Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de man, 1875 (turbellaria, tricladida: paludicola)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de man, 1875 (turbellaria, tricladida: paludicola)"

На правах рукописи

НАУМОВА Татьяна Владимировна

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ РОДА BDELLOCEPHALA DE MAN, 1875 (TURBELLARIA, TRICLADIDA: PALUDICOLA)

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосшк 2003

Работа выполнена в лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Тимошкин Олег Анатольевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Мамкаев Юрий Викторович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Лебедев Борис Иванович

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный университет МО РФ

Защита состоится « 25 » ноября 2003 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр. 100-лет Владивостоку, д. 159. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « .9 » октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

' 6 Г ■ -д.б.н., проф. ' В.А. Костенко

£.оо ft

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Пресноводные планарии (Plathelminthes, Tricladida: Paludicola) являются широко распространенной группой беспозвоночных, непременным компонентом большинства биоценозов рек и озер с чистой, холодной водой. Объектом исследования явились пресноводные триклады рода Bdellocephala de Man, 1875, представители которого населяют водоемы Европы, оз. Байкал, реки и озера Хабаровского края, Камчатки, Сахалина. Японских островов и Китая (Забусова, 1936; Порфирьева, 1977; Порфирьева и др., 1979; Дыганова, Порфирьева, 1990; Sabussova, 1929; Kawakatsu, 1967, 1994, 1996; Kawakatsu et al., 1978 и т.д.). Несмотря на то, что изучению рода посвящено довольно много научных работ, таксономический состав группы долго оставался не ясным. Это связано с трудностями видовой идентификации триклад вообще и бделлоцефал в частности, поскольку количество надежных видоспецифичных морфологических признаков у данной группы животных невелико. Большинство зоологов при описаниях рассматривали только одну систему органов, как правило, половую. В ходе исследований нами был собран обильный материал по фауне рода, включающий новые интересные находки. Необходимо было выяснить, какие из этих форм являются самостоятельными видами, а какие -цветовыми вариациями известных видов. Нами был проведен поиск новых таксономических признаков и предпринята попытка комплексною подхода к изучению морфологии бделлоцефал. Изменения в таксономическом составе рода стали поводом к пересмотру зоогеографических связей и филогенетических отношений бделлоцефал. В озере Байкал род Bdellocephala занимает особое место, поскольку это единственный неэндемичный род байкальских планарий и его изучение важно для понимания вопросов происхождения фауны триклад Байкала. Настоящая работа является первым монографическим описанием рода Bdellocephala, разнообразие и современные зоогеографические связи которого, как выяснилось, отражают палеособытия прошлых геологических эпох, происходившие на территории Евразии. С этой точки зрения бделлоцефалы могут служить прекрасным модельным объектом для изучения процессов эндемического видообразования и закономерностей расселения пресноводных триклад.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы являлась таксономическая ревизия мировой фауны рода Bdellocephala. Цель определила следующие задачи:

1. Сделать анализ литературных данных по представителям рода Bdellocephala.

2. Собрать материал и составить научную коллекцию видов рода Bdellocephala.

3. Проанализировать коллекции бделлоцефал, хранящиеся в крупнейших зоологических музеях мира.

РОС НАЦИОНАЛЬНА*I

4. Провести сравнительно-морфологический обзор о :новнь|ЭДОДДО0Т6К1№в червей.

оэ

ч.........

5. Составить видовые диагнозы и списки известных в настоящее время видов бделлоцефал.

6. Выяснить юогеографические связи и филогенетические отношения представителей рода, а также наиболее вероятные гипотезы происхождения эндемичных букетов бделлоцефал.

Научная новизна. Впервые проведена подробная таксономическая ревизия мировой фауны Вс1еПосерЬа1а. В результате ревизии валидными признаны 12 видов бделлоцефал, описаны два новых для науки вида, два вида переописаны с выделением неотипов, часть видов сведены в синонимы. Уточнен диагноз рода, составлены диагнозы всех видов. Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает около 60% мировой фауны рода, соответственно, Байкал является крупнейшим центром видообразования бделлоцефал. Приведена новая система рода, основанная на комплексе морфологических признаков, ранее в систематике триклад почти не употреблявшихся, но оказавшихся важными для выяснения родственных взаимоотношений бделлоцефал. Обнаружено, что строение кожно-мышечного мешка весьма консервативно внутри рода и в то же время необычно для планарий. Выяснено, что мускулатура наружной стенки глотки имеет два типа строения, отражающих основные филетические линии внутри рода Вс1еИосер}7а1а. Изучено распространение рода; выдвинута и обоснована гипотеза о причинах разрыва его ареала. По результатам сравнительно-морфологического анализа составлена схема филогенетических взаимоотношений.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые в пределах одной работы обобщены сведения по морфологии, систематике, филогении и зоогеографии представителей рода Вс!е11осерка1а. Проведено всестороннее морфологическое исследование всех известных видов этого рода. На основании полученных данных сравнительно-морфологического анализа разработана схема филогенетических отношений внутри рода. Сведения о распространении бделлоцефал сопоставлены с геологическими событиями, происходившими в четвертичный период на территории Евразии, и предложена гипотеза, объясняющая причины разрыва современного ареала рода. Выяснено, что Вс1е11осерка1а может служить удобным модельным объектом для изучения таких общебиологических вопросов, как механизмы видообразования, темпы эволюции, происхождение фауны планарий. Дополнен список видов фауны уникальных байкальских организмов. Сведения, представленные в работе, необходимо учитывать при составлении списков видов животных, при современных таксономических описаниях планарий, при проведении экологических наблюдений. Составлена определительная таблица видов, которая может быть использована в качестве пособия при проведении зоологических практик студентов биологических специальностей ВУЗов.

Апробация работы. Материалы, используемые в данной работе, представлены на четырех международных конференциях и симпозиумах: на 43-ей международной конференции, посвященной исследованию Великих озер и реки Святого Лаврентия (43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research) в Корнвелле (Канада) в 2000 г.; на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске в 2000 г.; на Девятом международном симпозиуме по биологии турбеллярий (IXth International Symposium on the Biology of the Turbellaria) в Барселоне (Испания) в 2000 г.; на Третьем международном симпозиуме "Видообразование в Древних Озерах" (Speciation In Ancient Lakes, SIAL-III) в Иркутске в 2002 году. Результаты работы также неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах Лимнологического института СО РАН в 1997-2003 гг. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (196 источников, в том числе 90 на иностранных языках), 3 приложений. Работа изложена на 198 страницах, иллюстрирована 134 рисунками и 3 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние изученности рода Bdellocephala Глава посвящена подробному литературному обзору, касающемуся морфологии и систематики рода Bdellocephala Также приведены сведения по кариологии, молекулярной биологии и экологии бделлоцефал.

Глава 2. Материал и методика Материал. В работе использовались бделлоцефалы из оз. Байкал (сборы Т.В. Наумовой, O.A. Новиковой, O.A. Тимошкина), из водоемов Хабаровского края (авторские сборы), п-ва Камчатка (сборы Е Г. Щегловой, коллекция Казанского Государственного университета), Европейской части России (коллекция КГУ), Японских островов (коллекция проф. М. Кавакатсу), Германии (коллекция Берлинского музея Естественной Истории). Всего автором проанализировано 250 экземпляров червей; подготовлено и реконструировано 65 серий гистологических препаратов, что составляет около 2000 предметных стекол.

Методика сбора материала. В работе применялся простой способ сбора организмов у берега с нижней поверхности камней вручную; часть видов собрана при помощи дночерпателя и драги; глубоководные планарии подняты ихтиологическим бим-тралом. Большинство экземпляров с небольших глубин были пойманы аквалангистами.

Методик^ фиксации материала. Материал расправляли и фиксировали жидкостью Буэна, 70-% или 96-% этиловый спиртом.

Методика приготовления гистологических препаратов. Постоянные гистологические препараты приготовлены по известной методике (Ромейс, 1953). Материал

был залит в парафин, порезан на микротоме (толщина срезов 5-7 мкм). Препараты покрашены методом азановой окраски по Гейденгайну и залиты в канадский бальзам.

Методика реконструкции гистологических препаратов. В работе применялся метод плоскостной реконструкции по срезам. Рисование производилось при помощи рисовального аппарата РА-7А.

Глава 3. Морфологическая характеристика рода Bdellocephala Внешний вид. Длина живых половозрелых особей 1-12 см. Тело вытянуто в длину, листовидное или ланцетовидное; сплющено в дорсо-вентральном направлении. Часто позади головы заметно сужение - шейный перехват. На переднем конце тела видны небольшие щупальцевидные выросты - аурикулы. Присоска расположена субтерминально, как правило, подковообразной формы, складчатая. Планарии ярко окрашены (имеют пятна и полосы; иногда есть ошейник - узкая пигментная полоса вдоль шейного перехвата), лишь у глубоководных видов тело депигментировано. Имеется одна пара черных цельных глаз, за исключением редких случаев расщепления пигментного бокала, либо его редукции.

Кожно-мышечный мешок. Снаружи тело покрыто цилиндрическим ресничным эпителием, высота клеток которого у большинства видов 15-25 мкм. Под ним находится эластичная базальная мембрана, необходимая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Дорсальная мускулатура представлена четырьмя слоями мышц: субэпителиальным кольцевым (его волокна часто сгруппированы в пучки), наружным слоем продольной мускулатуры (1-2 ряда волокон), диагональным и внугренним продольным слоем. Вентрально кожно-мышечный мешок развит более интенсивно и, как правило, состоит из пяти слоев мышц (появляется дополнительный внутренний слой кольцевых мышц, волокна которого часто сгруппированы в пучки). Кроме того, у всех турбеллярий имеются дорсо-вентральные мышцы, за счет сокращения которых животные могут сплющиваться в спинно-брюшном направлении. Число мышечных слоев, а также их порядок и расположение в кожно-мышечном мешке у бделлоцефал весьма консервативны, поэтому мы считаем возможным внести этот признак в диагноз рода.

Пищеварительная система состоит из трехветвистого слепо замкнутого кишечника (одна ветвь направлена вперед, две - назад), глотки (она имеет вид трубки) и ротового отверстия. В зависимости от формы и относительных размеров, у Bdellocephala можно выделить два типа глоток: 1) длинноцилиндрическая - длина более чем в 2 раза превосходит ширину, глотка занимает 1/6-1/10 длины тела, часто имеется эзофагус (канал в области соединения глотки и кишечника); 2) короткоцилиндрическая - длина менее чем в два раза превосходит ширину, занимает 1/5-1/7 длины тела. Внутренняя стенка глотки (со стороны глоточного канала) у большинства бделлоцефал имеет типичное "дендроцелидное" строение (состоит из переплетающихся продольных и кольцевых волокон), у разных видов различаясь

лишь толщиной и степенью развития мышечных слоев. Но у байкальских видов самые внутренние 5-6 рядов продольных мышц располагаются плотно друг к другу и формируют отдельный слой. Глоточный канал выстлан железистым эпителием без выраженной базальной мембраны; его высота сильно варьирует. Между внешней и внутренней стенками глотки расположен мощный слой паренхимы, пронизанный радиальными мышечными волокнами; в нем сконцентрированы протоки экстрафарингеальных желез. Наружная стенка глотки (со стороны глоточного кармана) покрыта пластинкой ресничного эпителия с хорошо выраженной базальной мембраной, у некоторых видов эпителий заходит и на стенку глоточного канала. Мышечная стенка глотки состоит из трех слоев мышц и имеет один из двух типов строения: 1) наружный продольный слой (обычно 3-4 ряда мышц), кольцевой слой, интенсивно развитый слой переплетающихся продольных и кольцевых мышечных волокон (такой тип стенки характерен для всех байкальских представителей рода, кроме В Ьа1са1еп51$); 2) наружный продольный слой, кольцевой слой, внутренний слой продольных мышц (данный тип строения отмечен нами для всех небайкальских видов и В. Ьтса1еп51$). Что касается типа питания бделлоцефал, то нами было выяснено, что В. ЬтсаЫт^з является активным хищником; в пищевом спектре В. а ащагет^з к В а. оИтсеа важную роль играют цианобактерии (например, род ЗупесНососсм) (ЫоУ1коуа, Каишоуа, Ве1укЬ, 2000).

Нервная снсюма триклад устроена по типу ортогона и состоит из мозгового ганглия и отходящих от него продольных нервных стволов, соединенных поперечным перемычками.

Органы чувств. Для осязания служит вся кожа и парные щупальца (аурикулы) Глаза имеются почти всегда, за исключением редких случаев их вторичной редукции.

Дыхание. Специализированных органов дыхания у турбеллярий нет, поэтому кислород, растворенный в воде, поступает путем диффузии через всю поверхность тела.

Выделительная система планарий протонефридиального типа.

Половая система и размножение. Пресноводные турбеллярии - гермафродиты. Многочисленные семенники имеют вид маленьких фолликулов, располагающихся в паренхиме между боковыми ответвлениями кишечника. Начинаются они у переднего конца тела и простираются назад за копулятивный аппарат (Порфирьева, 1977). Семявыносящие канальцы объединяются в два семяпровода, которые, как правило, раздельно впадают в полость гранулярного пузыря. Яичников два, у Вс1е11осерИа1а они расположены с брюшной стороны за третьим ответвлением передней ветви кишечника. Яйцеводы тянутся назад, параллельно брюшным нервным стволам. В яйцеводы впадают многочисленные желточники, которые содержат желточные клетки, представляющие питательный материал для зародыша и окружающие оплодотворенную яйцеклетку при образовании кокона У В(1е11осерка1а в области копулятивного аппарата яйцеводы поднимаются к спинной стороне,

g

затем опускаются вниз; они объединяются в непарный общий проток, не охватывая канал семяприемника (Порфирьева, 1977). Для всех Bdellocephala характерен единый и весьма консервативный план строения копулятивных органов. Ниже дана лишь общая схема, а детальные описания приводятся при характеристике видов. Пенис обычно без ясно выраженной папиллы. Бульбус состоит из двух отделов: гранулярного пузыря и семяизвергательного канала, он отграничен от паренхимы мышечной обкладкой из переплетающихся волокон продольного и кольцевого направлений. Стенки гранулярного пузыря радиально симметричны, либо билатерально асимметричны; они, как правило, пронизаны глубокими криптами. Вокруг бульбуса в паренхиме располагаются многочисленные одноклеточные железы, протоки которых пронизывают его стенку и открываются в полость гранулярного пузыря. Семяизвергательный канал вытянут вдоль тела, он выстлан кубическим железистым эпителием. Мужской атрий имеет вид обширной полости, выстланной высоким железистым эпителием; стенки органа, как правило, складчатые. В общий атрий, помимо протоков мужской репродуктивной системы, впадает общий проток яйцеводов и канал семяприемника. Последний проходит над копулятивным органом, вдоль спинной стороны тела. У В. punctata и В. baicalensis хорошо развита вагина. Семяприемник расположен между бульбусом и задней стенкой глоточного кармана.

Половое размножение осуществляется путем копуляции двух особей, при которой сперма одного партнера вводится в семяприемник другого; затем она проникает в овидукты и здесь накапливается в начальном отделе яйцеводов. Яйцеклетки, проходя через этот отдел, оплодотворяются и накапливаются в общем атрии, окружаясь желточными клетками. За счет секрета скорлуповых желез и выделения желточных клеток образуется капсула сферической или эллипсоидальной формы - кокон, который при откладке приклеивается к субстрату выделениями железистых клеток полового атрия.

Глава 4. Систематика рода Bdellocephala Проведена ревизия рода Bdellocephala. Представлены описания 12 валидных видов, два из которых являются новыми для науки, два вида переописаны с выделением неотипов. Пять видов имеют неясный таксономический статус.

Тип Plathelminthes Класс Turbellaria Отряд Tricladida Lang, 1884 Подотряд Paludicola Hallez, 1892 Семейство Dendrocoelidae Hallez, 1892 Подсемейство Dendrocoelinae Hallez, 1892

Род Bdellocephala de Man, 1875 Диагноз. Копулятивный аппарат без аденодактилей. Пенис без ясно выраженной папиллы, состоит из двух разделов: гранулярного пузыря (с регулярными железистыми криптами) и семяизвергательного канала. Яйцеводы объединяются, не охватывая канал семяприемника, в непарный общий проток. Семенники большей частью доходят до копулятивного аппарата. Кожно-мышечный мешок со спинной стороны представлен четырьмя слоями мышц, с брюшной стороны - пятью. Пара глаз (за исключением случаев вторичной редукции).

Типовой вид: Fasciulapunctata Pallas, 1774 (син. Bdellocephala punctata (Pallas, 1774)).

Определительная таблица видов рода Bdellocephala Для 12 видов и 1 подвида Bdellocephala приведена определительная таблица, основанная на внешних морфологических признаках и на гистологическом строении червей.

Валидные виды мировой фауны Bdellocephala punctata (Pallas, 1774). Длина 14-35 мм, ширина 2.5-5 мм. Форма тела ланцетовидная, задний конец закруглен; край ровный, без складок. Голова с небольшим лобным выступом. Присоска подковообразная, слабо складчатая. Окраска спины шоколадно-коричневая или коричнево-серая, с мелкими черными пятнышками, аурикулы почти белые. Брюшная сторона темно-коричневая. Кожно-мышечный мешок развит слабо (общая высота 30-60 мкм) и у некоторых представителей с брюшной стороны состоит их четырех слоев мышц. Глотка может быть как коротко-, так и дпинноцилиндрической формы (отношение длины к ширине 1.3-2.5); занимает 1/6-1/9 длины тела. Внутренний слой наружной стенки глотки представлен продольными волокнами. Гранулярный пузырь небольших размеров, с глубокими радиально симметричными криптами. У дальневосточных особей видны папиллсобразные складки, образованные мышечной обкладкой бульбуса. Вагина хорошо выражена, вокруг нее формируется мощная мускулистая обкладка наподобие сфинктера, охватывающая семяизвергательный канал. Канал семяприемника открывается папиллообразным "наконечником" в полость общего атрия.

Bdellocephala grubiiformis Sabussova, 1929. Длина 15-25 мм, ширина 3-6 мм. Форма тела листовидная, максимальной ширины достигает в задней трети. Голова с маленьким лобным выступом. Присоска подковообразная, слабо складчатая. Окраска спины коричневая, однотонная, лишь под бинокуляром видны очень мелкие черные крапинки. Брюшная сторона чуть светлее спинной. Дорсально кожно-мышечный мешок имеет общую высоту 40100 мкм; вентралыю - 80-140 мкм, диагональный слой слабо развит. Форма глотки длинноцилиндрическая (отношение длины к ширине 2.4-3.25). Глотка составляет 1/4-1/6 от длины тела. Эзофагус развит у камчатских экземпляров и не развит у планарий из водоемов

Хабаровского края. Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из продольных волокон. Мужской атрий выстлан высоким железистым эпителием; орган сильно вытянут в высоту и имеет узкий просвет. Гранулярный пузырь крупный, билатерально асимметричный, его крипты редкие, неглубокие.

Замечания. После ревизии пресноводных триклад Камчатки, проведенной H.A. Порфирьевой с соавторами (1979), В grubiiformis, В mediobuccalis, В kamtschalica были сведены в синонимы В. parva. Поскольку В. parva и В. grubiiformis являются синонимами, то в соответствии с Международным Кодексом Зоологической Номенклатуры (2000), валидным следует считать более раннее название, т.е. В grubiiformis.

Bdellocephala brunnea Ijima et Kaburaki, 1916 (no Ijima, Kaburaki, 1916; Kaburaki, 1922; Teshirogi, Sasaki, Kawakatsu, 1981; Kawakatsu et al., 2001, с изменениями). Длина 18-26 мм, ширина 3-5 мм. Форма тела удлиненно-овальная, задний конец заострен. Край тела ровный, без складок. Передний конец головы слегка усеченный, с небольшим лобным выступом. Присоска подковообразная, слабо складчатая. Спинная сторона оливково-коричневого или бархатисто-черного цвета, без пигментных пятен. Брюшная сторона светлее. Кожно-мышечный мешок дорсально имеет общую высоту 50-100 мкм, вентрально -100-150 мкм. Глотка узкая, длинноцилиндрическая (отношение длины к ширине 3.3-4.1), составляет 1/4-1/6 длины тела. Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из продольных мышц. Мужской атрий имеет вид широкой полости с сильно складчатой стенкой, изнутри он выстлан кубическим эпителием. Семяизвергательный канал широкий, удлиненно-овальной формы; в его полость вдаются глубокие атриальные складки. Гранулярный пузырь билатерально асимметричный: его дорсальная стенка шире вентральной и критпы на ней более глубокие и многочисленные. Семяпроводы открываются в полость бульбуса раздельно. Вагина слабо развита.

Bdellocephala borealis Kawakatsu, 1978 (по Kawakatsu, Asai, Yamada, 1978, с изменениями). Длина 15-20 мм, ширина 3-5 мм. Форма тела удлиненно-овальная, задний конец закруглен или резко заострен. Передний конец с небольшим лобным выступом. Присоска подковообразная, слабо складчатая. Цвет спины серовато-коричневый с многочисленными маленькими, красновато-коричневыми пигментными пятнами. Брюшная сторона бледная, серовато-коричневая. Кожно-мышечный мешок дорсально имеет общую высоту 30-65 мкм, вентрально - 50-80 мкм, его внутренние кольцевые волокна собраны в пучки. Глотка длинноцилиндрическая (отношение длины к ширине 2.88), составляет 1/5 длины тела. Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из продольных мышечных волокон. Мужской атрий широкий, его коническая полость сужается по направлению к узкому общему атрию. Стенка мужского атрия ровная, без складок. Гранулярный пузырь

небольших размеров, билатерально асимметричный, с неглубокими криптами. Семяизвергательный канал широкий, конусовидный, выстлан высоким железистым эпителием. Мышечная обкладка бульбуса развита очень интенсивно. Вагина хорошо выражена, она окружена слоем из переплетающихся продольных и кольцевых волокон. Два протока яйцеводов формируют длинный общий проток.

¡¡¿еНосер/га/а аппапЛа(е1 Гр'та Ы КаЬигаЫ, 1916 (по Щта, КаЬига1а, 1916; КаЬигак!, 1922, К.а\уака1Би е! а1., 2001, с изменениями). Длина 35-40 мм, ширина 10-12 мм. Форма тела удлиненная, край складчатый. Передний конец с хорошо развитым лобным выступом. Присоска подковообразная, складчатая. Цвет спины, как правило, красновато-коричневый. Брюшная сторона окрашена светлее. Дорсально кожно-мышечный мешок имеет общую высоту 80-130 мкм, его наружный слой кольцевых мышц представлен 2-6 рядами волокон, расположенных вертикальными столбиками. Общая высота кожно-мышечного мешка с вентральной стороны 65-130 мкм; в его внутреннем слое кольцевые мышцы сгруппированы пучками. Глотка длинноцилиндрической формы (отношение ее длины к ширине 5.1), составляет 1/6 длины тела. Внутренний слой наружной стенки глотки представлен продольными мышцами. Мужской атрий вытянутый, его полость выстлана железистым эпителием, образующим крипты. Семяизвергательный канал обширный, удлиненный, с нерегулярной складчатой стенкой. На границе мужского атрия и семяизвергательного канала хорошо выражены атриальные складки. Гранулярный пузырь с радиально симметричными неглубокими криптами. Вагина слабо выражена.

ВйеИосер!1а1а НеИотасиШа (КотШеП, 1912). Длина 23-25 мм, ширина 7 мм. Форма тела удлиненно-овальная, задний конец закруглен. Голова невысокая, плоская, без выраженного лобного выступа. Присоска подковообразная, слабо складчатая. Основной тон спины светло-охряный, с многочисленными темно-коричневыми пятнами; голова светлая. Ошейник черный, во всю ширину шейного перехвата. Брюшная сторона белая, с равномерно разбросанными мелкими коричневыми пятнами. Общая высота кожно-мышечного мешка дорсально 77-130 мкм; клетки эпителия очень высоки (до 40 мкм), а мышечные волокна развиты относительно слабо; вентрально - 120-200 мкм. Глотка короткоцилиндрическая (отношение длины к ширине 2.0), занимает 1/5 от длины тела. Ротовое отверстие расположено на небольшом расстоянии от дистального конца глотки. Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из переплетающихся продольных и кольцевых волокон. Стенка мужского атрия, в отличие от стенки семяизвергательного канала, состоит только из продольных (7-8 рядов) волокон. Вся полость семяизвергательного канала в глубоких складках, на которых расположены более мелкие складочки второго порядка. Канал выстлан сильно уплощенным погруженным эпителием призматической формы. Гранулярный пузырь

билатерально асимметричен. Семяприемник плотно сжат между карманом глотки и гранулярным пузырем, его плоскость перекрывается с плоскостью пузыря.

Замечания. Судя по тому, что внешний вид найденных нами червей и особи, изображенной на рис. 42 (Korotneff, 1912) сходен, мы идентифицировали находку как Sorocelis stello-maculata Korotneff, 1912. Принимая во внимание внешние и внутренние морфологические особенности вида, мы уверенно относим его к роду Bdellocephala.

Bdellocephala ushkaitiensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001. Длина 20-30 мм, ширина 7-14 мм. Форма тела удлиненная, ланцетовидная. Голова плоская, с невысоким лобным выступом. Присоска подковообразная, слабо складчатая Окраска спины однородная, черная. Брюшная сторона непигментирована. Общая высота кожно-мышечного мешка с дорсальной стороны - 90-120 мкм, с вентральной - 100-150 мкм (мышцы внутреннего кольцевого слоя собраны в пучки по 2-12 волокон). Глотка короткоцилиндрической формы (отношение ее длины к ширине 1.18-1.57), составляет 1/61/7 длины тела. Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из переплетающихся кольцевых и продольных волокон. В мышечной стенке глоточного канала наиболее глубокие 5-6 рядов продольных волокон расположены плотно и формируют отдельный слой Внутренняя поверхность мужского атрия сильно складчатая, выстлана железистым эпителием. Семяизвергательный канал представляет собой полость с широким ровным просветом, практически без складок. Гранулярный пузырь билатерально асимметричен, он прижат к вентральной стороне тела. Семяприемник плотно сжат между карманом глотки и гранулярным пузырем.

Bdellocephala angarensis (Gerstfeldt, 1858) с двумя подвидами:

1) Bdellocephala angarensis angarensis (Gerstfeldt, 1858). Длина 30-50 мм, ширина 1020 мм. Форма тела удлиненно-овальная; край складчатый Лобный высгуп хорошо развит. Присоска подковообразная, сильно складчатая. Окраска спинной стороны буровато-охряная в неправильных темно-коричневых пятнах или без них. Ошейник темный. Брюшная сторона светлее, с желтоватым или сероватым оттенком. Дорсально кожно-мышечный мешок имеет общ)то высоту 90-180 мкм (наружный слой кольцевой мускулатуры состоит из 3-7 рядов волокон, сконцентрированных столбиками), вентрально - 70-150 мкм. Волокна внутреннего кольцевого слоя расположены пучками нерегулярно и сконцентрированы по 3-9 (максимум 18) рядов мышц. Глотка длинноцилиндрическая (отношение длины к ширине 2.2-2.6), занимает 1/7-1/8 длины тела. Эзофагус, как правило, хорошо развит и достигает длины до 500 мкм. Стенка глоточного канала дендроцелидная, но внутренние ряды продольных мышц плотно сгруппированы, образуя собственный слой. В наружной стенке глотки внутренний слой состоит из переплетающихся продольных и кольцевых мышц. Общий атрий имеет вид

небольшой полости, выстланной кубическим эпителием, со слабыми пучками кольцевых мышечных волокон под ним. Стенки мужского атрия выстланы высоким железистым эпителием, образующим многочисленные складки. Гранулярный пузырь крупный, радиально симметричный, с большим количеством железистых крипт. Вагина не выражена.

2) ВЛе11осерНа1а (И^агет!.* оНуасеа (Кого1пеГГ, 1912). Спинная сторона оливково-зеленая в неправильных светлых и/или темных пятнах и полосах (либо без них). Рисунок очень изменчив, редко попадаются два экземпляра с одинаковой окраской. Брюшная сторона светлее, с желтоватым или сероватым оттенком. По другим признакам сходна с В. а а^агетм.

В<1е11осер1т1а те!апостегеа (КопйпеГГ, 1912). Длина 30-50 мм, ширина 10-20 мм. Форма гела удлиненно-овальная, край складчатый. Передний конец с мощно развитым лобным выступом. Окраска спины однородная, черная, с бархатистым отливом Брюшная сторона темно-коричневая, с мелкими пигментными зернами, часто - с медиальной продольной полосой пи1 мента, сконцентрированного возле ротового и полового отверстий. Кожно-мышечный мешок один из самых мощных среди представителей рода из-за сильно развитых прослоек паренхимы между мышечными слоями. Дорсально общая высота мышечной стенки составляет 130-230 мкм; вентрально - 500-680 мкм. Глотка длинноцилиндрическая (отношение длины к ширине 2.4), составляет 1/6 длины тела Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из переплетающихся кольцевых и продольных волокон. Полость мужского атрия сравнительно небольшая, но ее поверхность увеличена за счет образования многочисленных крупных складок и глубоких крипт. Мышечная стенка семяизвергательного канала состоит из плотно лежащих кольцевых и продольных волокон. Гранулярный пузырь очень крупных размеров, его стенки пронизаны глубокими радиально симметричными криптами. Семяприемник плотно сжат между глоткой и гранулярным пузырем.

Замечания. Принимая во внимание морфологические отличия подвида В angarensii те1апостегеа, мы считаем необходимым придать ему видовой статус В. те!апостегеа.

В(1е11осер1га1а го5еоси1а "ПтоэЬкт, ^итоуа, Моу1коуа, 2001. Длина около 60 мм, ширина 28 мм. Форма тела удлиненно-овальная, край складчатый. Передний конец с хорошо развитым лобным выступом. Присоска подковообразная, сильно складчатая. Два глаза представляют собой скопление разрозненных пигментных клеток розового цвета. По периферической части глазных полей разбросаны зернышки черного пигмента. Окраска спины бежевая; заметен узкий коричневый ошейник. Брюшная сторона желтовато-коричневая с темной медиальной полосой, особо выраженной в области ротового и полового отверстий и редкими, небольшими коричневыми пятнышками. Высота кожно-мышечного

мешка со спинной стороны 120-280 мкм, с брюшной - 160-330 мкм. Вентральные диагональные волокна пересекаются под тупым (170°) углом. Глотка длинноцилиндрическая (длина в 4 раза превосходит ширину), составляет 1/7 от длины тела червя. Развит длинный эзофагус. Ротовое отверстие на срезах находится посредине вентральной стенки глоточного кармана. Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из переплетающихся кольцевых и продольных волокон. Гранулярный пузырь радиально симметричный, с частыми и глубокими криптами.

В(1е11осер11а1а ЬшИуаНз ТиповИкш с( РогАп'еуа, 1989. Длина 60-120 мм, ширина 3035 мм. Форма тела удлиненно-овальная, край складчатый. Передний конец с хорошо развитым лобным выступом. Присоска подковообразная, сильно складчатая. Глаз нет. Окраска спины бледная, светло-коричневая. Брюшная сторона не пигментирована. Кожно-мышечный мешок развит очень интенсивно, достигая в высоту 500 мкм и более, паренхима из него почти вытеснена. Глотка длинноцилиндрическая (отношение длины к ширине чуть более 2), занимает 1/10 длины тела червя. Эзофагус длиной 200 мкм. Внутренний слой стенки глоточного канала представлен переплетающимися продольными и кольцевыми волокнами. Внутренняя поверхность мужского атрия складчатая. В средней части его мышечной стенки есть скопление кольцевых волокон наподобие сфинктера. Семяизвергательный канал представляет собой полость с широким ровным просветом, имеющим лишь небольшие складки. Длина его не более чем в 3 раза превосходит ширину. Изнутри он выстлан железистым эпителием. Гранулярный пузырь крупный, с радиально симметричными стенками, пронизанными глубокими криптами. Семяприемник смещен вправо относительно продольной оси тела.

Вйе11осерка1а Ьшса1еп$1х (ЗаЬиввоу, 1903). Длина 15-30 мм, ширина 4-5 мм. Тело удлиненно-овальное, край ровный, без складочек. Передний конец тела треугольной формы, с крупными аурикулами. Присоска воронкообразная. Каждый глаз расщеплен на 2-3 мелких глазка, расположенных в виде дуги. Глазные поля треугольной формы. Окраска спинной стороны коричнево-черная, брюшной - однородная светло-серая. Кожно-мышечный мешок дорсально имеет общую высоту 100-160 мкм; вентрально - 100-200 мкм (волокна внутреннего кольцевого слоя разрежены). Глотка длинно- или короткоцилиндрической формы (соотношение длины к ширине 1.47-2.46), занимает 1/5-1/6 от длины тела Внутренний слой наружной стенки глотки состоит из продольных мышечных волокон. Полость мужского атрия клиновидная, в нее вдаются глубокие атриальные складки. В гранулярном пузыре крипты не выражены. Вагина хорошо развита - в ее области множество глубоких кольцевых складок, а снаружи развит мощный слой кольцевых мышц, пронизываемых продольными. Общий проток яйцеводов очень длинный (до 700 мкм).

Замечания. По окраске спинной стороны H.A. Порфирьева (1973) выделяет два подвида: В baicalensis baicctlensis с более светлой окраской и В. baicalensis submger с темной, почти черной Нами был собран обильный материал, включающий светлых и темных особей, но между ними не было найдено отличий, поэтому мы считаем данный вид монотипическим.

Виды неясного таксономического статуса (species inquirenda) BdeUocephala schneidert Komarek, 1930. Данный вид имеет существенные отличия от большинства бделлоцефал. Кожно-мышечный мешок дорсально и вентрально состоит только из двух слоев мышц - субэпителиального кольцевого и продольного. Наружная стенка глотки также представлена двумя слоями - наружным продольным и кольцевым. Гранулярный пузырь развит слабо, небольших размеров, без крипт. Между мужским и общим атрием, общим атрием и семяизвергательным каналом развиты узкие длинные складки. На заднем конце тела имеются цианофильные каудальные железы. Принимая во внимание все найденные отличия, у нас нет достаточных оснований относить данный вид к Bdellocephala и мы считаем его species inquirenda.

BdeUocephala cotyloides Rubtsov, 1928. Описание приведено по И.Г. Рубцову, 1928. Bdellocephala hypervesiculina Livanov, 1962. Описание по H.A. Ливанову, 1962.

BdeUocephala subrufa (Korotneff, 1912). Описание по A.A. Коротневу (Korotneff, 1912). BdeUocephala exotica (Hyman, 1953). Описание по Р. Кенку (Kenk, 1972). Мы затрудняемся в определении таксономического статуса В cotyloides, В. hypervesiculina, В. subrufa, В exotica, поскольку авторами даны очень краткие описания этих видов, зачастую выходящие за рамки диагноза рода, поэтому для точного определения родовой принадлежности необходимы дополнительные исследования.

Глава 5. Зоогеография рода Bdellocephala Зоогеография пресноводных триклад В разделе приведены основные понятия по зоогеографии пресноводных триклад. Классификация расселительных процессов и анализ ареалов даны по И. Баллу (1988).

Современное распространение и зоогеографические связи Bdellocephala В. punctata широко распространена в Европе. На территории СНГ: в Ладожском озере, в водоемах Ивановской области, в оз. Плещеево Ярославской области, в окрестностях Санкт-Петербурга и Казани, в пойменных водоемах Днепра, в Центральном Полесье Украины, в окрестностях Киева, в Заволжье, в Подмосковье, на востоке Кольского п-ва (Беклемишев, 1923; Кордэ, 1928; Дыганова, 1980; Порфирьева, Дыганова, 1987; Mamkaev, 1995, 1996 и др.). В Западной Европе: в южной части Финляндии, в Швеции. На материковой части Северной Европы - в Дании (Luther, 1961). В Центральной Европе: в Голландии, Бельгии, Франции. Германии (Dahm, Gourbault, 1978), на Британских островах (Reynoldson, 1981). Известны

находки данного вида в Азии: в Хабаровском крае - оз. Теплое (Дыганова, Порфирьева, 1990), р. Вайда (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002). При сравнении В. punctata из водоемов Европы и Дальнего Востока России было выяснено, что дальневосточные особи имеют незначительные морфологические отличия (меньшие размеры тела, папиллообразные складки в копулятивном аппарате) (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002). Мы считаем, что искусственное вселение В punctata в водоемы Дальнего Востока маловероятно. В grubiiformis широко распространена в Приморье, в Хабаровском крае, на п-ове Камчатка, на о. Сахалин (Забусова, 1936; Забусова-Жданова, I960; Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002, Sabussowa, 1929), известны находки особей в северной части Китая (Lui, 1993; Kawakatsu, 1994, 1996). В водоемах Японских островов обитают три вида: В brunnea, В. borealis и эндемик оз. Бива В annandalei (Kawakatsu, Asai, Yamada, 1978; Ijima, Kaburaki, 1916; Kaburaki, 1922; Kawakatsu et al., 2001). Морфологически и анатомически японские виды близки к В. grubiiformis, и их родство хорошо согласуется с геологической историей, поскольку Японские острова являлись составной частью Азиатского континента и пресноводные речные системы островов и материка были связаны (Линдберг, 1955). По данным молекулярно-биологического анализа, частичные последовательности 18S рибосомальной РНК В annandalei и В grubiiformis (Bdellocephala sp. с Камчатки) идентичны (Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997), что является косвенным свидетельством близости материковой и островной фаун Bdellocephala.

Фауна бделлоцефал озера Байкал и ее происхождение Байкал является самым крупным центром видообразования бделлоцефал (около 60% мировой фауны рода) и одним из наиболее значимых очагов видообразования представителей сем. Dendrocoelidae (42 вида из 14 родов (Порфирьева, 1977; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001)) В разделе приведены различные мнения о возрасте байкальской фауны (Берг, 1909, 1922; Верещагин, 1930, 1940а,б; Кожов, 1947, 1972; Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948, 1955; Лукин, 1986), гипотезы ее морского и пресноводного происхождения (Берг, 1910, 1922; Верещагин 1930, 1940а,б). Рассмотрено явление несмешиваемости байкальской и общесибирской фаун и точка зрения об ее относительности (Тимошкин, 2001). Сделан вывод о том, что байкальские планарии являются очень интересной и своеобразной группой, на примере которой можно решать многие общебиологические вопросы. Уникальность фауны триклад озера Байкал состоит в се обильности, 100% эндемичности на видовом уровне, резкой обособленности от общесибирской фауны, она имеет типично пресноводное происхождение и принадлежит к мезолимническому комплексу организмов, произошедшему от древней третичной пресноводной фауны.

1. Мелководная фауна Bdellocephala Байкала. Каменистая литораль Байкала в зоне глубин 0-20 м обильно заселена планариями. Очень широко распространена по всему озеру В angarensis; кроме Байкала она также отмечена в Ангаре и в Енисее (Рубцов, 1928; Забусова-Жданова, 19SS; Gerstfeldt, 1858). В melanocmerea найдена в Чивыркуйском заливе, возле о-ва Б. Ушканий, у о. Лиственичный (гл. 1-3 м). В. stellomaculata найдена в р-не Богучанской губы и в Чивыркуйском заливе (гл. 1-3 м). В. ushkaniensis обитает на каменистой литорали Большого Ушканьего о-ва (Северный Байкал) на глубине 2-4 м. В baicalensis распространена по всему Байкалу на каменистых грунтах в диапазоне глубин 515 м. Литоральные виды бделлоцефап имеют сходные морфологические признаки: относительно небольшие размеры тела (1.5-5 см); яркую окраску, часто с многочисленными пятнами и полосами; пару цельных черных бобовидных глаз.

2. Глубоководная фауна Bdellocephala Байкала. Одной из уникальных особенностей Байкала является наличие больших глубин (максимальная глубина 1642 м (Мац и др., 2001)), населенных живыми организмами. Так, на глубинах свыше 250 м найдены 15 видов и 3 подвида гриклад из 11 родов (Порфирьева, 1977; Порфирьева, Тимошкин, 1989; Тимошкин, Порфирьева, 1989; Sluys, Timoshkin, Kawakatsu, 1998). Среди представителей рода Bdellocephala только один вид В. balhyalis относится к истинной абиссальной фауне. Для него характерны отличительные черты, не свойственные мелководным видам, но наблюдаемые у других глубоководных обитателей- определенная степень депигментации тела; редукция глаз; увеличение размеров тела (максимальная длина В. bathyalis 12 см при ширине 3-3.5 см - это самая крупная бделлоцефала в мире). В супраабиссапи озера Байкал (глубина 160-180 м, южнее Большого Ушканьего о-ва) нами было найдено переходное звено между мелководной и глубоководной фауной рода - В roseocula. Этот вид имеет промежуточные черты строения: тело окрашено не так ярко, как у литоральных форм, но в то же время не полностью депигментировано; глаза полуредуцированы; размеры тела равны максимальным размерам литоральных форм, но не достигают размеров В balhyalis. Глубоководные планарии считаются эволюционно молодыми формами, произошедшими от литоральных лишь после образования больших глубин (мнения В.Ч. Дорогостайского, Д Н. Талиева, М.М. Кожова, H.A. Порфирьевой, O.A. Тимошкина). Основываясь на результатах анализа собственного материала, можно с уверенностью сказать, что в настоящее время в Байкале идет интенсивный процесс видообразования внутри рода Bdellocephala. Этому способствует разнообразие экологических условий в озере, способность бделлоцефал осваивать разные биотопы.

Разорванность ареала рола Bdellocephala и ее возможные причины

Как отмечалось выше, ареал рода Bdellocephata охватывает четыре четко разграниченные области: 1) Европа; 2) оз. Байкал; 3) Хабаровский край, о. Сахалин, п-ов Камчатка, Северный Китай; 4) Японские острова. Разрыв в ареале между Европой и Восточной Азией H.A. Порфирьева (1977) объясняет морскими трансгрессиями и деятельностью ледников. Мы сопоставили современные местонахождения бделлоцефал с границами максимального распространения ледникового покрова и границами вечной мерзлоты (схема максимального оледенения дана по Маркову и др., 1965). Было выяснено, что в Европейской части материка обширная область современного ареала В. punctata не подвергалась оледенению или связана с границей максимального распространения наземных ледников. В то же время известны находки бделлоцефал в районах, которые подвергались длительному воздействию ледника, а именно: на Британских островах, на территории Финляндии, Швеции, в окрестностях Санкт-Петербурга, на Кольском п-ове. Мы считаем, что в эти области вид мог заселиться несколькими путями: вслед за отходящими ледниками; по существующим в настоящее время речным системам; антропохорно. Современные местонахождения Bdellocephala в Юго-Восточной Азии и на Дальнем Востоке России связаны с территориями, не подвергавшимися наземному оледенению. Отсутствие бделлоцефал на территории Якутии и Восточной Сибири (за исключением оз Байкал), можно объяснить климатическими изменениями. В настоящее время вся эта территория находится в области многолетней мерзлоты (Марков, Лазуков, Николаев, 1965). Мы предполагаем, что до четвертичного периода род Bdellocephala имел широкое распространение по территории Евразии, а затем под действием ледников и последующего изменения климата произошел разрыв первоначально сплошного ареала.

Глава 6. Филогенетические отношения видов рода Bdellocephala

На основании сравнительно-морфологического анализа мировой фауны рода Bdellocephala построено древо методом максимальной экономии (Parsimony) с помощью программы PAUP 4.0 b 10 (Swofford, 1998). Род Bdellocephala можно разделить, как минимум, на две филетические линии, к одной из которых относятся все небайкальские виды (В punctata, В grubiiformis, В. annandalei, В. Ьгиппеа, В borealis) и В baicalensis, а к другой -все остальные байкальские эндемики В punctata и В baicalensis имеют сходство в строении копулятивных органов - вагина обоих видов хорошо развита и имеет вокруг мощную мышечную обкладку наподобие сфинктера, но этот признак, скорее всего, возник параллельно. В. baicalensis резко отличается от всех представителей рода воронковидной присоской, расщепленным глазным бокалом и наличием крипт в канале семяприемника. Это означает, что вид рано обособился от общего предкового корня. Фауна Японских островов

составляет одну близкородственную группу. Очень схожи между собой В. borealis и В brunnea. Небольшие морфологические отличия имеет В. annandalei (эндемик оз. Бива), что, возможно, связано с его экологической обособленностью. В grubiiformis морфологически близка к В. borealis, В. brunnea и, вероятно, имеет общего предка с этими двумя видами. Современная фауна бделлоцефал оз. Байкал разнообразна и обильна. Планарии широко распространены по всему озеру от уреза воды до значительных глубин (около 1400 м). Но байкальская группа неоднородна и ее можно разделить на три подгруппы: а) В baicalensis (она обсуждалась выше); б) В. slellamaculata, В ushkaniensis; в) В angarensis, В melanocinerea, В. roseocula, В. bathyahs Виды из второй подгруппы стоят наиболее близко к предковым байкальским бделлоцефапам, поскольку морфологически они сравнимы с В. grubiiformis, В borealis, В brunnea. Все они имеют небольшие размеры тела, асимметричный гранулярный пузырь, передний конец тела без развитого лобного выступа, слабоскладчатую присоску. Для представителей третьей подгруппы характерны: относительно крупные размеры тела, сильноскладчатая присоска, выпуклый лобный выступ, симметричное строение гранулярного пузыря. В. roseocula и В balhyalis приспособились к обитанию на больших глубинах. Причем В. balhyalis имеет черты строения, типичные для глубоководных видов (редукция глаз, увеличение размеров тела), а В roseocula обладает промежуточными признаками между глубоководными и мелководными обитателями. Эти виды считаются эволюционно молодыми, возникшими после формирования больших глубин в Байкале (Тимошкин, Порфирьева, 1989).

Судя по тому, что в Байкале существует разнообразная и очень обильная фауна рода, виды которой эндемичны и специализированы, мы считаем, что такая фауна возникла в самом озере. Согласно разработанной нами схеме филогенетических отношений, предки современных Bdellocephala Байкала как минимум дважды проникали в озеро.

ВЫВОДЫ

1. На основании таксономической ревизии мировой фауны рода Bdellocephala, на сегодняшний день выделено 12 валидных видов бделлоцефал, два из которых являются новыми для науки, два вида переописаны с выделением неотипов: В angarensis Gerstfeldt, 1858 с двумя подвидами (В. angarensis angarensis (Gerstfeldt, 1858), В. a olivacea (Korotneff, 1912)), В annandalei Ijima et Kaburaki, 1916, B. baicalensis (Sabussov,1903), B. balhyalis Timoshkin et Porfirjeva, 1989, B. borealis Kawakatsu, 1978, B. brunnea Ijima et Kaburaki, 1916, B. grubiiformis Sabussova, 1929, B. melanocinerea (Korotneff, 1912), B. punctata (Pallas, 1774), B. roseocula Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001, B. stellomaculata (Korotneff, 1912), В ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001. Около 60% мировой фауны рода обитают в озере Байкал.

2. Выяснено, что число и порядок расположения слоев кожно-мышечного мешка в пределах рода консервативны, межвидовые отличия касаются степени развития слоев и количества рядов мышц в слоях. Данный признак необходимо включить в диагноз рода и учитывать при описании видов.

3. В соответствии с особенностями строения глотки, в пределах рода выделены, как минимум, две филетические линии, к одной из которых принадлежат В baicalensis и все небайкальские виды, а ко второй - все остальные байкальские эндемики. Следовательно, предки современных Bdellocephala как минимум дважды проникали в озеро Байкал. Все найденные в Байкале бделлоцефалы эндемичны для озера и являются его автохтонами.

4. Большинство видов рода обитают в мелководных биотопах и только два вида освоили максимальные глубины таких древних озер, как Байкал и Бива. В отличие от японской В. armandalei, сохранившей все черты мелководных сородичей, байкальская В bcithyahs относится к специализированной глубоководной фауне. Найденный нами вид В. roseocula является переходным звеном между мелководной и глубоководной фаунами, что подтверждает родство этих фаун и относительную молодость абиссальных форм в Байкале.

5. На основании зоогеографического анализа, род можно разделить на три группы видов, эндемики (байкальские виды и В annandalei), папеаркты с разорванным ареалом (В punctata) и азиатские виды (В. grubiiformis, В boreahs, В brunnea).

6 Разорванный ареал рода обнаруживает связь с современными границами вечной мерзлоты и зоной максимального оледенения. Вероятно, до четвертичного периода род Bdellocephala имел широкое распространение по территории Евразии, а затем под действием ледников и последующего изменения климата произошел разрыв первоначально сплошного ареала.

Материал!.! диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Kawakatsu М., Sluys R., Timoshkin O.A., Naumova T.V., Nishino M. & Takai M. Redescription of the Bdellocephala annandalei, an endemic dendrocoeüd planarian from Lake Biwa-ko in Honshu, Central Japan (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) / Abstracts of the IXth International Symposium on the Biology of the I'urbellaria. Barselona, 2000. - P. 25.

2. Naumova T.V., Timoshkin O.A. Endemic Bdellocephala (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) from Lake Baikal: diversity, morphology and taxonomy / Abstracts of the IXth International Symposium on the Biology of the Turbellaria. Barselona, 2000. - P. 24.

3. Наумова T.B., Тимошкин O.A. Эндемичные Bdellocephala (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) из озера Байкал: морфология и таксономия / Тезисы докладов и стендовых сообщений Третьей Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск, 2000. - С. 165-166.

4. Тимошкин О.А., Бондаренко Н А., Оболкина Л.А., Мельник Н.Г., Кравцова Л.С., Ситникова Т.Я., Ижболдина Л.А., Мазепова Г.Ф , Механикова И.В., Афанасьева Э.Л., Слугина З.В., Рожкова Н.А., Провиз В.И., Евстигнеева ТД, Шевелева Н.Г., Зубина Л В.. Новикова О.А., Репсторф П., Наумова Т.В. Пелагические и донные сообщества Байкала: существует ли взаимосвязанная цикличность в их развитии? / Тезисы докладов и стендовых сообщений Третьей Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск, 2000. - С. 232.

5. Novikova О.А., Naumova T.V., Belykh O.I. Feeding of Endemic Baikal Planarians of Bdellocephala de Man Genus / Abstracts of 43,d Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research. Cornwall, Ontario, 2000. - P. 118-119.

6. Кузнеделов К.Д., Новикова O.A., Наумова Т.В. Молекулярно-генетическая ¡ипизация планарий рода Bdellocephala (Dendrocoelidae, Tricladida, Turbellaria) озера Байкал с оценкой видового разнообразия // Журнал общей биологии, 2000. - Т. 61, №3. - С. 336-344.

7. Тимошкин О.А., Наумова Т.В Тип плоские черви - Plathelminthes. Класс свободноживущие Ресничные черви - (Турбеллярии) - Turbellaria / Флора и фауна заповедников. Вып. 91. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. -Москва, 2000,-С. 128-129.

8. Тимошкин О.А., Наумова Т.В. Тип плоские черви - Plathelminthes. Класс свободноживущие ресничные черви - Турбеллярии - Turbellaria / Флора и фауна заповедников. Вып. 92. Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника.-Москва, 200!.-С. 29-30.

9. Kawakatsu М., Sluys R., Timoshkin О.А., Naumova T.V., Nishino M., Takai M. Redescription of Japanese Bdellocephala annandalei from Lake Biwa-ko with comparative redescription of the Far Eastern and Kamchatkan Bdellocephala species (Tricladida, Paludicola) // Belgian Journal of Zoology, 2001. - V. 131 (Supplement 1). - P. 205-211.

10. Naumova T.V., Timoshkin O.A. Endemic Bdellocephala (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) from Lake Baikal: diversity, morphology and taxonomy // Absract. Belgian Journal of Zoology, 2001,-V. 131 (Supplement 1). - P. 231.

11. Тимошкин О.А., Наумова T.B., Новикова O.A. Свободноживущие ресничные черви (Plathelminthes, Turbellaria) / Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. -Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1- Новосибирск: Наука, 2001. - С. 196-227.

12. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Новые виды рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes, Turbellaria, Tricladida: Paludicola) из озера Байкал / Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Т. II: Приложение. - Новосибирск: Наука, 2001. - С. 1303-1320.

13. Naumova T.V., Novikova O.A., Timoshkin O.A. Zoogeographical analysis of the present distribution of the species of Bdellocephala de Man, 1875 genus (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) / Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes. - Novosibirsk: Nauka, 2002. - P. 120.

14. Novikova O.A., Naumova T.V., Timoshkin O.A. Karyotypes and present systematics of endemic Baikal representatives of Bdellocephala genus (Turbellaria, Dendrocoelidae) / Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes. - Novosibirsk: Nauka, 2002.-P. 123.

15. Наумова T.B., Новикова O.A., Тимошкин O.A. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) в Хабаровском крае // Зоологический журнал, 2002. - Т. 81, вып. 11. - С. 1299-1307.

Подписано к печати 6.10.2003 г. Объем 2,5 п.л. Тираж 100 экз Заказ №251 Издательство Института географии СО РАН 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1

I» 1 5 7 8 6 ^хЯ-А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Наумова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ РОДА BDELLOCEPHALA.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материал.

Методика сбора материала.

Методика фиксации материала.

Методика приготовления гистологических препаратов.

Методика реконструкции гистологических препаратов.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА

BDELLOCEPHALA.

Внешний вид.

Кожно-мышечный мешок.

Пищеварительная система.

Нервная система.

Органы чувств.

Дыхание.

Выделительная система.

Половая система и размножение.

Глава 4. СИСТЕМАТИКА РОДА BDELLOCEPHALA.

Определительная таблица видов рода Bdellocephala.

Валидные виды мировой фауны.

Bdellocephala punctata (Pallas, 1774).

Bdellocephala grubiiformis Sabussova, 1929.

Bdellocephala brunnea Ijima et Kaburaki, 1916.

Bdellocephala borealis Kawakatsu, 1978.

Bdellocephala annandalei Ijima et Kaburaki, 1916.

Bdellocephala stellomaculata (Korotneff, 1912).

Bdellocephala ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001.

Ш Bdellocephala angarensis (Gerstfeldt, 1858).

Bdellocephala angarensis angarensis (Gerstfeldt, 1858).

Bdellocephala angarensis olivacea (Korotneff, 1912).

Bdellocephala melanocinerea (Korotneff, 1912).

Bdellocephala roseocula Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001.

Bdellocephala bathyalis Timoshkin et Porflrjeva, 1989.

Bdellocephala baicalensis (Sabussov, 1903).

Виды неясного таксономического статуса (species inquirenda).

Bdellocephala schneideri Komarek, 1930.

Bdellocephala cotyloides Rubtsov, 1928.

Bdellocephala hypervesiculina Livanov, 1962.

Bdellocephala subrufa (Korotneff, 1912).

Bdellocephala exotica (Hyman, 1953).

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЯ РОДА BDELLOCEPHALA.

Зоогеография пресноводных триклад.

Современное распространение и зоогеографические связи Bdellocephala. .89 Фауна бделлоцефал озера Байкал и ее происхождение.

1. Мелководная фауна Bdellocephala Байкала.

2. Глубоководная фауна Bdellocephala Байкала.

Разорванность ареала рода Bdellocephala и ее возможные причины.

Глава 6.ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ВИДОВ РОДА

BDELLOCEPHALA.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de man, 1875 (turbellaria, tricladida: paludicola)"

Класс ресничных червей, или турбеллярий (Plathelminthes, Turbellaria), по праву можно считать одним из интереснейших среди беспозвоночных. Он включает в себя как свободноживущих, так и паразитических животных. Свободноживущие черви обитают в океанах, морях, озерах, реках и ручьях, т.е. практически в любых водных биотопах. Одним из наиболее изученных отрядов турбеллярий являются трехветвистокишечные (Tricladida Lang, 1884), или планарии. В свою очередь, по экологическому принципу отряд делится на 4 секции: Terricola Hallez, 1892 (наземные), Cavernicola Sluys, 1990 (пещерные), Maricola Hallez, 1892 (морские), Paludicola Hallez, 1892 (пресноводные). Пресноводные планарии - широко распространенная группа беспозвоночных, непременный компонент большинства биоценозов рек и озер с чистой, холодной водой.

В качестве объекта исследования нами были выбраны пресноводные триклады рода Bdellocephala de Man, 1875 (сем. Dendrocoelidae), представители которого населяют водоемы Европы, оз. Байкал, реки и озера Дальнего Востока России, Камчатки, Сахалина, Японских островов и Китая (рис. 1) (Забусова, 1936; Порфирьева, 1977; Порфирьева и др., 1979; Дыганова, Порфирьева, 1990; Kawakatsu, 1967, 1994, 1996; Kawakatsu et al., 1978; Sabussowa, 1929 и т.д.). Несмотря на то, что изучению рода посвящено довольно много научных работ (см. Главу 1), таксономический состав группы долго оставался не ясным. Это связано с трудностями видовой идентификации триклад вообще и бделлоцефал в частности, поскольку у данной группы животных количество надежных видоспецифичных морфологических признаков очень ограничено. Большинство зоологов при описаниях рассматривали только одну систему органов, как правило, половую. В ходе исследований был собран обильный материал по фауне рода, включающий новые интересные находки. Необходимо было выяснить, какие из этих форм являются самостоятельными видами, а какие ф ф

Рис. 1. Карта-схема распространения рода Bdellocephala ф-В. punctata f)-B. grubiiformis /j^- В. brunnea Д - В. borealis JL-B. annandalei Щ-1 байкальских видов цветовыми вариациями известных видов. Нами был проведен поиск новых таксономических признаков и предпринята попытка комплексного подхода к изучению морфологии бделлоцефал. Изменения в таксономическом составе рода стали поводом к пересмотру зоогеографических связей и филогенетических отношений бделлоцефал. В озере Байкал род Bdellocephala занимает особое место, поскольку это единственный неэндемичный род байкальских планарий и его изучение имеет большое значение для понимания вопросов происхождения байкальской фауны триклад. Настоящая работа является первым монографическим описанием рода Bdellocephala, разнообразие и современные зоогеографические связи которого, как выяснилось, отражают палеособытия прошлых геологических эпох, происходившие на территории Евразии. С этой точки зрения бделлоцефалы могут служить прекрасным модельным объектом для изучения процессов эндемического видообразования и закономерностей расселения пресноводных триклад.

Автором был проанализирован обильный материал, включающий экземпляры из сборов О.А. Тимошкина, О.А. Новиковой, М. Кавакатсу (Япония), коллекции Казанского госуниверситета, Берлинского музея Естественной Истории, а также планарий из собственных сборов.

Целью данного исследования являлась таксономическая ревизия мировой фауны видов рода Bdellocephala. Цель определила следующие задачи:

1. Сделать анализ литературных данных по представителям данного рода.

2. Собрать материал и составить научную коллекцию видов рода Bdellocephala.

3. Проанализировать коллекции бделлоцефал, хранящиеся в крупнейших зоологических музеях мира.

4. Провести сравнительно-морфологический обзор основных систем органов червей.

5. Составить видовые диагнозы и списки известных в настоящее время видов бделлоцефал.

6. Выяснить зоогеографические связи и филогенетические отношения представителей рода, а также наиболее вероятные гипотезы происхождения эндемичных букетов бделлоцефал.

Научная новизна. Впервые проведена подробная таксономическая ревизия мировой фауны Bdellocephala. В результате ревизии валидными признаны 12 видов бделлоцефал, описаны два новых для науки вида, два вида переописаны с выделением неотипов, часть видов сведены в синонимы. Уточнен диагноз рода, составлены диагнозы всех видов. Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает около 60% мировой фауны рода, соответственно, Байкал является крупнейшим центром видообразования бделлоцефал. Приведена новая система рода, основанная на комплексе морфологических признаков, ранее в систематике триклад почти не употреблявшихся, но оказавшихся важными для выяснения родственных взаимоотношений бделлоцефал. Обнаружено, что строение кожно-мышечного мешка весьма консервативно внутри рода и в то же время необычно для планарий. Выяснено, что мускулатура наружной стенки глотки имеет два типа строения, отражающих основные филетические линии внутри рода Bdellocephala. Изучено распространение рода; выдвинута и обоснована гипотеза о причинах разрыва его ареала. По результатам сравнительно-морфологического анализа составлена схема филогенетических взаимоотношений.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые в пределах одной работы обобщены сведения по морфологии, систематике, филогении и зоогеографии представителей рода Bdellocephala. Проведено всестороннее морфологическое исследование всех известных видов этого рода. На основании полученных данных сравнительно-морфологического анализа разработана схема филогенетических отношений внутри рода. Сведения о распространении бделлоцефал сопоставлены с геологическими событиями, происходившими в четвертичный период на территории Евразии, и предложена гипотеза, объясняющая причины разрыва современного ареала рода. Выяснено, что Bdellocephala может служить удобным модельным объектом для изучения таких общебиологических вопросов, как механизмы видообразования, темпы эволюции, происхождение фауны планарий. Дополнен список видов фауны уникальных байкальских организмов. Сведения, представленные в работе, необходимо учитывать при составлении списков видов животных, при современных таксономических описаниях планарий, при проведении экологических наблюдений. Составлена определительная таблица видов, которая может быть использована в качестве пособия при проведении зоологических практик студентов биологических специальностей ВУЗов.

Апробация работы: Материалы, используемые в данной работе, представлены на четырех международных конференциях и симпозиумах: на 43-ей международной конференции, посвященной исследованию Великих озер и реки Святого Лаврентия (43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research), проходившей в 2000 г. в Корнвелле (Онтарио, Канада); на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске в 2000 г.; на Девятом международном симпозиуме по биологии турбеллярий (IXth International Symposium on the Biology of the Turbellaria) в Барселоне (Испания) в 2000 г; на Третьем международном симпозиуме "Видообразование в Древних Озерах" (Speciation In Ancient Lakes, SIAL-III) в Иркутске в 2002 году. Результаты работы также неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах Лимнологического института СО РАН в 1997-2003 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. Олегу Анатольевичу Тимошкину за постановку темы и помощь в работе над диссертацией, Ольге Алексеевне Новиковой за тесное плодотворное сотрудничество, Вячеславу Николаевичу Александрову за тушевые копии некоторых рисунков, к.б.н. Татьяне Яковлевне Ситниковой, к.б.н. Зое Васильевне Слугиной, к.б.н. Ольге Тимофеевне Русинек за непосредственную помощь, советы и научные консультации, Татьяне Александровне Щербаковой за построение филогенетического древа, д.б.н. Галине Федотовне Мазеповой за ценные замечания и профессиональное редактирование рукописи, а также д.г.н. Елене Вячеславовне Безруковой и Эдуарду Юрьевичу Осипову за предоставленную литературу по геологии. Особая благодарность Алёне Александровне Широкой за помощь при сканировании иллюстраций. Хочется поблагодарить весь коллектив лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института за дружеское участие и поддержку во время написания работы. Сбор проб на территории Хабаровского края был бы невозможен без участия д.б.н. Михаила Петровича Тиунова, д.б.н. Татьяны Михайловны Тиуновой, Валерия Федоровича Любарца (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). Сбором бентосных проб в оз. Байкал занимались водолазы: В. Вотяков, К. Иванов, к.б.н. А. Купчинский, И. Парфеевец, П. Репсторф, С. Селяндин. Выражаю также благодарность командам кораблей "Титов", "Обручев", "Верещагин" за помощь в проведении экспедиционных сборов. Особую признательность автор выражает проф. Мазахару Кавакатсу (Япония) и Сотруднику Берлинского музея Естественной Истории доктору Биргеру Нойхаузу (Германия) за возможность изучения готовых серий гистологических препаратов и фиксированных экземпляров бделлоцефал, а также д.б.н., проф. Нине Александровне Порфирьевой за предоставленные коллекции препаратов из музея Казанского госуниверситета. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований, INTAS и Совета молодых ученых Лимнологического института СО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Наумова, Татьяна Владимировна

116 выводы

1. На основании таксономической ревизии мировой фауны рода Bdellocephala, на сегодняшний день выделено 12 валидных видов бделлоцефал, два из которых являются новыми для науки, два вида переописаны с выделением неотипов: В. angarensis Gerstfeldt, 1858 с двумя подвидами {В. angarensis angarensis (Gerstfeldt, 1858), В. a. olivacea (Korotneff, 1912)), В. annandalei Ijima et Kaburaki, 1916, B. baicalensis (Sabussov,1903), B. bathyalis Timoshkin et Porfirjeva, 1989, B. borealis Kawakatsu, 1978, B. brunnea Ijima et Kaburaki, 1916, B. grubiiformis Sabussova, 1929, B. melanocinerea (Korotneff, 1912), B. punctata (Pallas, 1774), B. roseocula Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001, B. stellomaculata (Korotneff, 1912), B. ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001. Около 60% мировой фауны рода обитают в озере Байкал.

2. Выяснено, что число и порядок расположения слоев кожно-мышечного мешка в пределах рода консервативны, межвидовые отличия касаются степени развития слоев и количества рядов мышц в слоях. Данный признак необходимо включить в диагноз рода и учитывать при описании видов.

3. В соответствии с особенностями строения глотки, в пределах рода выделены, как минимум, две филетические линии, к одной из которых принадлежат В. baicalensis и все небайкальские виды, а ко второй - все остальные байкальские эндемики. Следовательно, предки современных Bdellocephala как минимум дважды проникали в озеро Байкал. Все найденные в Байкале бделлоцефалы эндемичны для озера и являются его автохтонами.

4. Большинство видов рода обитают в мелководных биотопах и только два вида освоили максимальные глубины таких древних озер, как Байкал и Бива. В отличие от японской В. annandalei, сохранившей все черты мелководных сородичей, байкальская В. bathyalis относится к специализированной глубоководной фауне. Найденный нами вид В. roseocula является переходным звеном между мелководной и глубоководной фаунами, что подтверждает родство этих фаун и относительную молодость абиссальных форм в Байкале.

5. На основании зоогеографического анализа, род можно разделить на три группы видов: эндемики (байкальские виды и В. annandalei), палеаркты с разорванным ареалом (В. punctata) и азиатские виды {В. grubiiformis, В. borealis, В. brunnea).

6. Разорванный ареал рода обнаруживает связь с современными границами вечной мерзлоты и зоной максимального оледенения. Вероятно, до четвертичного периода род Bdellocephala имел широкое распространение по территории Евразии, а затем под действием ледников и последующего изменения климата произошел разрыв первоначально сплошного ареала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наумова, Татьяна Владимировна, Иркутск

1. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. -Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с.

2. Базикалова А.Я. Turbellaria Tricladida Восточной Сибири и Прибайкалья. - ДАН СССР, 1947. - Т. 55, вып. 7. - С. 671-672.

3. Базикалова А. Я. Систематика и экология ракообразных Байкала / Труды Лимнол. ин-та СО АН СССР М.-Л., 1962. - Т. 22, 4.1. - 140 с.

4. Базилевич А.В. К фауне турбеллярий (Turbellaria) Центрального полесья Украины / Вестник зоологический, 1980. № 1. - С. 70.

5. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы географического распространения пресноводных триклад // Русский гидробиологический журн., 1923. Т. 2, № 8-10. - С. 167-173.

6. Бекман М.Ю., Старобогатов Я.И. Байкальские глубоководные моллюски и родственные им формы / Новое о фауне Байкала. Ч. 1.— Новосибирск: Наука, 1975. С. 92 - 111.

7. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Биологический журнал. -М., 1909.-Т. 1, вып. 1.-С. 10-45.

8. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Климат и жизнь. М., 1922.- С. 28-53.

9. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука, 1985. - 226 с.

10. Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. Последнее оледенение Земли в позднем плейстоцене. Природа, 1994. - № 7. - С. 63-67.

11. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала / Труды комиссии по изучению озера Байкала. Изд. Академии Наук, 1930. - Т. 3. - С. 77-116.

12. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала / Труды Байкальской Лимнологической станции, 1935.-Т. 6.-С. 199-212.

13. Верещагин Г.Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблем происхождения и истории Байкала / Труды Байкальской Лимнологической станции. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1940 а. - Т. 10. - С. 7-72.

14. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. Труды Байкальской Лимнологической станции. - М - Л.: Изд-во АН СССР, 1940 б.-Т. 10.-С. 73-217.

15. Гагарин В.Г., Коргина Е.М. Каталог Turbellaria пресных вод СССР / Институт биологии внутренних вод АН СССР. Борок, 1982. - С. 34-35.

16. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа. - 6-е изд., перераб. и дополн., 1981.-С. 148-163.

17. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал // Сб. трудов профессоров и преподавателей Иркут. гос. ун-та,- 1923.-Вып. 5.-С. 103-131.

18. Дыганова Р.Я. Ресничные черви (Turbellaria, Tricladida) Каспийского моря. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1983. — 111 с.

19. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. К вопросу о распространении планарий в водоемах Заволжья / Тезисы докладов 3-й Поволжской• конференции "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов". Казань, 1983. С.171 -174.

20. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. Планарии Азиатской части СССР: Морфология, систематика, распространение. — Казань: Изд-во Казанского унта, 1990.-150 с.

21. Забусов И.П. Заметки по морфологии и систематике Triclada IV. Первый предварительный отчет о планариях оз. Байкал, собранных В. П. Гаряевым. / Труды об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском унте. Казань, 1903а. - T.XXXVI, вып. 6.- С. 1-39.

22. Забусов И.П. Заметки по морфологии и систематике Triclada V. Второй предварительный отчет о планариях озера Байкал, собранных В.П. Гаряевым / Труды об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. — Казань, 19036. T.XXXVII, вып. 6.- С. 1-28.

23. Забусов И.П. Исследования по морфологии и систематике планарий оз.

24. Байкала. I. Род Sorocelis Grube / Труды Об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1911. - Т. XLIII, вып. 4. - 422 с.

25. Забусова З.И. Планарии Камчатки / Ученые записки КГУ. — Казань, 1936.-Т. 96, вып. 7.-С. 141-174.

26. Забусова-Жданова З.И. Новые данные о распространении планарий в Сибири / Заметки по фауне и флоре Сибири. Т. 18. - Томск, 1955. - С. 5054.

27. Забусова-Жданова З.И. Планарии нерестилищ лососевых рыб западного побережья Камчатки / Ученые записки Казанского гос. ун-та, Труды об-ва естествоиспытателей, 1956. Том 116, кн. 14. — С. 25-39.

28. Забусова-Жданова 3. И. Расселение планарий по Советскому Союзу / Вопросы эволюционной морфологии и биоценологии. — Казань: изд-во Казанск. гос. ун-та, 1970.- С. 164-172.

29. Зубаков Д.Ю. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. — 17 с.

30. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви). М.: Высшая школа, 1981.-504 с.

31. Изосимов В.В. Малощетинковые черви сем. Lumbriculidae / Труды• Лимнологического ин-та СО АН СССР М.-Л.: 1962. - Т.1 (21), ч. 1. - С. 2126.

32. Изосимов В.В. Новые сведения о фауне глубоководных олигохет озера Байкал / Водные малощетинковые черви. -М.: Наука, 1972. С. 33-36.

33. Кайгородова И. А. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских люмбрикулид (Oligochaeta, Annelida): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 17 с.

34. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. — Иркутск, 1947. 305 с.

35. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: 1962. - 315 с.

36. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972. - 255 с.

37. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал / Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 5-30.

38. Коргина Е.М. Турбеллярии озера Плещеево (Ярославская область) с описанием нового вида Castrada mamkaevi (Neorhabdocoela, Typhloplanoida, Typhloplanidae) // Зоологический журнал, 2001. Т. 80, № 11. - С. 1292-1296.

39. Кордэ Н.В. Cladocera, Rotatoria и Turbellaria Плещеева (Переяславского) озера Владимирской губернии / Труды Переяславско-Залесского историко-худож. и краевед, музея. 1928. - С. 37-58.

40. Крыжановский О.Л., Старобогатов Я.И. Современное состояние учения об ареале и фаунистических комплексах и задачи исследования / Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. Зоология. Вып. I. Л.: Наука, 1974. - С. 44-52.

41. Кузнеделов К.Д. Филогенетический анализ турбеллярий озера Байкал, основанный на сравнении 5'-концевых последовательностей гена 18S рибосомальной РНК: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Иркутск, 1995. -17с.

42. Курбангалиева Х.М., Кашеварова О.В. Гидробиологическая характеристика Голубого озера / Ученые записки Казанского университета. -Казань, 1946.-Т. 106, кн. 3.-С.71-91.

43. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальских и палеарктических фаун / Труды Байк. лимнол. станции АН СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. XII.- С. 57-81.

44. Леме Ж. Основы биогеографии / Сокращ. пер. с фр.- М.: Прогресс, 1976.-310 с.

45. Ливанов Н.А. Очерки планарий Байкала / Малощетинковые черви и планарии оз. Байкал. Тр. Лимнол. ин-та СО РАН СССР. - М., Л.: изд-во АН СССР, 1962. — Т. 1, ч.1.- С.152-188.

46. Ливанов Н.А., Забусова З.И. Планарии бассейна Телецкого озера и новые данные о некоторых других сибирских видах / Труды Казанского об-ва естествоиспытателей. Казань, 1940. - Т. 56, вып. 3-4. - С. 83-159.

47. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Очерки планарий Байкала / Тр. Об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те, 1962. Т. 65- С.65-86.

48. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Очерки планарий Байкала / Тр. Об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те, 1964. Т. 67. - С. 189-207.

49. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1955. - 334 с.

50. Линевич А.А. Итоги исследований фауны Байкала за 1975-1989 гг. / В кн.: Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991. -С. 3-53.

51. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 5. - С. 666-675.

52. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период (Ледниковый период Антропогеновый период). - Том I. Территория СССР. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1965. - 372 с.

53. Мартинсон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения фауны Байкала // Геология и геофизика. 1960. - № 2. - С. 47-56.

54. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М, Алакшин A.M., Поспеев А.В., Шимараев М.Н., Хлыстов О.М. Кайнозой байкальской рифтовой впадины: Строение и геологическая история. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2001. - 252 с.

55. Международный кодекс зоологической номенклатуры / Пер. с англ. и фр. Изд. четвертое. Принят Международным союзом биологических наук. -С-Пб, 2000. 221 с.

56. Мейер Е. Систематический каталог коллекции и препаратов беспозвоночных животных Музея Зоологического кабинета Императорского Казанского Университета / Ученые записки Императорского Казанского Университета. — 1914. Т. 81 (1), приложение. - С. 1-32.

57. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. -319 с.

58. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) в Хабаровском крае / Зоологический журнал. 2002. — Т. 81, вып. 11.-С. 1299-1307.

59. Огарков О.Б. Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 17 с.

60. Озеро Байкал. Географический атлас / Федеральная служба геодезии и картографии России, 1995 г.

61. Палеолимнологические реконструкции (Байкальская рифтовая зона) / С.М. Попова, В.Д. Мац, Г.П. Черняева и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.- 111 с.

62. Паттерсон К. Задачи и методы биогеографии (Patterson С. Aims and Methods in Biogeography) / Биосфера. Эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. — Пер. с англ. Ред. и предисл. Ю.И. Чернова. — М.: Прогресс, 1988.-С. 351-367.

63. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: Колос, 1974. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — 128 с.

64. Порфирьева Н.А. Планарии Селенгинского мелководья и прилежащих к нему участков озера Байкал // Сборник кратких сообщений. Зоология-Казань, изд-во Казан, ун-та, 1968. С.1-9.

65. Порфирьева Н.А. К характеристике фауны планарий (Tricladida, Paludicola) // Вопросы эволюционной мофологии и биогеографии.- Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1970а. С. 77-91.

66. Порфирьева Н.А. Об эндемичном видообразовании у байкальских дендроцелид (Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн., 19706. Т. 49, вып. 10. — С. 1456-1464.

67. Порфирьева Н.А., 1971. О некоторых путях эволюции байкальских планарий // Вопросы морфологии и экологии беспозвоночных — Казань: Изд-во Казан, ун-та.— С. 81-93.

68. Порфирьева Н.А. Фауна планарий озера Байкал. Казань, 1973. — 190 с.

69. Порфирьева Н.А. Байкальский очаг видообразования планарий и его зоогеографические отношения / Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 287-294.

70. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 1977. 208 с.

71. Порфирьева Н.А., Дыганова Р.Я. Dendrocoelum caspicum sp. п. (Tricladida, Paludicola) из Каспия и его зоогеографические отношения / Зоологический журнал, 1973. Т. 52, № 7. - С. 982-987.

72. Порфирьева Н.А., Дыганова Р.Я. Планарии Европейской части СССР. Морфология, систематика, распространение. Казань: Изд-во Казанского унта, 1987.-189 с.

73. Порфирьева Н.А., Сабитова С.Э. Новые данные о планариях Южного Сахалина / Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. 1986. - С. 15-18.

74. Порфирьева Н.А., Тимошкин О.А. Свободноживущие ресничные черви (Turbellaria) озера Байкал / Черви, моллюски, членистоногие. — Новосибирск: Наука, 1989.-С. 23-32.

75. Порфирьева Н.А., Умылина Т.М., Щеглова Е.Г. К ревизии фауны пресноводных триклад (Turbellaria, Tricladida) Камчатки / Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока.-1979.-С. 51-61.

76. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. — 544 с.

77. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Пер. с нем.- М.: Иностр. Литра, 1953.-718 с.

78. Рубцов И.Г. К познанию фауны планарий реки Ангары / Русск. гидробиол. журн., 1928. Т. 7, № 8-9. - С. 190-197.

79. Скориков А.С. Зоологические исследования Ладожской воды как питьевой.-С-Пб, 1910.-С. 1-123.

80. Слободянюк С.Я., Павлова М.Е., Федоров А.В., Беликов С.И. BspMII -семейство тандемно повторяющихся сиквенсов ДНК байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) // Молекулярная биология. 1994. - Т. 28. - С. 419-428.

81. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара — Л.: Наука, 1970. -370 с.

82. Талиев Д.Н. Новые формы бычков из Байкала / Труды Байкал. Лимнол. станции. Вып. 6. -М.-Л.: изд-во АН СССР, 1935 - С. 59-68.

83. Талиев Д.Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei // Труды Байкал. Лимнол. станции АН СССР. — 1948. -Т. 12.-С. 107-158.

84. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) оз. Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-604 с.

85. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал // Зоол. журн., 1994. Т. 73, вып.1- С. 35-50.

86. Тимошкин О.А. Биоразнообразие фауны Байкала: обзор современного состояния изученности и перспективы исследования. / В кн.: Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии).- Новосибирск: Наука, 1995. С. 25-52.

87. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Свободноживущие ресничные черви (Plathelminthes, Turbellaria) / Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том I. Озеро Байкал. -Новосибирск: Наука, 2001а. - С. 196-227.

88. Тимошкин О.А., Порфирьева Н.А. Глубоководные планарии — гиганты озера Байкал / Черви, моллюски, членистоногие. — Новосибирск: Наука, 1989. -С. 7-23.

89. Умылина Т.М. Кариотипы байкальских планарий рода Bdellocephala de Mann (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн 1971- T.50, вып.1.-C. 130-132.

90. Умылина Т.М. Хромосомы в сперматогенезе у бделлоцефал озера Байкал // Эколого-морфологические исследования беспозвоночных.- Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1976. С. 90-101.

91. Умылина Т.М. К вопросу об эволюции кариотипов эндемичных трикладид Байкала // Вопросы эволюционной морфологии животных. 1979. -С. 156-167.

92. Устюжанина-Гурова JI.A. Питание и пищевые взаимоотношения пелагичеких рыб // Лимнология придельтовых пространств Байкала (Селенгинский район). Труды Лимнологического института. - Ленинград: Наука, 1971.-Т. 12 (32).-С. 267-278.

93. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 9-17.

94. Чекановская О.В. Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) из абиссали озера Байкал / Новое о фауне Байкала. Часть 1. - Новосибирск: Наука, 1975.-С. 112-130.

95. Чернышева А.О. Особенности строения кожно-мышечного мешка триклад (Turbellaria, Tricladida) / Vestnik zoologii, 2002. 36 (2) - С. 47-56.

96. Ball I.R. Nature and formulation of biogeographical hypotheses / Syst. Zool., 24.- 1975.-P. 407-430.

97. Berg L.S. Die Fauna des Baikalsees und ihre Herkunft // Archiv fur Hydrobiologie. 1925. - N 4. - S. 479-526.

98. Bohmig L. Tricladida. Die Stisswasserfauna Deutschlands / Ed. Brauer M. -Heft 19.-Berlin, 1909.-S. 143-176.

99. Cannon L.R.G. Turbellaria of the World. A Guide to Families and Genera. -Australia, 1986.- 133 p.

100. Dahm A.G. Dendrocoelopsis spinosipenis, from Jugoslavia and Sweden, and Digonoporus macroposthia (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) / Lunds Univ. Arsskrift, new series Lund, 1960. - Bd 56, N 8. - P. 1-39.

101. Dahm A.G. The karyotypes of some freshwater Triclads from Europe and Japan // Archive for Zoology, 1963. Ser. 2, Band 16, N 3. - P. 41-67.

102. Dahm A.G., Gourbault N. Tricladida et Temnocephalida (Turbellaria) / Limnofauna Europaea. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, New-York, 1978. — P. 16-20.

103. Dorner G. Uber die Turbellarienfauna Ostpreussens / Zoologischer Anzeiger. 1902. - Bd. 25. - S. 491-493.

104. Dybowsky W. Mollusken aus Uferregion des Baikalsees // Ежегодник Зоол. музея АН. 1912. - Т. 8.

105. Gerstfeldt G. Ueber einige zum Theil neue Arten von Platoden, Anneliden, Myriapoden und Crustaceen Sibirien's / Memoires des Savants etrangers de l'Academi St.-Petersbourg, 1859. Bd. 8. - S. 261-296.

106. Gmelin J.F. Caroli Linne Systema Naturae. 1791. - Ed. 13. V. 1 (part 6). -L. 3021-3910.

107. Graff L., 1916. Tricladida / Bronn's Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs. Leipzig.-Bd.4, abt. 2. S. 2601-3369.t 118. Grube E. Uber die fauna des Baikalsee's sowie uber einige Hirudineen und

108. Planarien anderer Faunen / Jahres-Bericht der schlesischen Gesellschaft fur vaterlandische Cultur. 1872a-N 49.- P. 53-58.

109. Grube E. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes / Archiv fur Naturgesch. Berlin, 1872 b. - N 38, Heft 3-4.- P. 237-292.

110. Hyman L.H. North American Triclad Turbellaria. XIV. A new, probably exotic, Dendrocoelid / Amer. Museum Novitates, 1953.-N 1629.-P. 1-6.

111. Hyman L.H. North American Triclad Turbellaria. XV. Three New Species / Amer. Museum Novitates, 1956.-N 1808.-P. 1-14.

112. Ichikawa A. Freshwater Planarians of Hokkaido and Sakhalin. / ^ Dobutsugaku Zasshi (= Zoological Magasine), 1954. V. 63. - P. 82. (Japanese).

113. Ichikawa A., Okugawa K. Studies on the Probursalians (Frash-water Triclads) of Hokkaido. I. On two new species of the Genus Dendrocoelopsis Kenk, D. lacteus and D. ezensis / Bull, of the Kyoto Gakugei Univ., 1958. Ser. В., N 12.-P. 9-18.

114. Ijima I., Kaburaki T. Preliminary descriptions of some Japanese Triclads / Annotations Zoological Japanese. 1916. - V. 9 - P. 153-171.

115. Kaburaki T. On some Japanese Freshwater Triclads; with a Note on the Parallelism in their Distribution in Europe and Japan // Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo. 1922. - V. 44 (2). - P. 1-71.

116. Kawakatsu M. Studies on the vertical distribution of Japanese freshwater planarian. V. Rishiri and Rebun Islands / Bull. Kyoto Gakugei Univ. Japan, 1958a. - (B) 12. - P. 45-64. (In Japanese, with English summary).

117. Kawakatsu M. The outline of the investigation of ecology, taxonomy and chorology made on freshwater planarians in Japan / Seikatsubunka-Kenkyu. -Osaka, 1965a. V. 13. - P. 53-68. (In Japanese).

118. Kawakatsu M. On the ecology and distribution of freshwater planarians in the Japanese Islands, with special reference to their vertical distribution / Hydrobiologia, 1965b.-V. 26.-P. 349^08.

119. Kawakatsu M. On the ecology and distribution of freshwater planarians in the Japanese Islands, with special reference to their vertical distribution (revised edition) // Bull. Fuji Women's College. Japan, 1967. - N 5. - P. 117-177.

120. Kawakatsu M. North American Triclad Turbellaria, 17: Freshwater Planarians from Lake Tahoe / Proceed, of the United States National Museum Smithsonian Instit., 1968a.-V. 124, N3638.-P. 1-21.

121. Kawakatsu M. On the origin and phylogeny of Turbellarians Suborder Paludicola / Jap. Soc. of Systematic Zool., 1968b.-N38^1.-P. 11-22.

122. Kawakatsu M. An illustrated list of Japanese freshwater planarians in color // Bull. Fuji Women's College (Sapporo). Japan, 1969. - N 7, Ser. II. - P. 45-91.

123. Kawakatsu M. Ecology and distribution of freshwater planarians / The Heredity (Iden). Tokyo, 1977a. -V. 31 (10). - P. 13-24. (In Japanese).

124. Kawakatsu M. A list of publications on Japanese turbellarians (1976) -Including titles of publications written by the Japanese authors / Bull. Fuji Women's Coll., 1977b. V. 15, Ser. II. - P. 57-68. (Both in English and Japanese).

125. Kawakatsu M. A commentary note on Prof. Liu's 1993 and 1994 Chinese publications on freshwater planarians from China, with corrections of the date of original publications of five Polycelis species and a replacement name of

126. Polycelis tibetica Hyman, 1934" // Bull. Fuji Women's College. Japan, 1994. -N37.-P. 45-71.

127. Kawakatsu M. A commentary note on Prof. Liu's 1996 Chinese publications on freshwater planarians from China // Occ. Publ., Biol. Lab. Fuji Women's College. Japan, 1996. - N 25. - P. 1-8.

128. Kawakatsu M., Asai E., Yamada T. Bdellocephala borealis sp. nov., a new freshwater planarian from Rishiri and Okushiri islands off Hokkaido // Bull. Natn. Sci. Mus. Ser. (Zool.). 1978. - N 4 (2). - P. 79-98.

129. Kawakatsu M., Tarui Y. Planarians, insects and snails collected from the Islands of Rebun and Rishiri / Collect. & Breed. Tokyo, 1959. - V. 21. - P. 342371. (In Japanese).

130. Kawakatsu M., Yamada T. Planarians collected from Hime-numa in Rishiri Island, Hokkaido / Collect. & Breed. Tokyo, 1966. - V. 28. - P. 375-379. (In Japanese, with English summary).

131. Kenk R. Beitrage zum System der Probursalier (Tricladida Paludicola) // Zoologischer Anzeiger-Bd 89, Heft 11-12.- 1930. S. 289-302.

132. Kenk R. Freshwater Planarians (Turbellaria) of North America / Biota of Freshwater Ecosystems. Washington, 1972. - V. 1. - P. 1-81.

133. Kenk R. Freshwater Triclads (Turbellaria) of North America. VI. The genus Dendrocoelopsis / Smithsonian Contributions to Zoology. Washington, 1973-V. 138.-P. 1-16.

134. Kenk R. Index of the Genera and Species of the Freshwater Triclads (Turbellaria) of the World / Smithsonian Contributes to Zoology. Washington, 1974.-V. 183.-90 p.у 147. Kenk R. Freshwater Triclads (Turbellaria) of North America. VII. The

135. Genus Macrocotyla / Trans. Amer. Micr. Soc., 1975. V. 94 (3). - P. 324-329.

136. Kenk R. The Planarians (Turbellaria: Tricladida Paludicola) of Lake Ohrid in Macedonia / Smithsonian Contributios to Zoology. — Washington, 1978. P. 156.

137. Komarek J. Eine blinde Bdellocephala (Tricladida) aus dem Harz // Zool. Ans., 1930.-Bd 87. H. 11-12. -S. 327-332.

138. Korotneff A.A., 1901. Faunistische Studien am Baikalsee // Biologisches Zentrablatt. 21- S. 305-311.

139. Korotneff A.A., 1908. Einiges uber die Tricladenfauna des Baikalsees // Zool. Anz.-Bd 33, N 19-20.- S. 625-629.

140. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikal-Sees (Tricladen) / Wissen-schaftlich Ergebnisse einer Zoologischen Expedition nach dem Baikal-See. -Kiew; Berlin, 1912. Lief. 5. - S. 4-28.

141. Kuznedelov K.D., Ishida S., Nishitani S.-I. Genetic divergence of Japanese

142. Turbellarians, studied by comparisons of partial 18S rRNA gene sequences. I. On representatives of Dendrocoelidae (Platyhelminthes: Tricladida: Paludicola) // Zoological science, 2000. V. 17. - P. 491-496.

143. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Goldman E. Genetic divergence of Asiatic Bdellocephala (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) as revealed by partial 18S r RNA gene sequence comparisons // Журнал общей биологии, 1997. Т. 58, №3.-С. 85-93.

144. Logatchev N.A. History and geodinamics of the Lake Baikal Rift in the context of the Eastern Siberia Rift system: a review // Bui. des Centres de Recherches Exploration-Production elf aquitaine. 1993. - Vol. 17, N 2. - P. 353-370.

145. Lui, de-Zeng. Chinese freshwater Turbellarians. Peking: National Peking Normal Univ. Press, 1993. - 184 p. (In Chinese).

146. Luther A. Die Turbellarien Ostfennoskandiens. II. Tricladida / Fauna Fennica.- Helsinki, 1961. V.l 1. - S. 1-42.

147. Mamkaev Yu.V. First data on the Turbellaria of the Asian Arctic / Swedish- Russian Tundra Eclogy Expedition - 94 (Tundra Ecology - 94). A Cruise Report. Ediitors: Eva Gronlund, Olle Melander. Stockholm: gotab, 1995. - P. 378 -386.

148. Mamkaev Yu.V. New data on the marine and fresh—water turbellarians of the Arctic / Eighth International Symposium of the Biology of the Turbellaria. -Brisbane, Australia, 1996. Program and Abstracts. Brisbane: Queensland Museum, 1996.-P. 130.

149. Man J.G. de. Overzicht der tot dusverre in de zoete wateren van Europa waargenomen Turbellaria // Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. 1875a-N 1. - S. 86-107.

150. Man J.G. de. Eerste bijdrage tot de kennis der nederlandshe Zoetwater-Turbellarien, benevens eene beschrijving van nieuve soorten / Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. 1875b-N 1. - P. 24-123.

151. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // earth-Science Reviews. 1993. - Vol. 34. - P. 81-118.

152. Miiller O.F. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium infusoriorum, helminthicorum, et testaceorum, non marinorum, succincta historia.- 1774. — F. 1 (2). 72 L.

153. Miiller O.F. Zoologiae danicae prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. -1776.-282 L.

154. Nasonov N.V. La faune des Turbellaria du gouvernement de Petrograd / C.R. Acad. Sc. de Russie, 1924. P. 12-15.

155. Nasonov N.V. Die Turbellarienfauna des Leningrader Gouvernements / Bull. Acad. Sc. USSR, 1926. -V. 2. S. 817-884.

156. Naumova T.V., Timoshkin O.A. Endemic Bdellocephala (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) from Lake Baikal: diversity, morphology and taxonomy // Absract. Belgian Journal of Zoology - 2001. - V. 131 (Supplement 1). - P. 231.

157. Novikova O.A., Naumova T.V., Belykh O.I. Feeding of Endemic Baikal Planarians of Bdellocephala de Man Genus / Abstracts of 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research. Cornwall, Ontario, 2000. P. 118-119.

158. Oki I., Tamura S., Nishino M., Takai M., Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. Chromosomes of Phagocata kawakatsui and Bdellocephala annandalei from Biwa-ko Honshu, central Japan / Hydrobiologia, 1998. V. 383. -P. 315-320.

159. Pallas P.S. Spicilegia zoologica quibus novae imprimis et obscurae animalium species iconibus, descriptionibus atque commentariis illustrantur — 1774.-F. 10.-42 L.

160. Reynoldson T.B. The ecology of the Turbellaria with special reference to the freshwater triclads / Hydrobiologia, 1981. V. 84. - P. 87-90.

161. Rieger R.M., Tyler S., Smith J.P.G., Rieger G.E., 1991. Platyhelminthes: Turbellaria / Microscopic anatomy of Invertebrates Harrison W. (Ed.).-Wiley-Lis.Inc. N 3 —P. 7-140.

162. Sabussowa Z.I. Die Turbellarien der Kamtschatka-Halbinsel nach den Sammlungen der Rjabuschinsky Expedition 1908-1909 // Zool. J., 1929. - Bd. 57.-S. 497-535.

163. Sherbakov D.Yu. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal // Trends in Ecology and Evolution. 1999. - Vol. 14, N3.-P. 92-95.

164. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B., Verheyen E. Patterns of Evolutionary Change in Baikalian Gammarids Inferred from DNA Sequences (Crustacea, Amphipoda) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. - Vol. 10, N2.-P. 160-167.

165. Sluys R., 1995. Platyhelminths as paleogeographical indicators // Hydrobiologia. V. 305.- P.49-53.

166. Sluys R., Kawakatsu M., Timoshkin O.A. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica and comparison with Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) // Belg. J. Zool.-2001.-Vol. 131,suppl. l.-P. 193-199.

167. Sluys R., Timoshkin O. A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) / Hydrobiologia, 1998 V. 383. - P. 6975.

168. Swofford D.L. PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and other methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 1998.

169. Teshirogi W., Sasaki S-I., Kawakatsu M. Freshwater planarians from Lake Usoriyama-ko and its Lake-side area, the Shimokita Peninsula, in North Japan / Reprinted from the Science Reports of the Hirosaki University. — Japan, 1981. V. 28, N2. -P. 84-96.

170. Teshirogi W., Yamada T. Regenerative capacities of transverse pieces in the four species of freshwater planarian, Phagocata teshirogii, Ph. albata, Polycelis schmidti and Bdellocephala sp. / Sci. Rept. Hirosaki Univ., 1966. V. 13 (1-2). — P. 80-91.

171. Timoshkin O.A., 1994. Free-living Plathyhelminthes a model group for the evolution of invertebrates in Lake Baikal / Speciation in Ancient Lakes-Arch. Hydrobiol. Martens - Goddeeris & Coulter (eds.).- Beih. Ergebn. Limnol.-44.-P. 183-196.

172. Timoshkin O.A., 1996. Comparative analysis of endemic turbellarian faunas of ancient lakes (preliminary report) / Thesis of 8th International Symposium of the Biology of the Turbellaria in Australia. -P. 91.

173. Tyler S., Bush L.F., 2001. Turbellarian taxonomic database. Version 0.3. http://linius.umesci.maine.edu/refsys/turbella.htm

174. Ude J. Beitrage zur Anatomie und Histologic der Susswassertricladen / Zeitschrif* fur wissenschaftliche Zoology, 1908. Bd.89. - P. 308-370.

175. Wallace A.R. Island life. Macmillan, London, 1880. - P. 449.

176. Weltner W. Dendrocoelum punctatum Pallas, bei Berlin. Sitzungsberichte der Koniglich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Jahrgang, 1887. - S. 795-804.

177. Yamada T. Report on the ecological survey of freshwater planarians in the Teshio Mountana and its adjacent seaboard district on the Sea of Japan, Hokkaido / Japan Journal of Ecology, 1966. V. 16. - P. 129-130. (In Japanese, with English summary).

178. Zubakov D.Yu., Shcherbakov D.Yu., Sitnikova T.Ya. Phylogeny of the Endemial Baicaliidae Molluscs Inferred from Partial Nucleotide Sequences of the COl Mitochondrial Gene // Molecular Biology (Moscow). 1997. -Vol. 31, N 6. -P. 1092-1097.