Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал

Новикова, Ольга Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал"

На правах рукописи

НОВИКОВА Ольга Алексеевна

КАРИОТИПЫ, ЭВОЛЮЦИЯ И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ GEOCENTROPHORA DE MAN И BDELLOCEPHALA DE MAN (PLATHELMINTES, TURBELLARIA) ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.08 - зоология 03.00.25 - гистология, цитология, биология клетки

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток

2004

Работа выполнена в лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН (Иркутск)

Научные руководители:

доктор биологических наук,

профессор

В.Г. Кузнецова

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник

О.А. Тимошкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е.И. Шорников

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.П. Кораблев

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университех МО РФ

Защита состоится 19 мая 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр. 100-лет Владивостоку, д. 159. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «_

апреля

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

д.б.н., проф.

В. А. Костенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Байкал является крупным центром видообразования многих организмов, в том числе турбеллярий, занимающих здесь по числу видов четвертое место среди бентосных животных после амфипод, олигохет и моллюсков (Тимошкин, 1995). Настоящая работа является частью комплексных исследований фауны, систематики и филогении эндемичных ресничных червей Байкала, проводимых в Лимнологическом институте СО РАН. Для многих таксономически сложных групп турбеллярий представляется актуальным поиск дополнительных признаков, которые наряду с морфологическими особенностями этих животных могут внести вклад в решение вопросов их систематики, эволюции и филогении. Один из таких признаков - кариотип, нередко служащий надежным "маркером" вида и все шире применяемый в исследованиях турбеллярий. В последнее время все шире входит в практику описание новых видов ресничных червей с привлечением сведений о кариотипе (Kawakatsu et al., 1984; Kawakatsu, Oki, Tamura, 1986; Curini-Galletti, Puccinelli, 1998). Изучение кариотипа важно не только для решения таксономических вопросов, но и для анализа проблемы видообразования (King, 1993; Гришанин, 1996). Использование кариотипических признаков часто оказывается полезным как для выяснения родственных связей между близкими видами (Лухтанов, Кузнецова, 1989; Gokhman, Timokhov, 2002; Чубарева, 2000; Петрова, Чубарева, 2004), так и для познания филогении таксонов более высокого ранга (Кузнецова, 1985; Petitpierre, 1997; Kuznetsova et al., 2002, 2004). Информация о кариотипах байкальских турбеллярий очень ограничена: единственным опытом изучения их хромосом являются работы Н.А. Умылиной (1971,1973,1979), в которых представлены мейотические хромосомы 15-ти видов семейства Dendrocoelidae.

Для настоящей работы были отобраны роды Geocentrophora de Man 1876 (Lecithoepitheliata, Prorhynchidae) и Bdellocephala de Man 1875 Tricladida, Dendrocoelidae), включающие, наряду с байкальскими эндемичными "букетами видов" также виды с более широким распространением, которые обнаруживают, согласно нашим предварительным данным, существенную дифференциацию по числу и морфологии хромосом. Байкальские представители Geocentrophora - хорошо изученная в морфологическом отношении группа, включающая 8 видов. Это сравнительно молодая, типично неоэндемичная группа, сохранившая близкое морфологическое сходство с современными космополитическими видами этого рода. Около трети видов мировой фауны проринхид являются байкальскими эндемиками (Тимошкин, 1989). Род Bdellocephala - единственный неэндемичный для Байкала род планарий, давший здесь выраженный очаг видообразования (Порфирьева, 1977). Таксономический состав рода изучен недостаточно, поэтому кариологические исследования проводились нами параллельно с изучением морфологии, гистологии, а

также структуры фрагмента гена 18S рРНК в целях так

установления филогенетических связей внутри рода. Бделлоцефалы широко распространены в Евразии; многие из них изучены кариологически (Dahm, 1963; Yagichaschi et al, 1998; №Ы1ап et а1., 1995; Oki et я!., 1998). Все байкальские бделлоцефалы, а это 8 видов из 13, представляющих мировую фауну, являются эндемиками озера.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение строения хромосомных наборов турбеллярий родов ОеосеШгорЫга и Вйе11осврка1а и особенностей эволюции их кариотипов, а также интерпретация-полученных результатов для решения проблем систематики и филогении этих групп животных. Цель исследования определила следующие задачи:

1. Изучить и описать кариотипы эндемичных байкальских турбеллярий рода ОеосвМгоркога.

2. Изучить особенности биологии и пролиферативных циклов байкальских геоцентрофор.

3. Изучить кариотипы и особенности экологии планарий рода Вйе11осерка1а из Байкала и с Дальнего Востока, применить полученные данные в целях таксономической ревизии рода.

4. Сопоставить собственные и литературные данные о кариотипах исследованных видов с филогенетическими деревами, построенными на основе морфологических и биохимических признаков.

5. Сравнить пути и механизмы эволюции кариотипов в двух исследованных группах плоских червей.

Научная новизна. На основе полученных данных о кариотипах наряду с данными морфологических, биохимических и экологических исследований проведена таксономическая ревизия рода Вйе11осерка1а. Для фауны Байкала описаны новые эндемичные виды В. то8еосы1а Тто8ЬИп, №итоуа, №у!коуа, 2001 и В. ushkaniensis ТгтвЬМп, №итоуа, Novikova, 2001; виды В. теШпостегеа (КогоШеу, 1912) и В. stellomacыlata (Кого1пет, 1912) переописаны с восстановлением видового статуса (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001; Novikova et а1., 2002). Показана видовая самостоятельность В. agrillosa (Koгotnev, 1912), ранее сведенного в синонимы В. а^агетЫ вегеЙЫЛ;, 1858. Впервые описаны кариотипы 14 видов и 25 цветовых форм свободноживущих плоских червей. У 6 видов ОеосеШгорЫга обнаружено 4 варианта хромосомных чисел: число плеч хромосом

^Б) у изученных видов варьирует от 36 до 60. Показано, что для исследованных видов признаки кариотипа являются видоспецифичными. Установлено, что байкальские эндемичные представители Bdellocephala отличаются кариотипически от изученных видов бделлоцефал, населяющих Евразию - первые имеют 2п = 20, 24 и 26, в то время как последние - 2п = 16,28 и 56.

Разработан экспресс-метод приготовления временных препаратов хромосом, позволивший впервые выявить особенности суточной, динамики митотической

активности у литоральных турбеллярий-проринхид. Установлена связь динамики пролиферативной активности с фотопериодичностью.

Комплексный подход к изучению двух родов эндемичных байкальских турбеллярий позволил составить представление о путях и механизмах их эволюции и о роли преобразований хромосомных наборов в становлении эндемичных «букетов» видов на примере исследованных групп.

Теоретическая и практическая значимость. Получены новые данные о кариотипах родов Geocentrophora и Bdellocephala. Показана перспективность использования комплекса независимых методов и маркеров для решения вопросов филогении и систематики на примере двух родов турбеллярий. Результаты проведенных кариологических исследований создают базу для цитогенетического мониторинга изученных групп. Разработанные методики приготовления препаратов хромосом с обязательным учетом особенностей суточной динамики пролиферативной активности, необходимость которого отражена в работе, могут быть рекомендованы для применения на других группах организмов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на 5 международных и одном Всероссийском совещаниях, конференциях и симпозиумах: на международном совещании "Baikal as a natural laboratory for global changes" (Иркутск, 1994); на второй Верещагинской байкальской конференции (Иркутск, 1995); на VIII международном симпозиуме по биологии турбеллярий (Брисбан, Австралия, 1996); на III Всероссийском совещании по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997); на третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000); на 43-ей международной конференции по Великим озерам ("Great Lakes, Great Rivers") (Корнвелл, Канада, 2000); на III международном симпозиуме "Speciation in ancient Lakes" (Иркутск, 2002). Результаты работы неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах и отчетных сессиях Лимнологического института СО РАН в 1995-2004 гг. и на заседании Отдела зоологии БПИ ДВО РАН в 2004 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (191 источник, из них 122 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 159 страницах, содержит 8 таблиц и 55 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научным руководителям доктору биологических наук, профессору Валентине Григорьевне Кузнецовой (Зоологический институт РАН) и кандидату биологических наук Олегу Анатольевичу Тимошкину (Лимнологический институт СО РАН) за неоценимую помощь и внимание. Я глубоко благодарна сотрудникам лаборатории биологии водных организмов - кандидатам биологических наук Татьяне Яковлевне Ситниковой, Валентине Ивановне Провиз, Ольге Тимофеевне Русинек и Зое Васильевне Слугиной за ценные замечания и постоянную поддержку. Моя искренняя

признательность кандидату биологических наук Татьяне Владимировне Наумовой и Алене Александровне Широкой за каждодневную помощь и содействие. Я благодарна сотрудникам Лимнологического института - кандидатам биологических наук Наталье Григорьевне Мельник, Ольге Ивановне Белых и Антонине Валентиновне Натягановой за консультации по теме работы. Пользуюсь случаем выразить благодарность командам научно-исследовательских судов "Титов", "Верещагин" и "Обручев", а также всем замечательным водолазам, без которых был бы невозможен сбор байкальских турбеллярий. Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (грант N 98-04-49851).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Кариотипы турбеллярий и использование признаков кариотипа в целях

таксономии и филогении

Глава посвящена обзору литературы по проблеме и состоит из двух разделов. В первом разделе обсуждаются возможности применения признаков кариотипа в качестве таксономических. Во втором разделе кратко описывается история и основные результаты исследований кариотипов свободноживущих ресничных червей.

Глава 2. Материал и методики

В качестве материала использовались живые эндемичные байкальские турбеллярий родов Geocentrophora и Bdellocephala, а также два вида бделлоцефал Дальнего Востока, собранные в экспедициях 1994 -2003 гг. Исследовано около 790 экземпляров геоцентрофор и 163 экземпляра бделлоцефал, приготовлено более 1500 цитологических препаратов. Материал собирали с использованием малой драги и бим-трала с борта научно-исследовательских судов «Титов», «Верещагин» и «Обручев», а также при помощи аквалангистов и вручную на небольшой глубине. Для получения регенеративной бластемы, животных разрезали и культивировали в лабораторных условиях (Oki et al., 1988, 1998). Для приготовления временных цитологических препаратов был разработан экспресс-метод (Новикова, Тимошкин, 1996). Приготавливали два типа постоянных препаратов: давленные с использованием целлофана (Анисимов, 1992) и так называемые «отпечатки» (Побережный, 1987). Была предпринята попытка изучения тонкого строения хромосом планарий с применением метода С-бэндинга (Sumner, 1972). В хромосомах планарий рода Bdellocephala не удалось выявить гетерохроматиновые блоки, что свидетельствует, по-видимому, об отсутствии или незначительном содержании в них гетерохроматина. Хромосомы классифицировали согласно номенклатуре Левана (Levan et al., 1964), разделяя их на четыре типа: метацентрические (m), субметацентрические (sm), субтелоцентрические (st) и акроцентрические (а). Сравнительный анализ кариотипов проводили по кариограммам и идиограммам.

Глава 3. Систематика, кариотипы и особенности биологии турбеллярий рода Geocentrophora (Lecithoepitheliata, Prorhynchidae)

В главе приведены и сопоставлены сведения о таксономии и немногочисленных кариологических исследованиях рода и впервые полученные нами данные по кариотипам байкальских геоцентрофор. Даны описания кариотипов, фотографии хромосомных наборов и кариограммы 6 исследованных видов. Для пяти видов рода проведен кариометрический анализ, построены идиограммы кариотипов (Рис. 1).

Geocentrophora wasШewi Timoshkin, 1991: 2п=26 (8т+4$т+14$(а) или (12т8т+14

sta); NF-38. В диплоидном наборе 26 хромосом, в метафазе первого деления мейоза ^^ - 13 бивалентов. Хромосомы крупные, составляют плавно убывающий размерный ряд. Длина хромосом самой крупной пары достигает 14 мкм, самой мелкой - 5 мкм. В кариотипе имеются четыре пары метацентрических хромосом, из них две пары крупных и две пары мелких, а также две пары субметацентрических и семь пар акроцентрических (субтелоцентрических) хромосом.

Рис. 1. Идиограммы кариотипов 5 видов байкальских геоцентрофор, построенные по кариометрическим данным. На оси абсцисс - относительная длина хромосом, на оси ординат - гаплоидное число хромосом.

Geocentrophora waginl Timoshkin, 1984: 2п = 26 (10т$т+1б81а), №=3б. В метафазе митоза 26 хромосом, в Ml - 13 бивалентов. Хромосомы плавно убывают по длине, кроме двух последних пар, которые существенно меньше предыдущих. Хромосомы несколько мельче, чем у О. длина самой крупной пары около 12 мкм. Более

половины хромосом (8 пар) - акроцентрические, двуплечих хромосом - 5 пар. Geocentrophoraporfirievae Timoshkm et Sabгovskaya, 1984: 2П=30 (30 шэш), NF=60. Диплоидный набор состоит из 30 хромосом, в MI - 15 бивалентов. Шесть из 40 изученных особей были мозаиками по числу хромосом: в подавляющем большинстве

проанализированных клеток 2п = 30, но в отдельных клетках (суммарно - 13) число хромосом было равно 18 (5 клеток) или 24 (8 клеток). В стандартном наборе хромосомы по длине распределяются в три группы. Первая группа представлена одной очень крупной парой хромосом; вторая включает 7 пар хромосом среднего размера (пары 2-8); третья включает 7 пар мелких хромосом (пары 9-15). Все хромосомы двуплечие. Размер первой пары хромосом - 13,5 мкм; остальные хромосомы мельче, чем у двух предыдущих видов.

Geocentrophora levanidorum Timoshkin, 1984: 2n = 28 (26msm+2sta), NF=54. Метафаза митоза включает 28 хромосом, MI - 14 бивалентов. Хромосомы по длине распределяются в три группы. Первая группа представлена тремя парами крупных хромосом (пары 1-3), вторая включает восемь пар хромосом среднего размера (пары 4-11), третья группа включает три пары мелких хромосом (пары 12-14). Все хромосомы двуплечие, за исключением единственной пары акроцентриков (пара 9). Хромосомы мельче, чем у G. wagini и G. wasiliewi, по размерам они сопоставимы с хромосомами G. porfirievae, кроме самой крупной пары, длина которой меньше и составляет около 9,5 мкм.

Geocentrophora intersticialis Timoshkin, 1984: 2n=30, (12msm+18sta), NF=42. Метафаза митоза включает 30 хромосом, MI - 15 бивалентов. Хромосомы по длине распределяются в три группы. Первая группа включает одну относительно крупную пару хромосом, (около 9,6 мкм), вторая группа состоит из тринадцати пар хромосом (пары 2 - 14), которые убывают в размерном ряду очень плавно; третья группа включает одну мелкую пару хромосом (пара 15). В кариотипе преобладают одноплечие хромосомы, их насчитывается 9 пар, двуплечих - 6 пар. По абсолютным размерам хромосомы значительно мельче, чем у всех остальных видов, в том числе и перечисленных ниже.

Geocentrophora incognita Timoshkin et Sabrovskaya, 1984: 2n=26. В MI мейоза обнаружено 13 бивалентов. Из-за методических трудностей (ткани животных этого вида не выдерживают гипотонирования и колхицинирования и лизируются даже при низких концентрациях растворов) не удалось получить качественные митотические метафазные пластинки с хорошим разбросом хромосом.

Все исследованные виды отличаются друг от друга не только по числу хромосом и/или числу хромосомных плеч, но также и по количеству хиазм на бивалент в мейозе (табл. 1).

Особую часть исследования геоцентрофор составляло изучение их пролиферативных циклов (Новикова, 2000). Необходимость этой работы была вызвана тем обстоятельством, что в течение долгого времени нам не удавалось получить качественные цитологические препараты литоральных видов с достаточным количеством делящихся клеток. Сбор животных разных возрастных стадий и в разные сезоны года не дал положительного результата. Были проведены эксперименты по определению суточной динамики митотической активности (МА) у литоральных

Таблица 1.

Сравнительные данные по кариотипам исследованных видов рода ОеосеШгорИоги

Вид Число Формула № Ср. число Общая длина

хромосом кариотипа хиазм в гаплоидного

2п мейозе генома, мкм

б. \vasiliewi 26 12т5т+14з1а 38 27±1,23 112,4±8,22

& \vagini 26 10тзт+1б51а 36 26±1,57 104,3±5,92

& рог/теуае 30 ЗОтвш 60 26±2,68 91,7±6,31

С. 1еъатёогит 28 гбгжгги^а 54 25±0,5 85,0±6,58

б. ШегзИсшИз 30 12тБт+1881а 42 16±0,96 78,1*4,64

{?. тсо£пиа 26 - - 18±1,33 -

& ЬаШса * 32 < ЗОшвт

С. арр1аппага ** 20,30 - - -

* По ОаЛсп & Сапоуа1, 1988; ** по КиеЪшИ, 1938.

байкальских видов О. и О. wagini. Оказалось, что МЛ клеток этих животных

распределена крайне неравномерно в течение суток, и два ярко выраженных пика митозов приходятся на ночные часы. У интерстициального вида О. ШвтИааШ, живущего в прибрежном песке, напротив, клетки делятся примерно с равной частотой в течение суток. У этого вида наблюдается обычная для многих не байкальских видов геоцентрофор сезонность жизненных циклов - большую часть года они проводят в стадии инцистирования, а их клетки переходят в состояние покоя. Весной происходит резкий всплеск пролиферативных процессов, приводящих к многократному увеличению числа митотически делящихся клеток, подобно тому, как это показано для мидии Грея (Фролова, Лейбсон, 1996, 2000). Информация о пролиферативных циклах не байкальских видов геоцентрофор отсутствует, однако анализ литературных данных показал, что большинство видов этих водных турбеллярий живет в условиях периодического дефицита влаги. Периоды пересыхания или промерзания в биотопах, заселенных разными видами геоцентрофор, весьма различны по частоте и длительности. В сложных условиях существования у геоцентрофор выработалась способность к инцистированию и высокая адаптивность пролиферативных циклов, позволяющая в короткие благоприятные периоды пройти все стадии жизненного цикла. В биотопе литоральных байкальских геоцентрофор сезонность, а тем более безводная стадия отсутствуют, утрачена стадия инцистирования, а свойственная роду адаптивность пролиферативных циклов у этих молодых, неоэндемичных видов выразилась в приспособлении к смене времени суток. Показана необходимость учета динамики МА при изучении кариотипов геоцентрофор. Отсутствием такого учета,

возможно, объяснялись неудачи кариологических исследований, начатых еще в 1938 г. на широкораспространенных видах этого рода (Ruebush, 1938).

Глава 4. История исследования, систематика, кариотипы и некоторые экологические особенности планарий рода Bdellocephala

Представители рода Bdellocephala - довольно крупные планарий, населяющие пресноводные водоемы Европы и Азии. История их исследования началась с описания европейского вида В. punctata (Pallas 1774). Несмотря на столь длительное изучение данного рода, в его систематике оставалось множество нерешенных вопросов. Это связано с наличием трудно различимых морфологически близких форм и большим сходством в строении копулятивного аппарата (основного таксономического признака в систематике планарий) многих бделлоцефал. Кроме того, одни авторы основывали свою классификацию на признаках внешней морфологии и окраски (Коротнев, 1912), другие совсем не имели живого материала и исследовали только гистологическое строение тех или иных органов (Забусов, 1903, 1911). Опыт предыдущих исследований и начатые нами сборы бделлоцефал на Байкале показали необходимость комплексного изучения данной группы планарий. Коллективом авторов были предприняты исследования с параллельным применением классических (морфология - Т.В. Наумова, О.А. Новикова, ОА. Тимошкин; гистология - Т.В. Наумова), цитогенетических (О.А. Новикова) и биохимических (К.Д. Кузнеделов) методов, с обязательным учетом экологических факторов (О.А. Новикова, Т.В. Наумова). Результатом исследований стала таксономическая ревизия рода (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001; Novikova et al., 2002; Наумова, 2003). В главе изложены собственные данные по кариотипам (в сравнении с имеющимися в литературе) и экологии бделлоцефал.

Байкальские эндемичные бделлоцефалы. После многолетних сборов бделлоцефал по всему Байкалу материал был разделен на 25 цветовых форм. Цветовая форма - не таксономическая единица, а рабочий термин, принятый нами для того, чтобы отметить особенности окраски, и для целей временной классификации в процессе исследования. Были изучены хромосомные наборы всех цветовых форм байкальских бделлоцефал. В изученном материале выявлено 3 хромосомных числа (2п=20, 24, 26) и 6 вариантов кариотипа, отличающихся по морфологии хромосом.

I. 2п=24, NF=48; 2m+2m+2m+2sm+2m+2m+2m+2sm+2m+2m+2m+2sm

II. 2n=24, NF=48; 2m+2sm+2m+2m+2m+2m+2m+2sm+2m+2m+2m+2m

III. 2n=24 (25), NF=48; 2m+2m+2m+2sm+2m+2sm+2m+2m+2m+2m+2m+2m (+B)

IV. 2n=24, NT=46; 2m+2m+2m+2m+2m+2st+2m+2ra+2m+2sm-i-2m+2m

V. 2n=26, NF=52; 2m+2m+2m+2smx2m+2m+2m+2sm+2m+2m+2m+2m+2in

VI. 2n=20, NF=38; 2m+2m+2m+2sm+2m+2st+2m+2m+2m+2m

У двух цветовых форм обнаружен кариотип I; у 11 цветовых форм - кариотип II, который является самым распространенным; у трех форм обнаружены, соответственно, кариотипы III, IV и VI; у двух форм - кариотип V. После сопоставления комплекса данных по морфологии, гистологии, кариотипам и биохимии большинство цветовых форм бделлоцефал были соотнесены с известными видами, в том числе с видами, описанными нами впервые или переописанными.

Кариотип I (В. а. angarensis) ~ цветовые формы 12, 25; кариотип II (В. а. оНуасеа) - цветовые формы 1, 2, 3, 4, б, 7, 9, II, 18, 20 и 24; кариотип III (В. stellomaculata) - форма 10; кариотип IV (В. agrillosa) - форма 15; кариотип V (В. те1апостегеа) - формы 13 и 17; (В.. гозеосиШ) - форма 22; кариотип VI (В. baicalensis) - форма 5. В кариотипах многих видов бделлоцефал встречаются один, два или три спутника у некоторых хромосом, которые, вероятно; являются ядрышкообразующими. Спутники особенно распространены у обоих подвидов В. angarensis и у В. agrillosa и встречаются у них более чем в 60 % клеток. Обнаружен внутривидовой полиморфизм и соматический мозаицизм по числу и положению спутников, поэтому при описании стандартных кариотипов наличие спутников не отражено.

В. ащагет\8 ащагет\8 (Geгstfeldt, 1858). На стадии метафазы митоза 24 хромосомы (2п), в мейозе - 12 бивалентов (п). Формула кариотипа: 18m+6sm, субметацентрические хромосомы - пары 4, 8 и 12; NF=48. Первая пара хромосом значительно крупнее остальных.

В. angarensis оНуасеа (Korotnefl', 1912). На стадии метафазы митоза 24 хромосомы, в М1 - 12 бивалентов. Формула кариотипа - 20m+4sm; субметацентрические хромосомы - пары 2 и 8; NF=48. Первая пара хромосом значительно крупнее остальных. В. а. angarensis и В. а. оИгасеа - подвиды полиморфного вида В. а^агетЫ (Порфирьева, 1979), а не самостоятельные виды (Коротнев, 1912). Их подвидовой статус подтверждается небольшими различиями в окраске и в кариотипах, сходством в гистологическом строении и структуре фрагмента гена 188 рРНК (Кузнеделов, Новикова, Наумова, 2000; Наумова, 2003; ^мк^а, №итоуа, Timoshkin, в печати).

В. stellomaculata (^№>1^0', 1912). На стадии метафазы митоза 24 хромосомы, в М1 - 12 бивалентов. У двух особей обнаружены В - хромосомы - по одной в нескольких метафазных пластинках. Формула кариотипа: 20m+4sm; субметацентрические хромосомы - пары 4 и 6; NF=48. Первая пара хромосом значительно крупнее остальных. Сделано переописание вида на основании особенностей окраски, морфологии головы и глаз, гистологического строения и признаков кариотипа (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001). По биохимическим признакам не выделяется (попадает в группу видов, очень различных морфологически и экологически).

В. agrШosa (Кохопей, 1912). На стадии метафазы митоза 24 хромосомы, в М1 -12 бивалентов. Формула кариотипа: 20m+2sm+2st. Этот вид имеет одну (пара 6) пару субтелоцентрических хромосом, хромосомы 10-ой пары - субметацентрические; КБ=46. Первая пара хромосом значительно крупнее остальных. Н.А. Порфирьева (1977) свела этот вид в синонимы В. angarensis, однако, наличие характерной окраски, передающейся из поколения в поколение, небольшого изолированного ареала, а также перечисленные выше особенности кариотипа свидетельствуют о видовой самостоятельности В. agrillosa.

В. roseocula Ито8Икт, №итоуа, Коу1коуа, 2001 и В:melanocinerea (КогсЛоей, 1912): эти два вида, отличающиеся между собой по морфологии и экологии, имеют сходные кариотипы. У каждого на стадии метафазы митоза обнаружено 26 хромосом, в ,М1 - 13 бивалентов. Формула кариотипа: 22m+4sm; субметацентрические хромосомы - пары 4 и 8; КБ=52. Первая пара хромосом значительно крупнее остальных. В. roseocula описан как новый вид на основании морфологических и биохимических признаков, а также признаков кариотипа. Я melanocinerea четко выделяется по всем исследованным признакам, кроме биохимических. Сделано переописание этого вида с учетом всех проанализированных признаков, включая признаки кариотипа (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001).

В. baicalensis ^аЪшвоу, 1903). На стадии метафазы митоза 20 хромосом, из них 16 хромосом метацентрических, две субметацентрических (пара 4), 6-ая пара по морфологии занимает промежуточное положение между субметацентрическими и акроцентрическими хромосомами, но ближе к акроцентрическим. Формула кариотипа: 16m+2sm+2st. Первая пара хромосом не такая крупная, как у остальных байкальских бделлоцефал. Первые три пары хромосом значительно крупнее других, пары 4-10 образуют плавно убывающий размерный ряд. Видовой статус В. baicalensis подтверждается всеми исследованными признаками. Описанные Порфирьевой (1977) подвиды В. baicalensis baicalensis и В. baicalensis subniger не отличаются ни по признакам кариотипа, ни по другим исследованным признакам, поэтому рассматриваются нами как цветовые вариации одного вида.

Метафазные пластинки и кариограммы исследованных видов байкальских бделлоцефал приведены на рис. 2.

У двух видов удалось определить только число хромосом в кариотипе, для определения морфологии хромосом необходим дополнительный материал: (1) У В. bathyalis ТтовЬЫп е! Ройтеуа, 1989 в М1 обнаружено 13 бивалентов, то есть 2п=26. Этот глубоководный вид хорошо отличается от других видов по экологическим, морфологическим и гистологическим признакам, но по биохимическим признакам не показывает различий; (2) В. ushkaniensis ТтовЬИп, №итоуа, Ко\1коуа, 2001, 2п=24. Видовая самостоятельность подтверждается всеми изученными признаками.

А* А»

V ^

i( X»/

XX X« ДА «1^** »4

1л)0)Ли

к и и к 11 и

Д - Лг

* *

к*

ЯК ХК Ам хх хм

Г t«^ Z^si-»•f /

¿Санин л о

IS 41» И И

21 Hflrjxttx»**

Ж ^^

Kitxxtxt xx

U XV M «X XX a*, 3 -

4. **' ~

ГГм«и1гьм JL^rrninninmi

4f7rU»U >»»

Рис. 2. Метафазные пластинки и кариограммы эндемичных байкальских планарий рЬда Вск11осерШа

а.Да. angarensis, 2п=24, хромосомы 1,10 и 12-ой пар имеют спутники

б .В а' о1тасеа, 2п=24

в. В. «еПотасиШа, 2п=24, один гомолог 4-ой пары имеет спутник

г. В яеИотаси!а!а, 2п=24+1В, имеется мелкая В-хромосома

д. В а^Шоха, 2п=24, один гомолог 5-ой пары имеет спутник

е. В го5еоси1сС 2п=*2б

ж. В. тектостегеа, 2п=26

з. В. ЬтШети, 2п=20 Масштаб - 10 мкм

Кариотипы дальневосточных бделлоцефал. В. punctata (Pallas, 1774): 2n=16, NF=32. Хромосомы метацентрические, за исключением одной пары хромосом (пара 3), которые близки к субтелоцентрическим. Формула кариотипа 14m+2st Две пары хромосом значительно крупнее остальных, третья пара хромосом - средняя по величине, остальные 5 пар метацентрических хромосом мелкие и близки между собой по размерам. Несмотря на разорванность ареала В. punctata, кариотип изученных нами особей с Дальнего Востока оказался идентичен кариотипу этого вида в Европе (Dahm, 1963).

В. grubiiformis Sabussova, 1929:2n = 28; NF = 56. Хромосомы мета- и субмета-центрические. Формула кариотипа: 22m+6sm. Первая пара хромосом более чем в два раза превышает по длине пару, следующую за ней в убывающем размерном ряду. За исключением первой пары, все хромосомы незначительно отличаются по размерам друг от друга, образуя плавно убывающий размерный ряд (рис. 3).

U»u

SS XX «XX XX

К И тхт

iWtUituu»u u

B. punctata, 2n=16

B. grubiiformis, 2n=28

Рис. 3. Метафазные пластинки и кариограммы дальневосточных бделлоцефал;

масштаб-10 мкм

По литературным данным (Порфирьева, Умылина, Щеглова, 1979), диплоидный набор В. parva (syn. В. grubiiformis) иной и представлен 56 хромосомами. Можно предположить, что авторы исследовали полиплоидных особей (или полиплоидную популяцию) данного вида; этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

Полученные данные по кариотипам бделлоцефал сопоставлены с литературными сведениями (табл. 2).

Распространение, распределение по глубинам и питание байкальских бделлоцефал. Приведены данные по распространению эндемичных бделлоцефал и распределению их по глубинам озера. Впервые установлено, что для байкальских представителей рода Bdellocephala. характерны два различных типа питания (Новикова, Наумова, Белых, 2000). Вид В. baicalensis известен как активный хищник, обычные для него объекты питания - живые планарии родов Archicotylus, Baikalobia, икра бычковых рыб. Оба подвида В. angarensis, виды В. agrillosa, В. stellomaculata и В. melanocinerearn являются активными хищниками. Планарии этой группы могут питаться диатомовыми водорослями, инфузориями и цианобактериями, а их молодь способна расти и нормально развиваться, питаясь только цианобактериями из культур. Для определения источников пищи и трофического уровня бделлоцефал были предприняты исследования стабильных изотопов углерода (6 С) и азота (8 N) в тканях В. a. olivacea, В. melanocinerea и В. baicalensis. Вид В. baicalensis обнаружил наиболее высокие показатели содержания изотопа азота, соответствующие его хищному образу жизни (9,39±0,71). Однако содержание этого изотопа азота у двух других видов оказались незначительно ниже (у В. a. olivacea 9,19±0,37; у В. melanocinerea 8,9±0,29). Эти данные свидетельствуют о том, что источники пищи этих видов также имеют животное происхождение. Возможно, эти планарии питаются детритом преимущественно животного происхождения, уже частично разложившимся под воздействием множества бактерий и обогащенным этими бактериями.

Таблица 2

Данные о кариотипах исследованных видов рода Вие11осерНа1а

Название вида Число хромосом Формула кариотипа Число плеч ОТ Lxd. 1 L xp. min 11 Lxp.l Lxp.2 12 Источник

В. а angarensis 26 (24) 24 22m+2sm-f2st 18m+6sm 50 48 4,26±0,59 1,93±0,37 Умылина, 1971 Новикова, 2004

В. а oltvacea 24 24 20m+4sm 48 4,37±0,42 1,83±0,28 Умылина, 1971 Новикова, 2004

В stello-maculata 24; 24 +1В 20m+4sm 48 4,37±0,36 1,87±0,22 Новикова, 2004

В. agrillosa 24 20m+2sm+2st 46 4,42±0,55 1,75±0,36 Новикова, 2004

В. melano-cinerea 26 26 22m+4sm 52 4,86±0,61 1,8±0,39 Умылина, 1977 Новикова, 2004

В roseocu-la 26 22m+4sm 52 4,6±0,6 1,61 ±0,41 Новикова, 2004

В. bakalensis 20 20 18m+2st 16m+2sm+2st 38 40 3,5±0,33 1,34±0,17 Умылина, 1971 Новикова, 2004

В. punctata 16 16 14m+2st 30 4,12±0,5 1,42±0,28 ОаЬт, 1963 Новикова, 2002

В. grvbii-formis 56 28 22m+6sm 54 4,43±0,45 2,37±0,33 Порфирьева, Умылина, 1979 Новикова, 2002

В. brunnea 28 28 22m+6sm 54 031)111,1963 ШЬкат « а!., 1995

В borealis 56 38m+18sm 112 К151таш, 1998

В. annandalei 28 24m+4sm 54 Ок1 е1 а1., 1998

Глава 5. Кариотипическая эволюция и родственные связи турбеллярий родов Оеосепггоркога и ВйеПосерка1а 5.1. Род ОеосенХгорИога. Филогенетическая схема, построенная на основе морфологических признаков (Тимошкин, 1991) обнаруживает две группы родственных видов, образованных О. wagini и О. wasi¡iewi, с одной стороны, и О. ¡еуат(1огит и О. рофпеуае, с другой стороны. Эти группы также хорошо дифференцируются по структуре фрагмента гена 18 S pPHK (Kuznedelov & Timoshkin, 1993). Данные, полученные в настоящем исследовании, подтверждают близкие родственные отношения между видами внутри этих групп. Виды из группы 1 - О. wagini и О wasi¡iewi - имеют весьма сходные кариотипы. Во-первых, они имеют

одинаковое число хромосом, 2n=26. Во-вторых, различия в морфологии хромосом у этих видов минимальны: число одноплечих и двуплечих хромосом отличается всего на одну пару. В-третьих, виды сходны по размерам хромосом и количеству хиазм в мейозе. Принадлежность к данной группе G. incognita подтверждается тем же числом (2п=26) и сходными размерами хромосом. Виды группы 2 - G. porfirievae и G. levanidorum - имеют более высокие хромосомные числа (2n=28 и 30, соответственно) и более мелкие хромосомы. Кариотипы этих видов близки - кроме различия в числе хромосом всего на одну пару, они отличаются морфологией только одной пары хромосом; отличия по числу хиазм у этих видов тоже незначительны - 26±2,68 и 25±0,5, соответственно.

Хотя имеющиеся на сегодняшний день хромосомные данные неполные, можно высказать предположение о направлениях и механизмах преобразований кариотипа в эволюции байкальских геоцентрофор. Небольшие различия в числе хромосом у видов группы G. wagini - G wasiliewi по сравнению с группой G. levanidorum - G. porfirievae могут являться результатом одной-двух успешных Робертсоновских перестроек (центрических слияний). Большое число акроцентрических хромосом, характеризующее первую группу, вероятно, является следствием перицентических инверсий в двуплечих хромосомах предкового кариотипа. Перицентрические инверсии могли также иметь место в эволюции кариотипов ветви G. intersticialis - G. sphyrocephala. Это косвенно подтверждается тем фактом, что G. intersticialis (с относительно высоким хромосомным числом, 2n=30) имеет более половины акроцентрических хромосом в кариотипе, что согласуется с правилом кариотипической ортоселекции Уайта (White, 1973).

Таким образом, небольшая группа видов, относящихся к роду Geocentrophora, обнаружила 'существенное кариотипическое разнообразие, что можно объяснить несколькими независимыми вселениями их предков в Байкал и активной эволюцией их хромосомных наборов.

5.2. Род Bdellocephala. Хромосомные числа у изученных представителей рода варьируют в широких пределах - от 2n=16 до 2n=56. Самые низкие числа, 2п=16 и 2п=20 выявлены у В. punctata и В. baicalensis. Байкальские виды В. angarensis с двумя подвидами, В. stellomaculata и В. agrillosa имеют 2n=24; еще два байкальских вида В. melanocinerea и В roseocula - 2n=26. Японские виды В. annandalei, В brunnea и дальневосточный вид В. grubiiformis имеют 2n=28; еще один японский вид В. Ъгиппеа - 2n=56. По данным Умылиной (1979), высокохромосомным кариотипом с 2n=56 характеризуется также В. grubiiformis, однако, по нашим данным, этот вид имеет 2n=28. Байкальские планарии отличаются кариотипически от всех остальных видов бделлоцефал, населяющих Евразию. Эти различия касаются даже хромосомных чисел: байкальские эндемичные планарии имеют 2n = 20, 24, 26, а живущие вне Байкала - 2n - 16, 28 и 56. Такие существенные различия кариотипов подтверждают

ранее высказанное предположение (Порфирьева, 1972, 1973) об эволюционной самостоятельности и своеобразии байкальских форм.

По кариотипическим признакам можно выделить четыре группы видов: (1) Широко распространенный в Европе и встречающийся на Дальнем Востоке вид В. punctata - 2n=16; (2) Группа видов, населяющих Дальний Восток и Японию - В grubiiformis, В. br-иппеа, В. annandalei - 2n=28; В. borealis - 2п=56; (3) Эндемик Байкала, обособленный от остальных байкальских видов - В. baicalensis - 2п=20; (4) Группа эндемичных байкальских видов - В angarensis с двумя подвидами, В. agrillosa, В. stellomaculata и В. ushkaniensis - 2п=24, В melanocinerea и В. roseocula -2n=26.

Мы рассматриваем кариотипы дальневосточных и японских бделлоцефал (группа 2) как близкородственные; кариотип с 56 хромосомами - как производный, произошедший путем полиплоидии от базового для этой группы кариотипа с 28 хромосомами. Разделение кариотипов байкальских бделлоцефал на две группы (3 и 4) отражает существование двух филетических линий, что согласуется с дендрограммами, построенными по морфологическим и биохимическим признакам (Наумова, 2003, Кузнеделов, Новикова, Наумова, 2000) и подтверждает гипотезу, что формирование эндемичной фауны бделлоцефал Байкала связано, как минимум, с двумя независимыми вселениями предковых форм (Порфирьева, 1977).

Базовым для байкальских эндемиков мы считаем кариотип с 2n=24. Группа видов с этим числом хромосом представлена наиболее распространенными и процветающими эндемичными видами, к ней принадлежит большинство цветовых форм бделлоцефал (прежде всего, за счет высокополиморфного вида В. angarensis). Возможно, что высокая степень морфологической изменчивости генетически поддерживается характерными для этой группы "нестабильными элементами кариотипа" - спутниками и дополнительными хромосомами. Кариотип с 2п=26 рассматривается нами как производный от базового, возникший в результате одного робертсоновского разделения.

Необходимо отметить, что появление дополнительной пары хромосом в этой группе видов произошло независимо дважды, при этом оба раза при освоении планариями новых экологических ниш. У В. roseocula это было связано с увеличением глубины обитания, а у Я melanocinerea, вероятно, в связи с экологической специализацией и особенностями питания.

Заключение

Род Geocentrophora представляет собой пример бурной адаптивной радиации при сохранении достаточно однотипной внешней морфологии. Представители сформировавшегося в Байкале "букета" неоэндемичных видов имеют четкие межвидовые различия на уровне морфологии стилета. Внешний облик этих животных не обнаруживает значительных изменений ни между самими байкальскими видами, ни по сравнению с космополитическими видами, что также является свидетельством

эволюционной молодости байкальских представителей рода. Кариотипы байкальских геоцентрофор, напротив, различны у всех исследованных видов. Филогенетические схемы, построенные на основании морфологических и биохимических признаков, хорошо коррелируют друг с другом, а также с результатами кариологического анализа. Биохимические и цитогенетические данные удачно дополняют и углубляют классическую, хорошо разработанную «морфологическую» филогению рода.

Род Бйе11осерка1а характеризуется значительным морфологическим разнообразием, имеющим место как у видов со сходными кариотипами (В. angarensis и В. ¡1еИотасиШа), так и у видов с незначительными (на одну пару хромосом) кариотипическими отличиями. Для этого рода характерна большая стабильность кариотипа по сравнению с родом ОеосеМгорИога. Характерными признаками кариотипа бделлоцефал являются:

1. Симметричность (у большинства видов все хромосомы двуплечие, и только у двух видов имеется одна пара одноплечих хромосом).

2. Наличие одной, двух или трех крупных пар хромосом, резко отличающихся от всех остальных элементов кариотипа по размеру.

3. Наличие спутника (-ков) хромосом (не у всех, но у многих видов), внутривидовой полиморфизм по количеству и положению спутников.

Для рода В(еПосерка1а филогенетические построения, основанные на разных системах признаков, не всегда хорошо согласуются. Кариотипические и экологические данные, в основном, соответствуют морфологической филогенетической схеме, несмотря на некоторую мозаичность результатов, полученных разными методами. Результаты молекулярной филогении в ряде случаев противоречат данным, полученным другими методами. Можно предположить, что анализируемый участок гена оказался либо слишком мал либо высоко консервативен и поэтому не дает однозначной информации для разрешения ключевых вопросов филогении бделлоцефал.

Выводы

1. Впервые изучены кариотипы 6 видов турбеллярий рода ОеосеМгорИога из Байкала. В изученной группе видов выявлено существенное кариотипическое разнообразие. Обнаружены четыре варианта хромосомных чисел: 2п=26, 2п=28, 2п=30 и 2п=32, число плеч хромосом (КБ) варьирует от 36 до 60. Такие признаки кариотипа как число и морфология хромосом, КБ и среднее число хиазм в мейозе являются видоспецифичными.

2. Незначительное уменьшение числа хромосом в группе О. wagini - О. •ма8Шещ{ по сравнению с группой О. рофпеуае - О. ¡еуапМогит, вероятно, является результатом одной-двух успешных Робертсоновских перестроек (центрических слияний). В эволюции кариотипов О. wagini, О. чма8Шет и О. Ше^йааШ происходили перицентрические инверсии, что привело к появлению у них большого числа (от 14 до 18) акроцентрических элементов.

3. Литоральные виды рода Geocentrophora характеризуются резко неравномерным циклом суточной митотической активности с двумя выраженными пиками в ночные часы. Показано, что для успешных кариологических исследований литоральных видов геоцентрофор необходимо учитывать особенности суточного цикла митотической активности.

4. Впервые изучены хромосомные наборы 8 видов и 25 цветовых форм планарий рода Bdellocephala из Байкала. Сделаны описания всех цветовых форм; описания видов дополнены сведениями о кариотипах. Полученные данные использованы при проведении таксономической ревизии рода. Описаны новые для науки виды В. roseocula Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001 и В. ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001; виды В. melanocinerea (Korotnev, 1912) и В. stellomaculata (Korotnev, 1912) переописаны с восстановлением видового статуса Показана видовая самостоятельность В. agrillosa (Korotnev, 1912), ранее сведенного в синонимы В. angarensis.

5. Показано, что наибольшее число цветовых форм байкальских бделлоцефал (13) принадлежит полиморфному виду В. angarensis с подвидами В. a. angarensis и В. а. olivacea. Вид В. baicalensis рассматривается как монотипический, так как выделяемые ранее подвиды В. Ь. baicalensis и В. b. subniger идентичны по морфологии и кариотипу. Виду В. melanocinerea принадлежат две цветовые формы, к В. agrillosa, В. stellomaculata, В. ushkaniensis и В. roseocula - по одной цветовой форме.

6. У байкальских бделлоцефал выявлено три варианта кариотипа, отличающихся по числу хромосом (2n = 20, 24 и 26), и 6 вариантов, отличающихся по морфологии хромосом. Наиболее многочисленная по количественному и видовому составу и наиболее морфологически полиморфная группа байкальских бделлоцефал характеризуется 2n = 24. Виды с 2n = 26. предположительно, являются производными от нее. Вид В. baicalensis с 2n = 20 произошел от предка, общего с широкораспространенным в Евразии видом В. punctata, а остальные байкальские виды - от предка, общего с японскими и дальневосточными видами, имеющими 2п = 28.

7. Показано, что кариотип В. punctata из Хабаровского края идентичен кариотипу европейских представителей этого вида, хотя ареал вида разорван. У дальневосточного вида В. grubiiformis обнаружен кариотип с 2n = 28, в отличие от описанного ранее кариотипа с 2n = 56.

8. Из двух изученных родов байкальских плоских червей темпы кариотипической эволюции выше у Geocentrophora. Эта более молодая группа обнаруживает большую изменчивость характеристик кариотипа по сравнению с мезолимническими бделлоцефалами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Новикова О. А., Тимошкин ОА. Кариология байкальских Turbellaria: современное состояние изученности // Тез. докл. Международной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата», Иркутск, 1994. - Т. 5.- С. 46,

2. Тимошкин О.А., Кузнеделов К Д., Новикова ОА Эволюция байкальского очага видообразования Prorhynchidae (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Тез. докл. Международной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата», Иркутск, 1994. - Т. 5.- С. 102.

3. Новикова О.А., Тимошкин О А. О кариологической эволюции байкальских и внебайкальских Bdellocephala и Geocentrophora (Turbellaria) // Тез. докл. Второй Верещагинской байкальской конференции, Иркутск, 1995. - С, 146.

4. Новикова ОА, Тимошкин О.А. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellana, Lecithoepitheliata) из Байкала // Зоологический журнал, 1996.- Т. 75 (3).- С. 457-459.

5. Novikova OA, Timoshkin OA. Peculiarities of karyological evolution in Bdellocephala (Tricladida) and Geocentrophora (Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Abstr. Vlllth International Symposium of the Biology of the Turbellaria, Brisbane, Australia, 1996. - P. 68.

6. Новикова О.А. О кариологической эволюции плоских червей рода Geocentrophora (Lecithoepitheliata, Prophynchidae) из Байкала. // Тез. докл. III Всероссийского Совещания по кариосистематике беспозвоночных животных. -Москва, 1996.-С. 77-78.

7. Novikova О. Karyotypes of the flatworms of the genus Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal. // Folia Biologica, Krakow, 1999. - V. 47 (1-2). -P. 13-19.

8. Новикова О.А. Суточная динамика митотической активности у эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Зоологический журнал, 2000. - Т. 79 (5). - С. 623-625.

9. Novikova OA, Naumova T.V., Belykh O.I. Feeding of endemic Baikal planarians of Bdellocephala de Man genus // 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research: Abstracts. Cornwall, Canada, 2000. - P. 118-119.

10. Кузнеделов К.Д., Новикова ОА, Наумова Т.В. Молекулярно-генетическая типизация планарий рода Bdellocephala (Dendrocoelidae, Tricladida, Turbellaria) озера Байкал с оценкой видового разнообразия // Журнал общей биологии, 2000. -Т. 61(3).-С. 336-344.

11. Тимошкин О А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Свободноживущие ресничные черви (Plathelminthes: Turbellaria) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Т. 1, кн. 1.- Новосибирск: Наука, 2001. - С. 196— 227.

12. Тимошкин ОА, Наумова Т.В., Новикова ОА Новые виды рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes: Turbellaria, Tricladida: Paludicola) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна.- Т.2, Приложение. - Новосибирск: Наука, 2001. - С. 1303-1320.

13. Naumova T.V., Novikova OA, Timoshkin OA Zoogeographical analysis ofthe present distribution of the species of Bdellocephala de Man, 1875 genus (Plathelminthes, Turbellaria, Tricladida, Paludicola) // Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes. - Novosibirsk: Nauka,2002.-P.120.

14. Novikova O.A., Naumova T.V., Timoshkin ОА. Karyotypcs and present systematics of endemic Baikal representatives of Bdellocephala genus (Turbellaria, Dendrocoelidae) // Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes. - Novosibirsk: Nauka, 2002. - P. 123.

15. Наумова Т.В., Новикова ОА, Тимошкин О А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) в Хабаровском крае // Зоологический журнал, 2002.- Т. 81, вып. 11.- С. 1299-1307.

Заказ № 98 , тираж 100 экз. Лицензия ПЛД № 40-61 от 31.05.98 Ризограф ИСЭМ СО РАН 664033, Иркутск, Лермонтова, 130

Р - < "j Ù \

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новикова, Ольга Алексеевна

Введение 4

Глава 1. Кариотипы турбеллярий и использование признаков 10кариотипа в целях таксономии и филогении

1.1. Кариотип как таксономический признак 10

1.2. История изучения и основные результаты исследования 13хромосом турбеллярий

Глава 2. Материал и методики 26

2.1. Материал 26

2.2. Методики 28

2.2.1. Сбор, определение и фиксация материала 28

2.2.2. Методы приготовления и окрашивания препаратов хромосом 33

2.2.3. Анализ кариотипа 36

2.2.4. Метод стабильных изотопов 37

Глава 3. Систематика, кариотипы и особенности биологии 39турбеллярий рода Geocentrophora

3.1. Литературные данные по систематике и кариотипам 39

3.2. Собственные данные по кариотипам байкальских 42геоцентрофор

3.3. Особенности биологии геоцентрофор 49

Глава 4. История исследования, систематика, кариотипы и 62некоторые экологические особенности планарий рода Bdellocephala

4.1. История исследования и систематика 62

4.2. Литературные данные по кариотипам бделлоцефал 69

4.3. Собственные данные по морфологии и кариотипам 72байкальских бделлоцефал

4.4. Собственные данные по дальневосточным бделлоцефалам 93

4.5. Распространение, распределение по глубинам и питание 95байкальских бделлоцефал

Глава 5. Кариотипическая эволюция и родственные связи 102-118 турбеллярий родов Geocentrophora и Bdellocephala

5.1. ^од, Geocentrophora 102

5.2. Род Bdellocephala 109-118 Заключение 118-120 Выводы 121-122 Список использованной литературы 123-142 Приложение 143

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал"

Байкал является крупнейшим центром видообразования многих организмов, в том числе турбеллярий, занимающих по числу видов четвертое место среди бентосных животных после амфипод, олигохет и моллюсков (Тимошкин, 1995). Настоящая работа является частью комплексных исследований систематики и филогении эндемичной фауны ресничных червей Байкала, проводимых в Лимнологическом институте. Для многих таксономически сложных групп турбеллярий представляется актуальным поиск дополнительных признаков, которые наряду с морфологическими характеристиками могут внести вклад в решение вопросов их систематики, эволюции и филогении. Один из таких признаков - кариотип, нередко являющийся надежным "маркером" вида, все шире применяемый в исследованиях турбеллярий. В последнее время входит в практику описание новых видов ресничных червей с привлечением сведений о кариотипе (Kawakatsu et al., 1984; Kawakatsu, Oki, Tamura, 1986; Curini-Galletti, Puccinelli, 1998). Известно, что изучение кариотипа не только имеет таксономическую значимость, но и дает ценную информацию для анализа проблемы видообразования. Использование кариотипических признаков часто оказывается полезным как для выяснения родственных связей между близкими видами (Лухтанов, Кузнецова, 1989; Gokhman, Timokhov, 2002; Петрова, Чубарева, 2004), так и для решения вопросов филогении таксонов более высокого ранга (Кузнецова, 1985; Petitpierre, 1997; Kuznetsova et al., 2002, 2004). Информация о кариотипах байкальских турбеллярий очень ограничена: единственным опытом изучения их хромосом являются работы Н.А. Умылиной (1971, 1973, 1979), в которых представлены мейотические хромосомы 15-ти видов семейства Dendrocoelidae.

Для настоящей работы были отобраны роды Geocentrophora (Lecithoepitheliata, Prorhynchidae) и Bdellocephala (Tricladida, Dendrocoelidae), включающие наряду с байкальскими эндемичными "букетами видов" также виды с более широким распространением, обнаружившие, согласно нашим предварительным данным, существенную дифференциацию по числу и морфологии хромосом. Байкальские представители Geocentrophora -хорошо изученная в морфологическом отношении группа, включающая 8 видов. Это сравнительно молодая, типично неоэндемичная фауна, сохранившая близкое морфологическое сходство с современными космополитическими видами этого рода. Около трети видов мировой фауны проринхид являются байкальскими эндемиками (Timoshkin, 1994). Систематика рода хорошо разработана (Тимошкин, 1984 а, б; Тимошкин, 1991), что позволило использовать эту группу в качестве модельной для постановки кариологических исследований байкальских турбеллярий и приложения их результатов для решения вопросов эволюции и филогении.

Род Bdellocephala - единственный неэндемичный род планарий, давший начало наиболее интересному очагу видообразования в Байкале (Порфирьева, 1977). Несмотря на то, что история исследования байкальских бделлоцефал начата Герштфельдтом почти полтора века назад (Gerstfeldt, 1858) и продолжена целым рядом замечательных исследователей - зоологов, систематический состав группы изучен недостаточно. Прежде всего, это связано с наличием трудно различимых морфологически близких форм, большим сходством в строении копулятивного аппарата - основного таксономического признака в систематике планарий - у многих бделлоцефал. Существуют и субъективные причины, связанные с тем, что одни авторы основывали свою классификацию на признаках внешней морфологии и окраски, другие совсем не имели живого материала и исследовали только гистологическое строение тех или иных органов. Поэтому кариологические исследования проводились нами параллельно с изучением морфологии, гистологии, а также структуры фрагмента гена 18S рРНК в целях таксономической ревизии и установления филогенетических связей внутри рода. Бделлоцефалы широко распространены в Евразии; многие из них изучены кариологически (Dahm, 1963; Yagichaschi et al., 1998; Nishitani et al., 1995; Oki et al., 1998). Более половины видов бделлоцефал являются эндемиками Байкала.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение строения хромосомных наборов турбеллярий родов Geocentrophora и Bdellocephala и особенностей эволюции их кариотипов, а также интерпретация полученных результатов для решения проблем систематики и филогении этих групп животных. Цель исследования определила следующие задачи:

1. Изучить и описать кариотипы эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora.

2. Изучить особенности биологии и пролиферативных циклов байкальских геоцентрофор.

3. Изучить кариотипы и особенности экологии планарий рода Bdellocephala из Байкала и с Дальнего Востока, применить полученные данные в целях таксономической ревизии рода.

5. Сравнить пути и механизмы эволюции кариотипов в двух исследованных группах плоских червей.

Научная новизна. На основе полученных данных о кариотипах наряду с данными морфологических, биохимических и экологических исследований проведена таксономическая ревизия рода Bdellocephala. Для фауны Байкала описаны новые эндемичные виды В. roseocula и В. ushkaniensis (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001); виды В. melanocinerea и, В. stellomaculata) переописаны с восстановлением видового статуса (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001, Novikova et al., 2002). Показана самостоятельность вида В. agrillosa, ранее сведенного в синонимы В. angarensis. Впервые описаны кариотипы 14 видов и 25 цветовых форм свободноживущих плоских червей. У 6 видов Geocentrophora обнаружено 4 варианта хромосомных чисел: 2п=26, 2гг=28, 2п=30 и 2п=32; число плеч хромосом (NF) у изученных видов варьирует от 36 до 60. Показано, что для исследованных видов признаки кариотипа являются видоспецифичными. Показано, что байкальские эндемичные представители Bdellocephala отличаются кариотипически от изученных видов бделлоцефал, населяющих Евразию - первые имеют 2п = 20, 24 и 26, в то время как последние — 2п = 16, 28 и 56.

Разработан экспресс-метод приготовления временных препаратов хромосом, позволивший впервые выявить особенности суточной динамики митотической активности у литоральных турбеллярий-проринхид. Установлена связь динамики пролиферативной активности с фотопериодичностью.

Теоретическая и практическая значимость. Получены новые данные о кариотипах родов Geocentrophora и Bdellocephala, они применены для развитии концепции видообразования байкальской эндемичной фауны свободноживущих ресничных червей. Показана перспективность использования комплекса независимых методов и маркеров для решения вопросов филогении и систематики на примере двух родов турбеллярий. Результаты проведенных кариологических исследований создают базу для цитогенетического мониторинга изученных групп. Разработанные методики приготовления препаратов хромосом с обязательным учетом особенностей суточной динамики пролиферативной активности, необходимость которого отражена в работе, могут быть рекомендованы для применения на других группах организмов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на 5 международных и одном Всероссийском совещаниях, конференциях и симпозиумах: на международном совещании "Baikal as a natural laboratory for global changes" (Иркутск, 1994); на второй Верещагинской байкальской конференции (Иркутск, 1995); на VIII международном симпозиуме по биологии турбеллярий (Брисбан, Австралия, 1996); на III Всероссийском совещании по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997); на третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000); на 43-ей международной конференции по Великим озерам ("Great Lakes, Great Rivers") (Корнвелл, Канада, 2000); на III международном симпозиуме "Speciation in ancient Lakes" (Иркутск, 2002). Результаты работы неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах и отчетных сессиях Лимнологического института СО РАН в 1995-2004 гг и на заседании Отдела зоологии БПИ ДВО РАН в 2004 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Новикова, Ольга Алексеевна

Выводы

1. Впервые изучены кариотипы 6 видов турбеллярий рода Geocentrophora из Байкала. В изученной группе видов выявлено существенное кариотипическое разнообразие. Обнаружены четыре варианта хромосомных чисел: 2п=26,2п=28, 2п=30 и 2п=32, число плеч хромосом (NF) варьирует от 36 до 60. Показано, что для исследованных видов такие признаки кариотипа, как число и морфология хромосом, NF и среднее число хиазм в мейозе, являются видоспецифичными.

2. Незначительное уменьшение числа хромосом в группе G. wagini - G. wasiliewi по сравнению с группой G. porfirievae - G. levanidorum, вероятно, является результатом одной-двух успешных Робертсоновских перестроек (центрических слияний). В эволюции кариотипов G. wagini, G. wasiliewi и G. intersticialis происходили перицентрические инверсии, что привело к появлению у них большого числа (от 14 до 18) акроцентрических элементов.

4. Впервые изучены хромосомные наборы 8 видов и 25 цветовых форм планарий рода Bdellocephala из Байкала. Сделаны описания всех цветовых форм; описания видов дополнены сведениями о кариотипах. Полученные данные использованы при проведении таксономической ревизии рода Описан новый для науки вид В. roseocula, вид В. melanocinerea переописан с восстановлением видового статуса; доказана видовая самостоятельность В. agrillosa на основании морфологических и кариотипических признаков.

5. Показано, что наибольшее число цветовых форм байкальских бделлоцефал (13) принадлежит полиморфному виду В. angarensis с подвидами В. а. angarensis и В. a. olivacea. Вид В. baicalensis рассматривается как монотипический, так как выделяемые ранее подвиды В. Ъ. baicalensis и В. Ъ. subniger идентичны по морфологии и кариотипу. Виду В. melanocinerea принадлежат две цветовые формы, к В. agrillosa, В. stellomaculata, В. ushkaniensis и В. roseocula — по одной цветовой форме.

6. У байкальских бделлоцефал выявлено три варианта кариотипа, отличающихся по числу хромосом (2п = 20, 24 и 26), и 6 вариантов, отличающихся по морфологии хромосом. Наиболее многочисленная по количественному и видовому составу и наиболее морфологически полиморфная группа байкальских бделлоцефал характеризуется 2п = 24. Виды с 2п = 26 предположительно являются производными от нее. Вид В. baicalensis с 2п = 20 произошел от предка, общего с широкораспространенным в Евразии видом В. punctata, а остальные байкальские виды - от предка, общего с японскими и дальневосточными видами, имеющими

2п = 28.

7. Показано, что кариотип В. punctata из Хабаровского края идентичен кариотипу европейских представителей этого вида, хотя ареал вида разорван. У дальневосточного вида В. grubiiformis обнаружен кариотип с 2п = 28, в отличие от описанного ранее кариотипа с 2п = 56.

Заключение

Таким образом, два исследованных рода турбеллярий обнаружили различные сценарии кариотипической эволюции при освоении озера Байкал.

Род Geocentrophora представляет собой пример «быстрого видообразования» при сохранении достаточно однотипной морфологии. Представители сформировавшегося в Байкале букета неоэндемичных видов имеют четкие межвидовые различия на уровне морфологии стилета, а внешний облик этих животных не обнаруживает значительных изменений ни между собой, ни по сравнению с космополитическими видами, что также является свидетельством их эволюционной молодости. Кариотипы геоцентрофор, а точнее, такие их признаки, как число и морфология хромосом, являются видоспецифичными. Филогенетические схемы, построенные на основании морфологических и биохимических признаков, хорошо коррелируют друг с другом, а также с данными о кариотипах. Биохимические и цитогенетические данные удачно дополняют и углубляют классическую, хорошо разработанную «морфологическую» филогению рода.

Род Bdellocephala обнаружил значительное морфологическое разнообразие, более всего проявляющееся в особенностях окраски. Морфологические различия имеют место как у видов с кариотипами, не отличающимися по числу и морфологии хромосом (виды В. angarensis и В. stellomaculata), так и у видов, чьи кариотипы отличаются весьма незначительно - на одну пару хромосом. Для этого рода характерна большая стабильность кариотипа по сравнению с родом Geocentrophora. Можно выделить следующие характерные признаки кариотипа бделлоцефал:

1. Симметричность (у большинства видов все хромосомы двуплечие, и только у двух видов присутствует единственная пара одноплечих хромосом).

3. Наличие спутника (- ков) хромосом (не у всех, но у многих видов), внутривидовой полиморфизм по количеству и положению спутников.

Для данного рода филогенетические построения, основанные на разных системах признаков, оказались не всегда хорошо согласованными. Кариотипические и экологические данные в основном соответствуют морфологической филогенетической схеме, и основная сложность в их сопоставлении - это некоторая мозаичность результатов разных методов. Что касается молекулярной филогении, то в ряде случаев ее результаты противоречат данным, полученным по остальным признакам. Более всего это касается байкальских видов с генотипами II и III (см. выше). Возможно, анализируемый участок гена оказался или слишком мал, или слишком консервативен для разрешения некоторых вопросов филогении бделлоцефал.

Большое разнообразие эволюционных изменений было неоднократно продемонстрировано на примере других групп животных, обитающих в Байкале. Например, существенная дифференциация кариотипа, подобно геоцентрофора обнаружена у байкальских моллюсков семейства бенедиктиид (Ситникова и др., 1991), и у изопод (Natyaganova, 2000).

С другой стороны, результаты кариологических исследований байкальских амфипод (Salemaa, Kamaltynov, 1994) выявили высокий уровень консервативности хромосомных наборов: 31 исследованный вид и два подвида амфипод имели гаплоидный набор из 26 хромосом (п=26) и только один вид - п=32. Следует отметить, однако, что фауна байкальских гаммарид на сегодня насчитывает 272 вида и 76 подвидов (Тахтеев, 2000) и постоянно пополняется новыми описаниями, поэтому полученные данные не могут служить основанием для утверждения о мономорфности кариотипов байкальских гаммарид, тем более что у амфипод из европейских водоемов, в частности, из озера Охрид, напротив, обнаружены различия в числе хромосом у морфологически близких видов (Salemaa, Heino, 1990).

Сходная картина описана для хирономид рода Sergentia. Небайкальские виды этого рода характеризуются разнообразием кариотипов, в том числе, по числу хромосом, в то время как эндемичные байкальские виды, напротив, имеют 2п=8 у 15 изученных видов (Провиз, Провиз, 1999). Недавно опубликована статья по филогении байкальских эндемичных хирономид, объединяющая данные молекулярно-биологического и кариологического методов. Дерево, построенное на основе 12 цитологических характеристик, обнаружило большое сходство с молекулярной филогенией той же группы видов (Papoucheva et al, 2003).

Таким образом, изменения в хромосомном аппарате происходят неодинаково в разных группах животных, их участие в процессах видообразования тоже не одинаково, хотя не вызывает сомнения тот факт, что хромосомные преобразованйя могут существенно влиять на эволюционный процесс или индуцировать его (Bush, 1975). Современные исследования в области эволюции и видообразования обнаруживают сложность и неоднозначность этих процессов, затрагивающие самые разные уровни организации живого — от молекулярного и хромосомного до организменного и популяционного. Привлечение разных методов анализа, несмотря на неизбежную фрагментарность, возникающую при объединении данных нескольких методов, является наиболее перспективным для построения реалистической модели эволюции и видообразования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новикова, Ольга Алексеевна, Иркутск

1. Алов И.А. К вопросу о механизме периодичности митозов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1959.- Т. 48.- С. 103 -112.

2. Анбиндер Е.М. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука., 1980.152 с.

3. Анисимов А.П. Простая методика для приготовления постоянных давленых препаратов с использованием целлофана // Цитология.- 1992.- Т. 34, вып. 11-12.-С. 110-112.

4. Атлас озера Байкал.- Иркутск: Вост. Сиб. БУП МРХ РСФСР, 1959.102 с.

5. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал. Тр. Байкальск. лимнол. ст.-1945, Т. 11.-С.1-440.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.- М., Мир, 1991. Т. 1. - 667 с.

7. Бирштейн Я.А., Боруцкий Е.В. Методика изучения интерстициальных вод // Жизнь пресных вод СССР под ред. Павловского, Жадина.- 1956.- Т. 4.- С. 450-452.

8. Брыков В.А., Блинов С.В., Черняев М.Ж. Экспериментальное культивирование съедобной мидии в заливе Восток Японского моря // Биол. моря.- 1986.- Т. 4,-С. 7-14.

9. Воронцов Н.Н. Виды хомяков палеарктики (Cricetinae-Rodentia) in statu nascendi / Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Н.Н. Воронцова. М.: УНЦ ДО, 2001.- С. 22-26.

10. Воронцов Н.Н. Дарвинизм: история и современность. Д., Наука.- 1988. -С. 87-103.

11. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука.-1990.- 141 с.

12. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М., Мир, 1991.- 488 с.

13. Гриф В.Г. О суточной периодичности митозов в меристемах ячменя // Цитология. -1959.- T.l, N.2.- С. 229 -233.

14. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М., Мир, 1988.- 184 с.

15. Доброхотов В.Н. О значении закономерностей суточной периодичности клеточного размножения // Вестник АМН СССР. 1963. -N.7. - С. 50-62.

16. Дробышева И.М. Камбиальность эпидермиса у турбеллярий // Тр. ЗИН АН СССР. 1991. - Т. 241. - С. 53-87.

17. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. Планарии Азиатской части СССР. Морфология, систематика, распространение.- Казань,- Изд-во Казанского унта, 1990.- 151 с.

18. Евдонин JI.A. Интерстициальные калипторинхии (Turbellaria, Neorhabdocoela) залива Петра Великого в Японском море // Акад. Наук СССР. Исслед. фауны морей.- 1971.- Т. 8.- С. 55-71.

19. Забусов И.П. Исследования по морфологии и систематике планарий оз. Байкала / Труды Об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1911. - Т. XLIII, вып. 4. - 422 с.

20. Залкинд С.Я. Митотическая (пролиферативная) активность и регулирующие ее факторы // Руководство по цитологии. -1966. Т.2.- С. 252257.

21. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.- М.: Высшая школа, 1989.- 591 с.

22. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomi.- Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1991.- 115 с.

23. Князева JI.M. Современные осадки южной части озера Байкал // Труды Байкальской лимнологической станции.- Иркутск, 1956.- С. 159 198.

24. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал.- Иркутск, 1947.- 297с.

25. Кожов М.М. Байкал и его жизнь.- Иркутск, 1968.- 97 с.

26. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению.- Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-256 с.

27. Коротнев А.А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1900 года: Фауна Байкала // Юбилейный сборник под ред. Коротнева А. Киев, 1901.-Вып. 1.-С. 13-28.

28. Кузнеделов К.Д. Филогенетический анализ турбеллярий озера Байкал, основанный на сравнении 5'-концевых последовательностей гена 18S рибосомальной РНК: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1995. — 17с.

29. Кузнеделов К.Д., Новикова О.А., Наумова Т.В. Молекулярно-генетическая типизация планарий рода Bdellocephala (Dendrocoelidae, Tricladida, Turbellaria) озера Байкал с оценкой видового разнообразия // Журнал общей биологии.- 2000.- Т.61, N 3,- С. 336-344.

30. Кузнеделов К.Д., Тимошкин О.А. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria), основанная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S рибосомальной РНК // Молекулярная биология.- 1995.-Т. 29.- С. 553-562.

31. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Очерки планарий Байкала // Уч. Зап. Казанск. Ун-та.- 1962.- Т.122, N 6.- С.165-187.

32. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. Анализ кариотипической изменчивости чешуекрылых группы Melitaea didyma с обоснованием видовой самостоятельности М. latonigena (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоологический журнал.- 1989.- Т. 68, вып. 12.- С. 38-46.

33. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. Пер. с англ.- М.: Мир.- 1986.- 268 с.

34. Марч Э.М., Гриф В.Г. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений // Цитология. 1996.- Т.38, N 8. - С, 842-853.

35. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных.- М; 1998.319с.

36. Наумова Т.В. Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de Man, 1875 (Turbellaria, Tricladida: Paludicola): Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Владивосток, 2003. - 23 с.

37. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) в Хабаровском крае / Зоологический журнал. 2002. - Т. 81, вып. 11.-С. 1299-1307.

38. Новикова О.А. Суточная динамика митотической активности у эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Зоол. журн. 2000. - Т.79. - Вып.5.- С. 623-625.

39. Новикова О.А., Тимошкин О.А. Кариология байкальских Turbellaria: современное состояние изученности. Тез. докл.: Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Иркутск.- 1994, Т. 5.- С. 46.

40. Новикова О.А., Тимошкин О.А. О кариологической эволюции байкальских и внебайкальских Bdellocephala и Geocentrophora (Turbellaria) // Тез. докл. Вторая Верещагинская байкальская конференция: Иркутск, 1995.-С. 146.

41. Новикова О.А., Тимошкин О.А. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria, Lecithoepitheliata) из Байкала // Зоол. журн. -1996. Т. 75.-вып.З.- С. 457-459.

42. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная генетика и кариосистематика млекопитающих.- М.: Наука, 1983.- 405 с.

43. Пименов М.Г. Что кариология может дать систематике высших растений // Тез.докл. / Эволюция, экология, биоразнообразие конференция памяти Н.Н.Воронцова.- Москва: УНЦ ДО, 2001.- С. 95-118.

44. Побережный Е.С., Островская P.M. Некоторые аспекты изучения биологии байкальских эндемичных моллюсков // Исследование природных ресурсов озера Байкал и Ангарских водохранилищ.- Иркутск, 1984.- С. 50-55.

45. Подгорнова Г.П., Дмитриева Т.И., Чиненков В.А. Возможности использования кариологии в таксономии нематод // Кариосистематика беспозвоночных животных.- JL: Зоол. ин-т., 1979.- С. 100-103.

46. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий // Вопросы морфологии и экологии беспозвоночных,- Изд-во Казанского Университета.- 1971.- С. 81-93.

47. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал / Изд-во "Наука", Новосибирск.- 1977.- 207 с.

48. Порфирьева Н.А., Умылина Т. М., Щеглова Е.Г. К ревизии фауны пресноводных триклад (Turbellaria, Tricladida) Камчатки / Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока.- 1979.- С. 51-61.

49. Рубцов И.А. К познанию фауны планарий реки Ангары.-Труды Иркутсюо ун-та. 1928. - Т. 14.- С. 190-197.

50. Сиделева В.Г., Природина В.П., Ханаев И.В. Хромосомные наборы донных байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) с замечаниями о кариологической продвинутости в связи с батиметрическим распределением // Вопросы ихтиологии.- 1995.- Т.35, вып. 6.- С. 796-803.

51. Смирнов В.Г. Цитогенетика.- М.: Высш. Шк., 1991.- 247 с.

52. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал. Систематика, сравнительная экология, эволюция.- Иркутск, изд-во Ирк. ун-та, 2000.- 353 с.

53. Тимошкин О.А. Новые виды рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн.- 1984а.- Т.63, вып. 8.- С. 11251135.

54. Тимошкин О.А. Особенности биологии и строения видов рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн.-19846.- Т.63, вып. 10.- С. 1464-1470.

55. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал: Turbellaria Prorhynchidae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука. 1991. С. 67-199.

56. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Свободноживущие ресничные черви (Plathelminthes: Turbellaria) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна.- Т. 1, кн. 1.- Новосибирск: Наука, 2001.-С. 196-227.

57. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Новые виды рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes, Turbellaria) из озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна.-Т.2, Приложение.- 2001.- С. 1303-1320.

58. Тимошкин О.А., Порфирьева Н.А., 1989. Глубоководные планарии-гиганты озера Байкал // Фауна Байкала: Черви, моллюски, членистоногие. Сборник научных трудов под ред. А.А. Линевич. Наука, Сибирское отделение, Новосибирск.- С. 7-23.

59. Умылина Т.М. Кариотипы байкальских планарий рода Bdellocephala de Mann (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн.- 1971.- T.50, вып.1.-C. 130-132.

60. Умылина Т.М. Мейотические хромосомы планарий рода Baikalobia (Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн,- 1973.- Т.52, вып. 2.- С. 261-263.

61. Умылина Т.М. Хромосомы в сперматогенезе у бделлоцефал озера Байкал // Эколого морфологические исследования беспозвоночных.- Изд-во Казанского ун-та. - 1976.- С. 90-101.

62. Умылина Т.М. Кариология и современная систематика планарий Байкала // Автореф. дисс. на соискание уч. степени кандидата биол. наук.-Казанский гос. университет.- Казань.-1977.-26 с.

63. Умылина Т.М. К вопросу об использовании кариологического метода в систематике эндемичных планарий Байкала (Tricladida, Paludicola) // Кариосистематика беспозвоночных животных. JL: Зоол. ин-т. - 1979. -С.111-114.

64. Умылина Т.М. К вопросу об эволюции кариотипов эндемичных трикладид Байкала // Вопросы эволюционной морфологии животных.-1979.-С.156-167.

65. Фролов С. В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб.-Владивосток: Дальнаука.- 2000. 229 с.

66. Фролова JI.T., Лейбсон H.JI. Клеточное размножение и его сезонная динамика в кишечном эпителии тихоокеанской мидии // Биология моря. -1996.-Т. 22, N1,-С. 48-54.

67. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. Основные характеристики кариотипов мошек (Diptera, Simuliidae) мировой фауны // Кариосистематика беспозвоночных животных Д.: Зоол. ин-т.- 1979.- С. 58-95.

68. Almeida E.Y.S. de, Yamada S.M, Froehlich E.M. Cytogenetics studies of two species of land planarians: Geoplana marginata (auctiorum) and Issoca resendei (Tricladida, Terricola) // Hydrobyologia. 1991.- V. 227.- P. 169-173.

69. Araujo S.M.S.R., Pompolo S.G., Perfectti F., Camacho J.P.M. Integration of а В chromosome into the A genome of a wasp // Proc. R. Soc., London.- 2001.- B. 268.- 1127-1131.

70. Baguna J., Romero R. Quantative analysis of cell types during growth, degrowth and regeneration in the planarians Dugesia mediterranea and Dugesia tigrina II Hydrobiologia. 1981. - V. 84. - P. 181-194.

71. Baguna J., Romero R., Collet J. Cellular, molecular and genetic approaches to regeneration and pattern formation in planarians // Fortschr. Zool. 1988. - V. 36. - P. 65-78.

72. Baguna J., Romero R., Salo E. Growth, degrowth and regeneration as developmental phenomena in adult freshwater planarians / Ed. Marthy H. J. Experimental embryology in aquatic plants and animals. N.Y.: Plenum Press. -1990.-P. 129-162.

73. Ball I. R., Gourbault N. The morphology, karyology and taxonomy of a new freshwater planarian of the genus Phagocata from California (Platyhelminthes: Turbellaria) // Life Sci. Contribs. Roy. Ontario Mus.- 1975.- N 105.- 19 pp.

74. Ball I.R., de Vries E.Y. Karyological studies on land planarians (Tricladida, Terricola) // Caryologia. 1983.- V. 36, N 3.- P. 195-202.

75. Barrett Jr.W.C. The retinula cell of the Turbellarian Prorhynchus aplanatus Kennel // Trans. Amer. microscop. Soc.- 1929.- V. 48, N 1. P. 66-69.

76. Batistoni R., Rossi L., Cori F., Deri P. A molecular characterisation of species and populations of Dugesia gonocephala II Belgian journal of Zoology.-V.131 (Supplement 1).- P.97-100.

77. Beauchamp P. de. Planares des Bromeliacees de Costa Rica // Arch, de zool. exp. et gen.- 1913.-N 51. - P. 41-52.

78. Benazzi M., Formenti D., Manfredi Romanini M.G., Pellicciari C., Redi C.A. Feulgen DNA content and C-banding of Robertsonian transformed karyotypes in Dugesia ligubris II Caryologia.- 1981.- V. 34.- P. 129-139.

79. Benazzi M., Puccinelli I. Caryologia di Planaria torva (Muller) // Caryologia.- 1963.- V. 16, N 3.- P. 653-661.

80. Benazzi M., Puccinelli I. A robertsonian translocation in the fresh-water triclad Dugesia ligubris: karyometric analysis and evolutionary inferences // Chromosoma.- 1973.- V. 40, N 2,- P. 193-198.

81. Beukeboom L.W., Sharbel T.F., Michiels N.K. Reproductive modes, ploidy distribution, and supernumerary chromosome frequencies of the flatworm Polycelis nigra (Platyhelminthes: Tricladida) // Hydrobiologia.- 1998. N 383. -P. 277-285.

82. Bohmig L. Tricladida. Susswasserfauna Deutschlands.- Brauer, Yena.- 19.-T. 252-292.

83. Bush G.L. Modes of animals speciation. Arm. Rev. Ecol. Syst., 6, 1975.- P. 339-364.

84. Canon L.R.G. Turbellaria of the world. A guide to Families and Genera. -Australia, 1986. 132 pp.

85. Canovai R., Stocchino G., Privitera I., Alberti A., Pala M., Galleni L. Chromosome bands in freshwater triclads // Hydrobiologia.- 1995. N 305. - P. 85-90.

86. Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. Karyometric and morphological analysis of ten species of the subfamily Monocelidinae (Proseriata, Platyhelminthes) with remarks on the karyological evolution of the Monocelididae // Genetica. 1989.-V. 78.-P. 169-178.

87. Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. The Gyratrix hermaphroditus species complex (Platyhelminthes: Kalyptorhynchia) in the Darwin area (Nothern

88. Territory, Australia) // Trans. Am. Microsc. Soc. 1990. - V.109, N 4. - P. 368379.

89. Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. The Gyratrix hermaphroditus species complex (Kalyptorhynchia: Polycystididae) in marine habitats of Eastern Australia // Hydrobiologia. 1998. - V.383. - P. 287-298.

90. Curini-Galletti M.C., Martens P.M. Karyological and ecological evolution of the Monocelididae (Platylminthes, Proceriata) // Marine Ecology. 1990. -V.l 1, N3.-P. 255-261.

91. Carpenter J.H. Geocentrophora cavernicola n. sp. (Turbellaria) first cave Alloecoel // Trans. Amer. microscop. Soc.- 1970.- V. 89.- P. 124-133.

92. Dahm A.G. Dendrocoelopsis spinosopenis (Kenk) from Yugoslavia and Sweeden, and Digonoporus macropostila An der Lan. (Turbellaria Tricladida Paludicola) K. Fys. Sallsk. Handl.-1960., N.F. 60, Nr.7,- P. 53-60.

93. Dahm A.G. The karyotypes of some freshwater triclads from Europe and Japan (Turbellaria Tricladida Paludicola) // Aktiv Zool. -1963, ser 2 .- 16.- P. 4167.

94. Deri P., Colognato R., Rossi L., Salvetti A., Batistoni R. A karyological study on populations of Dugesia gonocephala s.l. (Turbellaria, Tricladida) // Ital. J. Zool.- 1999.- 66.- 245-253.

95. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. New York & London: Columbia University Press, 1970. - 505 pp.

96. Dutrilleux В., Lenicque P. Analyse du caryotype de cinq espesec de planaries par la methode du choc hypotonique.- 1971. Acta zool. 52: 241-248.

97. Emeljanov A. F., Golub N. V., Kuznetsova V.G. Evolutionary transformation of testes and ovaries in Booklice, Birdlice, and Sucking Lice (Psocoptera, Phthiraptera: Mallophaga, Anoplura) // Entomological Review.-2001.-V. 81, N 7, P. 767-785.

98. Galleni L., Canovai R. First contribution to karyology of Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // The Nucleus. 1988. -V. 21, N.l-2. - P.l- 4.

99. Galleni L., Canovai R., Esposito A., Stanyon R. Characterization of turbellarian chromosomes. C-banding in Dugesia lugubris (Tricladida, Paludicola) // Trans. Amer. Microsc. Soc.-1989. V. 108, N 3. - P.304-308.

100. Galleni L., Canovai R., Stanyon R. Characterization of turbellarian chromosomes. III. C-banding in Polycelis nigra (Tricladida-Paludicola) // The nucleus.- 1991,- V. 34.- 119-122.

101. Galleni L., Puccinelli I. Chromosomal evolution in marine triclads and polyclads (Turbellaria) // Hydrobiologia.- 1986.- N. 132.- P.239-242.

102. Gerstfeldt G. Ueber einige zum Theil neue Arten von Platoden, Anneliden, Myriapoden und Crustaceen Sibirien.- Memoires presentes a L'Academie imperiale des sciences de St. Petersbourg par Divers Savantas.- 1859.- T.VIII.- P. 261-296.

103. Gokhman V. E., Timokhov A.V. Taxonomic status of populations of

104. Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera: Pteromalidae) // Melica G., Thuroczy C. (Eds). Parasitic wasps: evolution, systematics, biodiversity and biological control.- Budapest: Agroinform.- 2002,- P. 253-256.

105. Grant V. The origin of adaptations. New York & London: Columbia University Press, 1963. - 606 pp.

106. Grant V. Plant speciation. New York & London: Columbia University Press, 1971.-435 pp.

107. Grube A.E. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes. Archiv fur Naturgesch.- Berlin.- 1872.- 38, N.I.- P.273-292.

108. Hardy Y.-P. Karyology of a marine population of Gyratrix hermaphroditus (Turbellaria, Rhabdocoela) and chromosomal evolution in this species complex // Hydrobiologia. 1986. - N. 132.- P. 233-238.

109. Hewitt G. W. The integration of supernumerary chromosomes into the Orthopteran genome // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.- 1973.- V.38.- P. 183-194.

110. Heitkamp U. Speziationsprozesse bei Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg 1831 (Turbellaria, Kalyptorhynchia) //Zoomorphologie.- 1978.-90,- S. 227-251.

111. Hoshino K., Ohnishi K., Yoshida W., Shinozawa T. Analysis of ploidy in a planarian by flow cytometry // Hydrobiologia.- 1991.- N 227. -P. 175-178.

112. Hsu Т. C. Mammalian chromosomes in vitro. The karyotype of man // J. Hered. 1952.- V. 43.- 17 pp.1.ima I., Kaburaki T. Preliminary description of some Japanise Triclads.-Annotationes Zoologicae Japonises.-1916.- V. IX.- P. 156-161.

113. Kawakatsu M., Asai E., Yamada T. Bdellocephala borealis sp.nov., a new freshwater planarian from Rishiri and Okushiri Islands off Hokkaido.- Bull. Nat. Sci. Mus.-1978. Ser. A.- N. 4 (2).- P.79-98.

114. Kawakatsu M., Mitchell R., Oki I. Morphological, karyological and taxonomic studies of Dugesia batiensis Ball, 1970 from the Batu Caves, Malaysia // J. speleol. Soc. Japan. 1989. - N 14. - P.l-14.

115. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S. Yamayoshi Т., Aditya A.K. A new freshwater planarian from West Bengal India // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1983. - V. 38, N1. - P. 3-10.

116. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S. Redescription of Phagocata kawakatsui Okugawa, 1956, with special reference to local variations of its copulatory apparatus // Bull. Fuji Women's College. 1986. - N 24, Ser.2. - P.95-120.

117. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S., Yamayoshi T. Morphological, karyological and taxonomic studies of Dugesia japonica Ishikawa et Kawakatsu from the Tsushima islands // Proc. Jap. Soc. Syst. Zool. 1988a. - N 19. - P. 1-12.

118. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S., Sekigushi K. Karyological and taxonomic studies of ectoparasitic marine triclads collected from the four extant species of horseshoe crabs //Progress in Zoology. — 1988 b. V. 36,- P. 117-121.

119. Kawakatsu M., Sugino H., Oki I. Redescription of Phagocata papilliphera and a comparative description of karyotypes of this species and species Phagocata suginoi Kawakatsu, 1974 // Bull. Fuji Women's College. 1984. - N 22, Ser.2.-P.79-104.

120. Kenk R. Index of the Genera and Species of the Freshwater Triclads (Turbellaria) of the World / Smithsonian Contributios to Zoology.- Washington, 1974.-V. 183.-90 p.

121. King M. Species Evolution: the role of chromosome change / Cambridge University Press.- 1993.- 325 p.

122. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikalsees (Tricladen).- Wessensch. Ergebn. Zool. Expeditionnach dem Baikal See.- 1912.- Kiew-Berlin.- Zief 5.- S. 1-28.

123. Kromhout G.A. A comparison of the protonephridia of freshwater, brackish-water and marine specimens of Gyratrix hermaphroditus // J. Morph.-1943.- V. 72.-P. 167-181.

124. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Phylogenetic relationship of Baikalian species of Prorhynchidae turbellarian worms as inferred by partial 18 S rRNA gene sequence comparisons // Molecular Marine Biology and Biotechnology.-1993.- V.2, N 5.-P.300-307.

125. Kuznetsova V.G., Maryanska Nadachowska A., Nokkala S. C-banded karyotype of Psyllid species Aphalara calthae (L) (Psylloidea, Homoptera, Insecta) // Cytologic- 1997 - V. 62.- P. 237-239.

126. Macgregor H.C. An Introduction to Animal Cytogenetics // Chapman & Hall Publ., London. 1993.- 235 pp.

127. Martens P.M., Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. On the morphology and karyology of the genus Archilopsis (Meixsner) (Platyhelminthes, Proseriata) // Hydrobiologia.- 1989.-N 175. P. 237-256.

128. Mayr E. Animal species and evolution.- Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press. 1963.- 797 pp.

129. Meixner J. Morphologisch-Okologische Studien an neuen Turbellarien aus dem Meeressande der Kieler Bucht // Z. Morph. Okol. Tierre.- 1929.- 14.- S. 765791.

130. Murray J. Genetic diversity and natural selection. N. Y.: Hafner. -1972.128 pp.

131. Nasonov N. Uber die Geliotropismus der Turbellaria-Rhabdocoela der Baikalsee / Тр. лаб. эксп. зоол. и морфол.- 1935.- Вып. 4.- С. 195-204.

132. Natyaganova A.V., Kamaltynov R.M., Sherbakov D.Yu. The chromosomes of Baikalasellus angarensis (Isopoda, Asellidae) // Crustaceana.- 1996.- V. 69 (9).- P. 696-702.

133. Nishitani S., Ni-Imura F., Ishida S., Teshirogi W. Karyological studies of freshwater planarians on Okushiri and Rishiri Islands, Hokkaido. Zool. Sci., Tokyo, 12 Suppl. -1995. - P. 35.

134. Nishitani S. Karyotypes and the chromosomal evolution in freshwater planarians. In: Teshirogi W., Watanabe K. (eds.), Morpho-differentiation in Planarians From biological basis to Gene Manipulation.- Kyoritsu Shuppan Co., Tokyo.- 1998.- P. 29-41.

135. Nokkala S., Grozeva S., Kuznetsova V., Maryanska-Nadachowska A. The origin of the achiasmatic XY sex chromosome system in Cacopsila peregrina (Frst.) (Psylloidea, Homoptera) // Genetica.- 2003.- V. 119.- P. 327-332.

136. Novikova O.A. Karyotypes of the flatworms of the Genus Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Folia biologica. Krakow. -1999.-V. 47, N 1-2.- P.13-19.

137. Novikova O.A., Naumova T.V., Belykh O.I. Feeding of endemic Baikal planarians of Bdellocephala de Man genus. // 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (IAGLR 2000): Abstracts.-Kanada, 2000,- P.l 18.

138. Novikova O.A., Naumova T.V., Timoshkin O.A. Karyotypes and present systematics of endemic Baikal representatives of Bdellocephala genus (Turbellaria, Dendrocoelidae) // Hydrobiologia.- 2004, in press .

139. Novikova O.A., Timoshkin O.A. Peculiarities of karyological evolution in Bdellocephala (Tricladida) and Geocentrophora (Lecithoepitheliata) from Lake Baikal. // VHIth International Symposium of the Biology of the Turbellaria: Abstracts. 1996.- P. 68.

140. Oki I., Tamura S., Ogren R., Kitagawa K., Kawakatsu M. The karyotype and a new locality for the land nemertine Geonemertes pelaensis Semper, 1863 // Bull. Fuji Women's College.- 1987.- N 25, Ser.2.- P. 67-77.

141. Oki I., Tamura S., Ogren R., Kawakatsu M. Karyological and taxonomic studies of three species of the genus Bipalium from Japan and the United States and Platydemus manokwari from the Philippines // Progress in Zoology.- 1988.-V.36.- P.140-143.

142. Oki I., Tamura S., Ogren R., Kawakatsu M. Karyology of four land-planarian species of the genus Bipalium from Japan // Hydrobiologia. 1991. - N 227. -P. 163-167.

143. Oki I., Tamura S., Nishino M., Takai M., Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. Chromosomes of Phagocata kawakatsui and Bdellocephala annandalei from Lake Biwa-ko in Honsu, central Japan. // Hydrobiologia. 1998.-N383.-P. 315-320.

144. Papoucheva E., Proviz V., Lambkin C., Goddeeris В., Blinov A. Phylogeny of the endemic Baikalian Sergentia (Chironomidae, Diptera) // Molecular phylogenetics and evolution.- 2003.- V. 29.- P. 120-125.

145. Petitpierre E. The value of cytogenetics for the taxonomy and evolution of leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) //Misc. Zool. -1997.- V. 20.- P. 9-18.

146. Reizinger E. Zur Anatomie der Hypotrichina (=Genostoma) tergestina Cal., nebst einem Beitrag zur Systematik der Alloecoelen // Ibid.-1924.- Bd. 60.- S. 137-149.

147. Reizinger E. Geocentrophora applanata (Kennel), ein Modellfall fur gekoppelte Diefferenzierung und Reduktion Organsysteme // Ibid.- 1975.- Bd.13.-S. 184-206.

148. Ribas M., Pala M., Vacca R.A. Taxonomic status of the western Mediterranean asexual populations of the Dugesia gonocephala group. Morphological, karyological and biochemical data // Progress in Zoology.- 1988.-V. 36.- P.129-135.

149. Rieger R.M., Tyler S., Smith J. P., Rieger G. E. Platyhelminthes: Turbellaria // Microscopic anatomy of Invertebrates.- 1991.- V. 3., Chapter 2,- P. 7-140.

150. Sharma A. K., Sharma A. Chromosome techniques: theory and practice / London, Butterworth.- 1965.- 474 pp.

151. Sherstyankin P.P. Light regime and optical properties of water/ Physical limnology of Lake Baikal: a review.- BICER, Irkutsk-Okayama, 1994.- P. 24-31.

152. Shimaraev M.N. Heat processes and temperature regime / Physical limnology of Lake Baikal: a review.- BICER, Irkutsk Okayama, 1994.- P. 31- 42.

153. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia.- 1998.- V.383.- P. 6975.

154. Sluys R., H. De Jong. Chromosome morphological studies of Dugesia gonocephala s.l. (Platyhelminthes, Tricladida) 11 Caryologia.- V.37.(l-2).- 1984.-P. 9-20.

155. Steinbock O. Monographie der Prorhynchidae (Turbellaria) // Ztschr. Morphol. Okol. Tiere.- 1927,- Bd. 8,- S. 538-662.

156. Tamura S., Oki I., Kawakatsu M. A new series of studies on the freshwater and land planarians from Taiwan. 2. Chromosomes of Dugesia japonica japonica II Bull. Fuji Women's College. 1985.- N 23, Ser.2.- P.127-132.

157. Tamura S., Oki I., Kawakatsu M. A review of chromosomal variation in Dugesia japonica and D. ryukyuensis in the Far East 11 Hydrobiologia.- 1995.- V. 305.- P.79-84.

158. Tamura S., Oki I., Kawakatsu M. Chromosomes of juveniles hatched from coccoons of Dugesia japonica ryukyuensis II Zoological Science.- 1992.- V. 9.- N. 6.- P.1298.

159. Tamura S., Yamamoto K., Takai M., Oki I., Kawakatsu M. Karyology and biogeography of Dugesia japonica and Dugesia ryukyuensis in Kyushu, southern Japan // Hydrobiologia.- 1998. V. 383.- P. 321-327.

160. Teshirogi W, Ishida S. Studies on the speciation of Japanese freshwater planarian Polycelis auriculata based on the analysis of its karyotypes and constitutive proteins //Hydrobiologia.- 1981.- V. 84.- P. 69-77.

161. Teshirogi W., Ni-imura F., Ishida S. Futher survey of chromosomal polymorphisms in the freshwater planarian Polycelis auriculata II Hydrobiologia.-1991.-V. 227.-P. 147-156.

162. Timoshkin O.A. 1991. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systemstics, phylogeny // Hydrobiologia.- 227.- P. 323-332.

163. Timoshkin O.A. 1994. Free-living Plathyhelminthes a model group for the evolution of invertebrates in Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 44, P. 183-196.

164. Timoshkin O.A. 1999. Biology of Lake Baikal: "White Spots" and Progress in Research // Berliner geowiss. Abh., E 30, P. 333-348.

165. Ude I. Beitrage zur Anatomie und Histologic der Susswassertricladen -Zeitschr. Wissenschaft. Zool., 1908, Bd. 89, S. 124-129

166. Van Breugei F.M.A. Improved methods for permanent chromosome preparations: cellophane squashes and citric acid dissociation // Stain Technol.-1980.- V.55. P. 50-52.

167. Vries E.Y., de. On the karyology of Dugesia gonocephala s.l. (Turbellaria, Tricladida) from Montpellier, France // Hydrobiologia.- 1986.- N 132. P. 251256.

168. White M.J.D. Animal Cytology and Evolution, 3d ed, Cambridge University Press, Cambridge and London.- 1973.- 961 p.

169. Weltner W. Dendrocoelum punctatum Pallas bei Berlin // Sitzungsber. Akad. Wiss.-Berlin.-38.- 1887.- lOt.

170. Woude van de. Germ cell cycle of Megalodiscus temperatur (Stafford, 1905) Harwood, 1932 (Paramphistomidae: Trematoda) // Am. Midi. Nat. 1954. -V. 5. - P.171-202.

171. Yagihashi M., Ishida S., Teshirogi W. Karyotypes, regenerative capacities and adhesive-organic structures of Bdellocephala annandalei and Bd. sp. from Lake Biwa // Zool. Mag. 1981. - Tokyo 90: 685. (In Japanise).

172. Yagihashi M., Tanaka K., Ishida S., Teshirogi W. Comparative studies on the karyotype, regeneration and morphology in three species of genus Bdellocephala//Sci. Rep. Hirosaki Univ. 1995. - V. 42. -P. 183-194.

173. Yoshii K. Stable isotope analyses of benthic organisms in Lake Baikal // Hydrobiologia.- 1999.-V. 411.- P. 145-159.

Информация о работе

Новикова, Ольга Алексеевна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы