Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал

Тимошкин, Олег Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тимошкин, Олег Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. ФАУНА ТШВЕГХАША ОЗЕРА БАЙКАЛ: РАЗНООБРАЗИЕ, 25 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

2.1. Ьес1ШоркЬеПа1а РгогЬупсЫёае

2.1.1. Краткая история изучения РгогЬупсЫс1ае Байкала

2.1.2. Таксономическое разнообразие байкальских РгогИупсЫске

2.1.3. Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Ьеск1юерк11еНа1а

2.1.3.1. Краткая история изучения лецитоэпителиат и их филогенетических взаимоотношений

2.1.3.2. Краткий сравнительно-морфологический обзор РгогЬупсЫёае

2.1.3.3. Анатомические особенности женских гонад ЬесШюерк11еПа1а

2.1.3.4. Краткие сведения по ультраструктуре женских половых клеток Ьеск1юерк11еПа1а

2.1.3.5. Наиболее вероятные пути становления РгогЬупсЫс1ае

2.1.3.6. Гипотезы происхождения РгогЬупсЫс1ае

2.2. Рго1еск1юр1юга '

2.2.1. Краткая история изучения Рго1ескЬорЬога Байкала

2.2.2. Таксономическое разнообразие байкальских 56 пролецитофор

Род Рог/гпеуга ТтоБЫап,

Общие замечания и краткий очерк 57 морфологии видов рода Рог/1пеу1а

Род ЕпсЬпатеНа ТтозЬкт е

2аЬгоУБкауа, 1985 Общие замечания и краткий очерк морфологии видов рода Рпс1тате11а

Род Втса1агсНа Рпскпап,

2.2.3. Внешний вид и сравнительно-морфологическая 82 характеристика байкальских пролецитофор

2.2.4. Краткие сведения об экологии байкаларктиин

2.2.5. Место байкальских пролецитофор в системе ТигЬеПапа и наиболее актуальные проблемы систематики и филогении РгокскИорЬюга

2.3. Хоботковые ресничные черви (Неог1шЬск>сое1а,

Ка1ур1;ог11упсЫа)

2.3.1. Общие замечания о фауне калипторинхий озера

2.3.2. вугШпх ИегтарИгосИШз ЕИгепЬе^, 1831: краткий 100 очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии

2.3.2.1. Типовой материал и оригинальное описание 102 Сг. ИегтарНгос1иш

2.3.2.2. Особенности распространения (7. НегтарНгосИШБ в некоторых водоемах Евразии с краткими сведениями по экологии

Озеро Байкал '

Озера и реки Прибайкалья

Европейская часть России, Иваньковское и Уводьское водохранилища

Водоемы Камчатского полуострова

Водоемы Японии и озеро Бива

2.3.2.3. Размеры и строение стилета: сравнительный анализ и предварительные таксономические выводы

2.3.2.4. "Gyratrix hermaphroditus species complex": 115 общая дискуссия и выводы

2.3.3. Виды рода Opisthocystis Sekera,

2.3.3.1. Краткая история изучения байкальских 118 опистоцистисов

2.3.3.2. Таксономическое разнообразие видов рода 119 Opisthocystis в озере Байкал

2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin,

2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид

2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae

Род Diplosiphon Evdonin, 1977 128 Род Rhynchokarlingia

Timoshkin et Mamkaev,

Род Mityuscha Timoshkin,

Род Reuterella Timoshkin, 2004 143 Общие замечания о видовом разнообразии рода Reuterella

Род Coulterella Timoshkin,

Род Riedelella Timoshkin,

Замечания к роду Riedelella

Род Cohenella Timoshkin, 2004 196 Род Lineila Timoshkin, 2004 '

Rhynchokarlingiidae incertae sedis 207 Таксоны, относящиеся к

Rhynchokarlingiidae

Род Kawanabella Timoshkin, Род Wadaella Timoshkin,

Род Obolkinaella Timoshkin,

Род Sitnikovaella Timoshkin,

Rhynchokarlingiidae gen.? sp.?. 213 Таксоны, которые не могут быть отнесены к Rhynchokarlingiidae

Род Syatkinella Timoshkin, 2004 214 2.3.4.3. Общие замечания о морфологии и систематике

Rhynchokarlingiidae

2.4. Планарии-гиганты (Tricladida, Paludicola) озера Байкал

Род Baicaloplana

Род Protocotylus

Род Rimacephalus

Род Sorocelis

Род Bdellocephala

2.5. Абиссальная фауна турбеллярий Байкала

Глава 3. ФЕНОМЕН НЕСМЕШИВАЕМОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ И ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЙ ФАУН В СВЕТЕ ДАННЫХ О СОСТАВЕ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ФАУНЫ TURBELLARIA '

3.1. Kalyptorhynchia

3.2. Turbellaria Lecithoepitheliata

3.3. Turbellaria Tricladida: более подробный взгляд на их несмешиваемость

ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ФАУНЫ:

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИЛИ РЯД НЕЗАВИСИМЫХ ГИПОТЕЗ?

Глава 5. ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ 258 ТУРБЕЛЛЯРИЙ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

5.1. Байкальские турбеллярии пресноводного происхождения 5.1.1. Происхождение и зоогеографические связи

Lecithoepitheliata Prorhynchidae озера Байкал 259 .5.1.2. Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их филогенетических взаимоотношений

5.1.3. Проблемы происхождения и филогенетических взаимоотношений Рго1есШюр1юга Ваюа1агсШпае

5.1.4. Краткие сведения по зоогеографии рода О/^/госу^ с замечаниями по филогении байкальских представителей рода

5.2. Байкальские турбеллярии предположительно морского генезиса

5.2.1. Проблемы происхождения и филогенетических 272 взаимоотношений рода ВшсаШИа (подотряд БауеШо1с1а)

5.3. Проблемы происхождения Ш1упс1юкагН1ЩИ(1ае и их 273 филогенетических взаимоотношений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал"

Байкал, в действительности, является одним из наиболее изученных озер мира. Первые описания его растительного и животного мира появились еще в XVIII веке (см. Кожов, 1962). Позднее вышли из печати тысячи публикаций по Байкалу, отражающие все стороны жизни озера. Согласно Э.Л. Афанасьевой и др. (1977; 1987), число рукописей и книг только сотрудников Байкальской Лимнологической станции (с 1961 г. -Лимнологический институт СО РАН), выпущенных за период 1925 - 1985 гг., превышает 2 500. Библиографическая база данных, созданная в ЛИН СО РАН в 1999 г., состояла примерно из 12 ООО наименований по естественной истории Байкала и Прибайкалья (Т.Н. Земская, устное сообщение). Благодаря интенсивному 200-летнему периоду исследований было установлено, что Байкал является одним из уникальнейших озер на Земле во многих отношениях. Я упомяну лишь некоторые из них. Первое: Байкал - старейшее из ныне существующих озер на планете, возраст которого оценивается в 25 -30 млн. лет (труды Флоренсова 1978; Поповой и др., 1989; Mats, 1993; Logachev, 1993). Второе: Байкал - глубочайшее озеро в мире: максимальная глубина около 1620 - 1740 м (Верещагин, 1940). Третье: Байкал содержит наибольшие мировые запасы поверхностных пресных вод (до 1/5 от их общего объема) (Верещагин, 1940; Галазий, 1969, 1993). Четвертое: Байкал является наиболее необычной озерной экосистемой Земли с точки зрения количества и эндемичности видов-обитателей (см. ниже). Пятое: Байкал -одна из глубочайших впадин планеты, на дне которой залегают осадочные толщи, их мощность местами доходит до 7 - 8 км (возможно и более). Эти осадки хранят многочисленные свидетельства о прошлых изменениях, происходивших не только в структуре экосистемы Байкала, но и в климатических условиях всего Азиатского континента (Флоренсов, 1978; Попова и др., 1989; Mats, 1993). Комиссия ЮНЕСКО по Всемирному Наследию на XX сессии, проводимой в Мериде (Мексика) с 2 по 7 декабря

1996 г., определила озеро Байкал как наиболее яркий пример пресноводной экосистемы и включила озеро в список ЮНЕСКО Природных Объектов Всемирного Наследия.

В течение последнего десятилетия XX века, когда Байкал был открыт международному научному сообществу, мы получили громадное количество новой информации. Но вряд ли это дает нам основание сказать, что мы, ученые, превосходно поняли и объяснили естественную историю озера. Мы действительно немало знаем о Байкале, но не столько, сколько мы должны были бы знать о величайшем озере Земли в начале XXI века. Несмотря на длительную историю лимнологических исследований, Байкал все еще полон загадок. С поразительной регулярностью открытия мирового уровня на Байкале делаются до сих пор.

Одной из наиболее важных черт озера Байкал, которое делает его всемирно известным природным объектом, является удивительное разнообразие и уникальность его флоры и фауны. Именно поэтому в середине XX столетия Байкал был охарактеризован как ". практически единственная природная лаборатория по изучению видового разнообразия и эволюции, которая может дать нам ключ к наиболее полному пониманию этих процессов у водных животных и растений и, наконец, способна осветить проблему образования пресноводной фауны Евразии в целом." (Талиев, 1955). Такая высокая оценка не является завышенной и актуальна до сих пор. Факты свидетельствуют, что число видов ракообразных, живущих только в Байкале (более 690 видов - труды Г.Ф. Мазеповой, А.Я. Базикаловой, P.M. Камалтынова, В.В. Тахтеева), превышает число видов данной группы животных, населяющих все пресноводные водоемы Евразии вместе взятые (650) (Алексеев, 1995; Тимошкин, 1995, 1997); количество байкальских видов свободноживущих ресничных червей (164) превышает аналогичное число, известное для водоемов громадной территории Восточной Сибири (129) (Рогозин, 1994; 1995; Тимошкин, 1997). Число видов байкальских бычков (более 33) вдвое превосходит число аналогичных видов, населяющих

Евразию (14) (Талиев, 1955; Сиделева, 2004; Sideleva, 1994). Следовательно, видовое разнообразие фауны только одного Байкала сопоставимо с видовым разнообразием обитателей сотен и тысяч озер Евразии, вместе взятых (табл. 1). Если учесть, что около 60% видов животных не встречаются больше нигде кроме Байкала (т.е. - эндемичны), то логичен вывод, что озеро Байкал - настоящий центр биоразнообразия Евроазиатского континента, научную значимость которого трудно переоценить. В представлении биологов название озера прежде всего ассоциируется именно с необычным разнообразием эндемичных форм жизни. Этот взгляд сформировался на протяжении почти 200-летней истории исследований озера (Верещагин, 1930, 1940; Кожов, 1962; 1972; Линевич, 1991; Мазепова, 1975; Kozhov, 1963 и др.). Как это ни парадоксально, существует противоположная точка зрения. Согласно Е.И. Лукину (1986), фауна Байкала по сравнению с фаунами других пресных водоемов однообразна и даже "дефектна". Во-первых, потому, что в ее составе особенно мало вторичноводных животных. Во-вторых, по мнению автора, "разнообразие. создается всего несколькими группами (главным образом гаммаридами), состоящими из множества родственных форм" (с. 670 в цитируемой выше статье). Дж. Брукс (Brooks, 1950) также отмечает отсутствие в Байкале таких типично палеарктических групп, как ризоподы, гидроарахниды, кладоцеры и хирономиды (что не соответствует истине). После Дж. Брукса эта точка зрения утвердилась на страницах ряда книг и статей о Байкале (например, Burgis, Morris, 1987). Следующий постоянно обсуждаемый вопрос - возраст байкальской фауны. Все мнения легко укладываются в рамки двух противоположных гипотез. Сторонники первой гипотезы прямо связывают разнообразие и эндемизм фауны Байкала с ее глубокой древностью (Верещагин, 1940, Кожов, 1972 и др.). Согласно второй гипотезе, современная эндемичная фауна весьма молода (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948; Лукин, 1986). Наиболее важное значение здесь придается двум допущениям: вымиранию прежних фаун вследствие геологических катаклизмов в масштабе всего озера, а также - очень быстрому видообразованию благодаря огромному количеству .освободившихся экологических ниш. Как будет показано ниже, классическая дилемма - о пресноводном или смешанном (включая морское) происхождении байкальских организмов для ряда групп также не утратила актуальности (дискуссия Берга - Верещагина). Что касается самой фауны Байкала, то в литературе она обычно характеризуется следующими отличительными признаками: большое разнообразие, высокий уровень эндемизма, автохтонный характер видообразования, высокая специализация к обитанию в озере (включая морфологическую, например существование гигантских и карликовых форм, и экологическую), генетическая неоднородность большинства очагов видообразования (неоднократность, независимость и разновременность вселения в Байкал), несмешиваемость палеарктов и эндемиков (см. библиографию в перечисленных выше работах, а также: Леванидова, 1948; Старобогатов, 1970; Мартинсон, 1960; 1967; Мазепова, 1990; Тимошкин, 2001 и др.).

Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения байкальской фауны, точное число видов животных-обитателей Байкала не было известно вплоть до самого последнего врекени. Недавние оценки фаунистического разнообразия Байкала колебались от 2565 (Timoshkin, 1997 а) до 1873 - 1874 видов и подвидов (Kozhova et Izmestyeva, 1998). По мнению O.A. Тимошкина (ob. cit.), приводимая им цифра (2565) лишь не более чем на 60% отражает реальное число видов животных, населяющих Байкал. Современные находки подтверждают обоснованность подобных прогнозов. Одно из наиболее впечатляющих открытий в этой области было сделано С.Я. Цалолихиным (1980) и A.B. Шошиным (1997; Шошин, устн. сообщение), которые прогнозируют увеличение числа видов свободноживущих нематод до 300. Эти предварительные подсчеты видового богатства нематод (в большинстве / - новых для науки) были сделаны на основе материала, собранного только на

4 шести прибрежных точках и только в Южном Байкале. Среди недавних находок можно отметить не только открытие десятков новых видов инфузорий (Янковский, 1982; Оболкина, 1995а, б), турбеллярий (Тимошкин, 1994; ТтозЫоп, 1997Ь; ПтовШп, 2002; 2004), хирономид (Провиз и Провиз, 1992; 1999; Линевич, Макарченко, Александров, 2002), остракод (Мазепова, 1990), гаммарид (Тахтеев, 2000; ТаШееу, 1997) и др. животных, но также новых родов (Оболкина, 1995а; Т1шозЫап, 1997Ь; 2004), и даже семейств СПтозИкт, 2004). По данным лаборатории гидробиологии Лимнологического института СО РАН за 1950 - 1990 гг., сотрудниками описывалось в среднем около 20 новых для науки таксонов ежегодно. Эволюция наших знаний о таксономическом составе фауны Байкала за последние 100 лет представлена в Таблице 2. Значительных таксономических открытий в ближайшие годы следует ожидать среди свободноживущих инфузорий (среди богатого эндемичного цилиопсаммона, обнаруженного Л. А. Оболкиной и цилиофор-симбионтов), губок, плоских червей, нематод и ряда других групп.

Таким образом, Байкал на долгое время останется настоящей "Меккой" для биологов всего мира, а таксономические исследования следует рассматривать как одно из важнейших направлений научной деятельности на Байкале.

Согласно последним подсчетам (табл. 3), озеро Байкал населяет 2608 видов и подвидов водных животных, из них, минимум, 56% являются эндемиками озера (без учета свободноживущих цилиофор, состав которых нуждается в ревизии); 381 вид и подвид наземных позвоночных населяют прибрежные участки и районы возле котловины озера. Следовательно, Байкал - по-прежнему на первом месте среди древних озер мира по разнообразию и числу видов-обитателей (Тимошкин, 1995; 2001; ТтоэЫст, 1997а; 2001) (табл. 4).

Эндемичные букеты видов свободноживущих ресничных червей (ТигЬеПапа) - явление, весьма необычное для пресноводных экосистем. Большинство крупных озер Земли заселены банальными, широко распространенными видами турбеллярий; многие древние озера также не являются исключением из этого правила (табл. 5). Так, фауна турбеллярий Танганьики представлена двумя видами, один из которых может быть эндемичным (Coulter, 1991); в последней сводке по фауне озера Титикака (Dejoux, Iltis, 1992) фигурирует лишь один космополитический вид триклад; из 33 видов ресничных червей, населяющих озеро Бива, лишь два эндемичны (Nakajima, Nakai, 1994; Timoshkin et al., 1997; in press), и т.д. Озеро-море Каспийское следует рассматривать особо: из представителей 5 отрядов ресничных червей лишь часть Neorhabdocoela и большинство триклад имеют пресноводное происхождение (Мамкаев, 1968); причем, только Tricladida изучены неплохо (Дыганова, 1983). Наиболее многочисленная и своеобразная фауна свободноживущих ресничных червей известна из двух евразийских озер - Охрида и Байкала. Фауна Turbellaria Охрида (несомненно, нуждающаяся в ревизии) включает 31 вид, причем, 20 видов и один род планарий - эндемичны для озера (Крстановски, 1985; Stankovic, 1960; Kenlc, 1978). Как указано выше, Байкал является безусловным рекордсменом среди озер по разнообразию обитателей. Причем, в общем фаунистическом списке по числу видов и подвидов ресничные черви занимают 7 место после инфузорий (более 400, здесь и далее - указано число видов и подвидов), коловраток (186), олигохет (204 - 208), амфипод (345), остракод (171), моллюсков (181), т.к. на их долю приходится 6% от общего числа видов фауны Байкала. При этом порядок величин существенно выше только у инфузорий и амфипод. В остальных группах "животных-рекордсменов" число видов примерно одинаково - около 200. Материалы автора позволяют предполагать, что к настоящему времени описано не более 2/3 от реального числа видов Turbellaria, обитающих в Байкале. Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно (табл. 6). В озере живут представители 8 отрядов и подотрядов, 11 семейств и подсемейств, 41 рода; 164 видов и подвидов. Из них 72.5 % родов и 98.8 % видов - эндемики озера. В Байкале представлены все отряды свободноживущих ресничных червей, за исключением типично морских (табл. 7). Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном водоеме мира. Следовательно, столь многочисленную, разнообразную и глубоко эндемичную фауну ТигЬеПапа, обитающую в пресном озере, с полным правом можно отнести к числу уникальных биологических феноменов, достойных всестороннего изучения.

До начала настоящих исследований лишь Тпс1асПс1а считались достаточно хорошо изученной группой ресничных червей Байкала (Порфирьева, 1973; 1977). Единичные представители были известны также среди МасгоБилшёа, РгокскИорИога, Оа1уеШо1с1а, Ка1урШгЬупсЫа, РгогЬупсЫаае (Насонов, 1930; Ыавопоу, 1932; 1935; Фридман, 1926, 1933; Рубцов, 1928; 1929 и др.). В общей сложности фауна ТигЬеПапа Байкала насчитывала чуть более 40 видов; причем, ее абиссальные представители практически не были изучены; обоснованные филогенетические гипотезы были высказаны только для триклад. За 23 года исследований фауны беспозвоночных Байкала, Бивы и других пресных водоемов Евразии, автором было обнаружено 96 видов и подвидов (58.9 % от общего числа известных в настоящее время в Байкале видов), 14 родов и 1 семейство ресничных червей, новых для науки; впервые сформулировано и обосновано представление о необычном богатстве и возможных путях происхождения фауны ТигЬеПапа Байкала в целом; получены факты, позволяющие считать ТигЬеПапа одной из центральных и интереснейших групп байкальских беспозвоночных, которая может служить модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции (Тимошкин, 1994; ТнпозИкт, 1994). При этом мне пришлось столкнуться практически со всеми перечисленными выше "общебайкальскими" проблемами и попытаться найти на них ответ. Поэтому одной из главных задач настоящей работы является попытка показать на примере конкретной группы байкальских организмов, какие факты при исследовании турбеллярий могут свидетельствовать в пользу той или иной гипотезы происхождения фауны Байкала, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу. Изученный автором состав и сложная история формирования фауны турбеллярий Байкала позволяют проиллюстрировать и критически рассмотреть большинство вопросов, связанных с интереснейшей научной проблемой - происхождением уникального животного мира этого озера.

В условиях постоянно увеличивающегося глобального антропогенного пресса изучение биоразнообразия и составление возможно более полных "фоновых" систематических списков фауны и флоры становится особо актуальной задачей. Таксономический список, приведенный в данной работе, является позднейшей редакцией первого списка фауны ТигЬеПапа озера Байкал в целом (Порфирьева, Тимошкин, 1989; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001).

Цель настоящей работы: как можно более полно охарактеризовать фауну свободноживущих ресничных червей озера Байкал, выявить их родственные связи с аналогичной фауной из других регионов Земли; попытаться понять пути ее происхождения; на примере конкретной группы байкальских организмов проанализировать общие закономерности и существующие гипотезы формирования фауны озера в целом; наконец, показать, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу.

Исходя из цели, в данном исследовании были поставлены следующие задачи:

- оценить разнообразие фауны ресничных червей Байкала, провести современную таксономическую ревизию ее состава и определить систематическое положение эндемичных турбеллярий в общей системе РЫЬе^тШеэ;

- на основе сравнительно-морфологического анализа охарактеризовать организацию и глубину эндемизма некоторых букетов видов байкальских турбеллярий;

- выяснить филогенетические связи эндемичных турбеллярий Байкала, обосновать гипотезы происхождения этой фауны, в том числе - ее абиссальных представителей;

- оценить место фауны ресничных червей в познании общих закономерностей формирования эндемичной фауны озера Байкал в целом.

Основными защищаемыми положениями работы являются:

1. Озеро Байкал - крупнейший очаг видообразования свободноживущих ресничных червей на Земле. Все типично пресноводные отряды (и подотряды) ТигЬеПапа, а именно: Са1епиПс1а, МасгоБЬгшёа, ЬескИоеркЬе^а: РгогЬупсЫёае, РгоБепа1а, Тпс1асПс1а: Бепс1госоеПс1ае, РгокскЬорЬога, Ка1ур1огЬупсЫа, Ба1уе11ю1с1еа, ТурЫор1апо1с1а представлены в озере эндемичными видами, либо - букетами видов. По числу видов турбеллярий (164), а также — по глубине их эндемизма (98.8%), озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты.

2. Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, она включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Все эндемичные группы, независимо от их видового разнообразия, произошли от небольшого числа исходных предковых форм. Так, и калипторинхии и проринхиды могли иметь 3-4 независимых и разновременных вселения в озеро, планарии - минимум 2, пролецитофоры, бесспорно - 1.

3. По происхождению, фауна турбеллярий Байкала подразделяется на несколько групп: (1) древние группы пресноводного генезиса (часть Тпс1асНс1а, Рго1еск1юр1юга), (2) древние группы предположительно морского генезиса (Ба1уе11ю1с1еа: ВшсаШНа), (3) древние группы невыясненного генезиса (Ка^рШгЬупсЫа: Ш1упс1юкагПг^ис1ае). До вселения в Байкал их предки имели широкое (палеарктическое?) распространение. Впоследствии, исчезнув в большей части ареала, они нашли в Байкале своего рода рефугиум и дали начало интенсивным процессам эндемического видообразования. Их филогенетические взаимоотношения с небайкальскими родственниками можно проследить только на уровне семейств (изредка - родов); ареал этих групп весьма разорван. (4) Сравнительно молодые эндемичные таксоны и букеты видов, относящиеся к современным родам голарктического, либо - палеарктического распространения (Тпс1асНс1а: В<Зе11осерка1а; Ка1ур1:ог11упсЫа: часть РгогИупсЫс1ае). (5)

Неоэндемичные виды и подвиды, родственные современным палеарктическим видам и подвидам (большинство Ргог11упсЫс1ае, Са1епиНс1а, МасгозШгшёа). (6) Виды-палеаркты, освоившие открытый Байкал (ОугШпх ИегтаркгосИШБ, часть СеосеШгоркога, Ргогкупскш, Catenulida и МасгозШгшск).

4. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тимошкин, Олег Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. По числу видов турбеллярий (164), а также - по глубине их эндемизма (98.8%) озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты. 96 видов и подвидов (58.9% от их общего числа), 14 родов и одно семейство турбеллярий обнаружены и описаны автором.

2. Большая часть видов (77% от общего числа) обитает в литорали и сублиторали озера. Кроме них существует 3 интерстициальных, 20 эврибатных и 15 стенобатных глубоководных вида.

3. Глубоководная фауна турбеллярий включает представителей 5 отрядов: Lecithoepitheliata (2 - число видов и подвидов), Tricladida (21), Proseriata (минимум, 1), Prolecithophora (2) и Rhabdocoela (Kalyptorhynchia) (минимум, 9). Абиссальным видам свойственна определенная степень депигментации тела и редукции глаз (вплоть до их полного исчезновения). Явное морфологическое сходство глубоководных обитателей с литоральными и сублиторальными видами позволяют характеризовать абиссальную фауну как "эволюционно молодую", произошедшую от мелководной лишь после образования в Байкале ультраглубоководных котловин.

4. Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность даже небольших эндемичных фаун и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, эта история включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Prolecithophora и Tricladida - остатки древних пресноводных фаун, имевших широкое распространение в Евразии задолго до образования Байкала и "достались ему по наследству" от водоемов - предшественников. Напротив, эндемичные Prorhynchidae, Kalyptorhynchia (Gyratrix и Opistocystis), Macrostomida, Catenulida - молодые группы, сохранившие близкие родственные связи с ныне живущими палеарктическими, либо - космополитными видами и родами. Их предки сравнительно недавно попали в Байкал из окружающих водоемов.

5. Зоогеографические связи и особенности морфологической организации Rhynchokarlingiidae Timoshlcin, 2004 свидетельствуют об их древности (и, возможно - реликтовости). Сходство Rhynchokarlingiidae и морского Paratenerrhynchus triplex, вероятнее всего, является конвергентным.

Группа являет собой пример видообразования взрывного типа, приведшего к появлению 59 видов (36% состава фауны турбеллярий) и 13 родов.

6. Уникальность морфологической организации КЪупсЬокагНг^иёае, примеры неоднократного и независимого появления, либо - исчезновения кутикулярных крючьев копулятивного аппарата, невозможность точной родовой идентификации на морфологическом уровне многих форм, не имеющих крючьев, и ряд других особенностей биологии делают эту группу наиболее загадочной и перспективной для комплексных междисциплинарных исследований. Разнообразие червей пока невозможно объяснить с позиций таких общепринятых парадигм, как адаптивная радиация и естественный отбор. Вероятно, Ш1упс1юкагИп§ис1ае являют собой пример "недарвиновской" эволюции.

7. Основной причиной значительных морфологических перестроек в организации эндемичных" РгоЬсиЬорЬога послужил переход от фитобентосоядности к облигатному хищничеству; трофическая специализация являлась основным фактором видообразования этой группы в Байкале.

8. "Несмешиваемость" фауны турбеллярий Байкала и Палеарктики более логично объяснить бедностью состава фауны водоемов Прибайкалья и аутэкологией конкретных видов. Палеарктические виды турбеллярий, распространенные в водоемах Прибайкалья, могут образовывать в открытом Байкале долгоживущие популяции. И наоборот -эндемичные виды по системе Ангаро-Енисейских водохранилищ способны широко распространяться за пределы Байкала.

9. Филогенетическая схема, основанная на сравнительно-морфологическом анализе мировой фауны Ргог11упсЫс1ае, позволяем достоверно постулировать минимум три независимых вселения предков эндемичных РгоАупсЫске в Байкал. Молекулярно-биологический анализ проринхид (проведенный совместно с К.Д. Кузнеделовым), свидетельствует о возможности четвертого вселения.

10. Сравнительно-морфологический анализ эндемичных Prolecithophora доказывает возможность неоднократного и независимого возникновения генито-оральной поры, что заставляет отказаться от общепринятого разделения отряда на два подотряда: Combinata и Separata и аннулировать эти таксоны. Подробное сравнительно-морфологическое изучение мировой фауны Lecithoepitheliata и примитивных Prolecithophora позволило отвергнуть бывшую классической гипотезу происхождения Lecithoepitheliata Prorhynchidae от Hofsteniidae - подобных предков (одно из семейств примитивного отряда Acoela - бескишечных турбеллярий).

11. Исследованы анатомия и ультраструктура женских гонад и фолликулогенеза 12 видов Lecithoepitheliata. Впервые установлено, что ультраструктура фолликулов проринхид, в отличие от гнозонезимид, позволяет характеризовать их как стабильные комплексы. Оогенез проринхид является своеобразным типом алиментарного оогенеза, когда роль фолликулярных клеток выполняют вителлоциты, и уникален среди плоских червей. Эти данные подтверждают гипотезу Т.Г. Карлинга (Karling, 1940), согласно которой Prorhynchidae и Gnosonesimidae следует рассматривать как две отдельных группы неоофорных турбеллярий ранга отрядов: Lecithoepitheliata Prorhynchidae и Gnosonesimida, не связанных близкими родственными отношениями.

12. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.

БЛАГОДАРНОСТИ

В заключение мне бы хотелось поблагодарить всех друзей, коллег, родных, которые всячески содействовали, чтобы эта работа увидела свет. Прежде всего, я искренне благодарен моим руководителям студенческой и аспирантской подготовки, профессорам Нине Александровне Порфирьевой (Казанский госуниверситет, г. Казань) и Юрию Викторовичу Мамкаеву (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) за всестороннюю поддержку и неизменное внимание ко мне, моей работе, которые я ощущал на протяжении многих лет. Именно Нина Александровна смогла показать мне красоту этих внешне невзрачных червей - турбеллярий, и глубоко увлечь данной областью зоологии. Я благодарен академику Григорию Ивановичу Галазию, а также профессорам Анне Андреевне Линевич, Маргарите Юльевне Бекман, за их доброе согласие и содействие при моем трудоустройстве в Лимнологическом институте СО РАН; директору института, академику Михаилу Александровичу Грачеву - за предоставленную возможность проводить исследования в стенах ЛИН СО РАН. На первом этапе моих исследований фауны турбеллярий Байкала мне были жизненно необходимы советы, консультации и литература по разным областям зоологии, байкаловедения. Эту поддержку мне оказывали академик Артемий Васильевич Иванов и профессор Ярослав Игоревич Старобогатов (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), профессор Тор Г. Карлинг (Swedish Museum for Natural Sciences, Stockholm, Sweden), профессора Галина Федотовна Мазепова и Валентина Григорьевна Сиделева (ЛИН СО РАН, г. Иркутск). Я глубоко признателен профессору Ейтаро Вада (National Institute for Humanity and Nature, Kyoto, Japan), выдающемуся ученому, удивительно скромному и высоко порядочному человеку, который в трудные для меня периоды жизни в науке неизменно оказывался рядом, оказывая всяческую поддержку моим исследованиям биоразнообразия фауны озер Байкала и Бивы. Особую благодарность хочу выразить Тимошкиной Елене Михайловне (ЛИН СО РАН, г. Иркутск) за помощь и безупречно выполняемые обязанности секретаря при подготовке многих публикаций и их переводе на английский язык, при переписке, а самое главное — за поддержку, долготерпение и безропотность во время моей бесконечной занятости наукой.

Перевод в тушь некоторых оригинальных карандашных рисунков был сделан Юлей Гусевой и Русланом Сергеевым. Но особо неоценимую помощь в этом, а также - в оформлении моих статей и книг оказал Вячеслав Николаевич Александров (все - ЛИН СО РАН, г. Иркутск). Я искренне признателен всем своим коллегам-зоологам, с которыми имел честь и удовольствие сотрудничать при осуществлении комплексных исследований фауны турбеллярий Байкала: Т.Н. Забровская и Е. Моржина (КГУ -морфология пролецитофор и проринхид, ультраструктура эпителия проринхид); Ю.В. Мамакаев, И.М. Дробышева, H.A. Осипова, Е.А. Котикова (ЗИН РАН - морфология, ультраструктура разных систем органов, и пролиферативная активность тканей пролецитофор и проринхид); Н.С. Габаева, Д.С. Боголюбов (Ленинградский госуниверситет, Институт цитологии РАН, г. Санкт-Петербург), профессор Мария Рейтер, д-р К. Ерикссон, д-р И. Боекерман (Abo Academi, Turku/Abo, Finland; иммуноцитохимия и ультраструктура нервной системы, эпителия проринхид); к.б.н. К.Д. Кузнеделов (ЛИН СО РАН, молекулярная биология, секвенирование 18S рРНК), профессора Мазахару Кавакатсу (Fuji Women's College, Sapporo, Japan) и Рональд Слуис (Institute for Systematics and Population Biology, Zoological Museum, University of Amsterdam, Amsterdam, the Netherlands) (морфология, систематика, зоогеографические связи фауны Tricladida Paludicola Евразии); O.A. Новикова (ЛИН СО РАН - цитогенетика и кариотипы), к.б.н. Т.А. Наумова (морфология и систематика бделлоцефал); к.б.н. Е.М. Коргина (Институт биологии внутренних вод РАН, г. Борок)чи к.б.н. Т.Л. Введенская (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский, внутривидовая изменчивость стилетов гиратриксов). Д-р М. Грайгер (Lake Biwa Museum, Kusatsu, Japan) оказывал ценную консультативную помощь по вопросам зоологической номенклатуры, а также проверял качество английского языка моих публикаций. Профессор Сэт Тайлер (University of Maine, USA) отредактировал и помог опубликовать рукопись статьи по морфологии и систематике проринхид (которая легла в основу соответствующей главы диссертации), а также любезно предоставил пробы Plagiostomum vittatum для молекулярно-биологического анализа. Наконец, сердечную благодарность хочется выразить всему коллективу лаборатории гидробиологии и систематики водных организмов и других лабораторий ЛИН СО РАН кандидатам биологических наук Т.Я. Ситниковой, Н.Г. Мельник, Н.А. Бондаренко, В.И. Провиз, JI.C. Кравцовой, Н.Г. Шевелевой, JI.A. Оболкиной, И.В. Механиковой, Н.А. Рожковой, З.В. Слугиной, Р.М. Камалтынову, О.Т. Русинек, а также - Т.Д. Евстигнеевой, Н.Ф. Логачевой, С.П. Леонтьевой, Т.А. Подкорытовой за пробы турбеллярий и многостороннюю помощь в течение 16 лет моего заведывания лабораторией. М.М. Подтяжкина и М.И. Гула помогли набрать рукопись диссертации, Н. Семитуркина и Н. Максимова частично отсканировали рисунки.

Исследования были частично поддержаны грантами РФФИ, РФФИ -Байкал (No. 95-04-11491а, No. 95-04-135676, No. 97-04-96237, No. 01-0497230, No. 01-04-49339 и др.), INTAS (INTAS-93-1921), проектами ГЭФ "Биоразнообразие Российской Федерации" (No. IV0030-01) и Фондом Дж. Сороса (NMZOOO, NMZ300), совместным российско-японским проектом "А New Programme for Creative Basic Research, MESSC-Japan on an Integrative Study on Biodiversity Conservation under Global Change and Bioinventory Management System" Центра экологических исследований Киотского университета (г. Киото, Япония); грантом GEF, в рамках программы "Биоразнообразие Российской Федерации" (No.IV0030-01), именными стипендиями Президента Российской Федерации (1998 - 2000 и 2001 - 2003 гг.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По разнообразию фауны, которая по современным сведениям (Тимошкин, 2001; Тимошкин, настоящее сообщение) включает 2608 видов и подвидов, Байкал занимает первое место среди древних озер Земли. Таксономический состав фауны турбеллярий включает 164 вида и подвида,' относящихся к 41 роду, 11 семействам, 8 отрядам и подотрядам; 162 вид (98.8% от общего их числа), 29 родов (72.5%), 1 подсемейство и 1 семейство (18.2%) эндемичны для озера. Из них 96 видов и подвидов (58.9% от их общего числа), 14 родов и одно семейство обнаружены и описаны автором.

Следовательно, турбеллярии - одна из наиболее многочисленных групп байкальской фауны. Имеющийся материал позволяет с уверенностью утверждать, что к настоящему времени описано не более 2/3 реального числа видов турбеллярий, обитающих в Байкале. Такого разнообразия животных вообще и фауны турбеллярий в частности нет ни в одном другом пресном водоеме мира.

Большая часть видов турбеллярий (более 70%) обитает в литорали и сублиторали озера, где они составляют непременный и весьма многочисленный компонент большинства биоценозов. Существует 3 интерстициальных и около 15 эврибатных видов, а также немногочисленная, но весьма специализированная группа абиссальных турбеллярий. Глубоководная фауна турбеллярий Байкала включает представителей 5 отрядов: Lecithoepitheliata (2 - число видов и подвидов), Tricladida (21), Proseriata (минимум, 1), Prolecithophora (2) и Rhabdocoela (Kalyptorhynchia) (минимум, 9). Примерно половина этих видов эврибатны, а около 15 из них могут быть названы стенобатными глубоководными. Наличие абиссальной фауны турбеллярий в Байкале лишний раз подчеркивает уникальность животного мира этого озера: аналогичные фауны можно наблюдать только в морях. По сравнению с мелководными, абиссальным видам турбеллярий свойственна определенная степень депигментации тела и редукции глаз; в некоторых случаях - вплоть до их полного отсутствия. Большое разнообразие черт узких адаптаций у типично глубоководных видов, а также их морфологическое сходство с литоральными и сублиторальными видами позволяют характеризовать абиссальную фауну байкальских турбеллярий как "эволюционно молодую" (конечно, по байкальским меркам), произошедшую от мелководной лишь после образования в Байкале ультраглубоководньш котловин. Как правило, между абиссальными и литоральными (включая эврибатных) формами турбеллярий можно построить четкие морфологические ряды изменения признаков. Эти рассуждения справедливы и для трикладид. В частности, необычные морфологические особенности глубоководных планарий (ползательные валики, сложные присоски и др.) следует рассматривать как апоморфные, как черты приспособления к специфическим условиям жизни в абиссали. Все изложенные факты безусловно свидетельствуют о молодости глубоководных турбеллярий. Максимальные глубины обнаружения пролецитофор и планарий - 1300 м, просериат - 380 м, лецитоэпителиат - 470 м (абсолютный рекорд для пресноводных представителей отряда), калипторинхий - 1620 м (!). Таким образом, ресничные черви освоили все глубины озера.

По происхождению фауна ТигЬеИапа Байкала подразделяется на две группы. К первой можно отнести виды, предки которых еще до вселения в Байкал были пресноводными. Таковы планарии и просериаты, лецитоэпителиаты и катенулиды (род ЯкупскоБсо1ех), макростомиды и тифлопланоиды, пролецитофоры, наконец - калипторинхии из родов и ОугШпх. Вторую группу составляют виды предположительно морского генезиса, поскольку их ближайшие родственники обитают в морях. Ко второй группе достаточно уверенно можно отнести только представителей рода ВтсаШИа. Более 60% видов современной фауны турбеллярий Байкала несомненно произошло от пресноводных предков. Лишь 6 видов, 3.7% от их общего числа, определенно могут иметь близкородственные связи с морскими турбелляриями.

Очевидно, что наиболее многочисленная группа эндемичных турбеллярий, относящихся к семейству Ш1упс1юкаг1^ис1ае (отряд №ог1тЬс1осое1а) является древней. Ринхокарлингииды демонстрируют определенное сходство с морским монотипическим родом РагШепеггкупсЪиБ, особо проявившемся в строении мужского копулятивного аппарата. Сравнительно-морфологическое исследование группы в целом, а также разработанная автором гипотеза филогенетических взаимоотношений Ш1упс11окаг1н^ис1ае пока не позволяют считать эти две группы родственными. Наоборот, сходство ринхокарлингиид и паратенерринхусов, скорее всего, является конвергентным. Соответственно, проблемы их происхождения и родственных связей пока остаются невыясненными. Возможно, Rhynchokarlingiidae являют собой пример видообразования взрывного типа, приведшего к появлению 59 видов и 13 родов. Уникальность морфологической организации, примеры неоднократного и независимого появления, либо - исчезновения определенных признаков в строении мужских копулятивных органов, невозможность точной видовой идентификации многих форм, не имеющих крючьев, и ряд других особенностей биологии червей делают эту группу наиболее загадочной и перспективной для комплексных междисциплинарных исследований. Возможно, что ринхокарлингииды являют собой пример "не-дарвиновской" эволюции.

Различия в ранге эндемизма (от подвидов до семейств), генетическая неоднородность даже небольших эндемичных фаун (например, Prorhynchidae) и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, эта история включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Зоогеография и особенности строения байкальских Prolecithophora и Tricladida характеризуют их как остатки древних пресноводных фаун. Вероятно, они были широко распространены в Евразии задолго до образования Байкала и "достались ему по наследству" от водоемов -предшественников. Напротив, эндемичные Prorhynchidae - молодая группа, сохранившая близкие родственные связи с тремя ныне живущими космополитными видами. Вероятно, их предки сравнительно недавно попали в Байкал из окружающих водоемов. Их неоднократное и разновременное вселение в озеро можно считать доказанным. Филогенетическая схема, основанная на сравнительно-морфологическом анализе мировой фауны, Prorhynchidae, позволяет достоверно постулировать минимум три независимых вселения их предковых форм в Байкал.

На основе двух независимых методов — сравнительно-морфологического анализа и сравнения сиквенсов участков гена 18S рРНК совместно с К.Д. Кузнеделовым) разработана "результирующая" гипотеза филогенетических взаимоотношений 7 эндемичных и 3 космополитных видов проринхид. Сходство морфологических и молекулярных кладограмм оказалось очень значительным. Молекулярные деревья, основанные на сравнении спаренных участков 18S рРНК, оказались идентичными морфологическим; что свидетельствует о справедливости последних. Сравнение неспаренных участков генов 18S рРНК и результирующие молекулярные деревья позволяют достоверно утверждать о еще одном, четвертом (вероятно - реликтовом и наиболее древнем) вселении предковых проринхид в Байкал. Благодаря применению молекулярных методов исследования (совместно с К.Д. Кузнеделовым) показано автохтонное байкальское происхождение необычных планарий из рода Baikalobia, ранее считавшееся неизвестным (Порфирьева, 1977).

Турбеллярии продолжают осваивать Байкал и в современный нам период времени. Примеры с космополитными G. hermaphroditus и Р. stagnalis, освоившими открытую литораль практически всего западного побережья Байкала, а также - неоэндемичных G. intersticialis, "завладевшей" песчаными пляжами всего побережья озера (морфологически и биохимически чрезвычайно сходной с другим космополитом — G. sphyrocephala) и P. baikalensis (весьма сходного с космополитным Р. stagnalis), широко распространенным в глубоководной зоне, подчеркивают два принципиальных момента в истории формирования фауны беспозвоночных озера Байкал вообще и фауны турбеллярий - в частности. Во-первых: относительность "несмешиваемости" эндемичной и палеарктической фаун. Даже само существование в Байкале разных по возрасту букетов видов уже свидетельствуют об этом. Естественно, что внедрение новых для озера видов происходило и происходит при освобождении, либо - появлении жизненных пространств, либо -экологических ниш. Во-вторых, эти примеры являются небольшими звеньями в длинной цепочке фактов, когда широко распространенные (или даже - космополитные) формы давали начало эндемичным видам, либо -букетам видов. В самом деле, род Bdellocephala также, как и Prolecithophora Protomonotresidae еще до образования Байкала имели как минимум, евроазиатское распространение. Вселившись в озеро на ранних стадиях образования его котловины, бделлоцефалы образовали весьма впечатляющие среди эндемичных триклад букеты не только видов, но и родов; современный ареал рода сильно разорван и включает Европу, Байкал, Дальний Восток и Японию. Эндемичное подсемейство Baikalarctiinae, очевидно, имело сходную историю происхождения; ареал его еще более разорван и включает небольшой горный район Австрии с многочисленными выходами подземных вод и Байкал. Следовательно, широко распространенные и космополитные виды играли и играют очень важную роль в происхождении эндемичных фаун.

Уникальные морфологические особенности некоторых групп байкальских Turbellaria позволяют нам внести существенные коррективы в систематику некоторых отрядов ресничных червей. Например, эндемичная пролецитофора Baikalarctia guio, имеющая раздельное расположение ротового и полового отверстий (признак, характерный для подотряда Separata), по строению всех систем органов является типичным представителем семейства Protomonotresidae (из второго подотряда пролецитофор - Combinata, основным диагностическим признаком которого является совмещенное положение ротового и полового отверстий). Этот факт снижает филогенетическую значимость данного признака, доказывает возможность его неоднократного и независимого возникновения в пределах Prolecithophora, и вынуждает нас отказаться от общепринятого разделения отряда Prolecithophora на два подотряда.

Подробное сравнительно-морфологическое изучение мировой фауны Lecithoepitheliata и примитивных Prolecithophora позволило отвергнуть гипотезу происхождения Lecithoepitheliata Prorhynchidae от Hofsteniidae -подобных предков (одно из семейств примитивного отряда Acoela бескишечных турбеллярий) ^етЬоеск, 1966). Более разумной и обоснованной выглядит гипотеза Т.Г. Карлинга (Каг1^, 1940 и позднее), согласно которой оба семейства лецитоэпителиат являются типично неоофорными турбелляриями и, скорее всего, не связаны близкими родственными отношениями. Результаты сравнительного исследования анатомии и ультраструктуры женских гонад и фолликулогенеза 12 видов ЬесШюерШге^а - важнейших признаков, на основании которых РгогЬупсЫёае и Опо8опез1гшс1ае ранее рассматривались в рамках единого отряда ЬешЛоеркЬе^а, не дают никаких оснований считать эти два семейства близкородственными (исследования проведены совместно с Д.С Боголюбовым). Было выяснено, что ооциты и , вителоциты проринхид действительно объединяются в настоящие фолликулы; их оогенез является своеобразным типом оогенеза плоских червей, когда роль фолликулярных клеток выполняют вителлоциты. Такой тип оогенеза не имеет аналогов среди других групп ресничных червей. Наоборот, солитарный тип оогенеза, свойственный Опо8опез1гшс1ае, широко распространен среди ТигЬеПапа ИеоорЬога. В результате этих исследований была проведена частичная ревизия системы Ьеск1юер^11еПа1а: Опозопеэ^ёае было предложено вывести из состава Ьеск1юеркеНа1а и считать их отдельным отрядом ТигЬеПапа ИеоорЪога - Опозопез1гшс1а. Филогения гнозонезимид остается невыясненной, а РгогЬупсЫс1ае остаются единственным семейством в отряде ЬесШюерП&е^а.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тимошкин, Олег Анатольевич, Иркутск

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. 1984. - М.: Наука. - 247 с.

2. Алексеев В.Р. (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. - Ракообразные. - Спб.: Зоологический институт РАН. - 1995. - 632 с.

3. Анбиндер Е.М. Кариотип байкальской нерпы в связи с происхождением этого вида в озере Байкал // Тез. научных статей Института биологии моря СО АН СССР. Владивосток. - Т. 1 (1967 - 1968). - С. 21 -23.

4. Барам Г.И., Грачев М.А. Маликов Н.Г., Назимов И.В., Шемякин В.В. Аминокислотная последовательность миоглобина байкальской нерпы // Биоорганическая химия. 1991. -Т. 17, вып. 9.-С. 1166-1171.

5. Беклемишев В.Н. Ресничные черви, собранные летом 1915 г. в Калужской губернии // Ежегодник Зоол. Музея Российск. Акад. Наук. -1916.- Т. 21, No 4.- С. 347-368.

6. Беклемишев В.Н. Материалы по систематике и фаунистике турбеллярий Восточной России // Изв. Российск. Акад. Наук. 1921 а. - Т. 15.- Сер. 6.- С. 631 -656.

7. Беклемишев В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Петроградской губернии // Faunae Petropolitanae Catalogue. 1921 б. - Т. 2, No 6. - С. 3 - 9.

8. Беклемишев В.Н. К фауне Turbellaria приуральских степей // Тр. об-ва изучения Киргизского края. — Оренбург. 1922. - вып. 2. - С. 17-43.

9. Беклемишев В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря. I. Rhabdocoela (с некоторыми замечаниями по Rhabdocoela Арала) // Бюлл. Моск. Об-ва испытат. Природы. Отд. Биологии. - Т. LVIII (6). - 1953. - С. 42-45.

10. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Биол. Журн. — 1910. — Т. l.-вып. 1.-С. 10-45.

11. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Климат и жизнь. М.: 1922.-С. 28-53.

12. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // Определители по фауне СССР. 4-е изд. - М., Л., 1948 - 1949. - Ч. 3. - No 30. -939-1381.

13. Берг Л.С. Замечания о происхождении фауны и флоры Байкала // Тр. Карело-Финского отд. ВНИОРХ. 1951. - Т. 3. - С. 364 - 372.

14. Боголюбов Д.С. Электронно-микроскопическое исследование оогенеза байкальской турбеллярии Geocentrophora porfirievae (Lecithoeptheliata, Prorhynchidae) // Цитология. 1991. - Т. 33 (9). - С. 54 - 55.

15. Боголюбов Д.С., Габаева Н.С., Мамкаев Ю.В., Тимошкин O.A. Морфодинамика гонад и гаметогенез байкальских проринхид (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. - Т. 221. - С. 126 - 149.

16. Боголюбов Д.С., Мамкаев Ю.В., Тимошкин O.A. Электронно-микроскопическое исследование сперматид и зрелых спермиев байкальской турбеллярии Geocentrophora porfirievae II Цитология. — 1998. — Т.40 (7). С. 603 - 609.

17. Боголюбов Д.С., Тимошкин O.A. 1993. Сравнительная характеристика женских гонад Lecithoepitheliata (Plathelminthes) с выводами о таксономии отряда // Зоол. журн. 1993. - Т. 72 (2). - С. 17 - 25.

18. Бордонский Г.С., Бондаренко H.A., Оболкина JI.A., Тимошкин O.A. Ледовые сообщества Байкала // Природа. No. 7. - 2003. - с. 20 - 24.

19. Варыханова К.В. Зообентос литорали озера Хубсугул и его притоков // Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. Наук. Иркутский госуниверситет. - Иркутск. - 1989. - 24 с.

20. Верещагин Г.Ю. Из работ Байкальской экспедиции Академии наук СССР // Докл. АН СССР. 1925. - Сер. А. - С. 161 - 164.

21. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Комиссии по изучению озера Байкал. 1930. - Т. 3. - С. 77-116.

22. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Труды Байкальской лимнол. ст. АН СССР. Т. 6. - 1935. - С. 199 - 212.ч

23. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны Ii флоры // Труды Байкальской Лимнологической станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР.- 1940.-Т. 10.-С. 73 -239.

24. Гагарин В.Г., Коргина Е.М. Каталог Turbellaria пресных вод СССР // ИБВВ АН СССР. Деп. в ВИНИТИ. - 1983. -No. 4265 - 82. - 1982. - 57 с.

25. Галазий Г.И. (гл. ред.) Атлас Байкала. Главное Управление Геодезии и Картографии при Совете Министров СССР. - Иркутск - Москва. - 1969. -30 с.

26. Галазий Г.И. (гл. ред.). Байкал. Атлас. Федеральная Служба Геодезии и Картографии России. -М. — 1993. - 160 с.

27. Дорогостайский Б.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал // Сб. трудов профессоров и преподавателей Иркутского гос. университета.-Вып. 5. 1923.-С. 103-131.

28. Дробышева И.М. Камбиальность у турбеллярий // JL: Труды Зоол. инта АН СССР. 1991. - Т. 241. - С. 53 - 87.

29. Дыганова Р.Я. Ресничные черви (Turbellaria, Tricladida) Каспийского моря. Изд-во Казанского Гос. университета. - Казань. - 1983. - 112 с.

30. Дыганова Р.Я., Порфирьева H.A. Планарии Азиатской части СССР. Морфология, систематика, распространение. Изд-во Казанского Гос. университета. - Казань. - 1990. — 152 с.

31. Евдонин JI.A. Хоботковые ресничные черви Kalyptorhycnhia фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Турбеллярии. - Т. 1. - Вып. 1. - Наука: Ленинградское отд-ние. - JI. - 1977. - 400 с.

32. Ефремова С.М. Пути эволюции байкальских губок // Байкал -природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата. Тез. докл. Междунар. Конф. - 11-17 мая 1994 г. - Иркутск, 1994. -С. 22.

33. Ефремова С.М., Гуреева М.А. Проблемы происхождения и эволюции байкальских губок // Тез. Докл. Первой Байкальской Международной Верещагинской конференции. Иркутск. - 1989. - С. 22 - 23.

34. Забусов И.П. Очерк фауны прямокишечных турбеллярий окрестностей Казани // Приложение к протоколам заседания общ-ва естествоиспытат. при Казанском ун-те. Казань. - 1895. - No 151.

35. Забусов И.П. Список турбеллярий собранных летом 1902 г. у г. Саратова и в пределах Саратовской губернии // Ежегодник Саратовской биол. станции. Саратов. - 1903. - Т. 3. - С. 1 - 2.

36. Забусов И.П. Заметки по морфологии и систематике Triclada IV. Первый предварительный отчет о планариях оз. Байкал, собранных В. П. Гаряевым // Тр. об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском ун-те. -1903.- Т. 36, вып. 6.- С. 1-39.

37. Забусов И.П. Исследования по морфологии и систематике планарий оз. Байкала. I. Род Sorocelis Grube // Тр. об-ва естествоиспыт. при Императ. Казан, ун-те.- 1911.-Т. 43, вып. 4. 422 с.

38. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождениеи эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука. 1973. — С. 63 - 185.

39. Йоффе Б.И. О применении гистоморфологических признаков в систематике и филогении (на примере Temnocephalida) // Состояние и перспективы развития морфологии. М.: Наука. - 1981. - С. 379 - 380.

40. Йоффе Б.И. Об эволюции глотки у плоских червей // В кн. Морфология турбеллярий, погонофор и асцидий. Мамкаев Ю.В. (ред.). - 1987. — Труды ЗИН РАН, Ленинград. - Т. 167. - С. 34 - 71.

41. Йоффе Б.И., Селиванова Р.В. Новые виды рода Baicalellia (Turbellaria, Dalyelloidea) из Баренцева моря // Зоол. журн. 1988. - Т. 68. - вып. 8. - С. 1109-1115.

42. Карабанов Е.Б., Сиделева В.Г., Ижболдина JI.A., Мельник Н.Г., Зубин A.A., Зубина JI.B., Смирнов Н.В., Парфенова В.В., Федорова JI.A., Горбунова JI.A., Кулишенко Ю.Л. Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1990. - 184 с.

43. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР. - 1962.315 с.

44. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск. ВосточноСибирское книжн. изд-во. - 1972. - 256 с.

45. Коргина Е.М. К фауне турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Тез. докл. 3 Поволжской конф. Казань. - 1983. - С. 187.

46. Коргина Е.М. Некоторые данные по фауне турбеллярий Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л. - 1984. - No 64.-С. 26-28.

47. Коргина Е.М. Фауна и динамика численности турбеллярий в прудах // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1985. - No 65. - С. 31 - 34.

48. Коргина Е.М. Состав и численность турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. — Л. 1986.-No 70.-С. 32-33.

49. Коргина Е.М. Фауна турбеллярий Иваньковского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. - 1987. - С. 149 - 155.

50. Коргина Е.М. Фауна турбеллярий водоемов Северо-Двинской системы // Зоол. журн. 1999. - Т. 78. - No 10. - С. 1245 - 1247.

51. Коргина Е.М. Предварительные данные по фауне турбеллярий Уводьского водохранилища. В сб. "Экология, биоразнообразие и систематика водных беспозвоночных". Деп. ВИНИТИ. - 2000. — ч. I. - п. Борок. -17.01.00 г. - No 73 -ВОО.

52. Коргина Е.М. Турбеллярии озера Плещеево (Ярославская обл.) с описанием нового вида Castrada mamkaevi (Neorhabdocoela, Typhloplanida, Typhloplanidae) // Зоол. журн. 2001. - Т. 80. - No 11. - С. 1292 - 1296.

53. Коргина Е.М. Турбеллярии (Turbellaria) бассейна Верхней Волги. В кн.: Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ. -2000.-309 с.

54. Кордэ Н.В. Cladocera, Rotatoria и Turbellaria Плещеева (Переславского) озера Владимирской губернии // Тр. Переславско-Залеского историко-художественного и краеведческого музея. 1928. - вып. 8. - С. 37 - 58.

55. Кордэ Н.В., Ласточкин Д.А., Охотина М.Н., Цещинская A.B. Прибрежные сообщества Валдайского озера // Зап. гос. гидрол. ин-та. 1926. - T.I.- С. 35-42.

56. Коротнев A.A. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1901 г. // Юбилейный сборник "50 лет Сибирского отделения Российского географического общества".-Киев. 1901. - С. 28— 42 (Фауна Байкала)

57. Крстановски 3. Таксономи.а и экологщ'а на Охридските планарии. -Хидробиолошки завод. 1985. - Охрид. - Jy6miejHO издание. - кн. 1. — с. 265 -280.

58. Кузнеделов К.Д., Тимошкин O.A. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria), основанная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S рибосомальной РНК // Молекулярная биология. 1995. - Т. 29. - вып. 3. — С. 553 - 562.

59. Кулинич JI. Я. Плагиостомиды дальневосточных морей // Канд. дисс. Д.: Зоол. ин-т АН СССР. 1971. - 170 с.

60. Кулинич Л.Я. Таксономическая структура Plagiostomidae (Turbellaria, Prolecithophora) // Зоол. журн. 1974. - Т. 53 (9). - С. 1285 - 1294.

61. Ламакин В.В. К истории изучения байкальской нерпы // Бюлл. Моск. Об-ва Естествоиспытателей. Т. 62, вып. 3. - 1964. - С. 142 - 149.

62. Ласточкин Д.А. Ассоциации животного населения береговой области Переславского (Плещеева) озера // Изв. Иваново-Вознесенского политех, инта. -Иваново-Вознесенск. 1930. - Т. 17. - С. 3 -99.

63. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальских и палеарктических фаун // Тр. Байкальской лимнол. ст. АН СССР. — Т. 12. -1948. С. 57-81.

64. Ливанов H.A. Очерки планарий Байкала // Труды Лимнологического ин-таСО АН СССР. М. - Л. - 1962.-Т. 1 (21), ч. 1.-С. 152- 188.

65. Линевич A.A. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны // В кн. Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 7 -24.

66. Линевич A.A. Итоги исследования фауны Байкала за 1975 1989 гг. // В кн. Морфология и эволюция беспозвоночных (Фауна Байкала). -Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1991. - С. 3 - 53.

67. Линевич A.A. Животный мир // Байкал. Атлас. М., - 1993. - С. 105 (110-111).

68. Линевич A.A., Попова С.М., Мазепова Г.Ф., Тимошкин O.A., Ситникова С.Я., Оболкина Л.А., Тахтеев В.В. Фауна Байкала: итоги и перспективы // Тезисы 1-ой Верещагинской байкальской международной конф. Иркутск. - 1989. - С. 24.

69. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 5. - С. 666 - 675.

70. Мазепова Г.Ф. О современном состоянии изученности фауны озера Байкал // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. -Ч. 1. - С. 4 - 31. - (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 18(38))

71. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1990. - 472 с.

72. Мамкаев Ю.В. Тип Плоских Червей (Plathelminthes). В кн. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. - М.: Пищевая промышленность. - 1968.- С. 51 63.

73. Мамкаев Ю.В., Тимошкин O.A., Боголюбов Д.С., Дробышева И.М., Котикова Е.А. Байкальские турбеллярии как модельные объекты эволюционной морфологии // Сибирский экологический журн. 1999. — Т. 6.- С. 645 648.

74. Мартинсон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения фауны Байкала // Геология и геофизика. 1960. - No. 2. - С. 47 - 56.

75. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. 1967. - Т. 66, вып. 10. - С. 1594 - 1597.

76. Меницкий Ю. JI. Строение и систематическое положение паразитирующей в рыбах турбеллярии Ichthyophaga subcutanea Syromjatnicova, 1949 // Паразитол. сб.: М.- Л. 1963. - С. 245 - 258.

77. Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. Н.Ю. Соколова (отв. ред.). М. Наука. -1983.-310 с.

78. Насонов Н.В. Материалы по фауне Turbellaria России. I IV. — Изв. Российск. Акад. Наук. - Петроград. - 1919 (1921). - I. - С. 619 - 646; - И. -С. 1039- 1046;-III.-С. 1047- 1053;- IV.- С. 1179-1197.

79. Насонов Н.В. К фауне Turbellaria Кольского полуострова в окрестностях Кандалакши // Докл. Российск. Акад. Наук. 1923 а. - С. 70 -71.

80. Насонов Н.В. К весенне-летней фауне Turbellaria Крыма // Докл. Российск. Акад. Наук. 1923 б. - С. 72 - 74.

81. Насонов Н.В. Фауна Turbellaria тундры Кольского полуострова в окрестностях г. Александровска // Докл. Российск. Акад. Наук. 1923 в. — С. 75-77.

82. Насонов Н.В. К зимовке Turbellaria rhabdocoela // Докл. Российск. Акад. Наук.- 1924.-С. 170-172.

83. Насонов Н.В. Фауна Turbellaria Кольского полуострова // Изв. Российск. Акад. Наук. 1925. - т. 19. - вып. 6. - С. 53 - 74.

84. Насонов H.H. Об Acrorhynchus baicalensis Rubtzov из озера Байкал // Докл. АН СССР. 1930.-Т. 10, вып. 22.-С. 586-588.

85. Наумова Т.В., Новикова O.A., Тимошкин O.A. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes,

86. Tricladida, Paludicola) Хабаровского края // Зоол. Журн. 2002. Т. 81, вып. 11. -С. 1299- 1308.

87. Новикова O.A., Тимошкин O.A. О кариологической эволюции байкальских и внебайкальских Bdellocephala и Geocentrophora (Turbellaria). — Вторая Верещагинская байкальская конференция: Тез. докл. и стенд, сообщ. -5-10 октября 1995.- Иркутск,- 1995.-С. 146.

88. Новикова O.A., Тимошкин O.A. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria, Lecithoepitheliata) из Байкала // Зоол. журн. 1996. - Т. 75 (3). -С. 457-459.

89. Оболкина JI.A. Тип Ciliophora // В кн. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Тимошкин O.A. (ред.). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, - 1995 а. - С. 182 - 250.

90. Оболкина JI.A. Новые представители семейства Colepidae Ehrenberg, 1838 (Prostomatida, Ciliophora) из Байкала // Зоол. Журн. 1995 б. - Т. 74, вып. 9.-С. 3-19.

91. Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая O.A. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. Российской Ак. Наук. 2000. - Т. 371, вып. 6. - С. 815 - 817.

92. Огарков О.Б. Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda): Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1999. - ИЦиГ СО РАН. - Новосибирск. - 17 с.

93. Плотников В.И. К фауне червей пресных вод окрестностей Бологовской биологической станции // Тр. преснов. биол. ст. С.-Петербург, общ-ва естествоисп. 1906. - Т. 2. - С. 30 - 42.

94. Порфирьева H.A. Фауна планарий озера Байкал. Казань, 1973. - 190 с.

95. Порфирьева H.A. Планарии озера Байкал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1977.-208 с.

96. Порфирьева H.A., Тимошкин O.A. Глубоководные планарии озера Байкал. В кн. Круговорот вещества и энергии в водоемах. - Тез. докл. Всесоюзного совещания. - Иркутск. - 1981. - Вып. 1. - Элементы биотического круговорота. С. 161 — 162.

97. Порфирьева H.A., Тимошкин O.A. К познанию глубоководной планарии Protocotylus magnus Korotneff, 1912 // Тр. НИИ биологии при ИГУ. Иркутск. - 1987. -С. 11- 86.

98. Порфирьева H.A., Тимошкин O.A. Свободноживущие ресничные черви (Turbellaria) озера Байкал / Сб. научн. Трудов. Черви, моллюски, членистоногие. - A.A. Линевич (ред.). - Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние. -1989.-С. 23-35.

99. Провиз В.И., Провиз Л.И. Структура и эволюция кариотипа группы эндемичных видов рода Sergentia (Díptera, Chironomidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, вып. 6. - С. 60 - 70.

100. Провиз В.И., Провиз Л.И. Атлас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН. Научно-издат. Центр ОИГГМ СО РАН. - 1999. - 102 с.

101. Репсторф П., Ситникова Т.Я., Широкая A.A. Новые сведения об экологии брюхоногих моллюсков Байкала // Тез. докл. III Верещагинской байкальской конф. 22 - 27 августа 2000 г. - Иркутск. - С. 192.

102. Рогозин А.Г. Класс Ресничные черви (Turbellaria) // Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 1. С.-Петербург. - 1994. — ЗИН РАН.-С. 18-50.

103. Рогозин А.Г. О фауне турбеллярий Восточной России // Зоол. журн. -1995.-Т. 74, вып. 2.-С. 3-8.

104. Ромейс Б. Микроскопическая техника // М.: Изд-во Иностр. лит. 1954. -712 с.

105. Рубцов И.А. К познанию фауны планарий реки Ангары // Русск. гидробиол. журн. 1928. - Т. 7, № 8 - 9. - С. 190 - 197.

106. Рубцов И.А. Acrorhynchus baikalensis sp. п. // Русск. Гидробиол. Журн. (Саратов). 1929.-Т. 8.-С. 132- 138.

107. Сибирякова O.A. К фауне турбеллярий Rhabdocoela реки Ангары // Русск. Гидробиол. Журн. (Саратов). 1929. - Т. 8 - 9. - С. 237 - 250.

108. Сиделева В.Г. Рыбы (Pisces) // В кн. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1, кн. 2. Озеро Байкал. -Тимошкин O.A. (отв. ред.). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2004. С. 1023- 1050.

109. Скориков A.C. Список организмов ets. // Ежегодник Волжской биол. ст. Саратовского общ-ва естествоиспытателей. — 1903. Т. 2. — ч. I. — 34 с.

110. Слободянюк С.Я., Павлова М.Е., Федоров A.B., Беликов С.И. BspMII семейство тандемно повторяющихся сиквенсов ДНК байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) // Молекулярная биология. 1994. - Т. 28. - С. 419-428.

111. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. -1970.-372 с.

112. Сыромятникова И.П. Новая, паразитируюшая в рыбах турбеллярия Ichthyophaga subcutanea nov. gen., nov. sp. // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 68, №5.-С. 805-808.

113. Талиев Д.Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei // Тр. байкальской лимнол. ст. 1948. - Т. 12. - С. 107 — 158.

114. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) оз. Байкал.' М.: Изд-во АН СССР.- 1955.-604 с.

115. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал. Систематика, сравнительная экология, эволюция. Иркутск: Изд-во Иркутского госун-та, 2000.-355 с.

116. Тахтеев В.В., Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин O.A., Оболкина Л.А., Таничев А.И. // Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала. Экология. - 1993. - Т. 6. - С. 60 - 68.

117. Тимошкин O.A. Глубоководные планарии Байкала. Дипломная работа студента 5 курса кафедры зоол. беспозвоночных Казанского госуниверситета. 1980.-81 с.

118. Тимошкин O.A. Новые виды рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. Журн. 1984 а. - Т. 63, вып. 8. — С. 1125 -1136.

119. Тимошкин O.A. Особенности биологии и строения видов рода Geocentrophora (Lecithoepitheliata, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1984 б. - Т. 63, вып. 10. - С. 1464 - 1470.

120. Тимошкин O.A. Особенности строения и систематическое положение Prolecithophora Байкала (Turbellaria) // Зоол. журн. 1986 а. - Т. 65 (1). — С. 16 -27.

121. Тимошкин О.А. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyptorhynchia) из оз. Байкал. 1. Новые виды рода Diplosyphon и его систематическое положение // Зоол. журн. 1986 б. - Т. 65 (5). - С. 700 - 713.

122. Тимошкин О.А. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyptorhynchia) из озера Байкал. 2. Представители родов Opisthocystis и Gyratrix) II Зоол. журн. 1986 в. - Т. 65 (7). - С. 973 - 980.

123. Тимошкин О.А. Турбеллярии-проринхиды озера Байкал (Turbellaria, Prorhynchidae) // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Ленинград. 1988. - ЗИН РАН. - 20 с.

124. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал. 1. Turbellaria Prorhynchidae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata // В кн. Морфология и эволюция беспозвоночных. Линевич А.А. (ред.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1991. - С. 63 - 185.

125. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал // Зоол. журн. 1994. - Т. 73 (1). -С. 35 -50.

126. Тимошкин O.A., Забровская Т.Н. Новый род Fridmaniella (Turbellaria, Prolecithophora) из озера Байкал // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1985. - С. 11-28.

127. Тимошкин O.A., Мамкаев Ю.В., Осипова H.A. Протонефридиальная система Prorhynchidae (Lecithoepitheliata) // В кн. Морфология ресничных червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. - 1989. - Т. 195. - С. 108 - 114.

128. Тимошкин O.A., Наумова Т.В. Класс Свободноживущие ресничные черви. Турбеллярии (Turbellaria). Флора и фауна заповедников. - Русинек О.Т. (отв. ред.). - Вып. 92. -Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. - М. - 2001. - С. 29-30.

129. Тимошкин O.A., Порфирьева H.A. Глубоководные планарии гиганты озера Байкал // Черви, моллюски, членистоногие. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. - С. 7 - 23.

130. Тимошкин O.A., Степанова В.В., Щербаков В.А. Изменчивость стилетов байкальских Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Морфология и эволюция беспозвоночных. Линевич A.A. (ред.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1991. - С. 185- 199.

131. Флоренсов H.A. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1978. - С. 9 - 17.

132. Фридман Г.М. Baicalarctia guio п. g., п. sp., аллоцеля из озера Байкал // Бюлл. Биол. ин-та биостанции Пермского госуниверститета. 1926. - Т. 5. -С. 99- 100.

133. Фридман Г.М. Анатомическое строение Baicalarctia guio и ее положение в системе Turbellaria // Тр. Байкальск. лимнол. ст. 1933. - Т. 5. -С. 179-256.

134. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1980. - 180 С.

135. Цалолихин С.Я. (отв. ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 1. Низшие беспозвоночные. — СПб. ЗИН РАН. - 1994.-395 с.

136. Черняев Ж.А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus dybowskii Korotneff // Вопр. ихтиологии. 1971. - Т. 11.-вып. 5 (70).-С. 820-831.

137. Черняев Ж.А. Морфофизиологические особенности размножения и развития большой голомянки Comephorus baicalensis (Pallas) // Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14, вып. 6 (89). - С. 990 - 1003.

138. Черняев Ж.А. Морфофизиологические особенности размножения и развития песчаной широколобки озера Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.) // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17, вып. 6 (107). - С. 1055 - 1070.

139. Черняев Ж.А. Размножение и развитие большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis (Dyb.) оз. Байкал // Вопр. ихтиологии. 1979. — Т. 19, вып. 6 (119). - С. 1053 - 1057.

140. Шошин A.B. Фауна и эволюция свободноживущих нематод литорали Южного Байкала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Спб. - 1997. -20 с.

141. Янковский A.B. Инфузории. Подкласс Chonotricha // Фауна СССР. Т. 2, вып. 1. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - 353 с. (Нов. сер. No. 103)

142. Янковский A.B. Новые роды симбионтных простейших фауны Байкала // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1982. - С. 25 -32.

143. Andersson М. Sexual selection. Monographs in behavior and ecology. -J.R. Krebs & T. Clutton-Brock (eds.). - Princeton Univ. Press. - Princeton, New Jersey. - 1994.-599 p.

144. Ах P. Marine Turbellaria Dalyelloida von den Deutschen Kuesten. Die Gattungen Baicalellia, Hangethellia und Canetellia II Zool. Jahrb. Syst. 1954. — Bd. 82 (4). — S. 481 -489.

145. Ах P. Das phylogenetische System. Systematisierung der Lebender Natur aufgrund ihrer Phylogenese. 1984. - Gustav Fischer. - Stuttgart, New York. -349 p.

146. Barnard J.L., Barnard C.M. Freshwater Amphipoda of the world. Hayfleld Associates Mt.: Vernon VA, 1983. -V. 1-2. - 830 p.

147. Boeck S. Eine neue marine Turbellariengattung aus Japan // Uppsala Univ. Arsskr. Mat. Nat. 1923.-B. l.-S. 1 -61.

148. Bodaly R.A., Vuorinen D.A., Reshetnikov Yu.S., Reist J.D. Genetic Relationships of Five Species of Coregonid Fishes from Siberia // Journal of Ichthyology. 1994.-T. 34 (6).-P. 117-130.

149. Boeckerman I., Reuter M., Timoshkin O.A. Ultrastructural study of the Central Nervous System of Endemic Geocenirophora (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Acta Zool. (Stockholm). 1994. - Vol. 75 (l).-P. 47-55.

150. Bowmaker J.K., Govardovskii V.l., Shukolyukov S.A., Zueva L.V., Hunt D.M., Sideleva V.G., Smirnova O.G. Visual pigments and the photic environment: the Cottoid fish of Lake Baikal // Vision Res. 1994. - Vol. 34 (5). - P. 591 - 605.

151. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes // Quart. Rev. Biol. 1950. - Vol. 25 (1).-P. 30-176.

152. Brunet M. Koinocystididae de la region de Marseille (Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Zool. Scr. 1972. - Vol. 1 (3 - 4). - P. 157 - 174.

153. Burgis M.J., Morris P. The natural history of lakes. Cambridge University Press. 1987.-218 p.

154. Cannon L.R.G. Turbellaria of the World. A Guide to Families and Genera // Queensland Museum. Savage Type Pty Ltd. - Brisbane. - 1986. - 132 p. (+ i-viii)

155. Coulter G.W. Composition of the flora and fauna. In: G.W. Coulter (ed.). -Lake Tanganyika and its life // Nat. Hist. Mus. Publ. 1991. - Oxford Univ. Press, London Oxford & N.Y. - P. 200 - 347.

156. Coulter G.W. Lake Tanganyika // In: Martens K., Goddeeris B. & G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. -Vol. 44.-p. 13-18.

157. Curini-Galletti M., Puccinelli I. The Gyratrix hermaphroditus species complex (Platyhelminthes, Kalyptorhynchia) in the Darwin Area (Northern Territory, Australia) // Trans. Am. Microsc. Soc. 1990. - V. 109. - No 4. - P. 368-379.

158. Dejux C., Iltis A. Lake Titicaca. A Synthesis of Limnological Knowledge // Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London. Monographiae Biologicae. -1992.-Vol. 68.-573 p.

159. Drobysheva I.M., Timoshkin O.A. Mitosis in two prolecithophoran species (Plathelminthes). VHIth International Symposium of the Biology of the Turbellaria: Abstracts. - August 18-23, 1996. - Brisbane, Australia. - 1996. - P. 124.

160. Ehlers U. Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes // The origins and relationships of the lower invertebrates. Oxford University Press, Oxford. - 1985 a. - P. 143 - 158.

161. Ehlers U. Das phylogenetische System der Plathelminthes // Stuttgart, N.Y.: Gustav Fischer Verlag. 1985 b. - S. 1 - 317.

162. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes // Hydrobiologia.- 1986.-Vol. 132.-P. 1-12.

163. Ehlers U. The Prolecithophora A monophyletic taxon of the Platyhelmintes? //Fortschr. Zool. - 1988. - Vol. 36. - P. 359-365.

164. Eriksson K., Reuter M., Timoshkin O.A. Analysis of catecholamines in Turbellarians of Lake Baikal // Comp. Biochem. Physiol. 1993. - 105 C (3). - P. 509-511.

165. Gremigni V. A comparative ultrastructural study of homocellular and heterocellular female gonads in free-living Plathyhelmintes Turbellaria // Progress in Zoology (Fortschr. Zool.). - 1988. -Bd. 36. - P. 245 - 261.

166. Grube E. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes // Arch. Naturgesch. 1872. - No. 3 8, Heft 3 - 4. - S. 237 - 292.

167. Hanstroem B. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der virbellesen Tiere, unter Beruecksichtigung seiner Funktion // Verl. Jul. Springer, Berlin. — 628 s.

168. Heitkamp U. Speziationprozesse bei Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 (Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Zoomorphologie. 1978. - Bd. 90. - S. 227 -251.

169. Hofsten N. von. Zur Kenntniss des Plagiostomum lemani (Forel & du Plessis) // Zool. Stud, tillaegn. T. Tullberg. Uppsala. 1907. - P. 93 - 132 (+Tafel)

170. Jondelius U. Flatworm phylogeny from partial 18S rDNA sequences // Hydrobiologia. 1998. - Vol. 383. - P. 147 - 154.

171. Kadota S. A quantitative study of microfossils in the core sample from Lake Biwa-ko // Jap. J. Limnol. 1973. - Vol. 34 (2). - P. 103 - 110.

172. Kadota S. Animal microfossils. In: Horie Sh. (ed.). Lake Biwa. Dr.W. Junk Publ. Monographiae Biologicae. 1984. - Vol. 54. - P. 545 - 555.

173. Kamaltynov R.M. On the higher classification of Lake Baikal Amphipoda // Crustaceana. 1999. - V. 72 (8). - P. 933 - 944.

174. Karling T. G. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulata und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria). Acta Zool. Fennica. - 1940. - Bd. 26.-260 s.

175. Karling T. G. Morphologisch-histologische Untersuchungen an den maennlichen Atrialorganen der Kalyptorhynchia (Turbellaria). Ark. Zool. -1956.-Ser. 2, Vol. 9. - S. 187-279.

176. Karling T. G. Marine Turbellaria from the Pacific Coast of North America.

177. Plagiostomidae // Ark. Zool. 1962 a. - Vol. 15 (2). - P. 63 - 109.

178. Karling T. G. Marine Turbellaria from the Pacific Coast of North America.1.. Pseudostomidae and Cylindrostomidae // Ark. Zool. 1962 b. - Vol. 15 (2 - 3). -P. 181 -209.

179. Karling T. G. On a species of the genus Multipeniata Nasonov (Turbellaria) from Burma // Ark. Zool. 1963 a. - Vol. 15 (2 - 3). - P. 105 - 111.

180. Karling T. G. Ulianinia mollissiina Levinsen, 1879, re-discovered (Turbellaria, Prolecithophora) // Videnskabelige Meddelelser. 1963 b. - Vol. 125.-P. 495-508.

181. Karling T. G. On the genus Gnosonesima Reisinger (Turbellaria) // Sarsia. — 1968.-Vol. 33.-P. 81-108.

182. Karling T. G. Turbellarian fauna of the Baltic Proper. Identification, ecology and biogeography. 1974. - Fauna Fennica. - Vol. 27. - 101 p.

183. Karling T.G. Revision of Koinocystididae (Turbellaria) // Zool. Scripta. — 1980.-Vol. 9.-P. 241 -269.

184. Karling T.G., Schockaert E. Anatomy and systematics of some Polycystididae (Turbellaria, Kalyptorhynchia) from the Pacific and S. Atlantic // Zool. Scripta. 1977. - Vol. 6. - P. 5 - 19.

185. Katayama T., Nishioka M., Yamamoto M. Phylogenetic relationships among Turbellarian orders inferred from 18S rDNA sequences. Zool. Sei. - 1996. - Vol. 13.-P. 747-756.

186. Kato K. Platyhelminthes // Oshima H. & Okada Y. (eds.). "Systematic Zoology" - Yokendo Publ. Co. Ltd., Tokyo. - 1943. - Vol. I. - P. 623 - 670. (In ' Japanese.)

187. Kawakatsu M., Nishino M. A list of publications on turbellarians recorded from Lake Biwa-ko, Honshu, Japan // Bull. Fuji Women's Coll. 1993. - No. 31, Ser. II.-P. 87- 102.

188. Kenk R. Beitraege zum System der Probursalier (Tricladida, Paludicola) // Zool. Anz. 1930. - 89 (5, 6). - S. 145 - 162; (11 - 12). - S. 289-302.

189. Kenk R. The Planarians (Turbellaria: Tricladida, Paludicola) of Lake Ohrid in Macedonia // Smithsonian Contributions to Zoology. 1978. - Smithsonian Institution Press. - Washington - No. 280. - 56 p.

190. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikal-Sees (Tricladen) // Wissenschaftlich Ergeb. Zool. Exped. nach dem Baikal See. - Kiew; Berlin, 1912.-Lief. 5. - S. 4-28.

191. Kosarev A.N., Yablonskaya E.A. The Caspian Sea. SPB Academic Publishing, The Hague, 259 p.

192. Kozhov M.M. Lake Baikal and its life. Dr. W. Junk Publ., Weisbach and van Oye (eds). The Hague. 1963. - 344 p.

193. Kozhova O.M., Izmestyeva L.R., Erbaeva E.A. A review of the hydrobiology of Lake Khubsugul (Mongolia) // Hydrobiologia. 1994. - Vol. 291. -P. 11 - 19.

194. Kozhova O.M., Izmestyeva L.R. (eds.). Lake Baikal. Evolution and Biodiversity. Backhuys Publishers. 1998. - Leiden. - 447 p.

195. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Goldman E. Genetic divergence of Asiatic Bdellocephala (Turbellaria, Tricladida, Paludicola), as revealed by partial 18S rRNA gene sequence comparisons // Журн. общ. биологии. 1997. - T. 58 (3).-С. 85-93.

196. Marcus E. Sobre Turbellaria Brasileiros // Boletins da Faculdade de filosophia, sciencias e letras. 1946. - Universidade de Sao Paulo (Zoologia). -Vol. ll.-P. 5-253.

197. Martens P.M., Schockaert E.R. On the anatomy of Gnosonesima mediterranea sp. from Corsica (Plathelminthes, Lecithoepitheliata) with special emphasis on its genito-intestinal connections // Microfauna Marina. 1985. - Vol. 3.-P. 397-410.

198. Martin P. Lake Baikal // Arch.fuer Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. -1994.-Vol.44.-P. 3-11.

199. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Science Reviews. 1993. - V. 34. - P. 81 - 118.

200. Meixner J. Turbellaria (Strudelwürmer). 1. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. - 1938. - Bd. 83 (4b). - S. 1 - 146.

201. Mori S., Miura T. List of plant and animal species living in Lake Biwa // Mem. Fac. Sei., Kyoto Univ. 1980.-Ser. Biol.-Vol. 8.-P. 1 -33.

202. Mori S., Miura T. List of plant and animal species living in Lake Biwa (Corrected third edition) // Mem. Fac. Sei., Kyoto Univ. 1990. - Ser. Biol. - Vol. 14(1-2).- P. 13-32.

203. Nakajima, Т., Nakai K. Lake Biwa // In: K. Martens, B. Goddeeris, G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. - 1994. - Vol. 44. - P. 43 - 54.

204. Nasonov N.N. La faune des Turbellarie du dou vernement de Petrograd // Докл. Российск. АН. 1924. - С. 12 - 15.

205. Nasonov N.N. Die Turbellarian fauna des Leningrader Gouvernements // Изв. АН СССР. 1926. - V. 2. - S. 817 - 884.

206. Nasonov N.N. Ueber eine neue Familie Multipeniatidae (Alloeocoela) aus dem Japanischen Meer mit einem aberranten Bau der Fortpflanzungsorgane // Bull. Acad. Sei. URSS . 1927. - S. 865 - 874.

207. Nasonov N.N. Zur Fauna der Turbellaria Rhabdocoelida der Japanischen Suesswasserbecken // Comptes Rendus de l'Acad. Sei. URSS, Leningrad (= Докл. АН СССР). 1929. - S. 423 - 428.

208. Nasonov N.N. Vertreter der familie Graffilidae (Turbellaria) des Baikalsees // Изв. АН СССР. Отделение физ.-мат. наук. - 1930. - Т. 8. - С. 727 - 738.

209. Nasonov N.N. On the morphology of rhabdocoelid turbellarians from Japanese Sea. // Труды лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных. 1932. - Т. 2. - С. 1 - 66.

210. Nasonov N.N. Ueber den Heliotropismus der Turbellaria Rhabdocoelida des Baikalsees // Труды Лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных Академии Наук СССР. 1935. - Т. IV. - С. 195 - 204.

211. Naumova T.V., Timoshkin O.A. Endemie Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida: Paludicola) from Lake Baikal: diversity, morphology and taxonomy // Belgian J. Zool.-2001.-Vol. 131 (l).-P. 231.

212. Naumova T.V., Novikova O.A., Timoshkin O.A. Zoogeographical Analysis of the Distribution of Bdellocephala species (Plathelminthes, Tricladida*. Paludicola) // Hydrobiologia. 2004, in press.

213. Norren M., Jondelius U. Phylogeny of the Prolecithophora (Platyhelminthes) inferred from 18S rDNA Seqences // Cladistics. 1999. - No. 15.-P. 103-112.

214. Novikova, O.A., Timoshkin O.A. The study of Baikalian Turbellaria karyology: state-of-the-art // Abst. Intern Symp. "Baikal as a Natural Laboratory for Global Changes". 1994. - Vol. 1. - LISNA Publ. - Irkutsk. - P. 45 - 46.

215. Novikova, O.A., Timoshkin O.A. Peculiarities of karyological evolution in Bdellocephala (Tricladida) and Geocentrophora (Lecithoepitheliata) from Lake

216. Baikal // Abstracts of 8th International Symposium of the Biology of the Turbellaria . 1996. - Brisbane, Australia. - P. 68.

217. Okugawa K.I. A list of the fresh-water Rhabdocoelids found in Middle Japan, with preliminary descriptions of new species // Mem. Coll. Sei., Kyoto Imp. Univ. 1930.- Ser.B.- Vol. V (1).-Art. 4.-P. 75 - 88 + pis. III - IV.

218. Okugawa K.I. Outline of the investigations on Japanese fresh-water Rhabdocoelids // Zool. Mag. (Tokyo). 1932. - V. 44. - P. 519 - 520. (In Japanese.)

219. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria (in part). In: Uchida S. (ed.). -"Illustrated Encyclopedia of the Fauna of Japan (Rev. ed.). - Hokuryukan Publ.

220. Co., Ltd., Tokyo. 1947. - P. 1486 - 1487, 1491, 1493 - 1495 (Figs 4187 -4191, 4202 - 4203, 4207 - 4213). (In Japanese.)

221. Okugawa K.I. A monograph of Turbellaria (Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela and Tricladida) of Japan and its adjacent regions // Bull. Kyoto Gakugei Univ. Ser. B. - 1953. - V. 3. - P. 20-43.

222. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria (in part). In: Okada Y.K., Uchida T. (eds.). - "Encyclopedia Zoologica Illustrated in Colours". - IV. -Hokuryukan Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1960. - P. 174. - PI. 87. - Items with Figs 1 - 24. (In Japanese.)

223. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria. In: Uchida T., Mawatari S. (eds.). - Gendai-Seibutsugaku-Taikei. - 1. Invertebrates A. - Nakayama-Shoten Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1970. - P. 91 - 124. (In Japanese.)

224. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria. In: Ueno M. (ed.). - "The late Tamiji Kawamura's Freshwater Biology of Japan, Enlarged and revised edition". - Hokuryukan Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1973. - P. 207 - 249. (In Japanese.)

225. Papi F. Sopra un nuovo Turbellario archoophoro di particulare signiflcato filetico e sulla posizione della fem. Hofsteniidae nel sistema dei Turbellari // Publ. Staz. zool. Napoli. 1957. - V. 30. - P. 132 - 148.

226. Percival E. The genus Prorhynchus in New Zealand (Phylum Plathyhelminthes, Class Turbellaria) // Trans. Roy. Soc. N. Z. 1945. - Vol. 75. -P.33 - 41.

227. Raikova O.I., Reuter M., Boeckerman I., Timoshkin O.A. Ultrastructure of Ciliary Pits in the Geocentrophora Group (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) // Hydrobiologia. 1995.-Vol. 305.-P. 169- 175.

228. Reisinger E. Protomonotresis centrophora n. gen. n. sp., eine neue Suesswasseralloeocoele aus Steiermark // Zool. Anz. 1923. - Bd. 58. - S. 1-12.

229. Reisinger E. Zur Anatomie der Hypotrichina tergestina Cal. nebst einem Beitrag zur Systematik der Alloeocoelen // Zool. Anz. 1924. - Bd. 60. - S. 137 -149.

230. Reisinger E. Zur Turbellarienfauna der Antarctis // Deutsche Suedpolar-Expedizion 1901 1903. - 1926.-Bd. 18 (Zoologie). -S. 415 -462.

231. Reisinger E. Turbellaria. Handbuch Zool., Herausg. W. Kuckenthai und Th. Krumbach. 1928 - 1933. - 243 s.

232. Reisinger E. Xenoprorhynchus ein Modellfall fuer progressiven Funktionswechsel // Zeitschr. Zool. Syst. Und Evolutionsforsch. - 1968. - Bd. 6. — S. 1-55.

233. Reisinger E. Die Evolution des Ortogons der Spiralier und das Archicoelomatenproblem // Zeitschr. Zool. Syst. Und Evolutionsforsch. 1972. -Bd. 10.-S. 1-43.

234. Riedl R. Neue Turbellarien aus dem mediterranean Felslittoral // Zool. Jahrb. (Syst.). 1954. - Bd. 82 (3 - 4). - S. 157 - 404.

235. Riedl R. Turbellarien aus submarinen Hohlen. II. Prolecithophora // Publ. St. Zool. Napoli. 1959. - Bd. 30. - S. 179 - 209.

236. Rieger R.M., Tyler S, Smith J.P.S., Rieger G.E. Plathyhelminthes: Turbellaria // Microscopic Anatomy of Invertebrates / In: Harrison F.W., Bogitch B.J., Chichester N.Y. (eds.). 1991. - Brisbane, Toronto, Singapore: Wiley-Liss Publ.-P. 7- 140.

237. Rohde K. Phylogeny of Platyhelminthes, with special reference to parasitic groups // Intern. J. Parasitol. 1990. - Vol. 20. - P. 979 - 1007.

238. Salemaa H. Karyological studies in Gammarus and Asellus species from Lake Ohrid // Stat. Hydrobiol. Ohrid. Edition Jubilaire. - 1985. - Vol. 1. - P. 245-254.

239. Salemaa H., Kamaltynov R.M. The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda an evolutionary paradox in the ancient lakes Ohrid and

240. Baikal // In: K. Martens, B. Goddeeris, G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994 b. - Vol. 44. - P. 247 -256.

241. Schmidt E.O. Die rhabdocoelen Strudelwuermer (Turbellaria, Rhabdocoela) des suessen Wassers // Jena. Drueck und Ferlag von Friedrich Mauke. - 1848.

242. Sherbakov D.Yu. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal // TREE. 1999. - Vol. 14 (3). - P. 92 - 95.

243. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B., Verheyen E. Patterns of Evolutionary Change in Baikalian Gammarids Inferred from DNA Sequences (Crustacea, Amphipoda) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. - V. 10 (2).-P. 160- 167.

244. Sideleva V.G. Speciation of endemic Cottoidei in Lake Baikal1 // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - Vol. 44. - P. 441 - 450.

245. Slobodyanyuk, S.Ya., Pavlova M.E., Belikov S.I. Analysis of tandem DNA repeats of cottoid fish in Lake Baikal by direct consensus sequencing // Molecular Marine Biol, and Biotech. 1994. - Vol. 3 (6). - P. 301 - 306.

246. Sluys R. A synopsis of Antarctic Plagiostomids (Platyhelminthes, Prolecithophora), with the description of a new species and remarks on taxonomy, phylogeny, and biogeography // Polar Biol. 1992. - Vol. 12. - P. 507 - 518.

247. Sluys R., Kawakatsu M., Timoshkin O.A. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica and comparison with Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) //Belg. J. ZooL-2001.- Vol. 131, (Suppl. 1).- P. 193- 199.

248. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Plathyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia. 1998. - Vol. 383. -P. 69-75.

249. Stankovic S. The Baklan Lake Ohrid and Its Living World. Monographie Biologicae - 1960. - 9. Dr. Junk Publ. - 357 p.

250. Steinbock O. Die Bedeutung der Hofstenia atroviridis Bock fuer die Stellung der Alloecoela im System der Turbellarien // Zool. Anz. 1924. - Bd. 59. -S. 156- 166.

251. Steinbock O. Monographie der Prorhynchidae (Turbellaria) // Zeitschrift Morphol. Ökol. Tiere. 1927. - Bd. 8. - S. 538 - 662.

252. Steinbock O. Die Hofsteniiden (Turbellaria Acoela) // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforschung. 1966. Bd. 4(1- 2). - S. 58 - 195.

253. Sterrer W., Rieger R. New spicular sceletons in Turbellaria and the occurrence of spicules in marine meiofauna, Pt. 1, 2. // Z. zool. Syst. Evolutionsforsch.- 1975.-Vol. 13 (3).-P. 207-248.

254. Sukhanova L.V., Kirilchik S.V., Smirnov V.V., Shimizu I. Study of the Lake Baikal omul (Coregonus autumnalis migratorius Georgi) from DNA analysis // Annual meeting of Ecological Society of Japan, 26-31 March 2001, Kumamoto. P. 301.

255. Takhteev V.V. The gammarid genus Poekilogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) // Arthropoda Selecta. 1997.-Vol. 6.-No. 1,2.-P. 31-54.

256. Timoshkin O.A. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systematics, phylogeny // Hydrobiologia. 1991. - Vol. 227. - P. 323 - 332.

257. Timoshkin O.A. Comparative analysis of endemic turbellarian faunas of ancient lakes (preliminary report) // 8th Intern. Symp. on Biology of Turbellaria. -Brisbane, Australia. 1996. - P. 96.

258. Timoshkin O.A., Kuznedelov K.D., Novikova O.A. Evolution of Baikal Prorhynchidae species flocks (Turbellaria Lecithoepitheliata) // Baikal as a natural Laboratory for Global Change. 1994. - Irkutsk, 1994. - Vol. 5. - P. 101.

259. Timoshkin O.A., Mizandronzev I.B., Khanaev I.V. Diversity, origin, ecology of fauna and sedimentology in Lake Baikal: What could we learn from their synthesis? // Terra Nostra. V. 9. - 2000. - P. 94 - 107.

260. Tyler S., Bush L.F. 2004. Turbellarian taxonomic database. Version 1.2 http://devbio.umesci.maine.edu/styler/turbellaria

261. Ude J. Beitrage zur Anotomie und Histologie der Suesswassertricladen // Zeitschr. Wissenschaft! Zool. 1908. - Bd. 89. - S. 308 - 370. Plates. - S. 31 -32.

262. Uchida T. Platyhelminthes-Turbellaria. In: Uchida T. (ed.) // "Dobutsu-Keitobunrui-gaku (Systematic Zoology)". Nakayama-shoten Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1965. - Vol. 3. -P. 9 - 78. (In Japanese.)

263. Uchida Т., Kawakatsu M., Minekishi H. Platyhelminthes Turbellaria. In: Uchida T. (ed.). - "Yatsu & Uchida, Dobutsubunruimei Jiten (Classification Tables of Animals)".-Nakayama-shoten Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1972.-P. 152 - 170. (In Japanese.)

264. Wada E., Yoshii K., Kawai Т., Ueda S., Ueda Т., Timoshkin O.A., Melnik N.G., Gorbunova L. Preliminary studies on the distributions of nutrient salts, plankton, and stable isotope ratios (dl5N) in Lake Baikal. The 58th Annual

265. Meeting of the Japanese Society of Limnology: Abstracts. Matsue, Japan. -1993.-P. 43.

266. Wada E., Yoshii K., Kawai T., Ueda S., Ueda T., Timoshkin O.A., Melnik N.G., Gorbunova L.A., Guselnikova N.E. Hydrobiogeochemistry of Lake Baikal: its scope and preliminary survey // Publ. Itako Hydrobiol. Stn. 1995. - V. 8. - P. 7-26.

267. Westblad E. Marine 'Alloeocoels" (Turbellaria) from North Atlantic and Mediterranean Coasts. I. // Ark. Zool. 1955. - Vol. 7. - S. 491 - 526.

268. Westblad E. Marine "Alloeocoels" (Turbellaria) from North Atlantic and Mediterranean Coasts. II. A new freshwater Plagiostomum species // Ark. Zool. -1956.-Vol. 9 (5).-P. 131-174.

269. Young J.O. Keys to the Freshwater Microturbellarians of Britain and Ireland with Notes on their Ecology. Freshwater Biological Assotiation. Scientific Publication No. 59. - Titus Wilson & Son Kendal, Cumbria Publ. - 142 p.

270. Yoshii K., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Bondarenko N.A., Anoshko P.N., Yoshioka T., Wada E. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake Baikal // Limnol. Oceanogr. 1999. - V. 44 (3). - P. 502 - 511.

271. Zubakov D.Yu., Shcherbakov D.Yu., Sitnikova T.Ya. Phylogeny of the Endemial Baicaliidae Molluscs Inferred from Partial Nucleotide Sequences of the COl Mitochondrial Gene // Molecular Biology (Moscow). 1997. - Vol. 31 (6). -P. 1092-1097.

272. Zykow W. Beitrage zur Turbellarien fauna der Umgegend von Moscou // Zool. Anz. 1897. - Bd. 20. - S. 450 - 452.f11:05-3/-/9-/ 2т1. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

273. СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛИМНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ1. ТИМОШКИН Олег Анатольевич

274. СОСТАВ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФАУНЫ ТУРБЕЛЛЯРИЙ (РЬАТНЕЬМШТНЕ8: Т1ЖВЕ1ХАМА) ОЗЕРА БАЙКАЛ

275. Специальность: 03. 00.08 зоология1. А <

Информация о работе

Тимошкин, Олег Анатольевич
доктора биологических наук
Иркутск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тимошкин, Олег Анатольевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тимошкин, Олег Анатольевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тимошкин, Олег Анатольевич, Иркутск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал
ВАК РФ 03.00.08, Зоология