Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнение экологических особенностей некоторых байкальских планарий и общесибирской Phagocata Sibirica в эксперименте

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнение экологических особенностей некоторых байкальских планарий и общесибирской Phagocata Sibirica в эксперименте"

На правах рукописи

Ключевская Анна Анатольевна

СРАВНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ НЕКОТОРЫХ БАЙКАЛЬСКИХ ПЛАН АРИЙ И ОБЩЕСИБИРСКОЙ РНАвОСАТА Б1В1ШСА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ

03 00 16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск-2007

Работа выполнена в Иркутском государственном университете на биолого-почвенном факультете и в лаборатории водной токсикологии Научно-исследовательского института биологии при ИГУ

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор, заслуженный работник ВШ Стом Дэвард Иосифович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с н с Поповская Галина Ивановна кандидат биологических наук Этингова Анна Альбертовна

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», г Красноярск

Зашита состоится «77» ноября 2007 г в^у часов на заседании диссертационного совета Д 212 074 07 при Иркутском государственном университете по адресу 664003 г Иркутск, ул Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им профессора ММ Кожова(ауд 219)

Почтовый адрес 664003, г Иркутск, Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

Факс (3952)241855, e-mail dekanat@bio isu ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан « » октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

КупчинскаяЕ С

Актуальность Из-за планируемой интенсификации туристической деятельности на оз Байкал атропогенная нагрузка на фауну и флору озера будет усиливаться Прогнозировать и регулировать это давление будет возможно, только хорошо зная экологические особенности биоценозов Байкала и организмов составляющих их Вследствие этого, большой интерес представляет исследование воздействия разнообразных абиотических факторов среды, в том числе и стрессовых, на обитателей Байкала и впадающих в него рек

Турбеллярии Байкала таксономически и экологически образуют чрезвычайно разнообразную группу макрозообеспозвоночных Они являются частью большинства биоценозов в литорали и сублиторали озера Результаты исследования распределения озерных и речных видов планарий, систематика, анатомия, морфология, геносистематика байкальских ресничных червей подробно отражены в большом количестве публикаций (Порфирьева, 1970а, 19706, 1971, 1972, 1973, Умылина, 1979, Тимошкин, 1984а, 1986а, 1991, 1994, 2001, Новикова и др , 1996, Timoshkin, 1997, Novikova, 1999, Naumova et al, 2000) Тем не менее, систематического сравнительного изучения отношения байкальских и общесибирских планарий к различным факторам среды до настоящего времени практически не проводилось Имеется значительное количество работ посвященных исследованию отношения не байкальских турбеллярий к гипоксии, к температурному и световому фактору, определению локомоторной активности планарий и изучению их токсикорезистентности (Владимирова, 1980 и др , Денисенкова и др , 1997 и др , Herrmann, 1985 и др, Lytle et al, 1988 и др , Медведев и др , 2005 и др) Но до наших работ (Стом и др , 20056, Стом и др, 2006, Ключевская, 2006) практически отсутствовали публикации, в которых влияние экологических факторов на байкальских и общесибирских планарий исследовалось бы в лабораторном эксперименте

Цели и задачи исследований: сравнительный анализ отношения некоторых видов байкальских турбеллярий и общесиблрской Ph sibirica к действию различных абиотических факторов в эксперименте

Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи выявить отношение Turbcllaria к температурному фактору (определить терморезистентность, скорости передвижения планарий при разных температурах и термо-преферендум), изучить влияние света на турбеллярий, установить токсикорези-стентность планарий к представителям различных классов загрязнителей, выявить уровень чувствительности турбеллярий к гипоксии, оценить отношение планарий к воде из оз Байкал и воде из других водоемов, исследовать показатели геотаксиса и реотаксиса турбеллярии

Положения, выносимые на защиту.

1 Байкальские эндемичные планарий В variegata (Korotneff, 1912) и Armilla livanovi (Sabussow, 1903) занимающие большие глубины, чем В guttata отличаются от нее более слабым проявлением реакций на стрессовое воздействие, пониженной устойчивостью к гипертермии, гипоксии, к подавляющему большинству поллютантов, менее четко выраженными, замедленными реакциями фото-, peo- и геотаксиса, а также практически полным отсутствием термоизбирательного поведения

2 Эндемичная В guttata и неэндсмичная Ph sibmca проявляли довольно сходный характер реакции на действие некоторых абиотических факторов обладали высокой устойчивостью к гипоксии, гипертермии, показывали

резкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, термопреференции

3 Байкальская эндемичная планария В guttata предпочитающая прибрежную зону литорали более устойчива к действию большинства токсикантов, начинает проявлять двигательную активность при более высоких температурах и обладает более высокими значениями термопреферендума, чем общесибирская Ph sibtnca широко распространенная в реках впадающих в Байкал

4 Из-за относительно высокой токсикорезистентности изученные планарии не могут быть рекомендованы в качестве первоочередных тест-объектов для экспериментальной оценки влияния поллютантов на байкальских гид-робионтов Подавление загрязнителями реакции фототаксиса планарий более чувствительный показатель интоксикации, чем выживаемость

Научная новизна и теоретическое значение: Впервые в условиях эксперимента проведено сопоставление действия на байкальских планарий и общесибирскую Ph sibirica некоторых абиотических факторов Получены новые данные по экологии эндемичных и общесибирской турбеллярий Обнаружено, что байкальская эндемичная В guttata проявляет равную, а в некоторых случаях и большую устойчивость к ряду абиотических факторов, чем общесибирская Ph sibirica Определена устойчивость планарий к некоторым классам токсикантов и установлено, что подавление загрязнителями реакции фототаксиса планарий более чувствительный показатель интоксикации, чем выживаемость Изучены реакции фото-, reo- и реотаксисов и гидропреференции, установлены различия и сходства в поведении изученных турбеллярий Полученные в ходе исследования материалы и результаты представляют ценность для понимания механизмов формирования пространственно-временной структуры популяций планарий оз Байкал и других водных экосистем, а также могут оказаться полезны для выяснения причин относительной "несмешиваемости" байкальского и сибирского фаунистического комплексов гидро-бионтов (Кожов, 1962, Атлас, 1995, Kozhova, Izmest'eva, 1998, Тимошкин, 2001, Мазепова, 2004)

Практическое значение: Выяснена возможность применения байкальских планарий и общесибирской Ph sibirica в качестве тест-объектов для обнаружения антропогенных загрязнений Предложена новая высокочувствительная методика определения наличия загрязнителей в водоеме на основе использования в качестве тест-объектов турбеллярий Установлено, что в силу различной реакции турбеллярий разных видов на антропогенные и стрессовые воздействия, необходим комплексный избирательный подход к использованию их в качестве объектов биотестирования Полученная информация о резистентности турбеллярий к различным экологическим факторам представляет научный и практический интерес и может использоваться в комплексе с другими методами долговременного мониторинга с целью обнаружения изменений в состоянии экосистемы озера Байкал и принятия мероприятий по охране и рациональному применению биологических ресурсов Байкальского региона

Результаты исследований включены в отчеты лаборатории водной токсикологии НИИ Биологии при ИГУ по проектам РФФИ № 04-04^48945, Интеграция № Э0346 и используются при чтении курсов лекций "Прикладная экология", "Эко-

токсикология", "Рациональное природопользование" на биолого-почвенном факультете ИГУ

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов с международным участием "Безопасность - 05", " Безопасность - 06" (Иркутск, 2005, 2006), Научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов" (Иркутск, 2005), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири" (Красноярск, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них в журналах рекомендованных ВАК Минобразования РФ - 4

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы Работа иллюстрирована 64 рисунками и содержит одну таблицу В списке литературы использовано 158 работ (73 отечественных и 85 зарубежных источников)

Неоценимую помощь в проведении экспериментов и подготовке диссертации оказала к б н А Э Балаян Автор глубоко признательна всем коллегам, способствовавшим выполнению этой работы и прежде всего к б н M H Саксонову

Глава 1. Литературный обзор

Приводится анализ литературных материалов по влиянию абиотических факторов на широко распространенные виды турбеллярий, дан обзор биологических особенностей изучаемых видов.,

Глава 2 Объекты и методы исследования

Опыты проводили в течение 2003 - 2007 гг на базе Байкальской биологической станции НИИ Биологии при ИГУ в поселке Большие Коты В экспериментах использовали 3 эндемичных вида планарии (Plathelrmnthes, Seriata, Tricladida) прибрежный литоральный вид В guttata, представителей литорали В variegata (Korot-neff, 1912) и Armilla livanovi (Sabussow, 1903) Общесибирскую фауну в экспериментах представлял неэндемичный вид - Ph sibirica Определение видов вели по (Порфирьева, 1973, Дыганова и др, 1990) Байкальских планарий в районе Южного Байкала, в акватории пос Большие Коты пади Черная, Варначка, Сенная и в районе мыса Лиственничный (с глубин 1,5-6 метров) собирали аквалангисты Ph sibirica отлавливали во впадающей в Байкал р Б Котинка и в ключе вытекающем из трубы на территории пос Б Коты Планарий перед опытами в течение суток содержали в темноте, при температуре близкой к местам их отлова (около 8 - 10°С) в аквариумах объемом 2-3 литра с байкальской или речной водой Воду в аквариумах меняли ежедневно Если дополнительно не оговорено, то сходные условия стремились поддерживать и при постановке опытов Критерием гибели планарий во всех опытах служило полное прекращение движения червя, отсутствие какой-либо реакции на прикосновение кисточкой Температурный оптимум находили, применяя термоградиентную установку по общепринятым процедурам (Siemien et al, 1989, Стом и др , 1999) Термоустоичивость определяли в ультратермостате U-10, при +20, +25, +30 °С, помещая планарий в воду доведенную до этих значений При изучении влияния температуры на скорость передвижения планарий, их по-

мещали в кювету на 1/3 закрытую плотной тканью, выложенную фильтровальной бумагой с водой требуемой температуры (диапазон от 5 до 30°С) Фототаксис определяли при интенсивностях естественного света 0, 5, 10, 50, 100, 500, 5000, 10000, 15000, 20000, 30000 и 50000 люкс Интенсивность света замеряли с помощью люксметра "ТКА-ЛКЖС" Гидропреференцию планарий определяли при помощи проточных камер парного выбора (Солуха, 1989, Стом и др , 1999) В опытах по изучению реотаксиса использовали такие же камеры, что и при определении гидропреференции В установку в одну из камер подавали воду с разной интенсивностью потока, в другую камеру вода не поступала Для изучения возможной реакции геотаксиса применяли стеклянные цилиндры высотой 40 см и стеклянную трубу высотой 2 метра, диаметром 10 см В емкости опускали, от поверхности воды до дна, деревянную пластину, обтянутую тканью, на которую помещались планарии Для определения устойчивости к гипоксии гидробионтов переносили в кислородные склянки с водой объемом 100 мл, по 15 экземпляров Содержание кислорода определяли по методу Винклера При определении взаимовлияния планарий и выживаемости планарий и других гидробионтов, объекты исследования содержали в холодильных камерах в аквариумах, при температуре 8-10 °С, по 10 экземпляров каждого вида, в темноте Опыты по выживаемости длились 30 суток Контролем служили раздельно содержащиеся гидробионты При определении выживаемости планарий в воде из различных водоемов в каждую кювету помещали по 10 экземпляров планарий Воду для экспериментов брали из р Б Котинки и оз Байкал Токсикологические опыты выполняли в течение суток Из токсикантов брали нефтепродукты - (дизельное топливо), соли тяжелых металлов (HgCl2, CdCl2), пирокатехин Все растворы готовили на байкальской воде Контролем для эндемиков служила байкальская вода, для речного вида - вода из р Б Котинка При изучении скорости перемещения планарий и времени ухода от света в зависимости от времени суток в условиях эксперимента использовали Ph sibinca из ключа За 100 % in situ принимали наибольшее количество экземпляров планарий в течение выдержки (24 часа) Измерение температуры в прибрежной зоне оз Байкал выполнены с помощью термометра в летний период в 12 часов дня и каждые сутки в течение двух недель через 6 часов Статистическая обработка полученных материалов включала нахождение средних значений величин и стандартного отклонения а В таблицах

и на рисунках представлены средние по выборке значения Y и их стандартные отклонения (Львовский, 1982) Выводы сделаны при вероятности безошибочного прогноза Р>0,95 При формализации статистического описания и сравнения экологических особенностей турбеллярий разных видов в некоторых случаях (имеющих вид линейного распределения данных) вычислены уравнения линейной корреляции Степень подобия графиков оценивалась по коэффициенту парной корреляции р, уровень которого характеризовал совпадение и различие в поведении сравниваемых пар турбеллярий В процессе исследований было поставлено более 1680 экспериментов, с использованием более 9000 экземпляров планарий

Глава 3. Физико-географическая характеристика литоральной зоны открытого Байкала и р Б Когиика в районе пади Б. Коты и структурные характеристики обитающих там планарий

Приводится описание физико-географических и гсолого-морфологических характеристик дна оз Байкал в районе бухты Б Коты и р Б Котинка и особенности их гидрохимического и температурного режима

Как показали наши исследования, проведенные в октябре 2005 года, в пробах собранных аквалангистами в районе бухты Б. Коты наиболее массовыми видами планарий являлись В. guttata, В. variegata и A. livanovi. Анализ проб собранных в бухте Б. Коты показал, что основная масса В. guttata была сосредоточена на камнях прибойной зоны и литорали до 5 м (рисунок !). Пик численности планарий приходился на глубины 0,1 -1 м (88 ± 9 %). Наибольшее число В. variegata обнаруживалось в зоне 2 - 6 м (71± 6 %). Вместе с тем следует подчеркнуть, что экземпляры этого вида встречались на глубинах от 2 до 13 м. У A. livanovi выявлен более широкий диапазон распределения (от 2-х до 18 м). Пик численности этого вида приходился на глубины от 5 до 9 м (62±5 %). Необходимо отметить, что планарий распределялись по глубинам неравномерно. У В. variegata и A. livanovi зоны обитания совпадали и часто эти виды встречались на одних и тех же камнях, рядом друг с другом. Основная же масса В. guttata сосредоточена на камнях прибойной зоны, и по нашим наблюдениям практически не пересекалась с В. variegata и A. livanovi. Но, по мнению Н. А. Порфирьевой (1973) эти виды могут обитать вместе.

Глубина, м

В.guttata ÜB. variegata OA. livanovi

Рисунок 1 - Распределение доминирующих видов планарий в районе бухты Б.

Коты (октябрь 2005)

Нами было установлено, что наибольшего размера (за исследуемый период) Ph. sibirica достигала в августе 2005 года, длина и ширина планарий в среднем составляла 14±2 мм и 2±0,5 мм, соответственно. В течение остального периода исследования колебания размеров были незначительными, в июне длина и ширина Ph. sibirica составляли 7,6±1 мм и 1,1 ±0,3 мм, в июне 7,8±0,4 мм и 1,1±0,1 мм, в сентябре 8,8±2,7 мм и 1,4±0,5 мм, соответственно. В ноябре измерения показали уменьшение длины и ширины Ph. sibirica до 6,2±3 мм и 1 ±0,5 мм. В. guttata также достигала наиболее крупных размеров к середине - концу августа. Длина и ширина турбеллярии на этот период составляла 11±3 мм и 2,4±0,8 мм соответственно. Начиная с июня, наблюдалось постепенное увеличение размеров планарий. Если в

июне длина планарий была равна 6±1 мм, а ширина 1,3±0,4 мм, то к концу июля они были 8,8±0,8 мм и 1,3±0,3 мм соответственно Полученные нами данные по динамике длины и ширины этих видов планарий в принципе совпадают с материалами описанными другими исследователями в своих работах (Порфирьева, 1973, Дыганова и др , 1990, Зайцева и др , 2005 и др)

При изучении реакции фототаксиса Ph sibirica из ключа в условиях лабораторного эксперимента было установлено, что самый быстрый уход планарий в затемненную зону наблюдался в 23 00 - через 60 минут на свету оставалось приблизительно 24 % планарий от общего числа В естественных условиях в это время суток планарии в ключе практически полностью перемещались на нижнюю сторону камней и опада (не менее 95 % планарий) При исследовании суточных изменений скорости перемещения Ph sibirica установлено, что максимальная скорость передвижения планарий была в 23 00 ночи Затем скорость постепенно падала, и следующий максимум наблюдали в 11 00 утра Эти данные хорошо соотносятся с учетом количества активных планарий в течение суток Было установлено, что самое большое количество Ph sibirica наблюдалось под камнями в 23 00 (~ 100 %), 3 00 (92 %) и 7 00 (54 %) На основании этого можно сделать вывод, что Ph sibirica (из ключа), наиболее активна в ночной период времени, приблизительно с 23 00 до 7 00

Глава 4. Отношение эндемичных и неэндемичных планарий к действию некоторых экологических факторов

По степени термопреференции изученных планарий условно можно разделить на две группы, внутри которых наблюдалась тесная корреляция

1 Байкальские планарии обитающие на глубинах от 2 до 30 м (В variegata, А livanovi) - термопреферентное избирательное поведение практически отсутствует (около 20 % в каждом диапазоне установки) (рисунок 2)

2 В guttata и Ph sibirica, которые активно выбирали необходимые определенные температуры В guttata могла находиться в широком диапазоне предлагаемых температур, но отдавала предпочтение зонам от 5 до 10°С (рисунок 2) Ph sibirica практически на первых минутах эксперимента уходили из относительно "теплых" участков установки в более холодные зоны, достигая пика численности при 0 - 5°С

Корреляции в проявлении термопреференции Ph sibirica и В guttata оказались достаточно высоки и составили р0_30 =0,96 (при градиенте температур от 0 до 30 °С) и Ро_,о =0,65 (в диапазоне температур от 0 до 10 °С) Высоки корреляции в проявлении термопреференции и у A livanovi и В variegata /?0_зо «0.85 и Ро-ю ~0,94 Такие значения коэффициентов корреляции свидетельствуют о схожем характере реакции исследуемых пар турбеллярий на изменение температур Однако корреляции между парами Ph sibirica и A livanovi, В guttata и В variegata не превышали I /з| <0,25, из чего следует, что эти пары особей по-разному реагировали на температурные градиенты Рассмотрение величин термопреференции изученных планарий позволило расположить их в следующие ряды Ph sibirica < В guttata, A livanovi ~ В variegata (по значениям предпочитаемых температур) и В guttata > Ph sibirica > A livanovi > В variegata (по скорости проявления реакции на температуру)

в лед)

—О—В vancgata -О-Л livanovi —Д-Ph sibinca -О-В guttata

Рисунок 2 - Распределение планарий в термоградиентной установке (26 07 06)

При температуре 25 °С, В guttata, A livanovi и Ph sibirica оставались живыми без видимых повреждений в течение одного часа эксперимента (рисунок 3) В variegata оказались более чувствительными к гипертермии и погибали, начиная с первых минут эксперимента При температуре 30 °С почти все турбеллярии отмирали в течение часа от начала опыта В guttata и Ph sibirica оказались несколько более устойчивыми к длите тыюму воздействию высоких температур Коэффициент корреляции достаточно высок между Ph sibirica и В guttata при всех применяемых температурах (рг5 »0,98 при 25 °С и р30 х0,78 при 30 °С), а у A livanovi и В variegata j ~0.61, и не превышает Ы<0,25 у других пар особей На основании полученных результатов турбеллярии сформировали следующий ряд по терморезистентности (в порядке возрастания) В variegata<A livanovi< Ph sibirica < В guttata По скорости реакции на температуру ряд имел следующий вид при температуре 25 °С - В variegata > A livanovi > Ph sibirica ~ В guttata, при температуре 30 °С-A livanovi >В guttata-Ph sibmca

Максимальная скорость перемещения Ph sibmca была зарегистрирована при самых низких значениях используемых в эксперименте температур (рисунок 4) При наибольшей использованной в опытах температуре (30 °С), скорость передвижения байкальских эндемиков В variegata и A livanovi падала, а затем происходила их иммобилизация

120 1

3

ID О

н

о £ §

ю t; - о S S ю т о о о о 3 са 5

100

N

80-

60

40

20

НЭ-

\ т \

-и-

-и-

--<»—а

S--9.

О

-1-1 I—

О 10 20 30 ■ Ph sibinca - О- - В guttata

—Г-

40

Время, мин

50 60 70 A livanovi - -О- - В variegata

Рисунок 3 - Выживаемость планарий при температуре 25 °С (07 08 06)

.о S

л н о о с. о м U

3 -I

2,52 -

1,51 -

0,5 -0

о

10

15

Температура,°С

20 25 30 35

-О- • Ph sibirica

■В guttata

■A livanovi -О-В variegata

Рисунок 4 - Скорости перемещения планарий при разных температурах (25 06 05)

В guttata имела максимум двигательной активности при одной из самых высоких температур примененной в эксперименте Сходство в поведении A livanovi и В variegata в ходе эксперимента подтверждается значением коэффициента корреляции р «0,89 Коэффициент корреляции между скоростями Ph sibirica и В gut-

tata p =-0,36, что можно объяснить разными трендами графиков при низких и высоких температурах, при которых определены показатели максимумов двигательной активности турбеллярий этих видов Модуль коэффициента корреляции не превышал I fi <0,25 у других пар особей На основании полученных результатов был построен ряд по степени повышения значений температуры, при которых зафиксирована максимальная скорость перемещения планарий Ph sibirica < В variegata < A hvanovt < В guttata По скорости проявления двигательной реакции ряд имел несколько иной вид Ph sibtrica > В guttata > A livanovi > В variegata

Ph sibirica и В guttata проявляли резкую реакцию на освещение в первые минуты эксперимента при всех интенсивностях используемого света Они обладали практически 100 % отрицательным фототаксисом Коэффициент корреляции между данными Ph sibirica и В guttata по фототаксису р =0,79 A livartovi, В varíe-gata не обладали высокой скоростью реакции на свет в первые минуты экспериментов, или вообще не проявляли ее Отрицательный фототаксис обнаруживался в основном при больших значениях освещенности Коэффициент корреляции между данными A livanovi и В variegata по фототаксису Р =0,87 На основании полученных данных можно построить следующий ряд по скорости ухода турбеллярий в затемненную зону Ph sibmca > В guttata > A hvanovi > В variegata

При изучении степени преференции байкальских эндемиков к воде из прибайкальских рек и отношения Ph sibmca к воде из оз Байкал, а также к воде из мелкого эвтрофированного озерка, у испытанных видов не было выявлено избирательного поведения При определении отношения планарий к воде из эвтрофированного озерка Ph sibirica, A livanovi и В variegata практически не обнаруживали реакции гидропреференции и предпочитали концентрироваться в зоне смешиваемости, а В guttata равномерно распределялись по всем участкам камеры парного выбора, активно передвигаясь по ним в разных направлениях Определение коэффициентов корреляции показало высокую степень сходства между Ph sibirica, A hvanovi и В variegata (коэф корреляции между A livanovi и В variegata р к0,91, между A hvanovi и Ph sibmca Р*0,91, между Ph sibmca и В variegata Р~0,99) В guttata имела низкую степень корреляции с этими видами I р| <0,30 (коэф корреляции между В guttata и Ph sibmca Р&- 0,12, между В guttata и A livanovi ра-0,30, между В guttata и В variegata Р «-0,14) Важно отметить, что если в один из отсеков проточной установки добавляли 3х 106 моль/дм3 FeCl2, то планарии из популяции обитающей в заводи ключа собирались в нем в большем количестве

Эксперименты выявили, что при относительно высоких скоростях течения воды (0,03 м/с и 0,2 м/с) A livanovi и В variegata преимущественно концентрировались в зоне смешиваемости потоков, избегая находиться и в зоне "потока" и в зоне непроточной воды При более низкой скорости течения (0,02 м/с) эти эндемики практически полностью сосредотачивались в отсеках с непроточной водой В guttata и Ph sibirica демонстрировали практически сходное между собой распределение по отсекам экспериментальной установки, за исключением самой низкой скорости течения потока 0,02 м/с, при которой речные планарии избегали непроточной воды, а В guttata достаточно равномерно распределялись между отсеками установки Таким образом, по быстроте реакции планарий различные скорости течения воды, их можно разбить на две группы, которые образуют следующие ряды Ph sibmca ~ В guttata (при низких скоростях течения в условиях эксперимента выбирали определенные зоны), A hvanovi ~ В variegata (полное отсутствие реакции на течение)

Для большинства видов планарий выбранных в качестве объектов исследования отмечен 100 %-ый, положительный геотаксис Все виды используемых планарий независимо от их местоположения в установке, так или иначе, стремились переместиться или остаться в нижней части вертикально установленного цилиндра Для В guttata и Ph sibirica была характерна достаточно высокая скорость перемещения по установке, по сравнению с A hvanovi и В variegata Независимо от предварительного расположения червей в установке для определения геотаксиса, коэффициент корреляции оказался достаточно высок и между В guttata и Ph sibirica он составил р~0,99 (как при помещении планарий в нижний сектор установки) и Р «0,99 (так и при помещении планарий в верхний сектор установки), между А hvanovi и В variegata Р »0,99 (при перенесении планарий в нижний сектор установки На основании полученных данных можно построить ряд по степени уменьшения скорости ухода турбеллярий в нижний сектор установки, который будет иметь следующий вид В guttata > Ph sibirica > A hvanovi > В variegata

Из проделанных экспериментов по определению устойчивости турбеллярий Ph sibirica, В guttata, A hvanovi и В variegata к гипоксии можно сделать вывод, что наименее чувствительны к недостатку кислорода Ph sibirica Гибель червей этого вида наступала при концентрациях кислорода 0,56 мг/дм3 Меньшую устойчивость проявляла В guttata Критическая концентрация кислорода для нее составила 0,78 ± 0,1 мг/дм3 Среди всех исследованных видов турбеллярий самыми чувствительными к гипоксии оказались планарии A hvanovi и В variegata предпочитающие большие глубины Для них критическая концентрация кислорода составила 0,9±0,09 мг/дм3 для A hvanovi и 1,1 ±0,1 для В variegata соответственно Все исследованные виды можно расположить в следующем порядке по чувствительности к гипоксии Ph sibirica > В guttata > A hvanovi > В variegata

При совместной выживаемости Ph sibirica и В guttata, речные планарии показали 100 %-ную выживаемость в заданных условиях Через сутки выживало около 88±19 % В guttata от общего числа, а через месяц в живых оставалось 78±15 % от всех планарий этого вида По истечении 3-х месяцев байкальские эндемики погибали полностью, Ph sibirica оставались живыми без видимых повреждений При изучении совместной выживаемости планарий и гаммарид, через сутки от начала эксперимента выживало 64±16 % В guttata и 84±16 % Gmehnoides fasciatus (Dyb) от общего числа гидробионтов используемых в эксперименте По истечении 30 суток в живых оставалось 16±8 % турбеллярий и 36±16 % гаммарусов

Все виды планарий помещенные в воду взятую из мест их обитания показали 100 %- ную выживаемость В воде из оз Байкал Ph sibirica оставалась живой и неповрежденной в течение 30 суток По истечении пяти суток с начала эксперимента В guttata помещенные в речную воду начинали погибать, и к концу эксперимента в живых оставалось около 67± 9 % турбеллярий

Токсикометрические опыты выявили, что токсикорезистентность байкальской литоральной планарии В guttata к воздействию NaCl, СаС12, пирокатехина и сорбита, выше чем, у общесибирских речных Ph sibirica и байкальских эндемичных А hvanovi и В variegata

По снижению уровней токсикорезистентности к HgCl2 планарии образуют следующий ряд В variegata (105 моль/дм3) > A hvanovi (10 6 моль/дм3) = В guttata (106 моль/дм3) = Ph sibirica (106 моль/дм3), к пирокатехину В guttata (103 моль/дм3) > В variegata (10"3 моль/дм3) > Ph sibirica (10"4 моль/ дм3) = A hvanovi (10"4моль/дм3), к многоатомным сахарам (сорбит) В guttata (35 г/дм3) > Ph sibirica (33 г/дм3) > A hvanovi (30 г/дм1) > В variegata (25 г/ дм3), к NaCl В guttata (1%) >

Ph sibrnca (0,5 %) = A hvanovi (0,5 %) = В variegata (0,5 %), к СаС12 В guttata (10 1 моль/дм3) > Ph stbinca (102 моль/ дм3) = A livanovt (102 моль/дм3) = В variegata (10"2 моль/дм3), к дизельному топливу Ph sibinca (25 г/дм3) > В guttata (20 г/дм3) >В variegata (10 г/дм3) > A livanovi (5 г/дм3) Показано, что тест-отклик, основанный на подавлении реакции фототаксиса, может быть использован, как показатель интоксикации планарий Эта тест-реакция более чувствительна, чем выживаемость червей Например, максимальные концентрации CdCl2 не вызывавшие гибели и видимых повреждений Ph sibirica в течение 24 часов составили 10 4 моль/дм3 Скорость ухода планарий от света после их суточной инкубации в этом токсиканте отличается от реакции фототаксиса червей в контроле (речная вода) Экспериментально установлено, что на свету оставалось не менее 50 % особей используемых в эксперименте, тогда как в контроле наблюдался практически полный уход в темноту

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

В литорали изученного района оз Байкал от мыса Лиственничный до мыса Сенная подавляющая масса планарий представлена тремя эндемичными видами червей (В guttata, A hvanovi, В variegata) Среди 5224 проб турбеллярий отобранных за период с 2003 до 2007 гт, в литорали оз Байкал не найдено ни одного экземпляра неэдемичных планарий В 3750 пробах, взятых из рек впадающих в Байкал или водоемов находящихся в непосредственной близости от него, экземпляры байкальских эндемичных планарий не обнаружены Рассмотрение проб собранных аквалангистами в этом районе показало, что В \ariegata в основном концентрировались в зоне 2 - 6 м (71±6 %) A hvanovi предпочитали глубины от 2 до 18 м Пик численности A hvanovi приходился на глубины от 5 до 9 м (62± 5%) Основная масса В guttata была сосредоточена на камнях прибойной зоны и в среднем отделе литорали до 5 м Пик численности этих планарий приходился на глубины 0,1 - 1 м (88 ±9%)

На основании изученных реакций на воздействие различных экологических факторов исследованные виды планарий можно условно разделить на 2 группы, внутри которых наблюдалась тесная корреляция

Первую группу составили байкальские планарий В variegata и A livanovi Для этих видов характерно практически полное отсутствие термоизбирательного поведения, низкая резистентность к повышенным температурам (особенно у В variegata) и повышенная чувствительность к гипоксии Максимальную скорость перемещения этих видов фиксировали при достаточно высоких температурах (20 °С), что вероятно связано с так называемой реакцией избегания стрессового фактора В variegata и A livanovi реагировали на свет только при достаточно высокой его интенсивности В первые минуты опытов свет либо вообще не оказывал заметного воздействия на этих червей, либо наблюдали лишь очень медленное проявление фотонегативной реакции В установках по определению реакции гидропреференции и реофилии В variegata и A hvanovi при всех заданных условиях концентрировались в зоне смешиваемости При низких скоростях течения эти эндемики практически полностью скапливались в отсеках с непроточной водой или в зоне смешиваемости При этом В variegata собирались здесь и во всех других проводимых экспериментах, что вероятно связано с низкой подвижностью этих червей не только в эксперименте, но и в естественных условиях обитания Невыраженность рео-фильных реакций у видов планарий входящих в первую группу, по видимому следствие отсутствия у них адаптаций к активному перемещению воды В variegata и A livanovi обладали 100 %-ным положительным геотаксисом независимо от перво-

начального размещения червей Однако A Inanovi перемещались по установке очень медленно Еще ниже была скорость проявления реакции геотаксиса у В

1 СП ll'gutu

Вторую группу составили прибрежная литоральная В guttata и неэндемичная речная Ph stbitica поведенческие реакции которых в экспериментальных условиях в ряде случаев носили сходный характер Оба этих вида обнаруживали ярко выраженное термоизбирательное поведение В установке для определения тррмопрефе-рендума В guttata встречались в широком диапазоне температур, но большая часть планарни концентрировалась в зонах от 5 до 10°С Ph sibirica практически па первыч минутах эксперимента уходили из "теплых" участков установки в более холодные юны, скапливаясь в секторах с температурами 0 - 5 °С В guttata и Ph sibilica более устоичивы по отношению к гипертермии, чем В variegata и А /полон Максимальную скорость перемещения у Ph sibirica фиксировали при самой низкой температуре (5 °С) использованной в экспериментах В противоположность этому литоральная В guttata показывала максимум двигательной активности при одной из самых высоких температур примененной в опытах, что может быть связано с обитанием вида в прогреваемой за летний период литоральной зоне Байкала Ph sibirica к В guttata обнаруживали резкую реакцию на освещение в первые минуты эксперимента при всех интенснвностях использованного света и проявляли практически 100-ный отрицательный фототаксис За исключением червей из популяции обитающей в заводи ключа вытекающего из ржавой трубы и предпочитающих отсеки с ключевой водой, планарии образующие эту группу не обнаруживали ни реакции избегания, ни реакции предпочтения байкальской воды В условиях эксперимента отсекам с байкальской и речной водой планарии из ключа предпочитали камеры с байкальской водой, в которой была растворена соль 3x106 моль'дм hcClj

При изучении реофилии, при всех скоростях течения воды, В guttata и Ph sihnica демонстрировали сходное между собой распределение по отсекам экспериментальной установки Исключение составит опыты с самой низкой скоростью течения - 0,02 м/с При данных условиях речные планарии избегали камер с непроточной водой, а В guttata достаточно равномерно распредетялись между отсеками установки Полученные в экспериментах по оценке реофилии материалы хорошо согласуются с условиями обитания этих двух турбеллярий Ph sibirica населяет реки и ручьи с хорошо выраженным течением, а В guttata живя в прпбойной зоне, вынуждена быть адаптирована к волновым явлениям Эти планарии также обладали 100 %-ным положительным геотаксисом, но скорость их перемещения по установке для определения геотаксиса была существенно выше, чем у В \ariegata и А /п атп i

Сходство и различие в поведении планарии во всех экспериментах подтверждается высокими значениями коэффициента парной корреляции между видами образующими группы

Приведенные данные свидетельствуют о том, что тяготеющая к прибрежной jone В guttata отличалась от двух других эндемичных планарии (В variegata и А Inaiimi) предпочитающих большие глубины более высокой резистентностью по отношению к токсикантам, гипоксии, гипертермии Для В guttata характерны более четкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, и в отличие от В \ anégala и A Inanovi, ярко выраженное термопреферентное поведение

Подобное заключение было в какой-то степени предсказуемо, так как, более глубоководные планарни обитают там, где волновые явления и колебания темпера-

туры проявляются слабее и поэтому для них характерны меньшие скорости реакции на воздействие абиотических факторов. Но В. guttata проявляла большую ток-сикорезистентность к большинству испытанных токсикантов и более широкую терморезистентность, чем неэндемичная речная Ph. sibirica. На первый взгляд подобные заключения находятся в некотором противоречии с мнением о том, что байкальские эндемики отличаются меньшей устойчивостью к влиянию различных экологических факторов, чем представители общесибирской фауны. Но при более тщательном рассмотрении полученные нами материалы находят свое объяснение. Температура в прибрежной зоне Байкала претерпевает существенные изменения, как в течение летних месяцев, так и в зависимости от времени суток (Троицкая и др., 2005).

О

а

с.

>>

н

«

D,

О

с

2

Н

-О- 'Температура оз. Байкал —♦— Температура р. Б. Котинка

Рисунок 5 - Температура прибрежной зоны оз. Байкал (глубина 10 см, удаленность от берега около 20 см) и р. Б. Котинка (удаленность от устья реки 50 м) в летний период (в 12 часов дня)

По сравнению с относительно стабильным температурным режимом реки Б. Котинка в прибрежной зоне оз. Байкал, где обитает основная масса В. guttata часто происходит быстрое изменение параметров среды. Это в частности иллюстрируют рисунки 5 и 6, на которых даны изменения температуры в прибрежной зоне оз. Байкал за летний период и в течение суток. С изменением температурного и волнового режима тесно связаны флуктуации значений ХПК, БГ1К, содержания органического вещества, степень развития водорослей, концентрация биогенов, кислорода и т. п. Широкий диапазон вариабельности этих параметров, по-видимому, привел к тому, что В. guttata более адаптирована и менее чувствительна к температурному фактору, гипоксии, воздействию ряда токсикантов.

По некоторым показателям (отсутствие реакции гидропреференции, высоким скоростям перемещения под действием света, температуры и в установке для определения реакции геотаксиса, относительной устойчивости к гипертермии) байкальская эндемичная планария В. guttata оказалась близка к общесибирской Ph. sibirica.

Схожесть требований к экологическим параметрам у отдельных байкальских эндемиков и общесибирских гидробионтов, в принципе может повышать конкуренцию между ними и являться одним из факторов ограничивающих внедрение в озеро космополитов и расселение эндемиков вне Байкала

-1-1-1-1

утро - 8 00 день - 14 00 вечер - 20 00 ночь - 02 00

—О— Температура, °С

Рисунок 6 - Изменения средней температуры прибрежной зоны оз Байкал в бухты Б Коты в течение суток (глубина 10 см, удаленность от берега 20 см)

Здесь следует отметить, что при анализе экспериментальных материалов по влиянию абиотических факторов на личинки ручейников были сделаны схожие по характеру выводы о том, что отдельные общесибирские виды личинок Тпс1юр1ега по некоторым параметрам более "холодолюбивы", менее токсикорезистентны и ок-сифильны, чем байкальские эндемики населяющие верхнюю литораль (Стом и др , 2005)

ВЫВОДЫ

1 Байкальская эндемичная планария В guttata массово встречающаяся в прибойной зоне по некоторым параметрам проявляла большую устойчивость к ряду абиотических факторов, чем общесибирская Ph sibirica

2 Эндемичные планарии A hvanovi и В variegata, занимающие большие глубины, чем обитающая в прибойной зоне В guttata, обладали меньшей резистентностью по отношению к токсикантам, гипоксии, гипертермии, и, в отличии от нее, не обнаруживали четких и быстрых проявлении реакции фототаксиса, геотаксиса, характеризовались практически полным отсутствием термоизбирателыюго поведения

3 Байкальская В' guttata и неэндемичная Ph sibrnca проявляли сходные реакции на действие некоторых абиотических факторов обладали относительно высокой устойчивостью к гипоксии, гипертермии, показывали резкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, термопреференции

4 В отличии от эндемиков (В guttata, A livanovt и В variegata), общесибирская планария Ph stbtrica начинала движение при более низких температурах

5 Все испытанные виды планарий проявляли отрицательный фототаксис и положительный геотаксис

6 Байкальские эндемичные турбеллярии и Ph sibtrtca из р Б Котинка не проявляли ни реакции избегания, ни реакции предпочтения по отношению к байкальской и речной воде Ph sibirica выловленные из популяции населяющей ключ вытекающий из железной трубы, концентрировались в отсеках с ключевой водой, избегая и речную и байкальскую воду При добавлении в байкальскую воду некоторых концентраций солей железа (3x10 моль/л FeCl2) Ph sibtrtca перемещалась из чистой воды в отсеки с байкальской водой содержащей растворенное железа

7 По снижению уровней токсикорезистентности к HgCl2 планарии образуют следующий ряд В variegata > A hvanovi = В guttata = Ph sibirica, к пирокатехину В guttata > В variegata > Ph sibirica = A livanovt, к многоатомным сахарам (сорбит) В guttata > Ph sibtrtca > A livanovi > В variegata, к NaCl В guttata >Ph sibirica = A hvanovi - В variegata, к СаС12 В guttata > Ph sibirica = A hvanovi = В variegata, к дизельному топливу Ph sibirica > В guttata > В variegata > A hvanovi

Предложен метод оценки токсичности водных сред с использованием в качестве тест-объектов планарий, а в качестве тест-отклика применяется подавление загрязнителями реакции фототаксиса

Основные публикации по теме диссертации

1 Ключевская А А К вопросу о причинах "несмешиваемости" байкальской и общесибирской фаун / Д И Стом, А А Ключевская, А Д Стом // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН -2005 -N6(44) - С 169-172

2 Ключевская А А Влияние экологических факторов на байкальских и общесибирских гидробионтов / А А Ключевская, У О Колесова // Материалы X Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Проблемы безопасности современного мира способы защиты и спасения «Безопасность - 05», 22 - 25 апреля 2005 г - Тез докл - Иркутск Изд-во ИрГТУ, 2005 - Т 1 - С 215-216

3 Ключевская А А Некоторые аспекты «несмешиваемости» байкальских и прибайкальских турбеллярий / А А Ключевская, Д И Стом // Материалы научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов", 20-24 сентября 2005, Иркутск - Изд-во Инст географии СО РАН, 2005 - С 420-422

4 Ключевская А А Некоторые экологические особенности байкальских и общесибирских турбеллярий / Д И Стом, Ключевская А А , У О Колесова // Сибирский экологический журнал -2006 -№6 - С 761 -766

5 Ключевская А А Влияние температуры на эндемичных и неэндемичных планарий / А А Ключевская // Вестник Самарского Госуд Университета -2006 - № 2, Т 8 - С 595-598

6 Ключевская А А Использование байкальских и прибрежных планарий в качестве тест объектов / А А Ключевская // Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Проблемы безопасности современного мира способы защиты и спасения «Безопасность -06», 19-22 апреля 2006 г - Тез докл - Иркутск Изд-во ИрГТУ, 2006 -Т 1 -С 158-159

7 Ключевская А А Реакция байкальских и прибайкальских гидробионтов на стрессовые воздействия / АД Стом, А А Ключевская, А Э Балаян, О А Бархатова // IX съезд гидробиологического общества РАН, г Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г - Тез докл - Тольятти ИЭВБ РАН, 2006 -Т 2 - С 174

8 Ключевская А А Некоторые экологические особенности эндемичных и неэндемичных планарий / А А Ключевская // Материалы научной конференции ((Студент и научно-технический прогресс», 11-13 апреля 2006 г - Тез докл - Новосибирск, 2006 -Т 2 - С 151-152

9 Ключевская А А , Широта экологической валентности эндемичных гидробионтов оз Байкал / А А Ключевская, А Д Стом // Материалы научной конференции «Студент и научно-технический прогресс», 11-13 апреля 2006 г - Тез докл - Новосибирск, 2006 - Т 2 - С 139

10 Ключевская А А Действие температуры на байкальских и общесибирских турбеллярий / А А Ключевская // Материалы научной конференции «Студент и научно-технический прогресс», 11-13 апреля 2006 г - Тез докл -Новосибирск, 2006 -Т 2-е 178

11 Ключевская А А Диагностика стрессовых состояний в литосфере Байкальской рифтовой системы / А В Ключевский, А А Ключевская // Доклады Академии Наук -2007 -Т 414, №2 -С 253-258

12 Ключевская А А Сравнительный анализ оксифильности и холодолюбивости эндемичных и общесибирских гидробионтов в эксперименте / ДИ Стом, А А Ключевская, А Д Стом, А Э Балаян // Сибирский экологический журнал (в печати)

Подписано в печать 11 10 07 Формат 60x84 1/16 Печать трафаретная Уел печ л 1,0 Тираж 130 экз Заказ 82

Издательство Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36, тел (3952) 24-14-36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ключевская, Анна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Экология изучаемых видов

1.2 Отношение турбеллярий к абиотическим факторам

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Систематика изучаемых видов

2.2 Сбор объекта

2.3 Определение температурного преферендума планарий

2.4 Определение терморезистентности планарий

2.5 Оценка скорости перемещения планарий в зависимости 31 от температуры

2.6 Определение отношения планарий к световому фактору

2.7 Определение преферентного поведения планарий по 32 отношению к воде из различных водоемов

2.8 Определение реофилии планарий

2.9 Определение реакции геотаксиса планарий

2.10 Определение оксифильности планарий

2.11 Совместная выживаемость различных видов планарий и 33 планарий и других гидробионтов

2.12 Выживаемость планарий в воде из различных водоемов

2.13 Определение токсикорезистентности планарий

2.14 Исследование суточной динамики численности 34 планарий in situ и времени ухода от света в лабораторных условиях

2.15 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИТО- 36 РАЛЬНОЙ ЗОНЫ ОТКРЫТОГО БАЙКАЛА, Р. Б. КОТИНКА В РАЙОНЕ ПАДИ БОЛЬШИЕ КОТЫ И СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБИТАЮЩИХ ТАМ ПЛАНАРИЙ

3.1 Физико-географическая характеристика литоральной зоны 36 открытого Байкала и реки Б. Котинка в районе пади

Большие Коты

3.2 Распределение доминирующих сообществ эндемичных 41 планарий по профилю дна оз. Байкал в районе бухты

Б. Коты

3.3 Динамика длины и ширины планарий

3.4 Суточная динамика численности планарий in situ; 45 изменение скоростей перемещения и скоростей ухода планарий от света в лабораторных условиях

ГЛАВА 4.0ТН0ШЕНИЕ ЭНДЕМИЧНЫХ И НЕЭНДЕМИЧНЫХ 48 ПЛАНАРИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕКОТОРЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

4.1 Отношение планарий к температурному фактору

4.1.1 Термопреферендум планарий

4.1.2 Терморезистентность планарий

4.1.3 Зависимость скорости перемещения планарий от 57 температурного фактора

4.2 Фототаксис планарий

4.2.1 Фототаксис эндемичных байкальских и неэндемичных 60 видов планарий при различной интенсивности света

4.2.2 Фототаксис Ph. sibirica в зависимости от размеров 69 планарий и характера освещенности

4.3 Реакции гидропреференции планарий

4.4 Реофилия планарий

4.5 Геотаксис планарий

4.6 Оксифильность планарий

4.7 Совместная выживаемость различных видов планарий 96 и планарий и других гидробионтов

4.8 Токсикорезистентность планарий

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнение экологических особенностей некоторых байкальских планарий и общесибирской Phagocata Sibirica в эксперименте"

Постановка проблемы, ее актуальность

Для озера Байкал характерна чрезвычайно своеобразная и многочисленная фауна. В настоящее время известно около 2570 видов и подвидов байкальских животных, из которых не менее 56 % эндемичны (Тимошкин, 2001).

Можно полагать, что из-за планируемой интенсификации туристической деятельности на оз. Байкал атропогенная нагрузка на фауну и флору озера будет усиливаться. Прогнозировать и регулировать это давление будет возможно, только хорошо зная экологические особенности биоценозов Байкала и организмов составляющих их. Вследствие этого, большой интерес представляет исследование воздействия разнообразных абиотических факторов среды, в том числе и стрессовых, на обитателей Байкала и впадающих в него рек.

Турбеллярии Байкала таксономически и экологически образуют чрезвычайно разнообразную группу макрозообеспозвоночных. Они являются частью большинства биоценозов в литорали и сублиторали озера. Результаты исследования распределения озерных и речных видов планарий, систематика, анатомия, морфология, геносистематика байкальских ресничных червей подробно отражены в большом количестве публикаций (Порфирьева, 1970а, 19706, 1971, 1972; 1973; Умылина, 1979; Тимошкин, 1984а, 1986а, 1991, 1994; 2001; Новикова и др., 1996; Timoshkin, 1997; Novikova, 1999; Naumova et al., 2000). Тем не менее, систематического сравнительного изучения отношения байкальских и общесибирских планарий к различным факторам среды до настоящего времени практически не проводилось. Имеется значительное количество работ посвященных исследованию отношения не байкальских тур-беллярий к гипоксии, к температурному и световому фактору, определению локомоторной активности планарий и изучению их токсикорезистентности (Владимирова, 1980 и др.; Денисенкова и др., 1997 и др.; Herrmann, 1985 и др.; Lytle et al., 1988 и др.; Медведев и др., 2005 и др.). Но до наших работ 4

Стом и др., 20056; Стом и др., 2006; Ключевская, 2006) практически отсутствовали публикации, в которых влияние экологических факторов на байкальских и общесибирских планарий исследовалось бы в лабораторном эксперименте.

Цели и задачи исследований

Сравнительный анализ отношения некоторых видов байкальских тур-беллярий и общесибирской Ph. sibirica к действию различных абиотических факторов в эксперименте.

Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи: выявить отношение Turbellaria к температурному фактору (определить терморезистентность, скорости передвижения планарий при разных температурах и термопреферендум); изучить влияние света на турбеллярий; установить токсикорезистентность планарий к представителям различных классов загрязнителей; выявить уровень чувствительности турбеллярий к гипоксии; оценить отношение планарий к воде из оз. Байкал и воде из других водоемов; исследовать показатели геотаксиса и реотаксиса турбеллярий.

Положения выносимые на защиту

1. Байкальские эндемичные планарии В. variegata (Korotneff, 1912) и А. livanovi (Sabussow, 1903) занимающие большие глубины, чем В. guttata отличаются от нее более слабым проявлением реакций на стрессовое воздействие, пониженной устойчивостью к гипертермии, гипоксии, к подавляющему большинству поллютантов, менее четко выраженными, замедленными реакциями фото-, рео- и геотаксиса, а также практически полным отсутствием термоизбирательного поведения.

2. Эндемичная В. guttata и неэндемичная Ph. sibirica проявляли довольно сходный характер реакции на действие некоторых абиотических факторов: обладали высокой устойчивостью к гипоксии, гипертермии, показывали резкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, термопреференции.

3. Байкальская эндемичная планария В. guttata предпочитающая прибрежную зону литорали более устойчива к действию большинства токсикантов, начинает проявлять двигательную активность при более высоких температурах и обладает более высокими значениями тер-мопреферендума, чем общесибирская Ph. sibirica широко распространенная в реках впадающих в Байкал.

4. Из-за относительно высокой токсикорезистентности изученные пла-нарии не могут быть рекомендованы в качестве первоочередных тест-объектов для экспериментальной оценки влияния поллютантов на байкальских гидробионтов. Подавление загрязнителями реакции фототаксиса планарий более чувствительный показатель интоксикации, чем выживаемость.

Научная новизна и теоретическое значение

Впервые в условиях эксперимента проведено сопоставление действия на байкальских планарий и общесибирскую Ph. sibirica некоторых абиотических факторов. Получены новые данные по экологии эндемичных и общесибирской турбеллярий. Обнаружено, что байкальская эндемичная В. guttata проявляет равную, а в некоторых случаях и большую устойчивость к ряду абиотических факторов, чем общесибирская Ph. sibirica. Определена устойчивость планарий к некоторым классам токсикантов и установлено, что подавление загрязнителями реакции фототаксиса планарий более чувствительный показатель интоксикации, чем выживаемость. Изучены реакции фото-, гео- и реотаксисов и гидропреференции, установлены различия и сходства в поведении изученных турбеллярий. Полученные в ходе исследования материалы и результаты представляют ценность для понимания механизмов формирования пространственно-временной структуры популяций планарий оз. Байкал и других водных экосистем, а также могут оказаться полезны для выяснения причин относительной "несмешиваемости" байкальского и сибирского фаунистического комплексов гидробионтов (Кожов, 1962; Атлас, 1995; Kozhova, Izmest'eva, 1998; Тимошкин, 2001; Мазепова, 2004).

Практическое значение

Выяснена возможность применения байкальских планарий и общесибирской Ph. sibirica в качестве тест-объектов для обнаружения антропогенных загрязнений. Предложена новая высокочувствительная методика определения наличия загрязнителей в водоеме на основе использования в качестве тест-объектов турбеллярий. Установлено, что в силу различной реакции турбеллярий разных видов на антропогенные и стрессовые воздействия, необходим комплексный избирательный подход к использованию их в качестве объектов биотестирования. Полученная информация о резистентности турбеллярий к различным экологическим факторам представляет научный и практический интерес и может использоваться в комплексе с другими методами долговременного мониторинга с целью обнаружения изменений в состоянии экосистемы озера Байкал и принятия мероприятий по охране и рациональному применению биологических ресурсов Байкальского региона.

Результаты исследований включены в отчеты лаборатории водной токсикологии НИИ Биологии при ИГУ по проектам РФФИ № 04-04-48945, Интеграция № Э0346 и используются при чтении курсов лекций "Прикладная экология"; "Экотоксикология"; "Рациональное природопользование" на биолого-почвенном факультете ИГУ.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов с международным участием "Безопасность - 05", " Безопасность - 06" (Иркутск, 2005, 2006), Научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов" (Иркутск, 2005), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири" (Красноярск, 2006).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в журналах рекомендованных ВАК Минобразования РФ - 4.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 132 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 64 рисунками и содержит одну таблицу. В списке литературы использовано 158 работ (73 отечественных и 85 зарубежных источников).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ключевская, Анна Анатольевна

выводы

1. Байкальская эндемичная планария В. guttata массово встречающаяся в прибойной зоне по некоторым параметрам проявляла большую устойчивость к ряду абиотических факторов, чем общесибирская Ph. sibirica.

2. Эндемичные планарии A. livanovi и В. variegata, занимающие большие глубины, чем обитающая в прибойной зоне В. guttata, обладали меньшей резистентностью по отношению к токсикантам, гипоксии, гипертермии, и, в отличии от нее, не обнаруживали четких и быстрых проявлении реакции фототаксиса, геотаксиса; характеризовались практически полным отсутствием термоизбирательного поведения.

3. Байкальская В. guttata и неэндемичная Ph. sibirica проявляли сходные реакции на действие некоторых абиотических факторов: обладали относительно высокой устойчивостью к гипоксии, гипертермии, показывали резкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, термопреференции.

4. В отличии от эндемиков (В. guttata, A. livanovi и В. variegata), общесибирская планария Ph. sibirica начинала движение при более низких температурах.

5. Все испытанные виды планарий проявляли отрицательный фототаксис и положительный геотаксис.

6. Байкальские эндемичные турбеллярии и Ph. sibirica из р. Б. Котинка не проявляли ни реакции избегания, ни реакции предпочтения по отношению к байкальской и речной воде. Ph. sibirica выловленные из популяции населяющей ключ вытекающий из железной трубы, концентрировались в отсеках с ключевой водой, избегая и речную и байкальскую воду. При добавлении в байкальскую воду некоторых концентраций солей железа (3x10"6 моль/л FeCb) Ph. sibirica перемещалась из чистой воды в отсеки с байкальской водой содержащей растворенное железа.

7. По снижению уровней токсикорезистентности к HgCb планарии образуют следующий ряд: В. variegata > A.livanovi = В. guttata = Ph. sibirica',

115 к пирокатехину: В. guttata > В. variegata > Ph. sibirica = A. livanovi; к многоатомным сахарам (сорбит): В. guttata > Ph. sibirica > A. livanovi > В. variegata; к NaCI: В. guttata >Ph. sibirica = A. livanovi = B. variegata; к СаСЬ: В. guttata > Ph. sibirica = A.livanovi = B. variegata; к дизельному топливу: Ph. sibirica > В. guttata > В. variegata > A.livanovi.

Предложен метод оценки токсичности водных сред с использованием в качестве тест-объектов планарий, а в качестве тест-отклика применяется подавление загрязнителями реакции фототаксиса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ключевская, Анна Анатольевна, Иркутск

1. Атлас определитель пелагобионтов оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1995.-693 с.

2. Базикалова А .Я. Донная фауна / А.Я.Базикалова // Лимнология придель-товых пространств Байкала. Л.:Наука. Ленингр. Отд-ние, 1971. - С.95 - 114.

3. Вейнберг И. В. Динамика сообщества каменистого пляжа / И. В. Вейн-берг, Р. М. Камалтынов, Е. Б. Карабанов // Водные ресурсы. -1995. -Т. 22. -№4. -С. 446-453.

4. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 1. Фауна / И. В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов // Зоологический журнал. 1998. - Т. 77. - № 2. - С. 158-165.

5. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества /И. В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов// Зоологический журнал. Т. 77. - № з. - С. 259-265.

6. Владимирова И.Г. Влияние кормления и голодания на дыхание и вес тела планарий / И.Г. Владимирова, Г. В. Дубцова // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1979.-№6.-С. 922-926.

7. Владимирова И.Г. Дыхание при регенерации и заживлении раны у планарии Dendrocoelum lacteum / И.Г. Владимирова // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980.-№5. с. 781 -785.

8. Вотинцев К. К. Гидрохимия озера Байкал / К.К. Вотинцев. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-311 с.

9. Вотинцев К.К. Биоэнергетическая структура экосистемы пелагиали / К.К.Вотинцев // Проблемы Байкала. Новосибирск, 1978. - С. 258-266.

10. Галазий Г.И. Химический состав вод озера и его бассейна / Байкал: Атлас // Гл. ред. Г.И. Галазий. М., 1993. - С. 9-10.

11. Громыко Н. М. Установка для объективной регистрации двигательной активности планарий / Н. М. Громыко, Г. А. Гончаренко // Вестн. Моск. унта Биол., почвовед.- 1968.-№6.-С. 108-109.

12. Денисенкова И. В. Стимулированная локомоторная активность планарии Dugesia tigrina в естественном магнитном поле и при его компенсации / И. В. Денисенкова, Г. М. Пискунова, Н.К. Чемерис // Вестн. Нов мед. технол. -1997.-Т. 4, №4.-С. 16- 18.

13. Дыганова Р.Я. Планарии азиатской части СССР (Морфология, систематика, распространение) / Р.Я. Дыганова, Н.А. Порфирьева. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990.- 150 с.

14. Забусова-Жданова 3. И. Расселение планарий в Красноярском крае / 3. И. Забусова-Жданова // Тр. О-ва естествоиспыт. При Казан, ун-те. 1962. -Т. 65, Вып. 6. - С. 81 - 101.

15. Ижболдина Л. А. Мейо- и макрофитобентос озера Байкал (водоросли) / JI. А. Ижболдина // Иркутск: Изд-во Иркут. Государственного университета.- 1990.- 176 с.

16. Каплина Г. С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика / Г. С. Каплина // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. 1974. - С. 126 - 137.

17. Кауфман Б.З. Некоторые особенности фото- и термопреферентного поведения планарий Dugesia lugubris и D. tigrina / Б.З. Кауфман // Зоологический журнал. 1984. - Т. 63, № 7. - С. 971 - 975.

18. Карабанов Е. Б. Воздействие волнения на распределение бентосных организмов / Е. Б. Карабанов, Ю. Л. Кулишенко // Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 97 - 112.

19. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. ОГИЗ. - Иркутск, 1947.-90 с.

20. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-315 с.

21. Камлюк JI. В. Об уровне энергетического обмена у планарий отряда Tri-clada (Plathelminthes, Turbellaria) / Л. В. Камлюк, О. М. Кожова, Л.М. Кукушкина // Докл. Ан. БСССР. 1974. - 18. - № 4. - С. 376-378.

22. Ключевская А. А. Влияние температуры на эндемичных и неэндемичных планарий / А. А. Ключевская // Вестник Самарского Госуд. Университета. -2006. № 2. -Т. 8. - С. 595 - 598.

23. Коргина Е. М. Экспериментальные исследования двигательной активности у Mesostoma craci (О. Schmidt) при разном функциональном состоянии червей / Е. М. Коргина // Биол. внут. вод. Ленинград, 1983. - № 57. - С. 27 -29.

24. Кудикина Н. П. Влияние тимогена на процесс репаративной регенерации планарий Dugesia lugubris, Shmind, 1861 / Н. П. Кудикина, А.А. Тимофеева // Теор. и прикл. аспекты биол. Калинингр. гос. техн. ун-т. - Калининград, 1999.-С. 65-69.

25. Ливанов Н. А. Очерки планарий Байкала. Малощетинковые черви и планарии оз. Байкал / Н. А. Ливанов // Тр. ЛИН СО РАН СССР. М.: Л. Изд-во АН СССР, 1962.-Т. 1, Ч. 1.-С. 152- 188.

26. Львовский Е.Н. Статистические методы построения эмпирических формул / Е.Н. Львовский. М.: Высшая школа, 1982. - 224 с.

27. Мазепова Г.Ф. Об эндемичных и палеарктических элементах в фауне озера Байкал / Г.Ф. Мазепова // Новосибирск: Наука, 2004. Т I: Озеро Байкал, кн. 2.-С. 1501 - 1525.

28. Малютина JLB. Активация ресничной локомоции планарий 5-гидрокситриптофаном / JI.B. Малютина, Д.А. Сахаров // Докл. АН СССР. -1988. Т. 299, № 2. - С. 503 - 505.

29. Малютина А.К. Локомоция молочной планарии в среде с экзогенным се-ротонином / А.К. Малютина, А.И. Голубев, Е.Н. Офицеров // Матер. 2. Всес. конф. "Прост, нерв, системы и их значение для теории и практ.". Казань, 4 -бокт. 1988.-Л., 1988.-С. 182- 185.

30. Маркевич Г. И. Ресничная двигательная система и локомоторное поведение пресноводных турбеллярий / Г. И. Маркевич, Е.М. Коргина // Матер. 4. Всес. симп. "Поведение вод. беспозвоночных". Борок, 18-20 окт. 1983. -Андропов, 1986. - С. 41 - 47.

31. Медведев И.В., Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию у двух видов пресноводных планарий Dugesia tigrina и Polycelis tenuis / И.В. Медведев, В.Т Комов // Онтогенез. -2005.-Т. 36, № 1.-С. 35-40.

32. Михайлова П. Отношение к температуре у двух близких видов планарий Dugesia gonocephala и Planaria chichrovi (Triclada, Turbellaria) / П. Михайлова // Годинник Софийск. ун-т. Биол. фак. - 1964-1965 (1967). - Т. 59, № 1 . -С. 159-179.

33. Новикова О. А. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria, Lecithoepitheliata) из Байкала / О. А. Новикова, О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. -1996. Т. 75, № 3. -С. 457-459.

34. Попов Ф.П. Природа южного склона Приморского хребта в окрестностях Байкальской биостанции в поселке Большие Коты / Ф.П. Попов // Учебн. пособие для студентов биологов и географов. Иркутск, 1969. - 31 с.

35. Попов Н. Об экологии и распространении некоторых планарий в южной Болгарии / Н. Попов, М. Дтопунова М. // Науч. тр. Пловдив, ун-та Биол. -1983.-Т. 21,№4.-С. 407-414.

36. Порфирьева Н.А. К характеристике фауны планарий (Tricladida, Paludi-cola) / Н.А. Порфирьева // Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1970а. - С. 77-91.

37. Порфирьева Н.А. Об эндемичном видообразовании у байкальских денд-роцелид (Tricladida, Paludicola) / Н.А. Порфирьева // Зоологический журнал. -19706.-Т. 49, вып. 10.-С. 1456- 1464.

38. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий / Н.А. Порфирьева // Вопросы морфологии и экологии беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та. - 1971. - С. 81 -93.

39. Порфирьева Н.А. Эндемик Байкала Archicotylus decoloratus (Tricladida, Paludicola) и его зоогеографические связи / Н.А. Порфирьева // Зоологический журнал. 1972. - Т. 52, вып. 5. - С. 627 - 646.

40. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий / Н.А. Порфирьева // Вопросы общей морфологии и биоценологии беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971. - С. 81 - 93.

41. Порфирьева Н.А. Фауна планарий озера Байкал / Н.А. Порфирьева. Казань, 1973.- 190 с.

42. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал / Н.А. Порфирьева. Новосибирск, 1977.-207 с.

43. Ризниченко Г. Ю. Математические модели в биофизике и экологии / Г. Ю. Ризниченко // Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003.- 184 с.

44. Солуха Б. В. Методы измерения чувствительности ориентированных перемещений и специализированных актов рыб в полях химических раздражителей / Б. В. Солуха // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М.: Изд-во Наука, 1989. - С. 5 - 97.

45. Стом Д. И. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды / Д. И. Стом, М. А. Тимофеев // Сибирский экологический журнал. -1999.-№6.-С. 649-655.

46. Стом Д.И. К вопросу о причинах «несмешиваемости» байкальской и общесибирской фаун / Д.И. Стом, А.А.Ключевская, А.Д. Стом //Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 20056. - № 6. - С. 172-179.

47. Стом Д.И., Ключевская А. А., Колесова У. О. Некоторые экологические особенности байкальских и общесибирских турбеллярий // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 6. - С. 761 - 766.

48. Слугина 3. В. Особенности распределения двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на мелководье Южного Байкала / 3. В. Слугина, Р. М. Камалтынов, Е. Б. Карабанов, J1. С. Кравцова // Зоологический журнал. 1995. - Т. 74. -Вып. 8.-С. 27-41.

49. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Б. Котов / В.В. Тахтеев // Методические указания. Иркутск: ИГУ, 1993. - 30 с.

50. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В.В. Тахтеев // Иркутск: ИГУ, 2000в. 335 с.

51. Тацуя Я. Изучение экологии пресноводных планарий, обитающих в родниковом ручье г. Найоро, Хоккайдо. 1. Сезонные миграции трех видов / Я. Тацуя // Добуцугаку дзасси, Dobutsugaku zassi, Zool. Mag. 1965. - 74, № 5. -156-164.

52. Тимошкин О. А. Новые виды Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал / О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. 1984а. - Т. 63, вып. 8.-С. 1125 - 1135.

53. Тимошкин О. А. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyp-torhynchia) из озера Байкал. Сообщение 1.: Новые виды рода Diplosyphon и его систематическое положение / О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. 1986а.-Т. 65, вып. 5.-С. 700-712.

54. Тимошкин О. А. Глубоководные планарии гиганты озера Байкал / О. А. Тимошкин, Н.А. Порфирьева // Черви, моллюски, членистоногие. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. - С. 7 - 23.

55. Тимошкин О. А. Ресничные черви озера Байкал: Turbellaria Prorhynchi-dae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata / О. А. Тимошкин // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.-1991.-С. 63 - 185.

56. Тимошкин О. А. Происхождение и эволюция свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал / О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. 1994. - Т. 73 (1). - С. 35 - 50.

57. Тимошкин О.А. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / О. А. Тимошкин // Новосибирск: Наука. 2001. - Т. I: Озеро Байкал, кн. 1. - С. 198 - 227.

58. Тимошкин О. А. Флора и фауна заповедников водоемов /О. А. Тимошкин, Т. В. Наумова // Москва, 2001. Флора и фауна заповедников водоемов и водотоков Байкальского заповедника, Вып. 92. - С. 29 - 30.

59. Тимошкин О. А. Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelmin-thes) озера Байкал / О. А. Тимошкин // Автор. Дис.докт. биол. наук. -Санкт-Петербург. 2005. - 48 с.

60. Тушмалова Н.А. Оборонительные условные рефлексы на химическое раздражение у планарии Polycelis nigra / Н.А. Тушмалова, Н.М. Громыко // В сб. "Физиология и биохимия беспозвоночных". JL: Наука, 1968. - С. 34-37.

61. Умылина Т. М. К вопросу об эволюции кариотипов эндемичных трикла-дид Байкала / Т. М. Умылина // Вопросы эволюционной морфологии животных.-Казань, 1979.-С. 156-167.

62. Флеров Б. А. Избегание растворов некоторых токсических веществ медицинской пиявкой / Б. А. Флеров, JL Н. Лапкина // Биология внутренних вод: Информ. Бюл. Л., 1976. - № 30. - С. 48-52.

63. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал / М.Н. Ши-мараев // Новосибирск: Наука, 1977. 148 с.

64. Яснитский В. Н. Отчет о работах Байкальской биологической станции при Ирк. Биол.геогр. ин-те за 1926 1927 гг. / В. Н. Яснитский // Изв. Биол. геогр. ин-та. - Иркутск, 1927. - Т. III, Вып. 3. - С. 15-31.

65. Abbott В. J. A note on the oxygen and temperature tolerances of the triclads Phagocata gracilis (Haldeman) and Dugesia tigrina (Girard) / B.J. Abbott // Virginia J. Sci. 1960. - 11. - № 1. - P. 1 - 8.

66. Algeri S. Effects of dopaminergic agents on monoamine levels and motor behaviour in planaria / S. Algeri, A. Carolei, P. Ferretti // Сотр. Biochem. and Physiol. 1983. - C. 74, № 4. - P. 521- 524.

67. Arees E. A. Absence of light response in eyeless planaria / E. A. Arees // Physiol, and Behav. 1986. - 36, № 3. - P. 445-449.

68. Barcelo J. A. Photomovement, pigmentation and UV-B sensitivity in planaria / J. A. Barcelo // Photochem. and photobiol. 1980. - 32, № lb. - P. 107 - 109.

69. Becker-Carus C. Adaptations verhalten, wahltatigkeit und agesperiodik bei Planarien (Dugesia dorotocephala) / C. Becker-Carus // Zool. Anz. 1970. - Su-plement, d. 33. - P. 184-190.

70. Biasing I. Experimentelle Untersuchungen uber den umfang okologischen und physiologischen Toleranz von Planaria alpina Dana und Planaria gonocephala Duges /1. Biasing//Zool. Jahrb.-Abt. 1,- 1953.-64,№2.-P. 112-152.

71. Boaden P. J. S. The behaviour of Monocelis lineata (Muller) (Turbellaria Pro-ceriata) in a false otoplanid-zone / P. J. S. Boaden // Acta zool. fenn. 1977. - № 154.-P. 37-46.

72. Brown F. A. A persistent monthly variation in response of planarians to light, and its animal modulation / F. A. Brown, Jr., Y. H. Park // Int. J. Chronobiol. -1975.-3,№ l.-P. 57-62.

73. Calow P. The joint effect of temperature and starvation on the metabolism of triclads / P. Calow // Oikos. 1977. - 2a, № 1. - P. 87-92.

74. Dudziak J. Obserwacje nad wystepowaniem i ecologia wyplawka alpejskie go w tatrach zachodnich / J. Dudziak // Polskie arch, hydrobiol. 1956. - 3. - P. 1142.

75. Fraenkel G. Quelgues observations sur le comportement de Convoluta roscof-fensis / G. Fraenkel // Cahiers biol. Marine. 1961. - 2, № 2. - P. 155 - 160.

76. Halas E. S. A types of responses elicited in Planaria by light / E. S. Halas, R. L. James, L. R. Stone // J. Compar. and Physiol. Phychol. 1961. - 54, № 3. - P . 302-305.

77. Hauser J. Zur Rheophilie von Planaria alpina / J. Hauser // Zool. Anz. 1953. -151,№3-4.-P. 73-74.

78. Hay D. A. Contributions to the biology of freshwater planarians (Turbellaria), from the Victorian Alps Australia / D. A. Hay, I. R. Ball // Hydrobiologia. 1979. -62, №2.-P. 137-164.

79. Heitkamp U. Zur Fortpflanzungsbio logie von Mesostoma ehrengergii (Focke, 1836) (Turbellaria) / U. Heitkamp // Hydrobiologia. 1977. - 55, № 1. - P . 2131.

80. Heitkamp U. Zur Autokologie von Opistomum pallidum O. Schidt, 1848, einer Turbellarienart astatischer kleingerasser / U. Heitkamp // Int., Rev. ges. Hydrobiol. 1978. - 63, № 2. - P . 247-260.

81. Heitkamp U. Die Respirationsrate neorhabdocoeler Turbellarien mit Unter-schiedlicher Temperaturvalenz / U. Heitkamp // Arch. Hydrobiol. 1979. - 87, № 1.-P.95-111.

82. Henke G. Photokinese einiger Brack -und Subwasserpanarien bei Einwirkung von Licht verschiedener wellenpangen / G. Henke // Naturwissenschaften. 1956. -43, № 10.-P. 231.

83. Herrmann J. Temperature dependence of reproduction in Dendrocoelum lac-teum (Turbellaria): an experimental approach / J. Herrmann // Oikos. 1985. - 44, № 2. - P . 268 - 272.

84. Jones F. R. H. The response of the planarian Dendrocoelum lacteum to an increase in light intensity / F. R. H. Jones // Anim. Behav. 1971. - 19, № 2. - P . 269-276.

85. Madsen B. L. 0kologiske undersogelser af nogle ostjyske vandlob. 2. Planarier og igler / B. L. Madsen // Flora og fauna. 1963. - 69, № 4. - P. 113 — 125.

86. Marriot F. H. C. The absolute ligth-sensitivity and spectral threshold curve of the aquatic flatworm Dendrocoelum lacteum / F. H. C. Marriot // J. Physiol. -1958.- 143,№2.-P. 369-379.

87. May E. Lunarperiodische Schwan kungen des lichtpraferendums bei des Bachplanare / E. May, G. Birukow // Naturwissenschaften. 1966. - 53. - № 7. -P. 182.

88. Messeri P. Classical conditioning in planarians and an attempt to transfer by cannibalism / P. Messeri, F. F. Dessi // Atti. Accad. naz. Lincei. Rend. CI. sci. fis. mat. e nature. 1972. - 52. - № 3. - P. 440 - 445.

89. Morita M. Effects of photoperiods and melatonin on planarian asexual reproduction / M. Morita, J. B. Best // J. Exp. Zool. 1984. - 231, № 2. - P. 273-282.

90. Novikova O. A. Karyotypes of the flatworms of the Genus Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) from the Lake Baikal / O. A. Novikova // Folia biologica. 1999. - Vol. 47, № 1-2. - P. 13 - 19.

91. Novikova O. A. Feeding of Endemic Baikal Planarians of Bdellocephala de Man Genus / 0. A. Novikova, Т. V. Naumova, О. I. Belykh // Abstracts of 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research. Cornwall. - Ontario. - 2000. - P. 118-119.

92. Palladini G. Azione di contaminanti am bientali sul comportamento motorio di Dugesia gonocephala S. L. / G. Palladini, C. Valcamonica, A. Cappiello, G. Giolitti // Rivibiol. 1976. - 69, № 3-4. - P. 155-162 (итал.), P. 163-167. (англ.)

93. Pattee E. Coefficients thermiques et ecologie de quelques planaires d'eau douce. 5. La reproduction des especes jumelles Polycelis nigra et Polycelis tenuis / E. Pattee // Ann. Limnol. 1972. - 8, № 1. - P. 11 - 30.

94. Pattee E. Competition et coexistence chez les planaires: role de facteurs biotiques et abiotiques / E. Pattee // Acta oecol. Oecol. gen. 1982. - 3, № 2. - P. 259-272.

95. Patzher A-M. Der Einfuub eines nichtionischen Tensids, Lutensol AO-10, auf Dugesia gonocephala (Plathelminthes, Tricladida) Eine Licht - und electronenmikroskopische Untersuchung / A-M. Patzher, H. Adam // Zool. Anz. 1979. -203,№3-4.-P. 220-229.

96. Pike A. W. Aspects of photoreceptors and phototactic behavior in Plathelmin-thes with particular reference to the symbiotic turbellarian Paravortex / A. W. Pike, R. Wink // Hydrobiologia. 1986. - 132. - P. 101 - 104.

97. Piontek M. The regenerative ability of the possibility of its use in reproduction of the species / M. Piontek // Acta hydrobiol. 1984. - 25/26, № 1. - P. 81 - 88.

98. Pirenne M. N. Light sensitivity of the aquatic flatworm Dendrocoelum lac-teum / M. N. Pirenne, F. H. C. Marriott // Nature. 1955. - 175, № 4458. - P. 642.

99. Reynierse J. H. Aggregation formation in planaria Phagocata gracilis and Cura foremani: species differentiation / J. H. Reynierse // Animal Behaviour. -1967. 15, № 2-3. - P. 270 - 272.

100. Reynierse J. H. Some effects of light on the formation of aggregation in planaria Phagocata gracilis / J. H. Reynierse // Animal Behaviour. 1966. - 14, № 2-3.-P. 246-250.

101. Reynierse J. H. Reaction to light in four species of planaria / J. H. Reynierse // J. Compar. and Physiol. Psychol. 1967. - № 2. - P. 366-368.

102. Reynierse J. H. Mechanisms producing aggregations in planaria / J. H. Reynierse, К. K. Gleason, R. Ottemann // Animal Behavior. 1969. - 17, № 1. -P. 47-63.

103. Reynolds T.B. The ecology of the Turbellaria with special reference to the freshwater triclads / T.B. Reynolds // Hydrobiologia. 1981. - 84. - P. 87- 90.

104. Reynoldson Т. B. Environment and reproduction in freshwater triclads / T.B. Reynolds // Nature (Engl). 1961. - 189, № 4761. - P. 329-330.

105. Reynoldson Т. B. The effect of temperature on the life-cycle of four species, of lake-dwelling triclads / Т. B. Reynoldson, J. O. Young, M. C. Taylor // J. Animal Ecol. 1965.-34, № l.-P. 23-43.

106. Reynoldson Т. В. Food niche and co-existence in lakedwelling triclads / Т. B. Reynoldson, R. W. Davies // Anim. Pop. Relat. Food Resour. Oxford-Edinburgh, 1970.-P. 125- 126.

107. Reynoldson Т. B. Interspecific competition in lake-dwelling triclads. A laboratory study / Т. B. Reynoldson, L. S. Bellamy // Oikos. 1971. - 22, № 3. - P. 315-328.

108. Russier-Delolme R. Etude comparatin de la tolerance aux basses tensions d'oxygene chez deux planaires d'eau douce, Dugesia tigrina et Polycelis feline / R. Russier-Delolme // Ann. Limnol. 1974. - 10, № 3. - P. 311-322.

109. Santos P. J. Accao do cloridrato de quinino sobre о turbelario marinho Convoluta roscoffensis Graff / P. J. Santos // Rev. Fac. Cienc. Univ. Lisboa. -1955-1956.-5, № l.-P. 113-121.

110. Schwab R. G. Overt responses of Polyhoerus carmelensis (Turbellaria: Acoeia) to abrupt changes in ambient water temperature / R. G. Schwab // Pacif. Sci.- 1967.-21,№ l.-P. 85-90.

111. Sefton A. D. The effect of temperature and water chemistry on the life-cycle of Planaria torva (Muller) (Turbellaria: Tricladida) / A. D. Sefton, Т. B. Reynold-son // J. Anim. Ecol. 1972. - 41, № 2. - P. 487 - 494.

112. Sigurjonsdottir H. An experimental study of competition between triclads species (Turbellaria) using the de wit model / H. Sigurjonsdottir, Т. B. Reynoldson // Acta zool. fenn. 1977.- № 154.- P. 89- 104.

113. Siemien M. J. Temperature preference and tolerance of the spotted tilapia and RioGrande cichlid / M. J. Siemien, J. R. Stauffer // Arch. Hydrobiol. 1989. - V. 115-2, —P. 287-303.

114. Sluys R. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica and comparison with 2001 Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) / R. Sluys, M. Kawakatsu, O.A. Timoshkin//Belg. J. Zool. -2001.-V. 133.-suppl. 1.-P. 193 199.

115. Solski A. The use of the planarian Dugesia tigrina gigard for the assessment of chronic intoxications / A. Solski, M. Piontek // Pol. arch. Hydrobiol. 1987. -34,№4.-P. 543-550.

116. Speight D. C. A laboratory study of substrate and temperature preferences of three species of freshwater planarians (Turbellaria: Tricladida) / D. C. Speight, C. M. Chandler // J. Tenn. Acad. Sci. 1980. - 55, № 4. - P. 117-120.

117. Takamatsu K. Effects of acclimation temperature on the temperature dependence of gliding rate in the planarian Dugesia japonica / K. Takamatsu, H. Tsukuda // Annot. zool. Jap. 1977. - 50, № 2. - P. 63-69.

118. Teshiro W. Hirosak, daigaku rika hokoku / W. Teshiro, S. Ishida, K. Tanaka // Sci. Repts Hirosaki Univ. 1996.-43, № 1, - P. 87- 101.

119. Teshirogi W. Hirosak, daigaku rika hokoku / W. Teshirogi, Y. Kon-no, A. Fuji-i // Sci Repts Hirosaki Univ. 1978. - 25, № 2. - P. 40-58.

120. Timoshkin O. A. Biodiversity of Baikal fauna: state of the art (preliminary analysis) / O. A. Timoshkin // DIWPA SERIES. Novosibirsk. - 1997. - V. 2. -P. 35 -77.

121. Tsukuda H. Heat and cold tolerance of the planarian, Dugesia japonica in relation to acclimation temperature / H. Tsukuda, K. Ogoshi, T. Daikoku // Annot. zool. jap. 1978. - 51, № 2. - P. 70-78.

122. Tsukuda H. A temperature gradient apparatus and temperature preference of the tehermally acclimated planarian, Dugesia japonica / H. Tsukuda, K. Ogoshi // Сотр. Biochem. and Physiol. 1985. - A. 82, № 4. - P. 805-807.

123. Van Deventer J. M. Variables affecting the frequency of response of planaria to light / J. M. Van Deventer, S. C. Rather // J. Compar. and Physiol. Phychol. -1964. 57, №3.- P. 407-411.

124. Verheijen F. J. Photoklinokinesis in planarians? / F. J. Verheijen, К. B. J. Gerssen-School // Neth J. Zool. 1975. - 25, № 4. - P. 348 - 453.

125. Westerman R. A. Somatic inheritance of habituation of responses to light in planarians / R. A. Westerman // Science. 1963. - 140, № 3567. - P. 676-677.

126. Wright J. F. Some factors affecting the distribution of Grenobia alpina (Dana), Polycelis felina (Dalyell) and Phagocata vitta (Duges) (Plathyhelminthes) in Caernarvonshire, North Wales / J. F. Wright // Freshwater Biol. 1974. - 4, № 1. - P. 31-59.

127. Young J. 0. An ecological study of Phaenocora unipunctata (Oersted) (Turbellaria, Rhabdocoela): Population dynamics / J. 0. Young // Acta zool. fenn. -1977.-№ 154.-P. 105-118.