Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология реофильных видов подкаменщиков (Cottidae) в водоемах Байкальской рифтовой зоны

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богданов, Бахтиар Эркинович

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследований.

Глава 2. История формирования фауны подкаменщиковых рыб Байкальской рифтовой зоны и сопредельных регионов.

Глава 3. Физико-географический очерк районов исследований.

3.1. Географическое положение и рельеф Байкальской рифтовой зоны.

3.2. Климат и гидрологический режим района исследований.

3.3. Краткий физико-географический очерк типовых мест обитания реофильных видов подкаменщиков.

Глава 4. Распространение и биотопическое распределение.

4. 1. Распространение.

4. 2. Биотопическое распределение.

4. 3. Сезонные явления.

4.4. Лимитирующие факторы.

Глава 5. Морфология.

5.1. Морфо-систематическая характеристика.

5.2. Пространственная структура вида. Экологические аспекты экстерьерных различий.

5.3. Возрастная изменчивость.

Глава 6. Биология.

6.1. Возраст и рост.

6.2. Размножение.

Глава 7. Питание и пищевые отношения.

7.1. Состав пищи и стратегия питания.

7.2. Возрастные и сезонные особенности питания.

7.3. Трофические связи реофильных подкаменщиков в ихтиоценозах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология реофильных видов подкаменщиков (Cottidae) в водоемах Байкальской рифтовой зоны"

Актуальность работы. Байкальская рифтовая зона занимает ключевое положение в водораздельном поясе севера Азиатского материка, определяя границы крупнейших рек Арктического и Тихоокеанского бассейнов. Процесс ее формирования стал, безусловно, одним из основных факторов развития ихтиофаун Байкала, Сибири и всей Северной Азии.

Выбор в качестве объектов исследований реофильных подкаменщиков (СоАнб роесПорш, СоШга эМпсш и Рагасойш кпегп) обусловлен тем, что одной из отличительных особенностей ихтиофауны Байкальского региона является разнообразие видов и внутривидовых форм рогатковидных рыб (СоИшс1е1).

В настоящее время рогатковидные рыбы Байкала являются одной из наиболее активно изучаемых фаунистических групп. К проблемам биологического разнообразия, филогенеза и эволюции байкальских бычков-подкаменщиков обращено внимание российских и зарубежных ученых, использующих весь арсенал современных методов биологии. Наиболее значимые и исследования в области биологии, анатомии и систематики байкальских СоИшсЫ проведены Д. Н. Талиевым (1947, 1948, 1955), Г. В. Стариковым (1977), Е. А. Коряковым (1972), Ж. А. Черняевым (1973), В. Г. Сиделевой (1979, 1980, 1982, 1993).

В то же время сведения о биологии подкаменщиковых рыб, обитающих за пределами Байкала остаются совершенно недостаточными для понимания их биоценотической роли. Сведения о биологии сибирского и пестроногого подкаменщиков в водоемах Байкальской системы, имеющиеся в специальной литературе, носят отрывочный характер: это либо упоминания о встречаемости подкаменщиков в том или ином водоеме, либо краткие сведения о биологии и морфологии рыб, приводимые по 1 - 3 случайно пойманным экземплярам (Кожов, 1950; Томилов, 1954; Талиев, 4

1955; Кириллов, 1972; Мамонтов, 1977; Скрябин, 1977; Калашников, 1978). Каменная широколобка изучена несравнимо больше, но все исследования ограничены преимущественно пределами Байкала, исключение составляют краткие сведения о нахождении этого вида в бассейнах Северного Байкала и Енисея (Кожов, 1942; Гундризер, 1975; Коряков, Сиделев, 1976; Коряков, 1977).

Поскольку сведения, касающиеся биологии этих видов, не только исключительно важны для выявления биоценотической роли подкаменщиков в сообществах ультраолиготрофных водоемов региона (а как показывают исследования, подкаменщики наряду с лососевидными рыбами, занимают ведущее место в таких сообществах), но и, возможно, помогут раскрыть некоторые аспекты связанные с филогенией и эволюцией байкальских СойхисЫ.

Цель и задачи. Целью настоящего исследования является изучение экологии пестроногого и сибирского подкаменщиков, а также каменной широколобки в речных и озерных водоемах Байкальской рифтовой зоны. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить границы распространения и особенности биотопического распределения подкаменщиковых рыб в водоемах Байкальской рифтовой зоны;

2. На основе морфологического анализа установить внутривидовую структуру и особенности формирования экстерьера рыб, обитающих в различных условиях;

3. Определить основные биологические характеристики рыб (темпы роста длины и массы тела, плодовитость, сроки созревания и размножения) и их зависимость от условий обитания;

4. На основе изучения особенностей питания и характера взаимоотношений с другими видами рыб, определить биоценотическую роль реофиль-ных подкаменщиков в водоемах Байкальской рифтовой зоны. 5

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые для рео-фильных подкаменщиков, обитающих в различных водоемах Байкальской рифтовой системы, определены границы распространения и лимитирующие его факторы; установлено существование в пределах байкальского региона двух аллопатрических форм сибирского подкаменщика, различающихся по морфологическим признакам, темпам роста и репродуктивной стратегии. Впервые, для сибирского подкаменщика определены плодовитость и сроки полового созревания; у пестроногого подкаменщика установлен ряд биологических отличий озерно-нерестующих популяций от типичных. У каменной широколобки, выявлен ряд форм, имеющих специфическую географическую, либо биотопическую приуроченность («байкальская-литоральная», «байкальская-глубоководная», «речная» и «горноречная»). Проанализированы возрастные и сезонные особенности питания реофильных подкаменщиков в водоемах различного типа, в пределах Байкальской рифтовой зоны, а также определена стратегия питания в условиях алло- и симпатрического обитания указанных видов. Получены новые данные о роли реофильных подкаменщиков в питании других видов рыб.

Практическое значение. Работа проводилась в рамках тем "Исследование биоразнообразия высокогорных водоемов байкальской рифтовой зоны" (грант ФЦП "Интеграция" - № КО 378), "Изучение филогении и внутривидовой дифференциации рыб водоемов байкальской рифтовой зоны" (грант ФЦП "Интеграция" - № КО 388), "Изучение биоразнообразия и экологических механизмов формообразования эндемичных и малоизученных видов рыб водоемов байкальской рифтовой зоны" (грант РФФИ - № 98-04-49428), выполняемых коллективом кафедры зоологии позвоночных Иркутского государственного университета. Результаты исследований позволяют рассматривать реофильных подкаменщиковых рыб, как один из главнейших компонентов питания лососевидных, а также ряда других ценных видов рыб в ультраолиготрофных водоемах Байкальского горного 6 пояса. Полученные данные о характере распределения этих рыб в водоемах Байкальской рифтовой зоны, утилизации ими кормовых ресурсов и взаимоотношении с другими видами рыб могут в дальнейшем найти применение при проведении рыбохозяйственной оценки водоемов Байкальского региона.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научной конференции посвященной 100-летию со дня рождения профессора К. И. Мишарина (Иркутск, 1996), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), заседании Межведомственной ВосточноСибирской ихтиологической комиссии (Иркутск, 1998) и Всероссийском научно-практическом симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 1999).

Автор выражает благодарность и признательность профессору ИГУ П. Я. Тугариной за научное руководство работой; сотрудникам кафедры зоологии позвоночных ИГУ И. Б. Книжину, А. Н. Матвееву, В. П. Саму-сенку, с.н.с. ИБР РАН С. С. Алексееву за помощь в сборе материала; В. В. Тахтееву (ИГУ), И. А. Рожковой (ЛИН СО РАН) и Л. С. Кравцовой (НИИ биологии при ИГУ) за консультации при определении организмов зообен-тоса. 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Богданов, Бахтиар Эркинович

выводы.

1. Распространение подкаменщиков в водоемах Байкальской рифтовой зоны на макрогеографическом уровне обусловлено историческими причинами: временем и путями прониктовения в водоемы Байкальского региона. Биотопическое распределение подкаменщиков сложилось под влиянием совремннных условий: достатка или отсутствия в водоемах оптимального для обитания субстрата, или конкуренциией с экологически близкими видами.

2. В пределах байкальского региона видовое население сибирского подкаменщика и каменной широколобки дифференцировано на географические и экологические формы. Различия между формами обусловлены адаптациями к специфическим гидрологическим условиям и пищедо-бывательной тактикой рыб.

3. У пестроногого подкаменщика отличия озерно-нерестующих популяций озер Леприндо и Леприндокан от остального видового населения обусловлены размерной аллометрией. В целом, несмотря на ряд меж-популяционных отличий, данный вид не образует устойчивых морфологически детерминированных форм. Стабильность морфологических признаков рыб из пространственно изолированных популяций, обитающих в разных абиотических условиях, свидетельствует в пользу относительной эволюционной молодости и непродолжительности изоляции существующих естественных внутривидовых группировок.

4. Рассматриваемые виды, репродуктивно литореофильны. Успешность размножения достигается за счет доминирующей роли самцов в процессе нереста, репродуктивное усилие которых направлено на захват и защиту гнезда, привлечение к нересту наибольшего числа самок и охрану кладок икры на протяжении всего периода инкубации. В условиях низкой плодовитости репродуктивная стратегия, направлена на повышение уровня выживаемости молоди за счет гибели самцов в послене-рестовый период и компенсируется, как за счет полигинии так и изначально избыточного количества самцов в каждой генерации.

Стратегия питания данных видов направлена на потребление наиболее крупных из доступных организмов зообентоса. Питание молоди более специализированно, чем взрослых особей. Возрастные изменения в составе пищи связаны с расширением спектра питания, за счет включения в него более крупных организмов. В условиях сезонного или постоянного дефицита ресурсов макрозообентоса взрослые особи переходят на потребление мезобентосных организмов (хирономид и мелких моллюсков) и молоди рыб.

В водоемах Байкальской рифтовой зоны реофильные виды подкаменщиков не вступают в конкурентные отношения с другими бентосояд-ными рыбами. Перекрывание трофических ниш отмечено лишь по массовым компонентам пищи и носит сезонный характер, связанный с динамикой их численности.

Потребляя организмы макрозообентоса и составляя важную часть рациона тайменя, ленка, сига-пыжьяна, черного байкальского хариуса и налима, реофильные подкаменщики являются одним из основных звеньев в трансформации вещества и энергии на третьем урове в трофических системах олиготрофных водоемов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богданов, Бахтиар Эркинович, Иркутск

1. Александер Р. Биомеханика. М.: Мир, 1970. - 339 с. Алексеев В. П., Коген В. С., Шпак Н. С. Новый морфоструктурный элемент Забайкалья по данным космических снимков.// Советская геология, 1978.-№ 9.- С. 136 - 140.

2. Андрияшев А. П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод.- Л., 1939.- 187 с. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России.- М.: Наука, 1998.- 220 с.

3. Базнкалова А. Я., Вилисова И. К. Питание бентосоядных рыб Малого Моря // Тр. / Байкальск. лимн. станции СО АН СССР, 1959. -Т. 17.-С. 352-497.

4. Басин A.M., АнфимовВ. Н. Гидродинамика судна. Л.: Речной транспорт, 1961. - 684 с.

5. Берг Л. С. Фауна Байкала и ее происхождение // Биол. журн., 1910. -Т. 1, вып. 1.-С. 10-45.133

6. Берг JI. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 3. - 452 с.

7. Борисов П. Г. Рыбы реки Лены // Тр. Якут. ком. Акад. наук СССР, 1928.- Т. 9.- С. 1 181.

8. Варпаховский Н. А. Краткие данные по ихтиофауне азиатской России // Зап. Имп. Акад. наук, 1889.- Т.19.- С. 1 21.

9. Варпаховский Н. А. Данные по ихтиологической фауне бассейна реки Оби // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук, 1897.- Т.2.- С. 241 -271.

10. Варпаховский Н. А. Данные по ихтиологической фауне бассейна реки Оби // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук, 1899.- Т.4.- С. 325 374.

11. Водные ресурсы и водный баланс бассейна реки Ангары.

12. Новосибирск: Наука, 1983. 252 с.

13. Водные ресурсы рек зоны БАМ.- Л.: Гидрометиоиздат.- 1977.- 272 с.

14. Воскресенский К. П., Бочков А. П. Водные ресурсы и баланс вод Сибири // Труды ГГИ, вып.200, 1972.- С. 103 114.

15. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962.-352 с.

16. Гундризер А. Н. Нахождение подкаменщика Cottus gobio L. В бассейне реки Катуни (Центральный Алтай)// Заметки по фауне и флоре Сибири.- Томск, 1966, вып. 19.- С. 37 40.

17. Гундризер А. Н. Рыбы Тувинской АССР: Автореф дисс. . докт. биол. наук. Томск, 1975. - 48 с.

18. Гундризер А. Н., Иоганзен Б. Г., Кафанова В. В., Кривощеков Г.М. Рыбы Телецкого озера.- Новосибирск: Наука, 1980.- 150 с.

19. Дашдорж А., Демин А. И. Зоогеографический анализ фауны Монголии // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск - Улан-Батор, 1977. - вып. 5. - С. 141 - 158.134

20. Дмитриев Г. А. Третичные ископаемые озера Тункинской впадины (Прибайкалье)// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири.- М.: Наука, 1968.- С. 49 58.

21. Дукравец Г. М., Митрофанов В. П., Митрофанов И. В. Новые данные о подкаменщиках Cottidae, Scorpaeniformes Южного Казахстана // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов.-М.: Изд-во ВНИИРО, 1997.- С. 17.

22. Дьяконов А. М. Взаимоотношения арктической и тихоокеанской морских фаун на примере зоогеографического анализа иглокожих // Журн. общ. биол., 1945. Т VI, № 2. - С. 125 - 155.

23. Жадин В. И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных.- Жизнь пресных вод СССР. М.,1956, Т.4, 4.1.

24. Зиновьев В. П. Оценка состояния зообентоса рипали р. Ангары на участке Иркутск Свирск. - Автореф дисс. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1986. - 24 с.

25. Золотарев А. Г. Рельеф и новейшая структура Байкало-Патомского нагорья.- Новосибирск: Наука, 1974. 120 с.

26. Зубаков В. А. Хронология климатических колебаний плейстоцена в Западной Сибири.// Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена.- М.: Наука, 1975.- С. 101 113.

27. Калашников Ю. Е. Рыбы бассейна реки Витим.- Новосибирск: Наука, 1978.- 192 с.

28. Карасев Г. JI. Рыбы Забайкалья.- Новосибирск: Наука, 1987.- 295 с.

29. Кесслер К. Ф. Ихтиологическая фауна Туркестана: Рыбы // Изв. Имп. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1872. -Т. 10, вып. 1.-С. 47-79.

30. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. - 360 с.

31. Кирильчик С. В., Слободянюк С. Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменщиковых рыб // Молекуляр. биол. -1997.-Т. 31, № 1.-С. 168-175.

32. Клишко О. К. Проблемы генезиса бентофауны водоемов Байкальского региона.// Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. per. конф.-Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1996а. -С. 182-184.

33. Клишко О. К. Полихета Manayunkia baicalensis Nussb. в бассейнах рек Лены и Амура.//Изв. РАН, Сер. биол., 19966.- № 1.- С. 101-105.

34. Книжин И. Б. Сообщества рыб водоемов различного типа бассейна верхнего течения реки Лены. Автореф дисс. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1993. - 22 с.

35. Кожов М. М. Озеро Фролиха.- Иркутск, ОГИЗ, 1942.- 32 с.

36. Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск, 1950. -367 с.

37. Кожов М. М. Очерки по Байкаловедению.- Иркутск, 1972.- 252 с.

38. Кожов М. М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал. // В кн. Проблемы эволюции.- Новосибирск, 1973, Т. 3.- С. 5 30.

39. Коржуев С. С. О перестройке гидрографической сети и молодости Главного водораздела между Тихим и Северным Ледовитым океанами.// Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1956.- № 1.

40. Коржуев С. С. Морфоструктурный анализ речных долин и гидроэнергетическое строительство.- М.: Наука, 1977.- 175 с.136

41. Королев В. В. Обыкновенный подкаменщик Cottus gobio бассейна верхней Печеры // Вопр. ихтиол. Т. 31, вып. 1. - М.: Наука, 1991. -С. 162-165.

42. Коряков Е. А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука, 1972. -156 с.

43. Коряков Е. А. Внутрибайкальские и внешние связи бычков-подкаменщиков рода Paracottus Taliev, 1955 // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического круговорота. -Листеничное на - Байкале, 1977. - С. 336 - 339.

44. Коряков Е. А., Сиделев Г. П. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) из озера Агата плато Путорана.// Вопр.ихтиол. Т. 16, вып.3(98), 1976 г.- С. 553 555.

45. Костюков А. А. Теория корабля. М.: Морской транспорт, 1962. -313 с.

46. Криштофович А. Н. Геологический обзор стран Дальнего Востока. -Л.: Изд-во НИИГР, 1932. С. 1 - 132.

47. Ладейщиков Н. П. и др. Осадки и режим увлажнения // Структура и ресурсы климата Байкала и сопредельных пространств. -Новосибирск: Наука, 1977.- С. 98 124.

48. Ладохин Н. П. О рельефе дна южной части озера Байкал // Изв. АН СССР, сер. геогр., № 4. М., 1957

49. Ладохин Н. П. К геоморфологии Байкальского шельфа // Изв. СО АН СССР, № 1. Новосибирск, 1958.

50. Ламакин В. В. Ушканьи о-ва и проблема происхождения Байкала. -М.: Географгиз, 1952.

51. Леванидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. /ТИНРО. 1969. - Т. 67. - С. 1-243.

52. Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период.- М., 1972.- 548 с.137

53. Логачев Н. А., Флоренсов Н. А. и др. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья.- М.: Наука, 1974.- С. 3 359.

54. Лут Б. Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал, Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1979. 214 с.

55. Майр Э. и др. Принципы зоологической систематики.- М.: изд-во иностр. лит., 1956.- 352 с.

56. Мамонтов А. М. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск, Наука, 1977.-246 с.

57. Мантейфель Б. П. Вертикальные миграции морских организмов. 2 . Об адаптивном значении вертикальных миграциях рыб-планктофагов // Тр. ин-та морфол. жив. АН СССР, 1961, вып. 39. 5 - 46.

58. Мартинсон Г. Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии.// Тр. Байкал.лимнол.станции АН СССР.- М., 1961.- Вып. 19.-С. 3-332

59. Мартинсон Г. Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн., 1967.- Т. 46, вып. 10. С. 1597 - 1598.

60. Мартинсон Г. Г. Следы исчезнувших озер Азии. М.: Наука, 1968. -119 с.

61. Матвеев А. Н. Структура рыбного населения литорали Северного Байкала. Автореф дисс. . канд. биол. наук. - Иркутск, 1993. - 22 с.

62. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

63. Неелов А. В. Обзор бахромчатых бычков рода Porocottus Gill и близких к нему родов (Cottidae, Myoxocephalinae) // Зоогеография и систематика рыб. Л., 1976. - с. 78 - 112.

64. Неелов А. В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae, Myoxocephalinae, Artediellinae). Л., 1979. - 207 с.

65. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амура. М.: Наука, 1956. - 551 с.

66. Никольский Г. В. Теория динамики стад рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 447 с.

67. Олюнин В. Н. Неотектоника и оледенение Восточного Саяна. М.: Наука, 1965.

68. Павловский Е. В., Фролова И. В. Геологический очерк Лено-Ангаро-Байкальского водораздела.// Очерки по геологии Сибири.- М.: Изд-во АН СССР, 1955.- В. 18.- С. 3-29.

69. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии.- М.: Изд-во МГУ, 1980.151 с.

70. Попова С. М. Кайнозойские континентальные моллюски Сибири, юга Советского Дальнего Востока и сопредельных территорий Монголии // Геология и геофизика.- 1971,- N 9.- С. 23-30.

71. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных).- М.: Пищевая промышленность, 1966.- 376 с.

72. Преображенский В. С. Рельеф и история его развития (хр. Удокан, Чарская котловина).// Природные условия освоения севера Читинской области.- М., 1962. С. 20 - 84.

73. Протасов В. Р., Старосельская А. Г. Гидродинамические особенности рыб. Атлас. М.: Наука, 1978. - 104 с.

74. Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - 352 с.

75. Салоп Л. И. Геология Байкальской горной области.- М.: Недра, 1967.Т. 2. 699 с.

76. Сиделев Г. Н., Сиделева В. Г. Распределение и биомасса донных подкаменщиковых рыб // Динамика продуцирования рыб Байкала.-Новосибирск: Наука, 1983.- С. 58 63.

77. Сиделева В. Г. Морфологические особенности системы органов боковой линии у евразиатских бычков-подкаменщиков подсемейства

78. Сойтае (СоШае).- Вопр. ихтиол., 1979, Т. 19, вып.З (116).- С. 434 -446.

79. Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы пресноводных подкаменщиков (СоИМае и СошерЬопёае) в связи с пелагическим образом жизни // Вопр. ихтиол. 1980. - Т.20, вып.6(125).- С. 906 - 911.

80. Сиделева В. Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб.- Новосибирск: Наука, 1982,- 147с.

81. Сиделева В. Г. Эндемичная ихтиофауна Байкала, ее происхождение и условия существования (автореф.дисс. док.биол. наук).- С.- П., 1993.-40 с.

82. Скрябин А. Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья.- Новосибирск: наука, 1977.-231 с.

83. Смирнова О. Г. Строение сетчатки у байкальских голомяноковых рыб эндемичного семейства СотерЬопёае // Вопр. ихтиол. 1994. - Т. 34, №6.-С. 816-819.

84. Солдатов В. К. Рыбы реки Печеры // Тр. Сев. научн.-промысл. эксп. -1924.-вып. 17.-73 с.

85. Стариков Г. В. Голомянки Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.-96 с.

86. Старобогатов Я. И. История пресноводной малакофауны Сибири // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования.- Томск, 1973.- С. 210 212.140

87. Талиев Д. H. Предки байкальских Cottoidei в Ципо-Ципиканских озерах (система р.Витима, бассейн Лены) // Докл. АН СССР, Т.52, N 8, 1946.- С. 743 746.

88. Талиев Д. Н. Влияние хищников на дивергентную радиацию байкальских Cottoidei // Докл. АН СССР, 1947. T. LVIII, № 7. с. 1509-1512.

89. Талиев Д. Н. К вопросу о причинах и темпах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР, 1948, Т. XII.-С. 107- 158.

90. Талиев Д. Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei).- M., Л.: 1955.603 с.

91. Таранец А. Я. К классификации и происхождению бычков семейства Cottidaе.// Изв. АН СССР, 1941, N 3.- с. 427 447.

92. Тархова Ю. М. Материалы по внутренней изменчивости песчаной широколобки.// Краткие сообщения Бурятского комплексного НИИ.-вып.З, 1962.-С. 101-115.

93. Томилов А. А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо-Витимской горной страны // Труды Иркут. гос. ун-та, T. XI, 1954.- 86 с.

94. Турдаков А. Ф. О подкаменщиках (рода Cottus) Средней Азии // Изв. АН Кирг. ССР, Сер. биол. наук, 1959, вып 1, № 4.- С. 125 136.

95. Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала.-Новосибирск: Наука, 1990.- 224 с

96. Устюжанина-Гурова Л. А. Питание и пищевые взаимоотношения бентосоядных рыб // Тр. Лимнолог, ин-та СО АН СССР, 1971. Т. 12. -С. 132- 157.

97. Федоров В. Ф. Нахождение бычка-подкаменщика (Cottus gobio L.) в Западной Сибири // Вопр.Ихтиол., 1962, Т.2, вып Л. С. 89.

98. Флоренсов H. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. // Тр. Вост.Сиб.фил. СО АН СССР. Сер. геол.- М., Л.: I960.- Вып 19.-С. 3 258.

99. Флоренсов Н. А. История геологического развития.// Геология СССР: Предбайкалье и Забайкалье.- М.: Недра, 1964, Т. 25, 4.1, Бурятская АССР.- С. 581 592.

100. Флоренсов Н. А. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии.// Мезозойские и кайнозойские озера Сибири.- М.: Наука, 1968.- С. 59 73.

101. Флоренсов Н. А. История озера.// В кн. Проблемы Байкала. -Новосибирск: Наука, 1978.- С. 9 -17.

102. Флоренсов Н. А., Олюннн В. Н. Строение и происхождение рельефа.// Предбайкалье и Забайкалье.- М.: Наука, 1965.- С. 63-75.

103. Чабан А. П., Богданов Г. А. О нахождении подкаменщика (Cottus gobio Linne) в бассейне Иртыша // Зоол.Журн., 1960, Т. 39, вып.7.- С. 1102.

104. Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России.- Владивосток: Дальнаука, 1996.198 с.

105. Черняев Ж. А. О генезисе фауны бычков подкаменщиков (Cottoidei) // Зоол.Журн., 1973, Т.52, вып.З.- С. 459 464.

106. Черняев Ж. А. Морфоэкологические особенности размножения и развития песчаной широколобки оз. Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.) // Вопр. ихтиол. 1977. - Т. 17, вып. 6 (107). - С. 1055 -1070.

107. Черняев Ж. А. Размножение и развитие большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis (Dyb.) в Байкале // Вопр. ихтиол.- Т 19, вып. 6(107), 1979.-С. 1043 1053.142

108. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб М., 1939.-164 с.

109. Шмальгаузен И. И. Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. Киев, 1913. - 252 с.

110. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря.// Тр.Тихоокеан.комис. АН СССР, 1950, Т.6.- с. 1 370.

111. Яблоков А. В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций.// Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 3 -14.

112. Яковлев В. Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб // Вопр. ихтиол., 1964.- Т.4, вып. 1(30).- С. 10 22.

113. Якубовский М. И. Сравнительная морфология и морфометрия жабр у байкальских Cottoidei // Вторая Верещагинская байкальская конф.: Тез. докл. Иркутск, 1995. - С. 242.

114. Berg L. S. Ubericht der Verbreitung der Susswasserfische Europas // Zoogeographica. 1932. - V. 1. - P. 107 - 208.

115. Bowmaker J. K., Govardovskii V. I., Shukolyukov S. A., Zueva L. V., Hunt D. M., Sideleva V. G., Smirnova O. G. Visual pigments and the photic enviromental of the cottoid fish of Lake Baikal // Vision Res. -1994. Vol. 34, № 5. p. 591 605.

116. Capello F. B. Catalogo dos peixes de Portugal // Mem. Real Acad. Seine. Lisboa.- 1881.-V. 6.-1-73.

117. Casselman J. Age and growth assessment of fish from their calcified structures techniques and tools // NOAA Techn. Rept. NMFS. - 1983. -№8.-P. 1-8.

118. Chilton D. E., Beamish R. J. Age Determination Methods for Fishes Studied by the Groundfish Program at the Pacific Biological Station. -Ottawa, 1988. 102 p.143

119. Feisenger P., Spears E. E., Pool R. W. A simple measure of niche breadth // Ecology. 1981. - Vol. 62. - P. 27 - 32.

120. Frost G. A. A comparative study of the otholits of Neopterigian fishes (Order Percomorphi) // Ann. Mag. Nat. Hist. 1929. - Vol. IV. - P. 120 -130.

121. Gibert A. M. Fauna ichtiologica de Catalunya // But. Inst. Cat. Hist. Nat. -1913. -V. 3.

122. Hunt D. M., Fitsgibbon J., Slobodyanyuk S. Ya., Boumaker J. K.

123. Spectral toning and molecular evalution of rod visual pigments in the species flock of cottoid fish in lake Baikal // Vision Res. 1995.

124. Juraida P. Fecundity of the Sibirian Sculpin (Cottus poecilopus). Folia zool.-1992.-Vol. 41, № 1.-P. 63-68.

125. Levins R. Evolution in Changing Enviroments.// Princeton NJ, 1968. P. 1 - 120.

126. Lobon-Cervia J., Elvira B., Vigal C. R., Doadrio I. Sobre la Distribución y Sistemática del Cavilat (Cottus gobio L.) en España // Bol. de la Estac. Centr. de Ecol. 1984. - Vol. XIII, № 26. - P. 81 - 84.

127. Muller K. Beitrag zur Systematik und Verbeitung ob Cottus gobio L. und Cottus poecilopus Heckel // Kungl. Fysiogr. Sallscapets i Zund Forhandingar, 1960. Vol. 30. - P. 57 - 66.

128. Orsag L., Zelinka M. Zur Nahrung der Arten Cottus poecilopus Heck, und Cottus gobio L // Zool. listy, 1974. Vol. 23. - P. 185 - 196.

129. Pankhurst N. W., Sideleva V. G., Pankhurst P. M., Janssen J., Smirnova O. G. Ocular morphology of the Baikal sculpin-oilfishes,144

130. Comephorus baicalensis and C. dybowskii (Comephoridae) // Envir. Biology of Fishes. 1994. - № 39. - P. 51 - 58.

131. Pashalski T. Pokarm naturalny glowacza pregopletwego (Cottus poecilopus Heckel) z potoku Proniec // Pol. Arch. Hydrobiol., 1959. Vol. 6 (19).-P. 125-131.

132. Rachlin J.W., Warkentine B.E., Pappantoniou A. The use of Niche Breadth and Proportional Similarity in Feeding to stipulate Resourse Utilization strategies in Fish // J. Freshwater Ecology. Vol. 5. № 1. - P. 103-112.

133. Regan C. T. The osteology and classification of the teleostean fishes of the order Scleroparei // Ann. Mag. Nat. His. 1913. - Vol. XI. - P. 169 - 183.

134. Starmach J. Glowacze rzek karpackch. I. Rozrod, rozwoi embrionalny i larwalny u Cottus poecilopus Heckel // Acta Hydrobiol. 1962. - Vol. 4, №3.-P. 321 -343.

135. Starmach J. Charakterystyka glowaczy: Cottus poecilopus Heckel i Cottus gobio L. // Acta Hydrobiol. 1972. - Vol. 14, № 1. - 67 - 102.

136. Straskraba M. Cinar J., Frank S., Hruska V. Contribution to the problem of food competition among sculpion, minnow and brown trout // J. Anim. Ecol. 1966. - Vol. 35, № 2. - P. 303 - 311.

137. Strauss R., Bookstein F. The truss body form reconstractions in morphometries.- Sist.zool.,1982. N 31.- P. 113 135.

138. Strauss R., Fuiman L. Quantitative comparisons of body form and allometry in larval and adult Pacific sculpins (Teleostei; Cottidae).- Cun. J. Zool.- 1985, T 63, N 7.- p. 1582 1589.145

139. Witkowski A. A taxonomic study on fresh-water Sculpins of genus Cottus Linnaeus, 1758 (Cottus gobio L. and Cottus poecilopus Heck.) in Poland // Acta Univ. Wratislaviensis. 1979. - Vol. 458. - P. 1 - 95.

140. Woodword H. Catalogue of the fossil fishes in the British Museum, Vol. IV. London, 1901. - P. 1 - 636.

141. Yabe H. The latest land connection of the Japanenses Islands to the Asiatic continent // Proc. Imp. Acad. Sei. Tokio, 1929. Vol. V, № 4. - P. 167 -169.