Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология байкальских бенто-пелагических подкаменщиков (PISCES, COTTOIDEI)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология байкальских бенто-пелагических подкаменщиков (PISCES, COTTOIDEI)"

ЦШГГР ПОДВОДНЫХ -РАБОТ И ИССЛЕДОВАНИЙ

На правах рукописи УДК 597.58(285.2)БаПквл

ЗУБИН АЛЕКСЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

БИОЛОГИЯ БАЙКАЛЬСКИХ БШГО-ПЕЛАГИЧЕСКИХ ПОДКАМЕНЩИКОВ (PISCES, C07T0ÍDKI ) 03.00.10. - ихтиология

Автореферат диссвртащш на соискание ученой стапеии кандидата биологических наук

г. Иркутск 1993 г.

Работа выполнена в лабораториях ихтиолога! и геносистематики Лимнологического института 00 РАН

Научный руководитель: кандидат оиологаческих наук

А.Н. Котляр

Оффициальные оппоненты: доктор биологических наук

О.Ф. Гриценко (В1ШР0), кандидат биологических наук В.Э. Беккер (Ш.РАН)

Ведущее учреждение: Институт экологической токсикологии

Министерства экологии и природтшх ресурсов Российской Федерации

Защита диссертации состоится "23" 13Ь-З г.

в ЛО часов на заседании специализированного совета К.002.86.01 при Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: г. Москва, ул. Красикова - 23.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке 110 РАН Автореферат разослан п 22 " 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологически наук _

Г.Г. Николаева

ВВЕДЕНИЯ

Озеро Байкал - крутизн, глубоководный, континентальный водоем рифхогенного генезиса, обладает рядом специфических черт, отучающих его от других пресноводных водоемов и приближающих к морским басейнам (Сиделева и др., 1990 а). Рогэтковкдныа рыбы (Scorpaenilormee, Cottoldei), сообщество которых является основным по числу видов в озере, преимущественно обитают в прибрежной зоне морей и океанов: из нескольких сотен видов, только 43 - пресноводные (Сиделева, 1982; Неелов, 1983 и др.).В Байкале они представлены тремя семействами: Cottidae (4 рода, 7 видок), Comephoridae (1 род,2 вида) и Abyssocottidae (6 родов, 20 видов) (Сиделева, 1982). В основном это донные рыбы, однако четыре вида являются пелагическими, из которых два - собственно пелагические

- большая (Comephorua baicalensia /Ра11вв/) и малая (0. dybowski Korotneif) голомянки (Comephoridae), а два - бенто-пелагичаские*

- желтокрыла (Cottocomephorua grewirigkt /Dybowaki/) и длишгак-рылка (0. lnermiB /.'acowlew/) (Cottidae) (Талиев, 1955; Коряков, 1972; Сиделев, Сиделева, 1979; Неелов, 1Э83;и др.).

В свяаи с высокой степенью эндемизма байкальских рогатковых рыб, исследование экологии отдельных видов из этой группы рыб представляет большой теоретический интерес. Кроме того, изучение биологии именно банто-пелагических подкаменщиков имеет и практичексое значение: во-первых, потому что они (особенно их молодь) являются одним из важнейших компонентов питания промысловых рыб (в частности омуля Goregonuo autmnalia mlgratorlufl Georgi) и нерпы (Phoea /Риаа/ aibirioa Gmelin), во-вторых, потому что с первых лет Великой Отечественной войны желтокрылка вошла в число промысловых рыб Байкала и занимала в определенные периоды среди них весьма существенное место (Талиев, 1955; Коряков, 1972 и др.). Благодаря этому байкальские беп-то-пелагические подкамвтщиковыэ рыбы постоянно были окружены вниманием многих исследователей, не ослабевающим и и настоящее время, результатом которого явилось большое количество научной и

*Венто-пелагич8ские виды рыб - терминология К.В. Ларина (1988), на Байкале для обозначения желтокрылки и длшшокрылки впервые употреблена В.Г. Сиделавой с соавторами (1Э90 а).

научно-популярной 'литературы, посвященной описанию биология желтокрылки и длшшокрылки (Талиев, 1 935; Коряков, 1972; Хохлова, 1959; Черняев, 1984 к др.), а такжэ к: роли в питании байкальского омуля (Потакуев, 1954; Волкова, 1972, Гурова, ПастухоЕ, 1973; Волеркан, Конторин, 1983 и /р.). К сояалендв, многое в биологам агях двух видов рыб осталась за рамками исследований вышеперечисленных авторов. Поэтому одной из целей кашей работы било заполнение некоторых, из этих пробелов. Кроме того для сравнения и определения произошедших изменений нами были заново изучены структура нерестовых стад, основный биологические показатели, подсчитаны биомасса и численность келтокрылки и длмннокрылки во второй половине восьмидесятых годов.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы стало изучение биологии байкальских Оенто-пэлагических подкамэшциковых рыб и определение занимаемого ими места а ихтиоцеиах Байкала в настоящеее время. В связи с поставленной целью, для решения конкретных задач необходимо было изучить:

1. Структуру нерестоЕых и нагульных стад,

2. Изменчивость биология производителей желтокрылки в зависимости от принадлежности к нерестовому стаду,

3. Влияние абиотических факторов ка ход нереста,

4. Распределение по акватории озера в нагульный период,

Б. Питание,

6. Роль келтокрылки и длиннокрылки в питании омуля, и определить:

1. Биомассу,

2. Численность.

Научная новизна работа

1. Исходя из значительных различий в биологии разных внутривидовых группировок желтокрыла! наш сделан вывод о наличии у нее как минимум трех популяций, называемых ранее нерестовым! стадами или сезонными расами (Талиев, 1955; Хохлова, 1959; Коряков, 1972 и др.).

Z. На примере желтокрылки майской генерации показанг зависимость нереста байкальских подкамешдиковых рыб от таких абиотических факторов окружающей среды как температурного.

уроввнногс и ледового рзкимон.

3. Впервые описана структура (половая, размерная и возрастная) нагульных стед байкальских бенто-пелагических подкяменщикових рыб.

4. Уточнено определение возраста у желтокрылки и длиннокрылки.

5. Определена численность и биомасса байкальских бенто-пелогичэских подкаменщиков в озере во второй половине восьмидесятых годов, а также их роль в питании омуля в это же время.

Практическое значение

Полученные данные по численности и биомассе байкальских бзнто-пэлагических подкаменщиков, а тзкае выявленная их роль (в настоящее время) в ихтиоценах озера необходимы рыбодобыаащим организациям для прогнозирования рыбного промысла,Данные по репродуктивной экология «едтокрылки и длинокрылки помогут более эффективно проводить охрану ¡а нерестилищ, с этой цель» результаты исследований были переданы для внедрения в Байкалрыбнод.

Алрабацкя работы

Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988), нв второй региональной конференции "Вклад молодых биологов Сибири в решение Продовольственной программы и охраны окружающей среды" (Улан-Удэ, 1907), на девятой конференции молодых ученых ИВВЭ АН СССР "Жлзнь пресных вод" (Борок, 1989), па региональной конференции "Виояродуктивность, охрана и рациона-ьное использование сырьБвых ресурсов рыбохоаяйствепних водоемов Восточной Сибири" (Улзн-Удэ, 1989), на третьей региональной конференции "Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири" (Улан-Удэ, 1990).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 работ и 3 находятся в печати.

Структура и обьем диссертанта

Диссертация состоит из заедания, семи глав, заключения и шводоз, списка литбра?уры. Она содержит 82 страниц« текста. 2я таблиц, иллюстрирована 12 рисунками. Список литературы включает 188 раоот, в том число Ъ'.' гагосгрЕиеж авторов. Общий овьем

диссертации составляет "¿7 страниц мешнопионого текста.

Главе 1. МАТЕРИАЛ М МЕТОДИКА

Материал для настоящей работы был собран иа уловок порядко.-. ставншс жаберных сетей, вентерей тога "Гигант" и донных тралов разных конструкция в различных районах озера Байкал в течение 1986-1988 гг. Били изучены половая, размерная и возрастная структуры нерестовых и нагульных стад; также были измерены основные биологические показатели рыб (абсолютные длина и масса тела, плодовитость и диаметр икринок). Возраст определен по отолитам (ва£1На) по числу гиалиновых колец под микроскопами МВС-9 и -10 по общепринятым методикам (Чугунова, 1969; ОаваеНпап, 1983). Диаметр икринок измерен при помощи окуляр-микрометра под микроскопами МБО-9 и -10. Статистическая обработка материала проводилась по общепринятым методикам (Бейли, 1962; Плохинский 1980, Зока1, ШЛИ, 1969). Достоверность различий средних оценивали по критерию Отыодэнта (Плохинский, 1980);

V ^-М,

т 1 +

М^ и И - сравниваемые средние,

и п^ - квадраты ошибок репрезентативности, ^ -стандартное вначение критерия Стьюдента, определенное но таблица критериев Стьюдента (Плохинский,. 1980) по числу степеней

свободы п1 + п^, — 2>- Для порога вероятности (/}) 0,95.

/2 а

г 01 г т* = -— , пс = - , где

и п

"1 г

Г^ И Пг - объемы выборок,

и ¿г ~ СР8<®1И0 квадратические отклонения.

Для изучения влияния абиотически* факторов на ход нереста подкаменщиков нами в 1986 г. В проливе Малое Море в бухте Харан-са была изучена экология нереста желтокрылки из майского стада. О этой целью в конце апреля на нерестилищах желтокрылки был выбран профиль, на котором определили точку соприкосновения льда с дном. Затем от &тсй точки по нормали к берегу через каждые 5 м пробивали лунки (до глубины 3 м вместе с толщиной льда), где ежедневно измеряли толщину льда, глубину и проводили наблюдения

за подходом производителей и их наростом. Температуру воды измеряли ежедневно в каждой лунке через каждые 10 см по глубине с точностью до десятой градуса при помосдо опрокидывающегося гидрологического термометра. О началом ледохода наблюдения проводили с берега до глубины 1,5м. С этой же целью ежедневно измеряли температуру вода у дна на нэрестилгацах августовской кэлтокрнлки при помощи родникового термометра с точностью до 0,2°0. Темпера-Температурный режим воды на нерестилищах мартовской желтокрылки описан нами по литературным данным (Коряков, 1972).

В связи с тем, что в последнее время предпочтение отдается изучении у рогатковых рыб не всего пищеварительного тракта, а только желудка с пищеводом (Л1швоп е1; а1, 1983 ЛаоНюгак!, 1984; УУо1с1к ег а1, 1986; ОгеепЬе^, Но 1 Читал, 1987; Ъаггаг! еЧ а1, 1989 и др.), нами при исследовании питания желтокрылки и длишюкрылкк были просмотрены исключительно желудки с пгсцеводом. Наблюдения проводились как в нагульный, так и в нерестовый периоды. Пробы обработаны по общепринятым и новым методикам (Руководство..., 1961; Методическое, пособив..., 1974; СопгаХег--Бапвап, Ве1апсоитЧ, 1983; МоИнл, Бапкагап, 1988). Определение компонентов пищи проведено в основном до групп (например донше бокоплавы, рыба, мезозоопланктон и т.п.). Для оценки содержимого келудкоа использован весовой результирующий индекс, основанный на процентах объема пищевого комка (Но1тп, Запкягап, 1988).

Биомасса и численость расчитаны то мато,ду Сиделевых (1983), основанным на траловой съемке Байкала при помощи донного Оим-трала. Величины и распределение биомасс (В) желтокрылки и длиннокрыл«» расчитаны отдельно по трем батиметрическим зонам -0-100, 100-200 и 200-300 м:

В = Вд х 83 , где В3 - средняя биомасса в зоне отлова,

Зз

вой, 19'ЗВ).

83 - площадь, занимаемая данными глубинами (по Колокольце-

Ва = ■--, где

- площадь траления.

К - коэффициент улоЕисчсти (определен визуально Г.Н. Сиделевым о борта подводного аппарата "Pisces-VII" и составляет приблизительно 10^(0иделев, Сидвлвън, 1983), п - число тралений на данном горизонте, Yt - величина улова.

S1 = V х х К , где - скорость судна при тралении, t± - время траления, К - величина раскрытия трала (2,75 м). ;

Численность бенто-пелагичвсккх подкаменщиков расчитана пу-T8M деления полученных биомасс на их средние популяциокнке веса.

Для определения роли байкальских бенто-пелагическиих подкаменщиков в ихтиоценах озера было необходимо ознакомиться с кормовой базой рыб, являющихся их основными конкурентами и потребителями. В связи с тем, что в последнее время для характеристики кормовой базы превалирующим является использование объединенных данных о содержимом пищеварительной системы рыб, населяющих исследуемый биотоп, а не результатов анализа гидробиологических проб (Rachlln et al, 1987)), было изучено питание омуля, черного (ThymalluB arctlcus baicaleriBiB /DybowBki/) и белого (Tti. arcti-cus brewiplimia Svetoiidov) хариусов, песчаной широколобки tCot-tuB keasleri Dybowaki) в нагульный период в рэзлиных районах озера Байкал. Т.к. для лососевндшх рыб, также как и для рогат-ковых, в последнее время предпочтение отдается изучению только желудков с пищеводом (Joseph, 1983; Wilson, 1984; Geretmeler, 1986 и др.), у омуля и хариусов, как и у песчаной широколобки, являющейся рогатковой рыбой, были изучено только содеркимое желудков с пищеводом. Перед изучением питания рыб предварительно измеряли и взвешивали. Обработка материала проведена аналогично желтокрылке и длиннокрылке.

Для оценки количества потребленных в пищу омулем байкальских бенто-пелагических подкаменщиков были использованы, полученные ранее Гуровой (Гурова, Пастухов, 1974) и Волерманом (Волер-ман, Конторин, 1983), данные по его рационам, расчитанных на основании методов определения их энергетического эквивалента по балансовому уравнению (Винберг, 1956, 1979; Липская, 1967).

Количество обработанных рыб представлено в таблице 1.

Таблица 1.

Количество собранного материала и обработанных проб, вкз.

Взято на Определен Изучено

Вид Промерено биоанализ возраст питание

Желтокрылка 3618 3160 3160 3160

Длиннокрылка 1808 1630 1630 1630

Омуль 5128 5128 5128 5128

Черный и белый 1500 — — 1500

хариусы Б86

Песч.широколобка 586

Глава 2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе 2 на основании литературных данных за более чем столетний. период дается характеристика двух байкальских видов рогатковых рыб, ведущих бонто-пелягический образ кизни: желтокрылки (OottocomephcuB grewlngKi /Dybowaki/) и длиннокрылки (О, inermis /Jacowlew/) Основное внимание уделано сравнению их биологии с таковой других рогатковидных (Oottoidel) рыб из различных пресных и морских водоемов.

Глава 3. ВОЗРАСТ, СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И РОСТ Определение возраста

Определение возраста у рода Cottooomephorua затруднено по нескольким причинам:

1. Из-за мелких размеров и хрупког~и отолитов, что практически не позволяет изготовить качественные шлифы. Поэтому определение возраста проводилось по нешлифованным' отолитам, которое было возможным благодаря их высокой прозрачности.

2. Трудностью установления, какие из зон следует принимать за годовые.О процессе формирования годовых колец на отолитах рыб существуют различные мнения.Так, ряд авторов связывает чередование гиалиновых и опаковых зон о питанием (Токарева, 1963; Стариков, 1977; Molander, 1947; Trout, 1957; Lagardere, nhamillon, 1938; Haynohl et al, 1989 и др.). Подобного взгляда при определении возраста желтокрылки и длшшокрылки придерживался Коряков (1972). Он считал, что за первый год на отолита1' бенто-пелаги-

часкга подкаменщиков ^бразуеются четыре чередующиеся зоны: две опаковце и две гиалиновые (первые дав зоны образуются при переходе рыб на самостоятельное питание), в дальнейшем за год образуются по две зоны: одна опаковая и одна гиалиновая. По нашему мнению, это привело Корякова (1972, 1974) к занижению возраста желтокрыла! и длиннокрылки на ода;; год. Мы же при определении возраста опирались на другие данные, согласно которым на закладку колец более сильное влияние имеют физиологические циклы рыб и абиотические факторы (изменение температуры воды и продолжительности фотопериода) (Geff en, 1983; Magnan, Fitzgerald, 1983; Mora-1ев, 1985; Roaa, Re, 198b; Froglia, Grannet, 1986; Re, 1986 и др.). Повтому мы считаем, что за первый год на отолитах желтокрылки и длиннокрылки образуются не четыре, а две чередующиеся зоны: одна опаковая и одна гиалиновая,как и в последу гацкее годы. Подтверждением правильности нашего определения возраста могут служить размерные группировки рыб, выделенные по пику численности в вариационных рядах.

Рост

В линейном и весовом росте бенто-пелагических подкаменщиков выражен полоеой диморфизм - рост самцов значительно выше, чем самок, что по-видимому, связано с необходимостью защиты гнезда самцами. Анализ данных по росту желтокрылки и длиннокрылки свидетельствует о том,что рост их подчиняется общим закономерностям роста рыб. Рост банто-пэлагических подкаменщиков ошюырчется Моделью Броуди (Brody, 1945; Beyerton, Holt, 1957.): Lt » AL - BLe~kt, где - длина тела в зависимости от возраста (t), А, В и К - коэффициенты, на основании которых были построены кривые роста.

Структура нервстоны« отад

Половая структура. В связи с тем, что один самец может нереститься с несколькими самками (Коряков, 1972), в нерестовых стадах байкальских бенто-пелагических подкаменщиков преобладают последние (60-70%).

Размерная структура. В мартовском нерестовом стаде желтокрылки доминировали самки с размерами тела от 110 до 125 мм (71,6$, средняя длина тела 117,5 - 0,7 мм), самцы - от 116 до

136 мм (83,056, 123,7 - 0,5 мм)? в майском стада а нерестилищ Южного Байкала - самни - от 96 до 115 мм (92,456,105,1 - 0,6 мм), самцы - от 116 до 125 мм (93,5%, 115,8 - 0,5. мм); в маломорском майском - самки -- от 96 до 120 мм (87,4Я? 106,3 ^ 0,8 мм), самцы - от 111 до 13 мм (87,1%, 120,1 - 0,7 мм); в августовском - самки - от 81 до 100 мм (89,4%:, 91,5 ± 0,7 мм), самцы -от 101 до 120 мм (88,2%, 108,9 ^ 1,0 мм); в нерестовых стадах длитюкрылки - самки - от 116 до 155 мм (92,3%, 140,6 - 1,0 мм), самцы - от 146 до 195 мм (87,5Ж, 167,9 ± 1,6 мм).

Возрастная структура. Размножение у длиннокршки происходит в возрасте 2-5 года, желтокрылки - 3-5, причем мартовское нерестовое стадо характеризуется преобладанием особей старших возрастов (5-4 года), в майском наблюдается увеличение доли более молодых рыб (4-5 года), наиболее "молодое" стадо - августовское (3-4 года).

Структура нагульных стад

Так хв как и в нерестовых популяциях, в нагульных стадах бенто-пелегических подкаменщиков преобладают самки, соотношение полов близко 2:3. Нагульные стада желтокрылки составлены из рыб возрастом от 1 до 5 и состоят на 70,7% из самок с размерами тела от 32 до 130мм и массой тела от 0,2 до 15,8 г,и на 29,356 из самцов с размерами от 36 до 136 мм и массой от 0,2 до 21,2 г. Доминируют рыбы датой 40 - 100 мм (94,8%), со средними размерам! 61,4 - 2,1 мм. Нагульные стада длинногсрылки также сложены особями возрастом от 1 до 5; доля самок, по сравнению о желтокрылкой, несколько меньше - 64,2», их размеры - от до 159 мм, масса тела - от 0,9 до 29,4 г; самцов от 58 - до 1БЭ мм и от 1,1 до 46,8 г. Преобладают особи с размерами 60 - 110 мм (89,5Ж), средняя длина - 81,9 ?,2 мм.

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ Половозрелость и плодовитость

По данным Д.Н. Талиева (1955), Л.В. Хохловой (1959) и Е.А. Корякова (1972) половозрелость у желтокрылки о"оих полон наступает к двум годам. Однако по результатам наших исладоваинй половозрелость желтокрылки наступает не ранее чем в три года. Причем, если обратить внимание на длину, при которой желтокрылка

становится половозрелой, то наши дангые совсем не увязываются со схемой вышеперечисленных авторов. Онк считали, что самцы и самки келтокрылки в возрасте 2 года т^т длину в среднем около 105-110 мм. По нашим данным желтокрылка такой длины относится к возрасту три или даже четыре года. Вероятнее всего это связано с занижением возраста ранее (См. Главу 3).

Желтокрылки в возрасте 1 года находятся на 0-й стадии зрелости, по гонедам в это время отличить визуально самок от самцов достаточно трудно. В возрасте 2 годе как самки, так и самцы имеют II стадию зрелости гонад (по классификации Корякова, 1972). В возрасте три года встречаются рыбы как со II так и с JV стадией зрелости полевых продуктов,однако большинство вступеат в размпо-жение лишь на следующий год (Еозраст 4года).Следовательно, половая зрелость у желтокрылки наступает в 3 года, а в массе - в 4. Данные по наступлению половой зрелости длшнокрылки в литературе отсутствуют. Исходя из анализа уловев длиннокрылки, отдельные самки достигают половой зрелости в 2 года, при средней длине тела около 10 см, самцы - в 3 года, при средней длине около 13 см. Массовое созревание у оамок длиннокрылки наблюдается ь 3-4 года, самцов - 4-5. Максимальная плодовитость наблюдается у бенто-пе-лагтвешх подкаменщиков а возрасте пяти лет: у желтокрылки она достигает 2,1 тыс.икринок, у длиннокрылки - 2,7 тыс.икринок. Диаметр икринок у желтокрылки колеблется от 1,6 до 2,2 мм, у длиннокрылки от 1,3 до 1,7 мм.

Влияние абиотических факторов на ход нереста

В размножении рогатковых рыб важную роль играют абиотические факторы (Оидэлева и др., 1987 а, б; Bless, 1982; Сгоявтап, DeVlaming, 1984; Andereon, 1985; Мошв~аи, СоШпэ, 1987). На примере майской желтокрылки с нерестилищ Малого Моря, была изучена зависимость нереста от ряда факторов окружающей среды; температуры воды, уровенного и ледового режимов и др. На основании проведенного исследования нами Еыделено четыре этана нереста.

Первыми на нерестилища подходят и начинают откладывать икру наиболее крупные производители: самки со средней длиной ¡10 мм, самцы - 120 мм. Их нерест в Малом Море происходит подо льдом б зоне глубин 1,5-5,5 м. Зона первохчэ этапа нереста названа нами зоной I. Температура придонной воды, при которой начинается не-

реет раане 2°С. Повышение значения температуры в зоне I (по сравнении с другими глубинами) определяется инсоляцией (Россолимо, 1959; Мэншуткия, 1964), причем эффект инсоляции ограничен глубинами 5-8 м, которые одновременно являются и нижними границами нерестилищ. Проникновение солнечной радиации зависит от состояния льда. Верхними границам нереста на этом этапе являются глубины 1,5 м, которые не занимаются желтокрылками в это время из-за больших перепадов тегятэратур в 30-ти сантиметровом придонном слое*(около 1,5°С). Нерест в первой зоне продолжается до освобождения уреза озера от льда, после чего в этой зоне понижается температура в результате поступления холодной воды из уреза.

Начало второго этапа освоения нерестилищ приходится обычно на первые числа мая. В этот период происходит расиолениэ льда и освобождение от него ириурезовой зоны и подходит самая многочисленная часть нерестового стада: производители со средним:! размерами 106 мм у самок и 118 №1 у самцов. Размножение начинается только после полного очищения от льда водного зеркала над глубинами от 1 м и идет на глубинах 0,1-0,7 мм, в обозначенной нами, зоне II. Твмзпьратуршй режим участка нерестилищ характеризуется непостоянством, которое обусловлено суточными колебатями температуры воздуха и поступлением в озеро талых вод. Поэтому в зоне II массовый нерест происходит при более низких температурах, чем в первой зоне, порядка 1,4°С и шше . Именно этими величинами температуры и определяется пик нереста в зоне II.

Третий этап нереста начинается с очередной волной подхода производителей (размеры которых сходны о таковыми у рыб из предыдущего этапа) на нерестилища. Откладывание икры происходит также как в зоне II а период открытой воды на участке дна с глубинами 0,7-1,5м. Эта переходная зона (мы ее обозначили цифрой III) отличается тем,что в ней находится граница контакта открытой воды и ледяных полей, что приводит к неустойчивости температурных условий. В дальнейшем битый лед может поступать в зоны II и III, но кладки уже отложены на нижнюю сторону крупных валунов, и его кратковременное нахождение в зонах II и III не являогся препятствием для процесса развития икры, хотя и может влиять на проте-

В этом слое происходит откладка и илгкуоация икры хелтокрылки.

квние начальных стадий эмбриогенеза. Вое три этапа нероста происходят при относительно стабильном уровне воды в озере.

Четвертый этап размножения приходится на зону затопления берега Байкала, названной наш зоной IV и образующейся в результате поступления в озеро большой массы талых вод. Этот этап является завершающим в нерестовом периоде майской популяции желтокрылки. В зоне IV нерестятся самые мелкие производители: самки со средней длиной 96 мм и самцы - 105 мм.

Эмбриологический анализ, .проведенный на развивающейся икре в июне 1986 г. в бухта Харанса (Малое Море), подтвердил выявленную закономерность в этапкости освоения нерестилищ (Сиделева и др., 1990 б).

Изменчивость биологических показателей производителей и рёгфодуктианой экологии байкальской желтокрылки

Вопрос о степени биологической изоляции трех стад байкальской желтокрылки (мартовского.майского и августовского), различающихся сроками и местами нереста, а также размерами производителей, продолжительностью эмбриогенеза (Талиев,1955; Коряков,1972; Чэрняев, 1984 и др.)имеет важное значение для изучения структуры данного вида. В настоящее время существуют две точки зрения. Первая принадлежит Талиеву (1955), по мнению которого популяция желтокрылки генетически однородна, нерестовые стада формируются по возрастному признаку, причем с возрастом нерест сдвигается на более ранние календарные сроки, а внутривидовая дифференциация является результатом фенотипической изменчивости. Вторая - Хохл-овой (1959) и Корякову (1972), которые на основании изучения структуры нерестовых стад и результатов сравнительной морфологии производителей выделили локальные стада или экологические расы, "находящиеся в состоянии волн нереста" (Коряков, 1972, стр.101).

При обсчете данных, полученных Корлковым (1972) в результате, проведенного им, морфологического анализа, дополненных нашими материалами, на основании критерия Стьюдента полутали достоверные различия между производителями желтокрылки из разных нерестовых стад по 15-21 признакам (из 33 используемых) у самцов (45,5-63,6 %%) и 15-16 (из 21) - у самок (71,4-76,2 %%), что близко к норме подвида.

Как известно температура окружающей среда для пойхилотер-

мннх организмов является одним из основ, ых лимитирующих фактором (Одум, 1986 и др.).Вше было сказано о том, что нерест трех стад желтокрылки происходит в разные сезоны года при различных температурных условиях, основным лимитирующим фактором, в такхе "сигналом" для начала нереста далтокрылки из всех нерестовых стад служит температура в придонном тридцати сантиметровом слое вода. По диапазону нерестовых температур мартовское и 8;>:\устовоков нерестовые стада, гго сравнению с майским, можно считать более стэ-нотермными: мартовское толэрантно к низким тэмпературам, августовское - к болев высоким. Эвритермность майского стада, по видимому, свидетельствует о приспособлении производителей желтокрылки из него к нересту в условиях значительных колебаний температуры воды на нерестилищах в это время года: в отдельные дни Еода в местах откладки икры прогревается до 15-20° 0, в другие - охлаждается до 0° 0. Такой механизм дивергенции нерестовых популяций может рассматриваться как частный случай более общей закономерности, о которой Одум (1986) писал: "Появление в эволюции узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность дсотитзе-ия в ущерб адаптивности, причем в сообществе увеличивается разнообразие" (С. 252-253).

В процессе обработки материалов нами были получены данные сходные с таковыми у предыдущих исследователей (Талиев, 1955; Хохлова, 1959; Коряков, 1972 и др.). По установившемуся мнению, считается, что популяция желтокрылки более или менее однородна, а нерестовые стада формируются по возрастному признаку: о возрастом нерест сдвигается на более ранние календарные сроки. Подобная закономерность отмечена и у других рыб, например, у камбал (МаяоМ et а1,1987) и кета (Beacham, Murray, 1987). Однако очень сомнительно, чтобы одна и та кэ генерация кавдый год меняла тер-мопрофврендум нерестового периода (от стечотермности в три года, к эвритермносги в чьгыре и снова к станотермнссти в пять). Также маловероятно, чтобы так резко менялись плодовитость и раь./.ер пя-ршок. Если бы такая лабильность в единой кероотовой популяции была возможна, то мы бы имели дело не с тремя "нерестовыми волнами", а с непрерывным массовым нерестом с марта по сентябрь. Кроме того хорошим аргументом против гипотезы "нерестовых eomi"

могут служить результаты гистологического анализа, проведенного Л.Е.Зубиной (Зубил и др., 19ЭЗ а,б). Для установления различий в репродуктивной стратегии самок трех нерестовых стад желтокрылки был проанализирован темп развития полоеых желез на протяжении нерестового и нагульного периодов годоеого цикла самок. Гистологический анализ позволил выявить четкие различия в морфофункцио-нальном состоянии яичников самок желтокрылки, относящихся к различным нерестовым стадам на всем протяжении годового цикла. Процесс вакуолизации цитоплазмы в ооцитах стершей генерации начинается сразу после нереста и продолжается 8-10 месяцев у всех производителей. Ерэмя его наступления и завершения различна для особей разных стад, в половых клетках самок мартовского стада вакуолизация цитоплазмы проходит в марте-декабре, майского - в мае -феврале, августовского - августе-апреле. Накопление и гомогенизация желтка занимает более короткий период по сравнению с фазами вакуолизации и также имеют определенные для особей каждого с¿ада сроки наступления к продолжительность. Активный Еителлоге-нез у самок мартовского стада продолжается 1- 1,5 месяцы (январь - март), у самок ...айской генерации - 1,5-2 месяца (февраль-апрель), августовской - 3-3,5 месяца (апрель-август). Известно, что для многих видов рыб умеренных и арктических широт основным сигналом для накопления трофических включений является понижение температуры воды (Гербильский, 1937; Наумов, 1956; Кауфман, 1976 и др.). Вероятно, что сигналом к запуску активного вителлогшюза в ооцитах желтокрылки также служит понижение температуры воды в аонв ее обитания. Это предположение сделанона основании данных Талиева (1955) и Корякова (1972) по распределению желтокрылки в слое воды 0-300 м, согласно которым именно в вти месяцы (январь, февраль, апрель) наблюдается преднерестовое перемещение производителей из В01Ш (глубина 200-Э00м) повышенных температур (3,3°-3,6°0) на глубины 30-100м,где температура составляет 0,5°-2,5°С.

В осенне-зимний период представители всех стад желтокрылки смешиваются и обитают в одном диапазоне глубин. Визуальное выделение осо^ай, принадлежащих к разным стад.,м на основании определения стадий зрелости яичника в данный период практически невозможно. Только о помощью гистологического анализа яичников, путем сравнения темпов развития ооцитов старшей генерации на основе ик

диаметров, возможно определить приуроч .-ность особей к той или иной группировке. В весенне-летний период, когда происходит поочередный нерест производителей всех отг.д, различия в состоянии гонад наиболее вырнжены. После нереста гонада самок мартовского стада переходят в 71-11 стадию зрелости, т.е. резервный фонд половых клеток представлен оогониями,оощг зми премэйотичэских преобразований, а старшая генерация клеток. - ооцитами протоштзнати-ческого'роста. Гонады самок двух других л'зд кроме перечисленных клеток имэит ооциты периода трофоплазм-.тического роста к их состояние оценивается как VI ШП^ стадия зрелости.

Различия в сроках нереста, вступлетдая социтов старшей генерации в определенную фазу осгенеза, ддич-елькости прохождения фаз и периодов репродуктивного цикла связана с четкой, специфической для какдой группы самок, сезонной ритмикой функционирования гонад. Смещение этого ритма с возрастом возможно только при сокращении или увеличении периода трофоплазматического роста ооцитов старшей генерации. Изменен/е его продолжительности неизбежно сопровождалось бы пропуском очередного нерестового сезона у значительной части рыб, однако, случаи пропуска нэрэста у желтокры—си не наблюдались. Исходя из того, что трофоплазматический рост ооцитов у данного вида продолжается .дательное время, трудно предположить, чтобы в условиях холодноводного Байкала, у самок майского и августовского стад этот период оьлэнезз мог сократиться в 1,5-2 раза, а Еесь половой цикл - до 5-7 месяцев. Если же нерест разновозрастных производителей желтокрылки обусловлен неодинаковым темпом полового созревания поколений, то тогда остается непонятной приуроченность гиков массового нереста к строго определенным месяцам. Кроме того, свидетельством относительной устойчивости сложившейся популящтанной структуры »ЗДЗ является присутствиэ во всех стадах желтокрылки помимо рекрутов попторно-н&рестущих рыб.

Репродуктивная самостоятельность является основным критерием популяции и среда межпопуляционянх различий - различив в репродуктивных циклах имеют особо важную роль, поскольку могут ограничивать поток генов между популяциями (Мяйр,1574; Алексеев, 1984 и др.). Расхождение в половых циклах особой разных популяций является свидетельством их репродуктивной обособленности и

характерно для полноценгщх популяций (Шварц,1967; Алексеев,(984; Батальякц,1984), хотя при определенных условию возможен контакт и появление мигрантов между резными популяциями (Мэйр, 1974; Зюганов, Бугаев, 1988). В настоящее время изучению особенностей половых циклов у разновременно нерестующих группировок послужило основой для выделения популяций у балтийской сельди (Батальянц, 1965; Ojaveer et а!,, 1975), европейской ставриды (Овэрко, 1971; Масег, 1974 и др.), большеглазого и полосатого тунцов (Алексеев, Алексеева, 1934) и других видов рыб.

Анализ литературных данных и полученных материалов дает возможность характеризовать внутривидовые группировки желтокрылки как самостоятельно существующие популяции с присущими им особенностями: размерно-возрастной состав,плодовитость, глубины и сроки нереста, отношение к температуре, различия в сроках наступления отдельных фаз.оогенезз. Таким образом,на основании имеющихся данных мы приходим к убеждения о существовании в Байкала .pax достаточно изолированных в репродуктивном отношении популяций желтокрылки, ранее называемых (Коряков, 1Э72) нерестовыми стадами-или совоь.шми • расами. Вероятно, причиной внутривидовой дифференциации, стала растянутость нерестового периода исходной Форш желтокрылки, которая наряда с пищевой специализацией может являться основой для возможности симхатрического видообразования (Медников, 1963; Lowe, 1959; Smith, Todd, 1934; Gawdery, Ferguson, 198Q; McVeigh, FergUBon, 19BQ и др.).

Глава 5. ПИТАНИЕ

Первые сведения по качественному составу пищевого комка байкальских рогатковых рыб дают А.Я. Базикалова с соавторами (1937), более подробно втот вопрос рассматривается в трех работах (Потвкуев,1954; Коряков, 1972; Гурова, Пастухов, 1974). В целом питание желтокрылки и ддиншкрылки практически не изменилось аа более чем пятидесятилетний прослеживаемый период. Так же как и ранее (Потнкувв, 1954; Коряков, 1972; Гурова, Пастухов, !Э74) основной рацион желтокрылки на 80-Э(Ш состоит из мезозоо-планктона, а длиннокрылки на 80-9096* из пелагического бокоплава мечрогектопуса ( и ихтиоплан-

ктонв. В питании рыб обоих видов хорошо прослеживается закономерность (по-видимому, свойственная всем байкальским

IÖ

пвлагаческим рыбам) - о увеличением в ::раста и соответствующим увеличением размеров в их рационах меьззооплаяктон заменяется постепенно макрогектопусом, рыбой и доннами бокоплавама. Разница качественного состава рациона самцов и ■jbkok как желтокрылок, так и длштокрылок, вероятно, связана о половым диморфизмом, заключающемся в различии, размеров - самцы крупнее самок, в результате чего первые раньше переходят яа хищное питание.

Глава 6. ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА Л РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Расчет численности и биомасс» байкальских бентопелагических подкаменщиков проводился отдельно по тром батиметрическим зонам и трем котловинам озера (юкной;средней и северной) по методу Сиделевых, 1983). Численность байкальских бенто-пелзгических подкаменщиков составляет 3000 - 1200 .млн. экз. Из них на долю желтокрылки приходится 2700 - 1080 млн, экз., на долю длииокрнл-ки - 300 - 120 млн. экз. ООшая биомасса равна 3-1,2 тыс. т (из них 2 - 0,8 тыс.т - яэлтокрылки и 1 - 0,4 тыс.т - длжшокрылки).

Среднегодовая биомасса обоих видов на протяжении с сороковых по середину шестидесятых годов составляла 10-15 тыс.т (Талч-ев, 1955; Москаленко и др., 19/8 и др.).С конца шестидесятых-на-чала семидесятых годов началось снижение численности желтокрылки (численность длинкокрклки, вероятнее всего, все эти года оставалась практически на одном уровне), приведшее в 1972 г. к запрету ее добычи. По данным В.А.Корякова (1977) биомасса желтокрылки в семидесятые годы составляла 0,7-1,0 тыс.т. В восьмидесятые года наметилась тенденция к постепенному увеличению ее численности (Нагорный и др.,1984; Сиделэва и др.,1985; Завьялова и др., 1988 и др.). Причем, если ранее наиболее мощным было «айское нерестовое стадо (лохлова, 1959; Коряков, 1972 и др.), то с конца семидесятых годов произошло увеличение доли августовских желтокрылок (Коряков, 1977), которые в восьмидесятые годы доминируют (Завьялова и др., 1984, 1985, 1983). Возможно, что это перераспределение удельного веса нерестовых стад вызвано: во-первых, промыслом, базировавшемся в основном на мартовском и игреком стадах (Коряков, 1972 и др.), во-вторых, варварской выборкой икры желтокрылки местным населением на кззюОайкальскжс нерестилищах *}fepicF августовского стада 'проходит на глубинах, как правило, недоступных для большинства сборщиков икры.

(Завьялова и др., 1984; Мамонтов, 1989). Так, на береговой линии ст г. Слюдянки до пос. Солзэн в мае 1987 г.за 1,5 часа нами было зафиксировано около шестидесяти сборников икры желтокрылки.

Несмотря на. некоторое увеличение численности желтокрылки в восьмидесятые годы, очевидно, что возобновление ее промысла не целесообразно по ряду причин: во-перЕых из-за недостаточности восстанозлэнмя ее запасов, во-вторых, в связи со значительностью ее роли в питании промысловых рыб и нерпы; в третьих, в-виду его не рентабельности. Для дальнейшего костанозления запасов желтокрылки необходима более тщательная охрана ее нерестилищ во время нереста и развития икры.

Глава 7. РОЛЬ БЕНТО-ПЕЛАГКЧЕОКИХ.ПОДКАМЕНЩИКОВ В ИХТКОЦЕНАХ ОЗЕРА БАЙКАЛ

. Отношения желтокрылки и длиннокрылки с другими рыбами складываются в основном из пищевой конкуренции и их роли в питании других видов (Потакуеа,1954; Устшанина-Гурова,1971 и др.).Несмотря на высокую степень сходства пищи рыб байкальског'о комплекса (Усткжашша-Гурова, 1971; Гурова, Пастухов, 1974; Сорокина, 1977 и др.)пищавая конкуренция, по-видимому, не играет большой роли в Байкале из-за высокой стабильности и сбалансированности Байкальской системы, хотя и может проявляться в отдельные года (Талиев, 1945; Сорокин, Сорокина,1988 и др.).В связи с ятим основной упор в нашей работе был сделан на попытке оценки значения байкальских Оёнто-пелвгкчеоких подкаменщиков в питании других рыб.

В отличие от весенне-летнего периода, во время которого в питании омуля бэнто-пелагические подкаменщики отсутствуют (Зу-Син, 1988, 1990; Ызйстренко, 1989), зимой и осенью наблюдается довольно вктиЕное потребление планктонной молоди желтокрылки и длшшокрылки омулем (Зубин и др., 1993 в). Для расчета количества употребленных омулем в пищу бенто-пелагических подкаменщиков нами были использованы материалы по численности различных возрастных групп омуля в осенне-зимний и зимний периоды, любезно предоставленные заведующим лабораторией сырьевых ресурсов Воотсибрыбниипроект Л.Ф. Калягиным. По нашим расчетам омулем в ос^ннч-аимний и зимний периоды в настоящее время потребляется 1,5 тыс.т рыбы из них 0,4 тыс. т молода бенто-пелагических подкаменщиков и 1,1 тыс. т молоди голом/шок. По дашшм других

авторов (Потакуев, 1Э54; Гурова, Пастух1::, 1974 и др.) ранее (до семидесятых годов) в рыбном рационэ омуля преобладала желтокрылка. В связи с тем, что раньше подобные расчеты .охватывали всю популяцию омуля без учета е'/ возрастной структуры и промысла (т.е. потери части популяции), вероятнее всего происходило завышение количества употребленной я пищу омулем рыбы. Поэтому для возмоаиоста сравнения н'авих дэк.шх с да та других авторов были проведены традиционные расчета, при которых использовались дагашо по величине рационов (Гурова, Пастухов, 1374; Во-лерман, Конторин, 1983) и соотношения компонентов в пище (в 1986 -1988 рыба составляла'2,756), с учетом численности омуля в 1987 -1988-гг. 20 тыс. т (данные Л.О. Калягина, Еостсибрыбкиипроект). При такой численности омуль должен потреблять 101,6 тыс. т корма (Волерман, Конторин, 1983), на долю рыбы соответственно прихо-приходится 2,7 тыс.т (0,6 тыс.т приходится на долю бенто-пэлаги-ческих подкаменщиков). Тождественные результаты при такой кэ численности омуля в 1974-1975 гг. получил И.Б. Волерман (Волэрман, Конторин, 1983) (2,7 тыс.т - общее потребление рыбы, 0,6 тыс. т из них приходится на молодь желтокрылки я длиннокрылки).

По сравнению с пятидесятыми годами (Потакуев, 1954) количество рыбы в рационе омуля уменьшилось в 15 раз, концом шестидесятых (Гурова, Пастухов, 1974) - в 10 раз, причем доминировала молодь желтокрылки и длиннокрылки. По-вядлмсВД. такоэ сильное изменение качественного состава пищи омуля о семидесятых годов и было одной из причин ухудшения его биопродукционнкх характеристик, темпов роста и полового созревания (Топорков,1979; Афанасьев и др., 1981; Скдолэва и др., 1985 и др.)? Несмотря на то, что в последнее время наметалась тенденция уволкчения численности бенто-пелагичоских подкаменщиков, увеличения их доли в рационе омуля по сравнению с семидесятыми годами не -произошло. Вероятнее всего, это связано с тем, что в настоящее время наибольшая биомасса бенто-П8лапти :ких подкаменщиков наблюдается а районе Южного Байкала, в который омуль теперь практически не заходлт.

*По данным Ласковой (1963) и Топоркова, 'Гугариной (1963) калорийность рыбы намного вкша чем корма, состоящего из беспозвоночных.

Креме как в питантш омуля бента-пелагичэскиа подкаменщики играют больсую роль,только в собственных рационах (см. Главу 5). В питаний других байкальских рыб они носят случайный характер, хотя в отдельные периода могут занимать значительное место в нем. Так, при просмотра ивлудков у 586 экз. песчаной зироколаоки в различных районах Байкала в разные сезоны года, молодь желтокрылки была обнаружена только в пяти желудках. При аналогичном изучении около 1,5 тыс.желудков байкальских хариуооЕ желтокрылка была отмечена только в 23 «алудках. Однако в отдельные периоды года картина питания песчаной широколобки и байкальских хариусов может несколько меняться: во время нереста желтокрылки песчаная широколобка может активно потреблять ее икру, а хариусы, кроме икры и самих производителей кедтокрылхи.

вывода

1.Как и для большинства рогатковых рыб, на размножение байкальских банто-пелагических подкаменщиков огромное влияние оказывают абиотические факторы, в основном такие как гидрологический, гидрохимический и геоморфологический режимы. Однако основным лимитирующим фактором, а также "сигналом" для их нереста слукит температура вода в тридцатиевнтимэтровом придонном олое.

2. Внутривидовые группировки байкальской желтокрылки четко различаются по срокам размножения, глубине и температурному ре-реяиму нерестилищ, размерно-возрастшм характеристикам производителей, плодовитости и диаметру икринок у самок. Получинше материалы дают возможноть характеризовать внутривидовые группировки желтокрылки как самостоятельно существующие популяции с присущими им особенностями: рвзморно-позраотным ооотавом, плодовитостью, глубинами и сроками иереата, отношением к температуре, различиями в сроках наступления отдельных фаз оогенеза. Тагам образом, на основании имеющихся данных мы приходим к убеждению о существовании трех достаточно изолированных в репродуктивном отношении популяций желтокрылки, ранее называемых (Коряков, 1972) нерестовыми стадами или сезонными расами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гезультаты настоящей работы показывают, что распределение бенто-пелагических подкаменщиков по районам озера в зависимости от времени года, практичесгс , не меняется. Встречаются желтокры-

лка и длтшокрылка по всему Байкалу, к. плотность их скоплений по районам озера разная: уменьшение юс численности идет с юга на север. Их биомасса оценивается в настоящее время в 3 - 1,2 тыс. т, из которых Я - 0,8 тыс. т приходатся на долю желтокрылки, а 1 - 0,4 тыс. т - на доли длиннокрылки.По сравнению с семидесятыми годами биомасса келтокрылки увеличилась примерно в два раза, но о восстановлении ее запасов говорить еще рано, так как по сравнению с пятидесятыми годами численность ее меньше в пять-семь раз. Биомасса длиннокрылки все эти годы оотавзлась примерно на одном уровне. Основными потребителям;! продукции бенто-пэлаги-ческих подкаменщиков являютоя они сами, и байкальский омуль. В настоящее время омулем используется в глацу 0,4 тыс. т молоди желтокрылки и длиннокрылки. По сравнению о пятидесятыми годами общее количество' рыбы в рационе омуля уменьшилось в 15 раз, концом шестидесятых - в 10 раз, с серединой семидесятых осталось без изменений. Причем следует отметить, что если в пятидесятые и шестидесятые годы в рыбной пище омуля преобладала молода аалтск-рылки и длиннокрылки, то начиная о середины семидесятых годов по настоящее время преобладает молодь голомянок.

В популяциях обоих видов преобладают самки (примерно 60«). Линейные и весовые показатели самок уступают самцам. Максимальный размер самок желтокрылки составляет 115 мм, масса 11 г, самцов - 147 мм, 10 г. Размер самок длиннокрылки - 158 мм, масса -16 г, самцов - 215 мм и 65 г. Максимальная продолжительность жизни самок обоих видов составляет пять лет, самцов - пять шпос лат. Допустимо, что встречаются рыбы а возрасте 6, но в наших уловах они отсутствовали. Половая зрелость у самок желтокрылки в массе наступает в четыре годе, дчйннокршши - в три-четыре года. Массовое вотуоленке в размкокенка у самцов обоих видов наблюдается в 4-5 года. Средняя индивидуальная плодовитость желтокрылки (1,6-2,0 тыс. икринок) чуть меньше чем у длиннокрылки (2,0 тыс. 1^сринок). Диаметр икринок-у желтокрылки колеблется от 1,6 до 2,2 мм, у длиннокрылки - ог 1,3 до 1,7

Основным компонентом питания желтокрылки. язляется мезозоопланктон (80-9036 состава пищевого комка), длиннокрылки -макрогектопус и ихтиоплэнктон (тоже 80-90%), причем летом преобладает макрогектопус, а зимой рыба.

Основные результаты диосертации опубликованы в следующих работах:

1. Питание байкальского смуля в летний период // Проблемы экологии Прибайкалья. Tea. докл. 3-й Всэо. научн. конф. -Иркутск, 1988. - Ч. 3. •• С. 117

2. Биология и структура нагульного стада байкальской келтокрылки в летний период // Биопродуктивкость. охрана и рациональное использование сырь&Еых ресурсов рыбохоэяйственшдх водоемов Еосточной Сибири. Тез. докл. per. конф. - Улан-Удэ, 1989. С. 35-36 (Соавтор Л.В. Зубина)

3. Экология нереста байкальской желтокрылки майской генерации /./ Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск, Наука: 1990. -0. 112-121 (Соавторы В.Г. Сиделева, Е.В. Карабинов, Л.В. Зубина, Н.В. Смирнов)

4. Распределение и биомасса байкальских бенто-пелагических подкаменщиков // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. Тез. докл. 3-й per. конф. Улан-Удэ, 199Ü. С. 114-115

5. Питание байкальского омуля летом // Рыбное хоз-во, 1990. -№11. - С. Б5-5С .

6. Питание» байкальских бенто-пелагических подкаменщиков (Soorpaenlíorniee, Oottoiüei) // Бопр. ихтиологии, 1992. - Т.32, Вып. 1.-0. 147-161.

7. Внутривидовая дифференциация байкальской келтокрылки Со-ttoooxephorua grewingki(DybowaKl) (БоограепИоггг.ео,OoUldue . Сообщение 1. Изменчивость биологических, показателей производителей и репродуктивной биологии байкальской желтокрылки // Вопр. ихтиологии, 1993. " Т. 33, Вып. 4. - О. 436-491. (Соавторы Л.В. Зубина, К.Е. Федоров),

8. Внутривидовая дифференциация байкальской желтокрылки OoUocomsphorufl grawlngki (Bybtwraki) (Scorpaeniíomwa, Cottldae . Сообщение 2. Сравнительная характеристика полового цикла желтокрылки трех нерестовых стад // Вопр. ихтиологии, 1993 - Т. 33, Вып. 4. 0. 492-499. (Соавторы Л.Б. Зубина, К.Е. Федорои).

9. '.лсл&нностъ байкальских бент0-пел-1гиче(жих подкаменщиков (Sсorpaeni1опте в, Coitidae и их роль в питании омуля (Coregoims aiuunmlie mtgratoriuB Georgl //Вопр. ихтиологии, 1993 - В печати (Соавторы Л.О. Калягин, Н.Ф. Калягина).