Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие и экология свободноживущих ресничных червей (Plathelminthes, Turbellaria) мелководной зоны Южного Байкала
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и экология свободноживущих ресничных червей (Plathelminthes, Turbellaria) мелководной зоны Южного Байкала"
На правах рукописи
ЗАЙЦЕВА ЕЛЕНА ПЕТРОВНА
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ (РЬАТНЕЬМИЧТНЕв, ТШШЕЬЬАША) МЕЛКОВОДНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО БАЙКАЛА
03 00 18 - гидробиология 03 00 16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Иркутск-2008
003447009
Работа выполнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН
Научные руководители доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Тимошкин Олег Анатольевич
доктор географических наук, старший научный сотрудник Мизандронцев Игорь Борисович
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
Тиунова Татьяна Михайловна
доктор биологических наук, профессор
Мамкаев Юрий Викторович
Ведущая организация Казанский государственный университет
Защита состоится 14 октября 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17, факс (4232) 310900 Электронный адрес inmarbio@mail рпгаогуе ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Института биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН
Автореферат разослан «9 » сентября 2008 г
Ученый секретарь диссертационного совета ^ Костина Е Е
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Турбсллярии - одна из наиболее многочисленных групп беспозвоночных озера Байкал Они являются непременным компонентом большинства донных биоценозов, нередко являются доминантной или субдоминантной группой зообснтоса Тем не менее, экология данной группы в озере практически не исследована Нет данных о вертикальном и горизонтальном распределении видов, особенностях питания и жизненных циклах В работах по количественному распределению донной фауны Байкала турбеллярий, как правило, относят в разряд "прочих групп", зачастую сведения о них вообще отсутствуют (Миклашевская, 1932, Кожов, 1962) По существу, нет практически ни одной доступной публикации, в которой содержались бы сведения о численности и биомассе турбеллярий на видовом или родовом уровнях Наконец, по сравнению с мягкими грунтами, крайне мало сведений о количественных характеристиках по конкретным фаунистическим группам из сообществ каменистой литорали (включая планарий), нет данных о сезонной и многолетней динамике развития этих организмов Общепризнано, что планарии являются обитателями чистых вод и не выживают при антропогенном загрязнении С этой точки зрения изучение видового состава литоральных триклад Байкала как компонента донных сообществ, их экологии (в том числе и особенностей потребления кислорода) весьма своевременны - ведь мелководная зона любого водоема наиболее подвержена влиянию загрязнений Таким образом, новизна поставленной темы, а также се научная и практическая значимость несомненны
Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей экологии
мелководных микро- и макротурбеллярий Южного Байкала
Задачи
1 Изучить видовой состав и динамику качественных и количественных показателей литоральных турбеллярий западного побережья Южного Байкала.
2 Изучить жизненные циклы массовых доминирующих байкальских и общесибирских видов планарий m vivo и in vitro
3 Изучить особенности постэмбрионального роста массового литорального вида планарий Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858)
4 Выявить зависимость между линейными размерами и массой тела гигантских глубоководных, а также - обычных мелководных видов планарий
5 Изучить особешюсти потребления кислорода массовыми литоральными видами планарий
Научная новизна. В работе содержатся первые для Байкала сведения по сезонной динамике численности и биомассы турбеллярий макро- и мейозообентоса на видовом уровне, на основе экспериментальных и расчетных данных впервые изучена динамика роста и определены продолжительность жизни, интенсивность потребления кислорода, выявлены особенности * возрастной структуры популяций доминирующих видов литоральных планарий
Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в планировании и проведении основного комплекса исследований, результаты которых представлены в диссертационной работе Автор принимал непосредственное участие в сборе материала, разборе проб турбеллярий и их видовой идентификации, постановке и проведению экспериментов, постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом разнообразии и количественных характеристиках на видовом уровне могут быть использованы при мониторинге состояния бентосных сообществ С помощью рассчитанных кривых, отражающих изменение массы червей при фиксации, можно восстанавливать прижизненную массу червей из старых проб, хранящихся в коллекционных фондах
Апробация работы Результаты исследований представлены на 5 международных и 2 Всероссийских симпозиумах и конференциях на Международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» в Улан-Удэ, 2004 г, на Четвертой Верещагинской байкальской конференции в Иркутске, 2005 г, на Международной конференции, посвященной столетию профессора Г Г Винбрега «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century» в Санкт-Петербурге, на Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» в Казани, 2005 г, на Десятом международном симпозиуме по биологии плоских червей «I0,h International Symposium on Flatworm Biology» в г Иписбрук (Австрия) в 2006 г, на IX Всероссийском съезде гидробиологического общества в Тольятти, 2006 г, на Международной конференции «Современное состояние биоресурсов» Новосибирск, 2008, Объединенный Гидробиологический, Экологический и Ихтиологический семинар ИБМ ДВО РАН, Владивосток, 2008 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ (в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, 2 - в трудах научных конференций), 4 главы в коллективных монографиях приняты в печать
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитированной литературы (169 источников, из них 63 - на иностранных языках) и 2 приложений Работа изложена на 119 страницах, проиллюстрирована 29 рисунками и 8 таблицами
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д б н OA Тимошкину и д г н И Б Мизандронцеву за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией Сердечная благодарность аквалангистам И В Ханаеву, к б н АЛ Новицкому, к б н А Б Купчинскому и К М Иванову за сбор бентосных проб, сотрудникам ЛИНа к б н Н Г Мельник, к б н Н Г Шевелевой, к б н Л С Кравцовой, к б н НА Рожковой, к б н ИВ Механиковой, к б н А А Широкой и д б н Ситниковой,
сотрудникам ЗИНа д.б.н. С.М. Голубкову и д.б.н. Ю.В. Мамкаеву за предоставленную литературу и консультации, Е.М. Тимошкиной за перевод иностранной литературы, к.б.н. Н.В. Максимовой за помощь при проведении экспериментов, М.М. Пензиной, М.И. Гула, Е.П. Тереза, Ю.П. Сапожииковой, У.О. Колесовой (Иркутский ГУ), А.Г. Порфирьеву (Казанский ГУ) за помощь при сборе материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
В главе содержится обзор литературы, посвященной экологии турбеллярий, включающий такие аспекты как: состав пищи и пищевые стратегии планарий и некоторых крупных «рабдоцелид», изучение аутэкологии, популяционной динамики и фенологии микротурбеллярий озер и прудов Центральной Европы, Японии, изучение жизненных циклов червей; единичные работы посвящены исследованию интенсивности потребления кислорода и вопросам энергетического обмена. Отдельные разделы посвящены анализу современного состояния изученности экологии байкальских турбеллярий, методов количественного учета зообентоса озер и современного состояние изученности количественных характеристик донных биоценозов озера Байкал.
Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основой для диссертационного исследования послужили регулярные количественные сборы, которые проводились на междисциплинарном экологическом полигоне у м. Березоиый (западное побережье Южного Байкала) (рис. 1). Для изучения видового состава и количественных характеристик
интеретициальных турбеллярий
отбирались количественные пробы интерстициальной фауны при помощи рамок площадью 0,1 м2, на трех точках, расположенных на урезе воды, на расстоянии 1 м и 2 м выше уреза. Пробы отбирались послойно, слои глубиной 5-40 см, в трех повторностях. Для аналогичного исследования литоральных триклад и микротурбеллярий количественные пробы зообентоса были собраны на полигоне в пределах одной станции 2.9 (глубина 3 м, около 290 м от берегового уреза воды; координаты 51°50'41.6" и 104°54'10.5") на однотипном грунте (фация не окатанных обломков пород) с площади около 60 м2. Пробы (в 10 повторностях) отбирались на протяжении года (2000 - 2001), ежемесячно, с помощью водолазов, учетной рамкой
Рис. 1. Карта-схема отбора проб: 1 -междисциплинарный полигон
Березовый и центральня траисекта; 2 -зал. Большие Коты; 3-м. Бирхин.
площадью 0,1 м2 Кроме того, в течение 2001 г отбирались количественные пробы донной фауны с дресвы
Для изучения вертикального распределения планарий мелководья в 20032007 гг отбирались количественные пробы вдоль стандартных профилей м Березового, расположенных перпендикулярно береговой линии Эти пробы отбирались по следующей методике аквалангист отбирал камни, с которых впоследствии снимались проекции, с помощью которых рассчитывалась площадь Такой же методикой пользовались при отборе проб у мыса Бирхин
Для изучения динамики роста планарии В guttata в лабораторных условиях культивировались коконы и вылупившиеся черви Они содержались в холодильнике, в стеклянных или пластиковых контейнерах, при естественном освещении Воду в контейнерах меняли 2 раза в неделю, раз в неделю червей кормили живым кормом - олигохетой-трубочником Tubi/ex tubifex Millier Измерения червей проводились с интервалом 5-10 суток в течение 4 месяцев по 5 параметрам длина, ширина тела, длина глотки, расстояние от заднего конца глотки до заднего конца тела и количество глаз Измерения проводились по цифровым фотографиям спокойно ползущих червей, сделанных в стеклянной чашке Петри, на фоне миллеметровки Результаты измерений длины планарий наносились на графики, которые анализировались с помощью программы Microsoft Excel
Для изучения жизненных циклов нами осуществлялись круглогодичные сборы червей 2 видов В guttata и Ph sibinca В guttata и их кладки отбирались ежемесячно в течение периода огкрытой воды 2005 и 2006 годов в прибрежной зоне, с глубины 30-70 см, пади Жилище (зал Б Коты) и истоке р Ангары Параллельно проводился сбор червей Ph sibirxca в ручье, впадающем в р Б Коты, р Жилище В лабораторных условиях измерялись длина тела и масса каждой особи После чего данные анализировались с помощью программы Microsoft Excel
Материал по глубоководным трикладам для анализа соотношения линейных размеров триклад и массы их тел был собран во время периодических глубоководных тралений, проводившихся во всех трех котловинах озера (сборы О А Тимошкина разных лет) Анализ был проведен на фиксированном материале, для чего измерялись длина, ширина, высота и масса тела следующих видов гигантских абиссальных планарий Rimacephalus pulvinar (Grube, 1872), Rimacephalus arecepta Porfirieva, 1969, Sorocehs hepatizon (Grube, 1872), a также мелких литоральных триклад Baïkalobia variegata (Korotneff, 1912) и Baïkalobia copulatix (Korotneff, 1912) Планарии объединялись в размерные группы, средние показатели размеров в группе наносились на график, полученная таким образом кривая аппроксимировалась аллометрическим уравнением
Для исследования изменения массы планарий при фиксировании в растворе этанола отбирались особи 4 видов, примерно равной длины (Bdellocephala baïkalensis (H Sabussov 1903) - 6 экз , В copulatrix - 19 экз, В guttata - 18 экз , В variegata - 12 экз, Pli sibinca - 160 экз ) Объем фиксирующей жидкости во всех пробах был одинаков, составлял 10 мл, жидкость не менялась в течение всего
эксперимента В начале эксперимент определялась суммарная масса живых червей каждого вида, после чего черви фиксировались 70 % этанолом Повторные взвешивания проводились с интервалом один раз в 1-2 недели в течение первых двух месяцев По результатам измерений составлялись графики и выводились формулы, описывающие процесс изменения массы тела червей
Экспериментальные исследования особенностей потребления кислорода планарии проводили в лабораторных условиях в течение августа 2005 г и июля 2006 г Концентрацию кислорода и температуру воды измеряли при помощи портативного прибора YSI Environmental "DO 200" (США) в изолированных от поступления атмосферного кислорода пластиковых емкостях с элсктромешалкон оригинальной конструкции В опытах при температурах воды от 8 до 23" С изучали дыхание представителей 4 видов пресноводных триклад В установку единовременно помещали от 4 до 10 экземпляров В angarensis, 10-30 В variegata, 50-300 В guttata, ¡00-600 Ph sibirica Для экспериментов использовали адаптированную по температуре питьевую бутилированную воду Байкала Опыты сопровождались контрольными измерениями Объем воды в установке составлял 0,59, 3,39 и 2,27 л Продолжительность опытов составляла 8-24 ч, показания прибора регистрировались раз в 30 мин Всего было проведено 14 экспериментов
Всего было собрано и обработано 292 фиксированных проб, содержащих 5628 особей (из них - 4312 планарий, и 1316 - микротурбеллярий) и 43 пробы живых червей содержащих 3512 особей, приготовлено 345 тотальных препаратов для видовой идентификации
Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТУРБЕЛЛЯРИЙ МЕЛКОВОДНОЙ ПЛАТФОРМЫ ОЗЕРА
БАЙКАЛ
3.1 Видовой состав и количественные характеристики интерстициальных турбеллярий зоны пляжа
В зоне пляжа были найдены представители 9 форм, 6 из них были определены до вида, 1 - до рода Проринхида G intersticiahs - наиболее mhoi очисленный представитель ресничных червей в сообществе, присутствовавший в течение всего периода наблюдений (октябрь 2000 - май 2001 гг), и доминировавший по численности и биомассе Наибольшая численность была отмечена 9 10 2000 - 1430 экз / м2 на участке пляжа 1 м выше уреза воды, биомасса при этом равнялась 20,2 мг I м2 Калшпоршшш Opisthocystis curvistylus Timoshkm, 1986 встречены в зоне пляжа в небольших количествах в зоне 1 м выше уреза воды и на урезе Максимальная численность 10 экз / м2, биомасса 0,7 мг/ м2 Opisthocystis sabuaavi Timoshkin, 1986 и Opisthocystis angarensis (Sibirjakova, 1929) встречались в грунте пляжа в 2 м выше уреза, численность и биомасса их были также невелики (О sabussovi — 10 экз / м , 0,1 мг / м , О angarensis - 10 экз / м\ 0,3 mi / м ) Mariareuterella baekmanae (Timoshkm, 1986) встречался в сборах единожды, численность - 10 экз / м2, биомасса - 0,3 мг / м2 Неполовозрелый экземпляр
плаиарии Papilloplana sp. был найден на расстоянии ! м выше уреза воды (биомасса - 29,7 мг/м2). Также в пляжевой зоне встречаются R. gibsoni (числениость-10 экз./м , биомасса - 0,7 мг/м2) и представители отряда Proseriata (10 экз. / м2, 19,2 мг/м2).
3.2. Распределение и количественные характеристики литоральных микротурбеллярий
В литорали на полигоне у м. Березовый на глубине 3 м на каменистом грунте нами было обнаружено 22 вида микротурбеллярий, принадлежащих к 2 отрядам: Macrostomida и Neorhabdocoela. Как показали результаты исследований, численность и биомасса червей на протяжении года претерпевали значительные колебания.
Нами выяснено, что наибольшая численность и биомасса
микротурбеллярий отмечена в марте 2001 г. (1800 экз. / м2; 23,48 мг / м2), также велики эти показатели в мае 2001 г (718 экз./м2; 18,72 мг / м2). Четко выраженной взаимосвязи между динамикой численности (биомассы) микротурбеллярий и температурой воды установлено не было (рис. 2, 3).
Общепринято, что мелководная платформа открытого Байкала - зона безраздельного господства и доминирования эндемичных организмов. Нами
обнаружено, что на каменистых грунтах полигона в течение всего года доминировал калипторинхия-космополит G. hermaphroditus. Самая высокая численность этих червей наблюдалась в июле 2001 г. (448 экз./м2 при биомассе — 3,6 мг / м2), а биомасса - в мае 2001 г. (4,8 мг / м2, численность - 437 экз. / м2).
Из эндемичных видов турбсллярий наиболее
многочисленными оказались М. Ьаектапае, эти черви присутствуют в течение всего года, но наибольшей численности достигали в марте 2001 г. - 192 экз. / м2 (биомасса 1,76 мг / м2), а биомассы - в ноябре 2000 г. - 5,56 мг / м2, при численности 56 экз. / м2. Столь же многочисленными оказались Rhynchokarlingia tetraslylus (Timoshkin, 1986) - 80 экз. /м2 (май 2001); при этом биомасса их достигала 1,13 мг/м .
На песчано-гравийном грунте (дресва) нами было обнаружено 28 видов микротурбеллярий. Наибольшая их численность наблюдалась в июле - 3030 экз. / м2
Рис. 2. Динамика температуры воды
на глубине 3 м, полигона Березовый, станция 2.9.
Числонность ыикрсчурБелпярий на каменистом гранта экз./ка. и _■»— биомасса мааротурбеплярчй на ааменпстом ф>нте. мг/хв.м
Рис. 3. Динамика численности и биомассы мкротурбеллярий на каменистых грунтах полигона у мыса Березовый, гл. 3 м, станция 2,9.
(биомасса - 35,8 мг / м2), а самый высокий показатель биомассы - в августе - 49,85 мг / м2 (при численности 550 экз. / м2) (рис. 4). Весеннего пика численности, который наблюдался на каменистом грунте, нами обнаружено не было. Как и на каменистом грунте, доминантными видами являются G. hermaphroditus, численность и биомасса которого была особенно велика в июле - 180 экз./ м2; 2,4 мг / м2 соответственно и представители видов рода Opisthocystis, наибольшая численность которых наблюдалась в сентябре - 380 экз. / м2 (биомасса - 4,6 мг / м").
Следует отметить, что на дресве и каменистом 1рунте видовой состав микротурбеллярий значительно различается: число видов рода Opisthocystis на каменистом субстрате значительно больше (11), чем на дресве (6). Кроме того, представители родов Cohenella, Coulterella и Riedelella отмечены нами только на
В результате анализа проб нами впервые выяснено, что микротурбеллярии в разные сезоны года на каменистом грунте мелководной платформы Южного Байкала составляю!' от 1,5 до 13,4% (в среднем - 7,9%) численности всего
мейозообентоса. На дресве микротурбеллярии еше более многочисленны и составляют от 4,8 до 23% (в среднем - 12,2%) общей численности
мейозообентоса. В результате анализа первичных карточек разбора проб зообентоса, собранного на станции 2.9 полигона Березовый за период 2000 - 2001 гг. нами выяснено, что наиболее многочисленными представителями мейозообентоса каменистого грунта мелководной платформы являются остракоды (39%), нематоды (36%) и гарпагстициды (13%) (Шевелева и др., ориг.). Доля кладоцер, тардиград и циклопов б общей численности мейозообентоса на указанных грунтах не превышала 2%. Следовательно, микротурбеллярии в озере Байкал относятся к одной из доминирующих по численности групп мейозообентоса, занимая 3-4 место.
Сезонные колебания численности микротурбеллярий коррелируют с колебаниями численности других групп мейозообентоса. Максимум развития мейозообентоса (представленного, в основном, нематодами, коловратками и копеподами) пришелся на весну - первую половину лета (Соловьева, 2004). Известно, что в весенний период (апрель — июнь) и в конце лета (август - сентябрь) наблюдается массовое развитие планктонных водорослей (Антипова, Кожов, 1953, Кожов, 1962), отмирающие клетки которых в массе оседают на дно, создавая благоприятные условия для развития бактерий, простейших и других микроскопических организмов. Все это в свою очередь, приводит к массовому
1200 Í 1000
40 ^
Агрель Май 2001 Июнь 2001 Мюль 2001 Азгуст 2001 Сентябрь 2001 2001
Ш Численность ыикротурбеллярий на песчанном грунте, экз./кв. м — биомасса М1кротурбеллярий на песчанном фунте, м^/ка м
Рис. 4. Динамика численности и биомассы микротурбеллярий на гравийно-песчанном грунте полигона у мыса Березовый, гл. Зм.
развитию нематод, ракообразных, и других мейобентосных животных, включая микротурбеллярий, являющихся хищниками. Этим и может быть обусловлена связь между пиками развития фитопланктона и мейозообентоса.
Декабрь Март 2000 2001 ^^Численность —
5. Динамика численности и планарий на полигоне у мыса
Рис. биомассы Березовый, глубина 3 м.
3.3. Распределение и количественные характеристики литоральных планарий на станции 2.9 полигона Березовый (по данным метода учетных рамок)
По результатам круглогодичных наблюдений в мелководной зоне на глубине 3 м (станция 2.9) у мыса Березовый (материал 2000-2001 гг.) отмечены 16 видов триклад, принадлежащих 5 родам и 6 форм планарий, видовую принадлежность которых установить не удалось, а также представители отряда Prorhynchida -
Geocentrophora porfirievae
(Timoshkin et Sabrovskaja, 1984).
Наибольшая численность планарий отмечена в мае 2001 г. - 206 экз. / м2 (биомасса - 969,5 мг / м2), самый высокий показатель биомассы - в августе 2001 г. - 2283,1 мг / м2 при численности 200 экз. / м2. Самая низкая численность (64 экз. / м2) и биомасса (195,4 мг / м2) триклад отмечалась в августе 2000 г. В течение периода исследований наблюдается тенденция увеличения биомассы триклад с августа 2000 г. к августу 2001 г. (рис. 5).
Зимне-весенний (февраль - март) пик биомассы червей может быть связан с наступлением ноловозрелости перед массовой откладкой коконов, происходящей летом. Низкая биомасса и отсутствие кладок в августе 2000 г. свидетельствуют о преобладании молоди червей в это время, что может быть связано с тем, что продолжительность жизни планарий этих видов также может равняться или превышать 2 года. Почти не вызывает сомнений, что продолжительность жизни более крупных или одинаковых по размерам «родственников» - представителей того же рода Baikalohia (В. variegaía, В. copidatrix), к тому же, обитающих в несравненно более стабильных условиях среды, окажется сопоставимой с двухлетним жизненным циклом развития В. guttata. Следовательно, такую же ситуацию можно будет наблюдать в дальнейшем с периодичностью один раз в 2-3 года. Колебания численности и биомассы планарий прямой связи с температурой придонной воды также не обнаруживают (рис. 2, 5).
Нами выявлено, что видовой состав червей на протяжении года оказался почти постоянным; как правило, представители таких массовых видов, как В. copulatrix, В. varie gata, Papilloplana leucocephala (Sabussov, 1903), Armilla livanovi (Sabussov, 1903) и Archicotyhts stringulatus (Korotneff, 1912) присутствовали во всех сборах, и составляли основную их часть. Черви других видов были малочисленны и
появлялись в сборах эпизодически. Оказалось, что довольно крупная и медлительная планария В. variegata является безусловным видом-доминантом и наиболее многочисленным представителем триклад в данном биотопе: особи этого вида отмечались в течение всего года, численность колебалась от 7 экз. / м3 (декабрь 2000 г.) до 68 экз. / м2 (август 2001 г.) (рис. 8). Кроме того, эти черви доминировали и гю биомассе. В феврале 2001 г. биомасса В. variegata достигала 1340,8 мг / м2 (при числсиности 28 экз. / м2), что составляет 89% от общей биомассы планарий в этом месяце.
Почти такая же численность была выявлена у В. copulairix, но, вследствие меньших размеров этих червей, их биомасса оказалась значительно ниже — наибольшая в январе 2001 г. - 299,6 мг / м2 при численности 56 экз. / м2. Высокие показатели численности (67 экз. / м2) при низкой биомассе (158 мг / м2) в декабре 2000 г. могут быть связаны с массовым выходом молодых червей из коконов. Кроме того, в этом месяце В. copulatrix были наиболее многочисленны в сборах, они составляли 28,5% от численности всех планарий. Пик численности P. leucocephala (68 экз. / м2, при небольшой биомассе - 20,25 мг / м2) приходится на май. Вероятно, это связано с тем, что именно в этот период может происходить массовый выход молодых P. leucocephala из коконов. Численность и биомасса A. stringulatus и А. livanovi невелика (наибольшая численность A. livanovi отмечена в марте 2001 г. - 44 экз. / м2, биомасса - 69,4 мг / м2, A. stringulatus ~ наибольшая численность и биомасса в мае 2001 г. - 55 экз. / м2 и 48,5 мг / м2 соответственно), но эти черви
всего года. Остальные черви, вероятно, не являются постоянными обитателями на этой глубине. Так, пик численности планарий в августе 2001 года связан с появлением крупных В. ar.garensis (биомасса 926, 4 мг / м2, численность - 12 экз. / м2), которые в это время поднимаются к урезу воды для откладки коконов, и в мелководье обычно встречаются только летом.
Проринхида G. porfîrievae - самая многочисленная турбеллярия на глубине 3 м, их численность может достигать 348 экз. / м2 (апрель 2001 г.), биомасса этих червей невелика - 115 мг / м2 В течение года показатели численности и биомассы этих червей сильно колеблются (рис. 6).
3.4. Вертикальное распределение триклад западного побережья Байкала (по данным количественных профилей)
В лигорали у мыса Бирхин (Средний Байкал) нами отмечены 11 видов планарий и 13 видов - у мыса Березовый.
присутствуют в пробах на протяжении
Рис. 6. Динамика численности и биомассы Geocentrophora porfîrievae на полигоне Березовый, гл. 3 м.
В литорали у мыса Березовый плаиарии распределены ие равномерно: наибольшая численность и биомасса наблюдается на глубине 3-5 м (станции 2,95,0), здесь же отмечено наибольшее количество видов. Анализ проб показал, что с увеличением глубины численность и биомасса планарий снижается, равно как и количество видов: на глубине 1,5-2,2 м встречается от 4 до 6 видов, на глубине 3-6 м - 7-9 видов, на глубине 12-15 м - 6 видов (рис. 7, 8).
Как видно на рисунках 7 и 8, численность и биомасса планарий на полигоне у мыса
Березовый сильно
колеблется в зависимости от сезонов года, возрастает летом и снижается к осени. Кроме того, обращает на себя внимание тенденция к снижению количественных показателей планарий на глубинах 3-4 м от октября 2004 г. к октябрю 2005 г., хотя на глубинах 9-15 м их численность и биомасса, наоборот, возрастают. Это можно объяснить влиянием абиотических факторов, а также различиями в жизненных циклах доминирующих видов.
Численность и
Рис. 7. Динамика численности планарий на разных глубинах полигона Березовый в 2004 - 2005 гг.
биомасса триклад на разных глубинах зависит от развития
доминирующих видов, например такие виды как В. copulatrix, В. variegata, В. guttata ssp. и A. livanovi многочисленны на всех трех точках отбора проб. Но, как правило, у каждого из этих видов Рис. 8. Динамика биомассы планарий на разных численность и биомасса глубинах полигона у мыса Березовый в 2004 - 2005 гг. распределяется по
глубинам не равномерно.
Например, у A. livanovi и В. variegata наибольшая численность и биомасса отмечены на глубинах 1,8-2,2 м; с увеличением глубины эти показатели снижаются.
В результате анализа проб 2004-2005 гг. было установлено, что в зоне пляжа, на глубине 0.5 м, доминирует В. guttata. Причем, численность и биомасса этих
червей в период массового размножения (июль-август) могут достигать 843 экз / м2, 8,5 г / м2, а максимальная плотность коконов - 892 экз / м2 Соответственно, в период массового выхода червей из коконов плотность нланарий может достигать 4217 экз / м2 (данные за 2006 г) Установленные нами количественные показатели обилия этого вида планарий на порядок превышают таковые, полученные ранее (Вейнберг, Камалтынов, 1998) Верояшо, это связано как с различием в глубине отбора проб (у указанных авторов они отбирались в зоне уреза воды), так и сезонными и межгодовыми различиями в развитии вида
Глава 4 ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И ДИНАМИКА РОСТА ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ ПЛАНАРИЙ В СРАВНЕНИИ С ОБЩЕСИБИРСКИМ ВИДОМ PHAGOCATA SIBIRICA
4.1 Динамика роста линейных размеров Baikalobia guttata
В процессе наших исследований оказалось, что длина тела молодых червей, вылупившихся из кокона, существенно варьирует и колеблется в пределах 1,68-6,72 мм (в среднем - 4,04 ± 1,67 мм) Чаще всего особи, вылупившиеся из одного кокона, имели разные размеры Из каждого кокона диаметром 1,2-2,7 мм выходило от 2 до 14 особей (чаще всего - 5) Молодые черви, выходящие из крупных коконов, в среднем длиннее, чем особи из мелких коконов
По результатам наблюдения за 22 коконами установлена продолжительность развития животных внутри кокона, которая в лабораторных условиях варьирует в пределах 37 - 61 (в среднем 52 ± 4,53) суток Коконы В guttata, отложенные в естественной среде, отличаются от коконов, отложенных в лабораторных условиях, по окраске и размерам первые имеют больший диаметр (1,4 - 2,3 мм) и черную непрозрачную оболочку, тогда как оболочка «лабораторных» коконов более тонкая, полупрозрачная, красно-коричневого или бурого цвета, а сами коконы не превышают 1,4 мм в диаметре Причем, со временем, светлая окраска коконов, полученных в эксперименте, почти не меняется (не темнеет) Молодые планарии появляются на свет счабопигментированными, почти прозрачными, и в течение первого месяца приобретают окраску, характерную для взрослых особей
Ранее считалось, что число глаз В guttata в течение постэмбрщшалыюго развития с возрастом увеличивается (Порфирьева, 1977), а по некоторым сведениям (Dyganova, Shakurova, 1993), у представителей рода Baikalobia, даже удваивается в течение первых 60 дней жизни Наши исследования, основанные на большом статистическом материале, не подтверждают этих выводов количество глаз у отдельно взятой планарии, на протяжении первых четырех месяцев после вылупления, остается постоянным Оно варьирует в пределах 4-11 Следовательно, этот признак закладывается на ранних стадиях эмбриогенеза, и, после выхода червей из коконов, практически не меняется
Известно, что триклады - мягкотелые животные, длина тела которых может в определенных пределах колебаться и зависит от степени расправления особей при движений, либо от степени наполнения кишечника (последнее особенно важно для
мелких особей) Несмотря на то, что черви всегда измерялись «на голодный желудок», а в ряде случаев для промеров использовались цифровые фотографии, некоторый разброс значений длины тела все же наблюдался (рис 9)
Кроме естественных в таких случаях погрешностей, одной из наиболее вероятных причин этому можег являться степень
переваренности пищи Тем не менее, общая тенденция к увеличению длины тела в процессе эксперимента сохраняется За первые 8 недель длина Рис 9 Кривые роста 5 экземпляров В guttata, тсла червей увеличивается кривые / - максимальный рост, кривые 2 - средний относительно исходной рост, кривые 3 - минимальный рост длины в среднем на 92,12
± 16,38%
На фоне общей тенденции увеличения длины животного с возрастом наблюдаются остановки его роста и даже кратковременные заметные уменьшения линейного размера, что может быть сопряжено, вероятно, с незакономерными переходами от экзогенного типа питания к эндогенному, связанному с использованием организмом внутренних запасов питагельных веществ Эти изменения длины тела связаны с количеством потребляемого корма, которое, в свою очередь, зависит от температуры, количества кислорода, и размера пищевых объектов (Константинов, 1979, Монаков, 1998) В связи с этим каждая серия экспериментальных данных по длинам тел планарий, появившихся из одного кокона, усреднялась по всем экземплярам, и средняя кривая аппроксимировалась гладкой монотонной функцией (без экстремумов)
В результате проведенных нами полугодовых экспериментов было выяснено, что характерное среднее время удвоения начального линейного размера В guttata равно 45,5 суток Анализ кривых роста, полученных для 5 разноразмерных экземпляров В guttata одного потомства, построенных отдельно для крупных, средних и мелких особей (рис 9), позволяет сделать следующие выводы Крупные особи могут достигнуть размеров, характерных для половозрелых червей, за 1-1,5 года, черви средних размеров - примерно за два года Что касается особей с минимальными размерами, то возможность достижения ими половозрелости сомнительна Возможно даже, что эти особи могут элиминироваться на различных стадиях постэмбрионального развития Это предположение подтверждается натурными наблюдениями разброс длины тела половозрелых особей данного вида
Возраст сугки
♦ Результаты измерении —•—Срезние шпченпя --Кривые 1-9
невелик и составляет 16-20 мм. Таким образом, минимальная продолжительность жизни червей В. guttata может быть предварительно оценена в 1,5-2 года.
Как известно, продолжительность эмбриогенеза у большинства пойкилотермных животных находится в тесной связи с температурой среды. Причем, она всегда сокращается с ростом температуры. Нами обнаружена обратная тенденция. Продолжительность развития червей внутри кокона у видов - эндемиков Байкала длится 37-61 суток у В. guttata, 57-64 суток у A. livanovi и 32-42 суток у А. stringulatus при температуре около 7°С. У пресноводных турбеллярий, обитающих вне Байкала, этот период продолжительнее: например, у Dugesia bengalensis (Kawakatsu, 1983) он длится 3-3,5 месяцев (Adithya, Mahapatra, 1990) при температуре воды 18°С, у Ph. sihirica - 65-90 дней при температуре воды 7,2°С (наши данные). Причины обнаруженного нами явления пока не выяснены. Возможно, они связаны с особенностями физиологии червей.
Известно, что размеры коконов морских и пресноводных триклад зависят от размеров отложивших их червей (Sluys, 1989; Vreys & Michiels 1995), это справедливо и для байкальских планарий. Например, В. variegata, длиной 25-28 мм и шириной 12-13 мм, откладывает коконы диаметром 3,3-4,5 мм, а у мелких А. stringulatus (длина - 4-6 мм, ширина - 1,5 мм) диаметр коконов не превышает 1 мм. Количество молодых червей, выходящих из одного кокона, варьирует у каждого вида, например: из коконов планарий рода Baikalobia выходит от 2 до 14 особей, из коконов A. stringulatus - 3-5.
4.2. Жизненные циклы эндемичной Baikalobia guttata
Установлено, что в зоне уреза черви В. guttata образуют
многочисленные скопления
численностью до 843 экз. 1 м2 (август 2005 г). В течение всего года популяция этих червей включает две возрастных А группы: молодые черви мелких размеров (длина тела 3,5-7 мм, масса 29 мг) и крупные неполовозрелые черви (длиной 7-21 мм, масса 10-25 мг). Поскольку нами было выяснено, что планарии В. guttata достигают половой зрелости в возрасте двух лет, то, скорее всего, мелкие черви - это «приплод» текущего года, а черви крупных размеров -годовалые особи. В основном, популяция состоит из неполовозрелых червей: мелкие неполовозрелые особи составляют в разные сезоны от 9 до 61%, крупные -от 14 до 84 %. Доля половозрелых червей в течение года незначительна, и только в июле и она достигает 76% (рис. 10).
мао.06 май.06 июл.06 сен.06
■Мелкие неполовозрелые черви НКрупные неполовозрелые □ половозрелые черви
Рис. 10. Соотношение между возрастными группами В. guttata.
К сентябрю количество половозрелых червей резко сокращается Возможно, после откладки коконов черви гибнут Коконы В guttata откладывают летом, на глубине 50-70 см, на нижних поверхностях камней
В лабораторных условиях оплодотворенная особь В guttata откладывает за раз один кокон, но в течение периода размножения делает это неоднократно (до 5 раз), с интервалом в 7-12 суток Молодые черви вылупляются в течение 37-61 суток после откладки коконов В естественных условиях этот период, по видимому, короче, так как наибольшее количество коконов наблюдается в июле и августе, а к сентябрю большинство коконов были уже пустыми Так как коконы имеют различную степень развития, нами выделено 6 условных степеней зрелости содержимого кокона самая ранняя, когда содержимое кладки имеет вид вязкой белой жидкости (1), эмбрионы (2), сформировавшиеся черви, непигментированные и без глаз (3), бесцветные черни с глазами (4), молодые планарии с коричневом окраской тела (5) и пустые коконы, уже покинутые обитателями (6) Исходя из соотношения стадий развития эмбрионов в коконе пик откладки коконов приходится, скорее всего, на июль, поскольку в июне нами обнаружены коконы в основном на ранних стадиях развития, в июле 68% коконов содержали сформировавшиеся эмбрионы, а в августе около половины всех кладок (45%) содержали червей, и 15% кладок была уже покинута (рис 16) Единичные коконы можно обнаружить в течение всего периода открытой воды
4 3. Жизненные циклы сибирского вида планарий Phagocata sibirica
Ph sibirica - единственный вид планарии семейства Planarudae, широко распространенный во всех речках и ручьях, впадающих в Байкал (Ливанов, Забусова, 1940, Тимошкин, Наумова, 2000, 2001), а также - во многих водотоках Сибири (Sluys et al, 2001) Как правило, ручьи, впадающие в Байкал, зимои промерзают до дна, в засушливые сезоны эти водотоки могут полностью пересыхать В том числе и поэтому Ph sibirica была выбрана в качестве модельного небайкальского вида для сравнения с доминирующими литоральными видами эндемичных планарии, обитающих в совершенно иных, стабильных экологических условиях
Было выяснено, что в лабораторных условиях продолжительность жизни Ph sibirica может составлять более трех лет В естественных условиях (перемерзающем на зиму ручье) это маловероятно, так как после вскрытия обследованных нами рек и ручьев крупных половозрелых особей ни разу обнаружено не было Возможно, черви откладывают коконы перед замерзанием реки, после чего отмирают
На протяжении эксперимента (2004—2006 п ) в лабораторных условиях черви откладывали коконы с середины января до середины марта, причем коконы к субстрату (камни, пластиковый контейнер) не прикрепляются Возможно в естественных условиях черви «зарывают» коконы в ил, так как незакрепленные коконы неизбежно сносило бы течением Кроме того, при сборах червей с нижнем поверхности камней in vivo прикрепленных коконов также обнаружено не было
Продолжительность развития внутри кокона в холодильнике длилась 65-90 суток при температуре Т С Из кокона выходит 5-12 (в среднем - 8 ± 2,46) молодых особей
По результатам многочисленных натурных наблюдений, проведенных в указашшй период, выяснено, что популяции из разных местообитаний (2 ручья и 1 речка) состояли, как правило, из червей разных размеров, в большинстве неполовозрелых Черви, обитающие в хорошо прогреваемом ручье, впадающем в реку Большая Котинка, в среднем крупнее на 42,2 % и на 78,4 % тяжелее червей, обитающих в более холодном и быстром ручье Жилище В среднем за месяц черви увеличивают свою массу на 12 % (промерено 1048 экземпляров)
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ ПЛАНАРИЙ
Связь между длиной тела (/) и массой (и») планарии может быть передана уравнением
(1)
где д и Ь - константы (Винберг, 1968) По эмпирическим данным были найдены значениядиЬ для некоторых видов планарий оз Байкал (табл 1)
Таблица 1 Значения констант д и Ь в уравнении (1)
Вид Я Ь
¡итасерИаЫх агесерШ 2,6184 1,9103
11тасерЬа1ш риЫпаг 0,2973 2,262
Богосе!^ кераПгоп 0,1874 2,6918
Втка1оЫа \ariegata 0,8908 1,5
ВшШоЫа сориШпх 0,2819 1,5339
Как показали наши расчеты, данные коэффициенты для каждого отдельно взятого вида оказались постоянными и, следовательно, видоспецифичными Постоянство коэффициентов означает, как известно, отсутствие
существенных изменений формы тела червей в процессе их роста Из сопоставления зависимостей длины и массы тела разных видов планарий на одном графике (рис 11) видно, что кривые существенно расходятся
масса планарий разных видов [кривые - расчет по уравнению (1), закрашенные маркеры -средние значения по размерным группам, не закрашенные - измеренные значения]
аппроксимации связей длина-масса литоральных, сравнительно мелкоразмерных видов (см врезку на рис 11) имеют заметно меньшую кривизну, чем кривые видов-гигантов Существенное различие внешнего вида кривых на графике отражает различия в форме тела червей Так, например, соотношение длины к ширине тела у фиксированных S hepatizon близко к 1, в то время как у R arecepta и Я pulvinar оно варьирует в пределах 1 0,29-1 0,6 и 1 0,36-1 0,64 соответственно
Ранее было установлено, что гигантские планарии Байкала произошли от мелких литоральных форм и являются потомками мелководных планарий, имеющих обычные размеры тела (Кузнеделов и др, 1996) Поэтому было бы логично предположить, что формы тела (те- соотношения линейных размеров) при этом не претерпели существенных изменений Если это предположение было бы верным, то кривая связи между массой и длиной планарий-гигантов являлась бы логичным продолжением аналогичных кривых для мелких форм Однако, как следует из полученных нами кривых, это предположение не подтверждается полученные кривые в координатах длина тела - масса у гигантских и обычных планарий существенно расходятся Это свидетельствует о значительных различиях в особенностях роста, жизненных циклах, и, косвенно - продолжительности жизни у представителей этих двух групп
Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОТЕРИ МАССЫ ПРИ ФИКСАЦИИ ПЛАНАРИЙ В ВОДНОМ РАСТВОРЕ ЭТАНОЛА
При количественном описании изменения массы планарий при их фиксации 70 % водным раствором этанола исходим из простого предположения, что скорость уменьшения прижизненной (исходной) массы животных в ходе процесса пропорциональна разности текущего M(t) и стационарного М^. (конечного) ее значений
dM/dt = - a [M(t) - Мст ] (1)
В начальный момент времени
М(/) U = М0 (2)
Абсолютное значение скорости изменения массы максимально в начальный момент времени t = 0 По мере приближения текущего значения массы M(t) к ее стационарной величине Мст течение процесса замедляется, т е
hm dM/dt = 0
ст
Решение уравнения (1) с начальным условием (2) имеет вид
M(t) = Ма + (М0 - М„)с'а1 (3)
Восстановление величины прижизненной массы тела планарии по значению массы фиксированного в растворе этанола материала в момент времени t проводится по формуле
Л/0 = М„ + [ЩО-Л/сг]е*" , (4)
которая следует из выражения (3)
Планарии Байкала, при выдерживании в спирте длительное время (4-6 месяцев), теряют от 50 до 61 % своей массы, речные - до 72 % Изменения масс протекает с различной скоростью и хорошо описываются экспоненциальными кривыми
Процесс изменения массы у разных видов планарий протекает неодинаково у наиболее мелкого речного вида (Рк ¡Лтса) кривая выходит на постоянный уровень уже примерно через 40-50 суток, но при этом масса червей уменьшается почти в 4 раза, у крупных В Ьтксйегагв масса уменьшается не столь существенно, и при выходе кривои на постоянный уровень масса фиксированных планарий в два раза меньше массы живых Кривые потери массы видов рода ВткаЬЫа отличаются мало, и разница между массой живых и фиксированных живогных различается примерно в 2,5 раза (табл 2)
Таблица 2 Коэффициенты для пересчета масс фиксированных планарий на
живой вес
Наименование вида Коэффициенты Средняя масса одной живой планарии, мг
Baikalobia copulatrtx 2,317 38,5 (п= 19)
Baikalobia guttata 2,51 29,2 (п= 18)
Baikalobia variegata 2,56 57,2 (п= 12)
Bdellocephala baikalensis 2,036 156,1 (п = 6)
Phagocata sibirica 3,553 2,1 (п= 160)
Таким образом, выяснено, что масса планарий фиксированных 70 % этанолом, становится практически стабильной после 2-3 месяцев нахождения в фиксаторе и далее меняется мало Процесс изменения массы у разных видов подчиняется общей закономерности, но имеет особенности для каждого вида Масса живых турбеллярий в 2-4 раза больше, чем масса червей, подвергшихся фиксации
Глава 7. ДАННЫЕ О ПОТРЕБЛЕНИИ КИСЛОРОДА МАССОВЫМИ ВИДАМИ МЕЛКОВОДНЫХ ПЛАНАРИЙ БАЙКАЛА И ЕГО БАССЕЙНА
Количество кислорода, потребляемого планариями в единицу времени, как и у многих животных, напрямую зависит от температуры среды Установленный нами температурный оптимум, когда основной обмен у червей наиболее интенсивен, находится в пределах 10-15°С именно при этих температурах планарии поглощали наибольшее количество кислорода. При значениях температур равных 20°С и выше интенсивность дыхания снижается (табл 3)
Для того чтобы показатели потребления кислорода, полученные в экспериментах при различных температурах воды, можно было сравнивать, данные пересчитывали на температуру 10°С
Оказалось, что «средняя» особь В angarensis потребляет 18 1 х 10"3 - 27 2х 103 мг 02/ч, средний экземпляр В guttata - от 1 5х10"3 до 2 1 х 103 мг 02/ч, один
экземпляр В уапе£а<а - около 5 4хЮ"4мг02/ч Значения 2(10°) у червей РЛ эгЬтса равны4 3*103-5 Зх103мг02/ч
Взаимосвязь между энергетическим обменом и индивидуальным весом животных, выраженная степенной функцией, имеет вид
б = (1) где 2 ~ показатель основного обмена, мг 02 на экземпляр в час, М - константа, равная общему обмену животного, вес которого равен единице, № -индивидуальный вес, а/Ь - константа (Винберг, 1983)
Интенсивность обмена, выраженная в мг 02 / мг сырого веса за 1 ч,
(2)
Таблица 3 Потребление кислорода планариями разных видов при 10°С
Вид Средняя масса 1 экз, мг п Общий обмен, мг 02/экз/ч Интенсивность дыхания, мг 02/мг/ч
В angarensis 499-950 4-10 18,1 х 10"3-27,210"3 2,9 х 10"5—3,7 х 10"5
В guttata 9,34-10,54 50-290 1,5 х 10"э—2,1 х Ю"3 1,6 х 10-"-2,1 х Ю"4
В variegata 156,9 10 5,4 х Ю"3 3,4 х К)"4
Ph sibirica 11,58-19,19 50-100 4,3 х 10'3-5,3 х Ю"3 2,5 х 10"4—5,7 х Ю4
Интенсивность дыхания, приведенная к 10°С, у В angarensis меняется в узких пределах (29-3 7)*10'5 мг 02/1 мг сырой массы / ч, при этом значения констант М и а/Ь равны 3 70Х10"4 и 0 626, соответственно Согласно Винбергу (1983), значения константы а/Ь > 0, но меньше 1, и, чаще всего, равны 0 6 - 09 Интенсивность дыхания у В guttata при 10°С варьирует в пределах (16-2 1)*104, у В variegata -3 4^10"4, у Ph sibirica - (3 7-5 7)*10"4 мг 02/1 мг сырой массы за 1 ч Эти значения интенсивности обмена, формально приведенные по классической методике к 20°С, сопоставимы с значениями, ранее полученными Камлюк (1974) для байкальских планарии, и не выходят за границы крайних отклонений обмена, хотя были получены разными методами
Было выяснено, что черви крупных размеров, к которым относятся бделлоцефалы, потребляют кислород в больших количествах, чем мелкие особи, но показатели потребления кислорода на единицу массы у мелких планарий выше (табл 3) Это вполне закономерно, поскольку турбеллярии, не имея специализированных органов дыхания, получают кислород из воды путем диффузии, через покровы тела, а отношение площади поверхности к массе у мелких животных относительно больше, чем у крупных
На основании показателей потребления кислорода, полученных при 10°, нами были рассчитаны параметры дыхания планарий в естественных условиях обигапия Установлено, что планарии В angarensis в среднем потребляют 0,5 мг 02/экз за 1 сут, - В guttata 0,04 мг СЬ/экз за 1 сут, В variegata - 0,11 мг 02/экз за 1 сут и Ph sibirica - 0,09 мг 02/экз за 1 сут
возрастает Очевидно, это связано с возрастанием активного обмена При падении концентрации кислорода ниже 1 мг/л обменные процессы угнетаются, после чего черви гибнут
1 В зоне пляжа на полигоне выявлено 6 видов турбеллярии, из которых 4 ранее в зоне пляжа не отмечались Постоянным обитателем интерстициали пляжа являются эндемики б и О curvlstylus, остальные виды встречаются единично Следовательно, интерстициальная фауна ТигЬеПапа байкальских пляжей уже специализирована, но не богата видами
2 В мелководной зоне полигона отмечены 36 видов микротурбеллярий (4 отряда, 7 родов), среди которых наиболее многочисленны калипторинхии космополит й ЬегтаркгснЬш и эндемики О angarensls, В 1е&аз1у1ия Из 17 обнаруженных видов макротурбеллярий 1 вид относится к отр РгогЬупсМа, остальные - к отр ТпсксМа (5 родов) Состав доминирующих видов триклад на протяжении года почти постоянен и представлен В сори1аШх, В \anegata, Р 1еисосерИа1а, А \ivanovi и А
3 Впервые показано, что микротурбеллярии являются одной из доминирующих групп мейозообентоса каменистой литорали Байкала, занимая 3-4 место по численности
4 Выяснено, что наибольшая численность и биомасса мелководных видов триклад каменистой литорали круглогодично наблюдается на глубине 3-5 м,
Для байкальских
эндемиков и речного ввда планарий было выявлено различие в адаптации к дефициту кислорода Как видно на рис 12, при дыхании общесибирских планарий
концентрация кислорода в воде линейно уменьшалась во времени от 10 до 3,9 мг 02/л У эндемичных червей наблюдается иная картина- когда
Рис 12 Изменение концентрации кислорода в воде в суточных экспериментах, при дыхании различными видами планарий
концентрация кислорода в воде достигает некоей «критической точки» (примерно 5 мг 02/л), потребление его резко
ВЫВОДЫ
здесь же отмечено наибольшее количество видов С увеличением и уменьшением глубин снижается как численность и биомасса планарий, так и количество видов
5 На основании 3-4 месячных экспериментов впервые получены кривые роста массовых доминирующих планарии В guttata, с помощью которых оценена минимальная "продолжительность их жизни (1,5-2 года)
6 Экспериментально выяснено, что продолжительность развития червей в коконах у В guttata при 7°С составляет 37-61 суток, что соответствует естественным срокам выхода червей из коконов Этот срок в среднем на 53% короче, чем продолжительность развития эмбрионов теплолюбивых видов, обитающих при 15-20°С
7 Обнаружено, что большая часть популяции В guttata в течение года представлена неполовозрелыми червями, взрослые особи наиболее многочисленны в июле и августе В этот же период откладываются коконы
8 Рассчитанные нами кривые связи длина-масса тела значительно различаются у гигантских планарий и мелких литоральных форм Это свидетельствует о существенных различиях в особенностях роста, жизненных циклах, и, косвенно -в продолжительности жизни у представителей этих двух групп
9 Выявлено различие в адаптациях байкальских эндемиков и речного сибирского вида планарий к дефициту 02, потребление которого речными планариями имеет линейный вид, а эндемичные черви увеличивают интенсивность потребления при низких его концентациях При падении концентрации О2 ниже 1 мг / л наступает угнетение обменных процессов, а после - гибель червей
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Зайцева Е.П., Тимошкин О А, Вейнберг И В Видовой состав и количественные характеристики микротурбеллярий сообществ пляжа Южного Байкала Тезисы Межа Конф «Научные основы сохранения водосборных бассейнов междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами», Улагг-Удэ,
2004 С 196-197
2 Zaytseva Е.Р., Mizandrontsev IВ , Timoshkm О A Growth peculiarities of giant and average endemic triclads of Baikal In Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century Book of abstracts with a brief G G Winberg's biography and bibliography St-Petersburg,
2005 P 111
3 Зайцева Е.П., Тимошкин О A, Мизацдронцев И Б Особенности динамики размерно-весовых показателей эндемичных видов планарий (Tncladida Paludicola) озера Байкал Современные аспекты экологии и экологического образования Материалы всероссийской научной конференции Казань, 2005 С 215-217
4 Zaytseva Е.Р., Mizandrontsev IВ, Timoshkm О A Postembryonic development and growth dynamics of Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858) (Plathelminthes) first report on the life history of endemic Tncladida from Lake Baikal Hydrobiologia Vol 568(S)
2006 P 239-245
5 Zaytseva E.P., Timoshkm О A Ecology of Tricladida Paludicola (Plathelminthes) from Lake Baikal (East Siberia) 10th International Symposium on Flatworm Biology Innsbruck, Austria, 2006 P 141
6 Зайцева E П., Тимошкин О Л Жизненный цикл массовой литоральной планарии Bmkalobia guttata (Gersfeldt, 1858) (Plathelminthes, Tricladida) - одного из наиболее перспективных видов для мониторинга сообществ мелководной литорали озера Байкал Бюллетень ВСНЦ СО РАМН № 2 (54), 2007 С 40-43
7 Зайцева Е.П., Мизавдронцев И Б, Тимошкин О А Закономерности потери массы при фиксации пресноводных свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) в водном растворе этанола Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна Том II Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии Книга 1 Новосибирск, Наука 2008 С 721-724
8 Порфирьев АГ, Зайцева Е.П., Тимошкин OA Морфология, систематика и особенности экологии Baikalobia pseudoguttata sp nov (Plathelminthes, Turbellaria, Tricladida Paludicola) из озера Байкал Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том II Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии Книга 1 Новосибирск, Наука 2008 С 707-720
9 Тимошкин О А, Зайцева Е.П., Гуцол М В, Тереза Е.П Новые и малоизученные виды рода Opisthocystis Sekera, 1911 (Plathelminthes, Turbellaria, Kalyptorhynchia Polycystididae) из озера Байкал с предварительными данными об их кариотипах и "On Set Logger" сведениями о придонной температуре воды мелководной зоны Южного Байкала. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна Том П Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии Книга 1 Новосибирск, Наука 2008 С 725-784
10 Тимошкин OA, Рожкова НА, Зайцева Е.П. Разнообразие и экология свободноживущих ресничных червей (Plathelminthes, Turbellaria) реки Ангары и ее водосборного бассейна с описанием новых видов и новых мест находок видов Kalyptorhynchia (сем Polycystididae и Rhynchokarlingudae) байкальского происхождения Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна Том II Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии Книга 1 Новосибирск, Наука 2008 С 785-790
11 Зайцева E.H., Мизавдронцев ИБ, Юма М, Тимошкин OA Особенности потребления кислорода массовыми видами мелководных планарий (Turbellaria, Tricladida) озера Байкал и водоемов Прибайкалья // Зоол журн 2008 Том 87 № 7 С 771-778
12 Тимошкин О А, Гуцол М В , Зайцева Е.П. Эндемичный букет турбеллярий рода Opisthocystis Sekera, 1911 (Plathelminthes, Turbellaria, Kalyptorhynchia) в Байкале еще один пример «взрывной» радиации видов // Материалы международной конференции «Современное состояние биоресурсов» Новосибирск 2008 С 92-96
Подписано в печать 05 09 08 Формат 210x147 1/16 Бумага писчая белая Печать RIZO Уел печ л 1 б Отпечатано в типографии ИП Овсяников Тираж 100 экз Заказ № 55
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайцева, Елена Петровна
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
1.1. Современное состояние изученности проблемы
1.2. Современное состояние изученности экологии байкальских турбеллярий
1.3. Методы количественного учета зообентоса озер
1.4. Современное состояние изученности количественных характеристик донных биоценозов озера Байкал
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТУРБЕЛЛЯРИЙ МЕЛКОВОДНОЙ ПЛАТФОРМЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ
3.1. Видовой состав и количественные характеристики интерстициальных турбеллярий зоны пляжа
3.2. Распределение и количественные характеристики литоральных микротурбеллярий
3.3. Распределение и количественные характеристики литоральных планарий на станции 2.9 полигона Березовый (по данным метода учетных рамок)
3.4. Вертикальное распределение триклад западного побережья Байкала (по данным количественных профилей)
Глава 4. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И ДИНАМИКА РОСТА ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ ПЛАНАРИЙ В СРАВНЕНИИ С ОБЩЕСИБИРСКИМ ВИДОМ PHAGOCATA SIBIRICA
4.1. Динамика роста линейных размеров эндемичной Baikalobia guttata
4.2. Жизненные циклы эндемичной Baikalobia guttata 73 4 3. Жизненные циклы сибирского вида планарий Phagocata sibirica
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ ПЛАНАРИЙ
Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОТЕРИ МАССЫ ПРИ ФИКСАЦИИ ПЛАНАРИЙ В ВОДНОМ РАСТВОРЕ ЭТАНОЛА
Глава 7. ДАННЫЕ О ПОТРЕБЛЕНИИ КИСЛОРОДА МАССОВЫМИ ВИДАМИ. МЕЛКОВОДНЫХ ПЛАНАРИЙ БАЙКАЛА И ЕГО БАССЕЙНА
Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие и экология свободноживущих ресничных червей (Plathelminthes, Turbellaria) мелководной зоны Южного Байкала"
В отличие от пелагических сообществ Байкала, структура и функционирование которых регулярно и детально исследовались на протяжении нескольких десятков лет (Кожов, 1962; 1972; Кожов и др., 1969; Тимошкин и др., 1995; Kozhov, 1963; Lake Baikal., 1998), бентосные и прибрежные сообщества озера остаются гораздо менее изученными даже на уровне таксономического (видового) разнообразия. После полномасштабного изучения биомассы и продуктивности бентоса всего озера Л.Г. Миклашевской (1935), М.М. Кожовым (1962; 1972) были организованы обстоятельные исследования закономерностей распределения и количественных характеристик байкальского зообентоса. Под руководством М.М. Кожова был начат мониторинг зообентоса на стандартных разрезах вблизи Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (Кожов и др. 1965; 1969), который впоследствии был продолжен его последователями (Кожова и ДР-, 1995).
Турбеллярии - одна из наиболее многочисленных групп беспозвоночных озера. Они являются непременным компонентом большинства донных биоценозов; нередко являются доминантной или субдоминантной группой. Тем не менее, экология данной группы в озере практически не исследована. Нет данных о вертикальном и горизонтальном распределении видов, особенностях питания и жизненных циклах. В работах по количественному распределению донной фауны турбеллярий Байкала, как правило, относят в разряд "прочих групп", зачастую сведения о них вообще отсутствуют (Миклашевская, 1932; Кожов, 1962). По существу, нет практически ни одной доступной публикации, в которой содержались бы сведения о численности и биомассе турбеллярий на видовом (родовом) уровнях1. Наконец, по сравнению с мягкими грунтами, крайне мало сведений
0 количественных характеристиках по конкретным фаунистическим группам
1 Отчасти это может быть связано со сложностью изучения данных животных: видовое определение планарий не всегда возможно по внешним признакам, в большинстве случаев необходимо приготовление серий гистологических срезов. 4 из сообществ каменистой литорали (включая планарий), нет данных о сезонной и многолетней динамике развития этих организмов.
Общепризнано, что планарии являются обитателями чистых вод и не выживают при антропогенном загрязнении. С этой точки зрения изучение видового состава литоральных триклад Байкала как компонента донных сообществ, их экологии (в том числе и особенностей потребления кислорода) весьма своевременны - ведь мелководная зона любого водоема наиболее подвержена влиянию загрязнений. Таким образом, новизна поставленной темы, а также ее научная и практическая значимость несомненны.
Цель работы - изучение особенностей экологии мелководных микро-и макротурбеллярий Южного Байкала. Задачи:
1. Изучить видовой состав и динамику качественных и количественных показателей литоральных турбеллярий западного побережья Южного Байкала.
2. Изучить жизненные циклы массовых доминирующих байкальских и общесибирских видов планарий in vivo и in vitro.
3. Изучить особенности постэмбрионального роста массового литорального вида планарий Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858).
4. Выявить зависимость между линейными размерами и массой тела гигантских глубоководных, а также - обычных мелководных видов планарий.
5. Изучить особенности потребления кислорода массовыми литоральными видами планарий.
Научная новизна. В работе содержатся первые для Байкала сведения по сезонной динамике численности и биомассы турбеллярий макро- и мейозообентоса на видовом уровне; на основе экспериментальных и расчетных данных впервые изучена динамика роста и определены продолжительность жизни, интенсивность потребления кислорода, выявлены особенности возрастной структуры популяций доминирующих видов литоральных планарий.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом разнообразии и количественных характеристиках на видовом уровне могут быть использованы при мониторинге состояния бентосных сообществ. С помощью рассчитанных кривых, отражающих изменение массы червей при фиксации, можно восстанавливать прижизненную массу червей из старых проб.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на 5 международных и 2 Всероссийских симпозиумах и конференциях: на Международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management) в Улан-Удэ, 2004 г., на Четвертой Верещагинской байкальской конференции в Иркутске, 2005 г., на Международной конференции, посвященной столетию профессора Г.Г. Винбрега «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century» в Санкт-Петербурге, на всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» в Казани, 2005 г., на Десятом международном симпозиуме по биологии плоских червей «10th International Symposium on Flatworm Biology» в г. Инсбрук (Австрия) в 2006 г., на IX Всероссийском съезде гидробиологического общества в Тольятти, 2006 г, на Международной конференции «Современное состояние биоресурсов» Новосибирск, 2008.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ (в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, 2-в трудах научных конференций), 4 главы в коллективных монографиях приняты в печать. Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям доктору биологических наук Олегу Анатольевичу Тимошкину и доктору географических наук Игорю
Борисовичу Мизандронцеву за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией. Сердечная благодарность аквалангистам И.В. Ханаеву, к.б.н. A.JI. Новицкому, к.б.н. А.Б. Купчинскому и К.М. Иванову за сбор бентосных проб, сотрудникам ЛИНа кандидатам биологических наук Н.Г. Мельник, Н.Г. Шевелевой, Л.С. Кравцовой, Н.А. Рожковой, И.В. Механиковой, А.А. Широкой и д.б.н. Ситниковой, сотрудникам ЗИНа д.б.н. С.М. Голубкову и д.б.н. Ю.В. Мамкаеву за предоставленную литературу и консультации, Е.М. Тимошкиной за перевод иностранной литературы, Н.В. Максимовой за помощь при проведении экспериментов, М.М. Пензиной, М.И. Гула, Е.П. Тереза, Ю.П. Сапожниковой (ЛИН СО РАН), У.О. Колесовой (Иркутский ГУ), А.Г. Порфирьеву (Казанский ГУ) за помощь при сборе материала.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Зайцева, Елена Петровна
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
1. В зоне пляжа на полигоне выявлено 6 видов турбеллярий, из которых 4 ранее в зоне пляжа не отмечались. Постоянным обитателем интерстициали пляжа являются эндемики G. intersticialis и О. curvistylus, остальные виды встречаются единично. Следовательно, интерстициальная фауна Turbellaria байкальских пляжей уже специализирована, но не богата видами.
2. В мелководной зоне полигона отмечены 36 видов микротурбеллярий (4 отряда; 7 родов), среди которых наиболее многочисленны калипторинхии: космополит G. hermaphroditus и эндемики О. angarensis, R. tetrastylus. Из 17 обнаруженных видов макротурбеллярий 1 вид относится к отр. Prorhynchida, остальные — к отр. Tricladida (5 родов). Состав доминирующих видов триклад на протяжении года почти постоянен и представлен В. copulatrix, В. variegata, Р. leucocephala, A. livanovi и A. stringulatus.
3. Впервые показано, что микротурбеллярии являются одной из доминирующих групп мейозообентоса каменистой литорали Байкала, занимая 3-4 место по численности.
4. Выяснено, что наибольшая численность и биомасса мелководных видов триклад каменистой литорали круглогодично наблюдается на глубине 3-5 м, здесь же отмечено наибольшее количество видов. С увеличением и уменьшением глубин снижается как численность и биомасса планарий, так и количество видов.
5. На основании 3-4 месячных экспериментов впервые получены кривые роста массовых доминирующих планарий В. guttata, с помощью которых оценена минимальная продолжительность их жизни (1,5-2 года).
6. Экспериментально выяснено, что продолжительность развития червей в коконах у В. guttata при 7°С составляет 37-61 суток, что соответствует естественным срокам выхода червей из коконов. Этот срок в среднем на 53% короче, чем продолжительность развития эмбрионов теплолюбивых видов, обитающих при 15-20°С.
7. Обнаружено, что большая часть популяции В. guttata в течение года представлена неполовозрелыми червями; взрослые особи наиболее многочисленны в июле и августе. В этот же период откладываются коконы.
8. Рассчитанные нами кривые связи длина-масса тела значительно различаются у гигантских планарий и мелких литоральных форм. Это свидетельствует о существенных различиях в особенностях роста, жизненных циклах, и, косвенно - в продолжительности жизни у представителей этих двух групп.
9. Выявлено различие в адаптациях байкальских эндемиков и речного сибирского вида планарий к дефициту 02, потребление которого речными планариями имеет линейный вид, а эндемичные черви увеличивают интенсивность потребления при низких его концентациях. При падении концентрации 02 ниже 1 мг / л наступает угнетение обменных процессов, а после — гибель червей.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайцева, Елена Петровна, Иркутск
1. Александров В.Н. Зообентос Чивыркуйского залива озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. 3-я Всесоюзн. конф.: Тез. докл. -Иркутск, 5-10 сент. 1988 г. Иркутск, 1988. - С. 36. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.
2. Дониш»,1972. 19 с. Базикалова А.Я. Донная фауна // Лимнология придельтовых пространств
3. Беклемишев В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Петроградской губернии //
4. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом Море // Исследования Малого Моря. Тр. Байкальской лимнологической станции. Т. XVII. 1959. С 342 -381.
5. Боруцкий Е.В. К вопросу о технике количественного учета донной фауны IV // Труды Лимнологической станции в Косине. Вып. 19. - Москва,1935.-С. 5-16.
6. Боруцкий Е.В., Грезе В.Н., Яблонская Е.В. Инструкция по лимнологическим исследованиям водоемов западной части Тихого океана. Пекин, 1961. -80 с.
7. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал // Зоологический журнал. Т. 77. № 2. 1998. С 158 -165.
8. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б. Динамика сообщества каменистого пляжа оз. Байкал // Водные ресурсы. Т. 22. № 4. 1995. С 446-453.
9. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных / Усп.совр. биол. Т. 61. № 2. 1966. С. 274-293. Винберг Г.Г. Методы определения продукции водных животных.
10. Методические указания и материалы. Минск. 1968. 297 с. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии. // Журнал общей биологии. 1983. - Т. XLIV № 1.-С. 31-42.
11. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. Санкт-Петербург. 2000. 294 с.
12. Гомбрайх В.А. Новые данные о Lubomirskia baikalensis Dyb. из озера Байкал //Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск, 1988. С.70-76.
13. Евдонин JI.A. Хоботковые ресничные черви Kalyptorhynchia фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Турбеллярии. Д.: Наука, 1977. -Т.1. вып. 1.-400 с.
14. Ербаева Э.А. Макрозообентос в районе Байкальского ЦБК // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. 1988. С 150- 166.
15. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод СССР. М., Т. 4. Часть 1. 1956. С 279-383.
16. Заика В.Е. Рост гребневиков и медуз. Зоол. журн., Т. 51. № 2. 1972а. -С.179-188.
17. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев,: Наук. Думка, 19726. - 148 с.
18. Зотин А.А., Клейменов С.Ю. Скорость потребления кислорода в зародышевом развитии обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda). // Онтогенез. Т. 37. № 3. 2006. С. 221 226.
19. Ивлева И.В. Биологические методы и основы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М., Наука. 1969. 171 с.
20. Ивлева И.В. Зависимость обмена от веса тела креветок Palaemon adspersus (Rathke) при разной температуре. В сб. энергетический обмен водных животных. М., 1973; с. 28-41.
21. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев,: Наук. Думка, 1981. - 232 с.
22. Ижболдина JI.A. Атлас и определитель водорослей бентоса и перифитона озера Байкал (мейо- и макрофиты) с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука-Центр, 2007. 247 с.
23. Ижболдина JI.A., Максимова В.М., Гуменюк А.А., Кусовникова Т.Г. Сравнительная оценка разных способов отбора количественных бентосных проб в озере Байкал // Иркутск, 1990. Рук. деп. ВИНИТИ 21.03.90, № 1513-В90.
24. Камлюк JI.B. Энергетический обмен у свободноживущих плоских и кольчатых червей и факторы, его определяющие // Журн. общ. биол. Т. 35. № 6. 1974. С. 874-885.
25. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963 — 1968 гг., район Больших Котов)// Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. 1974. С 126- 137.
26. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов // Вводные и общие вопросы планктонологии. Изд-во «Наука», Ленинград, 1969. -Т. 1.-658 с.
27. Кожов М.М. Материалы по гидрологии М. Моря на Байкале и миграциям омуля. Изв. Биол.-Географ, института при Ирк. унив. Т. VII. В. 1-2. 1936.
28. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М., 1962. 315 с.
29. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Восточно — сибирское книжное издательство. 1972. С 123 132.
30. Кожов М.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С., Окунева Г.Л. Бентос юго-восточного побережья озера Байкал // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. 1969. С 29 37.
31. Кожов М.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С., Шаповалова И.М., Черенкова В.И. Бентос литорали и сублиторали оз. Байкал вдоль Юго восточных берегов //Гидробиологический журнал. Т. 1. № 4. 1965. С 3 - 11.
32. Кожова О.М., Кравцова Л.С, Верхотурова И.В. Сообщества макрозообентоса Южного Байкала в районе антропогенного воздействия // Проблемы сохранения биоразнообразия: Материалы конференции «Проблемы экологии». Новосибирск. - 1998. 257 с.
33. Кожова О.М., Кравцова JI.C. Емельянова А.Ю. Состояние макрозообентоса в зоне влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината//Проблемы экологии. Новосибирск. 1995. С 78 90.
34. Кожова О.М., Окунева ГЛ., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С. Оценка распределения бентоса в Южном Байкале (район Утулик Мурина), по критерию Фишера / Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 172-178.
35. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии. Казань,: Изд-во Казан.унив-та, 1989. 190 с.
36. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в токсической среде. Казань, Изд-во Казан. Гос. ун-та, 1992. 125 с.
37. Константинов А.С. Общая гидробиология. Учебник для биолог, спец. ун-тов. М.: Высш. школа, 1979. - 480 с.
38. Коргина Е.М. Динамика численности турбеллярий в пруду // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. 1982. № 54. С. 26-29.
39. Коргина Е.М. К фауне турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Тез. докл. 3 Поволжской конф. Казань. 1983. С. 187.
40. Коргина Е.М. Некоторые данные по фауне турбеллярий рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. 1984. № 64. С. 26-28.
41. Коргина Е.М. Фауна и динамика численности турбеллярий в прудах // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. 1985. № 65. С. 31-34.
42. Коргина Е.М. Состав и численность турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. 1986 а. №70. С. 32-33.
43. Коргина Е.М. К биологии Mesostoma lingua (Abuldg.) и Bothromesostoma essenii M. Braun // Фауна и морфология водных беспозвоночных. ИБВВ АН СССР, Борок, 1986 б. С. 90-102.
44. Коргина Е.М. Фауна турбеллярий Иваньковского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов. JI. 1987. С. 149-155.
45. Коргина Е.М. Фауна и биология турбеллярий Верхневолжских водохранилищ. Автореферат дисс. На соискание уч. Степени канд. Биол. Наук. Зоологический институт РАН, Ленинград. 1988. 20 с.
46. Коргина Е.М. Пищевое поведение и питание Bothromesostoma essenii и Mesostoma lingua (Turbellaria) // Фауна, морфология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск, 1990. С. 3-8.
47. Кузнеделов К.Д., Тимошкин О.А. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria), основанная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S рибосомальной РНК // Молекулярная биология. 1995. - Т. 29. — вып. 3. - С. 553 - 562.
48. Ливанов Н.А., Забусова З.И. Планарии бассейна Телецкого озера и новые данные о некоторых других сибирских видах // Труды Казан, об-ва естествоисп. Казань, 1940. Т. 56. вып. 3-4. С. 83 159.
49. Леонов А.В. Применение химико-кинетических уравнений для оценки влияния концентраций растворенного кислорода на скорость его потребления микроорганизмами в природной воде // Гидробиол. журн. Т. 16. № 1. 1980. С. 73-79.
50. Миклашевская Л.Г., Новые данные о продуктивности дна Байкала // Доклады Академии Наук СССР. 1932. С 303 312.
51. Миклашевская Л.Г., Материалы к познанию продуктивности дна Байкала // Тр. Байкальской лимнологической станции, Т. VI. 1935. С 99 198.
52. МинаМ.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М., «Наука», 1976, 291 с.
53. Монаков А.В. Питание преснводных беспозвоночных. Москва. 1998. 319 с.
54. Насонов Н.Н. Об Acrorhynchus baikalensis Rubtzov из озера Байкал // Докл.
55. АН СССР. 1930. - Т. 10. - Вып. 22. - С. 586-588.
56. Окунева Г.Л. Сезонные изменения мезобентоса на каменистой литорали (район пос. Большие Коты) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. 1974. С. 137- 152.
57. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. Новосибирск, 1977. 191с.
58. Развозжаев М.С., Всасывающий эрлифтный пробоотборник // Описание изобретения к авторскому свидетельству. Бюл. № 36 — 1988.
59. Рогозин А.Г. История изучения и объем фауны ресничных червей // Известия Челябинского научного центра. 2005. Вып. 3 (29). С. 95-99.
60. Рогозин А.Г. Новые для фауны Урала виды рода Dalyellia (Turbellaria, Neorhabdocoela) // Известия Челябинского научного центра. 2005. Вып. 4 (30).
61. Рубцов И.А. Triclada оз. Байкал в районе бухты Большие Коты (Фонды Лимнологии, ин-та). Иркутский ун-т - 1927/28 г.
62. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Под ред. В.А. Абакумова. Л.: 1983. 239 с.
63. Сиделева В.Г. Эндемичная ихтиофауна озера Байкал, ее происхождение и условия существования. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. Л.: Зоологический ин-т РАН. - 1993. - 40 с.
64. Слугина З.В. Влияние факторов на распределение двустворчатых моллюсков в Чивыркуйском заливе оз. Байкал //Третья Верещагинская Байкальская конференция. Иркутск, 2000. С. 211-212.
65. Слугина З.В., Александров В.Н. Распределение двустворчатых моллюсков озера Байкал // 2-я Верещагинская конф. Иркутск, 1995. - С. 92-93.
66. Слугина З.В., Александров В.Н. Двустворчатые моллюски северо-восточного прибрежья оз. Байкал // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. С.-Петербург, 1996: Труды ЗИН РАН. - С. 5354.
67. Слугина З.В., Александров А.Н., Камалтынов P.M. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Зоол. журн. 1999а. Т. 78. N 10.-С. 1157-1171.
68. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал // Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал. Новосибирск, 19996. 140 с.
69. Соловьева Е.А. Структура и сезонная динамика сообщества коловраток (Rotifera) каменистой литорали полигона «Березовый» (Залив Листеничный). Дипломная работа. 2004. 66 с.
70. Сущеня JI.M. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев,: Наук. Думка, 1972.- 195 с.
71. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания в связи с обменом и ростом ракообразных. В сб. энергетический обмен водных животных. М., 1973; с. 93-114.
72. Сущеня JI.M., Аболмасова Г.И. Интенсивность обмена каменного краба Eriphia spinifrons (Herbst) Sav из Черного моря. В сб. энергетический обмен водных животных. М., 1973; с. 42-49.
73. Тахтеев В.В., Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин О.А., Оболкина Л.А., Таничев А.И. Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала //Экология. 1993. № 6. С. 60-68.
74. Тимошкин О.А. Новые виды рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1984а. - Т. 63, вып. 8. - С. 1125 - 1135.
75. Тимошкин О.А. Особенности биологии и структуры видов рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 19846. - Т. 63, вып. 10. - С. 1464 - 1470.
76. Тимошкин О.А. Особенности строения и систематическое положение Prolecithophora Байкала (Turbellaria) // Зоол. журн. 1986 а. - Т. 65 (1). -С. 16-27.
77. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал: Turbellaria Prorhynchidae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 63 - 185.
78. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал. Зоологический журнал. Т. 73. Вып. 1. 1994. с 35-50.
79. Тимошкин О.А. Ресничные черви (Plathelminthes: Turbellaria) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Т. 1. Кн. 1. Новосибирск: «Наука». 2001. С 196 -226.
80. Тимошкин О.А. Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelminthes) озера Байкал. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2005. 48 с.
81. Тимошкин О.А. Турбеллярии Свободноживущие ресничные черви. Энциклопедия озера Байкал. Пронин Н.М. (ред.). Улан-Удэ. 2008. В печати.
82. Тимошкин О.А., Наумова Т.В. Плоские черви // Флора и фауна заповедников. Вып. 91. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. М.: 2000. С. 128-129.
83. Тимошкин О.А., Наумова Т.В. Тип плоские черви — Plathelminthes. Класс Свободноживущие ресничные черви Турбеллярии — Turbellaria // Флораи фауна заповедников. Вып. 92. Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. M.:20Q1. С. 29-30.
84. Тимошкин О.А., Порфирьева Н.А. Глубоководные планарии гиганты озера Байкал // Черви, моллюски, членистоногие. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. - С. 7 - 23.
85. Форш Л.И. Особенности термического режима поверхности воды Байкала. Труды Байкальской лимнологической станции. Т. XV. 1957. С. 95-158.
86. Фридман Г.М. Анатомическое строение Baicalarctia gulo и ее положение в системе Turbellaria // Тр. Байкальск. Лимнол. Станции. Т. 5. 1933. С. 179-256.
87. Хмелева Н.Н. Энергетический обмен Idothea baltica basteri (Aud.). В сб. энергетический обмен водных животных. М. 1973. С. 5-27.
88. Aditya А.К. Mahapatra S. Sythesis of cocoon and development of Dugesia bengalensis within it. The Sixth International Symposium on the Biology of the Turbellaria. Hirosaki University, Hirosaki Japan. 7-12 August, 1990. P. 73.
89. Armitage M.J., Young J.O. The realized food niches of three species of stream-dwelling triclads (Turbellaria) // Freshwater Biology. 1990. 24. P. 93-100.
90. Armitage M.J., Young J.O. Predators and planariid competitors of the triclad Phagocata vitta (Duges) // Hydrobiologia. 1991a. 211. P. 43-50.
91. Armitage M.J., Young J.O. The feeding biology of the triclad Phagocata vitta (Duges): A laboratory study // Hydrobiologia. 1991b. 215. P. 63-72.
92. Ax P. Life cycles of interstitial Turbellaria from the eulittoral of the North Sea // Acta Zoologica Fennika. T.G. Karling & M. Meinander (eds.): The Alex. Luther Centennal Symposium on Turbellaria. 1977. Vol. 154. P. 11-20.
93. Biodiversity Research Method. IBOY in Western Pacific and Asia. Kioto University Press and Trans Pacific Press. 2002. 216 p.
94. Davies R.W. Predation as a factor in the ecology of triclads in a small weedy pond // J. Animal Ecol. 38. 1969. P. 577 - 584.
95. Dyganova R., Shakurova N. Morphogenesis of photoreceptoral organs, of two endemic Baikal dendrocoelids (Turbellaria, Tricladida). VHth International Symposium on the Turbellaria. VIIISBT ABO / Turku 17 22.6.1993. p 99.
96. Faubel A. Populations-dynamik und Lebenszyklen interstitieller Acoela und Macrostomida (Turbellaria) //Mikrofauna des Meeresbodens. 1976. Vol. 56. S. 255-359.
97. Finogenova N.P., Lobasheva T.M. Growth of Tubifex tubifex Mtiller (Oligochaeta, Tubificidae) under Varios Trophic Conditions // Int. Revue ges. Hydrobiol. V. 72. (6) 1987. P. 709-726.
98. Fryer G. A natural history of the lakes, trans and streams of the English lake district. Freshwater biological association. 1991. 368 p.
99. Gee H., Young J.O. The food niches of the invasive Dugesia tigrina (Girard) and indigenous Polycelis tenuis Ijima and P. nigra (Muller) (Turbellaria, Tricladida) in a Welsh lake // Hydrobiologia. Vol. 254. 1993. P. 99-106.
100. Guinea, J., Fernandez, F. Effect of feeding frequency, feeding level and temperature on energy metabolism in Sparus aurata // Aquaculture. Vol. 148. N2-3. 1997. P. 125-142.
101. Heitkamp U. Zur Fortpflanzungbiologie von Mesostoma ehrenbergii (Focke, 1836) (Turbellaria) //Hydrobiologia. Vol. 55. 1977. P. 21-31.
102. Heitkamp U. Speziationsprozesse bei Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 (Turbellaria, Kalyptorhycnhia) // Zoomorphologie. Vol. 90. 1978 a. P. 227251.
103. Heitkamp U. Zur Autoekologie von Opistomum pallidum O. Schmidt, 1848, einer Turbellarienart astaticher Kleingewaesser // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1978 b. V. 62. No 2. S. 247-260.
104. Heitkamp U. Abudanzdynamik und Reproduktionsphasen limnophiler Tricladen (Turbellaria) aus stehenden Kleingewaessern // Hydrbiologia. 1979 a.Vol. 65, 1 S. 49-57.
105. Heitkamp U. Die Respiratiosrate neorhabdocoeler Turbellarien mit unterschidleher temperaturvalenz // Arch. Hydrobiol. 1979 b. 87 (1). S. 95-111.
106. Jones H.D., Cumming M.S. Feeding behaviour of the termite-eating planarian Microplana termitophaga (Platyhelminthes: Turbellaria: Tricladida: Terricola) in Zimbabwe // Journal of Zoology. 1998 Vol. 245 Nol. P. 53-64.
107. Kawakatsu M. On the ecology and distribution of freshwater planarians in the Japanese Islands, with special reference to their vertical distribution. Hydrobiologia, 26. 1965. P. 349^108.
108. Kawakatsu M. On the ecology and distribution of freshwater planarians in the Japanese Islands, with special reference to their vertical distribution (Revised Edition). Bull. Fuji Women's College, (5) 1967. P. 117-177.
109. Kawakatsu M. & Iwaki S. Studies on the morphology, taxonomy and ecology of freshwater planarian, Phagocata kawakatsui Okugawa, with remarks on distribution. Jap. Jour. Ecol., 17. 1967. P. 214-224.
110. Kobayashi, M., Hofmann E.E., Powell, E.N., Klinck, J.M., Kusaka, К. A population dynamics model for the Japanese oyster Crassosterea gigas II Aquaculture. Vol. 149. N 3-4. 1997. P. 285-321.
111. Kolasa J. Ecological and faunistical characteristics of Turbellaria in the eutrophic Lake Zbechy // Acta Hydrobiol. (Krakow). 21(4). P. 435^159.
112. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikal-Sees (Tricladen) // Wissenschaftlich Ergeb. Zool. Exped. Nach dem Baikal-See. Kiev; Berlin, 1912. Lief. 5. S. 428.
113. Kozhov M. Lake Baikal and its life. The Hague, Netherlands: DR. W. Junk, 1963.-344 p.1.ke Baikal. Evolution and Biodiversity. Edited by O.M. Kozhova and L.R. Izmest'eva. Backuys Publisers. 1998. - 477 p.
114. Maximova N.V., Sitnikova T.Ya. 2006. Size, age and sex ratio in Maackia herderiana (Gerstfeldt, 1859) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae)from South Baikal Lake // Ruthenica. Vol.l6(1-2). P.97-104.
115. Nakai K., Timoshkin O.A., Hartoto D.I., Doi S., Doi A., Iwakuma Т., Melnik N.G., Yuma M., Nakanishi M. 3. Freshwater ecosystem / Biodiversity Research Metods. IBOY in Western Pacific and Asia. Kyoto Univesity Press, 2002. - P. 111-161.
116. Nasonov N.N. La faune des Turbellarie du dou vernement de Petrograd // Докл. Российск. АН. 1924. - С. 12-15.
117. Nasonov N.N. Die Turbellarian fauna des Leningrader Gouvernements // Изв. AH СССР. 1926. - V. 2. - S. 817-884.
118. Nasonov N.N. Vertreter der Familie Graffilidae (Turbellaria) des Baikalsees // Изв. АН СССР. Отделение физ.-мат. наук. - 1930. - Т. 8. - С. 727-738.
119. Nasonov N.N. Ueber den Heliotropismus der Turbellaria Rhabdocoelidae des Baikalsees // Труды Лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных Академии Наук СССР. 1935. — Т. IV. - С. 195— 204.
120. Novikova, О.А., Naumova, T.V., Belykh, O.I. Feeding of the Endemic Baikal Planarians of Bdellocephala de Man Cenus. "A Vision for Tomorrow".// 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research. Cornwall, Ontariio. 2000. P 118 119.
121. Roepstorf P., Sitnikova T.Ya. 2006. On the reproduction and growth of some endemic gastropods of Lake Baikal // Hidrobiologia. Vol.586(S). P.115-127.
122. Sartoris, F.J., Bock, C., Serendero, I., Lannig, G., Porther, H.O. Temperature-dependent changes in energy metabolism, intracellular pH and blood oxygen tension in the Atlantic cod. // Journal of Fich Biology. Vol. 62. N 6. 2003. P. 1239-1253.
123. Slugina Z.V. Communities the bivalves of the Chivyrkuisky Gulf of Lake Baikal // Unitas Malacologica World- Congress of Malacology. Washington, 1998.-P. 309.
124. Sluys R. A monograph of the marine triclads. A.A.Balkema. Rotterdam. Brookfield. 1989. 463 p.
125. Sluys R., Kawakatsu M., Timoshkin O.A. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica based on Livanov's Penecurva specimens, and comparison with Phagocata vivida (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Belgian J. Zool. 2001. V. 131. P. 193-199.
126. Tanaka I. Observations on the breeding of Dugesia japonica Ichikawa et Kawakatsu from Okinawa. Collect. & Breed., Tokyo, 27: 1965. 458-459. (In Japanese.) Note: The material used was collected from Adaniya in Okinawa Island.
127. Timoshkin, O.A. Free living Plathelminthes a model group for evolution of invertebrates in Lake Baikal. // Spec. In Ancient Lakes / Eds. K. Martens, B. Goddeeris &G. Coulter // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn, Limnol. Vol. 44. -1994. P. 183 -196.
128. Vernberg W.B. Plathelminthes: respiratory metabolism // Chemical. Zool. 2. 1968.1. P. 359-393.
129. Verus C. & Michelis N. The influence of body size on immediate reproductive success in Dugesia gonocephala (Tricladida, Paludicola). Hydrobiologia.
-
Зайцева, Елена Петровна
-
кандидата биологических наук
-
Иркутск, 2008
-
ВАК 03.00.18
- Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelminthes) оз. Байкал
- Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал
- Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de man, 1875 (turbellaria, tricladida: paludicola)
- Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912
- Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал
