Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндемичная ихтиофауна Байкала, её происхождение и условия существования

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эндемичная ихтиофауна Байкала, её происхождение и условия существования"

санкт-петербургский государственный университет

р § О Д На правах рукописи

- 5 ДПР 1993

сиделева валентина григорьевна

эндемичная ихтиофауна байкала, ее происховдеже и условия существования

03.00.10 - ихтиология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1993

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Лимнологического института 00 РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Я.И.СТАРОБОГАТОВ доктор биологических наук,

профессор Н.В.ПАРИН доктор биологических наук,

профессор П.А.МОИСЕЕВ

Ведущее учреждение - Иркутский государственный университет

Защита диссертации состоится " 1993 г.

в {5~-ЪО часов на заседании специализированного совета Д.063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном Университете: 19Э034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке имени А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного Университета.

Автореферат разослан " " 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Д.К.Обухов

-1-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Существование богатой фауны близкородственных эндемичных видов рыб (speoiee flooks) в крупных озерах мира ставит ряд вопросов, связанных с причинами и сценариями взрывного внутриозерного видообразования. Этой проблеме был посвящен специальный симпозиум Американского общества ихтиологов и герпетологов, где признано, что изучение эндемичных груш видов рыб из пресноводных озер вносит существенный вклад в эволюционную теорию (Муег,1984). Большинство работ по эволюции эндемичных ихтиофаун проведено на цихлидовых рыбах из Великих Африканских озер (Brooks, 1935; Greenwood, 1974, 1984; Witte, 1981, 1984; Leckaye, Gray, 1984; Coulter, 1991), а также карповых из оз.Ланао (Myers, 1960) и лососевых рыб из северных озер (Svardson, 1945; Викторовский, 1978; Савваитова, 1981; Smith,Todd, 1984).

В настоящее время ихтиофауна Байкала насчитывает 56 видов, относящихся к 14 семействам. По мнению Г.Ю.Верещагина (1940) по степени эндемизма фауна Байкала делится на абсолютно эндемичную, абсолютно неэндемичную и переходную - относительно не-эндемичную. Абсолютно эндемичными следует считать формы, обитающие в морфологических границах Байкала, к которым относятся коттоидные рыбы, являющиеся хорошим модельным объектом для исследования вопросов видообразования в условиях пресноводного, глубокого и холодноводного водоема. Коттоидные рыбы насчитывают 29 видов, относящихся к 11 родам и 3 семействам и имеют ряд уникальных особенностей: высокую степень эндемизма, соответствующего рангу семейства;наличие вторкчнопелагических форм, которые произошли от беспузырных видов и приспособились к обитанию в толще воды; наличие абиссальных видов, не имеющих аналогов ни в одном пресноводном водоеме мира. Коттоидные рыбы исследовались многими учеными, но наиболее крупный вклад в их изучение сделали Л.С.Берг, Д.Н.Талиев, Е.А.Коряков и Ж.А.Черняев. Современная система байкальских Cottoidei была разработана нами (Сиделева, 1982). Однако проблема видообразования эндемичной ихтиофауны Байкала сложна и многогранна и, несмотря на наличие ряда работ, еще далека от желаемой ясности.

Важность проблемы настоящего исследования очевидна, так как на примере коттоидных рыб возможно решить ряд вопросов,

связанннх с формированием таксономического разнообразия и вдаптациогенезв втих рыб, а также механизмов и факторов их вволвдии в условиях Байкала.

Вашость объекта изучения состоит в том, что коттоидные рыбы в Байкале доминируют как по числу видов, составляя около 50% от всех рыб оаера, так и по рыбопродукции (80%). Одновременно они являются кормовыми объектами хищных рыб- консумантов второго порядка, и также составляют свыше 90% рациона нерпы.

Таким образом, исследование эндемичной ихтиофауны Байкала имеет два аспекта: эволюционный и экосистемный, которые связаны между собой и при комплексном подходе способствуют решении ряда фундаментальных общебиологических - эволюционных и более частных - аутоэкологических проблем.

Цель н задачи исследования. Цель проведенного исследования заключается в дальнейшей разработке вопросов происхождения, филогении и формирования байкальской эндемичной ихтиофауны одновременно с выяснением роли коттоидннх рыб в экосистеме Байкала.

Поставленная цель определила следуюцие задачи: 1 - рассмотреть направления эволюционных преобразований морфологических признаков у современных и ископаемых пресноводных коттоид-ных рыб; 2 - выявить наличие специализации коттоидннх рыб к условиям Байкала (пищевая специализация, образование вторично-пелагических форм, кариологическая специализация, отношение к гидростатическому давлению, особенности строения отолитов, образование карликовых фора, особенности размножения); 3 - исследовать распределение рыб, их приуроченность к подводным ландшафтам Байкала и дать оценку современного состояния запасов Соио1йе1 о определением их значения в экосистеме озера; 4 - на основе знаний, полученных другими учеными, дополнив их результатами собственных исследований, определить главные направления и факторы видообразования и формирования эндемичных коттоидных рыб.

Научная новизна и теоретическое значение. Научная новизна работы состоит в развитии концепции аллотопного видообразования эндемичных коттоидных рыб. Впервые на основании исследования остеологических признаков и сейсмосенсорной системы у современных и ископаемых пресноводных коттоидных рыб показан па-

раллелизм в форьшроаании озер Байкала и Айдахо (США). Исследовано строение отолитов у байкальских Со-Ы;о1<1е1 и показана возможность их использования в построении филогенетических схем. В эксперименте установлена различная степень адаптации рыб к гидростатическому давлению и показана его роль как фактора, влияющего на эволюцию глубоководных Со-Ь^йез.. Изучены карио-типы глубоководных видов коттоидных рыб и обсуждена корреляция нариологической и морфологической специализации сЫЪо!-<1е1. Рассмотрено образование вторичнопелагичэоких форм и их адаптации к жизни в толще вод Байкала. Рассчитаны величины численности и биомассы каждого из 25 видов коттоидных рыб и оценена их роль в трофических цепях озера. На основании полученных данных подтверждена гипотеза об аллотопном видообразовании 0о-М;о:1йе1 и выделены этапы их приспособления к условиям озера Байкал.

Полученные данные являются основой для проведения исследований в области генетики, биохимии и молекулярной биологии с целью дальнейшей разработки проблемы видообразования коттоидных рыб Байкала, начатых в Лимнологическом институте СО РАН и Байкальском международном экологическом центре (вюшг). Разработанную автором схему формирования эндемичных коттоидных рыб можно применять для объяснения проблемы образования эндемичных ихтиофаун в других крупных озерах.

Практическая ценность работы. Байкальские коттоидные рыбы являются важным кормовым объектом промысловых видов, в первую очередь омуля, а также и нерпы. Например, изменения в экосистеме озера, вызванные уменьшением численности одного из видов {Соиооотер1югив ), привели к изменению биопродукци-

онных показателей омуля. С другой стороны, имея большую численность, потребляя зоопланктон и зообентос, Соио1<1е1 вступают в определенной степени в конкурентные отношения о промысловыми видами. Поэтому всестороннее изучение коттоидных рыб Байкала имеет существенное практическое значение при разработке норм изъятия промысловых объектов.

Видовое разнообразие коттоидных рыб является необходимым условием поддержания устойчивости пелагического и донного сообществ уникальной экосистемы Байкала. Роль проведенных исследований возрастает в связи с необходимостью сохранения озера

и его фауны, и включением Байкала в Список участков мирового наследия.

Материалы диссертации включены в курсы лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии Иркутского университета.

Апробаодя работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзном совещании по круговороту вещества и энергии в водоемах, Иркутск, 1981, 1985гг.; на Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, Севастополь, 1982г.; на Всесоюзном совещании по проблемам раннего онтогенеза рыб, Калининград, 1983г.; на Всесоюзном совещании по истории озер, Ленинград, 1986г.; на Международном конгрессе, посвященном 75-летию Американского общества ихтиологов и герпетологов, Анн-Арбор, США, 1988г.; на Первой Верещагинской байкальской международной конференции, Иркутск, 1989г.; на семинаре лаборатории морских исследований Окландского университета, Новая Зеландия, 1990г.; на съезде ВГБО, Мурманск, 1991г.; на международном симпозиуме по биохимической систематике рыб, Белфаст, 1991; на рабочем Международном совещании по видообразованию в крупных озерах, Иркутск, 1992, а также на семинарах Лимнологического института СО РАН и семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН.

Публикаций. По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, общим объемом 35 п.л..

Объеы в структура диссертации. Диссертация включает 460 страниц машинописного текста, 52 таблицы и 81 рисунок. Текст состоит из введения, 15 глав, заключения. В списке литературы 395 названий, в том числе 85 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОФАУНЫ БАЙКАЛА, ПОЛОЖЕНИЕ В НЕЙ КОТТОИДНЫХ РЫб И ИСТОРИЯ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

В настоящей главе представлены собственные и литературные данные по фауне рыб озера Байкал, дан список всех видов с указанием их распространения, ранга эндемизма и глубины обитания. Дается краткий обзор литературы, касающийся истории изучения эндемичных байкальских коттовдных рыб.

-5В настоящее время ихтиофауна Байкала представлена 5S видами, относящимися к 14-ти семействам. Более трети видов (36% от общего числа) принадлежат к эндемичному семейству АЬувво-oottidae; два других семейства Cyprinidae И Oottidae содержат по 10 и 7 видов соответственно, .остальные т, в основном, представлены одним-двумя видами.

Байкальскую ихтиофауну можно разделить на 3 эколого-фау-нистических комплекса: общесибирский, сибирско-байкальский и байкальский (названия комплексов даны по Г.В.Верещагину, 1940). В основу деления положены следующие принципы: 1 - распределение рыб в морфологических границах озера; 2 - филогенетические взаимоотношения с окружающей Байкал фауной других пресноводных водоемов; 3 - тип размножения; 4 - рвнг эндемизма. В настоящем случав эндемичными являются виды, обитающие только в Байкале и лишь иногда попадающие в Иркутское водохранилище.

При таком делении к общесибирскому эколого-фаунистическо-му комплексу (рассматриваются только рыбы коренной бвйквльской ихтиофауны) относятся 11 видов и подвидов, принадлежащих к четырем семействам (Cyprinidae, Peroidae, Cobitidae, Esooidae, которые широко распространены в водоемах Сибири, а в Байкале обитают в заливах, выходя летом в прибрежную зону, большинство из них фитофилы, придонно-пэлагичвские, бентосоядные. Эндемичные формы отсутствуют.

К сибирско-байкальскому комплексу принадлежат 10 видов и подвидов пяти семейств (Thymallidae, Coregonidae, Salmónidas, Aoipenseridae, Gadidae). Представители этого комплекса яивут в озере, до глубин не более 200 - 400м, имеют близкородственные формы в других пресноводных водоемах Сибири, размножаются в притоках Байкала, большая часть из них относится к придонно-пелагическим, бентосоядным видам, относительно неэндемичш (термин Г.Ю.Верещагина).

Байкальский эколого-фэунистический комплекс насчитывает 29 видов трех семейств (Cottidae, Comephoridae и Abyssocotti-dae подотряда Cottoidei).обитающих от прибракья до максимальных глубин, характеризующихся общностью происхождения, по типу размножения это литофилы и живородящие, имеют донные и вторич-ноголагические формы. Эндемизм достигает ранга семейства.

В целом для ихтиофаун Байкала по числу видов (52%) и бй-

омассе (80%) характерно доминирование байкальского эндемичного эколого-фаунистяческого комплекса, который составляют коттоидные рыбы.

Таким образам, эндемичная ихтиофауна Байкала представлена 27-ю видами, относящимися к 10 родам и трем семействам: Cotti-dae, Comephoridae и AtyeBooottidae подотряда Cottoidei, которые явились предметом настоящего исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

■ Основой для настоящей работы послужили сборы автора в течение 1977-1992ГГ. на озере Байкал, р.Лене, оз.Гусином и оз. Мичиган (США). Кроме собственных материалов были использованы коллекции Зоологического института РАН, Музея зоологии и палеонтологии Мичиганского университета (США), коллекции проф. Д.Дкенсона (Лойелский университет, США), а также материалы го пресноводным коттоидшш рыбам, любезно переданные автору И.А.Черешневым, С.П.Кухарчуком, Т.А.Стрнжовой, А.Г.Скрябиным и В.В.Смирновым, всем им автор искренне благодарен. Изучение поведения коттоидных рыб в естественных условиях было щюве-дено автором при погружении в глубоководном подводном аппарате "Pisoea-YII", а также использованы видеоматериалы подводных съемок, любезно предоставленные В.А.Фиалковым. Экспериментальные исследования по коттоидным и нототениевым рыбам были проведены совместно с Д.Дкенсоном (Janssen, США.) на биостанции Иркутского госуниверситета на Байкале и на американской станции Мак-Мердо в Антарктиде.

Всего было исследовано около 200 тыс. экземпляров рыб. Для исследования сейсмосенсорной системы рыб была использована методика Якубовского (1967, 197Q). При изучении отолитов пользовались терминологией Юро (Hureau, 1962), Скалкина (1961) и Юхова (1971). Морфофизиологические индикаторы были изучены по методу, излокенному в руководстве Смирнова и др. (1972). Исследования по адаптациям рыб к гидростатическому давлению проведены совместно с Др.Р.Брэуером (Brauer, США) и по,его методике (Brauer, 1975). Для кариологического изучения коттоидных рыб использовалась методика, применяемая для антарктических ВИДОВ (Природина, 1984; Doubbsu de bazignan,

Ozouf-Costaz, 1985). Электрофорвтические спектры гемоглобина исследованы путем разделения в крахмальном и полиакрилвмидном гелях (Маурер, 1971; Григорьева и др., 1976). Содержание ли-пидов определялось по методу Фолча (Poloh, Ьеев, Sloane-Sta-nley, 1957), экология размножения рыб изучалась в естественных условиях, с использованием водолазного снаряжения, по оригинальной методике, разработанной автором совместно с В.А.Фиалковым и Е.Б.Кврабановым (Сиделева и др.,1987). Количественная оценка численности коттоидных рыб Байкала проводилась статистическим методом, с использованием данных по улову, площади траления, скорости судна, коэффициента уловистости трала (Сиделев, Сиделева, 1983); при общих расчетах численности по всему . озеру использованы данные по площадям между изобата!® Нолокольцевой (1968). Распределение пелагических рыб и макропланктона проводили гидроакустическим методом.

Глава 3. СТРОЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СЕИСМОСЕНСОР-НОИ СИСТЕМЫ У БАЙКАЛЬСКИХ И ДРУГИХ СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ КОТТОИДНЫХ РЫБ

Сейсыосенсорная система у современных пресноводных коттоидных рыб. Детальное изучение строения сейсмосенсорной системы у 29-ти байкальских и 20-ти видов других пресноводных коттоидных рыб позволяет выделить 3 типа ее строения: .

1. Система представлена сенсорными- каналами и кожными канальцами, открывающимися наружу порами. Кости черепа имеют каналы и фонтанели для органов сенсорной системы, Ганой тип строения характерен для видов, относящихся к родам Gottus, MeBooottuB, Traohidermus, Pàraoottus,, Batrachooottua И Cottooomephorus.

2. Система также представлена каналами, которые имеют вид поочередно соединенных между собой полостей. Кожные канальцы, если присутствуют, то заканчиваются микроскопически малыми порами или слепо; если отсутствуют, то поры расположены прямо на мембране, которая закрывает сверху полость. Такой тип строения системы имеет место у видов родов Triglopais и ComepîioruB.

3. Система не имеет каналов, а представлена только на-

руаошми нэвромастами, соединенными в линии, которые проходят над теми ке местами костей черепа, что и каналы у видов двух предыдущих типов строения, хотя каналы не имеют фонтанелай для органов сенсорной системы. Такой тип строения у современных Cottoidei установлен только для видов байкальского эндемичного семейства Abyeeooottidae,

'Кости черепа, через которые проходят сенсорные каналы (у видов с первым и вторым типом строения), или над которыми расположены линии невромастов (третий тип) отражают в своем строении тип сенсорной системы. Выявленная зависимость позволила. провести обратный анализ, т.е. по нескольким или даже по одной кости реконструировать тип строения сенсорной системы, что мы и использовали при исследовании ископаемых Cottidae.

Сейсиосенсорння система ископаешх пресноводных коттоэд-ных рыб. Для исследования сейсмосенсорной системы ископаемых коттоидных рыб были использованы литературные материалы, а также кости рыб, переданные автору Др.Д.Смитом (Smith, США). Ископаемые Cottidae были обнаружены в озерннх отложениях ш-оцен-плиоценового возраста, определенного в 11 млн. лет и плиоценового возраста 3,5-2,4 МЛН. лет (Kimmel, 1975; Smith, 1975) озера Айдахо (штаты Айдахо и Орегон, США). Это озеро имело в длину 200 км, ширину около 50 км, глубину порядка 300 м; фауна коттоидных рыб представлена 7-ю видами родов Kerooottua (ныне вымерший), TriglopBis и Cottus. В наиболее древних (миоцен-плиоценовых) отложениях было обнаружено 3 вида Cottidae, относящихся к трем вышеназванным родам, которые имели сейсмосенсорную систему первого и второго типов строения, т.е. представленную сенсорными каналами различной степени развитости. В более молодых (плиоценовых) отложениях наряду с особями, имеющими канальную сенсорную систему, обнаружен вид, у которого сенсорные каналы в костях, отсутствуют, а строение костей сходно с таковым у байкальских Abyseooottidae. Из этого следует, что коттоидные рыбы с канальной системой являются более древними; вида с системой, состоящей из наружных невромастов, формировались, вероятно, в более позднюю геологическую эпоху.

Эволюционные преобразования сейсиосенсорной системы и костей, с нею связанных. У видов с первым типом строения сенсорной системы наиболее генерализованными считаются формы, у которых каналы головы соединены в единую систему (Неелов, 1979; Сиделева, 1982). При этом просветы каналов в костях узкие, фо-нтанели мелкие. Исходя из этого, наиболее генерализованными среди исследуемых Со-М;о1йе:1, следует считать виды родов Со'Ь'Ьив, МевоооНиз и ТгаоМйегтив. Эволюция системы идет в направлении образования разрывов каналов, увеличения автономности их отдельных частей с замещением канальных неврома-стов наружными. При этом у наиболее специализированных видов увеличивается просвет каналов в костях и размер фонтанелей при сужении костных перегородок между ними. Специализированной системой обладают байкальские вида родов Рагаооиив, Ва-ЪгаоПо-ооНиа и Со^ооотерЬогив.

Виды со вторым типом системы характеризуются соединением всех каналов головы (кроме предкрышечно-нижнечелюстного) в единую систему, что свойственно наиболее генерализированным видам с первым типом строения. В данном случае эволюционные преобразования выражаются в увеличении размеров полостей (род Т1^1орв1в) и редукции кожных канальцев, фонтанели достигают громадных размеров, костные- перемычки мевду ними становятся тонкими (род СотерЬогив).

В груше видов третьего типа с системой, состоящей из линий наружных невромастов, наиболее генерализированным можно считать тип строения, представленный наименьшим их числом, близким к количеству канальных невромастов. По мере специализации число их возрастает в каждой линии. Эти преобразования изучены у видов семейства АЬузвооо-ЬИаае.

Преобразования канальной сенсорной системы у ископаемых СоН1аае были прослежены на строении предкрышечно-нижнечелюст-ного канала, проходящего в ргаеорегоиХит. Специализация сейсиосенсорной системы у ископаемых и современных. Со*;1;о1йе1 с первым и вторам типами строения,. шла параллельно.

Типы строения сейсиосенсорной системы и условия обитания видов. Анализ сопряженности строения сенсорной системы и типа водоема, в котором кивут ноттоидныэ рыбы, выявил следующие закономерности. В пресных еодэх, в речных системах и в мелко-

водной зоне озер обитают виды, имеющие систему, отнесенную нами к первому типу строения, т.е. состоящую из узких сенсорных каналов. В молодых холодноводных озерах, которые в большинстве случаев имеют ледниковое происхождение и геологический возраст порядаа 10-15 тыс. лет (например, Великие Американские озера, Ладожское, Онежское) обитают виды коттоидных рыб, у которых сейсмосенсорная система имеет первый и второй типы строения. И распределяются они так: в•прибрежной зоне - с первым типом, в глубоководной - со вторым типом строения. В древних озерах, возраст которых определяется в несколько миллионов лет ( например, Байкал и Айдахо), которые в плиоцене были уже сформированы, фауна коттоидных рыб имела в свовм составе виды, характеризующиеся сэйсмосенсорной системой всех трех типов строения. Причем, до глубины 15-20 м встречались виды с первым типом строения, далее с увеличением глубины - со вторым и третьим. Последние в Байкале в зоне глубин 100-150 м составляют 68% от общего числа видов, а на глубине 500 м число их достигает 88%. Эта закономерность проявляется и у Cottidae из оз.Айдахо. Такой параллелизм у видов в Байкале и Айдахо объясняется, вероятно, сходными их адаптациями к обитанию на больших глубинах в условиях пониженной освещенности, так как в этом случае цри обнаружении пищевых объектов, врагов и особей своего вида доминирующую роль среди сенсорных систем играет сейсмосенсорная система. Обнаружение только в древних озерах трех типов строения сейсмосенсорной системы можно рассматривать как результат относительно длительной еволюции коттоидных рыб в условиях пресноводного и глубоководного водоема.

Глава 4. СТРОЕНИЕ ОТОЛИТОВ И ЕГО ВЕРОЯТНАЯ ОВЯЗЬ'О ЭКОЛОГИЕЙ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ ВИДОВ

Изучено отроение отолитов у 26 байкальских и 3-х видов пресноводных коттоидных рыб, дано описание морфологии отолитов. В большинстве случаев внешнее строение отолитов видоспе-цифично, что позволило•составить определительные таблицы для семейств, подсемейств, родов и отдельных видов байкальских Cottoidei. Морфология отолитов оказалась единственным критери-

ем при изучении питания нерпы. Для 8-ми видов выявлена прямая зависимость между размерами тела и отолита, рассчитаны коэффициенты корреляции для этих двух составляющих (равны 0,6-0,9), а также уравнения теоретической регрессии.

, Анализ особенностей строения, длины и массы отолитов позволил выявить определенную зависимость этих характеристик от экологии и вертикального распределения видов. Байкальских Cot-toidei мокно разделить на 4 экологически различных группы: 1 -типично донные, куда относятся 24 вида семейств Cottidae и Abyeeooottidae; 2 - придонно-пелагические - два вида рода Cot-tooomephorua; 3 - донные о пелагической личинкой - один вид Cottua kessleri; 4 - чисто пелагические - два вида семейства Comephoridae. Рассматривая связь мор4» логических особенностей отолитов с экологией видов, мы подразумеваем, что эта зависимость имеет биохимическую основу. Выявлено, что саше крупные размеры отолитов имеют донные виды, обитающие в зона глубин 500-800 м, самые мелкие - придонно-пелагические. Различия в размерах отолитов рыб, обитающих в контрастных экологических условиях, могут быть обусловлены, на наш взгляд, несколькими причинами: 1 - различным содержанием ионов кальция в толще и придонных слоях вод озера; 2 - поступлением разного количества СаСОд с пищей; 3 - различными потребностями организма, что в' конечном итога определяет развитие его кальций-транспортирующих систем. У донных видов отолиты сначала увеличиваются с увеличением глубины обитания видов, но при дальнейшем увеличении глубины уменьшаются. Эту, закономерность можно проиллюстрировать на примере видов рода Batraohooottua: при одинаковых линейных размерах особей 180 мм, у прибрежного B.baioalensiB длина отолита составляет 5,4 мм, у "промежуточного" B.multiradiatue - 8,0 мм, у глубоководного B.nikolskii -3,8 мм. Установленная закономерность прослеживается уже на ранних стадиях онтогенеза. Форма отолитов с увеличением глубины обитания видов постепенно изменяется от удлиненной через овальную, неправильно округлую к округлой и затем треугольной.

' Отроение отолитов было использовано для выяснения некоторых филогенетических отношений между видами, причем для анали-

за были использованы следующие признаки: форма отолита, наличие борозд, их форма и число, наличие центральной борозды, ее расположение и размеры. Наиболее примитивным слэдует считать отолит удлиненной формы с 12-ю узкими, но сравнительно глубокими' бороздами на дорсальной и вентральной сторонах, центральная борозда хорошо выражена, длина ее составляет 1/2 от таковой отолита. Такой тип строения отолита присущ байкальскому CottuB kessleri. Далее у видов семейства Cot-tidae в процессе эволюции проходил процесс олигомеризации борозд по краям отолита и изменение его формы в сторону округлой. У видов семейства AbyBsooottidae эволюционные морфологические преобразования можно проследить в 4-х направлениях: 1 - редукция центральной борозда при сохранении удлиненной формы и. волнистых краев - AsprooottuB аЬувваНв; 2 - изменение формы отолита в направлении неправильно округлой с расширенной средней частью и вогнутой внутренней поверхностью отолита, центральная борозда укорочена и не отходит от его края, а расположена ближе к центру отолита - Limnooottua bergianus и ProoottuB major; 3 - отолит круглый, с гладкими краями, с центральной глубокой выемной - Cottinella boulengeri И Abysaooottua korot-neffi; 4 - отолит треугольной формы, выемку в центре внутренней поверхности огибает петлеобразная складчатая структура - Neooottus wereataohagini.

Выявленные по строению отолитов филогенетические свяаи внутри групп видов семейств Cottidae и AbyBsooottidaa, в целом совпадают с таковыми, построенными по'другим морфологическим признакам (Сиделева, 1982). Исключение составляет ветвь, образованная видами L.bergianus и P.major. В схеме филогенетических отношений не рассмотрены два вида семейства Comephoridae. Они имеют отолиты уникальной грибовидной формы, что отличает их от всех исследованных коттоидных рыб.

Глава 5. МОИЮФИЗИОЛОГИЧЕОКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КОТТОИДНЫХ РЫБ

Для изучения различий в реакции разных видов Cottoidei на условия среды, нами были использованы следующие весовые показатели внутренних органов: сердца, печени, селезенки, мозга, желудочно-кишечного тракта, в также линейные размеры

последнего. Выявлено, что наибольшие значения индексов сердца обнаружены у придонно-пелагических видов рода Cottooomephorus, а наименьшие у голомянок семейства Comephoridae, что возможно связано с различным типом плавания этих рыб. По величине относительной массы печени байкальские Cottoidei (кроме голомянок - Comephoridae) имеют высокие показатели (4-5%), что даже„превосходят налима (3,6%), но сходны с морским керчаком Triglopsia quadrioorniB (3-6%). У пелагических голомянок индекс печени составляет всего 0,7-0,5%, у них печень не является органом плавучести, а играет роль в процессах липидного обмена. Относительная масса селезенки уменьшается от донных видов к пелагическим, так, у донных она составляет 0,2-0,4%, придонно-пелагических - 0,1%, а у лелзгических видов - всего 0,02-0,04%. Относительная масса кишечника у разных видов Cottoidei различается в 4 раза, наибольшие его значения присущи донному виду B.baioalenBis (7%), наименьшие - придонно-пела-гическому C.grewingki (1,8%). Этот показатель у Cottoidei связан прямой зависимостью с длиной желудочно-кишечного тракта, при убывании массы наблюдается и уменьшение его длины. Наиболее постоянным морфофязиологическим показателем является масса мозга: при различиях в массе тела у разных видов в 57 раз, абсолютная масса мозга изменяется всего в 8 раз.

Таким образом, исследования морфофизиологичаских индикаторов байкальских Cottoidei показали щ. зависимость, в первую очередь, от экологии видов. Наиболее уклоняющимися по ряду показателей являются Comephoridae - в связи с высокой степенью специализации к обитанию в толще воды.

Глава 6. ЭЛЕКТРОФОРЕГМЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ГЕМОГЛОБИНА БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI И ИХ ОСОБЕННОСТИ У ПРИБРЕЖНЫХ И ГЛУБОКОВОДНЫХ ВИДОВ

Если рассматривать особенности спектра гемоглобина с точки зрения современной классификации байкальских коттоидных рыб, то семейство Cottidae, по нашим данным, отличается от двух других семейств (Comephoridae и Abyssooottidae) большим разнообразием гемоглобинограмм, высокой их гетерогенностью и полиморфизмом у отдельных видов. Последнее особенно присуще глубоководным видам B.multiradiatu3 и B.nikolskii. Тот факт,

что,.обитая в абиссальной зоне, эти виды сохранили высокогетерогенный и высокополиморфный гемоглобин, который характерен для прибрежных видов, монет рассматриваться как свидетельство в пользу того, что Ва-кгаоЬооо-Ь-Ьив сравнительно недавно заселили глубоководную зону Байкала. Высокая степень биохимического полиморфизма у Ва-кгаоЬооо-Ь-Ьив коррелирует с внутривидовой изменчивостью морфологических признаков и, вероятно, свидетельствует в пользу того, что у этих видов интенсивно идут формообразовательные процессы. Для представителей двух других семейств (Сотер1юг1йае и АЬувзосЫИйае) характерно однообразие спектров гемоглобина и малая их гетерогенность. Виды втих семейств в основном обитают в глубоководной зоне озера в стабильных кислородных и температурных условиях. Длительное постоянство условий обитания способствовало, вероятно, тому, что специализация различных видов этих семейств шла в направлении утраты множественных гемоглобинов, которые характерны для всех прибрежных видов.

Глава 7. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ КОТТОМДНЫХ РЫБ К ГИДРОСТАТИЧЕСКОМУ ДАВЛЕНИЮ

.Исследования по выявлению адаптации байкальских СоНо-1<1е1 к гидростатическому давлению были проведены на 10-ти видах семейств Со1;И<1ае и АЬуззоооНхдае в специальных барокамерах. Подвергаясь воздействию постепенно увеличивающегося гидростатического давления, рыбы претерпевали последовательные изменения в двигательном (локомоторном) поведении, которые наиболее ярко выражены у АЪуевоосйИаае. Были выделены 4 стадии изменения локомоторных реакций: 1)"последовательное восстановление", т.е. возобновление ориентации и активного плавания, чередующегося с пребыванием рыбы, на дне. Эта стадия обнаружена у 6256 исследованных видов АЬуввооо^йае, при начальных средних значениях давления 89+31 атм, и отсутствовала у всех видов сЫНаае; 2) возрастание двигательной активности или гиперактивность, т.е. увеличение времени активного плевания и его скорости - эта фаза отмечена у видов обоих семейств: 3) дезориентация двигательной активности, включая фазу наступления судорог. С дальнейшим увеличением давления эти процессы

прогрессируют; 4) при еще более увеличивающемся давлении двигательная активность постепенно затухает, и рыба становится окончательно неподвижной. Практически для всех (93Ж) мелководных Gottidae и только для 53Ж Abyseooottidae выявлено наличие этой стадии. Значения давлений, при которых наступает эта стадия, у мелководных рыб были равны 183,4±51,8 атм, а у глубоководных видов 246±32,4 атм. Поэтому дифференциация прибрежных Cottoidei от глубоководных проявлялась в наличии глубоких различий в начальном давлении, при котором' наступает стадия судорог. За этой стадией следует остановка дыхания, увеличивается выделение слизи, наступает смерть.

.Порог начального давления, при котором наступают судороги, (обозначен П„), как показали наши i.¿следования, не связан с

Ъ

температурой воды в опыте и массой особей, а зависел от глубины отлова рыб, коэффициент корреляции между этиш двумя составляющими был равен 0,81. Нет ничего.неожиданного, что рыбы приспособлены к давлению равному глубине их обитания, но есть два фактора, которые не укладываются в эту интерпретацию: 1 -различная степень изменчивости Пс у мелководных Gottidae и AbyBBooottidae. Большая изменчивость показателя П0 у последнего семейства отражает отсутствие избирательности к давлению, вследствие чего, они выдерживают давления'большие, чем встречаются в озере (160 атм), и этот факт функционально отличает Cottidae от Abyseooottidae; 2 - вторым моментом, не укладывающимся в схему, является наличие в глубоководной зоне вида B.nikolBkii, который таксономически близок к мелководным Cottidae, а экологически - к глубоководным AbyBBooottidae. Этот вид по отношению к давлению занимает промежуточное положение между двумя семействами, и Пс его на 45 атм меньше, чем у истинно абисальных видов. Таким образом,'этот вид занимает особое промежуточное положение, объяснимое сравнительно недавне давним освоением им глубоководной зоны озера.

,Все вместе взятое (различия в Пс между семействами и особое положение B.nikolBkii) дает основание для гипотезы, что различия в толерантном давлении у байкальских "Cottoidei имеют адаптивный характер, а гидростатическое давление является важным, фактором отбора, влияющего на эволюцию глубоководных рыб.

Глава 8.КАРИ05ИПЫ И КАРИОТИПИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ КОТТОВДНЫХ рыв ■

В настоящей главе описаны хромосомные наборы у 12 видов, относящихся к 10 родам коттоидных рыб Байкала: 5 видов из семейства Cottidae, 5 из семейства Abyeeooottidae и 1 из Oomeplio-ridae. Обнаружено кариотипическое тождества по диплоидному числу хромосом, все исследованные наш виды имели предковое значение числа хромосом 2п=43. Отмеченные различия в кариотипах касались только морфологии хромосом (№=56-74). Следовательно, все виды имеют Солее или менее дифференцированный кариотип. Если считать, что виды, имеющие число хромосом 2п=4а и содержащие в своем наборе преобладающее число одноплечих элементов являются примитивными, то специализация кариотипа у видов семейств Cottidae и AbyBsooottidae, видимо, шла в сторону образования мата- и субметацентрических хромосом. Причем преобразования происходили путем внутрихромосомных перестроек, скорее всего типа перицентрических инверсий внутри одной хромосомы при сохранении неизменного числа хромосом 2п=40.

Оказалось, что у донных видов Cottoidei продвинутость кариотипа соответствует их морфологической специализации. В семействе Gottidae наиболее генерализованным считается Coitus keasleri, которому присущи примитивный тип строения сейсмосе-нсорной системы, отолитов, сильное развитие шипов на ргаеорег-ouium. Этот вид имеет и сравнительно примитивный кариотип (№=5а). У B.multiradiatus, которому свойственна более спе-циализиованная сейсмосенсорная система, уменьшение вооружения на голове, имеет место и более продвинутый кариотип (№=68). В семейства AbyeBooottidae исходный тип, строения сейсмосенсор-ной системы и отолитов, а также наличие 4-х хорошо развитых шипов на предкршпсе имеют виды рода ABprooottus. При этом, именно виду A. platyoephalue свойственен довольно примитивный кариотип (№=64), в то время как у глубоководных, морфологически специализированных видов P.major и A.korotneffi кариотип значительна более продвинут (№=72-74). При анализе карта-типов и батиметрического распределения донных видов выяснилось, что наиболее продвинутый кариотип имеют глубоководные виды обоих семейств: B.multiradiatus, A.korotneffi, P.major №=68-72-74) соответственно. У всех кариотипически исследо-

ванных прибрежных видов ( 0.кевв1ег1, Р.1тег1 и В. Ьа1оа-1епв1в) имеет место болев примитивный кариотип (N7=59-62).

Полученные нами данные позволяют говорить об имеющей место кариологической специализации, которая наиболее выражена у глубоководных видов.

Семейство Сотер1югх<1ае отличает высокая степень морфологической специализации к пелагическому образу жизни, которая заключается в большом развитии спинных, грудных и анального плавников, высокого содержания лшщцов, уменьшении минерализации скелета, редукции брюшных плавников, планктоноядности и живорождении. Однако при специализированном фенотипе, С.Ъа1оа-1епв1в имеет примитивно устроенный кариотип, в котором подавляющее число хромосом представлено одноплечими элементами и отсутствуют субметацентрические хромосомы (1№=5б). Это, вероятно, свидетельствует а разных скоростях эволюции фенотипа и кариотипа у пелагических коттоидных рыб.

ГЛАВА 9. ПЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮВДЯ КОТТОИДНЫХ РЫБ

Трофические возможности озера в отношении коттоидных рыб исторически обусловлены и таковы, что пелагические и придонно-пвлагическиа виды перешли на питание преимущественно пелагическими объектами, донные - лишь небольшим набором массовых форм гаммарид.

Обилие в пелагиали Байкала такой уникальной, изобильной пищи как пелагическая амфипода - макрогектопус (МаогоЬеа-Ьорив ЪгагиокН) обусловило эволюцию и массовое развитие вторичнопе-лагических рыб озера - голомянок (сем. СотерЬогайае). Они по трофической адаптации относятся к двум направлениям: зоопланк-тоноядность (С. йуЪотевкИ) и зоопланктоноядность + хвдничест-ео (с.Ьа1оа1епв1з) и имеют определенные морфологические признаки, обусловливающие потребление крупных планктонных организмов: длинные челюсти, косое расположение рта и особенности расположения зубов. Придонно-пелагические, как и вторичнопэла-гические, относятся к тем ке направлениям пищевой специализации и имеют морфологические признаки, связанные с питанием в пелагиали, но отличные от таковых у голомянок: дифференцированную зубную пластинку с крупными илыковиднкми зубами у сим-

физиса, что свидетельствует oö активной добыче и удержании пищи* а также об ее отборе.

Донные Cottoidei, так же как и пелргические, обрвзушт два направления пищевой специализации: бентосоядность и бентосояд-ность + хищничество. Еентосоядные потребляют в основном гамма-рид,,разнообразие которых в пище обусловлено таковым в сообществе. Так, число видов гаммарид в пище прибрежных видов рыб составляет от 22 до 45, что равно 40-85% от всех форм в биоценозе; у абиссальных это соответственно равно от 3 до 11, т.е. 20-55%. Донные Cottoidei, потребляющие лишь гаммарид, имеют не дифференцированную зубную пластинку. Еентосоядные, переходящие на хщничэотво, обладают слабо выраженной дифференциацией челюстных зубов.

Для наиболее полного использования пищевых ресурсов и снижения конкурентных отношений между видами при потреблении одинаковой пищи каждый вид имеет собственные уникальные сочетания, выражающиеся в трофическом предпочтении, месте обитания особей вида в озере и что, по-видимому главное, способе добывания пищи.

Таким обрвзом, специализация в питании у байкальских Cottoidei выражается лишь на уровне семейств или родов. Между видами одного рода четкая видовая специализация, связанная с потреблением строго определенных пищевых объектов, отсутствует и замещается . лишь видоспецифичностью в экологии, этологии и анатомии, что в целом обусловливает видовой способ питания, но не специализацию по объекту, как это имеет место, например, у цихлид из Великих Африканских озер (Witte, 1984)..

Глава 10. КАРЛИКОВЫЕ ФОРШ У ABYSSOOOTTUS KORQTIffiFFI (ABYSSOCOTTIDAE)

При исследовании Cottoidei Байкала наш были обнаружены карликовые формы только у одного вида - A.korotneffi. Особи этого вида ведут типично донный образ жизни и обитают в зоне глубин 400-1600 м. Для A.korotneffi характерно наличие как карликовых самцов, так и самок, обитающих в нагульный период вместе с нвполозрелыми особями типичного вида. Начало созревания типичного A.korotneffi приходится на возраст 5+, при раз-

мерах производителей 90 мм, в то время как карликовые особи становятся половозрелыми в возрасте 4+, при длина 45-50 мм. Плодовитость у типичных представителей вида составляет 16-31 икринок (в среднем 27±1), при диаметре 3,5 мм, а карликовых соответственно - 5-12 икринок (в среднем 9) и 2,4 мм. Окраска типичной формы в процессе онтогенеза изменяется: от серой у неполовозрелых особей до розово-оранжевой у взрослых экземпляров, карлики же имеют однотонную серую окраску туловища, сходную с таковой неполовозрелых особей.

Следует отметить, что наличие карликовых форм характерно для вида, самого распространенного и многочисленного в абиссальной зоне Байкала. Вероятно, что образование карликовой формы с ускоренным созреванием способствует поддержанию высокой численности А.когс^пеГГ!, а также связано о более полным использованием кормовой базы озера.

Глава 11 .СПЕЦИАЛИЗАЦИИ НОТТОВДНЫХ РЫБ К ОБИТАНИЮ В ПЕЛАГИАЖ БАЙКАЛА

Морфофункциональная характеристика и образование вторично-пелагических форм. Подавляющее большинство всех известных пресноводных коттоидных рыб ведет типично донный образ жизни. И только в Байкале известны 4 эндемичных вида, живущие в толще воды. Два из них - придонно-пелагические (Со-ЫюоотерНогив), часть времени проводящие на субстрате и связанные с дном в период размножения. Два вида (Сотврйогив) живут постоянно в толщё воды и даже во время размножения с дном не связаны, так как являются живородящими. Их с полным правом можно рассматривать как вторичнопелагические формы (Андрияшев, 1986). Обеспечение нейтральной плавучести за счет высокого содержания липи-дов,■характерно только для СотерЬогив Ъа1оа1епв1в, при плотности тела 1,010 (Талиев, 1955), этот вид имеет жирность свыше 40% от общей массы тела, в то время как у. других пелагических видов жирность составляет 4-15%, а у донных, всего 2,4%." Облегчение скелета у СопперЬэгЧйае происходит тремя путями: уменьшением минерализации, утончением костей и их редукцией. Содержание зольности у этих видов равно 1,6-2,5%, в то время как у донных Со^оНе! этот показатель превышает 3%. Структура костей у голомянок рыхлая и.пористая, обеспечивающая в.них на-

копление вира, кроме того у них редуцирован брюшной пояс. У придонно-пелагических видов наблюдается лишь уменьшение минерализации скелета и утончение костей неврокраниума. Улучшение плавучести достигается также сжатой с боков формой тела, которая более совершенна в гидродинамическом отношении и степенью развития плавников. Покровы тела и плавники у голомянок бесцветны, так как это имеет место у многих рыб, обитающих в мезоталагиали океана (Парин, 1988). Придонно-пелагический с.1п-егпив имеет окраску туловища, присущую для рыб приповерхностных вод, т.е.темную спину, светлые бока и брюшную часть тела. Другой вид - а.дгепггщк! имеет пятнистую окраску тела, сходную с таковой у прибрежных донных видов. Трофические адаптации в связи с пелагизвцией, рассмотренные в главе Э, направлены на использование главного пищевого объекта - макрогектопуса, что дает втим видам преимущество перед другими его потребителями. Наличие макропланкгона в Байкале, так же как и криля (ЕирЬаив1а)в Антарктиде, явилось определяющим фактором в эволюции коттоидных и нототениевых рыб в направлении освоения толщи род видами донных по своему происхождению семейств. Это направление видообразования в Байкале уникально и в других озерах в таком виде не встречается.

Плавательное поведение и его связь с внешний строением у вторичнопелвгических коттоидных рыб. Плавательное поведение пелагических видов было изучено в естественных условиях наблюдениями в дневное время суток с подводных аппаратов "Р1ваев". Исследования показали, что в пелагиали открытого Байкала, вдали от дна, положение голомянок вертикальное (вниз головой), а движение медленное. В толще воды вблизи дна им свойственно горизонтальное положение тела и активные перемещения. Движение у голомянок осуществляется • с помощью латеральных изгибов звдней части тела, при этом спинные и анальный плавники несут пассивную локомоторную функцию, смещены назад и доходят до хвостового плавника. Эти плавники хорошо развиты и составляют 62% от площади тела у С.с1уЬ<жек11 и 41% - у С.Ьа3.оа1епе1в. Грудные плавники в движении не участвуют, во время плавания они .слегка отведены от тела, т.е. находятся под небольшим углом к направлению движения, что создает поперечные силы,

удерживащие рыбу в положении равновесия. Наибольшее развитие грудные плавники получили у О.ауЪотевкИ - длина их составляет 45% от длины тела и 134% от его площади, что в совокупности с другими плавниками способствует (при наличии отрицательной плавучести) обитанию малой голомянки во взвешенном состоянии. С.ЗуЬогсвкИ свойственна наиболее высокая степень пелагизации, этот вид является самым многочисленным в Байкале.

У придонно-пелагичаских рыб <а.1пегггп_я и С.^ея111§к1.) плавание осуществляется за счет локомоторной работы задней части тела в сочетании с ундулирущим движением грудных плавников. Спинные и анальный плавники, как и у СотерПогшз, при плавании несут пассивную функцию, продолжены назад, но в отличие от голомянок не доходят до хвостового плавника. Грудные плавники у придонно-пелагических видов используются при поступательном движении и являются, в значительной степени, локомоторными органами. Длина их сходна у обоих видов и составляет 32-36% от абсолютной длины тела, однако площадь у ОЛпегпшз в 1,5 раза больше, чем у О.^етг^ко., что связано с более высокой степенью приспособленности первого вида к пелагическому образу жизни. Тип плавания,' в котором наряду с локомоторной работой хвостовой части тела, участвуют грудные плавники, позволяет СоНооотерЬогив совершать более сложные движения, чем у Сотерйогив.

Различия в плавательном поведении,1 связанные с постоянным или временным положением рыб во взвешенном состоянии, обусловлены, на наш взгляд, различным временем перехода видов к пелагическому образу жизни. У голомянок, вероятно ранее освоивших пелагиаль, морфологические особенности, связанные с жизнью в толще вода и глубоководностыо, развиты более сильно, чем у придонно-пелагических видов, сравнительно недавно перешедших к пелагическому образу жизни и сохранивших во внешнем строении черты донных видов.

Глава 12. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ С0ТТ01ВЕ1 ПО ГЛУБИНЕ И БИОТОПАМ

Особенности вертикального распределения донных коттоидных рыб. Своебразие распределения Со1;1;о1|1е1 заключается в том, что максимум их видового разнообразия смещен на значительные глубины: наибольшее числЪ видов - 20 (70% от всех СоНо1ае:1)

приходится на зону глубин 150-500 м, в то время как в прибрек-ной зоне (до 25 м) обитает всего 8 видов, а на глубинах, превышающих 1СЮО м - 11. Все другие рыбы Байкала распределены до глубины не более 400 м и максимум их видового разнообразия (23 или 92%) приходится на зону 5-10 м, далее с увеличением глубины чиоло их постепенно уменьшается, и начиная с 250280 , м встречается только 1 вид.

Число родов Cottoidei минимально в прибрежной зоне озера (3), начиная с глубины 100 м оно очень мало изменяется от 6 до 8, т.е. родовое разнообразив Cottoidei остается постоянным, практически на всем протяжении их обитания, кроме мелководной зоны.

Распределение численности донных коттоидных рыб отлично от распределения их биомассы. Максимум численности 112 акз./га ( без учета уловистости трала) приходится на прибрежную зону озера, далее она постепенно уменьшается, и на глубинах 900 -1400 м составляет всего 21 экз./га. Биомасса, напротив,, наименьшая в прибрежной зоне ( 0,12 кг/га ), максимальная в зоне глубин 300-500 м (1,4 кг/га) и далее ее значения практически не меняются, составляя 0,5-0,6 кг/га. Различия в распределении численности и биомассы определяются неоднородностью популяций рыб одного вида, в мелководной части ареала держится молодь рыб, о увеличением глубины увеличиваются и размеры особей. Зоны распространения различных видов часто не совпадают, поэтому наблюдается обитание молоди глубоководных видов со взрослыми особями мелководных,' чем и объясняется рост биомасс коттоидных рыб с увеличением глубины.

Приуроченность рыб к подводным ландшафтам озера Байкал. Рассматривая Байкал как целостную природную систему, состоящую из совокупности взаимосвязанных и взаимообусловленных фи-аико-геогрвфических и биологических комплексов разного порядка, мы выделяем дав основных типа природных комплексов: дна и водной толщи. Приведенная Е.Б.Карабановым (1990) обобщающая схема ландшафтного районирования этих двух природных комп-плексов, позволила упорядочить и привести в систему все многообразие донных и пелагических экотопов, что в сбою очередь, помогло понять закономерности распределения беспозвоночных и рыб Байкала.

Основное таксономическое разнообразие в Байкале приходится на донные формы рыб. Большая экологическая расчлененность донных ландшафтных структур, значительный батиметрический диапазон определяют различия, связанные со степенью приспособленности отдельных видов к специческим условиям дробных ниш. На вертикальных зональных структурах: мелководной платформе, подводном склоне, подножии подводного склона и днище сменяют друг друга соответствующие фаунистические зоны, каждая из которых характеризуется своим набором видов рыб. Изменение видового состава зависит от ряда факторов, из которых главными нам представляются современная экологическая обстановка, генезис водоема и длительность существования в геологически неизменном виде, история формирования фауны кормовых организмов и сопряженной с ней фауны рыб.

Подход к закономерностям вертикального и горизонтального распределения рыб в Байкале с точки зрения типа и строения подводного ландшафта, выявил роль последнего в качестве крупной экологической структуры с определенным набором условий. Такое изучение вертикальной зональности ихтиофауны дает картину распределения рыб конкретного ландшафтного типа во взаимосвязи о присущими ему факторами среды. Так, мелководная платформа в озере занята в основном видами обще сибирского и сибирско-бейкальского фаунистических комплексов рыб, из байкальского здесь обитают только 4 вида. Подводный склон это наиболее сложная геоморфологическая структура, для которой характерен максимумом видового разнообразия с несколькими фаунйстичесиими границами, которые приходятся на глубины 20, 250-300 и 900-1300 м. Состав фаунистических комплексов рыб меняется от общесибирского и сибирско-байкальского в первой зоне, через сибирско-байкальский в середине и байкальский у нижнего основания склона. Большая протяженность подводного склона в Байкале обусловливает распространение на нем эврибат-ных видов байкальского комплекса. На подножии подводного склона происходит еще одна смена фауны рыб, проявляющаяся на уровне не только видов, но и более крупных таксономических категорий. Здесь встечается стенобатный монотипический род Иеоооиив. Населяют ату зону исключительно вторичноглубоковод-ные виды (термин А.И.Андрияшева, 1953), входящие В состав

биоценозов мягких грунтов. Население днища отличается малым числом видов при общей количественной бедности, что объясняется, вероятно, ограниченностью пищевых ресурсов.

Азональные ландшафтные структуры, такие как крупные поднятия, разделяющие котловины озера и погруженные от уровня Байкала на глубины около 300 м, не являются препятствием для проникновения мелководных и склоновых видов рыб и не влияют на биологическую продуктивлность водной толщи. В то же время фауна коттоидных рыб, обитающих на склонах этих поднятий, отличается большим видовым разнообразием и повышенной биологической продуктивностью.

'Подводные банки, вершины которых находятся в пределах нескольких десятков метров от поверхности озера, имеют своеобразный температурный режим, определяющий ' повышенную продуктивность планктонных сообществ вокруг них. Малые скорости осад-конакопления, а следовательно поступления органического вещества на вершину и склоны объясняют разреженность видов донного населения.

Природные комплексы водной толщи характеризуются сравнительным однообразием условий: здесь обитает всего 5 видов рыб, три из которых в некоторые периоды жизни связаны с дном. В водной толще наш выделены три зоны: 1), поверхностная, которая имеет 2 подзоны: волноеого перемешивания (от 0 до 20-25 м) и переходная (25 - 250-300 м); 2) глубинная (от 300 м до придонных слоев); 3) придонная зона. Границы водных масс являются довольно условными и размытыми, положение их не стабильно.

В целом выявленные закономерности распределения байкальских рыб по подводным ландшафтам имеют сходство с вертикальной зональностью в океане, что свидетельствует в пользу концепции Л.О.Берга о преобразующем воздействии ландшафта и о закономерном возникновении сходных черт в фаунах, различных по своему составу и происхождению.

Глава 13. РООТ И РАЗМНОЖЕНИЕ КОТТОИДНЫХ РЫБ

Изменчивость линейно-весового роста байкальских коттоидных рыб в зависимости от условий обитания. Для исследования особенностей роста, коттоидных рыб условна можно разделить на . 2 группы: "ташюЕодные", обитающие в.прибрежной зоне озера и

"холодноводные", постоянно живущие при температуре около 3°С. Возраст рыб определяли по отолитам. Выяснилось, что наименьшую продолжительность жизни 5 лет имеет придонно-пелагический с.^еяап^кЗ., для донных прибрежных видов максимальный возраст определен в 6+, половая зрелость у них наступает в возрасте 2+ и 3+. При сравнении прибрежных байкальских видов с пресноводными рода ОоНиа из Калифорнии оказалось, что жизненный цикл последних близок к байкальским и составляет 5 лет, в то время, как темп их роста ниже.

.Донные "холодноводные" рыбы имеют продолжительность жизни 10, а возможно и более лет, наступление половой зрелости в б и б-лвТ'-нем возраста (кроме карликовых форм А. когоtne.fi 1). Исключение у "холодноводных" видов представляют пелагические голомянки, у которых продолжительность жизни сходна с донными прибрежными видами и составляет 7-8 лет.

Таким образом, в обеих группах у пелагических видов продолжительность жизни меньше, чем у донных. Для роста пелагических видов характерна неравномерность, т. е. высокий его теш в первые годы и резкое его снижиние после достижения половой зрелости. У донных видов абсолютные приросты массы и длины более равномерны в течение всей лизни.

Особенности разкнояения и плодовитость байкальских котто-идешх рыб. Коттоидныэ рнбы озера Байкал имеют ряд разнообразных адаптеций, выработавшихся в процессе эволюции, дающих им преимущество перед другими рыбами озера и обеспечивающих биологический прогресс видов. Докныэ виды (за исключением Со^ив кевв1ег1) имеют крупную жру олигоплазматического типа, с большим количеством желтка, выклюнувшиеся эмбриона хорошо сформированы, ведут придонный образ жизни и после рассасывания желточного мешка способны обеспечивать себя пищей л скрываться от врагов. Этот тип размножения является доминирующим, т. к. при низких значениях плодоеитости (9-1800 икринок) обеспечивает высокую выживаемость эмбрионов. Один вид С.кевз1ег1, обитающий на дне, имеет мелкую полиплазматичоскую икру, выклюнувшиеся эмбрионы приспособлены к пелагическому образу жизни. Высокая смертность эмбрионов компенсируется высокой плодовитостью (до 10 тас.икринок), во много ряз (10 и Оолое) превшводуга таковую

у видов с олигоплазматической икрой. После нереста донные прибрежные виды переходят в УТ-и стадию зрелости, в то время как глубоководные в стадию п-ш, минуя стадию У1-И. Вторичнопе-лагическим видам (СотерКогив) свойственно живорождение. Живорождение, достигнутое в процессе длительной эволюции, в совокупности с другими особенностями биологии обеспечивает высокую численность голомянок. Живорождение как тип размножения значительно снижает смертность в период эмбрионального развития. Такого рода приспособления позволяют видам наиболее полно использовать возможности, предоставляемые условиями обитания, и способствует биологическому прогрессу видов (Северцов,1939).

Условия воспроизводства прибрешшх видов коттондных рыб. Цресноводные коттоидные рыбы относятся к рыбам со сложным нерестовым поведением, для которых характерно наличие озерного размножения, низкие значения плодовитости (кроме о.кевв1егд.) и забота о потомстве. Условия воспроизводства изучены для 4 прибрежных видов семейства Со1;Н<1ае. В главе 13 дается описание субстрата, на котором происходит нерест, экология нереста, структура нерестовых стад, размеры производителей, межгодовая динамика количества отложенной икры, характеристика гнезд.

■В целом, исследование условий воспроизводства прибрежных видов коттоидных рыб показало, что все они используют для нереста одни и те т районы озера и сходный субстрат, которым служит валунный материал, сочетающий следующие показатели: средрий размер валунов - 20-40 см, рыхлая упаковка, многоярусное расположение, валуны не погружены в подстилающий субстрат и неподвижны в период инкубации икры. Другим фактором, определяющим расположение нерестовых участков, является стабильность температурного режима, что зависит от ширины мелководной зоны и интенсивности водообмена. Несмотря на использование прибрежными Со'Ь'Ыйае одних и тех же участков озера, а часто одного и того кэ валуна для устройства гнезда, все виды рецродуктивно изолированы. Выделено 6 основных факторов такой изоляции: 1 - различное время размножения; 2 - частичная изоляция по глубине размножения; 3 - поведенческие реакции самцов, которые различаются по видоспецифкчнкм ритуальным движениям, частоте издаваемых звуков, . выделяемым феромонам (Дмитриева,1991), у некоторых видов наличием яркого брачного

нарядв; 4 - тип икры; & - строение гнезда; 6 - наличие нерестовых скоплений или отсутствие таковых.

Сложность системы спаривания (комплекс ухаживания), наличие полового отбора, слабое расселение молоди, приводящее к изоляции популяций, все эти факторы, по мнению Домини (Вош1-пеу,11984), способствовали адаптивной радиации и образованию букетов видов у цихлид в Великих Африканских озерах. Именно эти качества в значительной мере присущи и байкальским котто-идным рыбам, которые тан же как и цихлиды, образовали в Байкале мощный центр эндемичного видообразования.

Глава 14. РЕСУРСЫ КОТТОИДНЫХ РЫБ И ИХ РОЛЬ В ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЯХ ОЗЕРА

Ресурсы СоЪ-Ьо1а.е1 в Байкале представлены тремя комплексами рыб: пелагическим, придонно-пелагическим, данным. Автором рассчитаны численность и биомасса каждого вида, составляющего последние два комплекса, а по первому - использованы литературные данные. На основании критического анализа литературных материалов по зоопланктону, бентосу, численности омуля и нерпы, а также их рационам, оценена роль Со-Ы;о1йе1 в трофических цепях озера. Пелагический комплекс рыб Цредсгавлен двумя видами голомянок, дащих 165 тыс.т биомассы и 215 тыс.т продукции, 30% которой потребляется рыбами этого же комплекса, 35% потребляется нерпой, 1,5% переходит на следующий трофический уровень и входит в рацион омуля. Придонно-пелагический также представлен двумя видами, желтокрылкой и длиннокрылкой, имеющих биомассу. 8 тыс.т и продукцию 12 тыс.т и являющихся одним из глэеных компонентов в рационе омуля старших возрастов. Донный комплекс состоит из 25 видов с суммарной биомассой 16 тыс.т и такими же значениями продукции, из них 0,2% продукции потребляется омулем, другими хищными рыбами и нерпой.

Рыбами первых двух комплексов потребляется 1,2 млн.т зоопланктона, что составляет около 20% его продукции и 70 тыс.т гаммарид, т.е. 44% от продукции последних.

В целом продуктивность Еайкзла по коттоидным рыбам равна 60 кг/га, что составляет 80% от общей рыбопродукции озера. Значения продуктивности Байкала сходны с таковыми Северного моря (73 кг/га, цит. по Мамонтову, 1977), однако вылов рыбы в

Байкале в 4 раза меньше; это объяснимо тем, что промысловые виды озера составляют менее 20% от всей ихтиомассы.

Рыбопродуктивность оз.Танганьика, хотя и сходного по своим геолого-геоморфологическим характеристикам с Байкалом, но расположенного в тропической зоне, в 15 раз выше (Coulter, 1991). Однвко сходотво этих озер заключается в том, что основная масса рыбопродукции формируется в их пелагиали (Fernando, Holoik, 1982), причем.в обоих случаях ее дает всего несколько видов рыб. Такое явление характерно для древних озер, имеющих рыб-эндемиков, специализированных к озерному пелагическому образу жизни. В Байкале эту роль выполняют два вида Comepho-гиз и два вида Cottoooraephorus, на долю которых приходится свыше 8Q5& рыбопродукции озера.

Глава 15. ВИДООБРАЗОВАНИЕ КОТТОИДНЫХ РЫБ В БАЙКАЛЕ

•История вопроса. В начале главы дан критический обзор литературных данных по проблеме образования эндемичных фаун в Байкале и других крупнейших озерах мира, который кратко сводится к тому, что исследователи байкальской фауны Л.О.Берг, Г.Ю.Верещагин, Д.Н.Талиев, М.М.Кожов и другие считали, что все многообразие эндемиков возникло в самом Байкале из малого числа предковых форм, т.е. указывали на автохтонный характер ее формирования. Исследователи эндемичных фаун других крупных озер (Renoh, Brooks, Prayer, Smith) в числе основных факторов, способствующих видообразованию, указывали географическую изоляцию и многократное вселение видов.

Современный ареал и вероятные пути расселения пресноводных коттоидных рыб. Центром происхождения коттоидных рыб признается северная часть Тихого океана (Шмидт, 1904, 1950; Анд-рияшев, 1939), где в настоящее время известно более полутора десятков семейств и подсемейств Cottöidei. Расселение их в пресные воды шло из Дальневосточных морей в реки и озера Американского и Азиатского континентов и острова Японии. В настоящее время на территории США и Канады обитает 28 видов Cot-toidei, причем 19 из них (68%) приурочены к западному побережью, в то время как на восточном их только 7, что показывает пути.расселения. Почти все вида (24) принадлежат к роду Cot-tua, 2 вида к роду Triglopsie к по одному еиду к родам Clino-

oottuß и beptocottus. В водоемах Евразии (кроме Байкала) встречается 14 видов коттоидных рыб, куда входят 2, распространившиеся из Байкала. Все виды относятся к 5 родам: Triglop-bíb (1 вид), MesooottuB (1 вид), Cottua, (10 ВИДОВ), Traohider-гпив - 1 вид и Paraoottus (1 вид). В пресных водах Японии обитает., 7 ЕИДОВ, из которых 6 относятся к роду Cottus и 1 к роду TraohideirauB. Хотя все виды относятся к одному семейству Cot-tidae, на каздом континенте практически обитает своя фауна коттоидных рыб. Общие виды отмечены для Чукотки и Аляски (Cottue oognatuß), а также для Японии и Китая (Traohidermus fasoiatuB). В Байкале известно всего 7 видов, принадлежащих семейству Cottidae, другие 22 вида относятся к эндемичным семействам Abyesooottidae и Comephoridae.Всего в Байкале обитает 37% видов коттоидных рыб от общего числа живущих в пресных водах.

Ископаемых байкальских коттоидных рыб не найдено, все находки относятся к оз.Айдахо (США)(см. гл.З), которые свидетельствуют о том, что фауна Cottoidei существовала там уже в плиоцене и занимала доминирующее положение в ихтиофауне озера, составляя около 1/3 от общего числа видов (Smith, 1975). Причем формирование ее проходило в .крупном (по размерам сравнимом с современным Байкалом) глубоководном (до 300 м) водоеме, в условиях теплого климата. Направления адаптации, связанных с глубиной обитания у ископаемых и современных байкальских Cottoidei происходили параллельно.

Ископаемые остатки коттоидных рыб из плейстоценовых отложений Северной Канады принадлежали Cottus oognatuß (McAllister, St-0nge,19B1; Cumbaa, MoAllister, Morían,1991). Из ЭТОГО следует, что четвертичная фауна пресноводных Cottoidei была представлена ныне живущими видами.

По аналогии с озером Айдахо и учитывая миоценовый возраст Байкала, который был крупным водоемом с глубинами, насчитывающими "первые сотни метров" (Логачев, 1974; ©лоренсов, 1978), а также принимая во внимание степень специализации (эндемизм ранга семейства), можно предположить, что начало формирования байкальских Cottoidei относится ко второй половине миоцена.

Условия образования эндемичной ихтиофауны оз.Байкал. В главе 15 даются общие характеристики озер и эндемичных фаун,

которые в них образовались: 1 - обычно эти озера крупных размеров, 2 - в большинстве своем рифтового генезиса, 3 - имеют длительное Еремя существования, 4 -'имеют набор уникальных абиотических условий, которые е сочетании с обитателями, образуют специфическую экосистему, отличную от окружающих водоемов и способствуют изоляции внутриозерной фауны; 5 - эндемичное видообразование свойственно только , одной груше рыб; 6 -наличие у рыб наряду с озерным обитанием внутриозерного размножения.

Нам представляется, что сочетание всех вышеперечисленных факторов, т.е. соответствие геологической, экологической и фа-унистической обстановки при продолжительной изоляции и существовании водоема, с длительными периодами относительно стабильных услоеий среды (чтобы могли выработаться специализации к ним) является тем необходимым условием (или причиной) образования эндемичных фаун вообще и ихтиофауны, в частности.

Вероятные пути формирования фауны коттоидных рыб озера Байкал. ПредкоЕые формы современных байкальских коттоидных рыб, попав в озеро, вероятно, освоили его прибрежную зону. Далее формирование эндемичной фауны Со1;1;о1с1е1 могло идти по двум основным направлениям: 1 - освоение толщи вода, с приспособлением к пелагическому образу жизни и образованием вторичнопела-гических форм (термины "вторичнопелагический" и "вторичноглу-боководный" даны в понимании А.П.Андрияшева, 1953,1986); 2 -заселение глубоководной зоны Байкала при сохранении донного образа жизни и образование вторичноглубоководных видов.

При освоении глубоководной зоны озера донными видами коттоидных рыб необходимы приспособления к следующим экологическим факторам: 1 - адаптация к низким температурам; 2 - лимитированным пищевым ресурсам; 3 - практическому отсутствию инсоляции; 4 - высоким давлениям (до 160 атм). Среди донных коттоидных рыб 20 видов (из 25) обитают все время или в отдельные периоды онтогенеза на глубинах свыше 300 м, что свидетельствует об общей приспособленности этих рыб к условиям абиссали Байкала (тем факторам, которые выше перечислены).

Если рассматривать только абиссальную фауну коттоидных рыб, то в ней можно выделить две группы' видов, различающихся степенью приспособления к глубоководному образу жизни. К пер-

вой группе можно отнести типично глубоководные вида родов АЪуввооо-Мгиа, СссЬ-ЫпеНа и Nвooottuв семейства АЬуввооо-Ы;1с1ае. Для них характерна высокая степень специализации к глубоководному образу жизни, которая заключается а следующем: 1 - относительная стенобатность (мельче 400 м не встречаются); 2 -размеры глаз (кроме N.weгeвtзohagini) уменьшены, колбочки отсутствуют идя присутствуют в редуцированном состоянии, развит палочковый тип фоторецепторов; 3 - рыбы приспособлены к выдерживанию высоких давлений (до 25С атм.)» что превышает таковые в самой глубоководной части Байкала (160 атм.); 4 - еиды имеют четко выраженные видовые признаки, слабую внутривидовую изменчивость; 5 - отсутствуют близкородственные виды в прибрежной зоне: 6 - не прослеживаются родственные связи байкальских с другими пресноводными коттоидными, рыбами.

Вторую группу глубоководных видов представляют 2 вида рода Ва1;гао11.ооо^ив семейства СоНтйае, у которых специализация к глубоководному образу жизни выражена значительно слабее, чем у рассмотренных АЬуввоооНАйае, и они имеют сходные черты с мелководнами видами: 1 - вида эврибатны; 2 - сейсмосенсорная система устроена как у прибрежных видов, т.е. имеет каналы; Э - размеры глаз не уменьшены, присутствуют оба типа зрительных фоторецепторов (колбочки и палочки); 4 - имеет место большая внутривидовая изменчивость и наличие морфологически переходных форм, между видами; 5 - нет глубокой физиологической адаптации к высоким гидростатическим давлениям; Б - имеют близкородственный вид в прибрежной зоне; 7 - обнаруживаются близкородственные связи с современными пресноводными 0о1;Ис!ае. ■

Существование в абиссали двух груш видов с различной степенью приспособленности к глубоководному образу жизни свидетельствует о неоднородности и разновременном заселении Байкала предковыми формами коттоидных рыб семейств АЪуввооо1;1;1<1ае и Со1;1;1с1ае (при вероятных сходных скоростях эволюции).

У пелагических Соиохйе! обнаруживаются также две группы видов (СошерКогив и Соиосотер1югив), находящиеся на разных стадиях эволюционного процесса, связанного с приспособлением к жизни в толще вода. Это позволяет проследить ход преобразований,' связанных с процессом пелагизации и направленных на достижение нейтральной плавучести, которые рассмотрены в гл.11.

Болве специализированными к обитанию в условиях глубоководного холодноводного и насыщенного кислородом озера являются Соше-р1юг1с1ае, что, на наш взгляд, свидетельствует о более раннем переходе к пелагинации предковых форм сошерЬогив,'по сравнению

с оо'ь'кооотерьог'из.

Филогения байкальских коттоидных риб. В основу построения родственных связей между семействами байкальских Со-Ы;о1<1е1 положена в основном типология строения сейсмосенсорной системы.

Исходным считается тип строения системы характерный для семейства Со-ЬШЬе, у которого она представлена сенсорными каналами, отходящими от них кожными канальцами с порами. Семейство Сотер1юг1йз.е, .вероятно, филогенетически моложе, так как его система имеет ряд специализированных признаков по сравнению с СоидЛае, к которым относятся: увеличение размеров каналов, которые приобретают вид полостей, редукция кожных канальцев, уменьшение костных перемычек между фонтанелями. Вместе с тем СотерЗюг1(1ае сохранили примитивный, общий план строения системы, при котором все каналы (кроме одного). соединены в единую систему. Семейство АЪуввооо-ЬИаае по строению сенсорной системы является наиболее эеолюционно продвинутым. Для наго характерна полная редукция сенсорных каналов, а также морфологических образований для них в костях черепа. Система представлена невромастами, образующими линии, примитивным является то, что линии невромастов (кроме надглазничной) повторяют топографию сенсорных каналов у Сс^-^йае и Сотерйогхйае, а следовательно проходят над теш же мествми в костях черепа, где расположены каналы у двух- упомянутых семейств. Более подробные картины возможных филогенетических отношений внутри байкальских семейств Со1;-Ы<1ае и АЬуввооо"1;1;1йае даны на кла-дограммах, которые совпадают с филогенетической схемой, предложенной ранее автором (Сиделева,1Э32).

Исследование филогенетических отношений семейств байкальских Со^с^йе! показало, что семейства АЪуввооо-Ь-Ьз-йае И Соте-рЬот^йае являются байкальскими автохтонными таксонами, возникшими от вселившихся е Байкал Со1;1;1<1ае, вероятно, в геологически разное врвмя.

Этапы приспособления коттоидных рыб к убловиям Байкала.

Нами выделено 4 этапа приспособления Со1;1;о1<1е1 к условиям Байкала, для которых характерно: 1). Освоение прибрежной зоны озвра, при котором имеет место распространение и вне Байкала, а также прослеживаются близкородственные связи с внебай-кальскими пресноводными видами. 2). Освоение глубоководной области Байкала, при котором характерно появление происходящих друг от друга эндемичных видов, большая внутривидовая изменчивость приводит к существованию морфологически переходных форм между видами, начинается обособление родов. 3).Полное освоение байкальских условий. Глубоководные виды не имеют близкородственных форм в прибрежной зоне, образуется серия близкородственных родов с большим числом видов в каждом, предковые формы на уровне рода и вида не прослеживаются. 4). Наличие узкой специализации к байкальским условиям, приобретение необычных для группы ("супралиментарных") признаков. Повышение эндемизма до таксономического ранга семейства.

Приведенные этапы формирования эндемичной фауны СоНоаДе! Байкала показывают, что основным типом видообразования является аллотопный тип. Адаптацию к байкальским условиям, обеспечивающую высокую численность, особенна втаричнопелагических форм, следует рассматривать как пример еволюционного прогресса, так как эти условия способствовали формированию в Байкала эндемичных видов, родов и даже семейств.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По образу жизни в оз .Байкал эндемичных коттоидных рыб можно разделить на три экологические группы: донные (25 видов сем.Со-и1<1ае и АЪуввоооН1йае); пелагические (2 вида сем.Соше-рЬоМйае) и придонно-пелагические (2 вида сем.Со-и1(1ае).

Донные СоНо1&е1 распределены в озере так, что максимум их видового разнообразия (обычного в прибрежной зоне озер и морей) сдвинут на глубины 150-500 м, где обитает 20 в^адов (из 25-ти), что свидетельствует об их адаптации к освоению глубин Байкала. Выявленные особенности прибрежных и глубоководных донных видов сводятся к различиям в строении сенсорных систем, строении и размерах отолитов, электрофоретических спектров ге-

моглобина, в отношении к гидростатическому давлению, отроении кариотипов, темпах роста и созревания. Сейсмосенсорная система у прибрежных видов представлена сенсорными каналами, от которых отходят кожные канальцы, открывающиеся наружу порами; у глубоководных видов каналы отсутствуют,, а система имеет только наружные невромасты, соединенные в линии. Исключение составляет абиссальный в.пИсо1вкд.з., у которого сейсмосенсорная система имеет каналы как у прибрежных видов.

Органы зрения у прибрежных видов имеют два класса фоторецепторов (палочки и колбочки) с чувствительностью в красной области спектра; с освоением видами глубин озера колбочки редуцируются, чувствительность сдвигается в синюю часть спектра, что является адаптацией к низкой освещенности. Исключение составляет В.п1ко1вк±1, у которого сохраняется два набора рецепторов (как у прибрежных еидов), но чувствительность сдвинута в синюю часть спектра (как у глубоководных видов).

С увеличением глубины обитания видов изменяется форма и размеры отолитов: форма изменяется от удлиненной через овальную к округлой и затем треугольной. Размеры отолитов увеличиваются у вврибатных видов и уменьшаются у большинства абиссальных, что, вероятно, вызвано дефицитом карбоната кальция в воде и донных отложениях глубоководной области озера.

Прибрежные виды имеют высоко гетерогенный гемоглобин; в условиях постоянного температурного и кислородного режимов абиссали эволюция идет в направлении утраты множественных ге-моглобинов. Исключение составляет Е.пШавкН, который сохранил высокогетерогенный гемоглобин, характерный для прибрежных видов.

В эксперименте порог давления, при котором наступают судороги, у мелководных рыб равен 183,4 ±51,8 атм, у глубоководных - 246,0 ±32,4 атм; последние -значения в 1,5 раза больше, чем встречаются в озере. Исключение составляет в.п1ко1вкН, который по отношению к давлению занимает промежуточное положение между даумя группами.

Кариотипы у всех исследованных видов имеют одинаковое число хромосом 2п=4а, у глубоководных он более специализирован (га?=72-74), . в то время как у прибрежных ш^за-бо. Жизненный цикл у прибрежных видов составляет 7 лет и половозрелыми они

становятся в 2-3 года, у абиссальных - 10 лет, а половозре-лость наступает (кроме карликовых форм А.когс^пеХГх) на 5-6 году жизни. После нереста прибрежные вида переходят в 71-11 стадию зрелости, глубоководные - в У1-1И, минуя стадию ГГ-11, что является приспособлением к обитанию при низких температурах.

Таким образом, существуют различия, не только между мелководными и глубоководными видами донных Соио1йе:1, но и между абиссальными видами (особое положение в.п1ко1в1с11). Разная степень приспособленности к глубоководному образу жизни свидетельствует о неоднократном и разновременном заселении абиссали предками Со^с^ае!: более ранним - рыбами эндемичного сем. АЪуввооо-Ы^Оае и сравнительно недавнем - свм.Со-Ы^бае, так как как в.п1ко1зЗс11 сохранил черты, присущие прибрежным формам.

Виды пелагиали. Вторичнопелагические виды, которые произошли от беспузырных донных форм* и приспособились к обитанию в толще вода, в Байкале представлены двумя видами эндемичного семейства Сотер1юг1«1ае. Специализацией к обитанию в толще воды и повышением плавучести, является уменьшение удельной плотности, которая достигается накоплением жира (свыше 40% от массы тела у с.Ьа1оа1епв!в) и развитием спинных, грудных и анального плавников (которые у О.йуЬсжвкН в 2,5 раза превышают площадь туловища), хотя они и не имеют активной локомоторной функции. Облегчение скелета происходит тремя путями: уменьшением минерализации (зольность составляет 1,6-2,5%, у донных более ЗЖ); рыхлой и пористой структурой костей, обеспечивающей накопление в них жира; редукцией брюшного пояса. Трофические адаптации имеют определенное морфологическое выражение: длинные челюсти (свыше 60% от длины головы, у донных - не более 45Ж); косое расположение рта; наличие зубов с внутренней и наружной сторон челюстей; большое число жаберных тычинок (до 28, вместо 6-7 у донных видов). Все это вместе дает этим видам преимущество перед другими потребителями мекропланктона

Наличие обильной и доступной пищи в пелагиали Байкала, такой как пелагическая амфипода макрогектопус, явилось определяющим фактором в эволюции коттоидных рыб в направлении освоения толши вод и образования вторичнопелагических форм. Такое направление видообразования не • свойственно озерам, а

характерно для больших океанических, систем. Так, наличие такой универсальной пищи как криль в пелагиали океана у Антарктида способствовало образованию вторичнопелагических нототениевых рыб (Андриятзв, 1986); при этом направления адаптаций к пелагическому образу жизни сходны у антарктических и байкальских видов. В обилии доступной пищи (макропланктона), образовании вторичнопелагических видов и в создании ими большой численности обнаруживается экосистемное сходство пелагиали Байкала и Южного океана. Это свидетельствует об океаническом типе экосистемы Байкала.

Придонна-пелагические виды рода СоЪ-Ьооотер1югиз (сем.Со1;-^<1ае) имеют черты пелагических и донных видов и занимают промежуточное положение между этими двумя экологическими группами. К особенностям пелагических видов относятся: сжатое с боков туловище, утонченные (но не пористые, как у СотерЪэгив) кости неврокраниума, слабая минерализация скелета, большое развитие плавников, жирность, достигающая 15% (как у С.ауЬствкН), большое число жаберных тычинок (до 19 шт.), наличие пелагической молоди. С донными видами они схожи экологией размножения (донная икра, охрана ее самцами), крупными размерами печени (2,3% от массы тела), пятнистой окраской тела (С.^етузл^к!), наличием отрицатэльной плавучести. К уникальным особенностям этих видов относятся: наличие самого крупного среди Со-^о1с1.е1 сердца (относительная масса 0,3%, у донных - обычно 0,1%); дифференцированной зубной пластинки с крупными клыковидными зубами у симфизиса, что свидетельствует об активной добыче и удержании пищи, а также об ее отборе.

Таким образом, пелагические и придонно-пвлагические вида имеют разную приспособленность к обитанию в толще вод Байкала. Виды рода Сотер1югив более специализированы, что обусловлено более длительным периодом их эволюции в пелагиали Байкала. У Со^ооотерйопш, сравнительно недавно и частично перешедших к обитанию в пелагиали, во внешнем строении и экологии сохраняются черты донных видов.

Рассчитанные значения биомасс Со^о1с1е1 составили около 190 тыс.т, из которых 87% дают 2 пелагических вида, 5% - 2 придонно-шлагичэских и только 8% - 16 донных еидов. Доминирование пелагических видов также свидетельствует о высокой ста-

пвни адаптации Comepfcoridae к условиям пелагиали Байкала.

Ведущей причиной видообразования у байкальских Cottoidei является заселение разнообразных, специфических для Байкала биотопов (в пелагиали и в разных зонах абиссали), т.е. преобладает аллотопный тип видообразования (термин Я.И.Старобога-тава). Нами выделены 4 этапа приспособления коттоидных рыб к условиям Байкала, которые отражают последовательные фазы формирования его автохтонной ихтиофауны от вида до семейства. Источником заселения Байкала могла быть фауна коттоидных рыб, обитавшая в пресных водах Восточной Сибири. Пресноводные Cottoidei демонстрируют северо-тихоокеанский путь расселения. На морское происхождение предковых форм Cottoidei указывает тот факт, что байкальские еиды имеют морской тип зрительного пигмента (родопсин), основанный на витамине А1, который присущ морским рыбам (кроме карпозубых), в то время как у пресноводных встречается Ag или сочетание и А2 (Bowmeoker, et al., in ргевв).

Ископаемые находки пресноводных Cottidae в оз.Айдахо (США) свидетельствуют о том, что во второй половине миоцена (11 млн.лет назад) они существовали в пресных водах, а в плиоцене (3,5-2,4 млн.лет назад) занимали доминирующее положение в ихтиофауне этого озера (Smith, 1975). Адаптации, связанные с глубиной обитания, у ископаемых и современных байкальских Cottoidei происходили параллельно и в сходных направлениях. Находки Cottidae из плейстоценовых отложений Северной Канады показывают, что они имели современный облик (McAllister, Et-Onge, 1981). По аналогии с оз.Айдахо и учитывая миоценовый возраст Байкала, который был крупным и глубоководным водоемом (Логачев, 1974; Флоренсов, 1978), а также принимая во внимание степень специализации (эндемизм ранга семейства) можно предположить, что начало формирования байкальских Cottoidei относится ко второй половине миоцена.

Cottoidei, попав в Байкал, образовали вторичный центр видообразования, который характеризуется наличием двух эндемичных семейств. Заселение донными видами разнообразных биотопов глубоководной области Байкала и таксономическое обособление их в отдельное семейство AbysBooottidae, вполне согласуется с их эволюционным прогрессом. Адаптацию к жизни в пелагиали Байкала

также следует рассматривать как пример аволюционного прогресса, так как эти условия способствовали образованию эндемичного таксона ранга семейства (Comephoridae) и высокую численность входящих в него вторичнопелагических видов.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1. Сиделева В.Г. Морфологические особенности системы органов боковой линии у евроазиатских Сычхов-подкаменщиков подсемейства Cottinae (Cottidae)// Воцр.ихтиол. - 1979. - Т.19, вып.3(116). - С.434-446.

2. Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы у прибрежных и глубоководных подкаменщиков (Рхвоев: cottidae, Abyssooottidae) оз.Байкал // Докл. АН СССР. - 1979. -Т.248, вып.З. - С.745-746.

3. Неелов A.B., Сиделева В.Г. О параллелизме в строении сейсмосенсорной системы у двух экологически различных представителей бычков (Cottoidei) // Журн.эволиц.биохимии и физиол. -1979. - Т.15, Jë 4. - С.432-436.

4. Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы пресноводных подкаменщиков (Gottidae и Comephoridae) в связи с пелагическим образом жизни // Вопр.ихтиол. - 1980. -Т.20, вып.6(125). - 0.906-911.

5. Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei). - Новосибирск: Наука, 1982. - 152 с.

6. Сиделев Г-Н., Сиделева В.Г. Распределение и биомасса донных подкаменщиковых рыб // Динамика продуцирования рыб.Байкала. -Новосибирск: Наука, 1983. - С.53-63.

7. Сиделева В.Г. Морфофизиологические показатели подкаменщиковых рыб // Систематика и эволюция беспозвоночных Байкала. - Новосибирск: Наука, 1984. - С.145-156.

8. Brauer R.ff., Jordan M.R., Roer R.D. and Williams E.E., Bekman M."Xu., Galazii G.I. and Bidelyova V.G. 19B4. Pressure effeots on thermal preference behavior in gamiarid amphipodB from 600-1000 m in Lake Baikal. In: J.therm.Biol., Yol.9, No.3:205-213.

9. Brauer R.W., Sidelyova V.G., Dail M.B., Galazii G.I., Roer R.D. 19S4. Physiological adaptation of oottoid fishes of

Lake Baikal to abyssal depthe. In: Gomp.Bioohem.Phyaiol., Vol.77, No.4:699-705.

10. Brauer R.W., Roer R.D., Qalaail a.I., Sydelyova V.Q.

1984. Effeots of preвsure on oxygen oonsumphion in. oottoid fish from Lake Baikal. In: Experimentia, 40(7): 771-773.

11. Нагорный В.К., Волерман И.В., Саделева В.Г., Носгор-нов G.H., Завьялова Т.Я. Состояние запасов голомянко-бычковых рыб и использование их омулем // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне оз.Байкал. - Л., 1984. - 0.72-79.

12. Григорьева Г.И., Сиделева В.Г. Электрофоретические спектры гемоглобина байкальских cottoidei // Вопр.ихтиол. -

1985. - Т.25, вип.4. - 0.568-573.

13. Сиделева В.Г., Нагорный В.Н. Особенности размножения и плодовитость байкальских подкамэнщиковых рыб (Cottoidai) // Зоол.журн. - 1985. - Т.64, вып.З. - 0.384-392.

14. Сиделева В.Г. Карликовые формы у Abyssooottus korot-neffi Berg (Abyssooottidae, Pisces) // Беспозвоночные.и рыбы / Фауна Байкала. Вып.1. - Новосибирск: Наука, 1985. - С.93-95.

15. Сиделева В.Г., Носторнов С.Н., Нагорный В.К. Изменчивость линейно-весового роста байкальских коттоидных рыб в зависимости от условий обитания // Беспозвоночные и рыбы / Фауна Байкала. Вып.1. - Новосибирск: Наука, 1985. - С.96-99.

16. Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Фиалков В.А., Смирнов Н.В., Зубина Л.В. Особенности распределения икры прибрежных видов подкаменщиковых рыб на нерестилищах // Морфология и экология рыб. - Новосибирск: Наука, 19В7. - 0.85-96.

17. Сиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Фиалков В.А., Смирнов Н.В., Горбунова Л.А. Экологический подход в оценке состояния нерестилищ байкальских Cottidae с учетом абиотических факторов //Вопр.ихтиол. - 1987. - Т.27, вып.З. - С.404-413.

18. Sideleva V.GL, Korniield I., Smith. G.R.198B. Phyletio studies of the Soulpin BpeoieB Flock in Lake Baikal. In: Abstracts of Meetinge of Celebrating the 74th Anniversary of G0PEIA. The University of Miohigan, Ann Arbor, Michigan, June 24-29,1988: 171.

19. Сиделева В.Г., Козлова Т.А. Специализация коттоидных рыб (Cottoidei) к обитанию в пелзгиали Байкала // Докл. АН СССР. - 1989. - Т.309, 6. - С.1499-1501.

20. Оиделева В.Г. Дарабанов Е.Б., Зубин A.A., Зубина Л.В., Смирнов Н.В. Экология нереста байкальской желтокрылки майской генерации // Подводные ландшафты Байкала. - Новосибирск: Наука, 1990. - 0.112-122.

21. Оиделева В.Г., Карабанов Е.Б., Мельник Н.Г.Закономерности распределения рыб по подводным ландшафтам озера // Подводные ландшафты Байкала.- Новосибирск: Наука, 1990.- С.67-96.

22. Оиделева В.Г., Зубина Л.В. Особенности строения отолитов у экологически различных видов байкальских подкаменщико-вых рыб (Cottoidei). Сообщение 1. Морфология отолитов // Зоол. журн. - 1990. - Т.69, вып.8. - С.66-75.

23. Оиделева В.Г., Зубина Л.В. Особенности строения отолитов у экологически различных видов байкальских подкаменщико-вых рыб (Cottoidei). Сообщение II. Отроение отолитов в связи с экологией и филогенетическими отношениями видов // Зоол. журн. - 1990. - Т.69, вып.10. - С.77-85.

24. Оиделева В.Г. История озера по данным о фауне позвоночных (рыбы и нерпа) // История Ладожского, Онежского, Псков-ско-Чудского озер, Байкала и Ханки. - Л.: Наука, 1990. -0.211-212.

25. Оиделева В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб // Экология и морфология рыб. - Л., 1990. - С.144-162.

26. Janssen J., СоотЬв S., Montgomery J., Bideleva V. 1990. Comparisons in the иве oí the lateral line for deteoting prey by notothenioids and soulpiriB. In: Antarotio Journal oí the United States, 25(5): 214-215.

27. Sideleva Y.G., Zubina L.V. 1993- The otolith structure in the eoologioally different BpeoieB of Baikal Cottoidei. In: An International Symposium "Sieh otolith research and application". South Carlina, U.S.A.