т. a. nigrescens Dorogostaisky, 1923 - косогольский хариус +

Сем. ESOCIDAE Cuvier, 1817 - ЩУКОВЫЕ

22 Esox lucius Linnaeus, 17S8 - обыкновенная щука + + + + +

Сем. CYPR1NIDAE Fleming, 1822

23 Abramis brama(Linnaeus, 1758)-лещ + + + + +

24 Leueiscvs idus (Linnaeus, 1758) - язь + + + + +

25 L. leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) - сибирский елец + + + + +

26 Oreoleuciscus humilis Warpachowski, 1889 - карликовый алтайский осман +

27 P. czekanowskii Dybowski, 1869 - гольян Чекановского + , + + +

28 P. lagowskii Dybowski, 1869 - гольян Лаговского + +

29 P. perenurus (Pallas, 1814)- озерный гольян + + +

30 P. phoxinus (Linnaeus, 1758) —обыкновенный гольян + + + + +

31 Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва + + + + +

32 Gobio gobio cynocephalus.Dybowski, 1869 — сиб. пескарь ? + +

33 G, soldatovi tungussicus Borisov, 1928-ленский пескарь +

34 Carassius carassivs (Linnaeus, 1758) -обыкновен. карась +7 + + + +

35 Cyprinus carpio haematopterus Temminck et Schlegel, 1846 -амурский сазан + + + +

36 Tinea tinea (Linnaeus, 1758)-линь ? +

Сем. BALITORIDAE Swainson, 1839

37 Barbatulo loni (Dybowski, 1869) — сибирский голец + + + + H-

Сем. COBIT1DAE Swainson, 1839

38 Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 — сибирская щиповка + + + +

Сем. SILURJDAE Cuvier, 1816-СОМОВЫЕ

39 ParasUurus asotiis (Linnaeus, 1758) - амурский сом + + +

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 • б 7

Сем. LOTIDAE Bonaparte, 1837 - НАЛИМОВЫЕ

40 Lota lota (Linnaeus, 1758)-налим + + + + +

Сем. PERCIDAECUVIER, 181 б - ОКУ НЕВЫЕ

41 Gymnocephalus cemuus (Linnaeus, 1758) — обыкновен. ерш + ; +

42 Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 — речной окунь + + +

Сем. ODONTOBUTIDAE HoeseetGill, 1993 - ГОЛОВЕШКОВЫВ

43 Perccotms glenii Dybowski, 1877 - ротан-головешка + + +

Сем.СОТТЮАЕ Bonaparte, 1831 - РОГАТКОВЫЕ

44 Batrachocottus baicalensis (Dybowski, 1874) — байкальская ; большеголовая широколобка + +

45 В. multiradiatus Berg, 1907 - пестрокрылая широколобка +

46 В. nikolskii (Berg, 1900) - жирная широколобка +

47 В. talievi Sideleva, 1999 — широколобка Талиева +

48 Cottocomephorus alexcmdrae Taliev, 1935 -северобайкальская широколобка +

49 С. grewingkii (Dybowski, 1874)-желтокрылка + +

50 С. inermis (Jakowlew, 1890) — длиннокрылая широколобка +

51 Cottus cf. poecilopus - сибирский пестроногий подкаменщик + +

52 С. sibiricus Warpachowski, 1889 — сибирский подкаменщик + +

53 Leocottus kesslerii (Dybowski, 1874) — песчаная широколобка + + +

54 Paracottus knerii (Dybowski, 1874) — каменная широколобка + + +

Сем. COMEPHOR1DAE Bleeker, 1859 - ГОЛОМЯНКОВЫЕ

55 Comephorus baicalensis (Pallas, 1776) — большая голомянка +

56 С. dybowski Korotneff, 1905 - малая голомянка +

Сем. ABYSSOCOTTIDAE Taliev in Derg, 1949 - ГЛУБИННЫЕ ШИРОКОЛОБКИ

57 Abyssocottus elochmi Taliev, 1955 - елохинская широколобка +

58 A. gibbosus Berg, 1906 - белая широколобка +

59 A. korotneffi Berg, 1906 - малоглазая широколобка +

60 Asprocottus abyssalis Taliev et Korjakov, 1947 -глубоководная широколобка +

61 A. herzensteini Berg, 1906 - шершавая широколобка +

62 A. intermedius Taliev, 1948 —полуголая широколобка +

63 A. korfakovi Sideleva, 2001 — широколобка Корякова ■ +

64 A. parmiferus Taliev, 1955 - панцирная широколобка +

65 A. platycephalus Taliev, 1948 - плоскоголовая широколобка +

66 A. pulcher (Taliev, 1948) - острорылая широколобка +

67 Cyphocottm megalops (Gratzianow, 1902) - горбатая широколобка +

68 С. etaystomus (Taliev, 1955) - широкорылая широколобка +

69 Cottinella boulengeri (Berg, 1906) - широколобка Буленже +

70 Limnocottus bergtanus Taliev, 1935 - плоскоголовая широколобка +

71 L. godlewskii (Dybowski, 1874) - крапчатая широколобка +

72 L. griseus Taliev, 1948 - темная широколобка +

73 L. pallidus Taliev, 1948 - узкая широколобка +

74 Neocottus werestschagini (Taliev, 1935) - рыхлая широколобка +

75 N. thermalis Sideleva, 2002 - тепловодная широколобка +

76 Procottus jeitlelesii (Dybowski, 1874) - красная широколобка +

77 P. goioi Sideleva, 2001 - широколобка Гото +

78 P. gitrwici Taliev, 1946 - карликовая широколобка +

79 P. major Taliev, 1944 — большая широколобка +

Условные обозначения: I - оз. Байкал; II - озера в бассейне оз. Байкал; III - водотоки в бассейне оз, Байкал; IV - озера в бассейне верхнего течения р. Лены; V - водотоки в бассейне верхнего течения р. Лены; + - обитание вида в водоеме установлено; ? — обитание вида в водоеме сомнительно.

В долинных участках крупных притоков Байкала и Лены и в ее основном русле с обилием проток, стариц, затонов и полупроточных озерных расширений наблюдается преобладание «частиковых» видов. Общими для обоих бассейнов являются окунь, плотва, щука, елец, язь, карась, лещ, пескарь, сибирский голец, щиповка. Только к бассейну Лены приурочено обитание в этих участках тугуна, ерша и сибирского подкаменщика, а в бассейне Байкала амурского сазана, амурского сома, каменной и песчаной широколобок.

Средние и малые высокогорные озера в небольших сквозных долинах, карах или в подпруженных ледниковыми выносами межгорных впадинах имеют маловидовые (2-4 вида) сообщества, куда обычно входят арктический голец, байкалоленский хариус, пестроногий подкаменщик и сибирский голец, встречающиеся в различных сочетаниях. Относительно редкие «одновидовые сообщества» также представлены одним из перечисленных видов. Главным фактором, определяющим подобный состав, являются особенности рельефа речных долин (водопады, ущелья, крупновалунные плотины), препятствующие проникновению в такие озера новых видов рыб.

Средние озера крупных троговых долин населены 4-8 видами рыб при доминировании видов арктического пресноводного и бореально-предгорного комплексов. Чаще всего в таких озерах встречаются байкалоленский хариус, ленок, арктический голец и налим. Бореально-равнинный комплекс представлен только окунем. Расселение рыб этого фаунистического комплекса в подобных водоемах сдерживается рядом взаимосвязанных абиотических факторов, важнейшими из которых являются низкая температура воды и отсутствие нерестового субстрата (Савваитова и др., 1981а; Жаков, 1984).

В относительно низко расположенных крупных озерах, связанных с крупными реками (Кичера, Витим, Чара), со значительной глубиной и наличием довольно обширных мелководий (до 22% площади дна) с песчано-илистыми грунтами, относительно высокими температурами воды и другими сезонными гидрологическими особенностями, обусловливающими развитие фитопланктона, высшей водной растительности и относительно богатой фауны беспозвоночных, структура ихтиоценозов наиболее сложна: здесь обитают 12— 14 видов рыб.

Общей закономерностью, определяющей разнообразие конкретных речных и озерных ихтиоценозов, является их усложнение по мере снижения расположения водоема над уровнем моря. Так, озера, населенные только арктическим гольцом, сибирским гольцом или пестроногим подкаменщиком, находятся выше отметки 1400 м. До высотной отметки 1200 м в ихтиоценозы входят байкалоленский хариус и обыкновенный гольян. Налим появляется в водоемах, расположенных ниже 1180 м, а ленок - ниже 1100 м над у.м. Высотные отметки обитания рыб в разных частях БРЗ несколько варьируют. Большинство озер (около 60% от числа изученных) расположены на высотах более 1000 м над уровнем моря. Озера, расположенные выше уровня 1500 м над у. м., весьма редко имеют рыбное население.

Удельное значение различных фаунистических комплексов рыб (Никольский, 1947, 1953, 1974, 1980) в формировании ихтиофауны Байкала

указывает на автохтонный характер ее ядра, сформировавшегося в результате длительного приспособления предковых форм байкальских рогатковидных рыб к уникальным условиям этого водоема, их адаптивной радиации и формообразования. Рыбы байкальского автохтонного комплекса составляют более половины ихтиофауны озера (55,2%) и населяют непосредственно его котловину (рис. 2). В формировании ихтиофауны литоральной и прибрежно-соровой зон преимущественное значение имеют рыбы арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного комплексов, наиболее адаптированные к обитанию в данных участках озера. Эти-виды, по-видимому, относительно недавно прониюш в Байкал и не выработали адаптации к обитанию непосредственно в озере. Рыбы других фаунистических комплексов (понтического пресноводного и китайского равнинного) не относятся к аборигенной фауне и проникли в озеро в результате плановой или непреднамеренной интродукции. Их обитание приурочено в основном к прибрежно-соровой зоне, в литорали озера они немногочисленны и отмечаются спорадически в наиболее прогреваемых участках.

Оэ. Байкал Озера в бассейне Во штоки бассейна Озера бассейна Водотоки бассейна Байкала Байкала Верх. Лены . . Верх. Лены

Рис. 2. Структура фаунистических комплексов рыб водоемов и водотоков бассейна оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. .

Условные обозначения:

Байкальский автохтонный

Дреаний Г

верхнетретичныйи.

1 Понтический ] пресноводный

Еореальный равнинный

Нагорноаэиагский

I Китайский [ равнинный

Формирование аборигенной ихтиофауны озер и рек в бассейнах оз. Байкал и верховьев Лены шло преимущественно за счет представителей бореального предгорного, бореального равнинного и арктического пресноводного комплексов (рис. 2), лишь сибирский осетр и линь являются остатками древнего вехнетретичного фаунистического комплекса. Представители других фаунистических комплексов проникли в эти водоемы в результате интродукционных работ или инвазий.

Степень сходства (общими для двух бассейнов являются 22 вида рыб) ихтиофаун бассейнов Байкала и Лены без учета эндемичных рогатковидных рыб достаточно высока и составляет 67%. Различия в структуре ихтиофаун в верховьях рек и в высокогорных озерах выражаются лишь в видовом составе коттоидных рыб и в наличии того или иного подвида сибирского хариуса в водоемах бассейна Байкала. В бассейне Байкала семейство Cottidae представлено каменной и (или) песчаной широколобками, а в бассейне Лены -пестроногим подкаменщиком.

По мере снижения высоты расположения водоемов над уровнем моря и увеличением водности рек различия между двумя бассейнами становятся более заметными. На этих участках в бассейне Лены возрастает роль видов арктического пресноводного комплекса: их значение в 1,2—2 раза выше, чем в водоемах бассейна Байкала.

В общем своеобразие ихтиофауны бассейна верхнего течения р. Лены определяют сиговые рыбы, ерш и пестроногий подкаменщик, а бассейна Байкала - наличие пяти подвидов сибирского хариуса, три из которых являются эндемиками бассейна, каменной и песчаной широколобок, линя и видов, проникших в бассейн Байкала в результате инвазий (амурский сазан, амурский сом, ротан-головешка).

4.2. Пространственная структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны

Возраст и своеобразие крупных горных водоемов БРЗ, выражающееся в их относительной глубоководности и наличии в связи с этим ряда разнообразных биотопов, обусловливают особенности пространственного распределения в них рыб различных фаунистических комплексов, видов и внутривидовых форм.

Исследованиями Д.Н. Талиева (1955), Е.А. Корякова (1972), Л.А. Гуровой и В.Д. Пастухова (1974), ПЯ. Тугариной и Е.С. Купчинской (1977), В.Г. Сиделевой (2003) и других установлено, что оз. Байкал по структурным особенностям рыбного населения является голомянково-бычковым водоемом и лишь в литорали отмечается «бычково-лососевый ихтиоценоз». Биотопические, батиметрические и ландшафтные особенности распределения рогатковидных рыб рассмотрены в ряде работ В.Г. Сиделевой (Сиделева, Карабанов, Мельник, 1990; Sideleva, 2003). Особенности пространственной структуры нерогатковидных рыб в литорали оз. Байкал исследованы нами ранее (Матвеев, 1993, 1997). Пространственная структура рыбного населения оз. Байкал охарактеризована нами на основе фактических данных из упомянутых работ, а основное внимание обращено на другие горные озера БРЗ, в которых исследования подобного плана ранее не проводились.

Озеро Байкал. Рогатковидные рыбы населяют все глубинные зоны озера от уреза воды до максимальных глубин, в то время как некоттоидные рыбы распространены до глубин 300-350 м с максимальным обилием в зоне литорали. Байкальские рогатковидные рыбы подразделяются на три батиметрические группы: мелководные виды с глубинами обитания до 200-350 м; эврибатные

виды, обитающие в широком диапазоне глубин от 50-60 м до 1300 м; абиссальные виды, глубина обитания которых превышает 400 м.

Рыбное население литоральной и сублиторальной зон представлено восемью постоянно обитающими здесь видами и подвидами: тайменем, ленком, озерно-речным сигом-пыжьяном, байкальским озерным сигом, омулем, черным и белым байкальскими хариусами и налимом. Практически во всех участках литорали с каменистыми грунтами доминирующим видом является черный байкальский хариус, составляющий от 64 до 97% численности нерогатковидных рыб. Субдоминантным видом на каменистой литорали в зависимости от района и периода исследований могут быть ленок, омуль или белый байкальский хариус. В районе мелководий со значительными по площади участками песчаного или песчано-илистого грунта преобладают сиговые рыбы, среди которых наиболее многочисленным является омуль, а также белый байкальский хариус. В предустьевых участках горных рек и прилежащих участках литорали в ранне-летний и осенний периоды субдоминантным видом становится ленок, численность которого может достигать 16-18%. Сходных значений в осенний период в литорали северо-западного и северо-восточного побережий может достигать численность налима, совершающего нерестовую миграцию в рр. Кичеру и Верх. Ангару.

Горные озера в бассейнах оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. В горных озерах БРЗ профундаль и пелагиаль заселяют рыбы арктического пресноводного фаунистического комплекса. При этом в крупных и глубоких ледниково-тектонических озерах, время. существования которых предположительно составляет несколько десятков тысяч лет (Баунтовские озера, озера Кулинда, Орон и Бол. и Мал. Леприндо), сформировались эндемичные внутривидовые формы, подвиды (или виды) сиговых рыб, адаптированные к обитанию в пелашали и занимающие нишу планктофага и эврифага.

В ряде глубоких ледниковоттектонических (Леприндокан, Даватчан, Бол. Намаракит), ледниково-моренных (Номама, Каларский Даватчан, Камканда, Ирбо и ряд других) с термической стратификацией вод и каровых озер (Леша), время существования которых составляет первые десятки тысяч лет, эту нишу занимает одна из форм арктического гольца (мелкая или карликовая).

Литоральную зону указанных выше типов озер заселяют преимущественно рыбы бореально-предгорного фаунистического комплекса. В озерах, имеющих значительные площади мелководий (Орон, Леприндокан), при доминировании в этих участках рыб бореально-предгорного комплекса отмечаются и рыбы бореально-равнинного.

В небольших по размеру ледниково-моренных и термокарстовых озерах также преобладают представители бореально-предгорного фаунистического комплекса с доминированием байкалоленского хариуса, относительно равномерно распределяющиеся по всей акватории.

Таким образом, выстраивается четкая последовательность эволюционных изменений структуры рыбного населения в зависимости от лимнического типа водоема и длительности его существования: простую пространственную

структуру рыбного населения имеют относительно недавно возникшие незначительные по размерам ледниково-моренные и термокарстовые озера, а наиболее сложную крупные глубоководные, длительное время существующие водоемы, характеризующиеся значительным биотопическим разнообразием. Конечным этапом развития водоемов такого типа является оз. Байкал, в котором благодаря длительному периоду развития в относительно стабильных условиях среды сформировалась разнообразная автохтонная ихтиофауна, заселившая все многообразие биотопов непосредственно котловины озера и наиболее широко представлены все фаунистические комплексы рыб региона.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ

В главе обобщены данные по распространению и ми1рациям, линейно-весовому росту, возрастному и половому составу, созреванию и плодовитости 48 видов рыб, обитающих в оз. Байкал и других горных водоемах Байкальской рифтовой зоны. В автореферате приведены данные по биологии фоновых для горных озер БРЗ видов, а также ряда практически не исследованных рогатковидных рыб оз. Байкал.

Ленок. В бассейнах Байкала и верхнего течения р. Лены ленок - обычный вид в структуре рыбной части сообществ рек и ряда горных озер. В бассейне верхнего течения р. Лены отмечено обитание как острорылой, так и тупорылой форм этого вида (Алексеев, Кириллов, Самусенок, 2003; Матвеев и др., 2006). В оз. Байкал наибольшие по численности локальные популяции этого вида приурочены к предустьевым участкам рек северо-восточной части Байкала.

В бассейне верхнего течения р. Лены отчетливо прослеживаются различия в биотопических предпочтениях двух форм ленка. Острорылая форма населяет преимущественно основные русла крупных рек (Чая, Витим, Куанда, Чара, Калар), нижнее и среднее течение их притоков. Тупорылая предпочитает горные озера и верховья вытекающих из них рек. К настоящему времени тупорылая форма ленка найдена в оз. Леприндокан и р. Куанда (Алексеев, 1981, 1985), озерах в верховьях Лев. Мамы (басс. Витима), в верховьях притоков р. Хани (басс. Олекмы) (Алексеев, Кириллов, Самусенок, 2003). В р. Куанда отмечена единственная в Забайкалье зона симпатрии двух форм и зафиксировано изменение соотношения острорылой и тупорылой форм в сторону увеличения численности первой вниз по течению реки.

Наиболее высокие показатели линейно-весового роста имеет ленок из локальных популяций оз. Байкал (Матвеев, Самусенок, 2001). Ленок горных озер верхнего течения р. Лены (Номама, Леприндокан) и оз. Хубсугул характеризуется более низкими значениями показателей роста. Это обусловлено комплексом абиотических и биотических факторов, характерных для горных озер, которые расположены значительно выше Байкала над уровнем моря, и имеют более суровый термический режим и короткий безледный период, скудную кормовую базу.

Для возрастной структуры популяций ленка озер Байкал и Хубсугул характерно наличие 12—14 возрастных групп, в других горных озерах региона -

9-10. В последние годы (1998-2002) в ряде локальных популяций оз. Байкал отмечается снижение максимального возраста до 8-9 лет.

Наиболее ранний возраст полового созревания (3—4 года) отмечается у отдельных особей в ряде популяций, размножающихся в притоках Южного Байкала (р. Голоустная), наиболее поздний (6—7 лет) в популяциях северовосточного побережья озера. В других горных озерах БРЗ созревание отмечается в пяти - шестигодовалом возрасте.

Абсолютная плодовитость ленка в бассейне оз. Байкал увеличивается с возрастом рт 2400 икринок у шестигодовалых рыб до 12585 икринок у тринадцатигодовалых.

Сроки размножения ленка зависят от географического. расположения водоемов и их высоты над уровнем моря. Наиболее рано размножается ленок из популяций Южного Байкала (вторая - третья декада мая). Нерест ленка в притоках Северного Байкала приурочен к последним числам мая - первой декаде июня. В других горных озерах БРЗ нерест отмечается в первой - второй декадах июня. ,

Арктический голец. В большинстве исследованных забайкальских популяций установлено существование двух или трех симпатрических форм: крупной, мелкой и карликовой (Савваитова и др.. 1981; Алексеев, Пичугин, 1997, 1998; АЬкэеуеу ег а1., 2002; Алексеев и др., 2000; Самусенок и др., 2006). Крупная форма населяет или населяла до истребления абсолютное большинство (21) исследованных озер. Гольцы этой формы не были обнаружены. в озерах Джело, Североничатсткое, Леша, Усу, Бол. и Мал. Леприндо и Гольцовое. В трех последних озерах эта форма была истреблена. Практически столь же широко распространена мелкая форма (20 озер), не отмеченная только в озерах Фролиха, Огиендо-3 и -4, Джело, Кирялта-3 и Усу. Обитание карликовой формы арктического гольца установлено в 14 озерах, при этом только карликовой формой в современный период населены такие озера, как Бол. и Мал. Леприндо, Гольцовое, Джело и Усу.

В озерах, населенных тремя формами гольцов, вид осваивает все стации водоема.. Крупная и мелкая форма во всех случаях обитают совместно, чаще всего встречаясь в литорали и примыкающей части глубоководной зоны. Карликовые гольцы в большинстве водоемов занимают глубоководные стации, перемещаясь к мелководьям лишь в период нереста.

Для крупной формы гольцов из забайкальских популяций характерен наиболее высокий темп линейного и весового роста за счет потребления энергетически ценной рыбной пищи. При этом наибольший темп роста отмечается у рыб из крупных глубоководных озер с высокой численностью сига. Именно сиг являлся жертвой гольца в оз. Бол. и Мал. Леприндо. Здесь 5. артил достигал наиболее крупных размеров - 690-710 мм и 4200 г. в возрасте 15 лет (Пронин, 1967). Рыбы со сходными показателями роста были отмечены нами в оз. Камканда. Крупные гольцы в наших выборках имели возраст 8-18 лет, наиболее часто встречались 11-14-летние особи. Результаты сравнения характеристик роста крупных гольцов из Забайкалья и других частей ареала дают основание полагать, что основным фактором, лимитирующим рост,

выступает, вероятно, наличие, доступность и энергетическая ценность рыбной пищи.

Максимальная длина и масса зрелых мелких гольцов изменяется от 370 мм и 430 г в оз. Крестаки-1 до 240 мм и 120 г в оз. Кирялта-4. Интенсивный темп роста у этой формы гольца отмечается до наступления половой зрелости, после наступления полового созревания рост замедляется или практически останавливается, а в части популяций продолжается в течение всей жизни. Ежегодные приросты длины составляют в среднем от 10 до 28 мм (в среднем для всех выборок 16,б мм), а массы — от 16 до 41,4 г. (в среднем для всех выборок 25,4 г). Максимальные приросты длины и массы отмечены для рыб из оз. Леприндокан, Номама и Даватчан, минимальные — для гольцов оз. Камканда и Леша. Максимальный возраст крупных гольцов составлял 16 лет. Поскольку наиболее старые особи (13-16 лет) отмечены в тех водоемах, где численность мелкой формы высока, можно предположить, что здесь, как и в ситуации с крупными гольцами, трофический фактор является определяющим темп роста, а высокая конкуренция за пищу определяет существование определенного числа медленнорастущих старшевозрастных особей. В других озерах максимальный возраст гольцов — 9-11 лет. Численно во всех исследованных озерах преобладают особи 7-8-летнего возраста (Алексеев, 2001).

Карликовая форма, как правило, занимает в водоемах Забайкалья биотопы, характеризующиеся наименьшими продукционными возможностями, что обусловливает низкую обеспеченность рыб пищей и, как следствие, минимальные темпы роста. Максимальная длина и масса изменяются от 183 мм и 52 г в оз. Бол. Леприндо до 238 мм и 130 г в оз. Б. Намаракит. Выраженные рост характерен для первых лет жизни. Так в оз. Гольцовое с 2 до 5 лет прирост длины составляет 12-21 мм, а массы - 7-17 г (Алексеев и др., 2000). Приросты длины составляют в разных озерах от 4 до 9 мм (в среднем для всех выборок 6,7 мм), а массы - от 3,3 до 6 г. (в среднем для всех выборок 4,9 г). В озерах Камканда, Крестаки, Бол. Намаракит и Токко рост рыб прекращается после наступления половой зрелости (6-8 лет). В озерах Бол. Леприндо, Гольцовое и Даватчан рост продолжается до 10 - 11-летнего возраста, но гораздо более низкими темпами. В трех последних водоемах, а также в оз. Токко карликовые гольцы достигают наибольшего врзраста (13—14 лет) среди всех исследованных нами выборок, за исключением карликов из оз. Бол. Намаракит, достигающих возраста 23 года (Алексеев и др., 1997). Во всех водоемах в уловах преобладали рыбы в возрасте 6 — 9 лет, а особи старших возрастных групп встречались единично.

Созревание, сроки нереста и его длительность довольно заметно варьируют у забайкальских гольцов разных форм. Реофильная стратегия размножения свойственна рыбам из оз. Фролиха (Савваитова и др., 1977, наши данные), что обусловлено наличием притоков, не промерзающих в зимнее время. Созревание крупных гольцов оз. Фролиха наступает в 6-7 лет, нерест происходит в течение сентября.

В прочих исследованных популяциях гольцы всех форм размножаются непосредственно в озерах. Гольцы крупной формы нерестятся в осенний и

раннезимний период на каменистых, часто заиленных, грунтах с различным размером слагающих частиц на относительно небольших глубинах (до 10 м) (Павлов и др., 1990, 1993; Алексеев и др., 2000; наши наблюдения). Для них характерен неежегодный нерест, яркий брачный наряд и позднее время наступления половой зрелости (8-13 лет). Особенности размножения наиболее многочисленной мелкой формы гольца в большинстве озер во многом сходны с таковыми у крупной формы. Единственным исключением являются мелкие гольцы оз. Леприндокан, нерестящиеся на илах мощностью до 0,5' м на глубинах до 3,5 м. (Павлов и др., 1990). Возраст созревания мелких гольцов колеблется от 5 до 10 лет. В большей части забайкальских популяций крупные и мелкие гольцы нерестятся осенью и в первой половине зимы.

Наибольшим разнообразием особенностей размножения, по сравнению с другими формами, отличается карликовая форма. Для карликов характерен нерест на больших глубинах на свале литорали: в оз. Бол. Леприндо' нерест' карликов отмечается на глубинах от 15 до 20 м, в оз. Даватчан — на глубинах 15-25 м, возможно, глубже (Алексеев, Пичугин, 1998; наши данные). Глубоководные карлики оз. Бол. Намаракит, вероятно, нерестятся на несколько меньших глубинах, чем в вышеуказанных озерах (Алексеев и др., 1997). В оз. Кудушкит и Токко готовые к нересту карлики концентрировались в наиболее мелководной части озера на глубинах до 3-5 м., где, видимо, и происходил их нерест. Созревают карликовые гольцы в возрасте 4-6 лет. - .

Сроки нереста гольцов карликовой формы приходятся на летние и осенние месяцы. Летненерестующие карлики из оз. Даватчан и Токко' характеризуются растянутыми сроками нереста (июнь - август). У карликовых гольцов оз. Бол. Леприндо, Гольцовое, Бол. Намаракит нерест протекает осенью в сжатые сроки. Насколько позволяют судить имеющиеся данные, гольцы всех форм в забайкальских озерах, как и нерестящиеся в реках гольцы оз. Фролиха не строят гнезд, разбрасывая икру по субстрату (Павлов и др., 1990).

Наибольшую абсолютную плодовитость среди гольцов Забайкалья имеют рыбы крупной формы (в среднем 536-2935 икринок), диаметр икринок составляет 4,4-5,2 мм (Пронин, 1967; Савваитова и др., 1977). Наименьшие показатели плодовитости гольцов этой формы из оз. Фролиха, очевидно, связаны с их относительно меньшими размерами среди забайкальских крупных : гольцов. Средняя абсолютная индивидуальная плодовитость мелких гольцов из разных озер колеблется от 373 до 588 икринок, а диаметр икры от 3,0 до 5,5 мм. Самая низкая плодовитость отмечается у карликовых гольцов (в среднем 95148 икринок), диаметр их икры также несколько меньше, чем у других форм (2,7-5,0 мм). Для карликов отмечается четко выраженная обратная зависимость между АП и диаметром икры. Для рыб из оз. Даватчан и Бол. Леприндо, имеющих самую высокую абсолютную плодовитость среди рыб этой формы, характерен наименьший диаметр икринок, а карлики из оз. Гольцовое и Токко, напротив, имеют низкую плодовитость и наибольший диаметр икры.

Таким образом, для арктического гольца, обитающего в горных озерах Забайкалья, характерно образование двух или трех форм (крупной, мелкой и

карликовой), занимающих различные экологические ниши и различающихся по размерно-весовым показателям, особенностям роста, срокам полового созревания, плодовитости и стратегии размножения.

Байкалоленский хариус. Этот подвид сибирского хариуса населяет практически все пригодные для обитания водоемы и водотоки верхнего и среднего течения р. Лены (Кириллов, 1972; Калашников, 1978; Матвеев и др., 2005, 20066, в; Книжин и др., 2006а, б). В бассейне оз. Байкал этот хариус населяет верхнее течение рек Баргузин и Верх. Ангара, их притоки и горные озера бассейнов этих рек (Якчинские, Амут, Балан-Тамур, Чурикто).

Популяции байкалоленского хариуса, населяющие высокогорные озера в бассейне кл. Якчий и р. Илокалуй, имеют низкий темп роста и размеры, характерные для рыб карликовых популяций. Наименьшими линейными и весовыми показателями обладает хариус из верхнего озера каскада кл. Якчий, характеризующегося комплексом наиболее пессимальных абиотических условий, низкой кормовой базой и высокой плотностью рыб в нем. Максимальные размеры хариусов в этом озере не превышают 144 мм и 29 г. в возрасте пяти лет. Рыбы из нижнего озера Якчинское-2 имеют большие линейные размеры, при этом их биологические показатели не выходят за пределы, отмеченные для карликовых популяций. Масса тела хариуса из р. Илокалуй (басс. р. Светлой) в одновозрастных группах в свою очередь практически в два раза превышала показатели рыб из оз. Якчинское-2, тем не менее, максимальные показатели пойманных здесь рыб не превышали в 5-летнем возрасте 200 мм и 100 г соответственно.

Популяции байкалоленского хариуса, исследованные в бассейне р. Баргузин, характеризуются высокими линейно-весовыми показателями, сравнимыми с быстрорастущими популяциями этого подвида из бассейна верхнего течения р. Лены (Тугарина, Пронин, 1966; Калашников, 1978; данные автора) и черного байкальского хариуса (Тугарина, 1981; данные автора).

Популяции из водоемов верхнего течения р. Лены также характеризуются значительным диапазоном линейно-весовых характеристик. Низкий темп роста, не намного превышающий таковой у карликовых популяций (Калашников, 1978; Самусенок, 1994), имеет хариус из озер Огиендо и Леша. Лишь единичные особи из этой популяции достигают длины 200-240 мм и массы 130-150 г (Матвеев и др., 200бв). Немного быстрее растут хариусы из локальных популяций озер Ирбо, Бутуя-3, Амудиса-3, Чининское, Чепинское, также расположенных в истоках некрупных горных рек. Еще выше темп роста у хариуса, обитающего в озерах, соединенных с довольно крупными реками. Наибольшие показатели роста имеет хариус из озер Читканда, Девочанда и Бол. Намаракит, характеризующихся высоким уровнем развития зообентоса. Это свидетельствует о том, что обеспеченность пищей является одним из основных факторов, ограничивающих рост хариуса в горных водоемах. По линейно-весовым показателям он незначительно уступает наиболее быстро растущим хариусам бассейнов рек Баргузин и Витим (Матвеев и др., 20066, в).

Возрастная структура исследованных популяций хариуса в бассейне оз. Байкал и верхнего течения р. Лены характеризуется наличием 5—8 возрастных

групп, что характерно для большинства исследованных ранее популяций этого подвида. В реках и озерах, где имеет место интенсивное изъятие хариуса (Бутуя-3, Ирбо, Читканда, Камканда), а также населенных карликовой формой, отмечается значительное преобладание в популяциях рыб младших возрастных групп (1+ — 3+), в то время как в менее облавливаемых водоемах (Даватчан, Ниж. Олонгдо) возрастает количество рыб старших возрастных групп (4+ — 6+).

В популяциях карликового хариуса из бассейна Верх. Ангары (озера Якчинское-1 и -2, р. Илокалуй) единичные особи созревают в трехгодовалом возрасте. Массовое созревание в этих водоемах отмечается в четырехгодовалом возрасте. В бассейне верхнего течения р. Лены созревание части особей (от 8 до 45%) хариуса также отмечается в трехгодовалом возрасте, остальная часть созревает на год позже. В бассейне р. Баргузин половое созревание у рыб этого подвида хариуса отмечается не ранее четырехгодовалого возраста.

Плодовитость популяций байкалоленского хариуса карликовой формы изменялась от 247 икринок у трехгодовалых рыб до 596 икринок у шестигодовалых. Средний диаметр икринок с возрастом увеличивался от 2,7 мм до 2,9 мм. У рыб из р. Витим плодовитость возрастала от 2706 икринок у четырехгодовалых самок до 4242 икринок у шестигодовалых (Матвеев и др., 2006).

Пестрокрылая широколобка. Обитает практически во всех участках озера в зоне глубин от 30 до 900 м. на илистых и илисто-песчаных грунтах (Талиев, 1955). Наиболее многочислен этот вид на Селенгинском мелководье, в северной части Малого моря, Баргузинском заливе и Северобайкальском мелководье. В течение года отмечаются вертикальные перемещения молоди и половозрелых особей. В летнее время максимум обитания взрослых особей приурочен к глубинам 200-400 м, а молоди - 50-200 м, в зимний период как взрослые, так и неполовозрелые особи отмечаются, начиная с глубины 30 м.

По особенностям роста в первые годы жизни (до четырехлетнего возраста) этот вид сходен с большеголовой широколобкой, но в дальнейшем темп роста пестрокрылой широколобки становится несколько выше. Сеголетки к концу сентября — началу октября имеют длину 14-15 мм (Талиев, 1955). Годовалые особи имеют длину 62 мм и массу 3,1 г., а двухгодовалые рыбы из разных районов озера от 96 до 125 мм и массу от 7,4 до 14,8 г. К пятигодовалому возрасту рыбы в разных районах Байкала достигают средней длины 142,6-159,1 мм и массы 38,1-50,8 г. В максимальном девятигодовалом возрасте пестрокрылая широколобка достигает длины 211 мм и массы 128 г.

Возрастная структура популяций пестрокрылой широколобки в различных районах Байкала характеризуется наличием девяти возрастных групп. Преобладают в уловах во всех исследованных точках четырех- - шести годовалые особи, составляющие от 60 до 68% уловов.

Созревание большинства особей наступает в пятигодовалом возрасте при достижении длины 145-155 мм. АП с возрастом увеличивается от 204 икринок у четырехгодовалых самок до 555 икринок у семигодовалых (среднее для всех возрастов значение АП составляет 407 икринок). Средний диаметр икринок

составлял 3,2 мм (2,9-3,3 мм). Размножение происходит с конца марта по начало июля на глубинах от 70 до 200 м.

Пестроногий подкаменщик. В водоемах Байкальской рифтовой зоны обитание приурочено к рекам и озерам бассейна верхнего течения Лены, где этот вид многочислен в большинстве горных озер, горных и равнинных участках рек с каменистыми, каменисто-песчаными и каменисто-илистыми грунтами. В исследованных водоемах пестроногий подкаменщик обычно встречается в зоне литорали на глубинах от 0 до 1-3 метров. Более глубокие участки характеризуются заметной заиленностью каменистого грунта и малопригодны для его обитания.

Пестроногий подкаменщик один из самых медленнорастущих видов рода Cottus. В различных водоемах БРЗ характеризуется значительным размахом показателей роста в зависимости от условий обитания и плотности популяций. Наиболее высокий темп роста имеют рыбы, обитающие в основном русле крупных рек бассейна - Киренги (Богданов, 2000; Богданов и др., 2001), Витима, Куанды. Несколько медленнее растут рыбы из высокопродуктивного оз. Леприндокан и из оз. Читканда, плотность популяции в котором относительно невелика. Низок темп роста пестроногого подкаменщика в озерах с узкой литоральной зоной, низкой биомассой зообентоса и высокой плотностью его популяций (Даватчан, Ирбо). В последнем из указанных озер часть популяции характеризуется созреванием при карликовых размерах в возрасте двух - трех лет при достижении длины 45-50 мм и массы 0,8-1,2 г у самцов и 49-55 мм и 1-1,2 г у самок. В других исследованных популяциях этого вида отмечается созревание в трех- четырехгодовалом возрасте. АП самок из быстрорастущих речных популяций наиболее высока и составляет от 108 до 336 (в среднем 197) икринок в бассейне верхнего течения Лены (Богданов и др., 2001) и от 192 до 474 икринок в среднем течении (Кириллов, 1972).

Максимальные значения АП пестроногого подкаменщика в горных озерах не превышают 150 икринок. Наиболее высокие средние значения АП у рыб из оз. Леприндокан составили 89 икринок. У рыб из оз. Бол. Леприндо средняя величина АП составляла 69 икринок (Богданов и др., 2001). У впервые созревающих карликовых самок из оз. Ирбо в возрасте 3 года среднее значение АП составляло 61 икринку, а в возрасте 4 года — 82. Диаметр икринок с возрастом увеличивался от 1,8 до 2,2 мм. Исследованные нами кладки пестроногого подкаменщика из оз. Ирбо содержали от 77 до 139 икринок (в среднем 105±13,0), диаметр которых составлял 2,6 мм.

Начало нереста в исследованных озерах приурочено к моменту распадения льда - второй - третьей декаде июня. В этот период самцы приобретают нерестовую окраску (темное, практически черное тело и яркая лимонно-желтая оторочка первого спинного плавника) и занимают удобные для размножения участки с повышенной аэрацией, привлекая самок. Икра откладывается на нижнюю поверхность неплотно лежащих камней. Самец оплодотворяет кладку, выравнивает ее и охраняет в течение всего периода эмбрионального развития.

Широкорылая широколобка. Обитает в Южном и Среднем Байкале на илистых и илисто-песчаных грунтах в зоне глубин от 50 до 600 м. По восточному берегу распространение вида ограничивается Чивыркуйским заливом, а по западному — северной оконечностью пролива Малое Море.

Наши данные по темпу линейного и весового роста шести популяций из разных районов Байкала сравнимы с материалами Д.Н. Талиева (1955). Среди исследованных популяций наиболее высокий темп роста имеют рыбы из районов Селенгинского мелководья, Горячинска и Малого Моря, характеризующихся высокой биологической продуктивностью.

Предельный возраст рыб в исследованных популяциях - 8+-9+, а максимальные длина и масса соответственно равны 213 мм и 146 г.

Возрастная структура популяций широкорылой широколобки, оцениваемая на основе данных траловых уловов, характеризуется наличием пяти - шести возрастных классов с доминированием рыб в возрасте 3+ — 4+. При анализе рыб из сетных уловов количество возрастных классов увеличивается до восьми

— девяти, а преобладающими становятся рыбы в возрасте 5+ - 6+.

Информация о возрасте полового созревания СуркосоПиз еигузготт в литературе отсутствует. Самки со вполне зрелой икрой регистрировались нами в возрасте 3+, а большая часть рыб созревает в возрасте 4+. Минимальные размеры и масса впервые созревающих самок составляют 76 мм и 5,2 г, а плодовитость 39 икринок. Во всех исследованных популяциях отмечается увеличение средних значений АП с возрастом рыб (от 90—118 икринок у рыб в возрасте 3+ - 4+ до 722 икринок в возрасте 8+). Диаметр икры у широкорылой широколобки составляет от 2,6 до 3,2 мм. Многолетние наблюдения на Селенгинском мелководье показали, что начало нереста приходится на вторую половину марта, а его пик на середину апреля. Часть особей с невыметанными половыми продуктами отмечается до начала июня.

Большая широколобка. Вид распространен в оз. Байкал практически повсеместно в зоне глубин от 30-50 до 600 и более метров. Обитание большой широколобки приурочено к илистым и каменисто-илистым грунтам. В весенне-летний период молодь обитает на глубинах от 20 м и более, а взрослые рыбы свыше 100 м. С начала октября начинается перемещение рыб на меньшие глубины, имеющее нагульно-нерестовый характер. Зимние концентрации приурочены к глубинам от 60 до 150-200 м.

Большая широколобка характеризуется более интенсивным ростом по сравнению с другими видами байкальских рогатковидных рыб. Наиболее интенсивный линейный рост у большой широколобки отмечается в первые пять

- шесть лет жизни, когда линейные приросты составляют от 16 до 20 мм в год. Приросты массы тела в этот период увеличиваются от 5 до 20 г в год. С шести -семилетнего возраста линейные приросты замедляются, в то время как весовые возрастают, достигая в отдельные годы жизни 40-50 г. Рост рыб в зимний период не прекращаются и довольно высок. Максимальные отмеченные нами размеры большой широколобки на Селенгинском мелководье составляли 285 мм и 320 г у экземпляра в возрасте 13 лет.

Возрастная структура популяций большой широколобки состоит из 10-12 групп. Особи старше десятилетнего возраста отмечаются единично. Во все исследованные месяцы в уловах преобладают' рыбы до семилетнего возраста, составлявшйе от 78,5 до 90,2%. - .

Половое созревание большей части (50-70%) самцов и самок большой широколобки наступает в семилетнем возрасте. Остальная часть рыб созревает в восьми - девятилетнем возрасте. На Селенгинском мелководье и в районе истока Ангары отмечаются отдельные особи, созревающие в шестилетнем возрасте. Плодовитость исследованных нами самок большой широколобки из трех районов Байкала в возрасте 5+ - 15+ колебалась от 140 до 1898 икринок. Впервые созревающие самки в возрасте 5+ характеризуются наиболее низкими показателями АП и ОП. Самки, созревающие на 1-2 года позднее, имеют в два

- три раза большие значения АП и ОП. АП с возрастом увеличивается, достигая максимальных значений у наиболее крупных рыб. Средний диаметр икринок увеличивается с возрастом от 2,9 мм у шестигодовалых самок до 3,4 мм у восьмигодовалых. Нерест большой широколобки в различных районах Байкала продолжается с конца ноября по середину марта.

Системный анализ ' результатов исследований биологии рыб горных водоемов БРЗ позволил сделать следующие обобщения:

- в относительно стабильных в течение длительного времени условиях среды обитания и при наличии значительного биотопического разнообразия в оз. Байкал сформировалась уникальная ихтиофауна с доминированием рыб семейств , СотерЬопс1ае, АЬу880С0й1<1ае и Сой1с1ае, которые освоили все экологические ниши водоема и образовали эндемичные таксоны разного уровня (внутривидовые формы, виды, роды и семейства) со специфическими особенностями биологии (рост, созревание, плодовитость и размножение) и экологии (структура популяций, пространственное, батиметрическое и биотопическое распределение);

-литоральную и прибрежно-соровую зону оз. Байкал населяют преимущественно представители семейств 8а1тошс1ае, Соге§ошс1ае, ТЬутаШёае, Сурптс1ае, Ьо^ёае и Регайае, образующие здесь байкало-сибирские формы, эндемичные подвиды и виды, характеризующиеся по сравнению с рыбами из других водоемов Сибири более высокими линейно-весовыми показателями и плодовитостью, поздним половым созреванием;

- наиболее благоприятные условия для обитания в прочих горных водоемах БРЗ находят представители семейств 8а1тошс1ае, Соге§ошс1ае, ТЬута1И<1ае, Сурпшс1ае, ВаШоп<1ае, Ьойёае, Регс1с1ае и СоШс1ае, при этом в низко расположенных крупных озерах и озерных системах наиболее многочисленны и разнообразны представители семейств Соге§ошс1ае и Сурпшс1ае, а в более высоко расположенных средних и малых водоемах — преимущественно представители семейств Ба1тогцс1ае, 1ЪутаШс1ае, Ва1копс1ае и Сой1с1ае;

- в ряде популяций наиболее экологически пластичных групп лососевидных рыб (гольцы, сиги, хариусы), обитающих в водоемах, характеризующихся определенным разнообразием биотопов и испытывающих значительное влияние изоляции, наблюдается возникновение различных экологических форм

(находящихся на разных этапах микроэволюционного процесса), которые характеризуются различиями в особенностях роста, созревания и плодовитости, сроках и местах размножения;

- мобильные речные и озерно-речные популяции рыб в водоемах БРЗ имеют высокие показатели линейно-весового роста, что обусловлено их приуроченностью к средним и нижним участкам речных бассейнов с высокими концентрациями кормовых объектов в озерах, участках пойменной системы и реках;

- для озерных популяций рыб отмечается снижение темпов роста по мере увеличения высоты расположения водоема над уровнем моря и снижения показателей кормовой базы, образование тугорослых и карликовых популяций;

- наибольшая продолжительность жизни характерна для тугорослых и карликовых популяций рыб в связи с действием компенсаторных механизмов роста;

- тугорослые и карликовые популяции рыб характеризуются ранним половым созреванием и низкой абсолютной плодовитостью, а быстрорастущие популяции поздним созреванием и высокой абсолютной индивидуальной плодовитостью.

Глава 6. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ В ГОРНЫХ ВОДОЕМАХ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ

В главе представлены результаты анализа возрастных, сезонных, локальных и межгодовых особенностей питания 48 видов рыб, населяющих оз. Байкал и ряд характерных разнотипных горных водоемов бассейна оз. Байкал и верхнего течения р. Лены.

6.1. Питание и пищевые взаимоотношения рыб озера Байкал 6.1.1. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в дельте р. Селенги и Селенгинском мелководье

В дельте р. Селенги и на Селенгинском мелководье можно выделить четыре группы рыб, населяющих различные участки этого района, которые пространственно и экологически изолированы друг от друга.

К первой группе относятся рыбы, населяющие мелководные водоемы дельты и прибрежную часть мелководья (щука, плотва, елец, язь, сазан, карась, окунь, песчаная широколобка и ротан). Основу питания их составляют первичноводные беспозвоночные и личинки амфибиотических насекомых (все виды рыб), водная растительность (сазан, язь, плотва) и рыба (щука, окунь, ротан). Экспансия ротана в дельту Селенги в значительной мере нарушила характер сложившихся здесь пищевых взаимоотношений. Проведенные Н.М. Прониным с соавторами (1998) исследования показали, что наиболее напряженный характер пищевых взаимоотношений возникает здесь между ротаном и язем (до 90% по индексу пищевого сходства Шорыгина), ротаном и карасем (81,2%), ротаном и плотвой (67,3%).

Вторую группу составляют рыбы (осетр, белый байкальский хариус, сиг и песчаная широколобка), обитающие преимущественно на Селенгинском мелководье в зоне глубин от 5-10 до 50 м. Доминирующей пищей всех рыб в

этой зоне являются амфиподы и при сравнении на уровне групп кормовых объектов сходство в питании (по индексу с А. Хорна) может достигать максимального значения. Однако даже при совместном обитании различное микростадиальное распределение и использование в пищу амфипод разных видов и экологических групп приводит к снижению напряженности в пищевых взаимоотношениях.

Третью группу видов составляют бентосоядные эндемичные рогатковидные рыбы семейства Abyssocottidae, обитающие на глубинах свыше 50-80 метров. Основу, их питания во все сезоны года составляют амфиподы. Конкуренция за пшцул между этими видами невысока и отмечается лишь в осенне-зимний период при потреблении наиболее массовых видов амфипод. Снижение напряженности конкурентных взаимоотношений осуществляется за счет некоторой биотопической разобщенности разных видов и уникальных сочетаний видового состава потребляемых ими амфипод.

Четвертую группировку составляют пелагические рыбы, представленные на Селенгинском мелководье двумя видами бентопелагических рыб -желтокрылой и длиннокрылой широколобками, а также омулем. Основу питания рыб этой группы составляет зоопланктон (эпишура и макрогектопус) и молодь желтокрылки. Наибольшее сходство в питании отмечается во все сезоны года при потреблении самых многочисленных жертв. При этом, однако, как уже отмечалось ранее (Гурова, Пастухов, 1974), омуль переходит на питание эпишурой в период ее высокой численности, а желтокрылка может питаться ею и при незначительных концентрациях. Напряженность пищевых взаимоотношений между пелагическими рыбами во все сезоны года ослабляется за счет уникальных сочетаний пищевых объектов в рационе каждого вида.

6.1.2. Питание и пищевые взаимоотношения рыб

прибрежно-соровой зоны Северного Байкала

Основу питания плотвы, язя, налима и окуня, постоянно обитающих в соровой системе . Северного Байкала, составляли первичноводные беспозвоночные и личинки амфибиотических насекомых (все виды), водная растительность (язь, плотва) и рыба (щука, окунь, налим) (риа 3). Наиболее высокая-,-,-вероятность возникновения напряженности в пищевых взаимоотношениях была отмечена только между плотвой и язем, что обусловлено питанием обоих видов водной растительностью, моллюсками и личинками ручейников, частные индексы перекрывания пищевых ниш по которым, составляли от 0,65 до 1,0. Среди других рыб соровой системы напряженность пищевых взаимоотношений невысока и отмечается только при потреблении отдельных компонентов. Так, между язем и налимом она отмечается при потреблении амфипод (сЯ,=0,88), а между окунем и налимом при потреблении пиявок (сЯ,=1,0). Однако в обоих случаях эти компоненты

Белый хариус

Оку а Песчаная шмрокодобк*

Рис. 3. Состав пищи рыб Северобайкальского сора (А) и Северобайкальского мелководья (Б) Условные обозначения к рисункам 3,4.

Зоопланктон

Моллюски

Личинки амфибиотических насекомых

Куколки и имаго Воздушноназемные амфибиотических насекомые

насекомых

Рыба

Водная растительность

Амфиподы

Прочие

являются второстепенными и не могут оказаться источниками напряженности пищевых взаимоотношений.

Питание рыб Северобайкальского мелководья (сиг-пыжьян, белый и черный байкальский хариусы, окунь, песчаная широколобка) основано преимущественно на потреблении амфипод (рис. 3). При анализе пищевых взаимоотношений на уровне групп компонентов это дает основание предполагать их высокую напряженность, как и на Селенгинском мелководье. Однако анализ на уровне видов свидетельствует о предпочтительном использовании каждым видом рыб своеобразных уникальных сочетаний амфипод, что наряду с особенностями биотопического распределения снимает напряженность в пищевых взаимоотношениях.

6.1.3. Питание и пищевые взаимоотношения рыб литоральной зоны Основу питания практически всех видов, обитающих в этой зоне (ленок, черный и белый байкальский хариусы, сиг-пыжьян, каменная и песчаная широколобки), за исключением тайменя, во все сезоны года составляют амфиподы. В питании ленка помимо этого в заметном количестве отмечается рыба (каменная и песчаная широколобки), а в питании хариуса в летний период значительную роль играют воздушно-наземные насекомые и имаго байкальских ручейников. Таймень в литорали озера является исключительным ихтиофагом.

Конкуренция за пищу между видами, населяющими литораль, практически отсутствует. Сравнение спектров питания исследованных видов показало, что потребляемые ими амфиподы относятся к разным видам и экологическим группам. Рассчитанные нами общие индексы перекрывания пищевых ниш в этих участках между всеми видами рыб не выявили

31

напряженности в пищевых взаимоотношениях (индексы Хорна во всех случаях далеко не достигали порогового значения сХ>0,6). По видам, доминирующим в питании, перекрывания пищевых ниш практически не отмечалось.

6.1.4." Питание и пищевые взаимоотношения рыб абиссальной зоны

Результаты исследований питания шести видов рогатковидных рыб (жирная, белая, широкорылая, плоская, узкая и большая широколобки), обитающих в абиссальной зоне Южного и Среднего Байкала, свидетельствуют о безусловном доминировании в их питании двух групп пищевых компонентов: амфипод и рыбы. Ранее считалось, что эволюция рогатковидных рыб тесно связана с путями эволюции гладких амфипод (Талиев,1955; Сиделева, Механикова, 1990). Нами установлено, что средние и крупные по размерам особи большой, пестрокрылой, широкорылой, плоской, и, вероятно, ряда других видов широколобок переходят на преимущественное потребление вооруженных видов амфипод рода Асаыко^аттагиз. В разных районах и в различные сезоны вооруженные амфиподы составляют в питании большой широколобки от 4 до 80% массы съеденной пищи, пестрокрылой - от 7 до 56%, широкорылой - от 22 до 49%, плоской - от 4 до 32%. Таким образом, полученные нами новые данные позволяют утверждать, что эволюция байкальских рогатковидных рыб тесно связана с эволюцией всех экологических групп амфипод.

Анализ пищевых взаимоотношений, проведенный на уровне видов, не выявил напряженности, что обусловлено использованием каждым видом в пищу уникальных видовых сочетаний амфипод и рядом особенностей экологии и поведения рыб. Общими в питании всех рогатковидных были наиболее многочисленные в абиссальной зоне виды амфипод (Тахтеев и др., 1993).

6.2. Питание и пищевые взаимоотношения рыб горных водоемов Байкальской рифтовой зоны

Характер питания рыб горных озер БРЗ определяется особенностями распределения рыб в соответствии с лимническими характеристиками водоемов и развитием кормовой базы. В работе рассматриваются особенности питания рыб из ряда характерных для региона озер, исследованных наиболее детально (рис. 4).

Мелководная зона хорошо выражена в озерах Фролиха, Орон, Леприндокан и Леприндо. Питание окуня в этой зоне в оз. Фролиха в июне — августе основывалось на потреблении рыбы (72,1—94,8%) и амфибиотических насекомых, в оз. Орон в июне — октябре пища окуня состояла из организмов зоопланктона (12,5-96,1%), личинок амфибиотических насекомых (69,3-90,0%) и рыбы (12,5-95,0%), а в оз. Бол. Леприндо у рыб младших возрастных групп (1+-2+) рацион состоял из зоопланктона (12,6%), личинок амфибиотических насекомых (37,1%) и рыбы, старшевозрастные особи питались исключительно рыбой. Питание плотвы в оз. Фролиха практически полностью состояло из моллюсков, в оз. Орон рыбы младших возрастных групп (1+-2+) в течение всего лета питались зоопланктоном, у рыб старшего возраста отмечались сезонные изменения — в июне в питании преобладали личинки

амфибиотических насекомых (до 65%), а в июле - сентябре водная растительность (40,0-65,0%). Амурский гольян в оз. Бол. Леприндо использовал в пищу преимущественно моллюсков (84%), в оз. Леприндокан в июне его рацион состоял из воздушно-наземных насекомых (58,7%), рыбы (26,3%) и личинок амфибиотических насекомых (12,4%), в июле — августе основным компонентом питания была водная растительность (48,1-52,6%). Основу питания озерного гольяна, обитающего совместно с предыдущим видом в оз. Леприндо, составляли моллюски (62,6%), личинки ручейников (21,7%) и водная растительность, в оз. Леприндокан этот вид питался исключительно животной пищей (в июне зоопланктон (57,3%), личинки хирономид (34,2%) и ручейников, в июле — личинки ручейников (75,7%) и куколки хирономид (17,8%), в августе - зоопланктон).

В литорали большинства исследованных озер доминирующим видом был байкалоленский хариус, в питании которого отмечены четкие сезонные изменения. В мае - начале июня основу питания составляют личинки амфибиотических насекомых. С середины июня доминирующими становятся организмы, потребляемые с водной поверхности - преимагинальные и имагинальные стадии амфибиотических и воздушноназемных насекомых (до 90% по массе). Подобный тип питания сохраняется и в июле — августе, изменяясь лишь в тех озерах, где отмечается значительное развитие зоопланктона. Так, в оз. Леша потребление зоопланктона в августе составляло 36,8%, а в оз. Аглан его значение достигало 80%. В сентябре и, по-видимому, в течение всей зимы основу рациона хариуса составляют личинки амфибиотических насекомых. В питании обыкновенного гольяна из оз. Кулинда у рыб младших возрастных групп (1+-2+) доминировали нитчатые водоросли (62,8%) и личинки хирономид (37,2%), у рыб старшего возраста — моллюски (63,5%) и личинки поденок (29,6%), в оз. Леприндо молодь гольяна также предпочитала потреблять личинок и куколок хирономид (62,9%), а также олигохет (37,1%), в то время как у взрослых особей предпочитаемой пищей были личинки ручейников (44,1%) и хирономид (32,4%), в оз. Леприндокан в течение летних месяцев гольян питался личинками хирономид (49,6-62,3%), моллюсками (23,9-32,5%) и зоопланктоном. В питании пестроногого подкаменщика в большинстве исследованных озер доминирующую роль играли личинки ручейников и хирономид - в оз. Бол. Леприндо они составляли 53,2 и 27,7% соответственно, в оз. Даватчан 13-41,1% и 9,0-60,0% в разные месяцы, а в оз. Леприндокан 19,6-34,5% и 15,8-24,5%, личинки других амфибиотических насекомых потреблялись в значительно меньшем количестве (рис. 4).

В пелагиали ряда озер, населенных сиговыми (байкальский омуль в оз. Кулинда, «оронский» среднетычинковый сиг в оз. Орон и сиг-пыжьян в оз. Бол. Леприндо), их питание основывалось на потреблении зоопланктона (в течение всего года) и преимагинальных стадий хирономид, выплод разных видов которых в горных озерах протекает практически в течение всего периода открытой воды (рис. 4).

Бжйкаленсюй Оэсрпый ггшьяп АмурсмА

■р Арктический Арктический Арктический Ьййкяло/киск.

** голси (круша»» голец (мелкая голсм хариус форма). форма) (нрошеома фкрма)

Пвстрилогпй I к» цсамс I ките

Рис. 4. Состав шпци рыб из горных озер БРЗ в период открытой воды. А - оз. Фролиха; Б -* оз. Кулинда; В - оз. Орон; Г - оз. Бол. Леприндо; Д - оз. Леприндокан; Е - оз. Даватчан.

Зону свала глубин и профундаль большинства исследованных озер населяют налим и арктический голец. Основу питания налима во всех водоемах составляет рыба. В оз. Кулинда и Фролиха это песчаная и каменная широколобки, в оз. Бол. Леприндо - сиг-пыжьян, арктический голец и пестроногий подкаменщик, в оз. Даватчан - арктический голец и пестроногий подкаменщик (рис. 4). Арктический голец крупной формы также является преимущественным ихтиофагом. Рыба в его питании составляет основную часть рациона и представлена в оз. Фролиха песчаной широколобкой, оз. Бол. Леприндо сигом-пыжьяном (Пронин, 1967), в оз. Даватчан и Кирялта-4 пестроногим подкаменщиком и обыкновенным гольяном, в оз. Светлинском (Самусенок и др., 2006) и Кудушкит карликовой формой 5. а!ртиз. Мелкая форма этого вида, населяющая крупные глубокие озера (Даватчан, Леприндокан, Бол. Намаракит), питается преимущественно зоопланктоном, в котором доминируют С. йсиН/ег и А. ИЬе(апш, населяющие гиполимнион. Питание рыб этой формы, населяющих небольшие озера (Леша, Номама, Падоринское, Соли) основано на потреблении широкого спектра кормовых объектов - первичноводных беспозвоночных, различных стадий амфибиотических и воздушно-наземных насекомых, зоопланктона. Для карликовой формы в большинстве исследованных озер (Гольцовое, Леприндо, Бол. Намаракит) характерна планктофагия. В летний период в питании гольцов из ряда озер возрастает значение субимаго и имаго амфибиотических насекомых, потребляемых в толще воды. Лишь в озерах Даватчан, Токко и Крестаки основу питания гольца карликовой формы в летний период составляли бентосные организмы. В этих же водоемах отмечено и потребление рыбной пищи.

Наибольшее перекрывание пищевых ниш между рыбами в мелководной и литоральной зонах горных озер отмечается в период образования значительных концентраций легко доступных кормовых объектов, способных обеспечить пищей все виды рыб, их населяющих. В другие сезоны года, как и в аналогичных участках оз. Байкал, отмечается минимальное перекрывание пищевых ниш за счет использования в пищу организмов разных систематических групп высокого ранга (семейства, отряды). В профундальной зоне озер перекрывание пищевых ниш между населяющими ее видами рыб (голец, сиг, налим) минимально или отсутствует за счет их различной трофической специализации. Пищевые взаимоотношения между экологическими формами арктического гольца нивелируются за счет использования разных видов одной экологической или таксономической группы пищевых компонентов.

Анализ питания рыб в различных водоемах БРЗ вьивил следующие закономерности:

— в прибрежно-соровой системе оз. Байкал, мелководной части и литорали других горных озер БРЗ основу питания рыб составляют наиболее многочисленные сезонные группы пищевых компонентов (первичноводные беспозвоночные, личинки, куколки и имаго амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые);

- в литорали озера Байкал основу питания рыб составляют амфиподы, личинки, куколки и имаго ручейников, воздушно-наземные насекомые;

- в пелагиали оз., Байкал питание рыб осуществляется за счет мезо-, макро- и ихтиопланктона, а в пелагиали и профундали горных озер - зоопланктона и рыбы; .

- в абиссали ,оз. Байкала питание рыб осуществляется за счет амфипод и рыбы; . ,

Напряженность пищевых взаимоотношений в различных водоемах или их участка^ снижается за счет особенностей биотопического распределения рыб и использования в пищу разными видами различных групп пищевых компонентов, перехода на потребление наиболее многочисленных и доступных кормовых объектов, уникального сочетания в питании амфипод различных видов и экологических групп (абиссаль Байкала) или различных видов зоопланктона и рыбы (пелагиаль Байкала и других озер).

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ ИХТИОФАУНЫ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЕЕ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 7.1. Генезис ихтиофауны

Формирование современного облика водоемов БРЗ и их ихтиофауны тесно связано с особенностями геологического развития региона в необайкальскую фазу рифтогенеза и последующими гляциальными перестройками рельефа.

Тепловодная ихтиофауна предшествующих эпох, в которой преобладали древние представители семейств амиевых, карповых и сомовых, населяющих обширные озерно-болотные комплексы, в миоцене стала заменяться реофильной холодолюбивой (Штылько, 1934; Лебедев, 1959, 1960; Яковлев, 1964). Похолодание климата в четвертичный период привело к вымиранию теплолюбивой третичной фауны , и создало благоприятные условия для рыб формирующихся бореально-предгорного и арктического комплексов.

Л.С. Берг (1922) и В.Г. Сиделева (1993, 2003) придерживаются парадигмы о пресноводном характере возникновения байкальских рогатковидных рыб и их древности (миоцен). По мнению В.Ч. Дорогостайского (1923) и Д.Н. Талиева (1955) предковые формы рогатковидных рыб проникли в Байкал из СевероТихоокеанского бассейна 2-3 млн. лет назад, положив начало внутриозерной эволюции, приведшей к возникновению «букета» эндемичных форм. Эволюционная молодость байкальских Сойо!с1е1 и их возникновение 2-3 млн. лет: назад -. .подтверждены молекулярно-генетическими исследованиями (Слободянюк и др., 1994; КопШ1а е1 а1., 2003).

-Байкальская рифтовая зона рассматривается многими авторами и как наиболее вероятный центр видообразования сиговых и хариусовых рыб (Дрягин, 1972; Пирожников, 1973; Карасев, 1987; Викторовский 1978; Викторовский и др., 1983; Скурихина и др., 1985; Черешнев, 1986; Макоедов, 1987; Суханова, 2004; БикЬапоуа е1 а1., 2002; Коэктеп et а1., 2002). Гипотеза о Байкало-рифтовом очаге происхождении сиговых рыб была впервые высказана Г.Л. Карасевым (1987). В последующие годы были проведены молекулярно-

генетические исследования сиговых рыб БРЗ и их сравнение с небайкальскими формами (Суханова, 2004; Sukhanova et al., 2002а, 2004), свидетельствующие о наличии в регионе одной из наиболее древних линий С. lavaretus, давшей начало группе истинных сигов не только Западной Сибири и Европы, но и, вероятно, Амура и Северной Америки. Согласно данным этих авторов, представители вида С. lavaretus, обитающие на территории БРЗ, образуют три дивергентные равноудаленные монофилетичные группы: 1 - сиги бассейна р. Лены; 2 — байкальский озерный сиг, байкальский и кулиндинский омуль; 3 — пыжьяны бассейна оз. Байкал. Продолжительность дивергенции оценивается в 1,7-3,4 млн. лет, а ее начало связывается с необайкальской фазой рифтогенеза (Логачев и др., 1974; Мац и др., 2001). Тектонические процессы формирования рельефа и фрагментационные события, вызванные образованием ледников, могли привести к изоляции трех линий С. lavaretus на территории БРЗ. Рефугиями этих линий могли служить рифтовые впадины зоны (Суханова, 2004). «Байкальский возраст» двух последних групп оценивается Л.В. Сухановой (2004) в 0,8 - 0,4 млн. лет, что соответствует периоду предполагаемой смены направления стока из озера с ленского на енисейский (Мац и др., 2001). Этим же возрастом датируется изоляция байкальского и кулиндинского омулей, последние из которых считаются реликтовой предковой формой (Смирнов, Моложников, 1981; Карасев, 1987; Суханова, 2004).

Зарождение хариусовых, также как и сиговых, рыб произошло, вероятнее всего, в плиоцене в водоемах, находившихся на территории современной Монголии (Koskinen et al., 2002). На Монгольско-Южно-Байкальский очаг видообразования хариусов указывает как большое разнообразие форм сибирского хариуса в регионе, так и обитание во внутренних водоемах Монголии на территории Алтае-Саянской горной страны очень своеобразного по морфологическим признакам монгольского хариуса Thymallus brevirostris, являющегося, вероятно, предковой формой некоторых видов хариусов. По мнению М. Коскинена с соавторами (Koskinen et al., 2002), уже на границе плиоцена и плейстоцена древние линии хариуса обитали в бассейнах Енисея, Лены и Амура, а в оз. Байкал проникли в среднем плейстоцене.

Байкальский омуль, по данным Л.В. Сухановой (Суханова, 2004; Sukhanova et al., 1999, 20026, 2004), является пелагической многотычинковой формой С. lavaretus и одним из крайних вариантов специализации пелагических планктофагов. В свою очередь генетический анализ байкальского омуля не выявил среди трех наиболее многочисленных морфо-экологических популяций четко выраженной популяционной структуры, что по мнению авторов, связано с периодическими изменениями климата, сопровождавшимися образованием в плейстоцене ледниковых условий, снижением уровня озера за счет сокращения речного стока (Mats, 1993; Grachev et al., 1998; Карабанов, 1999) и, вероятно, исчезновением отдельных притоков. Последнее, в связи с реофильным характером процесса размножения, могло приводить к кардинальной перестройке популяционной структуры после каждого очередного похолодания — потепления климата. Согласно байкальской диатомовой летописи последний максимум такого похолодания приурочен ко

времени 11,3-9,5 тысяч лет назад. На основе приведенных данных можно предполагать, что формирование современной популяционной структуры других генеративно-реофильных видов (ленка, тайменя, хариусов и сига-пыжьяна) в водоемах БРЗ также приурочено к этому времени.

Проникновение в ряд горных озер БРЗ арктического гольца, вероятно, также происходило в этот период. Наиболее вероятным следует считать его инвазию через бассейн Лены с севера и северо-северо-востока (Алексеев и др., 1999,2000; Аккзеуеу ег а1., 2002).

Проникновение арктического гольца (Савваитова и др., 1977а; Самусенок и др., 2006) и байкалоленского хариуса (Матвеев и др., 20066) в бассейн Байкала связано с ингрессией ленских вод в бассейн Байкала через долины Ципы - Баргузина и Мамы — Верх. Ангары, или с существованием на их водоразделах серий временных водоемов, а также перехватов речных верховий, которые представляли собой транзитные зоны для проникновения ряда элементов ленской ихтиофауны в бассейн Байкала.

Распространение в горные озера таких рыб бореально-равнинного комплекса, как щука, плотва, озерный гольян, окунь и ерш, происходило, по-видимому, в условиях сформировавшейся современной речной сети региона.

7.2. Современные изменения разнообразия и структуры рыбного населения

Современное антропогенное воздействие на экосистемы пресноводных водоемов достигло огромных масштабов (Павлов и др., 1994), вызывая как трансформацию экосистем в целом, так и значительные изменения в отдельных звеньях (Решетников, 1987,1994; Кашулин, Лукин, Амундсен, 1999; Моисеенко и др., 2002; Кудерский, 2001).

В горных водоемах БРЗ такое воздействие выражается преимущественно в нерационально регулируемом рыболовстве и браконьерстве. Более многообразному антропическому воздействию подвергается в последнее пятидесятилетие лишь экосистема оз. Байкал. Полученные в ходе работ данные позволяют представить следующую классификацию существующих воздействий на рыбное население в соответствии с факторами, их вызывающими (Пронин, 1999):

1. Факторы, изменяющие среду обитания рыб:

а - зарегулирование стока оз. Байкал и изменение годового хода его уровенного режима;

б - проведение берегоукрепительных и строительных работ, приводящих к поступлению в водоемы твердых и взвешенных частиц и изменению структуры грунтов, слагающих литораль.

2. Факторы, обусловленные нерациональным ведением рыбного хозяйства:

а — преднамеренная или случайная акклиматизация рыб, их натурализация и конкуренция с аборигенными видами;

б - ведение рыбоводных работ без учета естественного баланса популяций; в - нерациональное ведение рыболовства; '

г — высокий уровень браконьерства.

Наиболее серьезное влияние на среду обитания многих байкальских гидробионтов оказало повышение уровня озера и изменение его годового хода в результате строительства Иркутской гидроэлектростанции (Гидроэнергетика и состояние экосистемы ..., 1999). Одним из основных последствий этого события стали изменения в структуре рыбного населения в связи с сокращением численности бычка-желтокрылки — важного звена в пищевых цепях экосистемы оз. Байкал и основного пищевого объекта байкальского омуля. Нерестилища желтокрылки из благоприятной прибойной зоны переместились на более глубокие горизонты и частично заилились. Другими причинами резкого уменьшения количества кладок желтокрылки в районе основных нерестилищ ее майского стада (прибрежье Южного Байкала) стало сооружение сплошных железобетонных берегоукрепительных конструкций вдоль участка, по которому проходит Транссиб и сбор ее икры. Совокупное воздействие этих факторов привело к практически полному выпадению из популяций желтокрылки нескольких поколений подряд. Вылов желтокрылки в начале 70-х гг. упал до 10 т против 800 - 2000 т в 40-е - 60-е гг. (Коряков, 1972). В годовом рационе омуля в середине 50-х гг. доля молоди желтокрылки составляла 38%, в конце 60-х гг. она снизилась до 12%, а в 70-х гг., в годы наибольшей депрессии, до 0,2% (Топорков, 1987).

Начиная с середины 90-х гг. констатируется постепенное улучшение биологических показателей, рост числа кладок, увеличение концентраций молоди желтокрылки в приповерхностных слоях прибрежной пелагиали. С конца 90-х гг. стало расти значение молоди желтокрылки в питании омуля. В настоящее время на Южном Байкале в период нагула массовая доля молоди желтокрылки составляет от 30 до 90% его рациона.

В период действия запрета на лов омуля (1969-1976 гг.) и промысловой разведки рыбная промышленность Байкала была вынуждена переориентироваться на промысел других видов (таймень, ленок, хариус, сиг, щука, налим), который осуществлялся преимущественно в преднерестовый и нерестовый период в предустьевых участках рек. Это в конечном итоге привело к значительному снижению запасов и выпадению этих видов из промысла. Режим рыболовства, характеристики орудий лова, охранные и рыбоводные мероприятия были ориентированы преимущественно на омуля.

В связи со снижением промышленных уловов в первой половине XX века были интенсифицированы работы по искусственному воспроизводству омуля. При этом не соблюдался баланс численности, характерный для разных природных популяций омуля, что привело к нарушению его естественной популяционной структуры.

Другим направлением повышения рыбопродуктивности озера с середины 30-х годов стали активные попытки акклиматизации в Байкал и водоемы бассейна ряда видов, не свойственных его экосистеме, поскольку в то время существовала точка зрения о значительном недоиспользовании аборигенными промысловыми видами кормовой базы и негативном влиянии на омуля ряда хищных видов рыб и нерпы (Кичагов, 1964). До 70-х гг. такие работы производились без учета особенностей функционирования рыбных сообществ и

экосистемы озера в целом и осознания негативного влияния этих работ на уникальную экосистему озера. За прошедшие годы для вселения в Байкал предлагались более 30 различных видов и форм, выпускались в озеро 16 видов рыб (Талиев, 1936, 1950; Мишарин, 1954; Асхаев, 1969; Москаленко, 1978; Пронин, 1982; Карасев,11987; Сиделева, Тельпуховский, 2004). Большинство этих попыток потерпели неудачу. На сегодняшний день в озере успешно натурализовались и периодически встречаются в уловах пять видов: амурский сазан, амурский сом, пелядь, восточный лещ, ротан-головешка. Вселение пеляди, сома и ротана-головешки считается случайным, их инвазия в Байкал связывается с активными рыбоводными и акклиматизационными работами в бассейне Селенги (Пронин, 1982; Мамонтов, 2001; Сиделева, Тельпуховский, 2004). Основным препятствием для успешной натурализации этих видов в оз. Байкал являются неблагоприятные условия их воспроизводства.

Ротан-головешка широко заселил дельту Селенги и мелководные заливы по восточному берегу озера, где составляет серьезную пищевую конкуренцию местным рыбам, в ряде местообитаний к 90-м гт. достигнув численности 75-95 экз/м2, проник в другие мелководные участки Байкала. В свою очередь он стал обычным пищевым объектом рыбоядных птиц, щуки, окуня, встречается в питании белого хариуса (Тупицин, 1995; Пронин и др., 1998; Болонев, Пронин, Дугаров, 2002; Litvinov & Gorman, 1996; данные автора).

Рост населения, изменение экономической ситуации в стране в 90-е годы XX века и ввоз в регион дешевых сетематериалов китайского производства стали причиной еще более усилившегося не учитываемого официальной статистикой Изъятия ценных видов рыб из горных озер БРЗ. За последние 30-35 лет уничтожен ряд локальных популяций тайменя (Матвеев, Пронин, Самусенок, 1996; Matveyev et al., 1998) и ленка в бассейне оз. Байкал, быстрорастущая крупная форма сига-пыжьяна в оз. Бол. Леприндо и крупная форма арктического гольца из этого озера (Томилов, 1954; Пронин, 1977; Савваитова, Максимов^ Кобылянский, 1981; Алексеев и др., 2000; Книжин и др., 2001). Отмечены значительные изменения в структуре рыбного населения оз. Орон (Матвеев и др., 2006), озер Куандо-Чарского водораздела (Алексеев и др., 2000) и ряда других горных водоемов БРЗ.

В последние годы (2003-2005 гг.) отмечены изменения и в соотношении численности донных прибрежных рогатковидных рыб на участках литорали, подверженных наиболее интенсивному воздействию вылова (Южный Байкал). Если ранее (80-е - конец 90-х годов XX века) соотношение трех обитающих здесь видов (каменная, песчаная и большеголовая широколобки) было примерно одинаковым, то в последние годы отмечается значительное преобладание последнего (рис. 5) при резком снижении численности двух других. Установлено дифференцированное воздействие на эти виды, обусловленное различиями в экологии их воспроизводства. Размножение большеголовой широколобки происходит в прибрежной зоне озера в конце подледного периода, когда воздействие лова на производителей и развивающуюся икру минимально или полностью отсутствует. Каменная и песчаная широколобки размножаются в летний период (июнь - июль) в

прибрежной зоне до глубин в 3-5 м, наиболее интенсивно подвергающейся в этот период облову ставными сетями.

9Л

Рис. 5. Изменения в соотношении численности прибрежных видов рогатковидных рыб в литорали Южного Байкала (район п. Листвянка - п. Б. Коты): А — июнь - октябрь 1998-2003 гг.; Б - июнь - октябрь 2005 г.

Условные обозначения:

Большеголовая Каменная Песчаная Широколобка

широколобка широколобка широколобка Гото

В результате воздействия выявленных нами факторов негативного воздействия отмечены следующие процессы, влияющие на изменения в биоразнообразии и структуре рыбного населения горных водоемов БРЗ:

- исчезновение или резкое снижение численности ряда популяций длинноцикловых генеративно реофильных (осетровых, лососевых, сиговых и хариусовых) рыб;

- увеличение в структуре рыбного населения роли короткоцикловых, тугорослых или карликовых форм;

- инвазии новых видов рыб;

- нарушение естественной популяционной структуры ряда видов рыб.

ВЫВОДЫ

1. Генезис ихтиофауны Байкальской рифтовой зоны обусловлен динамикой процессов рифтогенеза, глобальных и региональных изменений климата. Своеобразие ихтиофауны региона определяется наличием здесь эндемичных рогатковидных, сиговых и хариусовых рыб.

2. В горных водоемах и водотоках БРЗ установлено обитание 79 видов и подвидов рыбообразных и рыб, относящихся к 15 семействам, из них 67 - в бассейне оз. Байкал и 35 в бассейне верхнего течения р. Лены. В бассейне Байкала наибольшее разнообразие рыб характерно для самого озера, в котором обитают 58 видов и подвидов. Другие горные озера бассейна населяют 28 видов, а реки - 32 вида. В озерах бассейна верхнего течения р. Лены отмечено 32 вида, в реках - 26 видов.

3. Своеобразие ихтиофауны оз. Байкал определяют эндемичные рогатковидные и сиговые (байкальский озерный сиг и байкальский омуль) рыбы, водоемов байкальского бассейна - пять подвидов сибирского хариуса (три из которых

эндемичны) и байкало-ангаро-енисейские рогатковидные (каменная и песчаная широколобки), бассейна верхнего течения р. Лены - сиговые рыбы и пестроногий подкаменщик.

4. Видовое разнообразие рыбного населения водоемов и водотоков БРЗ возрастает с уменьшением высот их расположения над уровнем моря, увеличением размеров и глубин озер, степени развития мелководной зоны, которые определяют основные характеристики биоты.

5. Абиссальную зону оз. Байкал населяют рыбы байкальского автохтонного фаунистйческого комплекса, зону пелагиали — байкальского автохтонного и арктического пресноводного, а литоральную - бореально-предгорного, арктического пресноводного и бореально-равнинного фаунистических комплексов. В литорали наиболее многочисленны представители бореально-предгорного, а в прибрежно-соровой зоне - бореально-равнинного комплекса. В других горных озерах БРЗ профундаль и пелагиаль заселяют рыбы арктического пресноводного фаунистического комплекса, литораль -преимущественно рыбы бореально-предгорного, а мелководную зону -бореально-предгорного и бореально-равнинного фаунистических комплексов.

6. Рыбы, населяющие оз. Байкал, характеризуются наиболее высокими показателями линейно-весового роста и плодовитости по сравнению с рыбами из других водоемов БРЗ и ряда водоемов Восточной Сибири. Характер роста и плодовитость рыб из других водоемов определяются высотой расположения над уровнем моря и особенностями развития кормовой базы последних.

7. В популяциях наиболее экологически пластичных групп лососевидных рыб (гольцы, сиги, хариусы), обитающих в водоемах с высоким разнообразием биотопов, наблюдается возникновение различных экологических форм, которые характеризуются различиями в темпе роста, плодовитости, сроках и местах размножения.

8. Основу питания рыб, населяющих абиссаль оз. Байкал, составляют амфиподы и рыба; пелагиаль — мезо-, макро- и ихтиопланктон; литораль -амфиподы, личинки и имаго байкальских ручейников, личинки, куколки и имаго реофильных амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые; прибрежно-соровую зону - первичноводные беспозвоночные, личинки, куколки и имаго амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые.

9. В мелководной части и литорали других горных водоемов БРЗ основу питания рыб составляют наиболее многочисленные сезонные группы пищевых компонентов - первичноводные беспозвоночные, личинки, куколки и имаго амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые; в пелагиали и профундали — зоопланктон и рыба.

Ю.Напряженность пищевых взаимоотношений в различных водоемах или их участках снижается за счет особенностей биотопического распределения рыб; использования в пищу разными их видами значительных временных концентраций доступных кормовых объектов или различных групп пищевых компонентов (мелководная зона и литораль); уникальным сочетанием амфипод

(литораль и абиссаль Байкала) или различных видов зоопланктона и рыбы (пелагиаль Байкала, пелагиаль и профундаль прочих озер) в питании. 11.Основными факторами, определяющими современное разнообразие и структуру рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны, являются зарегулирование стока оз. Байкал и изменение его уровенного режима, биологическое загрязнение, нерациональное ведение промысла и нерегламентированное изъятие рыбных ресурсов.

12.Антропическое воздействие на горные водоемы БРЗ привело к исчезновению или резкому снижению численности ряда популяций ценных в промысловом отношении длинноцикловых генеративно реофильных видов осетровых, лососевых, сиговых и хариусовых рыб; увеличению в структуре рыбного населения роли короткоцикловых, тугорослых или карликовых форм; нарушению естественной популяционной структуры байкальского омуля; инвазиям в оз. Байкал и ряд озер бассейна р. Лены новых видов рыб.

Материалы диссертации опубликованы в следующих основных работах: Монографии:

1. Гидроэнергетика и состояние экосистемы озера Байкал / A.A. Атутов, Н.М. Пронин,... А.Н.Матвеев и др.-Новосибирск.: Изд-во СО РАН. 1999.-280 с.

2. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. (Серия Флора и фауна заповедников) / А.Б. Бочко, О.Г. Пенькова, ... А.Н. Матвеев и др.- М.: Изд-во Комиссии РАН по заповедному делу, 2000. - Вып. 91. - 177 с.

3. Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. (Серия Флора и фауна заповедников). / H.A. Бондаренко, Л.А. Ижболдина,... А.Н. Матвеев и др.- М.: Изд-во Комиссии РАН по заповедному делу, 2001. - Вып. 92. - 82 с.

4. Природа бассейна реки Голоустной / Б.Н. Дицевич, А.Н. Матвеев, В.В. Попов и др. - Иркутск, 2002. - 100 с.

5. Красная Книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа / М.Г. Азовский, Л.В. Бардунов,... А.Н. Матвеев и др. - Иркутск: Ветер странствий, 2003. - 164 с.

6. Попов В.В. Позвоночные животные Байкальского региона: видовой состав и правовой статус / В.В. Попов, А.Н. Матвеев. - Иркутск: изд-во Иркутского гос. ун-та, 2005.-85 с.

7. Красная Книга Республики Бурятия: редкие и исчезающие виды животных / A.B. Абрамов, С.С. Алексеев,... А.Н. Матвеев и др. - Улан-Удэ, 2005. - 325 с.

8. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, H.A. Рожкова и др. - Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2006. - 256 с.

9. Попов В.В. Охрана позвоночных животных в Байкальском регионе / В.В.Попов, А.Н. Матвеев. - Иркутск: РИО ГУ НЦ PBX ВСНЦ СО РАМН, 2006. - 120 с. Учебные пособия:

1. Редкие и малоизученные позвоночные животные Предбайкалья: распространение, экология, охрана / Ю.А. Дурнев, Ю.И. Мельников, ... А.Н. Матвеев и др. - Иркутск: Издательство Иркутского гос. ун-та, 1996. - 288 с.

2. Рыбы озера Байкал и водоемов его бассейна / И.Б. Книжин, Б.Э. Богданов, А.Н. Матвеев и др. - Иркутск: Иркутский ун-тет, 2004. - 104 с.

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК: 1. Алексеев С.С. Биология гольцов Salvelinus alpinus Complex (Salmonidae) из озер водораздела рек Куанды и Чары (Северное Забайкалье) и изменения в структуре их

популяций в связи с антропогенным влиянием (1977 - 1999 гг.) / С.С. Алексеев, А.Н. Матвеев, М.Ю. Пичугин и др. И Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. — 2000. - Т. 105, Вып.4.-С. 22-41.

2. Матвеев А.Н. Новый подвид сибирского хариуса (Thymallits arcticus baicalolenensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, А.Н. Тельпуховский и др. // Вестн. Бурятского ун-та.- Изд-во БГУ, 2005. - Сер. 2: Биология. Вып. 7. - С. 69-82.

3. Матвеев А.Н. Биоразнообразие и структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2006. - № 2. - С. 84-91.

4. Матвеев А.Н. Новые данные о распространении й размножении в литорали озера Байкал сибирского гольца {Barbatulo toni (Dybowski, 1869)) и сибирской щитовки (Cobitis melanoléuca Nichols, 1925) / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, Ю.В. Карпов и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2006. - № 2. - С. 91-92.

5. Афанасьев С.Г. Биология байкальского осетра в современный период / С.Г. Афанасьев, А.Н. Матвеев // Вестн. Бурятского ун-та. - Изд-во БГУ, 2006. — Сер. 2: Биология. Вып. 8. - С. 157-167.

6. Афанасьев С.Г. Питание байкальского осетра в дельте р. Селенги / С.Г. Афанасьев, А.Н. Матвеев // Вестн. Бурятского ун-та - Изд-во БГУ, 2006. - Сер. 2: Биология. Вып. 8.-С. 168-176.

7. Матвеев "А.Н.- Биология нового подвида сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) в бассейне озера Байкал / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, Н.М. Пронин и др. // Вестн. Бурятского ун-та. - Изд-во БГУ, 20061 - Сер. 2: Биология. Вып. 8. - С. 222-233.

8. Матвеев А.Н. Особенности питания локальных популяций ленка (Brachymystax lenok Pallas) в литорали озера Байкал / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, Г.П. Сафронов и др. // Вестн. Бурятского ун-та,- Изд-во БГУ, 2006. - Спец. вып. - С. 104-116.

9. Матвеев А.Н. Особенности питания байкальского омуля (Coregonus autumnalis migratorias) в прибрежной зоне оз. Байкал в современный период / А.Н. Матвеев, О.В. Боярская// Вестн. Бурятского ун-та.-Изд-во БГУ, 2006. —Спец. вып.-С. 116-123.

10. Матвеев А.Н. Биологическая характеристика байкалоленского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) в бассейне среднего течения р. Олекмы / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, А.И. Вокин и др. // Вестн. Бурятского ун-та.- Изд-во БГУ, 2006. - Спец. выпуск. - С. 123-131.

11. Самусенок B.ÍI. Вторая в бассейне Байкала и самая высокогорная в России популяция1 арктического гольца Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) / В.П. Самусенок, С.С. Алексеев, А.Н. Матвеев и др. // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т.46, № 5. - С. 616-629.

Статьи в международных и российских изданиях:

1. Матвеева E.H. Сравнительный анализ паразитофауны ленка / E.H. Матвеева, А.Н. Матвеев // Паразиты и болезни рыб Ледовитоморской провинции. - Новосибирск: Наука, 1989.-С. 69-74.

2. Матвеев А.Н. Экология тайменя водоемов бассейна озера Байкал / А.Н. Матвеев, Н.М. Пронин, В.П. Самусенок // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия. - Иркутск, 1996. - Сб. науч. тр. - С. 86104.

3. Матвеев А.Н. Экология размножения ленка в водоемах юга Восточной Сибири / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия. - Иркутск, 1996. - Сб. науч. тр. - С. 105-

4. Matveyev A.N. Ecology of Siberian Taimen Hucha taimen in The Lake Baikal drainage / A.N. Matveyev, V.P. Samusenok, N.M. Pronin et al. // Journal of Great Lakes Research. - 1998. - 24(4). - P. 905-916.

5. Тахтеев B.B. К биологии горного озера Изумрудного (Байкало-Ленский заповедник) / В.В. Тахтеев, Г.И. Помазкова, H.A. Рожкова и др. // Исследования водных экосистем Восточной Сибири. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. -Биоразнообразие Байкальского региона. Тр. Биолого-почвенного факультета ИГУ. Вып. 3. - С. 42-51.

6. Рожкова НА. Биоразнообразие высокогорных озер Северного Забайкалья / H.A. Рожкова, Л.С. Кравцова, ... А.Н. Матвеев и др. // Материалы международной конференции «Озера холодных регионов»: Гидробиологические вопр. - Якутск, 2000. -Ч.И, С. 152-163.

7. Книжин И.Б. Биология и морфология сига пыжьяна Coregonus lavaretus pidshian озера Большое Леприндо (Куандо-Чарский водораздел; бассейн реки Лены) / И.Б. Книжин, АЛ. Матвеев, Б.Э. Богданов и др. // Тр. / каф. зоологии позвоночных. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. - С. 152-167.

8. Богданов Б.Э. Некоторые данные об эколого-этологических особенностях размножения трех реофильных видов ■ подкаменщиков (Cottidae) водоемов Байкальского региона / Б.Э. Богданов, А.Н. Матвеев, И.Б. Книжин и др. // Тр. / каф. зоологии позвоночных. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. - С. 194-204.

9. Матвеев А.Н. Экологические особенности локальных популяций ленка Brachymystax lenok (Pallas) озера Байкал / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. Сб. науч. тр. - Иркутск, 2001. -С. 128-139.

10. Alekseyev S.S. Diversification, sympatric speciation, trophic polymorphism of Arctic charr, Salvelinus alpinus comples, in Transbaikalia / S.S. Alekseev, V.P. Samusenok, A.N. Matveev et al. // Environmental Biology of Fish. - 2002. - 64. - P. 97-114.

11. Матвеев А.Н. Питание керчаковых рыб и их взаимоотношения с амфиподами в районе Ушканьих островов (оз. Байкал) / А.Н. Матвеев, В.В. Тахтеев, Б.Э. Богданов // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод. Сб. науч. тр. - Иркутск: Иркут. Ун-т, 2002. - С. 90-101.

12. Матвеев А.Н. Биология большеголовой широколобки (Batrachocottus baicalensis (Dybowski, 1874)) в литорали Южного Байкала / А.Н. Матвеев, Б.Э. Богданов, П.Б. Хрусцелевский и др. // Экосистемы и природные ресурсы горных стран: Материалы первого международного симпозиума «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». - Новосибирск: Наука, 2004. -с. 167-181.

13. Матвеев А.Н. Ихтиофауна горных озер северной части Байкальской рифтовой зоны и ее изменения в результате антропогенного воздействия / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, А.Л. Юрьев // Экосистемы и природные ресурсы горных стран: Материалы первого международного симпозиума «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». — Новосибирск: Наука, 2004. -С. 181-188.

14. Матвеев А.Н. Видовой состав, структура и состояние рыбной части сообщества озера Орон / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, А.Л. Юрьев // Экосистемы и природные ресурсы горных стран: Материалы первого международного симпозиума «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». -Новосибирск: Наука, 2004. - С. 189-197.

15. Матвеев А.Н. Биология каменной широкодобки Paracoítus knerii (Dybowski, 1874) / А.Н. Матвеев, Б.Э. Богданов, П.Б. Хрусцелевский и др. // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2004 - Т.2. - С. 5-42.

16. Бондаренко H.A. Биоразнообразие гидробионтов озера Орон (Витимский государственный заповедник) / H.A. Бондаренко, Н.Г. Шевелева, ... А.Н. Матвеев и др. // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2004 - Т.2. -С. 164-177.

17. Матвеев А.Н. Биология большой широколобки (Procottus major Taliev, 1944) на Селенгинском мелководье (оз. Байкал) / А.Н. Матвеев, К.В. Нехороших, В.П. Самусенок И др. // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири (Биоразнообразие Байкальского региона: Тр. биолого-почвенного факультета ИГУ). - Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. - Вып. 6. - С. 159-168.

18. Samusenok, V.P The second population arctic charr Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) in the" lake Baikal basin, the highest mountain charr population in Russia / V.P. Samusenok, S.S Alekseyev, A.N. Matveev et al. // Jornal of Ichthyology. - 2006. - Vol. 46, N 8. - P. 587-599.

Тезисы докладов международных и всероссийских конференций:

1. Матвеев Á.H. Питание ленка Северного Байкала в осенний период / А.Н. Матвеев // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1982. - С. 19.

2. Матвеев А.Н. К морфолого-систематической характеристике ленка Brachymystax lenok Pall, озера Байкал / А.Н. Матвеев, ПЛ. Тугарина // Морфол., структура популяций и пробл. рационал. использ. лососевид. рыб. Тез. Координац. совещ. по лососевид. рыбам, Ленинград, март, 1983. - JL, 1983. - С. 127-128.

3. Матвеев А.Н. Популяционная изменчивость внешнеморфологических признаков у ленка некоторых водоемов бассейна оз. Байкал / А.Н. Матвеев, ВЛ. Самусенок // 3 Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тез. докл. - Тольятти, 1988. - С. 196-198.

4. Матвеев А.Н. Роль бычков-подкаменщиков в питании лососевидных рыб Северного Байкала / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // 3 Всесоюз. конф. Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. - Иркутск, 1988. - С. 130-131.

5. Матвеев А.Н. Некоторые аспекты биологии озерно-речного сига литорали Северного Байкала / А.Н. Матвеев, Л.И. Тютрина, С.А. Кайгородов И 5 Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тез. докл. - Вологда, 1990.-С. 52.

6. Книжин И.Б. Ихтиофауна и рыбохозяйственное значение водоемов р. Лены (бассейн Киренги) / И.Б. Книжин, А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 71-74.

7. Матвеев А.Н. Современное состояние и пути увеличения численности лососевидных рыб в литорали Северного Байкала / А.Н. Матвеев, И.Б. Книжин В.П. Самусенок // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. - Новосибирск: Наука, 1990. -С. 113-115."'

8. Матвеев А.Н. Биологический и биохимический анализ состояния популяций тайменя оз. Байкал / А.Н. Матвеев, Л.И. Тютрина, В.П. Самусенок // 8 Науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб.Тез. докл. - Петрозаводск, 1992. - С. 4-5.

9. Матвеев А.Н. Проблемы систематики хариусовых рыб бассейна озера Байкал / А.Н. Матвеев, И.Б. Книжин // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Тез. докл. - Томск, 1996. - С. 96.

10. Матвеев А.Н. Экологические аспекты питания черного байкальского хариуса / А.Н. Матвеев, Г.П. Сафронов, В.П. Самусенок // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Тез. докл. - Томск, 1996. - С.

94-95.

11. Пронин Н.М. Состояние популяций тайменя в Байкальском регионе и возможности реабилитации исчезающего вида / Н.М. Пронин, А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок и др. // Сохранение биол. разнообразия в Байкальском регионе. Проблемы, подходы, практика. - Улан-Удэ, 1996. - С. 205-207.

12. Матвеев А.Н. Изменение видового состава и структуры рыбного населения литорали озера Байкал / А.Н. Матвеев // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. — Астрахань, 1997.-С. 21.

13. Матвеев А.Н. Эколого-физиологическая характеристика ленка (Brachymystax lenok (Pallas) в Великих озерах Азии (Байкал, Хубсугул) / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, ПЛ. Тугарина и др. // Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах Мира. Материалы Международного симпозиума. - Улан-Удэ, 1997. -С. 39-42.

14. Рожкова Н.А. Разнообразие фауны озер Куандо-Чарскои системы / Н.А. Рожкова, А.Н. Матвеев, Л.С. Кравцова и др. // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. — Чита, 1999.-С. 121-124.

15. Sukhanova L.V. Evolution of the Coregonus lavaretus complex in the Baikal rift zone: a preliminary molecular-biological study / L.V. Sukhanova, I.B.Knizhin, ... A.N. Matveyev et al. // Ancient lakes: Speciation, development in time and space, natural history. Third International Symposium: Speciation in Ancient Lakes (SIAL). - Novosibirsk "Nauka", 2002.-P. 182

16. Matveev A.N. Zoobentos Lake Oron (Northern Zabaikalye) / A.N. Matveev, N.A. Rozhkova, L.S. Kravtsova et al. // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. - St-Petersburg, 2005.-P. 61.

Благодарности

O.M. Кожовой.

Светлую память храню о своих учителях |П.Я. ТугариноГц_

|Р.А. Голышкиной.||Е.Л. Шулы'4 Искренне благодарен своим наставникам Л.И. Тютриной, Л.Н. Рыжовой, Г.М. Шпейзеру за постоянную поддержку. Приношу глубокую благодарность сотрудникам биолого-почвенного факультета ИГУ (В.В. Тахтеев), НИИ Биологии при ИГУ (Э.А. Ербаева и Г.П. Сафронов), Лимнологического института СО РАН (H.A. Рожкова, Н.Г. Шевелева, Г.И. Помазкова, Н.Г. Мельник, H.A. Бондаренко, Л.С. Кравцова, Т.Я. Ситникова, З.В. Слугина, А.Н. Тельпуховский, П.Н. Аношко), директору государственного природного заповедника «Витимский» Л.Г. Чечеткиной и его сотрудникам за посильную помощь и участие в проведении исследований. Особо признателен своим коллегам, участникам экспедиционных работ на оз. Байкал и горных озерах БРЗ С.С. Алексееву, С.Г. Афанасьеву, Б.Э. Богданову, А.И. Вокину, И.Б. Книжину, В.П. Самусенку, Ф.Н. Шкилю, А.Л. Юрьеву.

Подписано в печать 22.11.06. Формат 60x84 1/16. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 2,7. Тираж 120 экз. Заказ 224.

РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИП ОТДЕЛ Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. (3952) 24-14-36

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Матвеев, Аркадий Николаевич

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. Происхождение и формирование горных водоемов f Байкальской рифтовой зоны.

Глава 3. Горные водоемы Байкальской рифтовой зоны как среда обитания рыб.

3.1. Водоемы бассейна оз. Байкал.

3.1.1. Озеро Байкал.

3.1.2. Озеро Фролиха.

3.1.3. Верхнекичерские озера.

3.2. Водоемы бассейна верхнего течения р. Лены.

3.2.1. Озеро Орон.

3.2.2. Куандо-Чарские озера.

3.2.3. Характеристика средних и малых озер БРЗ.

Глава 4. Разнообразие и пространственная структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны.

4.1. Разнообразие ихтиофауны водоемов Байкальской рифтовой зоны.

4.2. Пространственная структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны.

Глава 5. Биологические особенности рыб горных водоемов

Байкальской рифтовой зоны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны"

Байкальская рифтовая зона (БРЗ) - одна из уникальных геоморфологических структур планеты, на территории которой наряду с такими крупными тектоническими озерами, как Байкал и Хубсугул, располагается большое количество ледниково-тектонических, ледниково-моренных, каровых и термокарстовых горных озер, большинство из которых до настоящего времени не были исследованы в гидробиологическом и ихтиологическом плане или изучались рекогносцировочно. К началу наших исследований не имелось сведений как по основным экологическим характеристикам большинства видов рыб, населяющих водоемы БРЗ, так и по структуре рыбной части сообществ этих водоемов, за исключением озера Байкал. Однако и на Байкале основное внимание уделялось эволюционным и морфолого-систематическим аспектам, а экология изучалась преимущественно у рыб хозяйственно ценных промысловых видов (омуля, сига, черного и белого байкальских хариусов, налима) или видов, играющих ключевую роль в трофической структуре экосистемы озера (голомянки и бентопелагические виды рода Cottocomephorus).

В последние десятилетия на территории БРЗ отмечается значительная интенсификация хозяйственной деятельности, связанная со строительством ряда крупных промышленных объектов, проектированием, строительством и эксплуатацией Байкало-Амурской железнодорожной магистрали, разработкой ряда крупных месторождений полезных ископаемых и сооружением магистральных газо- и нефтепроводов. Это негативно сказывается как на экосистемах озер в целом, так и на их рыбном населении.

Антропогенные изменения в структуре рыбной части сообществ исследованы в ряде водоемов Северной Америки (Карр, 1972; Colby et al., 1972; Rachel, Magnuson, 1983), Западной Европы (Grimaldi, Numan, 1972; Hartman, Numan, 1977 и др.), европейской части России (Решетников и др., 1982; Болотова и др., 1996; Стерлягова, 2000; Кудерский, 2001 и др.) и Западной Сибири (Журавлев, 2004). Системные исследования в этом плане на водоемах

БРЗ практически не проводились. Вместе с тем горные озера региона являются относительно простыми экосистемами, по своим характеристикам сходными с северными водоемами, с преобладанием в них лососевых, сиговых и хариусовых рыб, и представляют собой удобные объекты для мониторинговых исследований с целью оценки современного состояния экосистем и прогноза возможных изменений.

Цель и задачи исследований. Цель работы - установить закономерности формирования разнообразия, пространственно-временной структуры и динамики рыбного населения горных водоемов БРЗ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономическое и экологическое разнообразие ихтиофауны водоемов БРЗ;

2. Определить состояние рыбного населения в горных озерах БРЗ по совокупности популяционных и биологических показателей (линейно-весовой

Ф рост, возрастной и половой состав, созревание и плодовитость);

3. Выявить закономерности питания и описать характер пищевых взаимоотношений рыб в горных озерах БРЗ.

4. Дать анализ изменений в структуре рыбного населения горных озер БРЗ в результате антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые дано развернутое описание основных элементов биоты горных водоемов БРЗ. Составлен первый полный список рыбообразных и рыб горных водоемов БРЗ. Впервые получены данные по структуре рыбного населения этих озер и озерных систем БРЗ, установлены закономерности ее формирования в зависимости от генезиса водоемов, влияния комплекса абиотических и биотических факторов и степени антропического воздействия. На основе многолетних материалов получены новые данные по биологии большинства видов рыб горных водоемов БРЗ. Впервые детально исследована экология ряда эндемичных рогатковидных рыб оз. Байкал.

Получены пионерные данные по распространению и экологии нового подвида сибирского хариуса - байкалоленского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis Matveev, Samusenok, Pronin et Telpuchovski 2005 в бассейне оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. Обнаружена зона совместного обитания байкалоленского и черного байкальского хариусов в бассейне р. Баргузин.

Впервые детально изучено питание рыб и трофические взаимоотношения в рыбной части сообществ различных участков оз. Байкал и ряда модельных горных водоемов БРЗ. Выявлены особенности формирования трофических взаимоотношении в разнотипных водоемах.

Представлены результаты длительных (1976-2005 гг.) мониторинговых наблюдений за динамикой экологических показателей доминирующих видов рыб.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие, численность и структуру рыбного населения оз. Байкал определяют представители четырех фаунистических комплексов: байкальского автохтонного, арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного при доминировании первого; в других горных водоемах БРЗ - представители трех фаунистических комплексов: арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного при доминировании двух первых.

2. Среди водоемов БРЗ наибольшим разнообразием ихтиофауны характеризуются крупные озера тектонического происхождения, видовое богатство в которых определяется временем существования водоема, разнообразием биотопов и высотой над уровнем моря. Многие лососевидные рыбы, населяющие эти озера, представлены комплексами популяционных группировок различного ранга, отличающихся рядом экологических свойств.

Л 3. Популяционно-экологические характеристики рыб изменяются в зависимости от лимнического типа водоема и его высоты над уровнем моря. Наивысшие показатели линейно-весового роста и плодовитости, позднее половое созревание характерны для рыб, обитающих в крупных ледниково-тектонических и ледниково-моренных водоемах.

4. Трофическая специализация рыб в горных водоемах БРЗ обусловлена количественными и качественными характеристиками кормовой базы. Рыбам байкальского автохтонного комплекса, населяющим пелагиаль и абиссаль Байкала с относительно высокой и стабильной кормовой базой, присуща стенофагия, а для рыб арктического пресноводного, бореально-предгорного и бореально-равнинного комплексов, населяющих литоральную и прибрежно-соровую зоны оз. Байкал и другие горные водоемы, характерна эврифагия.

5. Генезис ихтиофауны горных водоемов БРЗ обусловлен протеканием процессов рифтогенеза и гляциального моделирования рельефа, а ее современное состояние определяется нерациональной хозяйственной деятельностью.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на 24 международных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, р совещаниях и симпозиумах, в том числе: «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1982, 1988), «2 и 3 Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам» (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988), «7 и 8 Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб» (Ярославль, 1989; Петрозаводск, 1992), «5 Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб» (Вологда, 1990), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), «6 Съезд Гидробиологического общества РАН» (Мурманск, 1991), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), «Сохранение биоразнообразия в Байкальском регионе. Проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), «I Конгресс ихтиологов России» (Астрахань, 1997), «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира» (Улан-Удэ, 1997), «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (Чита, 1999), «Озера холодных регионов» (Якутск, 2000), Third International Symposium: Speciation in Ancient Lakes (SIAL)» (Irkutsk, 2002), Первый международный симпозиум «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран» (Иркутск, 2004), Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century (St-Petersburg, 2005).

Практическая значимость работы. Разработанные и предложенные принципы организации мер охраны редких и исчезающих видов рыб реализованы при подготовке Красных Книг Республики Бурятия, Иркутской области, Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. Полученные данные использованы при инвентаризации фауны заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Баргузинского, Байкало-Ленского, Витимского и Джергинского. Результаты исследований структуры рыбного населения водоемов БРЗ используются при подготовке и корректировке правил рыболовства, экспертизе ОДУ (общедопустимых уловов) и разработке ОВОС (оценки воздействия на окружающую среду) на водоемах Байкальского региона, могут быть использованы для проведения экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений при антропическом воздействии.

Результаты исследований используются в лекционных курсах «Байкаловедение», «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Антропогенное воздействие на гидросферу», «Экологическая экспертиза», читаемых на биолого-почвенном факультете и кафедре водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета.

Результаты работы вошли в отчеты по госбюджетным темам, проектам РФФИ №98-04-49428 и №01-04-49376, РФФИ-Байкал №05-04-97262, ФЦП «Интеграция» № К0378, К0788, К0998, С0178, Э0185/2295.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Матвеев, Аркадий Николаевич

выводы

1. Генезис ихтиофауны Байкальской рифтовой зоны обусловлен динамикой процессов рифтогенеза, глобальных и региональных изменений климата. Своеобразие ихтиофауны региона определяется наличием здесь эндемичных рогатковидных, сиговых и хариусовых рыб.

2. В горных водоемах и водотоках БРЗ установлено обитание 79 видов и подвидов рыбообразных и рыб, относящихся к 15 семействам, из них 67 - в бассейне оз. Байкал и 35 в бассейне верхнего течения р. Лены. В бассейне Байкала наибольшее разнообразие рыб характерно для самого озера, в котором обитают 58 видов и подвидов. Другие горные озера бассейна населяют 28 видов, а реки - 32 вида. В озерах бассейна верхнего течения р. Лены отмечено 32 вида, в реках - 26 видов.

3. Своеобразие ихтиофауны оз. Байкал определяют эндемичные рогатковидные и сиговые (байкальский озерный сиг и байкальский омуль) рыбы, водоемов байкальского бассейна - пять подвидов сибирского хариуса (три из которых эндемичны) и байкало-ангаро-енисейские рогатковидные (каменная и песчаная широколобки), бассейна верхнего течения р. Лены - сиговые рыбы и пестроногий подкаменщик.

4. Видовое разнообразие рыбного населения водоемов и водотоков БРЗ возрастает с уменьшением высот их расположения над уровнем моря, увеличением размеров и глубин озер, степени развития мелководной зоны, которые определяют основные характеристики биоты.

5. Абиссальную зону оз. Байкал населяют рыбы байкальского автохтонного фаунистического комплекса, зону пелагиали - байкальского автохтонного и арктического пресноводного, а литоральную - бореально-предгорного, арктического пресноводного и бореально-равнинного фаунистических комплексов. В литорали наиболее многочисленны представители бореально-предгорного, а в прибрежно-соровой зоне - бореально-равнинного комплекса. В других горных озерах БРЗ профундаль и пелагиаль заселяют рыбы арктического пресноводного фаунистического комплекса, литораль преимущественно рыбы бореалЬно-предгорного, а мелководную зону -бореально-предгорного и бореально-равнинного фаунистических комплексов.

6. Рыбы, населяющие оз. Байкал, характеризуются наиболее высокими показателями линейно-весового роста и плодовитости по сравнению с рыбами из других водоемов БРЗ и ряда водоемов Восточной Сибири. Характер роста и плодовитость рыб из других водоемов определяются высотой расположения над уровнем моря и особенностями развития кормовой базы последних.

7. В популяциях наиболее экологически пластичных групп лососевидных рыб (гольцы, сиги, хариусы), обитающих в водоемах с высоким разнообразием биотопов, наблюдается возникновение различных экологических форм, которые характеризуются различиями в темпе роста, плодовитости, сроках и местах размножения.

8. Основу питания рыб, населяющих абиссаль оз. Байкал, составляют амфиподы и рыба; пелагиаль - мезо-, макро- и ихтиопланктон; литораль -амфиподы, личинки и имаго байкальских ручейников, личинки, куколки и имаго реофильных амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые; прибрежно-соровую зону - первичноводные беспозвоночные, личинки, куколки и имаго амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые.

9. В мелководной части и литорали других горных водоемов БРЗ основу питания рыб составляют наиболее многочисленные сезонные группы пищевых компонентов - первичноводные беспозвоночные, личинки, куколки и имаго амфибиотических насекомых, воздушно-наземные насекомые; в пелагиали и профундали - зоопланктон и рыба.

Ю.Напряженность пищевых взаимоотношений в различных водоемах или их участках снижается: за счет особенностей биотопического распределения рыб; й использования в пищу разными их видами значительных временных концентраций доступных кормовых объектов или различных групп пищевых компонентов (мелководная зона и литораль), уникальным сочетанием амфипод литораль и абиссаль Байкала) или различных видов зоопланктона и рыбы (пелагиаль Байкала, пелагиаль и профундаль прочих озер) в питании. 11.Основными факторами, определяющими современное разнообразие и структуру рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны, являются зарегулирование стока оз. Байкал и изменение его уровенного режима, биологическое загрязнение, нерациональное ведение промысла и нерегламентированное изъятие рыбных ресурсов.

12.Антропическое воздействие на горные водоемы БРЗ привело к исчезновению или резкому снижению численности ряда популяций ценных в промысловом отношении длинноцикловых генеративно реофильных видов осетровых, лососевых, сиговых и хариусовых рыб; увеличению в структуре рыбного населения роли короткоцикловых, тугорослых или карликовых форм; нарушению естественной популяционной структуры байкальского омуля; инвазиям в оз. Байкал и ряд озер бассейна р. Лены новых видов рыб.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Матвеев, Аркадий Николаевич, Иркутск

1. Алексеев В.П. Новый морфоструктурный элемент Забайкалья по данным космических снимков / В.П.Алексеев, В.С Коген., Н.С. Шпак // Советская геология. -1978.-№9.-С. 136-140.

2. Алексеев М.Н. О перигляциальных образованиях плейстоцена северной части Восточной Азии / М.Н. Алексеев, Р.Е. Гитерман, Л.Е. Голубева // Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена. М.: Наука, 1975. - С. 74-83.

3. Алексеев С.С. Симпатрические формы ленка (Род Brachymystax) из бассейна Витима / С.С. Алексеев // Биологические науки, 1985. № 3. - С. 41-48.

4. Алексеев С.С. Возраст и рост симпатрических и аллопатрических группировок арктического гольца Salvelinus alpinus complex Забайкалья. / С.С. Алексеев // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. Иркутск: Иркутский ун-т, 2001. - Т. 1 - С. 66-90.

5. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. Новые данные о распространении и биологии гольца Salvelinus alpinus в Забайкалье. // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 33-34.

6. Алексеев С.С. Новая форма гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) из озера Даватчан в Забайкалье и ее морфологические отличия от симпатрических форм. / С.С. Алексеев, М.Ю. Пичугин // Вопр. ихтиологии, 1998. Т. 38, вып. 1. - С. 588-602.

7. Алексеев С.С. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье / С.С. Алексеев, В.В. Булдыгеров, М.Ю. Пичугин и др. // Вопр. Ихтиологии. 1999. - Т. 39, вып. 1. - С. 48-55.

8. Ю.Алексеев С.С. Распространение и морфология острорылых и тупорылых ленков (р. Brachymystax, Salmonidae) Восточной Сибири / С.С. Алексеев, А.Ф. Кириллов, В.П. Самусенок / Вопр. ихтиологии. 2003. - Т. 43, вып. 3. - С. 311-333.

9. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России М.: Наука, 1998.-219 с.

10. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / Ответ, ред. Тимошкин О.А. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1: Озеро Байкал, ч. 2. - 560 с.

11. Асхаев М.Г. Окунь / М.Г. Асхаев // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958. - С. 383-385.

12. Асхаев М. Г. Итоги акклиматизации промысловых рыб в водоемах юга Восточной Сибири / М.Г. Асхаев // Вопр. рыбного хозяйства Восточной Сибири. Иркутск, 1969. - С. 80-87.

13. Афанасьев С.Г. Биология байкальского осетра в современный период / С.Г. Афанасьев, А.Н. Матвеев // Вестн. БГУ. Улан-Удэ: изд-во БГУ, 2006. - Сер. «Биология», вып. 8. - С. 157-167.

14. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры / Э.Л. Афанасьева. -Новосибирск: Наука. Сиб. стд-ние, 1977а. 144 с.

15. Афанасьева Э.Л. Изучение зоопланктона / Э.Л. Афанасьева // Путь познания Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - С. 210-226.

16. Афанасьева Э.Л. Отряд Copepoda веслоногие, подотряд Calanoida / Э.Л. Афанасьева // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. - Новосибирск: Наука, 1995.-С.365-395.

17. Базаров Д.-Д.Б. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья / Д.-Д.Б. Базаров, И.Н. Резанов, Р.Ц. Будаев и др. М.: Наука, 1981. - 198 с.

18. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал / А.Я. Базикалова. М.; Л., 1945. - 440 с.

19. Базикалова А.Я. Донная фауна /' А.Я. Базикалова // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Л.: Наука. Ленингр. отде-ние, 1971. - С. 95-114.

20. Базикалова А.Я. Материалы к познанию бычков Байкала / А.Я. Базикалова, Т.Н. Калинникова, B.C. Михин и др. // Тр. / Бакал. лимнол. станции АН СССР, 1937. Т. 7, вып. 2.-С. 209-213.

21. Базикалова А.Я. Питание бентосоядных рыб Малого Моря / А.Я. Базикалова, И.К. Вилисова // Тр. / Байкал, лимнолог, станции АН СССР, 1959. Т. 17. - С. 382-497.

22. Байкал. Атлас. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993. -160 с.

23. Балушкина Е.В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных / Е.В. Балушкина, Г.И. Винберг // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л., 1979. - С. 58-79.

24. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом Море / М.Ю. Бекман // Тр. / Байкал, лимнол. ст. АН СССР, 1959.-Т. 17. -С. 342-381.

25. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. / М.Ю. Бекман // Тр. / Лимнологического института СО АН СССР, 1962.-Т. 2 (22), ч. 1.-С. 141-155.

26. Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса / М.Ю. Бекман // Тр. / Лимнол ин-та, 1971.-Т. 12 (32).-С. 114-126.

27. Бекман М.Ю. Изменение донного населения мелководных заливов после подъема уровня озера / М.Ю. Бекман // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - С. 222-235.

28. Бекман М.Ю. Амфиподы / М.Ю. Бекман // Экология Южного Байкала. Иркутск, 1983.-С. 128-123.

29. Бекман М.Ю. Зообентос Баргузинского залива / М.Ю. Бекман // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - С. 120-127.

30. Бекман М.Ю. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала/ М.Ю. Бекман, Р.С. Деньгина // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969. -С.42-47.

31. Бекман М.Ю. Распределение и продукция макрогектопуса / М.Ю. Бекман, Э.Л. Афанасьева // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 76-98.

32. Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны/В.А. Белова. М.: Наука, 1975. - 142 с.

33. Беляева К.И. Изменчивость ряпушки Онежского озера, акклиматизированной в Вашозере / В.Н. Беляева // Изв. ГосНИОРХ, 1967. Т. 62. - С. 115-120.

34. Берг Л.С. Рыбы Байкала / Л.С. Берг // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. Наук. -1900.-Т. 5.-С. 326-372.

35. Берг Л.С. Заметки по систематике байкальских Cottoidae / Л.С. Берг // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. Наук, 1903. Т. 8. - С. 99-114.

36. Берг Л.С. К остеологии байкальских Cataphracti / Л.С. Берг // Тр. / СПб о-ва естествоиспытателей, 1906. Т. 37 - С. 30-41.

37. Берг Л.С. Список рыб реки Колымы / Л.С. Берг // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. Наук, 1908. Т. 13. - С. 70-104.

38. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение / Л.С. Берг // Биол. журн., 1910. Т. 1, вып. 1.-С. 10-45.

39. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи /Л.С. Берг. М., 1916. - 563 с.

40. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение / Л.С. Берг // Климат и жизнь. М., 1922.-С. 28-53.

41. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. М.; Л:: Изд-во АН СССР, 1948.- Т. 1. - 468 с.

42. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг // М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 2. - С. 469-925.

43. Березовский А.И. К изучению байкальского омуля / А.И. Березовский // Докл. АН СССР.-Л., 1927.-Сер. А, №21.-С. 353-358.

44. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК и ЗИН РАН, 2004. - 436 с.

45. Бобков А.И. Ихтиофауна и рыбохозяйственная оценка озера Баунт / А.И. Бобков, Н.Ф. Калягин // Биопродуктивность Баунтовских озер Бурятии. Сборник научных трудов. Л.: Промрыбвод, 1987. - С. 52-67.

46. Богданов Б.Э. К дискуссии о происхождении, эволюции и систематике юайкальских рогатковидных рыб / Б.Э. Богданов // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. -Иркутск, 2004. Т. 2. - С. 84-105.

47. Богданов В.В. Морфолимнические типы озер и их роль во взаимоотношении лимногенных и терригенных факторов в озерном круговороте / В.В. Богданов // Проблемы региональной лимнологии. Иркутск, 1979. - С. 70-82.

48. Богданова Е.Н. Зоопланктон и зообентос горных озер Полярного Урала / Е.Н. Богданова, Л.Н. Степанов // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общ. РАН. -Калининград, 2001. С. 219-220.

49. Богуцкая Н.Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксаномическими комментариями / Н.Г. Богуцкая, A.M. Насека. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 389 с.

50. Бодали Р.А. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири / Р.А. Бодали, Д.А. Вуоринен, Ю.С. Решетников и др. // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34, вып. 2. - С. 195-203.

51. Болонев Е.М. Ротан амурский «завоеватель» в Байкальском регионе / Е.М. Болонев, Н.М. Пронин, Ж.Н. Дугаров. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - 48 с.

52. Болотова Н.Л. Факторы влияющие на выбор жертвы пелядью / Н.Л. Болотова // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. - С. 114-144.

53. Бондаренко Н.А. Биоразнообразие гидробионтов оз. Орон (Витимский государственный природный заповедник) / Н.А. Бондаренко, Н.Г. Шевелев, Н.А.

54. Рожкова и др. // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. Иркутск: Иркутский ун-т, 2004. -Т. 2.-С. 164-177.

55. Бондаренко Н.А. О находке байкальских эндемичных водорослей в горных озерах Забайкалья / Н.А. Бондаренко, С.И. Генкал // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 9.- С. 1398-1411.

56. Борисов П.Г. Рыбы реки Лены / П.Г. Борисов // Тр. / ком. АН СССР по изучению Якутской СССР. Л., 1928. - Т. 9. - С. 1 -181.

57. Боруцкий Е.В. Вылеты Chironomidae (Diptera) континентальных водоемов разных климатических поясов как фактор обеспеченности рыб пищей / Е.В. Боруцкий // Зоол. журнал. 1963. - Т. XLII, вып. 2. - С. 233-246.

58. Буров B.C. Материалы к распределению грунтов и фауны прибрежной полосы Северного Байкала / B.C. Буров, М.М. Кожов, Ф.Ф. Талызин и др. // Изв. / БГНИИ при Иркутском гос. ун-те. Иркутск, 1934.-Т. 6, вып. 1.-С. 154-175.

59. Вангенгейм Э.А. О перигляциальной фауне плейстоцена / Э.А. Вангенгейм // Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена. М.: Наука, 1975. - С. 8389.

60. Васильева Г.Л. Зоопланктон Кичерских озер / Г.Л. Васильева // Изв. / Биол.-Геогр. НИИ при ИГУ. Иркутск, 1971. - T.XXV. Гидробиологические и зоологические исследования бассейна Ангары и Байкала. - С. 58-65.

61. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinus alpinus sensu lato в оз. Дальнем (Камчатка) / Т.Л. Введенская // Вопр. ихтиологии, 1987. Т. 27, вып. 4.-С. 603-608.

62. Вдовин С.С. Основные этапы развития рельефа / С.С. Вдовин. М.: Наука, 1976. -270 с.

63. Верещагин Г.Б. Байкал / Г.Б. Верещагин. М., 1949. - 227 с.

64. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала / Г.Ю. Верещагин // Тр. / Байкал, лимнолог, ст. 1935. - Т. 6. - С. 199-212.

65. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера / P.M. Викторовский. М.: Наука, 1978. - 110 с.

66. Викторовский P.M. Дивергенция кариотипов сигов / P.M. Викторовский, JI.H Ермоленко, А.Н. Макоедов и др. // Цитология. 1983. - Т. 25, вып. 11. - С. 1309-1315.

67. Вилисова И.К. Зоопланктон Малого Моря / И.К. Вилисова // Тр. / Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1959. - Т. 17. - С. 275-304.

68. Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii (Dyb.J / И.К. Вилисова // Тр. / ЛИН СО АН СССР. 1962. - Т.2 (22). - ч. 1: Систематика и экология ракообразных Байкала. - С. 156-171.

69. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных / Г.Г. Винберг // Журн. общей биол. 1971. - Т. 32, № 6. - С. 714-723.

70. Волгин М.В. Наблюдение за размножением язя в озере Котокель / М.В. Волгин // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1953. - Вып. 3. - С. 247-248.

71. Волерман И.Б. О питании байкальского омуля / И.Б. Волерман // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость Новосибирск, 1977а. - С. 166181.

72. Волерман И.Б. Питание байкальского омуля в современный период / И.Б. Волерман // Тез. Докл. на 4 Всесоюзн. лимнол. совещании. Иркутск, 19776 - С. 262265.

73. Волерман И.Б. Сравнительный анализ питания байкальского омуля в современный период / И.Б. Волерман // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. -Новосибирск, 1981.-С. 108-113.

74. Волерман И.Б. Питание и использование кормовой базы омулем Байкала / И.Б. Волерман // Изв. / СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1983. - № 5, вып. 1. - С. 94-99.

75. Волерман И.Б. Биологические сообщества рыб и нерпы Байкала / И.Б. Волерман.,

76. B.В. Конторин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 249 с.

77. Волобуев В.В. О карликовой форме нейвы S. neiva (Salmonidae, Salmoniformes) из оз. Корраль (бассейн р. Охоты) / В.В. Волобуев // Зоол. журн. 1977. - T.LVI, вып.З.1. C. 405-411.

78. Воскресенский С.С. Основные .черты четвертичной истории Юго-Западного Прибайкалья / С.С. Воскресенский // Ледниковый период на территории Европейской части СССР и Сибири. -М.: Изд-во МГУ, 1959. С. 422-441.

79. Вотинцев К.К. Материалы по гидрохимми Еравнинской системы озер / К.К. Вотинцев // Изв. / Физ.- хим. НИИ при Иркут. ун-те. 1961. - Т. 5, вып. 2. - С. 129-152.

80. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал / К.К. Вотинцев. Л., 1961. - 311 с.

81. Выркин В.Б. Криогенные рельефообразующие процессы бассейна р. Баргузин / В.Б. Выркин // Криогенные процессы и явления в Сибири. Якутск, 1984. - С. 47-51.

82. Гаврилов Г.Б. Богатство фауны прибрежной зоны Байкала / Г.Б. Гаврилов // Природа. 1950. - № 9. - С. 42-44.

83. Галкин В.И. О возрасте озерных террас на озере Байкал / В.И. Галкин // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975. - Т. 2. - С. 12.

84. Генкал С.И. Материалы к флоре водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) некоторых озёр Прибайкалья и Забайкалья / С.И. Генкал, Н.А. Бондаренко // Биология внутренних вод.-2001.-№ 1.-С. 3-10.

85. Генкал С.И., Бондаренко Н.А. Электронно-микроскопическое изучение Bacillariophyta планктона горных озер бассейна р. Лены. I. Centrophyceae / С.И. Генкал, Н.А. Бондаренко // Ботанический журнал. 2004. - Т. 89, № 10. - С. 52-60.

86. Гидроэнергетика и состояние экосистемы озера Байкал / А.А. Атутов, Н.М. Пронин, А.К. Тулухонов и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - 280 с.

87. Главацкий Н.С. Гольцовый лимногенез / Н.С. Главацкий // Проблемы исследования региональных особенностей озер. Иркутск, 1985. - С. 32-39.

88. Главацкий Н.С. Термический режим горных озер хребта Кодар / Н.С. Главацкий, А.В. Кириченко // Гидрология и гидрохимия водоемов различных климатических зон. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 15-28.

89. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб / Глубоковский М.К. -М.: Наука, 1995.-343 с.

90. Голдырев Г.С. Донные отложения среднего и северного Байкала / Г.С. Голдырев, Л.А. Выхристюк // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М., 1968. - С. 98-124.

91. Голышкина Р.А. Зообентос р. Ангары: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Р.А. Голышкина. Иркутск, 1970. - 34 с.

92. Горлачев В.П. О зоопланктоне оз. Б. Леприндо / В.П. Горлачев // Изв. / Заб. ф-ла Геогр. об-ва СССР. Чита, 1969. - Т. 5, вып. 2. - С. 92-94.

93. Грачев А.Ф. Рифтовые зоны Земли / А.Ф. Грачев. Л.: Недра, 1987. - 246 с.

94. Гросвальд М.Г. Четвертичные ледниково-подпрудные озера в горах Сибири / М.Г. Гросвальд, А.Н. Рудой // Изв. / РАН. Сер. Геогр. 1996. - № 6. - С. 112-126.

95. Гудков П.К. О симпатричных формах гольцов рода Salvelinus из некоторых озер Чукотского полуострова / П.К. Гудков // Вопр. ихтиологии. 1993. - Т. 33, вып. 5. - С. 618-625.

96. Гундризер А.Н. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы / А.Н. Гундризер // Тр. / НИИБиБ при ТГУ. 1970. - Т.1. - С. 64-79.

97. Гундризер А.Н. Рыбы Тувинской АССР; Автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.Н. Гундризер. Томск, 1975. - 48.

98. Гундризер А.Н. Рыбы Телецкого озера / А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, В.В. Кафанова и др. Новосибирск: Наука, 1981. - 160 с.

99. Гурова J1.A. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала / J1.A. Гурова, В.Д. Пастухов. Новосибирск, 1974. - 102 с.

100. Гурулев С.А. Геология Ангаро Баргузинской горной страны / С.А. Гурулев. -Иркутск, 1954.-67 с.

101. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю.Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. - 276 с.

102. Демин А.И. Биология промысловых рыб дельты реки Селенги / А.И. Демин // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце 20 столетия. Иркутск: Иркутский ун-т, 1996. - С. 113-121.

103. Деньгина Р.С. О бентосе абиссали южного Байкала / Р.С. Деньгина // Докл. АН СССР. 1948. - Т. 60, № 1. - С. 149-152.

104. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкала / В.Ч. Дорогостайский // Тр. / професс. и преподават. Иркут. гос ун-та. -Иркутск, 1923. Вып. 4. - С. 1-31.

105. Дорогостайский В.Ч. Озера Прибайкалья, их природа и экономическое значение. Озеро Фролиха) / В.Ч. Дорогостайский // Изв. / Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. об-ва. -Иркутск, 1924.- Т. XLVII. С 1-7.

106. Дорогостайский В.Ч. Определитель рыб бассейна оз. Байкал и р. Ангары / В.Ч. Дорогостайский // Тр. / проф. и препод. Иркут. ун-та. Иркутск, 1926. - Вып. 11.-41 с.

107. Дорофеева Е.А. Лососи и форели Евразии: сравнительная морфология, систематика и филогения: Дисс. . д-ра биол. наук в форме науч. докл. / Е.А. Дорофеева. СПб., 1999. - 55 с.

108. Дробот А.Г. Ихтиофауна озера Бусани. Состояние промысла / А.Г. Дробот, В.А. Шашуловский // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 272. - С. 125-139.

109. Дрягин П.Л. Половые циклы и нерест рыбы / П.Л. Дрягин // Изв. / ВНИОРХ. -1949.-Т. 28.-С. 3-113.

110. Дрягин П.Л. Основные направления экологической изменчивости у пресноводных рыб / П.Л. Дрягин // Кратк. тез. докл. к сессии Ученого совета ГосНИОРХ, посвящ. 50-летию СССР. Л., 1972. - С. 19-20.

111. Дыбовский Б.И. Рыбы озера Байкал / Б.И. Дыбовский // Изв. Сиб. отд. Русс, геогр. о-ва. 1876. - Т. 7, № 1/2. - С. 1-25.

112. Евтюхова Б.К. Возрастной состав, темп роста и хозяйственное значение окуня прибрежно-соровой системы Байкала / Б.К. Евтюхова // Тр. / ЛИН СО РАН. М.; Л.: Наука, 1964. - Т. 2, ч. 3. - С. 76-107.

113. Егоров А.Г. Кольцевание хариуса на р. Ангаре / А.Г. Егоров // Изв. / БГНИИ при ИГУ им. А.А. Жданова. 1958. - Т. 17, вып. 1-4. - С. 260-261.

114. Егоров А.Г. Байкальский осетр Acipenser baeri stenorhynchus natio baicalensis Nikolski / А.Г. Егоров. - Улан-Удэ, 1961. - 121 с.

115. Егоров А.Г. Рыбы и биологические основы интенсификации рыбного хозяйства на водоемах юга Восточной Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук / А.Г. Егоров. -Иркутск, 1969. 50 с.

116. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые) / А.Г. Егоров. Иркутск, 1985 - 361 с.

117. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карповые, тресковые, окуневые) / А.Г. Егоров. Иркутск, 1988. - 322 с.

118. Егоров А.Г., Наблюдение над сезонными изменениями в питании черного байкальского хариуса / А.Г. Егоров, Г.Б. Гаврилов, А.А. Трещетенкова // Тр. / Бурят, компл. научн.-исслед. ин-та СО АН СССР. Сер. биол.-почв. Улан-Удэ, 1969. - Вып. 4.-С. 98-107.

119. Елаев Э.Н. Природа заповедника «Джергинский» (Прибайкалье) / Э.Н. Елаев, Ц.З. Доржиев, А.Б. Иметхенов и др. Улан-Удэ: изд-во БГУ, 1998. - 88 с.

120. Ендрихинский А.С. Последовательность основных геологических событий на территории Южной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене / А.С. Ендрихинский // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. -С. 6-35.

121. Еникеев Ф.И. История развития восточной части Байкальской рифтовой зоны / Ф.И. Еникеев // Биоразнообразие водных систем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. -С. 5-20.

122. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин. М.: Высш. шк., 1960. - 189 с.

123. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо Запада СССР / Л. А. Жаков. - М.: Наука, 1984. - 144 с.

124. Завьялова Т.Я. О воспроизводстве бычка-желтокрылки в южном Байкале / Т.Я. Завьялова, Л.Г. Бердникова, З.М. Долгаршиных и др. // Исследование рыб Восточной Сибири: Сб. научных тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 1988. - С. 50-58.

125. Заморуев В.В. Особенности четвертичного оледенения хребта Кодар / В.В. Заморуев // Изв. / ВГО. 1972. - Т. 104, вып. 5. - С. 385-388.

126. Захваткин А.А. О вертикальном распределении и суточных миграциях зоопланктона в Байкале / А.А. Захваткин // Докл. АН СССР. Сер. А. 1930. - Вып. 6. -С. 133-138.

127. Захваткин А.А. К познанию суточных вертикальных миграций байкальского планктона / А.А. Захваткин // Тр. / Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1932. - Т. 2. - С. 55-106.

128. Золотарев А.Г. Рельеф и новейшая структура Байкало-Патомского нагорья / А.Г. Золотарев. Новосибирск: Наука, 1974. - 120 с.

129. Зубаков В.А. Хронология климатических колебаний плейстоцена в Западной Сибири / В.А. Зубаков // Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена. -М.: Наука, 1975.-С. 101-113.

130. Иванов А.В. Гидрохимический режим озер Чарской котловины и ее горного обрамления / А.В. Иванов // Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 39-68.

131. Иванова М.Н. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты хищных рыб Рыбинского водохранилища / М.Н. Иванова // Тр. / Ин-та биологии внутр. вод. 1968. -Вып. 17 (20).-С. 180-198.

132. История озер СССР. История озер позднего мезозоя и кайнозоя. Л.: Наука, 1988.-290 с.

133. Кайгородова И.А. Фауна олигохет озера Орон / И.А. Кайгородова, В.Г. Ливенцева // Гидробиология Водоемов юга Восточной Сибири (Биоразнообразие Байкальского региона: Тр. Биол.-почв. фак. ИГУ). 2006. - Вып. 6. - С. 184-188.

134. Калашников Ю.Е. Многотычинковые сиги озера Орон системы реки Витим / Ю.Е. Калашников // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8, вып. 4. - С. 637-645.

135. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим / Ю.Е. Калашников. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 289 с.

136. Калягин Л.Ф. Отчет: Уточнить Состояние запасов и воспроизводства основных промысловых рыб в Ципо-Ципиканской Баунтовской системе озер. // Рукопись. -Улан-Удэ. Фонды Востсибрыбниипроект, 1975.

137. Камалтынов P.M. Количественная оценка зообентоса водоемов верхнеангарской котловины. / P.M. Камалтынов, В.Н. Александров, Л.Н. Снимщикова // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ. 1981. - С. 156-161.

138. Каницкий С.В. Биологическкая характеристика рыб Баргузинской котловины / С.В. Каницкий // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986 - С. 148156.

139. Каницкий С.В. Структура нерестового стада и особенности нереста амурского сазана в бассейне реки Баргузин / С.В. Каницкий // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32, вып. 5.-С. 189-193.

140. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали Байкала и его сезонная динамика (данные 1963-1968 гг., район Б. Котов) / Г.С. Каплина // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. -С. 126-137.

141. Карантонис Ф. Э. Рыбы среднего течения реки Лены / Ф. Э. Карантонис, Ф. Н. Кириллов, Ф. Б. Мухомедияров // Тр. / Ин-та биол. Якут. Фил. СО АН СССР. -Иркутск, 1956. Вып. 2. - С. 3-144.

142. Карасев Г.Л. Питание и размножение промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер / Г.Л. Карасев // Изв. / Биол.-геогр. НИИ при Иркут. ун-те. 1965. - Т. 18, вып. ХА. -С. 118-173.

143. Карасев Г.Л. Реконструкция фауны рыб в водоемах Забайкалья / Г.Л. Карасев // Вопр. ихтиологии. 1974.-Т. 14, вып. 2 (85).-С. 191-210.

144. Карасев Г.Л. Проблемы исторического формирования ихтиофауны Байкальского рифта и прилежащих территорий Северной Азии / Г.Л. Карасев // Тр. / БайкалСибРыбНИИпроект. Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1977.-Т. 1, вып. 1.-С. 142-174.

145. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья / Г.Л. Карасев. Новосибирск: Наука, 1987. - 295 с.

146. Карасев Г.Л. Рыбы Еравно-Харгинских озер / Г.Л. Карасев, А.И. Демин, А.Г. Егоров. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1983. - 276 с.

147. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов / А.Ф. Карпевич. М.: Наука. - 1975. -431 с.

148. Карпевич А.Ф. Изменения структуры и биопродуктивности водных экосистем / А.Ф. Карпевич // Вопр. ихтиологии. 1985. -Т. 25, вып.1. - С. 3-15.

149. Картушин А.Н. Биология сибирской плотвы (Rutilus rutilus), ельца (Leuciscus leuciscus baicalensis), язя (Leuciscus idus) и карася (Carassius Carassius) в системе оз.

150. Байкал / А.Н. Картушин // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. -Иркутск, 1958.-С. 334-380.

151. Картушин А.Н. Основные промысловые рыбы (карта) / А.Н. Картушин, Н.В. Тюменцев, А.Н. Шведов // Атлас Байкала М.; Иркутск, 1969. - 30 с.

152. Кашулин Н.А. Рыбы пресноводных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения / Н.А. Кашулин, А.А. Лукин, П.Л. Амундсен. Апатиты, Изд. КНЦ РАН, 1999.- 142 с.

153. Кинд Н.В. Вопросы синхронизация геологических событий и колебаний климата в верхнем антропогене / Н.В. Кинд // Основные проблемы геологии антропогена Евразии. М.: Наука, 1969. - С. 21-35.

154. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена / Н.В. Кинд // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. - С. 5-14.

155. Кириллов Ф.Н. Ихтиофауна бассейна р. Вилюй / Ф.Н. Кириллов // Тр. / Ин-та биол. Якутского фил. СО АН СССР. 1962. - Вып. 8 - С. 5-71.

156. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972. - 359 с.

157. Кирильчик С.В. Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменщиковых рыб / С.В. Кирильчик, С.Я. Слободянюк//Молекуляр. биол.- 1997.-Т. 31, № 1.-С. 168-175.

158. Киселёв И.А. Методы исследования планктона / И.А. Киселёв // Жизнь пресных вод. М.; Л., 1956. - Т. 4, ч. 1. - С. 140-416.

159. Кичагов А.В. Акклиматизация рыб в водоемах СССР / А.В. Кичагов. М., 1964. -198 с.

160. Клейненберг С.Е. К методике определения возраста амфибий / С.Е. Клейненберг, Э.М. Смирина // Зоол. журнал. 1966. - Т. 48, вып. 7. - С. 1090-1094.

161. Клишко O.K. Видовое разнообразие и структура бентоценозов озер Чарской котловины / O.K. Клишко // Биоразнообразие водных систем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998.-С. 124-138.

162. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья / O.K. Клишко. Улан-Удэ. Изд-во Бурятскоко науч. центра СО РАН, 2001. - 208 с.

163. Книжин И.Б. Таймень Hucho taimen (Salmonidae) реки Киренги (бассейн верхнего течения реки Лены) / И.Б. Книжин // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. -Иркутск, 2004. Т. 2. - С. 106-120.

164. Книжин И.Б. Экология сеголеток тайменя Кирени (бассейн реки Лены) / И.Б. Книжин, И.В. Аров // Тез. докл. V конф. мол. уч-х ИГУ. 1987. - С. 100.

165. Книжин И.Б. Рыбы озера Байкал и водоемов его бассейна / И.Б. Книжин, Б.Э. Богданов, А.Н. Матвеев и др. / учебное пособие. Иркутск: Иркутский ун-т, 2004. -104 с.

166. Книжин И.Б. Разнообразие и таксономический статус хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лены / И.Б. Книжин, А.Ф. Кириллов, С.Дж. Вайс // Вопр. ихтиологии. 2006а. - Т. 46, вып. 2. - С. 182-194.

167. Книжин И.Б. О нахождении новой формы хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) в бассейне озера Байкал / И.Б. Книжин, С.Дж. Вайс, Б.Э. Богданов и др. // Вопр. ихтиологии. 20066. - Т. 46, вып. 1. - С. 38-47.

168. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. / БГНИИ при ИГУ им. А.А. Жданова. 1931. - Т. 5, вып. 1 - С. 1 -171.

169. Кожов М.М. К вопросу о питании омуля (Coregonus migratorius automnalis Georgi) и других рыб Байкала / М.М. Кожов // Изв. / БГНИИ при ИГУ им. А.А. Жданова.- 1934.-Т. 4, вып. 1,-С. 116-127.

170. Кожов М.М. Моллюски оз. Байкал. Систематика, распределение, экология, некоторые данные по генезису и истории / М.М. Кожов // Тр. / Байкал, лимнолог, ст. -1936.-Т. 8.-С. 1-320.

171. Кожов М.М. Озеро Фролиха / М.М. Кожов. Иркутск: ОГИЗ, 1942. - 31 с.

172. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири / М.М. Кожов. Иркутск: ОГИЗ, 1950.-252 с.

173. Кожов М.М. Новые данные о жизни толщи вод озера Байкал / М.М. Кожов // Зоол. журн. 1955а.-Т. 34, вып. 1.-С. 17-45.

174. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал / М.М. Кожов // Тр. / Всесоюз. гидробиол. об-ва. 19556. - Т. 6. - С. 133-157.

175. Кожов М.М. О видообразовании в озере Байкал / М.М. Кожов // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отд. Биологии. М., 1960. - Т. 65. - С. 39-47.

176. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М, Кожов. -М., 1962. 315 с.

177. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению / М.М. Кожов. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1972. - 252 с.

178. Кожов М.М. О новых находках байкальской фауны вне Байкала / М.М. Кожов, А.А. Томилов // Тр. / Всесоюзного гидробиол. об-ва. 1949. - Т. 1. - С. 224-227.

179. Кожов М.М. Систематический состав ихтиофауны Байкала и его бассейна / М.М. Кожов, К.И. Мишарин // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. -Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1958. С. 91-100.

180. Кожов М.М. Бентос литорали озера Байкал вдоль юго-восточных берегов / М.М. Кожов, J1.A. Ижболдина, Г.С. Каплина и др. // Гидробиологический журнал. 1965. -Т. 1, № 4. - С. 3-12.

181. Кожова О.М. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом / О.М. Кожова, Н.Г. Мельник. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1978. - 50 с.

182. Коржуев С.С. О перестройке гидрографической сети и молодости Главного водораздела между Тихим и Северным Ледовитым океанами / / С.С. Коржуев // Изв. / АН СССР. Сер. геогр. 1956. - № 1.

183. Коржуев С.С. Морфоструктурный анализ речных долин и гидроэнергетическое строительство / С.С. Коржуев. М.: Наука, 1977. - 175 с.

184. Коряков Е.А. Об одной из причин несмешиваемости байкальской фауны в связи с вопросами её реконструкции / Е.А. Коряков // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск, 1959. - 345-350.

185. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала / Е.А. Коряков. М.: Наука, 1972. -156 с.

186. Коряков Е.А. Ихтиопланктон открытого Байкала / Е.А. Коряков // Тр. / Красноярского отд. СибрыбНИИпроект. 1975. - Т. 10: Вопр. рыбного хозяйства Восточной Сибири. - С. 68-71.

187. Коряков Е.А. Внутрибайкальские и внешние связи бычков-подкаменщиков рода Paracottus Taliev, 1955 / Е.А. Коряков // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического круговорота. -Лиственичное на Байкале, 1977. С. 336-339.

188. Коряков Е.А. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) из озера Агата плато Путарана / Е.А. Коряков, Г.П. Сиделев // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т.16, вып 3 (98). - С. 553555.

189. Кохменко JI.B. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем / Л.В. Кохменко // Изв. / ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 117-127.

190. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб / Б.В. Кошелев // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. - С. 10-42.

191. Кравцова Л.С. Макрозообентос субаквальных ландшафтов мелководной зоны Южного Байкала. 2. Структура сообществ макробеспозвоночных животных / Л.С. Кравцова, Е.Б. Карабанов, P.M. Камалтынов и др. // Зоол. журнал. 20036. - Т. 82, № 5.-С. 547-557.i

192. Красикова В.А. Материалы по биологии сига-валька (Coregonus cylindraceus (Pallas et Pennant)) из Норило-Пясинской озерно-речной системы / В.А. Красикова // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8, вып. 2. - С. 601-608.

193. Краснощекое С.И. Биология омуля озера Байкал / С.И. Краснощекое. М.: Наука, 1981 - 144 с.

194. Крогиус Ф.В. Материалы по систематике и биологии сига оз. Байкал / Ф.В. Крогиус // Тр. / Байк. лимнол. станции. 1933. - Т. 5. - С. 5-157.

195. Крохалевский В.Р. Половые циклы, созревание и периодичность нереста обской пеляди / В.Р. Крохалевский // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Средне-Урал. Кн. изд-во, 1983. - С. 93-110.

196. Крыжановский С.Г. Материалы по разведению рыб р. Амур / С.Г. Крыжановский, А.И. Смирнов, С.Г. Соин // Тр. / Амур, ихтиолог, экспедиции, 1945—f 1949 гг. -М., 1951. -Т. 2. -С. 5-222.

197. Кудерский Л.А. Акклиматизация рыб в водоемах России: состояние и пути развития / Л.А. Кудерский // Вопр. Рыболовства. 2001. - Т. 2, № 1 (5). - С. 6-68.

198. Кузеванова Е.Н. Динамика фито- и зоопланктона оз. Байкал в мелозирные годы / Е.Н. Кузеванова // Третья конференция молодых ученых: Иркут. ун-т: Тез. докл. -Иркутск, 1985,-4.2.-С. 22.

199. Кузеванова Е.Н. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в Южном Байкале: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Н. Кузеванова. Иркутск, 1986. - 23 с.

200. Кузьмин М.И. Во льдах Байкала / М.И. Кузьмин. Новосибирск: Изд-во СО РАН, отд. «Гео», 2001. - 140 с.

201. Кузьмич В.Н. Питание промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье): Автореф. дисс. канд. биол. наук / В.Н. Кузьмич. Иркутск, 1971.- 28 с.

202. Кульчицкий А.А. Границы максимального оледенения северной части Западного Прибайкалья / А.А. Кульчицкий // Вопросы геологии Прибайкалья и Забайкалья. Чита, 1967. - Вып. 2 (4) - С. 298-301.

203. Кульчицкий А.А. Отложения и палеогеография эпохи максимального оледенения Прибайкалья / А.А. Кульчицкий // Геология и геофизика. 1993. - № 9 - С. 60-67.

204. Кухарчук С.П. Экология байкальского омуля в эвтрофных водоемах (западного побережья оз. Байкал) / С.П. Кухарчук. Чита: ЧИПР АН, 1986. - 187 с.

205. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 293 с.

206. Ламакин В.В. По берегам и островам Байкала / В.В. Ламакин. М., Наука, 1965. * - 190 с.

207. Ламакин В.В. Неотектоника Байкальской впадины / В.В. Ламакин. М.: Наука, 1968.-245 с.

208. Лебедев В.Д. Неогеновая фауна пресноводных рыб Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и Западно-Сибирской низменности / В.Д. Лебедев // Вопр. ихтиологии. 1959. - Вып. 12. - С. 28-69.

209. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная фауна Европейской части СССР / В.Д. Лебедев. М., 1960. - 402 с.

210. Леванидов В.Я. К вопросу о питании ленка (Brachymystax lenok Pall.) в предгорных притоках Амура / В.Я. Леванидов // Зоол. Журн. 1951. - Т. 30, вып. 1. -С. 291-293.

211. Левковская Л.А. Зоопланктон заливов и озер прибрежной зоны /• Л.А. Левковская // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.-С. 172-191.

212. Левковская Л.А. Зоопланктон некоторых озер Верхнеангарской котловины / Л.А. Левковская // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. 146-156.

213. Линберг Г.У. Материалы по рыбам Шантарского моря / Г.У. Линберг, Г.Д. Дулькейт // Изв. / Тихоокеан. науч.-промысл. станции. -Владивосток, 1929. Вып. 3, ч.1.-С. 1-140.

214. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья / А.А. Линевич. -Новосибирск: Наука, 1981. 152 с.

215. Лишев М.Н. Питание и пищевые отношения хищных рыб бассейна Амура / М.Н. Лишев // Тр. / Амурск, ихтиол, эксп. 1950. - Т. 1. - С. 19-146.

216. Логачев Н.А. Развитие рифта / Н.А. Логачев // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. - С. 57-162.

217. Логачев Н.А. Об историческом ядре Байкальской рифтовой зоны / Н.А. Логачев // Доклад РАН. 2001. - Т. 376, № 4. - С. 510-513.

218. Логачев Н.А. История и геодинамика Байкальского рифта / Н.А. Логачев // Геология и геофизика. 2003. - Т. 44, № 5. - С. 391-406.

219. Логачев Н.А. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья / Н.А. Логачев, Н.А. Флоренсов. М.: Наука, 1974. - 360 с.

220. Лунгерсгаузен Г.Ф. Этапы развития Кодаро-Удоканской горной страны / Г.Ф. Лунгерсгаузен, А.И. Музис // Проблемы геоморфологии и неотектоники орогенных областей Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1968. - С. 170-177.

221. Лут Б.Ф. Геоморфология дна Байкала / Б.Ф. Лут // Геоморфология дна Байкала и его берегов. М.: Наука, 1964. - С. 5-123.

222. Мазепова Г.Ф. Зоопланктон / Г.Ф. Мазепова // Физико-химический режим и жизнь планктона Селенгинского района озера Байкал. М.: Изд-во АН ССР, 1963. -С. 225-308.

223. Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал / Г.Ф. Мазепова. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1978. - 143 с.

224. Мазепова Г.Ф. Отряд Coprpoda Веслоногие, подотряд Cyclopoida / Г.Ф. Мазепова // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими отчерками по их экологии. - Новосибирск: Наука. Сиб. издат. Фирма РАН, 1995. - С. 406-430.

225. Мазепова Г.Ф. Об эндемичных и пелагических элементах в фауне озера Байкал / Г.Ф. Мазепова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2001. - Т. 1: озеро Байкал, кн. 2. - С. 1525-1561.

226. Мазепова Г.Ф. Зоопланктон Селенгинского мелководья и открытых участков Южного Байкала / Г.Ф. Мазепова, Э.Л. Афанасьева // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. - С. 223-259.

227. Макоедов А.Н. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследования изменчивости окраски спинного плавника / А.Н. Макоедов // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 6. - С. 906-912.

228. Мамонтов A.M. Ихтиоценозы, их динамика и продуцирование / A.M. Мамонтов // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 263-288.

229. Мамонтов A.M. Структура популяций и биологические показатели ьайкальских бычковых рыб в связи с местообитанием / A.M. Мамонтов // Динамика продуцирования рыб Байкала. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 24-44

230. Мамонтов A.M. Акклиматизация рыб в Байкале / A.M. Мамонтов // Тр. / Каф. зоологии позвоночных ИГУ. Иркутск, 2001. - Т. 1. - С. 224-239.

231. Мамонтов A.M. Ресурсы прибережно-нерестующих бычков Байкала / A.M. Мамонтов, С.Н. Косторнов, В.М. Яхненко // В кн. Динаика продуцирования рыб Байкала. Новосибирск: Наука, 1981. - 45-58.

232. Матвеев А.Н. Структура рыбного населения литорали Северного Байкала: Автореф. дисс. канд. биол. наук / А.Н. Матвеев. Иркутск, 1993. - 24 с.

233. Матвеев А.Н. Изменение видового состава и структуры рыбного населения литорали озера Байкал / А.Н. Матвеев // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. Астрахань. - 1997. - С. 21.

234. Матвеев А.Н. Проблемы систематики хариусовых рыб бассейна оз. Байкал / А.Н. Матвеев, И.Б. Книжин // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск, 1996. - С. 96.

235. Матвеев А.Н. Экология тайменя водоемов бассейна оз. Байкал / А.Н. Матвеев, Н.М. Пронин, В.П. Самусенок // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX века Иркутск, 1996. - С. 86-104

236. Матвеев А.Н. Популяционная изменчивость внешнеморфологических признаков у ленка некоторых водоемов бассейна оз. Байкал / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // 3 Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тез. докл. Тольятти, 1988 - С. 196-198

237. Матвеев А.Н. Влияние изменения уровня озера на биологические показатели рыб прибрежно-соровой зоны Северного Байкала / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Гидроэнергетика и состояние экосистемы озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999.-С. 95-121.

238. Матвеев А.Н. Экологические особенности локальных популяций ленка Brachymystax lenok (Pallas) озера Байкал / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. Сб. науч. тр. Иркутск. 2001. - С. 128-139

239. Матвеев А.Н. Биология каменной широколобки Paracottus knerii (Dybowski, 1874) / А.Н. Матвеев, Б.Э. Богданов, П.Б. Хрусцелевский и др. // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2004 - Т. 2. - С. 5-42.

240. Матвеев А.Н. Биоразнообразие и структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2006. - № 2. - С. 84-91.

241. Матвеев А.Н. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, Н.А. Рожкова и др. Новосибирск: Академическое изд-во ГЕО, 2006а. - 256 с.

242. Мац В.Д.К палеогидробиологии Байкала в связи с неотектоникой / В.Д. Мац, Ш. Фуджии, К. Машико и др. // Гидробиология и геофизика. Т. 43, № 2. - 2002. - С. 142154.

243. Мац Д.В. Кайнозой Байкальской рифтовой зоны / Д.В. Мац, Г.Ф. Уфимцев, М.М. Мандельбаум и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал ТЕО", 2001. - 252 с.

244. Мельник Н.Г. Распределение М. branickii и некоторые особенности его экологии / Н.Г. Мельник, О.А. Тимошкин, В.Г. Сиделева // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука, 1995.-С. 511-523.

245. Методические указания по сбору и обработке ихтиологического материала в малых озерах. Л.: ГосНИОРХ, 1986. - 65 с.

246. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

247. Миклашевская Л.Г. Материалы к познанию продуктивности дна Байкала / Л.Г. Миклашевская // Тр. / Байкал, лимнолог, ст. 1935. - Т. 6. - С. 99-198.

248. Мишарин К.И. К биологии нереста омуля в реках средней и южной частей Байкала / К.И. Мишарин // Изв. / Биол.-геол. НИИ при Иркутском ун-те. 1937. - Т. 7. -С. 236-279.

249. Мишарин К.И. Состояние и перспективы рыбного промысла в Восточной Сибири / К.И. Мишарин // Изв. / Биол.-геол. НИИ при Иркутском ун-те. 1942. - Т. 9, вып. 3-4. - С. 3-34.

250. Мишарин К.И. Байкальские сиги / К.И. Мишарин // Изв. / Биол.-геол. НИИ при Иркутском ун-те. 1947. - Т. 10, вып. 1. - С. 22-65.

251. Мишарин К.И. Промысел и воспроизводство рыбы на Байкале / К.И. Мишарин. -Иркутск, 1949.-52 с.

252. Мишарин К.И. Рыбы и рыбный промысел в Иркутской области / К.И. Мишарин. Иркутск: ОГИЗ, 1950. - 48 с.

253. Мишарин К.И. Естественное размножение и искусственное разведение посольского омуля на Байкале / К.И. Мишарин // Изв. / Биол.-геол. НИИ при Иркутском ун-те. 1953. - Т. 14, вып. 1-4. - С. 3-133.

254. Мишарин К.И. Итоги и очередные задачи по воспроизводству рыбных запасов в БМАССР / К.И. Мишарин // Материалы научной конференции по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ, 1954. - С. 311-326.

255. Мишарин К.И. Байкальский омуль / К.И. Мишарин // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1958. - С. 139-287.

256. Мишарин К.И. Динамика генерации нерестовой популяции посольского омуля в Байкале / К.И. Мишарин // Биологическая продуктивность водоемов Сибири М.: Наука, 1969.-С. 215-225.

257. Мишарин К.И. Таймень, его морфология, биология и промысел / К.И. Мишарин, Н.В. Шутило // Известия Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркутском ун-те.1. У 1971.-Т. 24.-С. 58-105.

258. Моисеенко Т.И. Эколого-таксикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера): Дис. докт. биол. наук / Т.И. Моисеенко Апатиты, 1992. - 334 с.

259. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики / Т.И. Моисеенко. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. - 261 с.

260. Моисеенко Т.И. Антропогенная модификация экосистемы озера Имандра / Т.И. Моисеенко, А.А. Лукин, Л.П. Кудрявцева и др. М.: Наука, 2002. - 401 с.

261. Моралев В.Н. Кайнозойские озера северо-востока Байкальской рифтовой зоны / В.Н. Моралев, А.И. Музис // История озер СССР. Материалы к V Всесоюз. симпозиуму, кн. 2. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1979. - С. 106-110

262. Морфоструктурный анализ речной сети СССР. М.: Наука, 1979. - 304 с.

263. Музис А.И. Среднечетвертичный озерный водоем Чарской впадины (Олекмо-Витимская горная страна) / А.И. Музис // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. -М.: Наука, 1968.-С. 125-139.

264. Музис А.И. Среднечетвертичный озерный водоем Чарской впадины / А.И. Музис // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 125-138.

265. Мухомедияров Ф.Б. К биологии омуля Coregonus automnalis migratorius Georgi Чивыркуйского залива оз. Байкал / Ф.Б. Мухомедияров // Изв. / о-во изуч. ВосточноСибирского края Иркутск: ОГИЗ, 1936. - Т. 1. - С. 121-145.

266. Мухомедиаров Ф.Б. Расы байкальского омуля (Coregonus migratorius Georgi), их морфологические и биологические особенности и роль в промысле / Ф.Б. Мухомедияров // Изв. / Биол.-геогр. инст. Вост.- Сиб. ун-та. 1942. - Т. 9, № 3/4. - С. 35-96.

267. Мухомедиаров Ф.Б. Ряпушка Coregonus sardinella baunti ssp. nova из Ципо-Ципиканской системы озер бассейна р. Витим / Ф.Б. Мухомедияров // Докл. на I науч. сес. Якутской базы АН СССР. - Якутск, 1948. - С. 270-280.

268. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья: История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1974. - 359 с.

269. Никольский Г.В. О роде Hemiculter (Pisces, Cyprinidae) в бассейне Амура / Г.В. Никольский // Докл. АН СССР. 1947. - Т.56, № 7. - С. 773-776.

270. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб / Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии М.; JI., 1953. - С. 199206.

271. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура / Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

272. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищевая пром-сть, 1974. - 448 с.

273. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб / Г.В. ♦ Никольский. М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 184 с.

274. Рыбы реки Колымы / А.С. Новиков. М.: Наука, 1966. - 136 с.

275. Обручев В.А. К оледенению Средне-Витимской страны / В.А. Обручев // Геол. Вестн.- 1929.-№4-5.

276. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири / В.Н. Олюнин // Равнины и горы Сибири. -М., 1975.-С. 245-302.

277. Орел Г.Ф. Особенности лимногенеза в зоне многолетнемерзлых горных пород на примере Кодаро Удоканского района / Г.Ф. Орел // Криогенные процессы и явления в Сибири. - Якутск, 1984. - С. 76-83.

278. Осадчий С.С. Лимногляциальная обстановка и проблема корелляции плейстоценовых образований во впадинах Станового нагорья / С.С. Осадчий // История озер в СССР. Ч. II. Иркутск, 1979. - С. 122-128.

279. Павлов Д.А. Размножение и развитие проходного гольца Salvelinus alpinus в реках материкового побережья Охотского моря / Д.А. Павлов, В.В. Волобуев, В.А. Максимов // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 3. - С. 432-445.

280. Павлов Д.А. Размножение и развитие даватчана Salvelinus alpinus erythrinus и проблема разнообразия особенностей воспроизводства у арктических гольцов / Д.А. Павлов, М.Ю. Пичугин, К.А. Савваитова // Вопр. ихтиологии. 1990. - Т. 30, вып. 6. -С. 941-956.

281. Павлов Д.А. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus / Д.А. Павлов, М.Ю. Пичугин, К.А. Савваитова // Вопр. ихтиологии, 1993. Т. 33, вып. 6. - С. 753-762.

282. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды / Д.С. Павлов. М.: Наука, 1979. - 319 с.

283. Павлов С.Д. Симпатрические формы гольцов (род Salvelinus) из озера Аян (Таймырский полуостров) / С.Д. Павлов // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 37, вып. 4. -С. 465-474.

284. Павлова Г.Д. Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала: Автореф. дис. канд. биол. наук / Г.Д. Павлова. Иркутск, 1995. - 23 с.

285. Павловский Е.В., Фролова И.В. Геологический очерк Лено-Ангаро-Байкальского водораздела / Е.В. Павловский, И.В. Фролова // Очерки по геологии Сибири. -М.: Изд-во АН СССР, 1955. Вып. 18. - С. 3-29.

286. Пастухов В.Д. Биологические условия использования и охраны ресурсов байкальской нерпы // Автореф. дис. д-ра биол. наук / В.Д. Пастухов. М., 1990. - 21 с.

287. Пастухов В.Д. Нерпа Байкала / В.Д. Пастухов. Новосибирск: Наука, 1993. -272 с.

288. Пенькова О.Г. Исследование пространственно-временной изменчивости зоопланктона озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук / О.Г. Пенькова. М., 1990.- 16 с.

289. Петров Г.П. Отчет о Витимской экспедиции В.-Сиб. Отд. ВНИОРХа / Г.П. Петров. Красноярск, 1932. - Рукопись.

290. Петров Е.А. Байкальская нерпа: эколого-эволюционные аспекты: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е.А. Петров. Улан-Удэ, 2003. - 38 с.

291. Петрович П.Г. Биомасса и продукция зоопланктона разнотипных озер Нарочь, Мястро и Баторино по многолетним наблюдениям / П.Г. Петрович // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. - С. 173-184.

292. Пирожников П.Л. Материалы по биологии промысловых рыб р. Лены / П.Л. Пирожников // Изв. / ВНИОРХ. Рыбы и рыбный промысел Восточной Сибири. - М.: Пищепромиздат, 1955, Т. 35 - С. 61-128.

293. Пирожников П.Л. О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения / П.Л. Пирожников // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1973. - Вып. 3.-С. 132-142.

294. Пирожников П.Л. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces) / П.Л. Пирожников, П.А. Дрягин, В.В. Покровский // Изв. / ГосНИОРХ. 1975. -Т. 104.-С. 5-17.

295. Пичугин М.Ю. Остеологическая характеристика южного гольца (род Salvelinus, Salmonidae) из популяций рек Мы и Большая Иска (Амурский лиман) / М.Ю. Пичугин // Вопр. ихтиологии, 1983. Т. 23, вып. 4. - С. 557-568.

296. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Наука, 1970. - 368 с.

297. Плюснин В.М. Эволюция гольцовых ландшафтов Северного Забайкалья / В.М. Плюснин // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 116-125.

298. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использования / А.В. Подлесный//Изв. / ВНИОРХ, 1958. Т. 44. - С. 96-178.

299. Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.И. Помазкова. Иркутск, 1970. - 22 с.

300. Помазкова Г.И. Зоопланктон как кормовая база для пелагических рыб озера Байкал / Г.И. Помазкова, И.В. Аров // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. Иркутск, 1978.-Вып. 2.-С. 124-133.

301. Попов П.Ф. Рыбопромысловый очерк водоемов реки Витим (от Южно-Муйского хребта до устья) / П.Ф. Попов // Изв. / Биол.-геогр. ин-та при ИГУ. -Иркутск, 1951.-Т. 12, вып. 4.-28 с.

302. Попова О.А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью / О.А. Попова // Закономерности роста и созревания рыб.-М.: Наука, 1971.-С. 102-152.

303. Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша вкводоемах разных широт / О.А. Попова // Изменчивость пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979.-С. 93-112.

304. Поповская Г.И. Динамика фитопланктона пелагиали Байкала (1964-1974) / Г.И. Поповская // Тр. / АН СССР СО Лимнол. ин-т: Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. 1977. - Т. 19 (39) - С. 5-39.

305. Потакуев Я.Г. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в оз. Байкал: Автореф. канд. . биол. наук / Я.Г. Потакуев. Иркутск, 1954. - 18 с.

306. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / Правдин И.Ф. М.: Изд-во Пищевая пром-ность, 1966. - 376 с.

307. Пронин Н.М. О биологии даватчана и восточно-сибирского сига Куандо-Чарского водораздела / Н.М. Пронин // Ученые записки Иркутского пед. ин-та, сер. биол. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1967. - Вып. 24, ч. 1. - С. 5968.

308. Пронин Н.М. Рыбы Верхнечарской котловины (Забайкальский север) / Н.М. Пронин // Тр. / Бурятского ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР, 1977. Т. 15. - С. 110-141.

309. Пронин Н.М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне оз. Байкал / Н.М. Пронин // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. -Улан-Удэ, 1982.-С. 3-18.

310. Пронин Н.М. Паразиты рыб и других гидробионтов, опасные для человека / Н.М. Пронин // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во БСХА, 2000. - С. 134-140.

311. Пронин Н.М. Сравнительная экология и паразитофауна экзотических вселенцев в Великие озера мира: ротана-головешки в оз. Байкал и ерша в оз. Верхнее / Н.М. Пронин, А.Х. Селгеби, А.Г. Литвинов и др. // Сиб. эколог, жур., 1998. Т. 5. - С. 397406.

312. Пронин Н.М. Рыбы Бурятии: систематический состав и распределение по бассейнам / Н.М. Пронин, В.А. Кильдюшкин, Ю.А. Сокольников // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. - С. 88-98.

313. Пузип Г.М. Рыбное хозяйство Северного Байкала в условиях промышленного освоения зоны БАМ / Г.М. Пузип // Круговорот веществ и энергии в водоемах: Рыбы и рыбные ресурсы. Лиственничное-на-Байкале, 1977. - С. 48-51.

314. Пузип Г.М. Динамика биологических показателей озерно-соровых рыб Северного Байкала и их роль в промысле / Г.М. Пузип // Динамика продуцирования рыб Байкала. 1983. - С. 89-109.

315. Равнины и горы Сибири. М.; Наука, 1975. - 352 с.

316. Разнообразие рыб Таймыра. Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях• антропогенного воздействия /Д.С. Павлов, К.А. Савваитова. М.: Наука, 1999. - 207 с.

317. Рассказов С.В. Юные вулканиты хребта Удокан / С.В. Рассказов // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 125136.

318. Рекстин Б.К. О питании окуня Посольского сора / Б.К. Рекстин // Материалы к конф. молодых ученых. Благовещенск, 1961. - Вып. 2. - С. 83-89.

319. Ресурсы поверхностных вод СССР. Лено-Индигирский район. Л., Гидрометеоиздат, 1972. - Т. 17. - 651 с.

320. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера / Ю.С. Решетников // Закономерности роста и динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. -М.: Наука, 1966. С. 93-155.

321. Решетников Ю.С. О периодичности размножения у сигов / Ю.С. Решетников // Вопр. ихтиологии. 1967. - Т. 7, вып. 6. - С. 1019-1031.

322. Решетников Ю.С. Современное состояние и перспективы изменения запасов сиговых рыб / Ю.С. Решетников // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1971. - С. 5-17.

323. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю.С. Решетников. -М.: Наука, 1980.-301 с.

324. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности рыб / Ю.С. Решетников // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. - С. 22-36.

325. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективыtиспользования их запасов / Ю.С. Решетников // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988.-С. 5-16.

326. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем / Ю.С. Решетников // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994.-С. 77-85.

327. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб / Ю.С. Решетников // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, вып. 2. - С. 156-174.

328. Решетников Ю.С. Семейство Coregonidae / Ю.С. Решетников // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. - С. 41-48.

329. Решетников Ю.С. Атлас пресноводных рыб России / Ю.С. Решетников. -М.: Наука, 2002.-Т. 1.-379 с.

330. Решетников Ю.С. Особенности экологии рыб в северных водоемах и ♦ рыбопродуктивность озер Кольского полуострова / Ю.С. Решетников, М.И.

331. Владимирская // Рыбное хоз-во, 1964. № 10. - С. 16-19.

332. Решетников Ю.С. О симпатрических популяциях сига реки Анадырь / Ю.С. Решетников, И.В. Слугин, Т.Г. Мамонтова // Изменчивость рыб пресноводных экосистем.-М.: Наука, 1979.-С. 113-136.

333. Решетников Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема / Ю.С. Решетников, О.А. Попова, О.П. Стерлигова и др. М., Наука, 1982. -248 с.

334. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы системы реки Пасвик / Ю.С. Решетников, П.А. Амудсен // Биология и биотехника разведения сиговых рыб: Материалы V Всерос. Совещ. СПб., 1994.-С. 112-115.

335. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб / У.Е. Рикер // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983. - С. 347-402.

336. Рожкова Н.А. Разнообразие фауны озер Куандо-Чарской системы / Н.А. Рожкова, А.Н. Матвеев, Л.С. Кравцова и др. // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. -Чита, 1999.-С. 121-125.

337. Рожкова Н.А. Биоразнообразие высокогорных озер Северного Забайкалья / Н.А. Рожкова, Л.С. Кравцова, Н.А. Бондаренко и др. // Озера холодных регионов.г

338. Материалы междунар. конф. Якутск, 2000. - Т. 3. - С. 152-163.

339. Романов В.И. Ихтиофауна Хантайской гидросистемы и особенности ее формирования. / В.И. Романов // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск, 1980. - С. 76-97.

340. Романов В.И. Морфоэкологические особенности сиговых рыб Хантайских озер и Хантайского водохранилища в процессе его формирования. Автореф. дис. . канд. биол. наук / В.И. Романов. Иркутск, 1985. - 18 с.

341. Романов В.И. Ихтиофауна / В.И. Романов // Природа Хантайской гидросистемы. -Томск, 1988.-С. 199-236.

342. Романов В.И. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.И. Романов. -Томск, 2005.-42 с.

343. Романова Г.П. Питание рыб в нижнем Енисее /Т.П. Романов // Тр. / Сиб. отд-ния ВНИОРХ. 1947. - Т. 7, вып. 2. - С. 149-203.

344. Россолимо Л.Л. Температурный режим оз. Байкал / Л.Л. Россолимо. М., 1957. -551с.

345. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 319 с.

346. Русанов В.В. Современное состояние гидробиоценоза озера Орон /В.В. Русанов // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 16-23 сентября 2001г. Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 263-264.

347. Рыбы Монгольской Народной Республики М.: Наука, 1983 - 277 с.

348. Рылов В.М. Ракообразные Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР / В.М. Рылов. -М.:Л., 1948. Т. 3, вып. 3.-318 с.

349. Савваитова К.А. О систематическом положении камчатских гольцов рода Salvelinus / К.А. Савваитова // Зоол. журн. 1961а. - Т. 40, № 11. - С. 1696-1703.

350. Савваитова К.А. О внутривидовых биологических формах Salvelinus alpinus (L.) Камчатки / К.А. Савваитова // Вопр. ихтиологии. 19616. - Т. 1, вып. 4 (21). - С. 695706.

351. Савваитова К.А. Экология и систематика пресноводных гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson некоторых водоемов Камчатки / К.А. Савваитова // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13, вып. 1. - С. 67-78.

352. Савваитова К.А. Гольцы (род SALVELINUS) озера Начикинского (Камчатка) и некоторые проблемы систематики озерных гольцов Голарктики / К.А. Савваитова // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16, вып. 2 (97). - С. 274-282.

353. Савваитова К.А. Арктические гольцы: (Структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования) / К.А. Савваитова. М.: Агропромиздат, 1989.-224 с.

354. Савваитова К.А. Камчатские благородные лососи / К.А. Савваитова, В.А. Максимов, М.В. Мина и др. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1973. - 120 с.

355. Савваитова К.А. Голец Salvelinus alpinus (Salmoniformes, Salmonidae) из ф водоемов о-ва Беринга (Командорские острова) / К.А. Савваитова, В.А. Максимов //

356. Зоол. журн. 1975.-Т. 54,№ 12.-С. 1847-1860.

357. Савваитова К.А. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) / K.A. Савваитова, В.А. Максимов, E.Д. Медведева// Вопр. ихтиологии. 1977а. - Т. 17, вып. 2.-С. 203-219.

358. Савваитова К.А. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озер / К.А. Савваитова, Е.Д. Медведева, В.А. Максимов // Вопр. ихтиологии. 19776. - Т. 17, вып. 6. - С. 992-1008.

359. Савваитова К.А. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindraceum в водоемах Таймыра / К.А. Савваитова, М.А. Груздева, С.В. Максимов и др. // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36, вып. 2. - С. 195-205.

360. Салоп Л.И. Значение тектонических явлений для образования озерных ванн альпийского типа / Л.И. Салоп // Тр. / ВсеГЕИ. Материалы по геоморфологии. - М.: Гидрометеоиздат, 1953.-С. 16-44.

361. Салоп Л. И. Геология Байкальской горной области / Л.И. Салоп // Стратиграфия. -М.: Недра, 1964.-Т. 1.-515 с.

362. Салоп Л.И. Геология Байкальской горной области / Л.И. Салоп. М.: Изд-во АН СССР,- 1967.-Т. 2.-700 с.

363. Самусенок В.П. К экологии карликового хариуса оз. Гитара / В.П. Самусенок // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. к юбилейной научной конференции. -Иркутск, 1994.-С. 74.

364. Самусенок В.П. Экология арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) высокогорных водоемов Северного Забайкалья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук /

365. В.П. Самусенок. Иркутск, 2000. - 18 с.

366. Самусенок В.П. Вторая в бассейне Байкала и самая высокогорная в России популяция арктического гольца Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae)

367. В.П. Самусенок, С.С. Алексеев, А.Н. Матвеев и др. // Вопр. ихтиологии. М., 2006. -Т. 46, вып. 5. -С. 616-629.

368. Световидов А.Н. Материалы по систематике и биологии хариусов оз. Байкал / А.Н. Световидов // Тр. / Байкальск. Лимнол. Ст. АН СССР. 1931. - Т. 1. - С. 90-200.

369. Световидов А.Н. О росте байкальских сигов и хариусов / А.Н. Световидов // Докл. АН СССР, 1934. Т. 3, № 8-9. - С. 661-665.

370. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymallus Cuvier)'/ А.Н. Световидов // Тр. / Зоол. ин-та АН СССР, 1936. Т.З. - С. 33-56.

371. Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei) / В.Г. Сиделева. Новосибирск: Наука, 1982. - 152 с.

372. Сиделева В.Г. Семейство Cottidae / В.Г. Сиделева // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. - С. 149-154.

373. Сиделева В.Г. Эндемичная ихтиофауна озера Байкал, ее происхождение и условия существования: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук / В.Г. Сиделева. СПб., 1993.-40 с.

374. Сиделева В.Г. Рыбы / В.Г. Сиделева // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 томах: Под редакцией О.А. Тимошкина, Т.Я. Ситниковой, О.Т. Русинек и др. Новосибирск: Наука, 2004 - Т. 1: Озеро Байкал, кн. 2.- 1024-1050.

375. Сиделева В.Г. Особенности размножения и плодовитости Байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei) // В.Г. Сиделева, В.К. Нагорный / Зоол. журн. -1985. T.LXIV, вып. 3. - С. 384-392.

376. Сиделева В.Г. Особенности распределения икры прибрежных видов подкаменщиковых рыб на нерестилищах (Южного Байкала и Малого моря) / В.Г.

377. Сиделева, Е.Б. Карабанов, В.А. Фиалков и др.// Морфология и экология рыб: Сб. ст. -1987.-С. 85-96.

378. Сиделева В.Г. Закономерности распределения рыб по подводным ландшафтам озера / В.Г. Сиделева, Е.Б. Карабанов, Н.Г. Мельник // Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - Ч. 2. - С. 88-95.

379. Сиделева В.Г. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidei) /

380. B.Г. Сиделева, И.В. Механикова // Экология и морфология рыб / Тр. ЗИН АН СССР. -1990.-Т. 227.-С. 144-161.

381. Сиделева В.Г. Инвазионные виды рыб в оз. Байкал и байкальском регионе / В.Г. Сиделева, А.Н. Тельпуховский // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 171-186.

382. Сизиков А. М. Возможная роль гляциоизостазических движений земной коры в поздне плейстоцен-голоценовой тектонике Байкальской впадины / А. М. Сизиков, К.Г. Леви // Геология кайнозоя юга восточной Сибири. Иркутск, 1987. - С. 36-39.

383. Скрябин А.Г. Биология байкальских сигов / А.Г. Скрябин М.: Наука, 1969. -112с.

384. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья / А.Г. Скрябин. -Новосибирск: Наука, 1977.-231 с.

385. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири / А.Г. Скрябин. Новосибирск: Наука, 1979.-230 с.

386. Скурихина Л.А. Генетическая дивергенция хариусов (Thymallus) Евразии и "сети видов" / Л.А. Скурихина, Б.М Медников, П.Я. Тугарина // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, вып.1.- С. 245-251.

387. Слободянюк С.Я. Bsp МИ семейство тандемно организованных последовательностей ДНК байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) / С.Я. Слободянюк, М.Е. Павлова, А.Н. Федоров и др. // Молекулярная биология. - 1994. - Т. 28, вып.2.1. C. 419-428.

388. Смирнов В.В. Структура и продукционные возможности ихтиоценозов / В.В. Смирнов // Грамнинские озера в зоне влияния БАМ. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 74-81.

389. Смирнов В.В. Экология байкальского омуля (Coregonus automnalis migratorius • Georgi): Автореферат дис. . д-ра биол. наук /В.В. Смирнов. Екатеринбург, 199742 с.

390. Смирнов В.В. Омули Байкала / В.В. Смирнов, И.П. Шумилов. Новосибирск: Наука, 1974.- 160 с.

391. Смирнов В.В. Вопросы воспроизводства и продуцирования омуля / В.В. Смирнов, Н.С. Смирнова-Залуми // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 248-263.

392. Смирнов В.В. Популяция омуля в бассейне р. Кичеры / В.В. Смирнов, В.Н. Моложников // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. по биол. и биотехн. разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. - С. 92-93.

393. Смирнов В.В. Морфоэкологическая характеристика омуля Верхнекичерских озер (бассейн Северного Байкала) / В.В. Смирнов, Л.И. Провиз, А.В. Воронов // Морфология и экология рыб (Серия «Фауна Байкала»). Новосибирск: Наука, 1987. -С. 42-48.

394. Смольянов И.И. Развитие ленка Brachymystax lenok (Pallas) / И.И. Смольянов // Вопр. ихтиологии. 1961.-Т. 1, вып. 1 - С. 136-148.

395. Снимщикова Л.Н. Олигохеты Северного Байкала / Л.Н. Снимщикова. -Новосибирск: Наука, 1987. 104 с.

396. Совинский В.К. Amphipoda оз. Байкала / В.К. Совинский // Зоол. исслед. Байкала. Киев, 1915.-Вып. 9.-С. 1-483.

397. Соин С.Г. Эмбриональные приспособления к дыханию у рыб и особенности их развития у байкальских бычков-подкаменщиков (Cottoidei) / С.Г. Соин // Вопр. ихтиологии.- 1962.'-Т.2, вып. 1(2)2-С. 127-139.

398. Соин С.Г. О размножении и развитии черного байкальского хариуса .{Thymallus arcticus baicalensis Dyb.) / С.Г. Соин // Зоол. жур. 1963. - Т. 42, № 12 - С. 1817-1839.

399. Соколов А.В. Структурная и функциональная характеристика ихтиоценозов озер Большое и Малое Капылюши / А.В. Соколов, А.И. Бобков, В.Ф. Соколова // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 272. - С. 97-113.

400. Сокольников В.М. О течениях и температуре воды под ледяным покровом в « южной части Байкала и у истока р. Ангары / В.М. Сокольников // Исследованиягидрометеорологического режима Байкала. Тр. Байкал, лимнол. ст., 1960. Т. 18. - С. 264-285.

401. Соллертинский Е.С. Перспективы развития рыного хозяйства Бурят -Монгольской АССР на второстепенных водоемах / Е.С. Соллертинский // Проблемы Бурят Монгольской АССР. - М.; Л., 1936. - Т. 2. - С. 237-252.

402. Сорокин А.В. Геоморфологические особенности Приольхонья и проблема происхождения Байкала / А.В. Сорокин // Сб. науч. тр. Иркут. геол.-мет. ин-т. Сер.геол. 1956. - Вып. 12. - С. 36-46.

403. Сорокин В.Н. Материалы по биологии окуня, ельца и язя в северобайкальских озерах / В.Н. Сорокин // Вопр. ихтиологии. 1968а. - Т. 8., вып. 6 (58) - С. 1105-1110.

404. Сорокин В.Н. О состоянии икры байкальского омуля на нерестилищах р. Селенги / В.Н. Сорокин // Рыбное хозяйство. 19686, № 8. - С. 18-19.

405. Сорокин В.Н. Налим озера Байкал / В.Н. Сорокин. Новосибирск: Наука, 1976. -144 с.

406. Сорокин В.Н. Байкало-Амурская магистраль и омулевое хозяйство Северного Байкала / В.Н. Сорокин // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехники разведения сиговых рыб. М., 1977.-С. 102-106.

407. Сорокин В.Н. Рыбохозяйственное значение северобайкальских водоемов / В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина, Н.В. Вершинин // Сб. работ каф. ихтиологии и рыбоводства и н.-и. лаборатории рыбн. хоз-ва. М., 1971. - С. 118-145.

408. Сорокин В.Н. Биология молоди промысловых рыб Байкала / В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина. Новосибирск: Наука, 1988. - 216 с.

409. Сорокина А.А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала / А.А. Сорокина. Новосибирск: Наука, 1977. - 112 с.

410. Стариков П.С. Амурский сазан в бассейне озера Байкал / П.С. Стариков // Изв. / БГНИИ при ИГУ им.А.А. Жданова, 1971. Т. 24. - С. 167-173.

411. Стариков П.С. К биологии обыкновенного гольяна речки Большой / П.С. Стариков, И.Г. Топорков // Изв. / БГНИИ при Иркутском гос. ун-те. Иркутск, 1965. -Т. 18, вып. 1-4.-С. 102-108.

412. Стерлягова М.А. Биология и промысел байкальских сигов / М.А. Стерлягова // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1958. - С. 288* 310.

413. Суханова Л.В. Молекулярно-филогенетическое исследование байкальского омуля С. automnalis migratorius (Georgi): Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.В. Суханова. Новосибирск, 2004. - 17 с.

414. Суханова JI.B. Новые данные по рестрикционному анализу мтДНК популяций байкальского омуля С. automnalis migratorius (Georgi) / JI.B. Суханова, В.В. Смирнов, Н.С. Смирнова-Залуми и др. // Сиб. эколог, жур. 1999. - Т. 6. - С. 655-658.

415. Сычевская Е.К. Род Esox в третичных отложениях СССР и Монголии / Е.К. Сычевская // Тр. / Совм. Сов.-Монг. науч.-исслед. экспедиции. М.: Наука, 1971. -Вып. 1.-С. 221-234.

416. Сычевская Е.К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии / Е.К. Сычевская // Тр. / ССМПЭ. М.: Наука, 1986. - Вып. 29. - С. 157.

417. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развитияглососевидных / Е.К. Сычевская // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. - С. 17-27.

418. Талиев Д.Н. Задачи интенсификации рыбного хозяйства Байкала / Д.Н. Талиев // Проблемы Бурят-Монгольскогй АССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - Т. 2. - С. 225-236.

419. Талиев Д.Н. Опыт применения реакции преципитации к познанию происхождения и истории байкальской фауны / Д.Н. Талиев // Тр. / Байкальск. лимнол. Станции АН СССР. 1940, Т. X. - С. 241-355.

420. Талиев Д.Н. Новый род Cottoidei из оз. Байкал / Д.Н. Талиев // Докл. АН СССР. -Т.54, №1.-С. 89-92.

421. Талиев Д.Н. К вопросу о причинах и темпах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei / Д.Н. Талиев // Тр. / Байкал, лимнол. станции АН СССР-1948.-Т. 12.-С. 107-158.

422. Талиев Д.Н. Проблема акклиматизации в Байкале новых пород рыб / Д.Н. Талиев // Изв. / Биол.-геогр. НИИ при Иркут. ун-те. Иркутск, 1950. - Т. 11, вып. 2. -С. 48-51.

423. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei) / Д.Н. Талиев. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1955. - 602 с.

424. Таранец А .Я. К вопросу об ихтиофауне верхнего Амура и районов соприкосновения бассейнов Ингоды, Селенги и Витима / А.Я. Таранец // Вестн. ДВ фил. АН СССР, 1937.-№27.-С. 107-124.

425. Тарасова Е.Н. Современное состояние гидрохимического режима озера Байкал / Е.Н. Тарасова, А.И. Мещерякова Новосибирск: ВО Наука. Сиб. изд. Фирма, 1992. -44 с.

426. Тахтеев В.В. Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала / В.В. Тахтеев, JI.H. Снимщикова, Г.Л. Окунева и др. // Экология. 1993. - № 6. - С. 60-68.

427. Тищенко Е.И. Некоторые вопросы истории позднечетвертичного осадконакопления в пределах Байкало-Патомского нагорья / Е.И. Тищенко // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 70-84.

428. Толчин С.В. Экологическая оценка оз. Орон (Витимский заповедник) / С.В. Толчин, Е.А. Зиновьев // Тезисы док. Всероссийской конф., Томск, 14-16 ноября 2001 г.-Томск, 2001.-С. 75-77.

429. Томилов А.А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озёр Олекмо-Витимской горной страны / А.А. Томилов // Тр. / Иркутского гос. ун-та: Изд-во Ленинградского университета. Л., 1954. - Т. XI. Сер. биолог. - С. 5-86.

430. Топорков И.Г. Биология молоди байкальского омуля / И.Г. Топорков // Тр. / Всесоюзного гидробиологического общества, АН СССР, 1963. Т. 12. - С. 255-266.

431. Топорков И.Г. Влияние подъема уровня Байкала на запасы бычка-жетокрылки как основного рыбного корма байкальского омуля и других рыб / И.Г. Топорков // Исследование рыб Восточной Сибири: Сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 1987. - С.18.26.

432. Тугарина П.Я. Байкальские хариусы / П.Я. Тугарина // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал Иркутск: ОГИЗ, 1958. - С. 311-333.

433. Тугарина П.Я. К питанию черного хариуса из южных притоков Байкала / П.Я. Тугарина // Изв. / ВСОГО СССР, 1962. Т. 60 - С. 101-110.

434. Тугарина П.Я. О культуре хариуса в водоемах байкало-ангарского бассейна / П.Я. Тугарина // Проблемы сырьевой базы рыбного хозяйства Сибири Иркутск, 1966. -С. 66-73.

435. Тугарина П.Я. Систематическое положение хариуса (род Thymallus) бассейна р. Камчатки / П.Я. Тугарина // Вопр. ихтиологии. 1972. - Т. 12, вып. 3. - С. 452-663

436. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала / П.Я. Тугарина Новосибирск: Наука, 1981-281с.

437. Тугарина П.Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал / П.Я. Тугарина. Иркутск, 2002. - 210 с.

438. Тугарина П.Я. Инструкция по искусственному разведению хариуса / П.Я. Тугарина, Ж.А. Черняев. Иркутск, 1961. - 27 с.

439. Тугарина П.Я. Ленок и хариус Куандо-Чарского водораздела / П.Я. Тугарина, Н.М. Пронин // Вопр. географии и биологии (ученые записки кафедр естеств.-геогр. ф-та). Чита: Читинский гос. пед. ин-т, 1966. - С. 103-119.

440. Тугарина П.Я. К эколого-биологической характеристике рыб Иркутского водохранилища / П.Я. Тугарина, Е.С. Гаменюк // Изв. / Биол.-геол. НИИ при Иркутском ун-те, 1967. Т. 20 - С. 201-253.

441. Тугарина П.Я. Монгольский хариус Thymallus brevirostris Kessler бассейна p. Дзабахан / П.Я. Тугарина, А. Дашидоржи // Вопр. ихтиологии. 1972. - Т. 12, вып. 5(76).-С. 843-856.

442. Тугарина П.Я. Байкальский омуль в оз. Хубсугул / П.Я. Тугарина, М. Бадамбямбаа // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 4. - С. 584-595.

443. Тугарина П.Я. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна / П.Я. Тугарина, Е.С. Купчинская. Новосибирск: Наука, 1977 - 104 с.

444. Тупицын И.И. Изменение кормовой базы рыбоядных птиц в результате интродукции ротана-головешки в бассейн озера Байкал / И.И. Тупицын // Вопр. орнитологии: Тез. доклад к Пятой конф. Орнитологов Сибири памяти Э.А. Ирисова.1. Барнаул, 1995.-С. 75-77.

445. Тюльпанов М.А. Налим Обь-Иртышского бассейна: Автореф. дис. канд. биол. наук / М.А. Тюльпанов. Томск, 1966. - 20 с.

446. Тюльпанов МЛ. К истории проникновения налима в пресные воды / М.А. Тюльпанов//Проблемы экологии. Томск, 1967.-Т. 1.-С. 185-197.

447. Тюрин П.В. О причинах снижения запасов байкальского омуля Coregonus automnalis migratorius (Georgi) и неотложных мерах по их восстановлению / П.В. Тюрин // Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 9, вып. 5(58). - С. 787-797.

448. Тютрина J1.H. Некоторые аспекты биологии озерно-речного сига литорали Северного Байкала / Л.И. Тютрина, А.Н. Матвеев, С.А. Кайгородов // 5 Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тезисы докладов. Вологда. 1990.-С. 52.

449. Тяптиргянов М.М. Сукцессионные изменения в северных речных экосистемах (на примере реки Хрома) / М.М. Тяптиргянов, Ю.С. Решетников // Динамика численности промысловых рыб. -М.: Наука, 1986. С. 147-154.

450. Устинов С.К. Заповедник на Байкале / С.К. Устинов. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1979.- 190 с.

451. Устюжанина-Гурова Л.Н. Питание и пищевые взаимоотношения бентосоядных рыб / Л.Н. Устюжанина-Гурова // Лимнология придельтовых пространств Байкала (Сел енгинский район).-Л.: Наука. 1971.-С. 132-157.

452. Фауна СССР. Двукрылые. Л., 1956. - Т. VI, вып. 6. - 680 с.

453. Флоренсов Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья / Н. А. Флоренсов // Тр. / Вост.-Сиб. филиала АН СССР, Сер. геол. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Вып. 19.

454. Флоренсов Н.А. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии / Н.А. Флоренсов // Мезозойские и Кайнозойские озера Сибири. -М.: Наука, 1968.-С. 59-73.

455. Флоренсов Н.А. История озера / Н.А. Флоренсов // Проблемы Байкала. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 9-17.

456. Флоренсов Н.А. Строение и происхождение рельефа / Н.А. Флоренсов, В.Н. Олюнин // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - С. 63-75.

457. Фортунатова К.Р. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте « Волги / К.Р. Фортунатова, О.А. Попова. М., 1973. - 298 с.

458. Хохлова Л.В. Формирование ихтиофауны в процессе заполнения Братского водохранилища / Л.В. Хохлова // Тр. / Краснояр. отд-ния СибНИИРХ, 1967. Т. 9. - С. 477-503.

459. Хрусталев Б.К. Геологическое строение и полезные ископаемые междуречья Чая Б. Чуя - Майгунда (Северное Прибайкалье) / Б.К. Хрусталев, О.Г. Сухорученко, А.Д. Хрусталева и др. // Отчет Бурпалинской геол. партии. - Улан-Удэ, 1985. - 600 с.

460. Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде / Е.А. Цепкин // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, вып. 1. - С. 3-17.

461. Цепкин Е.А. Основные итоги изучения ихтиофауны голоцена континентальных вод СССР / Е.А. Цепкин, Л.И. Соколов // История биогеоценозов СССР в голоцене. -М.: Наука, 1976.-С. 38-46.

462. Черепанов В.В. Сообщества абиссали Южного Байкала и их количественная структура /В.В. Черепанов// Зоол. журн. 1970.-Т. 159, вып. 1.-С. 11-23.

463. Черепанов В.В. Экологическая структура и продуктивность донного населения / В.В. Черепанов // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 199-216. - (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 16 (36))

464. Черепанов В.В. Зообентос прибрежно-соровых участков Северного Байкала / В.В. Черепанов, В.Н. Александров, P.M. Камалтынов // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - С. 198-207.

465. Черешнев И.А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Беренгии / И.А. Черешнев // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-С. 122-145.

466. Черешнев И.А. Особенности биологии гольцов древнего озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) / И.А. Черешнев, М.Б. Скопец // III Всес. совещ. по лосос. рыбам. Тольятти: ИБВБ АН СССР, 1988. - С. 366-368.

467. Черешнев И.А. Биология гольцовых рыб озера Эльгыгытгын / И.А. Черешнев, М.Б. Скопец // Природа впадины озера Эльгыгытгын. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993.-С. 105-127.

468. Черняев Ж.А. О генезисе фауны байкальских бычков-подкаменщиков (Cottoidei) / Ж.А. Черняев // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, № 3. - С. 452-463.

469. Черняев Ж.А. Морфоэкологические особенности размножения и развития щ песчаной широколобки оз. Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.) / Ж.А. Черняев

470. Вопр. ихтиологии. 1977.-Т. 17, вып. 6(107).-С. 1055-1070.

471. Черняев Ж.А. Размножение и развитие большеголовой широколобки Batrachoccottus baikalensis (Dyb.) оз. Байкал / Ж.А. Черняев // Вопр. ихтиологии. -1979.-Т. 19, вып. 6(119).-С. 1053-1067.

472. Черняев Ж.А. Размножение и развитие длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Jakowlew) (Cottidae) оз. Байкал. / Ж.А. Черняев // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т.25(5). - С. 794-807.

473. Черняева Г.П. Диатомеи позднекайнозойских отложений Чарской котловины / Г.П. Черняева, А.И. Моисеева // География и природные ресурсы. 2003. - № 3. - С. 84-91.

474. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова. -М., 1939.- 164 с.

475. Чупрова И.И. Суточный ритм питания и рацион окуня Посольского сора / И.И. Чупрова, И.Г. Топорков // Исследование рыб Восточной Сибири: Сб. науч. тр. -Иркутск: Иркут. ун-т, 1987. С. 153-162.

476. Шевелева Н.Г. Краткий очерк экологии босмин и дафний в открытой пелагиали / Н.Г. Шевелева, Г.И. Помазкова // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1995. - С. 477-479.

477. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод прибрежья Приморья / С.В. Шедько // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. - 2001 -Вып. 1.-С. 151-155.

478. Шимараев М.Н. Элементы теплого режима озера Байкал / М.Н. Шимараев. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. 149 с.

479. Штылько Б.А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири / Штылько Б.А. // Тр. / Всесоюз. геол.-развед. объединение. М., 1934. - Вып. 359. - С. 1-95.

480. Шульга Е.Л. О зоопланктоне Муйско-Чарских озер / Е.Л. Шульга // Тр. / ИГУ (Сер. Биолог.). Иркутск, 1953. - Т. УИ, вып. 1-2. - С. 129-134.

481. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося / Ю.А. Шустов. -* Петрозаводск: Карелия, 1983. 50 с.

482. Эгерт М.Б. Питание омуля в прибрежье Байкала / М.Б. Эгерт // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969а. - С. 21-25.

483. Эгерт М.Б. Динамика питания северобайкальского омуля / М.Б. Эгерт // Материалы XIV конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Рига, 19696.-С. 111-114.

484. Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. Л., 1978.- С. 189-205.

485. Яковлев В.Е. К ихтиофауне Ангары // В.Е. Яковлев / Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. Геогр. о-ва. 1890. - Т. XXI, № 3. - С. 49-57.

486. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование / В.Н. Яковлев // Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. 1, вып. 2 (19).-С. 203-221.

487. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб / В.Н. Яковлев // Вопр. ихтиологии. 1964. - Т. 4, вып. 1 (30). - С. 10-32

488. Alekseyev S.S. Diversification, sympatric speciation, trophic polymorphism of Arctic charrr, Salvelinus alpinus complex, in Transbaikalia / S.S. Alekseyev, V.P. Samusenok, A.N. Matveyev et al. // Environ. Biol, of Fish, 2002. Vol. 64. - P. 97-114.

489. Amundsen P.-A. Diet, gastric evacuation rates and food consumption in a stunted population of Arctic charr L., in Takvatn, northern Norway / P.-A. Amundsen // J. Fish. Biol. 1988b.-Vol. 33.-P. 697-709.

490. Amundsen P.-A. Effect of intensive fishing on food consumption and growth of stunted Arctic charr (Salvelinus alpinus L.) in Takvatn, northern Norway / P.-A. Amundsen //

491. Physiol. Ecol. Japan, 1989. Spec. Vol. 1. - P. 265-278.

492. Amundsen P.-A. Feeding strategy of Arctic charr (Salvelinus alpinus): general opportunist, but individual specialist / P.-A. Amundsen // Nordic J. Freshw. Res. 1995. - N. 71.-P. 150-156.

493. Bagenal T.B. The relationship between food supply and fecundity in brown trout Salmo trutta L. / T.B. Bagenal // J. Fish Biol. 1969. -N. 1. - P. 167-182.

494. Bagenal T.B. Aspects of fish fecundity / T.B. Bagenal //Ecologyof freshwater fish production. Oxford: Blackwell, 1978. - P. 75-101.

495. Booke H.E. Speciation paremeters in coregonine fishes. I. Egg size. II. Caryotype / H.E. Booke // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. - P. 66-66.

496. Brancelj, A. The extinction of Arctodiaptomus alpinus (Copepoda) following the introduction of charr into a small alpine, lake Dvojno Jezero (NW Slovenia) / A. Brancelj // Aquatic Ecology. 1999.-Vol. 33.-P. 351-361 .

497. Brett. M.T. Consumer versus resource control in freshwater pelagic food-webs / M.T. Brett, C.R. Goldman // Science. 1997. - Vol. 275, № 5298. - P. 384-386.

498. Colby P.J. Effect of eutrophication on salmonid communities in oligotrophic lakes / P.J. Colby, G.R. Spangler, D.A. Harley et al. // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. - Vol. 29, N 6.-P 975-983.

499. Doerfel H.J. Untersuchungen zur Problematik der Saiblings-Populationen (Salvelinus alpinus (L)) im Ueberlinger See (Bodensee) / H.J. Doerfel // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1974. -Vol. 47(1).-P. 80-105.

500. Erbaeva E.A. Distribution of zoobentos in lake Hovsgol / E.A. Erbaeva, G.P. Safronov // The Geology, Biodiversity and Ecology of lake Hovsgol (Mongolia). 2006. - P. 403-431.

501. Fortin R, Gendron M. Reproduction, croissance et morphologie comparis des Grands Coregones (Coregonus clupeaformis) nains et normaux du reservior Outards-2 (Quebec) / R. Fortin, M. Gendron // Canad. J. Zool. 1990. - Vol. 68. - P. 17-25.

502. Gasowska M. Rodsaj Coregonus L. w swietle nowej cechy systematycznej-ksztaltu i proporji os maxillare i os supramaxillare / M. Gasowska // Ann. Zool. Pol. Acad. Nauk. -1960.-T. 18, № 26.-S. 471-513.

503. Georgi I.G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772 / I.G. Georgi. Berlin, 1775. - Bd.l. - 970 s.

504. Gliwics, Z.M. Predation or food limitation: An ultimate reason for extinction of « planktonic cladoceran species / Z.M. Gliwics // Ergeb. Limnol. 1985 - Vol. 21. - P. 419430.

505. Grachev М.А. A high resolution diatom record of the palaeoclimates of East Siberia for the last 2.5 my from Lake Baikal / M.A. Grachev, S.S. Vorobyova, E.V. Likhoshway et al. // Quaternary Sci. Rev. 1998. - Vol. 17. - P. 1101-1106.

506. Grimaldi E. The future of salmonid communities in the European subalpine lakes / E. Grimaldi, W. Numann // // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. - Vol. 29, N 6. - P 931-936.

507. Grosswald M.G. New approach to the aic age paleohydrology of Northern Eurasia / M.G. Grosswald // Paleohydrology and environmental change / edited by G. Benito, V.R. baker and K.J. Gregory. John Wiley & Sons Ltd., 1998. - P. 199-214.

508. Hartman, J. Percids of Lake Constance, a lake under eutrophication / J. Hartman, W. Numann // Journal of the Fish Research Board of Canada. 1977. - Vol. 34. - P. 1670-1677.

509. Hindar K. Habitat and food segregation of dwarf and normal arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake, Western Norway / K. Hindar, B. Jonsson // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. - Vol. 39. - P. 1030-1045.

510. Horn H.S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies / H.S. Horn // Amer. Natur. 1966. - Vol. 100. - P. 419-424.

511. Johnson L. Arctic charr / L. Johnson // Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Ed. Balon E.K.- Perspectives in vertebrate science 1. Hague: Dr. W. Junk Publishers, 1980.-P. 15-98.

512. Kennedy W.A. Growth, maturity, fecundity and mortality in the relatively unexploited whitefish, Coregonus clupeaformis, of Great Slave Lake / W.A. Kennedy // J. Fish. Res. Board Canada. 1953. - Vol. 10, № 7. - P. 413-441.

513. Klementsen A. Takvatn charr studies / A. Klementsen // ISACF Information Series. -1983. N.2 (Proceedings of the second ISACF workshops on Arctic char, 1982). - P. 76-90.

514. Klementsen A. Food and habitat segregation by two sympatric Arctic Char populations / A. Klementsen, P.E. Grotnes // Verh, Internat. Verein. Limnol. 1973. - Vol.9 19.-P. 2521-2528.

515. Klementsen A. Bear Island charr / A. Klementsen, P. Grotnes, H. Holthe et al. // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm, 1985. - № 62. - P. 98-119.

516. Klementsen A. Diet and food comsumption of young, profiindal Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Lake Takvatn / A. Klementsen, H. Muladal, P-A. Amundsen // Nordic J. Freshw. Res. 1992. -N. 67. - P. 35-44.

517. Kontula T. Endemic diversification of the monophyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing / T. Kontula, S.V. Kirilchik, R. Vainola // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003. - Vol. 27. - P. 143-155.

518. Kozhov M.M. Lake Baikal and its life / M.M. Kozhov. The hague, Netherlands: DR. W. Junk, 1963.-344 p.

519. Larson G.L. Integrating limnological characteristics of high mountain lakes into the landscape of a natural area / G.L. Larson, A. Wones, C.D. Mclntire et al. // Environ, management. Vol. 18. - 1994. - P. 871-888.

520. Litvinov A.G. Biology of Amur Sleeper (Perccottus glehni) in the Delta of the Selenga River, Buryatia, Russia / A.G. Litvinov, R. O'Gorman // J. Great Lakes Res. 1996 - Vol. 22 (2).- P. 370-378.

521. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression / V.D. Mats II Earth-Science Reviews. 1993. - Vol. 34. - P. 81-118.

522. Matveev A.N. Zoobenthos of Lake Oron (Northern Zabaikalye) / A.N. Matveev, N.A. Rozhkova, L.S. Kravtsova et al. // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. St-Peterburg, 2005.-P. 61.

523. Matveyev A.N. Ecology of Siberian Taimen Hucho taimen in The Lake Baikal dranage / A.N. Matveyev, N.M. Pronin, V.P. Samusenok et al. // J. of Great Lakes Res. -1998.-Vol. 24 (4).-P. 905-916.

524. McPhail J.D. A systematic study of the Salvelinus alpinus complex in North America / J.D. McPhail // J. Fish. Res. Board Canada. 1961. - V. 18. - P. 793-816.

525. Melnik N.G. Hydroacoustic measurement of the densety of the Baikal macrosooplankter Macrohectopus branickii / N.G. Melnik, O.A. Timoshkin, V.G. Sideleva et al. // Lirnnol. Oceanogr. 1993. - Vol. 38, N2. - P. 425-434.

526. Nyman L. The systematics and biology of landlocked populations of Arctic char from Northern Europe / L. Nyman, J. Hammar, R. Gydemo // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm. 1981. - № 59. - P. 128-141.

527. Oliver D.R. Life history of the Chironomidae / D.R. Oliver // Ann. Rev. Entomol., 1971.-Vol. 16.-P. 211-235.

528. Owens R.W. Age and growth of Pike (Esox lucius) in Chivyrkui Bay, Lake Baikal / R.W. Owens, N.M. Pronin // J. Great Lakes Res. 2000. - Vol. 26, N 2. - P. 164-173.

529. Politov D.V., Gordon N.Yu., Afanasiev K.I., Altukhov Yu.P., Bikcham J.W. Identification of palearctic coregonid fish species using mtDNA andallozyme genetic markers // J. Fish Biol., 2000. Vol. 57. - P. 51-61.

530. Politov D.V. Genetic identification and taxonomic relationships of six Siberian species of Coregonus / D.V. Politov, N.Yu. Gordon, A.A. Machrov // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Lirnnol., 2002. Vol. 57. - P. 21-34

531. Politov D.V. Molecular phylogeography os Palearctic and Nearctic ciscoes / D.V. Politov, J.W. Bikcham, J.C. Patton // Ann. Zool. Fenn., 2004. Vol.41. - P. 13-23.

532. Popova O.A. Ruffe from the former USSR Variability within the largest part of its natural range / O.A. Popova, Y.S. Reshetnikov, V.I. Kiyashko et al. // Journal of Great Lakes Research. 1998. - Vol. 24. - P. 263-284.

533. Rahel F.J. Low pH and absence of fish special in naturelly acidic Wisconsin lakes: # inference for cultural acification // F.J.Rahel, J.J. Magnuson // Canad. J. Fish. And Aquat.

534. Sci. 1983. - Vol. 40, N 1. -P. 3-9.

535. Reimer G. Beitrage zur Ernahrung des Seesaiblings {Salvelinus alpinus) in Osterreich / G. Reimer // Arch. Hydrobiol., 1985. Bd. 105. - N 2. - S. 229-238.

536. Reist J.D. Evidence of two morphotypes of Arctic char (Salvelinus alpinus (L)j, from lake Hazen, Ellesmere Island, Northwest Territories, Canada / J.D. Reist, E. Gyselman, J.A. Babaluk et al. // Nordic J. Freshw. Res. 1995. - № 71. - P. 396-410.

537. Richards R.C. Where have all the Daphnia gone ? The decline of major cladoceran in Lake Thahoe, California-Nevada. / R.C. Richards, C.R. Goldman, T.C. Frantz et al. // Verh Internat Verein Limnol 19. 1975. - P. 835-842.

538. Rudstam L.G. Dynamics of planktivory in a coastal area of the northern Baltic Sea / L.G. Rudstam, S. Hansson, S. Johannson // Mar. Ecol. Prog. 1992. - Ser. 80: P. 159-173.

539. Rychkov I.L. Long-term natural changes in plankton of the Southern Baikal / I.L. Rychkov, E.N. Kuzevanova, G.I. Pomazkova // Conservation and management of Lakes: Symp. Biol. Hung. Budapest: Akademiai Kiado. - 1989. - 38. - P. 361-365.

540. Sawaitova K.A. Taxonomy and biogeography of charrs in the Palearctic // Charrs / Ed. E. Balon. Hague: Junk, 1980. P. 281-295.

541. Scholz C.A. Stratigraphic and structural evolution of the Selenga Delta Accomodation Zone, Lake Baikal Rift, Seberia / C.A. Scholz, D.R. Hutchinson // Int. J. Earth Sci. 2000. -Vol. 89.-P. 212-228.

542. Schuiz N. 1975. Untersuchungen zur Biologic der Seesaiblinge (Salvelinus alpinus (L.)) (Pisces:Salmonidae) im Achensee (Tirol, Osterreich). Teil I. Nahrungsaufhahme// Ber. Nat-Med. Ver. Innsbruck. Bd. 62. S. 139-151.

543. Scott W.B. Freshwater fisches of Canada / W.B. Scott, E.G. Crossman // Fish. Res. Board of Canada. Ottawa, 1974. - Bull. 184. - 996 p.

544. Sideleva V.G. List of Fishes from Lake Baikal with Descriptions of New Taxa of Cottoid Fishes / V.G. Sideleva // New Contributions to Frashwater Fish Research. St. Peterburg, 2001 (Proc. of the Zool. Inst., Vol. 287). - P. 45-79.

545. Sideleva V.G. The endemic fishes of Lake Baikal / V.G. Sideleva. Leiden: Backhuys Publishers, 2003.-270 p.

546. Skreslet S. The ecosystem of the Arctic lake Nordlaguna, Jan Mayen Island. III. Ecology of Arctic char, Salvelinus alpinus (L.) / S. Skreslet // Astarte, 1973. Vol. 6, N. 2. -P. 43-54.

547. Sparholt H. The population, survival, growth, reproduction and food of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in four unexploited lakes in Greenland / H. Sparholt // J. Fish Biol. -1985. Vol. 26, No. 3. -P. 313-330.

548. Svenning M.-A. Population structure in landlocked Spitsbergen Arctic charr, sustained by cannibalism? / M.-A. Svenning, R. Borgstrom // Nordic J. Freshw. Res. 1995. № 71. -P. 421-431.

549. Wallace R.K. An assessment of diet-overlap indexes / R.K. Wallace // Trans. Amer. Fish. Soc., 1981.-Vol. 110.-P. 2-76.

550. Witkowski A., Kokurewicz B. The embryonal and post-embryonal development of the « Danube salmon Hucho hucho (L.) (Pisces: Salmonidae).

551. A. Witkowski, B. Kokurewicz // Acta Hydrobiol. 1981. - 23. - P. 85-94.