Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelminthes) оз. Байкал

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelminthes) оз. Байкал"

На правахрукоп иси

ТИМОШКИН ОлегАнатольевич

СОСТАВ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФАУНЫ TURBELLARIA (PLATHELMINTHES) ОЗЕРА БАЙКАЛ

Специальность: 03 00 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2005

Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения РАН, г. Иркутск

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, профессор Владимир Васильевич Малахов доктор биологических наук, г.н с. Семен Яковлевич Цалолихин доктор биологических наук, профессор Анатолий Иванович Голубев

Ведущая организация - кафедра зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета (г. Санкт-Петербург).

Защита диссертации состоится « 2 » февраля 2005 г. в 14.00 часов на заседании специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1. Факс:+(812)-328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Зоологического института РАН, Лимнологического института СО РАН и Казанского государственного университета.

Автореферат разослан «27» декабря 2004 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета,

доктор биологических наук

В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Эндемичные букеты видов Turbellaria - явление, весьма необычное для пресноводных экосистем. Большинство озер Земли (включая некоторые из древних) заселены широко распространенными видами турбеллярий. Так, фауна турбеллярий Танганьики представлена 2 видами, 1 из которых может быть эндемичным (Coulter, 1991; 1994); в последней сводке по фауне озера Титикака фигурирует лишь один космополитический вид триклад (Dejoux, Iltis, 1992); из 33 видов ресничных червей озера Бивы лишь 2 эндемичны (Nakajima, Nakai, 1994; Timoshkin et al., in press). Каспий следует рассматривать особо: из 5 отрядов Turbellaria лишь часть Neorhabdocoela и большинство триклад имеют пресноводное происхождение (Мамкаев, 1968); причем, только Tricladida изучены неплохо (Дыганова, 1983). Наиболее многочисленная и своеобразная фауна турбеллярий известна из 2 евразийских озер - Охрида и Байкала. Фауна Turbellaria Охрида (нуждающаяся в ревизии) включает 31 вид, причем, 20 видов и 1 род планарий - эндемичны для озера (Крстановски, 1985; Stankovic, 1960; Kenk, 1978). Байкал является "рекордсменом" среди озер по разнообразию обитателей (Тимошкин, 1995; Тимошкин, 2001; Timoshkin, 1997 а). В списке фауны по числу видов и подвидов Turbellaria занимают 7 место после инфузорий (более 400), коловраток (186), олигохет (204 - 208), амфипод (345), остракод (171), моллюсков (181), на их долю приходится 6% от общего числа видов фауны Байкала. При этом порядок величин выше только у инфузорий и амфипод. В остальных группах число видов примерно одинаково - около 200. Материалы автора позволяют предполагать, что к настоящему времени описано не более 2/3 от реального числа видов Turbellaria Байкала. Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно. В озере живут представители 8 отрядов и подотрядов, 11 семейств и подсемейств, 41 рода; 164 видов и подвидов., &N0IX 72.5 % родов и 98.8 % видов - эндемичны. В Байкале представлены все пресноводные отряды Turbellaria. Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном водоеме. Выяснено, что байкальские турбеллярий могут служить модельной группой для изучения вопросов происхождения и эволюции фауны Байкала вообще. Следовательно, столь многочисленную, разнообразную и глубоко эндемичную фауну Turbellaria, обитающую в пресном озере, с полным правом можно отнести к числу уникальных биологических феноменов, достойных всестороннего изучения.

Цели и задачи исследования. Основные цели работы: как можно более полно охарактеризовать фауну свободноживущих ресничных червей озера Байкал, выявить их родственные связи с аналогичной фауной из других регионов Земли; попытаться понять пути ее происхождения; на примере конкретной группы байкальских организмов проанализировать общие закономерности и

существующие гипотезы формирования фауны озера в целом; наконец, показать, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу.

Исходя из целей, в данном исследовании были поставлены следующие задачи: 1) оценить разнообразие фауны ресничных червей Байкала, провести современную таксономическую ревизию ее состава и определить систематическое положение эндемичных турбеллярий в общей системе Plathelminthes; 2) на основе сравнительно-морфологического анализа охарактеризовать организацию и глубину эндемизма некоторых букетов видов байкальских турбеллярий; 3) выяснить филогенетические связи эндемичных турбеллярий Байкала, 4) обосновать гипотезы происхождения этой фауны, в том числе - ее абиссальных представителей; 5) оценить место фауны ресничных червей в познании общих закономерностей формирования эндемичной фауны озера Байкал в целом.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы. До начала наших исследований лишь Tiicladida считались хорошо изученной группой Turbellaria Байкала (Korotneff, 1912; Порфирьева, 1973; 1977). Единичные представители были известны среди Macrostomida, Prolecithophora, Dalyellioida, Kalyptorhynchia, Prorhynchidae (Насонов, 1930; Фридман, 1926, 1933; Рубцов, 1928; 1929, Nasonov, 1932; 1935 и др.). Всего эта фауна насчитывала чуть более 40 видов; причем, ее абиссальные представители практически не были изучены; филогенетические гипотезы были высказаны только для триклад. За 23 года исследований фауны Байкала, Бивы и других водоемов Евразии, автором было обнаружено 96 видов и подвидов (58.9 % от общего числа известных в настоящее время в Байкале видов), 14 родов и 1 семейство ресничных червей, новых для науки; охарактеризован состав и распространение некоторых палеарктических видов в Байкале; впервые сформулировано и обосновано представление о необычном богатстве и возможных путях происхождения фауны Turbellaria Байкала в целом; впервые охарактеризована абиссальная фауна микротурбеллярий; подробно исследована уникальная гистологическая организация большинства систем органов десятков эндемичных видов, в том числе - нескольких глубоководных видов-гигантов; были получены первые сведения об ультраструктуре фолликулов проринхид, первые сиквенсы 18S рРНК, первые данные о составе нейропептидов и строении нервной системы многих видов (совместно с Д.С. Боголюбовым, К.Д. Кузнеделовым, М. Рейтер, соответственно); разработаны схемы филогенетических отношений и выдвинуты гипотезы происхождения нескольких букетов видов; получены факты, позволяющие считать Turbellaria одной из центральных и интереснейших фаун байкальских беспозвоночных, которая может служить модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции вообще, и в озере Байкал - в частности

(Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994). В условиях постоянно увеличивающегося глобального антропогенного пресса изучение биоразнообразия и составление возможно более полных «фоновых» систематических списков фауны и флоры становится актуальной задачей. Особенно важно иметь подробные сведения о видовом составе биоты экосистемы Байкала, известной своей уникальностью. Создана научная коллекция байкальских турбеллярий, состоящая из более 1000 предметных стекол (тотальных препаратов и серий гистологических срезов), которая будет служить хорошей основой для дальнейшего изучения этой группы. Коллекция включает более 90 голотипов и более 150 паратипов. Иллюстрации внешнего вида и определительные таблицы, приведенные в Приложениях диссертации, дадут возможность провести идентификацию большинства червей до видового уровня при экологических исследованиях и мониторинге. Они же могут быть использованы студентами биологических факультетов ВУЗов в качестве полевого определителя при прохождении полевых практик.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзном совещании лимнологов (Иркутск, 1981); на I и II Международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989; 1995); на V, VI, VII, VIII и IX международных симпозиумах по биологии турбеллярий (Геттинген, ФРГ, 1987; Хиросаки, Япония, 1990; Турку/Або, Финляндия, 1993; Брисбэйн, Австралия, 1996; Барселона, Испания, 2000); на Международном совещании по видообразованию в крупных озерах (Иркутск, 1992); на I, II и III международных симпозиумах серии «Speciation in Ancient Lakes - Видообразование в древних озерах» (Брюссель, Бельгия, 1993; Кусатцу, Япония, 1997; Иркутск, Россия, 2002); на Международных совещаниях, посвященных биоразнообразию и эволюции фаун древних озер: в Британском музее естественной истории (Лондон, Великобритания, 1999; Свободном Университете и Университете имени Гумбольдта, Берлин, Германия, в 1999; 2000; 2003; 2004 гг.); «Байкал - как природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994); «Новый взгляд на бореальные экосистемы в Восточной Сибири» (Киото, Япония, 1994); на семинарах и заседаниях ученых советов ЛИН СО РАН, Центра экологических исследований Киотского Университета, и - на семинарах лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 130 печатных работ; из них статей в центральных российских и зарубежных журналах -51. Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии и систематики водных организмов ЛИН СО РАН, в рамках тем "Составление атласов-определителей гидробионтов озера Байкал", "Взаимосвязь в развитии донных и пелагических сообществ Байкала: структура, динамика и трофические взаимоотношения" и др.

Исследования были частично поддержаны грантами РФФИ, РФФИ - Байкал (No. 95-04-11491а, No. 95-04-135676, No. 97-04-96237, No. 01-04-97230, No. 01-0449339 и др.), INTAS (INTAS-93-1921), проектами ГЭФ "Биоразнообразие Российской Федерации" (No. 1V0030-01) и Фондом Дж. Сороса (NMZ000, NMZ300), совместным российско-японским проектом "A New Programme for Creative Basic Research, MESSC-Japan on an Integrative Study on Biodiversity Conservation under Global Change and Bioinventory Management System" Центра экологических исследований Киотского университета (г. Киото, Япония); именными стипендиями Президента Российской Федерации (1998 - 2000 и 2001 -2003 гг.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 634 страниц, включает текст (329 стр., оформлен как Том 1), 240 рисунков и 24 таблиц (Приложение 1 и Приложение 2, оформленных как Том 2). Текст включает Введение, 5 глав, Заключение, Выводы, Список использованной литературы (178 зарубежных и 164 российских источника).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал собран за 1980 - 2003 гг. в экспедициях, проведенных на судах ЛИН СО РАН: "Г. Титов", Т.Ю. Верещагин", "Б. Дыбовский", "В. Обручев", "Папанин", "Зюйд"; на стационарах института в г. Нижнеангарске (Сев. Байкал) (1980, 1982 гг.), на Бол. Ушканьем острове (Сев. Байкал) (1982, 1996, 1997 гг.), в бух. Песчаная (Ср. Байкал), в пос. Большие Коты (Южн. Байкал), в заливе Лиственичный (Южн. Байкал) (в 1981 - 1982 гг. - круглогодично и ежемесячно; весной - ежедекадно). Также были изучены десятки ручьев, речек, озер на побережье Байкала, в Прибайкалье. Обработано более 90 проб, содержащих около 130 экз. гигантских глубоководных планарий, несколько десятков проб, содержавших глубоководных микротурбеллярий. Коллекция турбеллярий Байкала, собранная мною за 23 года работы, включает около 1500 стекол с гистологическими срезами и тотальными препаратами, заключенными в канадский бальзам; несколько сотен стекол с тотальными препаратами червей, заключенными в жидкость Фора-Берлезе и около 150 проб, содержащих несколько тысяч червей, переведенных в 70% этанол. Типовая коллекция содержит 97 голотипов и около 150 паратипов. Все препараты, серии срезов, рисунки, фотографии и негативы, CD с цифровыми изображениями хранятся в коллекции автора (г. Иркутск, Россия). Кроме оригинальных сборов, в работе использованы материалы нескольких крупнейших музеев: сборы по пресноводным трикладам Камчатки, Приморья и Байкала, проф. И.П. Забусова, H.A. Ливанова, HA Порфирьевой и др. сотрудников и студентов кафедры зоологии беспозвоночных Казанского госуниверситета;

сборы по трикладам Японских островов проф. М. Кавакатсу (Fuji Women's College, Sapporo, Japan); сборы пресноводных триклад Байкала XVIII - XIX вв., а также -пролецитофор из коллекции Музея Естественной истории Берлинского университета имени Гумбольдта (куратор - проф. Б. Нойхауз); коллекция Еренберга при Музее Естественной истории Берлинского университета имени Гумбольдта (куратор - проф. Д. Лазарус); серии гистологических срезов гнозонезимид Шведского Музея Естественной Истории (г. Стокгольм, Швеция, куратор - проф. Т.Г. Карлинг); сборы плагиостомид из коллекции Л. Кулинича, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург, куратор - проф. Ю.В. Мамкаев); сборы трикладид из Британского Музея Естественной истории (Лондон, Великобритания). Сборы по Gyratrix hermaphroditus Ehr. из Уводьского и Иваньковского водохранилищ были любезно предоставлены мне к.б.н. ЕА Коргиной (Институт биологии внутренних вод, г. Борок), из оз. Курильское (Камчатка) - к.б.н. Т.Л. Введенской (КАМЧАТНИРО, г. Петропавловск-Камчатский), сборы по трикладам Приморья и Хабаровского края - проф. И.М. Леванидовой и д.б.н. Т.М. Тиуновой (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток). Особи Plagiostomum vittatum были любезно предоставлены проф. С. Тайлером (Университет Штата Майн, США). В работе частично использованы материалы турбеллярий, собранных автором в водоемах Приморья (1978 г.), Японских островов и озера Бива (1996 - 2001 гг.), Белом море (1978 - 1979 гг.), Германии (1999 г.), центральной части России, окрестностей гг. Санкт-Петербурга и Казани (1987-2001 гг.).

Методы сбора изложены в статьях Тимошкин, 1991; Timoshkin, Kawakatsu, 1996. Бентос отбирался драгами, по сетке станций д.б.н. Г.Ф. Мазеповой. Драгирование на станциях производилось на 5 глубинах: 5, 10, 15, 25 и 50 м. Материал по глубоководным трикладам был собран во время глубоководных тралений, проводившихся, в основном, д.б.н. В.Г. Сиделевой во всех 3 котловинах озера, а также - с помощью ловушек и минисубмарины "Pisces", использовавшейся на Байкале в 1992 - 1993 гг. Кроме того, материал отбирался дночерпателями, грейферами, с помощью аквалангистов.

Методы исследований. Для видовой идентификации турбеллярий тщательно зарисовывались, фотографировались. Живые черви-гиганты помещались в раствор азотнокислого кобальта для расправления. Как правило, черви фиксировались жидкостью Буэна и переводились в 70% этанол. Обезвоживание червей и заливка парафиновых блоков осуществлялись по стандартной методике (Тимошкин, 1991). Депарафинированные срезы окрашивали по Маллори, либо - азокармином по Гейденгайну (Ромейс, 1959). Для приготовления тотальных препаратов особи окрашивались кармином, либо гемалауном. Окрашенные препараты после дегидратации заливались в канадский

бальзам. Реконструкции строения различных систем органов проводились при помощи микроскопа Nikon Optiphot - 2, No. 153160 (Japan), с фотонасадкой Nikon FDX - 35 и рисовальным аппаратом Nikon Drawing Tube. Методы специальных исследований по ультраструктуре нервной (Boeckerman, Reuter, Timoshkin, 1994; Boeckerman, Raikova, Reuter, Timoshkin, 1995); половой (Боголюбов, Тимошкин, 1993; Боголюбов, Мамкаев, Тимошкин, 1998); иротонефридиальной (Тимошкин, Мамкаев, Осипова, 1989) систем органов; кожно-мускульного мешка и ресничных ямок проринхид (Raikova, Reuter, Boeckerman, Timoshkin, 1995); гистохимии и иммуноцитохимии нервных клеток и нервной системы (Котикова, Тимошкин, 1987; Eriksson, Timoschkin, Reuter, 1990; Eriksson, Reuter, Timoshkin, 1993); цитогенетики (Новикова, Тимошкин, 1994; 1995; 1996; Drobysheva, Timoshkin, 1996; Novikova, Timoshkin, 1996; Oki et al., 1998); гаметогенеза (Боголюбов, Габаева, Мамкаев, Тимошкин, 1990); особенностей выделения, амплификации фрагментов и секвенирования нуклеиновых кислот (Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Кузнеделов, Тимошкин, 1997; Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1992; 1993; 1996; Kuznedelov, Timoshkin, 1993), особенностей изучения соотношения стабильных изотопов азота и углерода в тканях турбеллярий (Wada et al., 1993; 1995; Yoshii et al., 1997; 1999; Ogawa et al., 1998; 2000) подробно описаны в процитированных выше статьях.

ГЛАВА 2. ФАУНА TURBELLARIA ОЗЕРА БАЙКАЛ: РАЗНООБРАЗИЕ, ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

2.1. Lecithopitheliata Prorhynchidae 2.1.1. Краткая история изучения Prorhynchidae Байкала

В разделе приведен обзор мировой литературы по систематике и экологии лецитоэпителиат. Отмечено, что отряд включает единственное семейство Prorhynchidae с тремя родами (Prorhynchus, Xenoprorhynchus и Geocentrophora) и 29 видами (Тимошкин, 1988; Боголюбов, Тимошкин, 1993; Steinbock, 1927; Timoshkin, 1991). Наиболее характерные особенности биологии проринхид -сверхконсервативный план строения и способность переживать неблагоприятные условия в состоянии цист. Далее приведен подробный сравнительно-морфологический обзор кожно-мышечного мешка, пищеварительной (с акцентом на строение глотки), нервной, протонефридиальной, мужской и женской половой системы; обзор иллюстрирован более 50 рисунками и микрофотографиями.

Среди проринхид выделяются 4 вида с обширными (почти космополитными) ареалами: Geocentrophora baltica, G. sphyrocephala, Prorhynchus stagnalis, G. applanata и несколько эндемичных букетов видов. Два первых вида геоцентрофор и проринхус широко распространены в Голарктике, в массе развиваясь в лесных лужицах после таяния снега. К эндемичным ареалам относятся:

североамериканский (2 вида), центральноамериканский (2 - 3), южноафриканский (1), южно-австралийский - острова Тасмания, Новая Зеландия, Кергелен (4), европейский (7 - 24%) и байкальский (8 - 27%). Очаг видообразования проринхид в Байкале был открыт сравнительно недавно. Всего было обнаружено 8 эндемичных видов Geocentrophora: G. intersticialis Tiraoshkin, 1984; G. wagini Timoshkin, 1984; G. gigas Timoshkin, 1984; G. levanidorum Timoshkin, 1984; G. incognita Timoshkin et Sabrovskaya, 1984 (Тимошкин, 1984 a), G. olgae Timoshkin, 1991, G. wasiliewi Timoshkin, 1991 (рис. 2: VI) G. sp. и Prorhynchus baikalensis Timoshkin, 1991 (Тимошкин, 1991); была создана международная программа по их изучению. Получены новые данные по морфологии и ультраструктуре всех систем органов, впервые применены методы выделения и секвенирования 18S rRNA. Наконец, были изучены филогенетические взаимоотношения проринхид мировой фауны, обоснована гипотеза происхождения байкальских Prorhynchidae (Тимошкин, 1991; Timoshkin, Kuznedelov, Novikova, 1994), подтвержденная молекулярно-биологическими методами (Kuznedelov, Timoshkin, 1993). Согласно гипотезе, эта небольшая группа эндемиков подразделяется на 3 группы независимого происхождения, тесно связанных с G. baltica, G. sphyrocephala, P. stagnalis. Вероятно, близкие к ним предки современных эндемиков вселились в озеро из окружающих водоемов и подверглись радиации. Особое внимание в разделе уделено глубоководным (240 - 470 м) проринхидам. Таким образом, при изучении Prorhynchidae Байкала получены новые данные, позволившие расширить представления о морфологии, экологии и распространении проринхид, критически проанализировать существующие филогенетические гипотезы, представить и обосновать пути эволюционного формирования не только байкальских видов, но и отряда Lecithoepitheliata в целом.

2.1.2. Таксономическое разнообразие байкальских Prorhynchidae

Фауна проринхид Байкала насчитывает 11 видов и подвидов. В разделе приведены описания и диагнозы тех таксонов, которые были обнаружены в озере, либо переописаны после 1990 г.: Prorhynchus baikalensis Timoshkin, 1991; Geocentrophora olgae Timoshkin, 1991; Geocentrophora wasiliewiTimoshkin, 1991; Geocentrophora wagin i abyssa lis Timoshkin, 2004.

2.1.3. Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata

2.1.3.1. Краткая история изучения лецитоэпителиат и их филогенетических взаимоотношений

Хотя отряд Lecithoepitheliata (Prorhynchidae + Gnosonesimidae) изучался более 150 лет (обзор: см. Тимошкин, 1991; Timoshkin, 1991), до недавнего времени

он относился к incertae sedis (Ehlers, 1985 a; b). Термин "Lecithoepitheliata" был введен в систематику плоских червей для объединения Hofsteniidae и Prorhynchidae (Reisinger, 1924). Позднее в отряд включено семейство Gnosonesimidae (Reisinger, 1926). Е. Рейзингер считал, что Lecithoepitheliata - естественная группа, характеризующихся способностью вителлоцитов и ооцитов объединяться в стабильный фолликул. Состав и филогенетические отношения загадочных Lecithoepitheliata постоянно обсуждаются специалистами (обзор: Тимошкин, 1991). Было высказано 3 гипотезы об их происхождении: 1) отряд объединяет 2 семейства, причем, Prorhynchidae произошли от Hofsteniidae (аберрантной группы Acoela) (Steinboeck, 1924, 1966); 2) к отряду Lecithoepitheliata следует относить Hofsteniidae, Gnosonesimidae и Prorhynchidae (Reisinger, 1926, 1968); Prorhynchidae могли произойти от Gnosonesimidae путем редукции трех долей тетрамерного яичника; 3) лецитоэпителиаты (в частности, Prorhynchidae) родственны примитивным пролецитофорам (Karling, 1940, 1968). Детальное исследование проринхид и гнозонезимид позволяет утверждать о справедливости последней гипотезы.

2.1.3.2. Краткий сравнительно-морфологический обзор Prorhynchidae

В разделе перечислены плезиоморфные и апоморфные признаки, выдвинута идея о возможных предковых формах проринхид. Для всех прорнихид характерны следующие признаки: 1) "частичная комбинатность" мужского полового и ротового отверстий; 2) глотка типа pharynx variabilis; 3) непарный вентральный гермовителляриум с клеточной стенкой и генито-интестинальным канатом; 4) уникальный фолликулогенез (рис. 3); 5) протонефридиальная система, состоящая из 4 каналов, открывающихся двумя вентро-латеральными порами; ультраструктура циртоцитов, типичная для Neorhabdocoela; 6) погруженный эпидермис с двухслойной базальной мембраной и типично неоофорными ресничками; 7) нервная система с 3 парами основных и 2 парами дополнительных нервных стволов; 8) ультраструктура сперматозоидов Prorhynchidae (включая байкальские виды) сходка с другими Neoophora: имеются 2 жгутика с аксонемой типа "9+1". Самой важной проблемой для филогении отряда оставалась сравнительная характеристика женских гонад Lecithoepitheliata: действительно ли строение фолликулов проринхид и гнозонезимид настолько близко, что позволяет объединять эти семейства в один отряд? Для выяснения этого, нами были проведены специальные исследования их половой системы (Боголюбов и др., 1990; Боголюбов, Тимошкин, 1993; Тимошкин, 1991), кратко охарактеризованные в следующих разделах диссертации.

2.1.3.3. Анатомические особенности женских гонад Lecithoepitheliata

Строение гермовителляриев проринхид и гнозонезимид различается и четко характеризует каждый из двух таксонов, входящих в состав отряда. РгогЫупсЫс1ае имеют венгро-медиальный, непарный гермовителлярий с клеточной стенкой, каудальной зачатковой зоной и женским атриумом. Гермовителлярий Опоаэпеатске тетрамерный: с 2 передними, 2 задними долями, и - 4 зачатковыми зонами. Стенка, женский атриум и генито-интестинальное соединение также имеются. Фолликулы РгогЫупсЫс1ае не распадаются даже при разрушении гермовителлярия (рис. 3.1; причины - см. ниже). Каждый отдел гермовителлярия гнозонезимид заполнен вителлоцитами (КагНг®, 1968), и зреющие яйцеклетки просто проходят через их скопления, т.е. стабильных фолликулов у них нет. С целью выяснить, являются ли фолликулы проринхид и гнозонезимид гомологичными образованиями, нами, совместно с Д.С. Боголюбовым, были впервые проведены ультраструктурные исследования 12 видов проринхид.

2.1.3.4. Краткие сведения по ультраструктуре женских половых клеток Lecithoepitheliata

Оо- и вителлоциты РгогЫупсЫс1ае и Опоаопеятске дифференцируются в зачатковой зоне гермовителлярия, причем, ооциты проринхид частично сохранили способность к синтезу желтка. Ооплазма содержала лишь 1 тип включений: гранулы с характерной "опушенностью" (4-6 мкм в диаметре). Присутствие желточных гранул в яйцеклетках характерно для многих отрядов ТигЪеИапа и принимается в качестве плезиоморфного признака для КеоорЫога. Цитоплазма зрелых вителлоцитов проринхид содержала включения 3 типов (Боголюбов, Тимошкин, 1993). Все они отличались по размерам и электронной плотности. Два самых крупных типа оказались желточными, а третий, самый мелкий, определен как скорлуповые гранулы. Нами впервые было доказано, что оо- и вителлоциты геоцентрофор объединяются в фолликулы при помощи специализированных клеточных контактов, представленных многочисленными короткими булавовидными отростками. Имеются пиноцитозные пузырьки. Особенно необычным оказалось строение наружных стенок вителлоцитов: они снабжены длинными микроворсинками, которые могут многократно ветвиться, образовывать вздутия.

Напротив, поверхность оо- и вителлоцитов гнозонезимид гладкая, без межклеточных контактов, микроворсинок и пиноцитозных пузырьков (Огет^т, 1988); т.е. - настоящих фолликулов у них нет. Сделан вывод: Оповопеатсае, в отличие от проринхид, не являются "настоящими лецитоэпителиатами". Оогенез проринхид оказался своеобразным типом фолликулярного оогенеза, когда роль фолликулярных клеток выполняют вителлоциты, и он не имеет аналогов среди других ТшЬеПапа. Оогенез Опоаэпевтйске - типично солитарный и широко

распространен среди Tuibellaiia Neoophora. Т.о., последний "аргумент" в пользу объединения Prorhynchidae и Gnosonesimidae в один отряд был разрушен (Тимошкин, 1991; Karling, 1968; Martens et Schockaert, 1985; Timoshkin, 1991).

2.1.3.5. Наиболее вероятные цути становления Prorhynchidae

Сравнительно-морфологический анализ свидетельствует о явном сходстве проринхид с некоторыми представителями отряда Prolecithophora. Многие важные особенности строения глоток и нервной системы идентичны у Prorhynchidae и представителей Prolecithoplanidae + Protomonotresidae. Логично предположить, что Prorhynchidae связаны с примитивными (уже пресноводными?) Prolecithophora, морфологические особенности которых частично унаследованы современными реликтовыми пролецитофорами (например, Protomonotresis centrophora). При изучении вопросов происхождения проринхид следует помнить, что все они являются активными хищниками. По-видимому, эволюционные изменения в линии, ведущей к Prorhynchidae, могли вначале проявиться в изменении пищеварительных органов и связанных с ними системах: ротовое отверстие сместилось к переднему концу тела, глоточные мышцы сильно развились, глоточный карман редуцировался, сформировалась мышечная перегородка, отделяющая глотку от паренхимы. Аналогичные процессы описаны для Prolecithophora; наиболее яркими примерами являются морфологические ряды глоток байкальских пролецитофор, чья эволюция, по-видимому, отражает постепенный переход от фитобентосоядности к хищничеству (Тимошкин, 1986 а).

Далее в разделе подробно анализируются возможные морфо-генетические преобразования пищеварительной, нервной, протонефридиальной и половой систем органов проринхид в процессе их приспособления к хищному способу жизни. Причем, в качестве прототипа рассматриваются различные представители отряда пролецитофор. Сделан вывод о том, что сравнительно-морфологический анализ Prorhynchidae и Prolecithophora (Prolecithoplanidae + Protomonotresidae) свидетельствует о тесной эволюционной взаимосвязи этих двух групп.

2.1.3.6. Гипотезы происхождения Prorhynchidae

Результаты сравнительно-морфологических и ультраструктурных исследований (тонкое строение сперматозоидов и эпидермиса; сверхконсервативный план строения и необычный тип оогенеза) свидетельствуют о том, что Prorhynchidae представляют собой одну из достаточно обособленных групп Turbellaria Neoophora (Ehlers, 1985 a; b; Тимошкин, 1991). Строение глотки проринхид подтверждает предположение Карлинга, согласно которому процесс формирования вариабельной глотки обязательно должен включать стадию ph. plicatus. Близкое сходство в строении ph. variabilis у Prorhynchidae и Prolecithothora

(Karling,

1940) было установлено при изучении байкальских представителей этих отрядов. Процесс формирования специализированных вариабельных глоток у эндемичных пролецитофор Baicalarctiinae обязательно включал промежуточные стадии типа ph. plicatus.

Prorhynchidae и Gnosonesimidae являются весьма специализированными и "равноправными" таксонами Turbellaria Neoophora, каждый из которых характеризуется специфической морфологией и консервативной схемой строения. Prolecithophora - единственный отряд среди турбеллярий-неоофор, представители которого имеют явное морфологическое сходство с Prorhynchidae. Следовательно, единственной рабочей гипотезой по филогении Lecithoepitheliata (точнее, Prorhynchidae) является гипотеза Карлинга (Karling, 1940). Гипотеза Штейнбоека (Steinboeck, 1966) основана на поверхностном сходстве Prorhynchidae с Acoela Hofsteniidae, а гипотеза Райзингера (Resinger, 1926, 1968), как излишне гипотетическая, уже серьезно критиковалась в предшествующей литературе (см. например, Иванов и Мамкаев, 1973; Karling, 1940).

По результатам комплексных исследований морфологии и ультраструктуры проринхид выдвинуты следующие предложения по ревизии системы отряда Lecithoepitheliata sensu Karling (1974), Ehlers (1985 a; b), Rohde (1990) и др.: вывести Gnosonesimidae из состава таксона и считать их отдельным отрядом Turbellaria Neoophora - отрядом Gnosonesimida Karling, 1968 (Боголюбов, Тимошкин, 1993). Следовательно, Prorhynchidae остаются единственным семейством отряда Lecithoepitheliata. Пролецитофорная гипотеза Карлинга (Karling, 1940; 1968), позднее развитая нами (Тимошкин, 1991; Timoshkin, 1991), является наиболее вероятной гипотезой происхождения Prorhynchidae. Диагнозы Lecithoepitheliata (syn.: Prorhynchidae Karling, 1974, Тимошкин, 1991; Rieger et al., 1991) и Gnosonesimida были приведены ранее (Тимошкин, 1991; Timoshkin, 1991).

2.2. Prolecithophora (рис. 1; 2.IV; 4; 5) 2.2.1. Краткая история изучения Prolecithophora Байкала Baicalarctiinae - одна из наиболее загадочных фаун, "достигших" наивысшего для Байкала ранга эндемизма (Тимошкин, 1986 а; 1994; Timoshkin, 1997 b). Первой была открыта и описана Baicalarctiagulo (Фридман, 1926), хищная, гигантская турбеллярия, населяющая мягкие грунты на глубинах от 60 до 800 -1300 м (Фридман, 1933; Порфирьева, Тимошкин, 1981; Timoshkin, 1997 b). Позднее опубликован подробнейший очерк морфологии В. gulo, отнесенной к эндемичному семейству Baicalarctidae (отр. Holocoela) (Фридман, 1933). Половое отверстие у байкаларктии расположено отдельно от ротового. Поэтому семейство либо считалось родственным Plagiostomidae (Фридман, 1933), либо включалось в состав Prolecithophora Separata (Karling, 1940; Cannon, 1986; Sluys, 1992). Нами был описан

эндемичный род Fridmaniella с характерной совмещенностью ротового и полового отверстий, т.е. - "комбинатностью" (Тимошкин, Забровская, 1985). Строение фридманиелл и В. gulo оказалось весьма сходным. Поэтому роды, относимые к разным подотрядам пролецитофор, "типичная Prolecithophora Separata" - В. gulo и "типичный" для Prolecithophora Combinata род Friedmaniella были объединены в один таксон - подсем. Baicalarctiinae (Тимошкин, Забровская, 1985; Тимошкин, 1986 а). Т.е., строение байкальских пролецитофор оказалось настолько необычным, что потребовался пересмотр макросистемы всего отряда (Тимошкин, 1986 а). Впоследствии был выделен наиболее примитивный род эндемиков, Porßrievia, с 7 видами (Timoshkin, 1997 b). Согласно последней ревизии, к данной группе было отнесено 3 рода, 12 видов и 2 подвида, выделенных в эндемичное подсемейство Baicalarctiinae. На основании подробного сравнительно-морфологического анализа (рис. 1), дополненного первыми сведениями по структуре 18S рРНК (проведен совместно с К.Д. Кузнеделовым, ЛИН СО РАН) разработана схема филогенетических отношений Baicalarctiinae, выдвинута гипотеза их происхождения и охарактеризованы зоогеографические связи.

2.2.2. Таксономическое разнообразие байкальских пролецитофор Отряд PROLECITHOPHORA Karling, 1940 Семейство Protomonotresidae Reisinger, 1924 Подсемейство Baicalarctiinae Fridman, 1933 Диагноз. Глотка складчатая или вариабельная. Пенис в виде сосковидного образования из увеличенных эпителиальных клеток мужского атриума, отделен мышечной септой. Семенные пузыри с двумя отверстиями по бокам пениса. Яичники парные, отделены от желточников, каждая яйцеклетка окружена слоем акцессорных клеток (рис. 4; 5). Желточники в виде сеточки вокруг кишечника. Белые, либо окрашенные черви от 1 до 40 мм длиной. Глаз нет. Далее в разделе приведены синонимия, сведения о типовом материале, диагнозы и иллюстрированные описания родов Porßrievia Timoshkin, 1997 (рис. 1.1), Fridmaniella Timoshkin et Zabiovskaya, 1985 (рис. 1.2), Baicalarctia Fridman, 1926 (рис. 1.3), включающих 11 видов.

2.2.3. Внешний вид и сравнительно-анатомическая характеристика байкальских пролецитофор (рис. 1; 2.IV; 4; 5)

В разделе приводится сравнительная характеристика внешнего вида (форма, окраска, размеры тела) и гистологической организации кожно-мышечного мешка, пищеварительной, половой систем органов. Приведены морфологические ряды глоток, на примере которых можно проследить этапы формирования ph. variabilis из глоток пликатного типа (Porßrievia -ЭFridmaniella Baicalarctia) (рис. 1).

Выявлена взаимосвязь между строением глоток, положением ротового отверстия и способом питания червей. Так, P. minima с центральным ротовым отверстием и ph. plicatus питается диатомеями. Ротовое отверстие F. rufula и F. alba продвинуто вперед, глотка - ph. variabilis. Черви - частично хищники (кроме диатомей, в кишечнике можно обнаружить турбеллярий, остракод). В. gulo имеет субтерминальное ротовое отверстие и мощную ph. variabilis. Червь - хищник и питается олигохетами. Таким образом, глубокие изменения пищеварительной системы наиболее логично объяснить постепенным приспособлением червей к хищничеству. Переход к хищному образу жизни способствовал образованию у В. gulo специализированного органа для ловли добычи: мощной мускулистой глотки с кутикулярными папиллами, почти редуцированным карманом, и - отделенным от полового ротовым отверстием. При этом существенным преобразованиям подверглись органы нервной, пищеварительной и половой системы. Фридманиеллы демонстрируют ряды промежуточных форм, а порфириевии, вне сомнений - наиболее примитивные, анцестральные пролецитофоры Байкала.

2.2.4. Краткие сведения об экологии байкаларктиин

Виды Porßrievia и Fridmaniella широко распространены по всему Байкалу, порфириевии также обитают и в верхней части р. Ангары. В самом озере черви живут на камнях, среди водной растительности, на песчаных, либо - илистых грунтах, на глубинах 1 - 200 м. Основная пища порфириевии - перифитон; фридманиелл - мелкие беспозвоночные. Гиганты байкаларктии, как и их объект питания - олигохеты - населяют глубоководные мягкие, илистые грунты.

2.2.5. Место байкальских пролецитофор в системе Türbellaria и наиболее актуальные проблемы систематики и филогении Prolecithophora

Основная цель раздела - осветить наиболее трудные вопросы систематики и филогении отряда Prolecithophora в целом, представить уникальность организации Baicalarctiinae, подчеркнуть те важные выводы о макросистеме отряда, которые вытекают в результате исследования байкаларктиин.

Отряд Prolecithophora с двумя подотрядами Combinata и Separata выделен Карлингом (Karling, 1940). Большой вклад в изучение этой группы внес Райзингер (Reisinger, 1924, 1928 - 1933). Споры ученых о макросистеме и монофилетичности таксона не утихают до сих пор (Ehlers, 1985 а; b; 1986; 1988; Jondelius, 1997; 1998; Norren, Jondelius, 1999; Timoshkin, 1997). Некоторые исследователи относят его к incertae sedis (Ax, 1984; Cannon, 1986; Sluys, 1992): общепринятой точки зрения на состав и происхождение пролецитофор пока не существует. Поэтому в данном разделе приведены диагнозы семейств, до 1990-х гг. относившихся к Prolecithophora. Поскольку ультраструктурные и молекулярно-биологические

исследования пролецитофор находятся в начальной стадии, за основу диагнозов были приняты морфологические признаки. Я постарался учесть основные рекомендации по улучшению системы отряда, высказанные за последние 5 лет, и поместил их в примечаниях к диагнозам. В базе данных по таксономии турбеллярий проф. С. Тайлера (Tyler, Bush, 2004) в составе отряда перечислено 11 семейств. Три из них (Baicalarctiidae, Gastropharyngidae и Torgeidae) были сведены в синонимы в результате более поздних исследований (Тимошкин, 1986 а; Timoshkin, 1997; Tyler, Bush, 2004).

Ниже приведены диагнозы, особенности распространения и комментарии для представителей семейств Acanthiellidae Timoschkin, 1986; Prolecithoplanidae Karling, 1940, emend. Timoschkin, 1986; Urastomidae Westblad, 1955; Hypotrichinidae Bresslau, 1928 - 1933; Cylindrostomidae Reisinger, 1924; Protomonotresidae Reisinger, 1924; emend. Timoshkin; Ulianiniidae Karling, 1963; Plagiostomidae, Graff 1904 -1908.

2.3. Хоботковые ресничные черви (Neorbabdocoela, Kalyptorhynchia) 2.3.1. Общие замечания о фауне калипторинхий озера

Байкальская фауна калипторинхий включает 76 видов, 15 родов и 3 семейства, из них 75 видов, 13 родов и 1 семейство являются эндемичными (Тимошкин, 1986 б, в; Timoshkin, 1996; Timoshkin, Kawakatsu, 1996; Timoshkin et al., 2004; Timoshkin, 2004). В озере обитают 3 генетически различных группы калипторинхий: 1) космополит Gyratrix hermaphrodites Ehrenberg, 1831; 2) более 20 эндемичных видов Opisihocystis; 3) более 60 видов из 13 родов, объединенных в эндемичное семейство Rhynchokarlingiidae (Timoshkin, 2004).

2.3.2. Gyratrixhermaphroditus Ehrenberg, 1831 : краткий очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии

G. hermaphroditus известен из пресных, солоноватоводных, а также -морских биотопов (Curini-Galletti, Puccinelli, 1989; Heitkamp, 1978; Karling, 1974; Karling, Schockaert, 1977; L'Hardy, 1986; Puccinelli, Curini-Galletti, 1987; Puccinelli et al., 1990). Часто вид просто упоминается в фаунистических сводках без каких-либо морфологических сведений (см. Беклемишев, 1953 для Каспия и Арала; Тимошкин, 1986 в для Байкала). Предполагается, что "G. hermaphroditus"является комплексом близкородственных, сестринских видов. Обильный материал по гиратриксу из Байкала, озер Прибайкалья, Курильского (Камчатка), Бивы (Япония); Уводьского и Иваньковского водохранилищ (Центр России) позволил провести анализ строения стилетов червей из популяций, распространенных на протяжении почти 7000 км вдоль Евразии. G. hermaphroditus - единственный голарктический вид

калипторинхий, обычный и в литорали открытого Байкала. Раздел иллюстрирован 83 рисунками и фото стилетов, внешнего вида червей.

2.3.2.1. Типовой материал и оригинальное описание G. hermaphroditus Типовой материал хранится в Берлинском Музее естественной истории Университета им. Гумбольдта (Lazarus, 1998у Lazarus, Jahn, 1998). Ничего, напоминающего G. hermaphroditus, на препарате, любезно предоставленном для исследования куратором коллекции Эренберга проф. Д. Лазарусом, найдено не было. Цветной рисунок внешнего вида, сделанный Эренбергом (воспроизведен в: Timoshkin, Kawakatsu, Koigina, Vvedenskaya, 2004), следует рассматривать единственным оставшимся оригинальным материалом.

2.3.2.2. Особенности распространения G. hermaphroditus в некоторых водоемах Евразии с краткими сведениями по экологии Озеро Байкал: вид впервые отмечен Насоновым (Nasonov, 1935), затем -Тимошкиным (1986 в) (без описаний либо иллюстраций). В настоящее время проанализирована авторская коллекция тотальных препаратов червей, собранных во время кругобайкальских экспедиций 1982 - 1984 и 2000 - 2003 гг. Материал, включающий несколько десятков особей, позволяет утверждать, что G. hermaphroditus широко распространен в мелководной зоне западного побережья озера (далее приведены сведения о датах и местах сборов), интерстициали и даже на глубинах до 100 - ПО м. Следовательно, вид - непременный компонент мелководных биоценозов Байкала, включая его открытые участки. Озера и реки Прибайкалья: G. hermaphroditus с типичным строением мужского копулятивного аппарата широко распространен и в небольших озерцах западного побережья Южного, Среднего и Северного Байкала. В разделе приводятся сведения о местах находок червей. Европейская часть России, Иваньковское и Уводьское водохранилища^ hermaphroditus является обычным для Европейской части России видом турбеллярий (приведены названия мест находок и библиография, включающая 32 наименования). Гагарин и Коргина (1982), Евдонин (1977) приводят полный перечень мест находок G. hermaphroditus на территории бывшего СССР. Черви для настоящего исследования были собраны Коргиной (ИБВВ, г. Борок) во время регулярных летних наблюдений. Далее приведены сведения об экологии и местах находок вида в этих двух водохранилищах. Водоемы Камчатского полуострова: Пресноводная фауна микротурбеллярий Камчатки практически не изучена. Нами проанализирован материал, собранный в оз. Курильское и предоставленный Введенской (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский). В разделе приведены абиотические характеристики, перечень и

описания мест находок, краткие сведения об экологии. Наше описание является первой доказанной находкой G. hermaphroditus в пресных водах Камчатского полуострова. Водоемы Японии и озеро Бива: Честь первого обнаружения вида в водоемах Японии принадлежит русскому зоологу Насонову (Кадапоу, 1929: стр. 428). В разделе приведены полный перечень мест находок вида на территории Японии и библиография из 17 первоисточников. G. hermaphroditus регулярно отмечался в моих сборах, проводившихся на протяжении 1996 - 2001 гг. в самом крупном озере Японии - Биве, в изобилии встречался на мелководье западного побережья озера. Было отобрано несколько десятков особей. Далее охарактеризованы места сборов и экология вида в оз. Бива.

2.3.2.3. Размеры и строение стилета: сравнительный анализ и предварительные таксономические выводы

Стилетный комплекс гиратриксов состоит из иглы и ножн. Игла обычно длиннее последних, редко - короче, либо они равной длины. Выяснено, что длина иглы варьирует от 194 до 131.3, ножн - от 197.9 до 117.14 мкм. Сравнение усредненных длин показывает, что игла червей, собранных в Байкале (173.39), озерах Прибайкалья (180.43) и озере Бива (144.87) длиннее ножн (129.87, 153.2, и 134.62 мкм, соответственно). Напротив, игла стилета червей из Уводьского водохранилища (159.46) и оз. Курильское (186.3) короче ножн (163.59 и 193.5 мкм соответственно). Кроме длины иглы, популяции гиратриксов из указанных водоемов сравнены по длине ножн, форме проксимального конца иглы, форме и размерам влагалища и рукоятки ножн. Сравнивая оригинальные и литературные данные выяснено, что эти параметры, в общем, соответствуют размерам стилетов особей, собранных из других водоемов Евразии. Отмечено, что дистальная часть рукоятки (вагина) - морфологически наиболее вариабельная часть стилетного комплекса. В зависимости от ее строения и размеров выделено несколько стабильных морфотипов, из которых 3 - наиболее распространены и отличают особи центральноевропейских, камчатских и всех остальных популяций. В разделе содержатся несколько десятков рисунков, микрофотографий и таблиц с промерами стилетов червей из всех указанных выше популяций.

Анализ стилетов морских, солоноватоводных и пресноводных популяций позволяет сделать следующие выводы: 1) размеры стилетов варьируют в широких пределах, их крайние значения могут отличаться в 3 раза; 2) строение стилетов пресноводных гиратриксов Евразии единообразно и по соотношению длин рукоятки и вагины хорошо отличимо от строения стилетов морских; 3) несмотря на это отличие, очевидно, что все они принадлежат близкородственным формам; 4) только размеры и строение стилета имеют ограниченное значение для выявления

внутривидовых форм в пределах G. hermaphroditus; для этого необходимо привлечение наркологических и молекулярно-биологических методов.

2.3.2.4. "Gyratrixhermaphroditus species complex": общая дискуссия и выводы

Изучение комплекса "G. hermaphroditus" ставит целый ряд интереснейших общебиологических, зоогеографических, микроэволюционных вопросов. Несмотря на четкие различия в кариологии, экологии и морфологии червей, свидетельствующие об определенной степени таксономической дифференциации, очевидно, что все изученные популяции пресноводных гиратриксов либо относятся к "сестринским" видам, либо являются разными подвидами полиморфного G. hermaphroditus, либо представляют собой один и тот же вид (популяции из озер Байкал и Бива). Следовательно, изученные популяции вида либо изолировались недавно, либо являют пример медленной морфологической дифференциации и видообразования. В пользу последнего предположения может свидетельствовать идентификация коконов вида (Timoshkin et al., 2004) в седиментационных колонках оз. Бива (Япония), возраст которых оценивается в несколько сотен тысяч лет (Кадота, 1993; Kadota, 1973).

Что касается байкальских гиратриксов, то они не имеют морфологических отличий от евразиатских G. hermaphroditus, вселились в озеро из окружающих водоемов (где они найдены в изобилии), и, вероятно, представляют собой пример недавнего освоения экосистемы озера Байкал.

2.3.3. Виды рода Opisthocystis Sekera, 1912 2.3.3.1. Краткая история изучения байкальских опистоцистисов

Первые находки байкальских Opisthocystis были сделаны не в Байкале. В 1929 г. Сибирякова описала новый вид калипторинхии из р. Ангары, Polycystis angarensis Sibirjakowa. В самом озере черви были обнаружены позднее (Nasonov, 1935). Насонов дает описание и схему строения полового аппарата Р. angarensis, приводит рисунки стилетов еще 4 новых видов, и отмечает, что все они очень близки и отличаются лишь формой дистального конца стилета. Основываясь на этом утверждении, Карлинг (Karling, 1956) считает все описанные Насоновым виды синонимами Р. angarensis и относит его к роду Opisthocystis (Polycystididae). Вывод Карлинга поддерживает Евдонин (1977). Нами выяснено, что Байкал -крупнейший очаг видообразования опистоцистисов: всего найдено более десятка видов, стилеты которых совершенно не похожи на стилеты видов Насонова (Nasonov, 1935). Поэтому большая их часть была отнесена к новым для науки видам (Тимошкин, 1986 в); некоторые были синонимизированы с видами Насонова (Timoshkin, 2004).

2.3.3.2. Таксономическое разнообразие видов рода Opisthocystis в озере Байкал

В разделе приведены иллюстрированные описания, диагнозы, сведения о типовом материале, синонимии и особенностях экологии эндемичных видов рода: О. angarensis (Sibirjakowa, 1929); О. curvistylus Timoschkin, 1986; О. pedistylus Timoschkin, 1986; О. abyssalis Timoschkin, 1986; О. sabussovi Timoschkin, 1986; 0. cariottus Timoschkin, 1986.

2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004 2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид

2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae (рис. 2.V; 9)

В разделах приведены история, иллюстрированные описания и диагнозы семейства, 13 родов и более 50 видов червей, открытых недавно (Timoshkin, 2004).

2.3.4.3. Общие замечания о морфологии и систематике Rhynchokarlingiidae

Rhynchokarlingiidae включает 59 видов, 13 родов (Timoshkin, 2004) и является наиболее многочисленным семейством пресноводных калипторинхий. Мировая фауна Koinocystididae включает 37 видов из 17 родов (Karling, 1980); из них лишь около 10 видов из 6 родов пресноводны (Евдонин, 1977; Karling, 1980; Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Т.о., разнообразие Rhynchokarlingiidae существенно превышает разнообразие мировой фауны Koinocystididae. Строение Rhynchokarlingiidae очень консервативно (Тимошкин, 1986 б; Timoshkin, 2004). Выделено несколько типов строения копулятивного аппарата. I) Овальный (округлый) бульбус с равномерной мускульной стенкой, либо - 2-мя утолщениями в основании крючьев; ves. seminalis цилиндрические, существенно длиннее, либо равной длины с копулятивным органом. Папилла развита, по длине равна, либо чуть короче бульбуса; с 4, 3, 2 крючками. Иногда они полностью, либо частично редуцированы (Rhynchokarlingia, Mityuscha, Diplosiphon, Reuterella, Coulterella, Riedelella, Linella, Wadaella, Obolkinaella, Sitnikovaella). II) Цилиндрический бульбус с равномерной мышечной стенкой; ves. seminalis грушевидные, в несколько раз короче бульбуса. Длина копулятивного органа / к его диаметру = 5:1, либо - больше. Папилла в несколько раз короче бульбуса, либо отсутствует. С 2 крючками, которые могут быть полностью редуцированы {Cohenella). Ill) Строение мягких частей сходно с типом I; крючьев нет, с настоящим конусовидным стилетом (Syatkinella). IV) Сферический бульбус с равномерной стенкой, без папиллы и ves. granulorum. Ves. seminalis в несколько раз длиннее бульбуса. Без кутикулярных структур (Kawanabella). Размер и форма крючьев видов постоянны, это наиболее важные видоспецифические признаки. Крючья могут иметь вид мешков, конусов башмачков Золушки, клюва попугая, и т.д. Их единственная возможная функция - лучшее прикрепление особей

при копуляции. Какое из состояний признака наиболее оптимально для этого? Вероятно - с 2 крючьями, как у большинства Rhynchokarlingiidae. Если это так, и они - важная часть механизма копуляции, почему черви «демонстрируют» примеры полной, или частичной их редукции? Сложно представить, как кутикулярные бугорки С. microstylus могут помочь червям копулировать. Еще сложнее объяснить ситуацию с К. afanasyevae, С. pronini и С. sidelevae, не имеющих крючьев вообще. Т.о., 2 крючка (и их наличие вообще) не являются абсолютно необходимым фактором для успешной копуляции (тем более, что несколько видов имеют 3 либо 4 крючка). Но почему крючья столь разнообразны? Какой из типов их строения наиболее оптимален? Какова основная причина их обильной дифференциации и разнообразия? Пока у меня нет четкого ответа на все эти вопросы.

Можно рассуждать, что селективная роль естественного отбора может и не быть очевидной, т.к. крючья, в отличие от стилетов, не связаны с эякуляцией. Т.е., их функция (и, как следствие, форма и размеры) кажется менее важной для копуляции и поэтому менее специализированной, допускающей определенные морфологические вариации. Подобным рассуждениям можно выдвинуть ряд контраргументов. I) Форма и размеры крючьев одного вида всегда стабильны (видоспецифичны). II) Сходная картина наблюдается и у др. эндемичных Kalyptorhynchia с настоящими стилетами, например, у - рода Opisthocystis. В общей сложности было обнаружено более 20 видов, в большинстве своем - новых для науки (Тимошкин, 1986 в; Timoshkin, in prep.). Они также демонстрируют удивительное разнообразие форм и размеров стилетов, особенно - их дистальных концов. Стилет может быть изогнут в виде штопора, иметь несколько отростков на дистальном конце; быть похожим на цветок орхидеи, вилочки, либо - колпак клоуна, и т.д. Т.е., аналогично крючьям, стилеты также могут быть весьма разнообразны у видов одного рода. Но это разнообразие всегда касается небольших деталей: все стилеты опистоцистисов являются разноразмерными трубками разнообразно устроенным дистальным концом. III) Видоспецифичные кутикулярные структуры, не связанные с эйякуляцией, но различающиеся числом, размерами и формой, весьма обычны у других групп Turbellaria: родов Castrada (Typhloplanoida), Tenerrhynchus (Kalyptorhynchia) и др. Наконец, даже если рассмотреть строение копулятивного аппарата у безстилетных форм (например, Tricladida), мы увидим, что, эти органы представляют собой серию модификаций одного структурного плана (бульбус + папилла + гранулярный пузырь + эйякуляторный канал). Подобная картина наблюдается у Macrostomum (Macrostomida), Baicalellia (Dalyelloidea), Geocentrophora (Prorhynchida), и т.д. Эти

многочисленные примеры свидетельствуют, что современная систематика Р1а1уЫе1тт1Ые8 на видовом (зачастую - и на родовом) уровне основана на строении мужского копулятивного аппарата, удивительное разнообразие которого вряд ли возможно объяснить адаптивными причинами (как это зачастую делают многие специалисты-систематики). Настоящие причины происхождения столь яркой вариабельности крючьев, стилетов, мягких частей мужского полового аппарата КЫупсЫокагНг^йске и др. групп ТшЪеПапа остаются невыясненными. Однако, очень трудно себе представить, что этими причинами могли бы быть адаптивная радиация и естественный отбор. Вероятно, как минимум КЫупсЫокагНг^исае представляют собой пример "не-Дарвиновской" эволюции. Далее в разделе анализируются проблемы неоднократного развития весьма сходных по строению крючьев, либо -их полного исчезновения в различных филетических ветвях КЫупсЫокагНг^исае.

Еще одно морфологическое новообразование, отличающее новое семейство от других Еика1урЪогЫупсЫк - развитие кутикулярной туники хоботка. Кутикулярные крючья известны в двугубых хоботках 8сЫкогЫупсЫо1сЬа (Евдонин, 1977). На первый взгляд, гораздо меньше сложностей может возникнуть при объяснении их появления и развития адаптивными причинами. Подобный орган действительно может служить для лучшего прикрепления (или - схватывания). Тем не менее, несколько вопросов опять-таки остаются открытыми: 1) как может осуществляться это прикрепление у калипторинхий, не обладающих крючьями хоботка? 2) почему эти крючья столь вариабельны? Что касается КЫупсЫокагНг^исае, которые также демонстрируют различные варианты строения кутикулярной туники, остается совершенно неясным, что же явилось основной причиной появления и развития данного признака? Вряд ли это была адаптивная радиация. Какое преимущество могут иметь черви с развитой туникой по сравнению с сородичами, хоботок которых туники не имеет? Насколько хоботок с 8 кутикулярными утолщениями более приспособлен к отправлению свойственных ему функций по сравнению с хоботком, который имеет «только» 6 утолщений, либо не имеет их вообще?

Размышляя об особенностях видообразования и морфогенетических процессов у байкальских Тгю1а(Ис1а, ЬеаШоерНЫеИа^, Рго1есИЫорЫога и других групп, можно сделать сходные выводы. На самом деле, какое эволюционное преимущество могут иметь планарии с дендроцелидным планом строения рЫ. рИсаШв по сравнению с червями-планариидами (либо - наоборот)? Кольцевые и продольные ряды мышц в стенке глотки Бепс1госоеИс1ае перемешаны, а у Р1агшШае четко разделены на 2 отдельных слоя (Порфирьева, 1977; Кепк, 1930). Совершенно

невозможно объяснить, который из 2 типов строения более оптимален и способствует более эффективному функционированию глотки. Согласно собственным наблюдениям, оба типа функционируют превосходно и оптимальны для ловли добычи и ее поедания (хищные триклады) и для соскребывания перифитона (фитофильные виды дендроцелид). Тогда почему одно из этих морфологических новообразований вообще появилось у Tricladida? Сходные примеры мелко-, либо - крупномасштабных морфологических преобразований, адаптивное значение которых сомнительно, или отсутствует, в изобилии можно обнаружить среди Turbellaria. Они могут касаться практически всех органов червей: кожно-мускульного мешка, пищеварительной, протонефридиальной, половой систем. Порядок расположения мышечных слоев в стенке глотки Prolecithophora рассматривается как важнейший диагностический признак червей на уровне семейств (Тимошкин, 1986 a; Karling, 1940; Timoshkin, 1997 b). Что можно сказать об адаптивной роли различного порядка расположения рядов мышц во внутренней стенке глотки? Если ph. variabilis и ph. bulbosus принято считать как: а) более прогрессивный и продвинутый тип строения глоток по сравнению с ph. plicatus и ph. simplex, b) более эффективный тип глоток для ловли добычи, с) тип, который сформировался в основном благодаря естественному отбору как более эффективно функционирующий тип глоток из функционирующих менее эффективно, то как мы сможем объяснить тот факт, что группы со "слабо адаптированными" глотками столь богаты видами? Как в таком случае смогли выжить представители таких групп, как Acoela, Macrostomida, Catenulida, которые во многих отношениях демонстрируют весьма "примитивную" морфологическую организацию, включая обладание простейшим типом глотки - ph. simplex? Вероятно, что в процессе длительной истории становления и эволюции Platyhelminthes (в обычном понимании - одной из самых ранних групп Metazoa, которая, отделившейся от Bilateria как минимум, несколько десятков миллионов лет назад) столь "примитивные формы" просто не могли бы выжить в борьбе за существование с более "прогрессивными" формами. Тем не менее, перечисленные группы и сейчас "неплохо себя чувствуют", зачастую являясь весьма доминирующим компонентом таксоценозов морских и пресноводных сообществ. По моим наблюдениям, ph. simplex у Macrostomida идеально приспособлена для ловли добычи вопреки очевидной простоте морфологической организации. Большинство Proseriata и Tricladida имеют 1 тип строения глотки - ph. plicatus. Несмотря на простоту организации по сравнению с ph. bulbosus либо ph. rosulatus, она отлично приспособлена для охоты на добычу разного размера, для соскабливания, и т.д.

Всегда ли простоту морфологической организации следует рассматривать как наиболее важный критерий примитивности или продвинутости признака? Возможно, представители этих групп просто "не нуждаются" в морфологически более прогрессивных глотках для осуществления характерного для них типа питания в данной, типичной для группы среде обитания? Ясно, что все типы глоток достаточно эффективны и дают возможность червям успешно питаться. Любой тип строения органа (системы органов), дающий возможность фаунистической группе эффективно отправлять свои жизненные функции, одинаково прогрессивен. Например, ph. simplex является оптимальной для Acoela и Macrostomida; ph. plicatus - для Proseriata, Tricladida, многих Prolecithophora. Если это так, почему все эти различные типы строения глоток появились у Plathyhelminthes? Анализу всех этих вопросов посвящена отдельная публикация.

2.4. Планарии-гиганты (Tricladida, Paludicola) (рис. 2.1-2.II)

Изучение глубоководных планарий-гигантов только начато. Максимальная глубина их нахождения 1570 м. Гиганты известны среди 6 родов байкальских планарий (Порфирьева, 1977). Пять из них были представлены в наших сборах 7 видами и 7 подвидами. Далее в разделе приводятся сведения о материале (включая типы), иллюстрированные описания и диагнозы следующих родов и видов: Baicaloplana valida valida (2 экз., гл. 600 - 900 м); В. \alida bathybia Timoshkin et Porfirieva, 1989 (1 экз., гл. 800 - 1300 м); Protocotylus magnus (Korotneff, 1912), emend. Timoschkin et Porfliieva, 1989 (3 экз., гл. 1200 - 1290 м); P. flavus flavus Korotneff, 1908 (2 экз., гл. 600 - 900 м); Р. flavus abissorum Timoschkin et Porfirieva, 1989 (1 экз, гл. 800 - 1300 м); Rimacephalus arecepta arecepta Porfirieva, 1969 (несколько десятков экз., гл. 60 - 300 м); R. arecepta depigmentata Timoschkin et Porfirieva, 1989 (более 12 экз., гл. 200 - 700 м); R pulvinar (Grube, 1872) (более 10 экз., гл. 600 - 900 м); Sorocelis hepatizon (Grube, 1872) (5 экз., гл. 360 - 380 м); Bdellocephala bathyalis Timoshkin et Porfirieva, 1989 (4 экз., гл. 610 - 1060 м); В. roseocula Timoshkin, Naumova, Novikova, 2004 (1 экз., гл. 160 - 180 м). Материал хранится в виде фиксированных особей и более 500 стекол с сериями гистологических срезов. Раздел проиллюстрирован более 50 рисунками и фотографиями внешнего вида и строения гигантских червей.

2.5. Абиссальная фауна турбеллярий Байкала

Для Байкала предложено несколько схем вертикальной зональности дна (Карабанов и др, 1990), причем, верхняя граница абиссали колеблется от 250 до 500 м. В главе охарактеризованы только общие черты морфологической организации турбеллярий, как правило обитающих глубже 250 м; отмечены некоторые закономерности формирования этой уникальной фауны. Группа изучена

очень слабо, и включает представителей 5 отрядов: Tricladida, Seriata, Prolecithophora, Lecithoepitheliata и Rhabdocoela. Наиболее представительной является абиссальная фауна планарий. По Порфирьевой (1977), глубже 300 м были найдены 14 видов триклад, в большинстве - эврибатных. Позднее были выделены 4 новых подвида из родов Baicaloplana, Protocotylus, Rimacephalus и Bdellocephala (Порфирьева, Тимошкин, 1987; Тимошкин, Порфирьева, 1989; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2004), отличающихся от мелководных сородичей полной или частичной депигментацией тела и редукцией глаз. Т.о., глубоководная фауна триклад включает: В. valida valida, В. valida bathybia, Hyperbulbina beckmanae, P. magnus, P. flavus abissorum, R. arecepta depigmentata, B. bathyalis, B. roseocula. Морфологически черви характеризуются наличием черт узкой специализации: образованием ползательных валиков и сложных присосок, увеличением размеров тела и усилением кожно-мускульного мешка, разнообразием сложных приспособлений в копулятивном аппарате, и т.д. Безусловно, все они -эволюционно молодые формы, произошедшие от литоральных лишь после образования больших глубин. Выяснилось, что в абиссаль прежде всего проникли виды, обитание которых и на малых глубинах было связано с илистыми грунтами. Поэтому глубоководные илы оказались для них подходящей средой обитания. Пролецитофоры представлены в абиссали Байкала гигантом В. gulo (наден на гл. от 60 до 1300 м) и маленькой Porfirievia bathyalis (150 - 200 м). Особо интересны глубоководные Kalyptorhynchia. Род Opisthocystis включает всего один глубоководный вид, О. abyssalis (690 - 720 м). Напротив, абиссальная фауна Rhynchokarlingiidae оказалась весьма богатой и необычной. Черви представлены несколькими монотипическими родами, некоторые из них эврибатны {Wadaella podkorytovae и Obolkinaella genkali; гл. 25 - 110 м); другие - стенобатные, глубоководные (Sitnikovaella shevelevae; гл. 1370 м). Ринхокарлингииды распространены вплоть до максимальных глубин, 1620 м. Оба рода лецитоэпителиат, Prorhynchus и Geocentrophora, также успешно осваивают абиссаль (Тимошкин, Грайгер, Кавакатсу, 2004): P. baikalensisTimoshkin, 1991 и G wagini abyssalis Timoshkin, 2004 были найдены на глубинах, превышающих 200 м. Турбеллярии-просериаты - довольно обычные, но - совершенно не изученные обитатели больших глубин. Т.о., абиссальная фауна турбеллярий Байкала представлена 35 видами и подвидами, около половины которых могут быть названы стенобатными глубоководными.

ГЛАВА 3. ФЕНОМЕН НЕСМЕШИВАЕМОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ И ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЙ ФАУН В СВЕТЕ ДАННЫХ О СОСТАВЕ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ФАУНЫ TURBELLARIA 3.1. Kalyptorhynchia

Могут ли палеарктические калипторинхии обитать в Байкале? G hermaphroditus - единственный вид Kalyptorhynchia, широко распространенный в водоемах Прибайкалья Он же обычен в открытом Байкале, на глубинах от 0 5 до 100 м (Timoshkin et al, 2004) Следовательно, условие несмешиваемости для фауны калипторинхии, обитателей водоемов Прибайкалья, не соблюдается Могут ли эндемичные калипторинхии выходить за пределы озера9 Этот вопрос пока изучен слабее По нашим и литературным данным, в Иркутском водохранилище и реке Ангаре обитают и гиратриксы, и виды Opisthocystis, Cohenella Следовательно, эндемичные байкальские калипторинхии могут обитать в Ангаре ниже плотины Иркутской ГЭС

3.2. Turbellaria Lecithoepitheliata

Проринхиды многочисленны в литоральных биоценозах, населяют небольшие глубины (до 100 - 120 м) G interstiaalis, освоившая интерстициаль Байкала, без сомнений, является молодым потомком голарктической G sphyrocephala Недавно были описаны и глубоководные проринхиды (с 240 - 470 м) G w abyssalis и Р baikalensis (Тимошкин, Грайгер, Кавакатсу, 2004) Последний вид весьма близок к голаркту Р stagnalis, но отличим от него строением, размерами мужского полового аппарата, глотки, а также -особенностями экологии Т о, Prorhynchidae - молодая, неоэндемичная фауна, сохранившая близкое сходство с современными видами-голарктами Эндемичные проринхиды также могут служить хорошей иллюстрацией относительности понятия несмешиваемости

3.3. Turbellaria Tricladida: более подробный взгляд на их несмешиваемость

Все виды планарий-дендроцелид Байкала эндемичны и рассматриваются как яркий пример несмешиваемости (Ливанов, 1962, Порфирьева, 1977) В Прибайкалье распространен единственный вид планариид Phagocata sibinca, находки дендроцелид не известны (Порфирьева, 1977, Тимошкин, Наумова, 2001, Sluys, Kawakatsu, Timoshkin, 2001) Ph sibinca - реофил, обитатель быстротекущих речек и ручьев, вероятно поэтому он отсутствет в Байкале За пределами озера эндемичные триклады известны только в Ангаре и Енисее Некоторые из них образовали в Ангаре особые подвиды Всего в реке известно 12 видов планарий байкальского происхождения (Порфирьева, 1977) Эндемичная Baicalobia copulatrix была обнаружена даже в Илиме (приток Ангары) После рассмотрения всех фактов столь популярное утверждение о несмешиваемости фаун планарий Байкала и Прибайкалья уже не выглядит столь безупречно Подробный обзор обсуждаемой здесь проблемы, подготовленный на примере многих групп флоры и фауны озера, опубликован ранее (Тимошкин, 2001)

ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ФАУНЫ: СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИЛИ РЯД НЕЗАВИСИМЫХ ГИПОТЕЗ?

Одной из интереснейших проблем, активно обсуждающихся в литературе, является возраст байкальской фауны, ее происхождение и зоогеографические связи. Высказано 3 основных гипотезы: 1) фауна древняя, в основном пресноводного происхождения (Берг, 1910, 1922, 1951; Мартинсон, 1960; 1967); 2) фауна древняя, с существенным влиянием морских предков (Верещагин, 1935; 1940); 3) фауна в основном молода и почти не имеет реликтовых групп (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1955; Лукин, 1986). В дальнейшем точка зрения Верещагина не подтвердилась. В разделе приводятся основные причины возникновения этой гипотезы и современный анализ гипотез происхождения видов, доселе считающихся неолимническими: нерпы и омуля, гарпактикоид рода Harpacticella, турбеллярий рода Baicalellia и ринхокарлингиид, ближайшие родственники которых известны из морей и солоноватых вод.

Обилие эндемичных таксонов, своеобразный внешний вид и строение эндемиков, наконец, "геологически" древний возраст самого озера, сделали гипотезу о "молодости" его фауны наименее привлекательной для биологов. Первой группой "классических реликтов", реликтовость которых не была подтверждена современными исследованиями, оказались эндемичные губки Lubomirskiidae, произошедшие от космополитных Spongillidae (Ефремова, 1994; Ефремова, Гуреева, 1989). Удивительные изменения в наши представления о возрасте байкальской фауны внесла молекулярная биология. Несмотря на некоторую "разнокалиберность" молекулярных оценок, оказалось, что возраст большинства изученных эндемичных фаун является гораздо менее древним, чем постулируемый геологами возраст озера. Была подтверждена гипотеза Талиева (1955) о молодости Cottoidei (Слободянюк и др., 1994; Bowmaker et al, 1994; Hunt et al., 1995; Slobodyanyuk et al., 1994; 1997), включающих 34 вида из 3 семейств (Сиделева, 2004; Sideleva, 1994; Sideleva, 2003). Большинство эндемичных родов байкальских трикладид (Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1996); моллюски байкалииды и бенедиктииды (Zubakov et al., 1997; in press) также оказались сравнительно молодыми (моллюскам - примерно 1.5 - 2.0 млн. лет). Идея Ефремовой о "нереликтовой" природе Lubomirskiidae позднее была подтверждена молекулярно-биологическими методами (Itskovich et al, 1998; 1999). С помощью последних к древним отнесены пока только 4 группы: род Choanomphalus (Gastropoda), почти все Amphipoda, хирономиды рода Sergentia и часть олигохет-люмбрикулид. Интересно, что многие группы ранга эндемичных семейств имеют сравнительно молодой (Baicaliidae, Benedictiidae; вероятно, также, Lubomirskiidae), или - очень молодой (Cottoidei: Comephoridae, Abyssocottidae) возраст. Это означает, что глубокие морфологические преобразования, лежащие в

основе их выделения, возникли за сравнительно короткий срок. И наоборот, время существования некоторых групп родового ранга исчисляется миллионами, и даже -десятками миллионов лет (например, Micruropus - от 70 до 30; Eulimnogammarus -от 8.5 до 6 млн. лет, и т.д.).

При сравнении этих возрастов с имеющейся палеореконструкцией Байкала (Попова и др., 1989) выявляется больше вопросов, чем ответов. Иногда создается впечатление, что геологическая и биологическая истории озера довольно независимы друг от друга. Если Байкал стал ультраглубоководным (до 500 м) в пределах 0.80 - 0.15 млн. лет назад (ob. cit.: стр. 56), то этот факт хорошо согласуется с постулируемым началом дивергенции для голомянок (Slobodyanyuk et al, 1997) и Abyssocottidae. Общепринято, что для обоих семейств появление ультраабиссали явилось решающим фактором видообразования. Тогда какова роль больших глубин для пелагической амфиподы макрогектопуса, если возраст сем. Macrohectopodidae сопоставим с возрастом самого Байкала (Kamaltynov, 1999)? Недавно было открыто, что байкалииды явяются фильтраторами планктонных диатомей (Репсторф, Ситникова, Широкая, 2000). Если все сообщества пелагиали являются очень молодыми (несколько сотен тыс. лет - Хурсевич и др., 2001), а периоды массового захоронения диатомей в седиментах Байкала чередуются с периодами их отсутствия (Безрукова и др., 1991; Grachev et al., 1998), то что могли потреблять моллюски, которым 1.5-2 млн. лет, в "домелозирный период", либо когда диатомовых было очень мало? Наконец, если возраст диатомовых и криофильных сообществ (Оболкина и др., 2000; Бордонский и др., 2003) не превышает 0.6 - 0.12 млн. лет, то какими должны были быть перестройки бентосных сообществ Байкала на протяжении столь короткого отрезка времени, если функционирование бентосных и пелагических сообществ взаимосвязано (Тимошкин, 2001 ; Тимошкин и др., 2000)?

В последнее время появляется много новых фактов (включая молекулярно-биологические) в пользу "непопулярной" гипотезы Дорогостайского (1923), которую следует рассматривать как реалистичный сценарий происхождения многих групп животных Байкала. Выяснено, что "байкальский комплекс" и палеарктическая фауна не имеют такой глубокой "пропасти" между собой, как считалось ранее. К сожалению, пока мы все еще имеем набор гипотез вместо стройной теории происхождения байкальской фауны.

ГЛАВА 5. ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

Результаты сравнительно-морфологического и зоогеографического анализов свидетельствуют, что фауна турбеллярий-эндемиков может иметь пресноводные, либо - морские корни. Кроме таксонов, перечисленных выше, к

пресноводным заведомо можно причислить представителей еще не изученных родов Castrada и Mesostoma (подотр. Typhloplanoida), Otomesostoma (отр. Proseriata), Macrostomum (отр. Macrostomida), Rhynchoscolex (отр. Catenulida). Следовательно, большая часть турбеллярий Байкала - пресноводные по происхождению. Вторую группу составляют виды предположительно морского генезиса, т.к. их ближайшие родственники в настоящее время обитают в морях.

5.1. Байкальские турбеллярий пресноводного происхождения 5.1.1. Происхождение и зоогеографические связи Lecithoepitheliata Prorhynchidae озера Байкал

На основе морфологических признаков нами было построено филогенетическое древо мировой фауны семейства Prorhynchidae. Из него следует, что предки эндемиков минимум трижды проникали в Байкал. Первая наиболее успешная интродукция связана с G. baltica, т.к. она привела к образованию 6 видов, освоивших мелководье всего Байкала. P. baikalensis и G. intersticialis настолько близки к родоначальным видам - P. stagnalis и G. sphyrocephala, что их близкое родство не вызывает сомнений. Анализ сиквенсов 18S рРНК 10 видов Prorhynchidae свидетельствует о еще одном - четвертом (самом раннем?) проникновении проринхид в Байкал, связанном с G. gigas (Kuznedelov, Timoshkin, 1993). Близкое морфологическое сходство космополитических и байкальских проринхид свидетельствует об относительной эволюционной молодости последних (кроме G. gigas).

5.1.2. Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их филогенетических взаимоотношений

Результаты ревизии эндемичных триклад, начатой Порфирьевой (1977) и продолженной нами (Порфирьева, Тимошкин, 1987; Тимошкин, Порфирьева, 1989; Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001; Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Kawakatsu et al., 2001; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997; Naumova, Novikova, Timoshkin, 2005, in press; Sluys, Timoshkin, Kawakatsu, 1998) кратко приведены ниже. С позиций сравнительной морфологии все многообразие планарий подразделяется на 3 группы видов, вероятно, независимого происхождения (Порфирьева, 1977). Первая группа связана с Bdellocephala -единственным неэндемичным родом. Именно к ней относятся планарии-гиганты Rimacephalus, Protocotylus, Sorocelis; и самая крупная пресноводная планария Земли - В. valida (длина живых червей колеблется от 20 до 40 мм). Ареал бделлоцефал разорван: Япония, Приморье, Камчатка, Байкал; затем - Северная и Центральная Европа. Байкальские бделлоцефалы стоят ближе всего к японским и

менее сходны с европейскими (Порфирьева, 1977; Тимошкин, 1994; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001; Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Timoshkin, 1994). По-видимому, ранее "пра-бделлоцефалы" широко населяли реки и озера Азии, откуда попали в Байкал и дали букет из 17 эндемичных видов (и 6 родов). Недавно было выяснено, что северная граница азиатской части ареала рода хорошо коррелирует с границей вечной мерзлоты (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Naumova, Timoshkin, 2001; Naumova, Novikova, Timoshkin, 2004, in press), и это может быть одной из причин разрыва ареала. Анализ последовательностей, кодирующих 5'-конец 18S рРНК, показал, что дальневосточные виды рода очень близки к японским (Кузнеделов, Новикова, Наумова, 2000; Kawakatsu et al., 2001). Вторая группа включает небольших червей эндемичного рода Archicotylus. По морфологии они близки к Dendrocoelopsis, виды которого известны из Европы, Японии, Приморья и Аляски. Согласно Порфирьевой (1977), подобные Dendrocoelopsis формы дали в "Пра-Байкале" обильную радиацию, приведшую к образованию 6 эндемичных родов и 21 вида. Наконец 4 близких вида относятся к роду Baikalobia, который, из-за наличия аденодактилей, занимает особое положение, а рассуждения о филогении и зоогеографии байкалобий преждевременны (ob. cit.).

Нами изучены сиквенсы 18S рРНК (длиной 560 - 600 пар) у 16 видов планарий, входящих в 9 родов из 14 известных для Байкала. Выяснено, что все их многообразие четко делится на 2 филогенетические группы (рис. 7) (Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997). Одна объединяет бделлоцефал (с вероятностью 100%), другая - всех остальных (98%). Род Baikalobia на молекулярном древе - одна из наиболее молодых автохтонных групп. Эти данные не вполне согласуются с гипотезой Порфирьевой (1977), и, из-за отсутствия сведений по небайкальским дендроцелидам, оставляют открытым вопрос о монофилетичности байкальских планарий.

5.1.3. Проблемы происхождения и филогенетических взаимоотношений Prolecithophora Baicalarctünae (рис. 8)

Baicalarctiinae - совершенно необычная группа, не имеющая близкого сходства ни с одной из известных ныне групп, кроме аберрантной формы из сем. Protomonotresidae (Тимошкин, 1986 а). Это - монотипичное семейство, включающее Protomonotresis centrophora. Вид был найден 1 раз в лесных лужах у выходов подземного источника, в Австрии (Reisinger, 1923). Protomonotresidae являются единственным семейством Prolecithophora, морфологически сходным с Baicalarctidae sensu Fridman, 1933 (Тимошкин, Забровская, 1985). Поэтому обе группы в качестве подсемейств были объединены в сем. Protomonotresidae (Тимошкин, 1986 а). Признаки их сходства следующие: половое отверстие

объединено с карманом глотки (кроме В. gulo); глотка типа ph. plicatus или ph. variabilis; в стенке глоточной трубки продольные мышечные слои расположены снаружи от кольцевых; семенные пузыри парные, гранулярный пузырь отсутствует; яичники отделены от желточников. Среди всех Prolecithophora "Combinata", только эти 2 группы пресноводны. Очевидно, что Protomonotresidae -реликтовое семейство, представители которого сохранились лишь в Байкале и Центральной Европе. Baicalarctiinae представляют собой потомков древних пресноводных фаун, населявших Евразию задолго до формирования Байкала (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994; 1996).

Выяснено, что системы органов представителей всех 3 родов байкальских пролецитофор (вне зависимости от наличия или отсутствия генито-оральной поры) устроены весьма сходно (Тимошкин, 1986 a; Timoshkin, 1997 b). Поскольку нами обнаружена явная взаимосвязь между составом пищи червей и особенностями строения их пищеварительной системы, высказана гипотеза, что вероятной причиной их дивегенции в Байкале являлась пищевая специализация. Porfirievia -наиболее просто устроенный, примитивный род, близкий к предковым формам. Черви 2-3 мм длиной, имеют маленькую ph. plicatus со слабо развитой мускулатурой и питаются фитобентосом. Фридманиеллы в 1.5-2 раза крупнее, с мускулистой ph. variabilis. Глоточный карман занимает до 60% длины глотки. Черви - факультативные хищники, наряду с диатомовыми потребляющие мелких беспозвоночных. Четырехсантиметровая В. gulo - настоящий гигант среди пролецитофор, облигатный хищник, поедающий олигохет. Глотка огромная, до 7 мм в диаметре, снабжена мощной и специализированной мускулатурой, папиллообразными выростами стенки глоточного канала. Глоточный карман покрывает не более 20% длины глотки. По мнению Тимошкина (1986 а), генито-оральная пора могла препятствовать процессу специализации глотки байкаларктий: ловля добычи в период формирования кокона, происходящего в общем атрии, вряд ли могла быть эффективной. Кокон у В. gulo не меньше глотки. Специализация связана с разделением функций. По-видимому, это и имело место в эволюции Baicalarctiinae: глоточный комплекс В. gulo уже не мог функционировать эффективно в комбинации с комплексом половых органов, поэтому ротовое отверстие у В. gulo отделилось от полового. Очевидно, это произошло независимо от Plagiostomidae и Ulianiniidae.

Эти выводы подтверждены молекулярно-биологическими исследованиями (Timoshkin, 1997 b). Были изучены участки гена 18S рРНК длиной от 300 до 500 пар у В. gulo, Porfirievia sp., Fridmaniella rufula, Vorticeros ijimai, Plagiostomum lemani, Plagiostomum vittatum (Kuznedelov, Timoshkin, 1993). Представители Proseriata, Tricladida, Prorhynchidae, Kalyptorhynchia использованы в качестве аутгрупп. Было получено несколько вариантов схем сходства видов (UPGMA

йеев). По крайней мере, 3 интереснейших положения следуют из анализа этих схем: 1) несмотря на то, что в выборку были включены 3 вида Рго1есйИорЬэга "8ерага1а" (Р^Мошиш и Vorticeros), все байкальские пролецитофоры (включая В. gulo) выделяются в единый кластер в 100% случаев; 2) Porfirievia представляет собой наиболее древнюю ветвь байкальских Рго1есйИорЬэга (70 - 83%); 3) все 3 вида P1agiostomidae с вероятностью 96 - 97% выделяются в особый кластер, всегда отделяемый от Ваюа1агсШпае аутгруппами.

Можно считать доказанным, что эндемичные байкальские пролецитофоры -монофилетическая группа автохтонного происхождения. Причем, Вака1агсйа является наиболее специализированным и молодым, а Porfirievia - наиболее примитивным и древним родом. Несмотря на древний возраст (Тимошкин, 1994; ТтозЪкт, 1994), группа невелика (11 видов) и морфологически однообразна. Виды внутри каждого рода не имеют значительных морфологических различий и очень близки друг другу- Это означает, что: а) главные морфологические признаки червей могли быть унаследованы от общей предковой формы; б) видообразование Ваюа1агсШпае вряд ли шло по "взрывному" типу, по крайней мере, их видовое разнообразие не сравнимо с таковым многих других эндемичных фаун. Необычная морфологическая организация Ваюа1агсйпае является следствием 3 основных причин: реликтовости червей, длительной истории формирования группы в Байкале и специализацией к хищничеству. На примере эндемиков доказано, что отделение ротового отверстия от глоточного кармана у РгокаШорИога происходило минимум дважды (Тимошкин, 1986 а; ТшюзЪМп, 1997 Ь). Поэтому подотряды 8ерага1а и СотЫпа1а не являются монофилетическими. Этот признак более не следует употреблять при построении макросистемы отряда. P1agiostomidae и РгоЬэтопойеяс1ае всегда образуют раздельные кластеры (ТшюзЪНп, 1997 Ь), что свидетельствует об отсутствии близкого родства между ними; вероятно, разделение этих двух семейств от общего предка, произошло на ранних этапах эволюции РгокаШорИога. Позднее аналогичные выводы были сделаны при изучении сиквенсов 188 рРНК (Мопеп, .ГопСеИш, 1999). Авторы присваивают себе первенство данного утверждения, и, к сожалению, не ссылаются на более ранние работы, где этот вывод был уже обоснован.

5.1.4. Краткие сведения по зоогеографии рода Opisthocystis с замечаниями по филогении байкальских представителей рода

В Байкале обнаружено 16 видов Opisthocystis; проанализировано и описано лишь 6. Ранее род включал 2 вида: О. goettei и О. ащагетк (Евдонин, 1977), т.е., за пределами Байкала известен лишь 1 вид рода. Его представители обитают в пресных водах Европы, Сев. Америки и Японии. Стилет О. goettei представляет собой небольшую трубочку с воронковидным расширением на проксимальном и

простым изгибом на дистальном конце. К сожалению, мне удалось проанализировать только 2 особи, предположительно являющихся небайкальскими представителями рода (обнаружены 18. 04. 1984 г., в мелководной литорали оз.Бивы). Стилет червей оказался наиболее похож на стилет О. goettei и существенно отличался от байкальских опистоцистисов. В среднем, размеры стилета последних (за одним исключением) в 2 раза превышают таковые японских калипторинхий. Дистальные концы стилета, весьма необычные и причудливые у байкальских видов, у японских червей устроены весьма просто. И только 1 байкальский вид рода (пока еще не описанный) и по строению копулятивного аппарата, и по размерам стилета напоминает О. goettei и японский вид.

Схема филогенетических отношений рода (включая эндемиков) пока не разработана. Можно сделать лишь ряд предварительных выводов. Обнаружение в Байкале видов, сходно устроенных с О. goettei и японским видом, позволяет предполагать о близости байкальской эндемичной и голарктической фаун опистоцистисов. Вероятно, что первая является производной от второй и вряд ли является древней. Установлено, что Байкал является самым крупным очагом видообразования опистоцистисов на планете. Число байкальских видов в несколько раз превышает число видов Opisthocystis пресных вод Голарктики.

5.2. Байкальские турбеллярии предположительно морского генезиса 5.2.1. Проблемы происхождения и филогенетических взаимоотношений рода Baicalellia (Dalyellioida)

Один из наиболее загадочных родов, Bicalellia, был описан Насоновым (Nasonov, 1930) и считался эндемичным для Байкала. Впоследствии виды рода были описаны из залива Петра Великого (Японское море) (Nasonov, 1932), морских побережий Европы и Гренландии (Luther, 1921; 1960; 1962; Ах, 1954), Бразилии (Marcus, 1946), Баренцева моря (Иоффе, Селиванова, 1988). Т.о., род включает 11 видов, распространенных от Евразии до Южн. Америки; более 50% видов - эндемы Байкала. За последние 20 лет был собран новый материал по разнообразию и экологии байкалеллий, они были найдены в составе ледовых сообществ. Оказалось, что эти бентосные черви могут обитать с нижней стороны льда, а также в лужах с талой водой на поверхности льда. В настоящее время Baicalellia - один из немногих таксонов, обнаруживающих пока трудно объяснимое, но явное родство с фауной морей.

5.3. Проблемы происхождения Rhynchokarlingiidae и их филогенетических взаимоотношений (рис. 9,10)

Морфологически Rhynchokarlingiidae наиболее близки к Koinocystididae. Евдонин (1977) связывает происхождение Diplosiphon (рис. 2.V) с Koinocystis;

Карлинг (Karling, 1980) - с видами рода Itaipusa. Анализ структуры мужской половой системы ринхокарлингиид не подтверждает выводов Евдонина (1977) и Карлинга (Karling, 1980) (Тимошкин, 1986 б). Koinocystis имеет настоящий стилет в форме простой трубки (а не крючья); пенис не имеет гранулярного пузыря и папиллы. У Diplosiphon нет разделения выводящего эйякуляторного протока от протоков простатических желез, как у Itaipusa. Простатические железы Rhynchokarlingiidae открываются в обособленное расширение эйякуляторного канала в базальной части бульбуса (= гранулярный пузырь).

Paratenerrhynchus triplex Brunet, 1972 - единственный вид Koinocystididae, демонстрирующий явное сходство с ринхокарлингиидами (Тимошкин, 1986 б). Структура мужского копулятивного аппарата P. triplex весьма сходна с таковой Rhynchokarlingiidae, особенно - с представителями Riedelella: пенис четко разделен на бульбус и папиллу; семенные пузыри парные, с небольшим общим протоком в основании бульбуса, переходящим в гранулярный пузырь; 2 кутикулярных крючка присоединены к пенису на границе между бульбусом и папиллой и не имеют отношения к выведению семенной жидкости. Чтобы объяснить это морфологическое сходство Rhynchokarlingiidae и P. triplex можно выдвинуть 3 альтернативных гипотезы. Первая - параллельное и независимое развитие. Вторая - P. triplex мог иметь байкальское происхождение; его предки, байкальские эндемики, через речные системы могли распространиться вплоть до Gulf of Marcell, где обитает этот вид. Аналогичные случаи зоогеографических связей между фаунами Байкала и Европы известны (обзор: Тимошкин, 2001). Если эта гипотеза окажется верной, то род Riedelella будет младшим синонимом рода Paratenerrhynchus, a P. triplex следует перенести в Rhynchokarlingiidae. Третья гипотеза: Paratenerrhynchus - подобные предковые формы в прошлом могли быть широко распространены в Евразии; попав в Байкал, дали начало видообразованию "взрывного" типа (более 60 эндемичных видов, 13 родов). В этом случае наличие 2 крючьев следует рассматривать как признак, плезиоморфный для Rhynchokarlingiidae. При этом появление форм с 4 и 3 крючьями не понятно и нуждается в особом объяснении. Какую же гипотезу следует избрать? Схема филогенетических взаимоотношений родов Rhynchokarlingiidae представлена на рис. 8. Rhynchokarlingia и Mityuscha считаются ключевыми родами для понимания филогении семейства (Timoshkin, 2004). Особенности их организации, на мой взгляд, препятствуют принятию третьей гипотезы, выглядящей столь безупречно. Ринхокарлингии имеют 4 крючка: 2 конусообразных (с заостренными дистальными концами) и 2 мешкообразных (с округлыми дистальными концами). Виды Mityuscha имеют 3 крючка: 2 мешкообразных и 1 конусообразный. Reuterella и Cohenella имеют 2 конусообразных крючка. Для Coulterella характерны 2 крючка в виде мешков разной формы и размеров. Виды Riedelella (также как и Diplosiphon)

более близки к филетической линии Coulterella. Оба рода могли произойти от одного и того же предка. Во-первых, потому, что их крючья более напоминают мешки с закругленными основаниями, а не конусы; во-вторых, описаны виды с промежуточным между Coulterella и Riedelella строением крючьев. Наконец, было установлено несколько монотипическихродов: Sitnikovaella, Obolkinaella, Wadaella и Kawanabella. Строение крючьев этих червей настолько необычно, что они не могли быть помещены ни в один из упомянутых родов. Их место среди Rhynchokarlingiidae, очевидно, может быть выяснено только с помощью комплекса методов, включающего кариологический и молекулярно-биологический. То же касается и рода Syatkinella, который не может быть помещен внутри Rhynchokarlingiidae, поскольку сяткинеллы имеют настоящий стилет, а не крючья. Таким образом, наиболее вероятная гипотеза происхождения Rhynchokarlingiidae может быть сформулирована следующим образом. Это автохтонная и эндемичная для Байкала группа. Ее филогенетические связи могут быть прослежены только на уровне семейства. Koinocystididae - наиболее близкий таксон; возможно, оба семейства связаны общностью происхождения. Проблема систематического положения и филогении Paratenerrhynchus triplex выходит за рамки данной работы и остается открытой. Несмотря на то, что вторая гипотеза происхождения Rhynchokarlingiidae кажется весьма реалистичной, и строение обеих групп червей действительно сходно, пока приходится воздержаться от присоединения Paratenerrhynchus triplex к Rhynchokarlingiidae. Основные причины этому изложены ниже.

Сравнительно-морфологический анализ свидетельствуют, что видообразование Rhynchokarlingiidae сопровождалось редукцией крючьев в разных филетических линиях (рис. 10:11; 10:15; 10:16), по 2 основным направлениям: I) постепенное исчезновение конусообразных крючьев: Rhynchokarlingia имеет 2 мешкообразных и 2 конусообразных крючка (рис. 10:1); у видов Mityuscha один из конусовидных крючьев исчезает полностью (рис. 10:2); кутикулярные органы видов Coulterella (рис. 10:3), Riedelella (рис. 10:4) и, вероятно, Diplosiphon (рис. 10:5; 10:6) представляют собой модификации мешкообразных крючьев; II) через гипотетическую стадию (отмечена знаком "?"), это направление характеризуется исчезновением мешкообразных крючьев: Reuterella-образные предки (рис. 10:7; 10:8), конусовидные крючья которых постепенно уменьшаясь (иногда -редуцируясь), могли дать начало роду Cohenella (рис. 10:9; 10:10). О всех остальных родах пока нельзя сказать ничего определенного (рис. 10:12 - 10:17). Поэтому их "корни" на схеме также отмечены знаками вопроса. Эта предварительная схема филогенетических взаимоотношений Rhynchokarlingiidae предлагает больше вопросов, нежели ответов. Ниже дано несколько утверждений, вытекающих из данной схемы: Rhynchofarlingia - один из наиболее древних родов

КИупсЬэкагИг^йс1ае; Mityuscha является промежуточным звеном первой филетической линии. Все остальные роды - более молодые. Проблемы происхождения монотипических родов Sitnikovaella, Obolkinaella, Wadaella и Kawanabella остаются невыясненными; и, очевидно, не могут быть решены только сравнительно-морфологическим методом. КИупЛокагНг^йСае следует рассматривать как одну из интереснейших и модельных групп байкальской фауны. Эта группа является весьма перспективной для проведения междисциплинарных исследований процессов эндемического видообразования и эволюции.

ВЫВОДЫ:

1. По числу видов турбеллярий (164), а также - по глубине их эндемизма (98.8%) озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты. 96 видов и подвидов (58.9% от их общего числа), 14 родов и одно семейство турбеллярий обнаружены и описаны автором.

2. Большая часть видов (77% от общего числа) обитает в литорали и сублиторали озера. Кроме них существует 3 интерстициальных, 20 эврибатных и 15 стенобатных глубоководных вида.

3. Глубоководная фауна турбеллярий включает представителей 5 отрядов: Ьеа&оер&еИа1а (2 - число видов и подвидов), Tric1adida (21), Ргс«ег1а1а (минимум, 1), Рго1еа&орЬэга (2) и Rhabdocoe1a (Ка1урЬЛупсЫа) (минимум, 9). Абиссальным видам свойственна определенная степень депигментации тела и редукции глаз (вплоть до их полного исчезновения). Явное морфологическое сходство глубоководных обитателей с литоральными и сублиторальными видами позволяют характеризовать абиссальную фауну как "эволюционно молодую", произошедшую от мелководной лишь после образования в Байкале ультраглубоководных котловин.

4. Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность даже небольших эндемичных фаун и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, эта история включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Рго1еа&орЬэга и Тис^СсЬ - остатки древних пресноводных фаун, имевших широкое распространение в Евразии задолго до образования Байкала и "достались ему по наследству" от водоемов - предшественников. Напротив, эндемичные ProrhyncЫdae, Ка1уроЛупсЫа (ОугаМх и Opistocystis), Macгostomida, Са1епиШа - молодые группы, сохранившие близкие родственные связи с ныне живущими палеарктическими, либо - космополитными видами и родами. Их предки сравнительно недавно попали в Байкал из окружающих водоемов.

5. Зоогеографические связи и особенности морфологической организации Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004 свидетельствуют об их древности (и, возможно - реликтовости). Сходство Rhynchokarlingiidae и морского Paratenerrhynchus triplex, вероятнее всего, является конвергентным. Группа являет собой пример видообразования взрывного типа, приведшего к появлению 59 видов (36% состава фауны турбеллярий) и 13 родов.

6. Уникальность морфологической организации Rhynchokarlingiidae, примеры неоднократного и независимого появления, либо - исчезновения кутикулярных крючьев копулятивного аппарата, невозможность точной родовой идентификации на морфологическом уровне многих форм, не имеющих крючьев, и ряд других особенностей биологии делают эту группу наиболее загадочной и перспективной для комплексных междисциплинарных исследований. Разнообразие червей пока невозможно объяснить с позиций таких общепринятых парадигм, как адаптивная радиация и естественный отбор. Вероятно, Rhynchokarlingiidae являют собой пример "не-дарвиновской" эволюции.

7. Основной причиной значительных морфологических перестроек в организации эндемичных Prolecithophora послужил переход от фитобентосоядности к облигатному хищничеству; трофическая специализация являлась основным фактором видообразования этой группы в Байкале.

8. "Несмешиваемость" фауны турбеллярий Байкала и Палеарктики более логично объяснить бедностью состава фауны водоемов Прибайкалья и аутэкологией конкретных видов. Палеарктические виды турбеллярий, распространенные в водоемах Прибайкалья, могут образовывать в открытом Байкале долгоживущие популяции. И наоборот - эндемичные виды по системе Ангаро-Енисейских водохранилищ способны широко распространяться за пределы Байкала.

9. Филогенетическая схема, основанная на сравнительно-морфологическом анализе мировой фауны Prorhynchidae, позволяет достоверно постулировать минимум три независимых вселения предков эндемичных Prorhynchidae в Байкал. Молекулярно-биологический анализ проринхид (проведенный совместно с К.Д. Кузнеделовым), свидетельствует о возможности четвертого вселения.

10. Сравнительно-морфологический анализ эндемичных Prolecithophora доказывает возможность неоднократного и независимого возникновения генито-оральной поры, что заставляет отказаться от общепринятого разделения отряда на два подотряда: Combinata и Separata и аннулировать эти таксоны. Подробное сравнительно-морфологическое изучение мировой фауны Lecithoepitheliata и примитивных Prolecithophora позволило отвергнуть бывшую классической гипотезу происхождения Lecithoepitheliata Prorhynchidae от Hofsteniidae -

подобных предков (одно из семейств примитивного отряда Acoela - бескишечных турбеллярий).

11. Исследованы анатомия и ультраструкгура женских гонад и фолликулогенеза 12 видов Lecithoepitheliata. Впервые установлено, что ультраструктура фолликулов проринхид, в отличие от гнозонезимид, позволяет характеризовать их как стабильные комплексы. Оогенез проринхид является своеобразным типом алиментарного оогенеза, когда роль фолликулярных клеток выполняют вителлоциты, и уникален среди плоских червей. Эти данные подтверждают гипотезу Т.Г. Карлинга (Karling, 1940), согласно которой Prorhynchidae и Gnosonesimidae следует рассматривать как две отдельных группы неоофорных турбеллярий ранга отрядов: Lecithoepitheliata Prorhynchidae и Gnosonesimida, не связанных близкими родственными отношениями.

12. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Боголюбов Д.С., Габаева Н.С., Мамкаев Ю.В., Тимошкин O.A. Морфодинамика гонад и

гаметогенез байкальских проринхид (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Тр. ЗИН АН СССР. -1990. - Т. 221. - С. 126 -149.

2. Боголюбов Д.С., Мамкаев Ю.В., Тимошкин O.A. Электронно-микроскопическое

исследование сперматид и зрелых спермиев байкальской турбеллярий Geocentrophoraporfirievae II Цитология. - 1998. - Т.40 (7). - С. 603 - 609.

3. Боголюбов Д.С., Тимошкин O.A. Сравнительная характеристика женских гонад

Lecithoepitheliata (Plathelminthes) с выводами о таксономии отряда // Зоол. журн. - 1993.-Т. 72(2).-С. 17-25.

4. Котикова ЕА., Тимошкин O.A. Особенности строения нервной системы

Lecithoepitheliata и Prolecithophora Байкала (Turbellaria) // В кн. Морфология турбеллярий, погонофор и асцидий. - Мамкаев Ю.В. (ред.). - Труды ЗИН РАН, Ленинград.-1987.-Т. 167.-С.97-ПО.

5. Кузнеделов К.Д, Тимошкин O.A. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria),

основанная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S рибосомальной РНК // Молекулярная биология. -1995. - Т. 29.- вып. 3.- С. 553 -562.

6. Кузнеделов К.Д., Тимошкин O.A. Филогенетический анализ представителей отряда

Lecithoepitheliata (Platyhelminthes, Turbellaria) озера Байкал путем сравнения

частичных последовательностей генов 18S рибосомной РНК // Молекулярная биология.-1997.-Т. 31.-вып. 3.-С. 542-548.

7. Кузнеделов К.Д., Тимошкин O.A., Кумарев В.П. Молекулярная филогения планарий

(Turbellaria, Tricladida, Paludicola) озера Байкал, установленная сравнительным анализом нуклеотидных последовательностей 18S рибосомной РНК // Молекулярная биология. -1996. - Т. 30, вып. 6. - С. 1316 -1325.

8. Мамкаев Ю.В., Тимошкин O.A., Боголюбов Д.С., Дробышева И.М., Котикова ЕА.

Байкальские турбеллярии как модельные объекты эволюционной морфологии // Сибирский экологический журн. -1999. - Т. 6. - С. 645 - 648.

9. Наумова Т.В., Новикова O.A., Тимошкин O.A. Морфология, кариотипы и

распространение планарий рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) Хабаровского края // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, вып. 11. -С.1299-1308.

10. Новикова O.A., Тимошкин O.A. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria,

Lecithoepitheliata) из Байкала // Зоол. журн. - 1996. - Т. 75 (3). - С. 457 - 459.

11. Порфирьева НА., Тимошкин O.A. К познанию глубоководной планарий Protocotylus

magnus Korotneff, 1912 // Тр. НИИ биологии при ИГУ. - Иркутск. - 1987. - С. 77 -86.

12. Порфирьева H.A., Тимошкин O.A. Свободноживущие ресничные черви (Turbellaria)

озера Байкал / Сб. научн. Труцов. - Черви, моллюски, членистоногие. - A.A. Линевич (ред.). - Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние. - 1989. - С. 23 - 35.

13. Тахтеев В.В., Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин O.A., Оболкина Л.А.,

Таничев А.И. // Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала. -Экология. - 1993. - Т. 6. - С. 60 - 68.

14. Тимошкин O.A. Новые виды рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера

Байкал //Зоол. журн. -1984 а. -Т. 63, вып. 8. - С. 1125 -1136.

15. Тимошкин O.A. Особенности биологии и строения видов рода Geocentrophora

(Lecithoepitheliata, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн. - 1984 б. - Т. 63, вып. 10.-С. 1464-1470.

16. Тимошкин O.A. Особенности строения и систематическое положение Prolecithophora

Байкала (Turbellaria) // Зоол. журн. -1986 а. - Т. 65 (1). - С. 16 - 27.

17. Тимошкин O.A. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyptorhynchia) из оз.

Байкал. 1. Новые виды рода Diplosyphon и его систематическое положение // Зоол. журн. - 1986 б. - Т. 65 (5). - С. 700 - 713.

18. Тимошкин O.A. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyptorhynchia) из озера

Байкал. 2. Представители родов Opisthocystis и Gyratrix) II Зоол. журн. - 1986 в. -Т. 65 (7).-С. 973-980.

19. Тимошкин O.A. Ресничные черви озера Байкал. 1. Turbellaria Prorhynchidae.

Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata // В кн. Морфология и эволюция беспозвоночных. Линевич A.A. (ред.). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. -1991. - С. 63 -185.

20. Тимошкин O.A. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных

червей (Turbellaria) озера Байкал // Зоол. журн. -1994. - Т. 73 (1). - С. 35 - 50.

21. Тимошкин O.A. Биоразнообразие фауны Байкала: обзор современного состояния

изученности и перспективы исследования // В кн. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Тимошкин O.A. (ред.). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. -1995. - С. 25 - 51.

22. Тимошкин O.A. Озеро Байкал: разнообразие фауны, проблемы ее несмешиваемости и

происхождения, экология и "экзотические" сообщества // В кн. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Тимошкин O.A. (ред.). Новосибирск. Наука, Сиб. отд-ние. - 2001. Том 1. - кн. 1. - С. 16 - 73.

23. Тимошкин O.A., Грайгер М.Дж., Кавакатсу М. Новые и редкие виды турбеллярий-

проринхид (Turbellaria: Prorhynchida) из озер Байкал (Россия) и Бива (Япония) с краткими сведениями по их экологии // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Т. 1, кн. 2. - Тимошкин O.A. (ред.). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2004. - С. 1279 - 1297.

24. Тимошкин O.A., Забровская Т.Н. Новый род Fridmaniella (Turbeilaria, Prolecithophora)

из озера Байкал // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1985. - С. 11 - 28.

25. Тимошкин O.A., Мамкаев Ю.В., Осипова H.A. Протонефридиальная система

Prorhynchidae (Lecithoepitheliata) // В кн. Морфология ресничных червей. - Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. -1989. - Т. 195. - С. 108 -114.

26. Тимошкин O.A., Наумова Т.В., Новикова O.A. Новые виды рода Bdellocephala de Man,

1875 (Plathelminthes, Turbellaria) из озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Озеро Байкал. Т. 1, кн. 2 -Тимошкин O.A. (отв. ред.) Наука: Новосибирск. - 2004. - С. 1303 - 1314.

27. Тимошкин O.A., Порфирьева H.A. Глубоководные планарии - гиганты озера Байкал //

Черви, моллюски, членистоногие. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. -С. 7-23.

28. Тимошкин O.A., Степанова В.В., Щербаков В.А. Изменчивость стилетов байкальских

Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Морфология и эволюция беспозвоночных. Линевич A.A. (ред.). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. -1991.-С. 185-199.

29. Boeckerman I., Reuter M., Timoshkin O.A. Ultrastructural study of the Central Nervous

System of Endemic Geocentrophora (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Acta Zool. (Stockholm). -1994. - Vol. 75 (1). - P. 47 - 55.

30. Boeckerman I., Raikova M., Reuter M., Timoshkin O.A. Ultrastracture ofthe nerve cells and

sensilla of Geocentrophora baltica (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) and the surface sensilla in the Geocentrophora group // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. З05. - P. 183-188.

31. Eriksson K., Timoshkin O.A., Reuter M. Neuroactive substances in an endemic flarworm

from Lake Baikal // In: The Early Brain. Proc. of the symposium "Invertebrate neurobiology". Gustaffson M.K.S., Reuter M. (eds.). - Abo. - 1990. - Acta Academiae Aboensis. - ser. B. - Vol. 50 (7). - Abo Academi Press. - P. 137 -145.

32. Eriksson К., Reuter M., Timoshkin O.A. Analysis of catecholamines in Turbellarians of

Lake Baikal // Сотр. Biochem. Physiol. - 1993. -105 C(3). - P. 509 - 511.

33. Kawakatsu M., Nishino M., Timoshkin O.A., Naumova T.V., Takai M. Redescription of

Japanese Bdellocephala annandalei from Lake Biwa-ko with comparative redescription of the Far Eastern and Kamchatkan Bdellocephala species (Tricladida, Paludicola) // Belgian Journal of Zoology. - 2001. - Vol. 131. - P. 205 - 211.

34. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Phylogenetic relationships of Baikalian species of

Prorhynchidae rurbellarian worms as inferred by partial 18S rRNA gene sequence comparisons (preliminary report) // Molecular Marine Biology and Biotechnology. -1993.-Vol. 2(5). P. 300-307.

35. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Goldman E. Genetic divergence ofAsiatic Bdellocephala

(Turbellaria, Tricladida, Paludicola), as revealed by partial 18S rRNA gene sequence comparisons // Журн. общ. биологии. -1997. - Т. 58 (3). - С. 85 - 93.

36. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A, Kumarev V. Phylogenetic Relationships of Triclades

(Turbellaria, Tricladida, Paludicola) of Lake Baikal deduced from 18S rRNA sequence Data // Molecular Biol. - 1996. - Vol. 30. - No. 6. - Part 1. - P. 792 - 797.

37. Ogawa N.O., Yoshii K., Melnik N.G., Bondarenko NA, Timoshkin O.A., Smirnova-Zalumi

N.S., Smirnov V.V., Wada E. Carbon and nitrogen isotope studies of the pelagic ecosystem and environmental fluctuations of Lake Baikal // Lake Baikal. A Mirror in Time and Space for Understanding Global Change Processes. Minoura (ed.) . -Elsevier Publ. - 2000. - P. 262 - 272.

38. Oki I., Tamura S., Nishino M., Takai M., Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Kawakatsu M.

Chromosomes of Phagocata kawakatsui and Bdellocephala annandalei (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) from Lake Biwa-ko in Honshu, Central Japan // Hydrobiologia. - 1998. - Vol. 383. - P. 315 - 320.

39. Raikova O.I., Reuter M., Boeckerman I., Timoshkin O.A. Ultrastructure of Ciliary Pits in

the Geocentrophora Group (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) // Hydrobiologia. -1995.-Vol. 305.-P. 169-175.

40. Sluys R., Kawakatsu M., Timoshkin O.A. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica

and comparison with Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) // Belg. J. Zool. - 2001. - Vol. 131, (Suppl. 1). - P. 193 -199.

41. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake

Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Plathyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia. -1998. - Vol. 383. - P. 69 - 75.

42. Timoshkin O.A. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systematics, phylogeny //

Hydrobiologia. - 1991. - Vol. 227. - P. 323 - 332.

43. Timoshkin O.A. Free-living Platyhelminthes - a model group for the evolution of

invertebrates in Lake Baikal // In: K. Martens, B. Goddeeris, G. Coulter (eds.). -Speciation in Ancient Lakes. - Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. - 1994. - Vol. 44.-P. 183-196.

44. Timoshkin O.A. Biodiversity of Baikal fauna: state-of-the-art (Preliminary analysis) // In: E.

Wada, O.A. Timoshkin, N. Fujita, K. Tanida (eds.). - New Scope on the Boreal

Ecosystems in East Siberia. - Proc. Intern. Syrap., Kyoto, Nov. 23 - 25, 1994. -(DIWPA Ser. No.2). - Novosibirsk: Russ. Akad. Sei. Publ. Siberian Branch. -1997 a. -P. 35-76.

45. Timoshkin OA Taxonomic revision of the relict Turbellarian group Prolecithophora

Protomonotresidae from Lake Baikal (Plathelminthes): description of Porfirievia n. gen., six new species ofthe genus and notes on the phylogeny of Baicalarctiinae // In: E. . Wada, OA Timoshkin, N. Fujita, K. Tanida (eds.). - New Scope on Boreal Ecosystems in East Siberia. - Proc. of the Intern. Workshop, Kyoto, Japan. - 23 - 25 Nov. 1994. -(DIWPA Ser. No 2). - Novosibirsk: Russ. Acad. Sei. Publ. Siberian Branch. -1997 b. -Vol. 2.-P. 151-179.

46. Timoshkin O.A. Lake Baikal: biodiversity of fauna, the problems of its "immiscibility" and

origin, ecology and "exotic" communities // В кн. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Тимошкин OA (ред.). - Новосибирск. Наука, Сиб. отд-ние. - 2001. - Том 1. - кн. 1. - С. 74 -113.

47. Timoshkin O.A. Rhynchokarlingiidae - a new enigmatic group of Turbellaria

Kalyptorhynchia (Plathelminthes, Neorhabdocoela) from Lake Baikal (East Siberia) with emendation of nine species, description of twelve new genera and fifty new species: example of «non-Darwinian evolution»? // В кн. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Тимошкин OA (ред.). Новосибирск. Наука, Сиб. отд-ние. - 2004. - Том 1. -кн. 2. -С. 1344-1491.

48. Timoshkin O.A., Kawakatsu M. Taxonomic revision of the genus Diplosiphon Evdonin,

1977 (Plathelminthes, Neorhabdocoela, Kalyptorhynchia), endemic to Lake Baikal, with the description of two new species, a new diagnosis of the genus Diplosiphon and establishment of D. baicaknsis neotype // Bulletin of Fuji Women's College. - 1996. -Vol. 34, Ser. II.-P. 63-85.

49. Timoshkin O.A., Kawakatsu M., Korgina E. M., Vvedenskaya T. L. Preliminary analysis of

the stylets of the Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 species complex (Platyhelminthes, Neorhabdocoela, Kalyptorhynchia) from lakes of Central Russia, Pribaikalye and Kamchatka, lakes Baikal and Biwa / Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. OA Тимошкин (ред.). - Наука, Новосибирск. - 2004. - Том 1. - кн. 2. - С. 1321 -1343.

50. Timoshkin OA, Mizandronzev I.B., Khanaev I.V. Diversity, origin, ecology of fauna and

sedimentology in Lake Baikal: What could we leam from their synthesis? // Terra Nostra. - V. 9. - 2000. - P. 94 -107.

51. Yoshii K., Ogawa N.O., Wada E., Timoshkin OA, Mekhanikova I., Melnik N.G., Smiraov

V.V., Smimova-Zalumi N.S. 15N and 13C abundances in Lake Baikal: Difference between the littoral and pelagic food webs // Animal Community, Environment and Phylogeny in Lake Baikal. - Miyazaki N. (ed.). - Tokyo, Japan. - The University of Tokyo.-1997.-P. 107-113.

52. Yoshii K., Melnik N.G., Timoshkin OA, Bondarenko N.A., Anoshko P.N., Yoshioka Т.,

Wada E. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake Baikal // Limnol. Oceanogr. - 1999. - V. 44 (3). - P. 502 - 511.

БЛАГОДАРНОСТИ Выражаю сердечную благодарность моим учителям, проф. H.A. Порфирьевой, за переданную мне любовь к зоологии, внимание и теплоту; проф. Ю.В. Мамкаеву за большую помощь в исследованиях и руководство; проф. Э. Ваде - за неизменный интерес к исследованиям, помощь и поддержку в трудные периоды жизни. Полностью список имен помогавших мне коллег помещен в диссертации. Я глубоко признателен моей семье за терпение и помощь.

Рис. 1. Схематические сагиттальные реконструкции байкальских пролецитофор, иллюстрирующие три основных типа их строения и различия между представителями трех родов. 1. Рофпеуга Тто8Шп, 1997; 2. Fridmaniella ТтойИкт е! 8аЪго«'8кауа, 1985; 3. Вака1агсПа ИсСтап, 1926; За. Фрагмент наружной поверхности глоточной трубки Вака1агсНа (по: ТтозЪНп, 1997Ь).

Длины тела 1-3 15-2 мм, 4-IV б 4-5 мм, 7 40 мм

Рис 2 Внешний вид байкальских Turbellana гиганты В valida valida В v bathybia 20-30 см (I), Protocotylus magnus (II), Baïkalobia vanegata и Papilloplana sp, 2-3 см (III),

Prolecithophora (IV), гигант Diplosiphon baïkalensis, 7 мм (V), Prorhynchidae (VI)

Длины тела 15-20 мм

Рис 3 Последовательные стадии фолликулогенеза в рофпеуае ТнпозЫип е1 ¿аЬгочзкауа, 1984 1 - молодые ооциты и вителлоциты в зачатковой зоне, 2-4 молодые фолликулы, начало вителлогснеза в желточных клетках, 5 - зрелый, готовый к откладке фолликул Рисунки сделаны с серии гистологических срезов Рис 1 — 4 сделаны с одного и того же экземпляра (по Тимошкину, 1991)

Рис 4 Porfirievia minima (Timoshkin et Sabrovskaya, 1985) Последовательные срезы через ооцит, окруженный акцессорными клетками

Рис 5 Ооциты ГгиЗтатеПа ер, окруженные акцессорными клетками Рисунки сделаны с серии гистологических срезов Подобная картина характерна для всех представителей рода Гпс/татеПа

Рис. 6. Распространение представителей родов Вс1е11осерИа1а, Оепс!госое1орагз и АгсМсо1у1ш (по: "ПтовЫап, 1994).

7$

-СЕ

56

72

58

53

4z

98

Baa

Bab Baa Ban

Bbr Bgu

Bco Bva Pfl Asp Apl She Яри Pap Bg r

Pap All

Sni

Barn — Bdellocephala melanocinerea Bab — Bdellocephala bathyalis

Baa — Bdellocephala angarensis angarensis (olivacea)

Ban — Bdellocephala annandalei (Япония, озеро Бива)

Bbr — Bdellocephala brunnea (Япония)

Bgu — Baicalobia guttata

Bco — Baicalobia copulatrix

Bva — Baicalobia variegata

Pfl — Protocotylus flavus

Asp — Archycotylus sp.

Apl — Archycotylus planus

She - Sorocelis hepatizon

Rpu — Rimacephalus pulvinar

Pap — Papilloplana sp.

Hgr — Hyperbulbina grubei

Psp - Protocotylus sp.

Ali — Armilla livanovi

Sni — Sorocelis nigrofasciata

Рис. 7. Консенсусное филогенетическое древо байкальских и некоторых японских видов трикладид. Числа выражают вероятности (в %) появления групп видов, стоящих справа по дереву от этих чисел (в бутстрэп — анализе) (по: Кузнеделов, Тимошкин, 1996).

Рис. 8. Филогенетические отношения родов Protomonotresidae (1) и их зоогеографические связи (2). Кружками и жирными линиями обозначены эндемичные таксоны, треугольниками - P. centrophora. 1.1 - женские гонады диффузные, ооциты без акцессорных клеток (плезиоморфный); 1.2 -желточники с туникой, отделены от гермариев; каждая из яйцеклеток окружена слоем акцессорных клеток, образуя при этом подобие фолликулов (апоморфный); 2.1 - Pharynx plicatus (плезиоморфный) 2.2 - Pharynx variabilis (аморфный); 3.1 - половое отверстие открывается в ротовую трубку, типично для "Combinata" (плезиоморфный); 3.2 - половое отверстие типично отделено от ротовой трубки и расположено на брюшной стороне тела за ротовым отверстием, типично для "Separata" (апоморфный) (по: Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994).

Рис. 10. Основные варианты строения мужского копулятивного аппарата Rhynchokarlingiidae; Syatkinella snezhanae Timoshkin, 2004; Paratenerrhynchus triplex Brunet, 1972 и возможные направления морфологических преобразований внутри семейства. В левом столбце показаны основные типы строения крючьев, в срединном -копулятивных оранов, в правом - стилетов. Для более подробных объяснений - см. текст автореферата.

Заказ № 98, тираж 100 экз. Лицензия ПЛД № 40-61 от 31.05.98 Ризограф ИСЭМ СО РАН 664033, Иркутск, Лермонтова, 130

Таксономическое разнообразие турбеллярий Байкала

Число Число Число В том

видов: родов- семейств: Число числе

Отряды общее (эндемичных) [%] общее (эндемичных) [%] общее (эндемичных) [%] отрядов новых таксонов, открытых автором [%1

Lecithoepithehata 11(11) [1001 2(0) Г01 1(0) 1 10

Prolecithophora 12(12) [100] 3(3) [100] 1(1) 1 11

Tricladida 47 (47) [1001 14(13) [931 КО) 1 6

Seriate Min 4 (4?) [100] 2(7) 1 1 0

Macrostomida Mm 5 (57) [1001 1(0) [01 1 1 0

Dalyellioida 6(6) liooi 1(0) [01 1 1 0

Kalyptorhynchia 76(75) [98 61 15(13) [86 71 3(1) 1 58+10

Typhloplanoida 2 (Г) [50?1 2(0) [0] 1 1 1

Catenulida Mm 1 (?) 1(7) 1 1 0

ИТОГО: 164(162) [98 8] 41 (mm 29) [72 5] 11(2) [18 2] 8(0) [0] 96 [58 9]

БЛАГОДАРНОСТИ

При трудоустройстве в ЛИН СО РАН, выполнении и оформлении диссертационной работы, написании статей и сотрудничестве, сборе материала мне была оказана самая разносторонняя помощь коллег из ЛИН СО РАН, ЗИН РАН и др организаций Я искренне благодарен проф А А Линевич, М Ю Бекман, академику Г И Галазию, академику М А Грачеву, академику А В Иванову, проф Я И Старобогатову, проф Т Г Карлингу, проф Г Ф Мазеповой, проф В Г Сиделевой, В Н Александрову, Ю Гусевой, и Р Сергееву, Т Н Забровской, Е Моржиной, кбн ИМ Дробышевой, НА Осиповой, кбн ЗВ Кунцевич, Е А к б н Котиковой, к б н Н С Габаевой, к б н Д С Боголюбову, проф М Рейтер, д-ру К Ерикссону, д-ру И Боекерман, кбн КД Кузнеделову, проф М Кавакатсу, проф Р Слуису, кбн О А Новиковой, кбн ТА Наумовой, кбн ЕМ Коргиной, кбн Т Л Введенской, д-ру М Грайгеру, проф С Тайлеру Наконец, сердечную благодарность хочется выразить всему коллективу лаборатории гидробиологии и систематики водных организмов и др лабораторий ЛИН СО РАН, д б н Т Я Ситниковой, кандидатам биол наук Н Г Мельник, Н А Бондаренко, В И Провиз, Л С Кравцовой, Н Г Шевелевой, Л А Оболкиной, И В Механиковой, Н А Рожковой, ЗВ Слугиной, Р М Камалтынову, ИВ Ханаеву, ОТ Русинек, а также - ТД Евстигнеевой, Н Ф Логачевой, СП Леонтьевой, Т А Подкорытовой, М М Подтяжкиной, МИ Гула, Н Семитуркиной, А Широкой, Н Максимовой и другим

Характеристика эндемичных фаун Turbellaria некоторых древних озер Земли

Таксоны Древние озера

Байкал Танганьика Тити-кака Охрид Каспий Бива

1. Convolutidae, AC нет нет нет нет 7 spp нет

2 Haploposthndae, AC нет нет нет нет 1 sp нет

3. Stenostomidae, CAT lsp? нет нет нет нет 5

4. Macrostomidae, MAC 4 sp ' нет нет нет7 1 sp 7

S Microstomidac, MAC 1 sp' нет нет нет нет 1

6. Protomonotresidae, PRL 6a. Prolecithophora 1 sub-fam ,3 gen, 12 spp нет 1 нет 1 нет нет нет 1

7. Dendrocoelidae, TRC 7a. Tricladida 14 gen, 47 spp нет нет 1 16 spp 6 spp, 1 subgen, 1 gen 1 +1 (Duge-sndae)

8. Pentacoelidae, TRC нет нет нет нет 1 sp нет

9 Plananidae, TRC нет нет нет 4 spp нет нет

lO.Monocelididae, PRS нет нет нет нет 1 sp? нет

11. Otomesostomidae PRS 4 spp нет нет нет нет нет

12. Prorhynchidae, LEC 11 spp нет нет нет нет 1

13. Tngonostomidae TPH Нет нет нет нет 1+2? spp нет

14. Typhloplanidac, TPH l spp нет нет нет нет 9

15. Rhynchokarltngn-dae Koinocystididae KAL 1 fam, 13 gen, 59 spp нет нет нет нет нет 3

16 Polycystididae, KAL 1 gen7, 16 spp нет нет нет нет 2

17. Provorticidae, DAL 6 spp нет нет нет lsp.l gen нет

18. Dalyelliidae, DAL Нет нет нет нет? 1 sp 2

ИТОГО: 157 2 1 20 22 33

Примечание.

Список сокращений, принятых в Таблице АС - Acoela, CAT - Catenulida, DAL - Dalyellioida, KAL - Kalyptorhynchia, LEC - Lecithoepithehata, MAC - Macrostomida, TRC - Tiicladida

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тимошкин, Олег Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. ФАУНА TURBELLARIA ОЗЕРА БАЙКАЛ: РАЗНООБРАЗИЕ, 25 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

2.1. Lecithopitheliata Prorhynchidae

2.1.1. Краткая история изучения Prorhynchidae Байкала

2.1.2. Таксономическое разнообразие байкальских Prorhynchidae

2.1.3. Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata

2.1.3.1. Краткая история изучения лецитоэпителиат и их филогенетических взаимоотношений

2.1.3.2. Краткий сравнительно-морфологический обзор Prorhynchidae

2.1.3.3. Анатомические особенности женских гонад Lecithoepitheliata

2.1.3.4. Краткие сведения по ультраструктуре женских половых клеток Lecithoepitheliata

2.1.3.5. Наиболее вероятные пути становления Prorhynchidae

2.1.3.6. Гипотезы происхождения Prorhynchidae

2.2. Prolecithophora

2.2.1. Краткая история изучения Prolecithophora Байкала

2.2.2. Таксономическое разнообразие байкальских 56 пролецитофор

Род Porfirievia Timoshkin,

Общие замечания и краткий очерк 57 морфологии видов рода Porfirievia

Род Fridmaniella Timoshkin et

Zabrovskaya, 1985 Общие замечания и краткий очерк морфологии видов рода Fridmaniella

Род Baicalarctia Fridman,

2.2.3. Внешний вид и сравнительно-морфологическая 82 характеристика байкальских пролецитофор

2.2.4. Краткие сведения об экологии байкаларктиин

2.2.5. Место байкальских пролецитофор в системе Turbellaria и наиболее актуальные проблемы систематики и филогении Prolecithophora

2.3. Хоботковые ресничные черви (Neorhabdocoela,

Kalyptorhynchia)

2.3.1. Общие замечания о фауне калипторинхий озера

2.3.2. Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831: краткий 100 очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии

2.3.2.1. Типовой материал и оригинальное описание 102 G. hermaphroditus

2.3.2.2. Особенности распространения G. hermaphroditus в некоторых водоемах Евразии с краткими сведениями по экологии

Озеро Байкал

Озера и реки Прибайкалья 104 Европейская часть России, Иваньковское и Уводьское водохранилища

Водоемы Камчатского полуострова

Водоемы Японии и озеро Бива 106 2.3.2.3. Размеры и строение стилета: сравнительный анализ и предварительные таксономические выводы

2.3.2.4. "Gyratrix hermaphroditus species complex": 115 общая дискуссия и выводы

2.3.3. Виды рода Opisthocystis Sekera,

2.3.3.1. Краткая история изучения байкальских 118 опистоцистисов

2.3.3.2. Таксономическое разнообразие видов рода 119 Opisthocystis в озере Байкал

2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin,

2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид

2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae

Род Diplosiphon Evdonin, 1977 128 Род Rhynchokarlingia

Timoshkin et Mamkaev,

Род Mityuscha Timoshkin,

Род Reuterella Timoshkin, 2004 143 Общие замечания о видовом разнообразии рода Reuterella

Род Coulterella Timoshkin,

Род Riedelella Timoshkin,

Замечания к роду Riedelella

Род Cohenella Timoshkin,

Род Linella Timoshkin,

Rhynchokarlingiidae incertae sedis 207 Таксоны, относящиеся к

Rhynchokarlingiidae

Род Kawanabella Timoshkin,

Род Wadaella Timoshkin,

Род Obolkinaella Timoshkin,

Род Sitnikovaella Timoshkin,

Rhynchokarlingiidae gen.? sp.?. 213 Таксоны, которые не могут быть отнесены к Rhynchokarlingiidae

Род Syatkinella Timoshkin, 2004 214 2.3.4.3. Общие замечания о морфологии и систематике

Rhynchokarlingiidae

2.4. Планарии-гиганты (Tricladida, Paludicola) озера Байкал

Род Baicaloplana

Род Protocotylus

Voj^Rimacephalus

Род Sorocelis

Род Bdellocephala

2.5. Абиссальная фауна турбеллярий Байкала

Глава 3. ФЕНОМЕН НЕСМЕШИВАЕМОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ И ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЙ ФАУН В СВЕТЕ ДАННЫХ О СОСТАВЕ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ФАУНЫ TURBELLARIA

3.1. Kalyptorhynchia

3.2. Turbellaria Lecithoepitheliata

3.3. Turbellaria Tricladida: более подробный взгляд на их несмешиваемость

ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ФАУНЫ:

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИЛИ РЯД НЕЗАВИСИМЫХ ГИПОТЕЗ?

Глава 5. ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ 258 ТУРБЕЛЛЯРИЙ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

5.1. Байкальские турбеллярии пресноводного 258 происхождения

5.1.1. Происхождение и зоогеографические связи Lecithoepitheliata Prorhynchidae озера Байкал

5.1.2. Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их филогенетических взаимоотношений

5.1.3. Проблемы происхождения и филогенетических взаимоотношений Prolecithophora Baicalarctiinae

5.1.4. Краткие сведения по зоогеографии рода Opisthocystis с замечаниями по филогении байкальских представителей рода

5.2. Байкальские турбеллярии предположительно морского генезиса

5.2.1. Проблемы происхождения и филогенетических 272 взаимоотношений рода Baicalellia (подотряд Dayellioida)

5.3. Проблемы происхождения Rhynchokarlingiidae и их 273 филогенетических взаимоотношений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelminthes) оз. Байкал"

Байкал, в действительности, является одним из наиболее изученных озер мира. Первые описания его растительного и животного мира появились еще в XVIII веке (см. Кожов, 1962). Позднее вышли из печати тысячи публикаций по Байкалу, отражающие все стороны жизни озера. Согласно Э.Л. Афанасьевой и др. (1977; 1987), число рукописей и книг только сотрудников Байкальской Лимнологической станции (с 1961 г. -Лимнологический институт СО РАН), выпущенных за период 1925 - 1985 гг., превышает 2 500. Библиографическая база данных, созданная в ЛИН СО РАН в 1999 г., состояла примерно из 12 ООО наименований по естественной истории Байкала и Прибайкалья (Т.И. Земская, устное сообщение). Благодаря интенсивному 200-летнему периоду исследований было установлено, что Байкал является одним из уникальнейших озер на Земле во многих отношениях. Я упомяну лишь некоторые из них. Первое: Байкал - старейшее из ныне существующих озер на планете, возраст которого оценивается в 25 -30 млн. лет (труды Флоренсова 1978; Поповой и др., 1989; Mats, 1993; Logachev, 1993). Второе: Байкал - глубочайшее озеро в мире: максимальная глубина около 1620 — 1740 м (Верещагин, 1940). Третье: Байкал содержит наибольшие мировые запасы поверхностных пресных вод (до 1/5 от их общего объема) (Верещагин, 1940; Галазий, 1969, 1993). Четвертое: Байкал является наиболее необычной озерной экосистемой Земли с точки зрения количества и эндемичности видов-обитателей (см. ниже). Пятое: Байкал -одна из глубочайших впадин планеты, на дне которой залегают осадочные толщи, их мощность местами доходит до 7 — 8 км (возможно и более). Эти осадки хранят многочисленные свидетельства о прошлых изменениях, происходивших не только в структуре экосистемы Байкала, но и в климатических условиях всего Азиатского континента (Флоренсов, 1978; Попова и др., 1989; Mats, 1993). Комиссия ЮНЕСКО по Всемирному Наследию на XX сессии, проводимой в Мериде (Мексика) с 2 по 7 декабря

1996 г., определила озеро Байкал как наиболее яркий пример пресноводной экосистемы и включила озеро в список ЮНЕСКО Природных Объектов Всемирного Наследия.

В течение последнего десятилетия XX века, когда Байкал был открыт международному научному сообществу, мы получили громадное количество новой информации. Но вряд ли это дает нам основание сказать, что мы, ученые, превосходно поняли и объяснили естественную историю озера. Мы действительно немало знаем о Байкале, но не столько, сколько мы должны были бы знать о величайшем озере Земли в начале XXI века. Несмотря на длительную историю лимнологических исследований, Байкал все еще полон загадок. С поразительной регулярностью открытия мирового уровня на Байкале делаются до сих пор.

Одной из наиболее важных черт озера Байкал, которое делает его всемирно известным природным объектом, является удивительное разнообразие и уникальность его флоры и фауны. Именно поэтому в середине XX столетия Байкал был охарактеризован как ". практически единственная природная лаборатория по изучению видового разнообразия и эволюции, которая может дать нам ключ к наиболее полному пониманию этих процессов у водных животных и растений и, наконец, способна осветить проблему образования пресноводной фауны Евразии в целом." (Талиев, 1955). Такая высокая оценка не является завышенной и актуальна до сих пор. Факты свидетельствуют, что число видов ракообразных, живущих только в Байкале (более 690 видов - труды Г.Ф. Мазеповой, А .Я. Базикаловой, P.M. Камалтынова, В.В. Тахтеева), превышает число видов данной группы животных, населяющих все пресноводные водоемы Евразии вместе взятые (650) (Алексеев, 1995; Тимошкин, 1995, 1997); количество байкальских видов свободноживущих ресничных червей (164) превышает аналогичное число, известное для водоемов громадной территории Восточной Сибири (129) (Рогозин, 1994; 1995; Тимошкин, 1997). Число видов байкальских бычков (более 33) вдвое превосходит число аналогичных видов, населяющих

Евразию (14) (Талиев, 1955; Сиделева, 2004; Sideleva, 1994). Следовательно, видовое разнообразие фауны только одного Байкала сопоставимо с видовым разнообразием обитателей сотен и тысяч озер Евразии, вместе взятых (табл. 1). Если учесть, что около 60% видов животных не встречаются больше нигде кроме Байкала (т.е. - эндемичны), то логичен вывод, что озеро Байкал — настоящий центр биоразнообразия Евроазиатского континента, научную значимость которого трудно переоценить. В представлении биологов название озера прежде всего ассоциируется именно с необычным разнообразием эндемичных форм жизни. Этот взгляд сформировался на протяжении почти 200-летней истории исследований озера (Верещагин, 1930, 1940; Кожов, 1962; 1972; Линевич, 1991; Мазепова, 1975; Kozhov, 1963 и др.). Как это ни парадоксально, существует противоположная точка зрения. Согласно Е.И. Лукину (1986), фауна Байкала по сравнению с фаунами других пресных водоемов однообразна и даже "дефектна". Во-первых, потому, что в ее составе особенно мало вторичноводных животных. Во-вторых, по мнению автора, "разнообразие. создается всего несколькими группами (главным образом гаммаридами), состоящими из множества родственных форм" (с. 670 в цитируемой выше статье). Дж. Брукс (Brooks, 1950) также отмечает отсутствие в Байкале таких типично палеарктических групп, как ризоподы, гидроарахниды, кладоцеры и хирономиды (что не соответствует истине). После Дж. Брукса эта точка зрения утвердилась на страницах ряда книг и статей о Байкале (например, Burgis, Morris, 1987). Следующий постоянно обсуждаемый вопрос - возраст байкальской фауны. Все мнения легко укладываются в рамки двух противоположных гипотез. Сторонники первой гипотезы прямо связывают разнообразие и эндемизм фауны Байкала с ее глубокой древностью (Верещагин, 1940, Кожов, 1972 и др.). Согласно второй гипотезе, современная эндемичная фауна весьма молода (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948; Лукин, 1986). Наиболее важное значение здесь придается двум допущениям: вымиранию прежних фаун вследствие геологических катаклизмов в масштабе всего озера, а также - очень быстрому видообразованию благодаря огромному количеству освободившихся экологических ниш. Как будет показано ниже, классическая дилемма - о пресноводном или смешанном (включая морское) происхождении байкальских организмов для ряда групп также не утратила актуальности (дискуссия Берга - Верещагина). Что касается самой фауны Байкала, то в литературе она обычно характеризуется следующими отличительными признаками: большое разнообразие, высокий уровень эндемизма, автохтонный характер видообразования, высокая специализация к обитанию в озере (включая морфологическую, например существование гигантских и карликовых форм, и экологическую), генетическая неоднородность большинства очагов видообразования (неоднократность, независимость и разновременность вселения в Байкал), несмешиваемость палеарктов и эндемиков (см. библиографию в перечисленных выше работах, а также: Леванидова, 1948; Старобогатов, 1970; Мартинсон, 1960; 1967; Мазепова, 1990; Тимошкин, 2001 и др.).

Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения байкальской фауны, точное число видов животных-обитателей Байкала не было известно вплоть до самого последнего времени. Недавние оценки фаунистического разнообразия Байкала колебались от 2565 (Timoshkin, 1997 а) до 1873 - 1874 видов и подвидов (Kozhova et Izmestyeva, 1998). По мнению О.А. Тимошкина (ob. cit.), приводимая им цифра (2565) лишь не более чем на 60% отражает реальное число видов животных, населяющих Байкал. Современные находки подтверждают обоснованность подобных прогнозов. Одно из наиболее впечатляющих открытий в этой области было сделано С.Я. Цалолихиным (1980) и А.В. Шошиным (1997; Шошин, устн. сообщение), которые прогнозируют увеличение числа видов свободноживущих нематод до 300. Эти предварительные подсчеты видового богатства нематод (в большинстве - новых для науки) были сделаны на основе материала, собранного только на шести прибрежных точках и только в Южном Байкале. Среди недавних находок можно отметить не только открытие десятков новых видов инфузорий (Янковский, 1982; Оболкина, 1995а, б), турбеллярий (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1997b; Timoshkin, 2002; 2004), хирономид (Провиз и Провиз, 1992; 1999; Линевич, Макарченко, Александров, 2002), остракод (Мазепова, 1990), гаммарид (Тахтеев, 2000; Takhteev, 1997) и др. животных, но также новых родов (Оболкина, 1995а; Timoshkin, 1997b; 2004), и даже семейств (Timoshkin, 2004). По данным лаборатории гидробиологии Лимнологического института СО РАН за 1950 - 1990 гг., сотрудниками описывалось в среднем около 20 новых для науки таксонов ежегодно. Эволюция наших знаний о таксономическом составе фауны Байкала за последние 100 лет представлена в Таблице 2. Значительных таксономических открытий в ближайшие годы следует ожидать среди свободноживущих инфузорий (среди богатого эндемичного цилиопсаммона, обнаруженного Л. А. Оболкиной и цилиофор-симбионтов), губок, плоских червей, нематод и ряда других групп.

Таким образом, Байкал па долгое время останется настоящей "Меккой" для биологов всего мира, а таксономические исследования следует рассматривать как одно из важнейших направлений научной деятельности на Байкале.

Согласно последним подсчетам (табл. 3), озеро Байкал населяет 2608 видов и подвидов водных животных, из них, минимум, 56% являются эндемиками озера (без учета свободноживущих цилиофор, состав которых нуждается в ревизии); 381 вид и подвид наземных позвоночных населяют прибрежные участки и районы возле котловины озера. Следовательно, Байкал - по-прежнему на первом месте среди древних озер мира по разнообразию и числу видов-обитателей (Тимошкин, 1995; 2001; Timoshkin, 1997а; 2001) (табл. 4).

Эндемичные букеты видов свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) - явление, весьма необычное для пресноводных экосистем. Большинство крупных озер Земли заселены банальными, широко распространенными видами турбеллярий; многие древние озера также не являются исключением из этого правила (табл. 5). Так, фауна турбеллярий Танганьики представлена двумя видами, один из которых может быть эндемичным (Coulter, 1991); в последней сводке по фауне озера Титикака (Dejoux, litis, 1992) фигурирует лишь один космополитический вид триклад; из 33 видов ресничных червей, населяющих озеро Бива, лишь два эндемичны (Nakajima, Nalcai, 1994; Timoshkin et al., 1997; in press), и т.д. Озеро-море Каспийское следует рассматривать особо: из представителей 5 отрядов ресничных червей лишь часть Neorhabdocoela и большинство триклад имеют пресноводное происхождение (Мамкаев, 1968); причем, только Tricladida изучены неплохо (Дыганова, 1983). Наиболее многочисленная и своеобразная фауна свободноживущих ресничных червей известна из двух евразийских озер - Охрида и Байкала. Фауна Turbellaria Охрида (несомненно, нуждающаяся в ревизии) включает 31 вид, причем, 20 видов и один род планарий - эндемичны для озера (Крстановски, 1985; Stankovic, 1960; Kenk, 1978). Как указано выше, Байкал является безусловным рекордсменом среди озер по разнообразию обитателей. Причем, в общем фаунистическом списке по числу видов и подвидов ресничные черви занимают 7 место после инфузорий (более 400, здесь и далее - указано число видов и подвидов), коловраток (186), олигохет (204 - 208), амфипод (345), остракод (171), моллюсков (181), т.к. на их долю приходится 6% от общего числа видов фауны Байкала. При этом порядок величин существенно выше только у инфузорий и амфипод. В остальных группах "животных-рекордсменов" число видов примерно одинаково - около 200. Материалы автора позволяют предполагать, что к настоящему времени описано не более 2/3 от реального числа видов Turbellaria, обитающих в Байкале. Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно (табл. 6). В озере живут представители 8 отрядов и подотрядов, 11 семейств и подсемейств, 41 рода; 164 видов и подвидов. Из них 72.5 % родов и 98.8 % видов - эндемики озера. В Байкале представлены все отряды свободноживущих ресничных червей, за исключением типично морских (табл. 7). Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном водоеме мира. Следовательно, столь многочисленную, разнообразную и глубоко эндемичную фауну Turbellaria, обитающую в пресном озере, с полным правом можно отнести к числу уникальных биологических феноменов, достойных всестороннего изучения.

До начала настоящих исследований лишь Tricladida считались достаточно хорошо изученной группой ресничных червей Байкала (Порфирьева, 1973; 1977). Единичные представители были известны также среди Macrostomida, Prolecithophora, Dalyellioida, Kalyptorhynchia, Prorhynchidae (Насонов, 1930; Nasonov, 1932; 1935; Фридман, 1926, 1933; Рубцов, 1928; 1929 и др.). В общей сложности фауна Turbellaria Байкала насчитывала чуть более 40 видов; причем, ее абиссальные представители практически не были изучены; обоснованные филогенетические гипотезы были высказаны только для триклад. За 23 года исследований фауны беспозвоночных Байкала, Бивы и других пресных водоемов Евразии, автором было обнаружено 96 видов и подвидов (58.9 % от общего числа известных в настоящее время в Байкале видов), 14 родов и 1 семейство ресничных червей, новых для науки; впервые сформулировано и обосновано представление о необычном богатстве и возможных путях происхождения фауны Turbellaria Байкала в целом; получены факты, позволяющие считать Turbellaria одной из центральных и интереснейших групп байкальских беспозвоночных, которая может служить модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994). При этом мне пришлось столкнуться практически со всеми перечисленными выше "общебайкальскими" проблемами и попытаться найти на них ответ. Поэтому одной из главных задач настоящей работы является попытка показать на примере конкретной группы байкальских организмов, какие факты при исследовании турбеллярий могут свидетельствовать в пользу той или иной гипотезы происхождения фауны Байкала, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу. Изученный автором состав и сложная история формирования фауны турбеллярий Байкала позволяют проиллюстрировать и критически рассмотреть большинство вопросов, связанных с интереснейшей научной проблемой - происхождением уникального животного мира этого озера.

В условиях постоянно увеличивающегося глобального антропогенного пресса изучение биоразнообразия и составление возможно более полных "фоновых" систематических списков фауны и флоры становится особо актуальной задачей. Таксономический список, приведенный в данной работе, является позднейшей редакцией первого списка фауны Turbellaria озера Байкал в целом (Порфирьева, Тимошкип, 1989; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001).

Цель настоящей работы: как можно более полно охарактеризовать фауну свободноживущих ресничных червей озера Байкал, выявить их родственные связи с аналогичной фауной из других регионов Земли; попытаться понять пути ее происхождения; на примере конкретной группы байкальских организмов проанализировать общие закономерности и существующие гипотезы формирования фауны озера в целом; наконец, показать, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу.

Исходя из цели, в данном исследовании были поставлены следующие задачи: оценить разнообразие фауны ресничных червей Байкала, провести современную таксономическую ревизию ее состава и определить систематическое положение эндемичных турбеллярий в общей системе Plathelminthes; на основе сравнительно-морфологического анализа охарактеризовать организацию и глубину эндемизма некоторых букетов видов байкальских турбеллярий;

- выяснить филогенетические связи эндемичных турбеллярий Байкала, обосновать гипотезы происхождения этой фауны, в том числе — ее абиссальных представителей; оценить место фауны ресничных червей в познании общих закономерностей формирования эндемичной фауны озера Байкал в целом.

Основными защищаемыми положениями работы являются:

1. Озеро Байкал - крупнейший очаг видообразования свободноживущих ресничных червей на Земле. Все типично пресноводные отряды (и подотряды) Turbellaria, а именно: Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata: Prorhynchidae, Proseriata, Tricladida: Dendrocoelidae, Prolecithophora, Kalyptorhynchia, Dalyellioidea, Typhloplanoida представлены в озере эндемичными видами, либо — букетами видов. По числу видов турбеллярий (164), а также - по глубине их эндемизма (98.8%), озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты.

2. Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, она включала неоднократные и разные по времеии попытки освоения озера. Все эндемичные группы, независимо от их видового разнообразия, произошли от небольшого числа исходных предковых форм. Так, и калипторинхии и проринхиды могли иметь 3-4 независимых и разновременных вселения в озеро, планарии - минимум 2, пролецитофоры, бесспорно - 1.

3. По происхождению, фауна турбеллярий Байкала подразделяется на несколько групп: (1) древние группы пресноводного генезиса (часть Tricladida, Prolecithophora), (2) древние группы предположительно морского генезиса (Dalyellioidea: Baicalellia), (3) древние группы невыясненного генезиса (Kalyptorhynchia: Rhynchokarlingiidae). До вселения в Байкал их предки имели широкое (палеарктическое?) распространение. Впоследствии, исчезнув в большей части ареала, они нашли в Байкале своего рода рефугиум и дали начало интенсивным процессам эндемического видообразования. Их филогенетические взаимоотношения с небайкальскими родственниками можно проследить только на уровне семейств (изредка — родов); ареал этих групп весьма разорван. (4) Сравнительно молодые эндемичные таксоны и букеты видов, относящиеся к современным родам голарктического, либо - палеарктического распространения (Tricladida: Bdellocephala; Kalyptorhynchia: Opisthocystis; часть Prorhynchidae). (5) Неоэндемичные виды и подвиды, родственные современным палеарктическим видам и подвидам (большинство Prorhynchidae, Catenulida, Macrostomida). (6) Виды-палеаркты, освоившие открытый Байкал (Gyratrix hermaphroditus, часть Geocentrophora, Prorhynchus, Catenulida и Macrostomida).

4. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тимошкин, Олег Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. По числу видов турбеллярий (164), а также - по глубине их эндемизма (98.8%) озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты. 96 видов и подвидов (58.9% от их общего числа), 14 родов и одно семейство турбеллярий обнаружены и описаны автором.

2. Большая часть видов (77% от общего числа) обитает в литорали и сублиторали озера. Кроме них существует 3 интерстициальных, 20 эврибатных и 15 стенобатных глубоководных вида.

3. Глубоководная фауна турбеллярий включает представителей 5 отрядов: Lecithoepitheliata (2 - число видов и подвидов), Tricladida (21), Proseriata (минимум, 1), Prolecithophora (2) и Rhabdocoela (Kalyptorhynchia) (минимум, 9). Абиссальным видам свойственна определенная степень депигментации тела и редукции глаз (вплоть до их полного исчезновения). Явное морфологическое сходство глубоководных обитателей с литоральными и сублиторальными видами позволяют характеризовать абиссальную фауну как "эволюционно молодую", произошедшую от мелководной лишь после образования в Байкале ультраглубоководных котловин.

4. Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность даже небольших эндемичных фаун и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, эта история включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Prolecithophora и Tricladida - остатки древних пресноводных фаун, имевших широкое распространение в Евразии задолго до образования Байкала и "достались ему по наследству" от водоемов - предшественников. Напротив, эндемичные Prorhynchidae, Kalyptorhynchia (Gyratrix и Opistocystis), Macrostomida, Catenulida - молодые группы, сохранившие близкие родственные связи с ныне живущими палеарктическими, либо - космополитными видами и родами. Их предки сравнительно недавно попали в Байкал из окружающих водоемов.

5. Зоогеографические связи и особенности морфологической организации Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004 свидетельствуют об их древности (и, возможно - реликтовости). Сходство Rhynchokarlingiidae и морского Paratenerrhynchus triplex, вероятнее всего, является конвергентным.

Группа являет собой пример видообразования взрывного типа, приведшего к появлению 59 видов (36% состава фауны турбеллярий) и 13 родов.

6. Уникальность морфологической организации Rhynchokarlingiidae, примеры неоднократного и независимого появления, либо - исчезновения кутикулярных крючьев копулятивного аппарата, невозможность точной родовой идентификации на морфологическом уровне многих форм, не имеющих крючьев, и ряд других особенностей биологии делают эту группу наиболее загадочной и перспективной для комплексных междисциплинарных исследований. Разнообразие червей пока невозможно объяснить с позиций таких общепринятых парадигм, как адаптивная радиация и естественный отбор. Вероятно, Rhynchokarlingiidae являют собой пример "недарвиновской" эволюции.

7. Основной причиной значительных морфологических перестроек в организации эндемичных Prolecithophora послужил переход от фитобентосоядности к облигатному хищничеству; трофическая специализация являлась основным фактором видообразования этой группы в Байкале.

8. "Несмешиваемость" фауны турбеллярий Байкала и Палеарктики более логично объяснить бедностью состава фауны водоемов Прибайкалья и аутэкологией конкретных видов. Палеарктические виды турбеллярий, распространенные в водоемах Прибайкалья, могут образовывать в открытом Байкале долгоживущие популяции. И наоборот -эндемичные виды по системе Ангаро-Енисейских водохранилищ способны широко распространяться за пределы Байкала.

9. Филогенетическая схема, основанная на сравнительно-морфологическом анализе мировой фауны Prorhynchidae, позволяет достоверно постулировать минимум три независимых вселения предков эндемичных Prorhynchidae в Байкал. Молекулярно-биологический анализ проринхид (проведенный совместно с К.Д. Кузнеделовым), свидетельствует о возможности четвертого вселения.

10. Сравнительно-морфологический анализ эндемичных Prolecithophora доказывает возможность неоднократного и независимого возникновения генито-оральной поры, что заставляет отказаться от общепринятого разделения отряда на два подотряда: Combinata и Separata и аннулировать эти таксоны. Подробное сравнительно-морфологическое изучение мировой фауны Lecithoepitheliata и примитивных Prolecithophora позволило отвергнуть бывшую классической гипотезу происхождения Lecithoepitheliata Prorhynchidae от Hofsteniidae - подобных предков (одно из семейств примитивного отряда Acoela - бескишечных турбеллярий).

11. Исследованы анатомия и ультраструктура женских гонад и фолликулогенеза 12 видов Lecithoepitheliata. Впервые установлено, что ультраструктура фолликулов проринхид, в отличие от гнозонезимид, позволяет характеризовать их как стабильные комплексы. Оогенез проринхид является своеобразным типом алиментарного оогенеза, когда роль фолликулярных клеток выполняют вителлоциты, и уникален среди плоских червей. Эти данные подтверждают гипотезу Т.Г. Карлинга (Karling, 1940), согласно которой Prorhynchidae и Gnosonesimidae следует рассматривать как две отдельных группы неоофорных турбеллярий ранга отрядов: Lecithoepitheliata Prorhynchidae и Gnosonesimida, не связанных близкими родственными отношениями.

12. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.

БЛАГОДАРНОСТИ

В заключение мне бы хотелось поблагодарить всех друзей, коллег, родных, которые всячески содействовали, чтобы эта работа увидела свет. Прежде всего, я искренне благодарен моим руководителям студенческой и аспирантской подготовки, профессорам Нине Александровне Порфирьевой (Казанский госуниверситет, г. Казань) и Юрию Викторовичу Мамкаеву (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) за всестороннюю поддержку и неизменное внимание ко мне, моей работе, которые я ощущал на протяжении многих лет. Именно Нина Александровна смогла показать мне красоту этих внешне невзрачных червей — турбеллярий, и глубоко увлечь данной областью зоологии. Я благодарен академику Григорию Ивановичу Галазию, а также профессорам Анне Андреевне Линевич, Маргарите Юльевне Бекман, за их доброе согласие и содействие при моем трудоустройстве в Лимнологическом институте СО РАН; директору института, академику Михаилу Александровичу Грачеву - за предоставленную возможность проводить исследования в стенах ЛИН СО РАН. На первом этапе моих исследований фауны турбеллярий Байкала мне были жизненно необходимы советы, консультации и литература по разным областям зоологии, байкаловедения. Эту поддержку мне оказывали академик Артемий Васильевич Иванов и профессор Ярослав Игоревич Старобогатов (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), профессор Тор Г. Карлинг (Swedish Museum for Natural Sciences, Stockholm, Sweden), профессора Галина Федотовна Мазепова и Валентина Григорьевна Сиделева (ЛИН СО РАН, г. Иркутск). Я глубоко признателен профессору Ейтаро Вада (National Institute for Humanity and Nature, Kyoto, Japan), выдающемуся ученому, удивительно скромному и высоко порядочному человеку, который в трудные для меня периоды жизни в науке неизменно оказывался рядом, оказывая всяческую поддержку моим исследованиям биоразнообразия фауны озер Байкала и Бивы. Особую благодарность хочу выразить Тимошкиной Елене Михайловне (ЛИН СО РАН, г. Иркутск) за помощь и безупречно выполняемые обязанности секретаря при подготовке многих публикаций и их переводе на английский язык, при переписке, а самое главное - за поддержку, долготерпение и безропотность во время моей бесконечной занятости наукой.

Перевод в тушь некоторых оригинальных карандашных рисунков был сделан Юлей Гусевой и Русланом Сергеевым. Но особо неоценимую помощь в этом, а также - в оформлении моих статей и книг оказал Вячеслав Николаевич Александров (все - ЛИН СО РАН, г. Иркутск). Я искренне признателен всем своим коллегам-зоологам, с которыми имел честь и удовольствие сотрудничать при осуществлении комплексных исследований фауны турбеллярий Байкала: Т.Н. Забровская и Е. Моржина (КГУ -морфология пролецитофор и проринхид, ультраструктура эпителия проринхид); Ю.В. Мамакаев, И.М. Дробышева, Н.А. Осипова, Е.А. Котикова (ЗИН РАН - морфология, ультраструктура разных систем органов, и пролиферативная активность тканей пролецитофор и проринхид); Н.С. Габаева, Д. С. Боголюбов (Ленинградский госуниверситет, Институт цитологии РАН, г. Санкт-Петербург), профессор Мария Рейтер, д-р К. Ерикссон, д-р И. Боекерман (Abo Academi, Turku/Abo, Finland; иммуноцитохимия и ультраструктура нервной системы, эпителия проринхид); к.б.н. К.Д. Кузнеделов (ЛИН СО РАН, молекулярная биология, секвенирование 18S рРНК), профессора Мазахару Кавакатсу (Fuji Women's College, Sapporo, Japan) и Рональд Слуис (Institute for Systematics and Population Biology, Zoological Museum, University of Amsterdam, Amsterdam, the Netherlands) (морфология, систематика, зоогеографические связи фауны Tricladida Paludicola Евразии); О.А. Новикова (ЛИН СО РАН - цитогенетика и кариотипы), к.б.н. Т.А. Наумова (морфология и систематика бделлоцефал); к.б.н. Е.М. Коргина (Институт биологии внутренних вод РАН, г. Борок) и к.б.н. Т.Л. Введенская (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский, внутривидовая изменчивость стилетов гиратриксов). Д-р М. Грайгер (Lake Biwa Museum, Kusatsu, Japan) оказывал ценную консультативную помощь по вопросам зоологической номенклатуры, а также проверял качество английского языка моих публикаций. Профессор Сэт Тайлер (University of Maine, USA) отредактировал и помог опубликовать рукопись статьи по морфологии и систематике проринхид (которая легла в основу соответствующей главы диссертации), а также любезно предоставил пробы Plagiostomum vittatum для молекулярно-биологического анализа. Наконец, сердечную благодарность хочется выразить всему коллективу лаборатории гидробиологии и систематики водных организмов и других лабораторий ЛИН СО РАН кандидатам биологических наук Т.Я. Ситниковой, Н.Г. Мельник, Н.А. Бондаренко, В.И. Провиз, Л.С. Кравцовой, Н.Г. Шевелевой, Л.А. Оболкиной, И.В. Механиковой, Н.А. Рожковой, З.В. Слугиной, P.M. Камалтынову, О.Т. Русинек, а также — Т.Д. Евстигнеевой, Н.Ф. Логачевой, С.П. Леонтьевой, Т. А. Подкорытовой за пробы турбеллярий и многостороннюю помощь в течение 16 лет моего заведывания лабораторией. М.М. Подтяжкина и М.И. Гула помогли набрать рукопись диссертации, Н. Семитуркина и Н. Максимова частично отсканировали рисунки.

Исследования были частично поддержаны грантами РФФИ, РФФИ -Байкал (No. 95-04-U491a, No. 95-04-135676, No. 97-04-96237, No. 01-0497230, No. 01-04-49339 и др.), INTAS (INTAS-93-1921), проектами ГЭФ "Биоразнообразие Российской Федерации" (No. IV0030-01) и Фондом Дж. Сороса (NMZ000, NMZ300), совместным российско-японским проектом "А New Programme for Creative Basic Research, MESSC-Japan on an Integrative Study on Biodiversity Conservation under Global Change and Bioinventory Management System" Центра экологических исследований Киотского университета (г. Киото, Япония); грантом GEF, в рамках программы "Биоразнообразие Российской Федерации" (No.IV0030-01), именными стипендиями Президента Российской Федерации (1998 - 2000 и 2001 — 2003 гг.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По разнообразию фауны, которая по современным сведениям (Тимошкин, 2001; Тимошкин, настоящее сообщение) включает 2608 видов и подвидов, Байкал занимает первое место среди древних озер Земли. Таксономический состав фауны турбеллярий включает 164 вида и подвида, относящихся к 41 роду, 11 семействам, 8 отрядам и подотрядам; 162 вид (98.8% от общего их числа), 29 родов (72.5%), 1 подсемейство и 1 семейство (18.2%>) эндемичны для озера. Из них 96 видов и подвидов (58.9%) от их общего числа), 14 родов и одно семейство обнаружены и описаны автором.

Следовательно, турбеллярии - одна из наиболее многочисленных групп байкальской фауны. Имеющийся материал позволяет с уверенностью утверждать, что к настоящему времени описано не более 2/3 реального числа видов турбеллярий, обитающих в Байкале. Такого разнообразия животных вообще и фауны турбеллярий в частности нет ни в одном другом пресном водоеме мира.

Большая часть видов турбеллярий (более 70%) обитает в литорали и сублиторали озера, где они составляют непременный и весьма многочисленный компонент большинства биоценозов. Существует 3 интерстициальных и около 15 эврибатных видов, а также немногочисленная, но весьма специализированная группа абиссальных турбеллярий. Глубоководная фауна турбеллярий Байкала включает представителей 5 отрядов: Lecithoepitheliata (2 - число видов и подвидов), Tricladida (21), Proseriata (минимум, 1), Prolecithophora (2) и Rhabdocoela (Kalyptorhynchia) (минимум, 9). Примерно половина этих видов эврибатны, а около 15 из них могут быть названы стенобатными глубоководными. Наличие абиссальной фауны турбеллярий в Байкале лишний раз подчеркивает уникальность животного мира этого озера: аналогичные фауны можно наблюдать только в морях. По сравнению с мелководными, абиссальным видам турбеллярий свойственна определенная степень депигментации тела и редукции глаз; в некоторых случаях - вплоть до их полного отсутствия. Большое разнообразие черт узких адаптаций у типично глубоководных видов, а также их морфологическое сходство с литоральными и сублиторальными видами позволяют характеризовать абиссальную фауну байкальских турбеллярий как "эволюционно молодую" (конечно, по байкальским меркам), произошедшую от мелководной лишь после образования в Байкале ультраглубоководных котловин. Как правило, между абиссальными и литоральными (включая эврибатных) формами турбеллярий можно построить четкие морфологические ряды изменения признаков. Эти рассуждения справедливы и для трикладид. В частности, необычные морфологические особенности глубоководных планарий (ползательные валики, сложные присоски и др.) следует рассматривать как апоморфные, как черты приспособления к специфическим условиям жизни в абиссали. Все изложенные факты безусловно свидетельствуют о молодости глубоководных турбеллярий. Максимальные глубины обнаружения пролецитофор и планарий — 1300 м, просериат - 380 м, лецитоэпителиат - 470 м (абсолютный рекорд для пресноводных представителей отряда), калипторинхий - 1620 м (!). Таким образом, ресничные черви освоили все глубины озера.

По происхождению фауна Turbellaria Байкала подразделяется на две группы. К первой можно отнести виды, предки которых еще до вселения в Байкал были пресноводными. Таковы планарии и просериаты, лецитоэпителиаты и катенулиды (род Rhynchoscolex), макростомиды и тифлопланоиды, пролецитофоры, наконец - калипторинхии из родов Opisthocystis и Gyratrix. Вторую группу составляют виды предположительно морского генезиса, поскольку их ближайшие родственники обитают в морях. Ко второй группе достаточно уверенно можно отнести только представителей рода Baicalellia. Более 60% видов современной фауны турбеллярий Байкала несомненно произошло от пресноводных предков. Лишь 6 видов, 3.7%) от их общего числа, определенно могут иметь близкородственные связи с морскими турбелляриями.

Очевидно, что наиболее многочисленная группа эндемичных турбеллярий, относящихся к семейству Rhynchokarlingiidae (отряд Neorhabdocoela) является древней. Ринхокарлингииды демонстрируют определенное сходство с морским монотипическим родом Paratenerrhynchus, особо проявившемся в строении мужского копулятивного аппарата. Сравнительно-морфологическое исследование группы в целом, а также разработанная автором гипотеза филогенетических взаимоотношений Rhynchokarlingiidae пока не позволяют считать эти две группы родственными. Наоборот, сходство ринхокарлингиид и паратенерринхусов, скорее всего, является конвергентным. Соответственно, проблемы их происхождения и родственных связей пока остаются невыясненными. Возможно, Rhynchokarlingiidae являют собой пример видообразования взрывного типа, приведшего к появлению 59 видов и 13 родов. Уникальность морфологической организации, примеры неоднократного и независимого появления, либо - исчезновения определенных признаков в строении мужских копулятивных органов, невозможность точной видовой идентификации многих форм, не имеющих крючьев, и ряд других особенностей биологии червей делают эту группу наиболее загадочной и перспективной для комплексных междисциплинарных исследований. Возможно, что ринхокарлингииды являют собой пример "не-дарвиновской" эволюции.

Различия в ранге эндемизма (от подвидов до семейств), генетическая неоднородность даже небольших эндемичных фаун (например; Prorhynchidae) и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, эта история включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Зоогеография и особенности строения байкальских Prolecithophora и Tricladida характеризуют их как остатки древних пресноводных фаун. Вероятно, они были широко распространены в Евразии задолго до образования Байкала и "достались ему по наследству" от водоемов -предшественников. Напротив, эндемичные Prorhynchidae - молодая группа, сохранившая близкие родственные связи с тремя ныне живущими космополитными видами. Вероятно, их предки сравнительно недавно попали в Байкал из окружающих водоемов. Их неоднократное и разновременное вселение в озеро можно считать доказанным. Филогенетическая схема, основанная на сравнительно-морфологическом анализе мировой фауны Prorhynchidae, позволяет достоверно постулировать минимум три независимых вселения их предковых форм в Байкал.

На основе двух независимых методов — сравнительно-морфологического анализа и сравнения сиквенсов участков гена 18S рРНК совместно с К.Д. Кузнеделовым) разработана "результирующая" гипотеза филогенетических взаимоотношений 7 эндемичных и 3 космополитных видов проринхид. Сходство морфологических и молекулярных кладограмм оказалось очень значительным. Молекулярные деревья, основанные на сравнении спаренных участков 18S рРНК, оказались идентичными морфологическим; что свидетельствует о справедливости последних. Сравнение неспаренных участков генов 18S рРНК и результирующие молекулярные деревья позволяют достоверно утверждать о еще одном, четвертом (вероятно - реликтовом и наиболее древнем) вселении предковых проринхид в Байкал. Благодаря применению молекулярных методов исследования (совместно с К.Д. Кузнеделовым) показано автохтонное байкальское происхождение необычных планарий из рода Baikalobia, ранее считавшееся неизвестным (Порфирьева, 1977).

Турбеллярии продолжают осваивать Байкал и в современный нам период времени. Примеры с космополитными G. hermaphroditus и Р. stagnalis, освоившими открытую литораль практически всего западного побережья Байкала, а также - неоэндемичных G. intersticialis, "завладевшей" песчаными пляжами всего побережья озера (морфологически и биохимически чрезвычайно сходной с другим космополитом — G. sphyrocephala) и P. baikalensis (весьма сходного с космополитным Р. stagnalis), широко распространенным в глубоководной зоне, подчеркивают два принципиальных момента в истории формирования фауны беспозвоночных озера Байкал вообще и фауны турбеллярий - в частности. Во-первых: относительность "несмешиваемости" эндемичной и палеарктической фаун. Даже само существование в Байкале разных по возрасту букетов видов уже свидетельствуют об этом. Естественно, что внедрение новых для озера видов происходило и происходит при освобождении, либо - появлении жизненных пространств, либо -экологических ниш. Во-вторых, эти примеры являются небольшими звеньями в длинной цепочке фактов, когда широко распространенные (или даже - космополитные) формы давали начало эндемичным видам, либо -букетам видов. В самом деле, род Bdellocephala также, как и Prolecithophora Protomonotresidae еще до образования Байкала имели как минимум, евроазиатское распространение. Вселившись в озеро на ранних стадиях образования его котловины, бделлоцефалы образовали весьма впечатляющие среди эндемичных триклад букеты не только видов, но и родов; современный ареал рода сильно разорван и включает Европу, Байкал, Дальний Восток и Японию. Эндемичное подсемейство Baikalarctiinae, очевидно, имело сходную историю происхождения; ареал его еще более разорван и включает небольшой горный район Австрии с многочисленными выходами подземных вод и Байкал. Следовательно, широко распространенные и космополитные виды играли и играют очень важную роль в происхождении эндемичных фаун.

Уникальные морфологические особенности некоторых групп байкальских Turbellaria позволяют нам внести существенные коррективы в систематику некоторых отрядов ресничных червей. Например, эндемичная пролецитофора Baikalarctia gulo, имеющая раздельное расположение ротового и полового отверстий (признак, характерный для подотряда Separata), по строению всех систем органов является типичным представителем семейства Protomonotresidae (из второго подотряда пролецитофор - Combinata, основным диагностическим признаком которого является совмещенное положение ротового и полового отверстий). Этот факт снижает филогенетическую значимость данного признака, доказывает возможность его неоднократного и независимого возникновения в пределах Prolecithophora, и вынуждает нас отказаться от общепринятого разделения отряда Prolecithophora на два подотряда.

Подробное сравнительно-морфологическое изучение мировой фауны Lecithoepitheliata и примитивных Prolecithophora позволило отвергнуть гипотезу происхождения Lecithoepitheliata Prorhynchidae от Hofsteniidae -подобных предков (одно из семейств примитивного отряда Acoela бескишечных турбеллярий) . (Steinboeclc, 1966). Более разумной и обоснованной выглядит гипотеза Т.Г. Карлинга (Karling, 1940 и позднее), согласно которой оба семейства лецитоэпителиат являются типично неоофорными турбелляриями и, скорее всего, не связаны близкими родственными отношениями. Результаты сравнительного исследования анатомии и ультраструктуры женских гонад и фолликулогенеза 12 видов Lecithoepitheliata - важнейших признаков, на основании которых Prorhynchidae и Gnosonesimidae ранее рассматривались в рамках единого отряда Lecithoepitheliata, не дают никаких оснований считать эти два семейства близкородственными (исследования проведены совместно с Д.С Боголюбовым). Было выяснено, что ооциты и вителоциты проринхид действительно объединяются в настоящие фолликулы; их оогенез является своеобразным типом оогенеза плоских червей, когда роль фолликулярных клеток выполняют вителлоциты. Такой тип оогенеза не имеет аналогов среди других групп ресничных червей. Наоборот, солитарный тип оогенеза, свойственный Gnosonesimidae, широко распространен среди Turbellaria Neoophora. В результате этих исследований была проведена частичная ревизия системы Lecithoepitheliata: Gnosonesimidae было предложено вывести из состава Lecithoepiteliata и считать их отдельным отрядом Turbellaria Neoophora - Gnosonesimida. Филогения гнозонезимид остается невыясненной, a Prorhynchidae остаются единственным семейством в отряде Lecithoepiltheliata.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тимошкин, Олег Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. 1984. - М.: Наука. - 247 с.

2. Алексеев В.Р. (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. - Ракообразные. - Спб.: Зоологический институт РАН. - 1995. — 632 с.

3. Анбиндер Е.М. Кариотип байкальской нерпы в связи с происхождением этого вида в озере Байкал // Тез. научных статей Института биологии моря СО АН СССР. Владивосток. - Т. 1 (1967 - 1968). - С. 21 -23.

4. Барам Г.И., Грачев М.А. Маликов Н.Г., Назимов И.В., Шемякин В.В. Аминокислотная последовательность миоглобина байкальской нерпы // Биоорганическая химия. 1991. - Т. 17, вып. 9. - С. 1166 - 1171.

5. Беклемишев В.Н. Ресничные черви, собранные летом 1915 г. в Калужской губернии // Ежегодник Зоол. Музея Российск. Акад. Наук. — 1916.- Т. 21, No 4.- С. 347-368.

6. Беклемишев В.Н. Материалы по систематике и фаунистике турбеллярий Восточной России // Изв. Российск. Акад. Наук. — 1921 а. Т. 15.- Сер. 6.- С. 631 -656.

7. Беклемишев В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Петроградской губернии // Faunae Petropolitanae Catalogue. 1921 б. — Т. 2, No 6. - С. 3 - 9.

8. Беклемишев В.Н. К фауне Turbellaria приуральских степей // Тр. об-ва изучения Киргизского края. Оренбург. - 1922. - вып. 2. — С. 17 — 43.

9. Беклемишев В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря. I. Rhabdocoela (с некоторыми замечаниями по Rhabdocoela Арала) // Бюлл. Моск. Об-ва испытат. Природы. Отд. Биологии. - Т. LVIII (6). - 1953. - С. 42-45.

10. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Биол. Журн. 1910. -Т. l.-вып. 1.-С. 10-45.

11. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Климат и жизнь. — М.: 1922.-С. 28-53.

12. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // Определители по фауне СССР. -4-е изд. -М., Л., 1948 1949. -Ч. 3. - No 30. -939- 1381.

13. Берг Л.С. Замечания о происхождении фауны и флоры Байкала // Тр. Карело-Финского отд. ВНИОРХ. 1951. - Т. 3. - С. 364 - 372.

14. Боголюбов Д.С. Электронно-микроскопическое исследование оогенеза байкальской турбеллярии Geocentrophora porfirievae (Lecithoeptheliata, Prorhynchidae) // Цитология. 1991. - Т. 33 (9). - С. 54 - 55.

15. Боголюбов Д.С., Габаева Н.С., Мамкаев Ю.В., Тимошкин О.А. Морфодинамика гонад и гаметогенез байкальских проринхид (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. - Т. 221. - С. 126 - 149.

16. Боголюбов Д.С., Мамкаев Ю.В., Тимошкин О.А. Электронно-микроскопическое исследование сперматид и зрелых спермиев байкальской турбеллярии Geocentrophora porfirievae II Цитология. 1998. - Т.40 (7). - С. 603 -609.

17. Боголюбов Д.С., Тимошкин О.А. 1993. Сравнительная характеристика женских гонад Lecithoepitheliata (Plathelminthes) с выводами о таксономии отряда // Зоол. журн. 1993. - Т. 72 (2). - С. 17 - 25.

18. Бордонский Г.С., Бондаренко Н.А., Оболкина JI.A., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества Байкала // Природа. No. 7. - 2003. - с. 20 — 24.

19. Варыханова К.В. Зообентос литорали озера Хубсугул и его притоков // Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. Наук. Иркутский госуниверситет. - Иркутск. — 1989. - 24 с.

20. Верещагин Г.Ю. Из работ Байкальской экспедиции Академии наук СССР // Докл. АН СССР. 1925. - Сер. А. - С. 161 - 164.

21. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Комиссии по изучению озера Байкал. 1930. - Т. 3. - С. 77-116.

22. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Труды Байкальской лимнол. ст. АН СССР. Т. 6. - 1935. - С. 199 - 212.

23. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Труды Байкальской Лимнологической станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1940. - Т. 10. - С. 73 - 239.

24. Гагарин В.Г., Коргина Е.М. Каталог Turbellaria пресных вод СССР // ИБВВ АН СССР. Деп. в ВИНИТИ. - 1983. - No. 4265 - 82. - 1982. - 57 с.

25. Галазий Г.И. (гл. ред.) Атлас Байкала. — Главное Управление Геодезии и Картографии при Совете Министров СССР. Иркутск - Москва. — 1969. -30 с.

26. Галазий Г.И. (гл. ред.). Байкал. Атлас. Федеральная Служба Геодезии1и Картографии России. М. - 1993. - 160 с.

27. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал // Сб. трудов профессоров и преподавателей Иркутского гос. университета. Вып. 5. - 1923. — С. 103 - 131.

28. Дробышева И.М. Камбиальность у турбеллярий // Л.: Труды Зоол. инта АН СССР.- 1991.-Т. 241.-С. 53 -87.

29. Дыганова Р.Я. Ресничные черви (Turbellaria, Tricladida) Каспийского моря. — Изд-во Казанского Гос. университета. Казань. - 1983. - 112 с.

30. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. Планарии Азиатской части СССР. Морфология, систематика, распространение. Изд-во Казанского Гос. университета. - Казань. - 1990. - 152 с.

31. Евдонин JI.A. Хоботковые ресничные черви Kalyptorhycnhia фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Турбеллярии. - Т. 1. — Вып. 1. - Наука: Ленинградское отд-ние. — Л. — 1977. — 400 с.

32. Ефремова С.М. Пути эволюции байкальских губок // Байкал -природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата. Тез. докл. Междунар. Конф. - 11-17 мая 1994 г. - Иркутск, 1994. — С. 22.

33. Ефремова С.М., Гуреева М.А. Проблемы происхождения и эволюции байкальских губок // Тез. Докл. Первой Байкальской Международной Верещагинской конференции. Иркутск. - 1989. - С. 22 - 23.

34. Забусов И.П. Очерк фауны прямокишечных турбеллярий окрестностей Казани // Приложение к протоколам заседания общ-ва естествоиспытат. при Казанском ун-те. Казань. - 1895. - No 151.

35. Забусов И.П. Список турбеллярий собранных летом 1902 г. у г. Саратова и в пределах Саратовской губернии // Ежегодник Саратовской биол. станции. Саратов. - 1903. - Т. 3. - С. 1-2.

36. Забусов И.П. Заметки по морфологии и систематике Triclada IV. Первый предварительный отчет о планариях оз. Байкал, собранных В. П. Гаряевым // Тр. об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском ун-те. -1903. Т. 36, вып. 6.- С. 1 - 39.

37. Забусов И.П. Исследования по морфологии и систематике планарий оз. Байкала. I. Род Sorocelis Grube // Тр. об-ва естествоиспыт. при Императ. Казан, ун-те.- 1911. Т. 43, вып. 4. - 422 с.

38. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождениеи эволюция. Филогенетические очерки. JL: Наука. 1973. - С. 63 - 185.

39. Йоффе Б.И. О применении гистоморфологических признаков в систематике и филогении (на примере Temnocephalida) // Состояние и перспективы развития морфологии. М.: Наука. - 1981. - С. 379-380.

40. Йоффе Б.И. Об эволюции глотки у плоских червей // В кн. Морфология турбеллярий, погонофор и асцидий. Мамкаев Ю.В. (ред.). - 1987. - Труды ЗИН РАН, Ленинград. - Т. 167. - С. 34 - 71.

41. Йоффе Б.И., Селиванова Р.В. Новые виды рода Baicalellia (Turbellaria, Dalyelloidea) из Баренцева моря // Зоол. журн. 1988. - Т. 68. - вып. 8. - С. 1109-1115.

42. Карабанов Е.Б., Сиделева В.Г., Ижболдина Л.А., Мельник Н.Г., Зубин А.А., Зубина Л.В., Смирнов Н.В., Парфенова В.В., Федорова Л.А., Горбунова Л.А., Кулишенко Ю.Л. Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1990. - 184 с.

43. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР. - 1962.315 с.

44. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск. ВосточноСибирское книжн. изд-во. - 1972. - 256 с.

45. Коргина Е.М. К фауне турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: Тез. докл. 3 Поволжской конф. Казань. - 1983. - С. 187.

46. Коргина Е.М. Некоторые данные по фауне турбеллярий Рыбинского водохранилища// Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л. - 1984. - No 64.-С. 26-28.

47. Коргина Е.М. Фауна и динамика численности турбеллярий в прудах // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1985. - No 65. - С. 31 - 34.

48. Коргина Е.М. Состав и численность турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л. - 1986.-No 70.-С. 32-33.

49. Коргина Е.М. Фауна турбеллярий Иваньковского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. - 1987. — С. 149— 155.

50. Коргина Е.М. Фауна турбеллярий водоемов Северо-Двинской системы //Зоол. журн. — 1999. — Т. 78.-No 10.-С. 1245- 1247.

51. Коргина Е.М. Предварительные данные по фауне турбеллярий Уводьского водохранилища. В сб. "Экология, биоразнообразие и систематика водных беспозвоночных". Деп. ВИНИТИ. - 2000. — ч. I. — п. Борок. — 17.01.00 г.-No 73-BOO.

52. Коргина Е.М. Турбеллярии озера Плещеево (Ярославская обл.) с описанием нового вида Castrada mamkaevi (Neorhabdocoela, Typhloplanida, Typhloplanidae)//Зоол. журн. -2001,- Т. 80.-No 11.-С. 1292- 1296.

53. Коргина Е.М. Турбеллярии (Turbellaria) бассейна Верхней Волги. В кн.: Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ. -2000.-309 с.

54. Кордэ Н.В. Cladocera, Rotatoria и Turbellaria Плещеева (Переславского) озера Владимирской губернии // Тр. Переелавско-Залеского историко-художественного и краеведческого музея. 1928. - вып. 8.- С. 37-58.

55. Кордэ Н.В., Ласточкин Д.А., Охотина М.Н., Цещинская А.В. Прибрежные сообщества Валдайского озера // Зап. гос. гидрол. ин-та. 1926. - Т. I,- С. 35-42.

56. Коротнев А.А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1901 г. // Юбилейный сборник "50 лет Сибирского отделения Российского географического общества". Киев. - 1901. - С. 28 - 42 (Фауна Байкала)

57. Крстановски 3. Таксономща и экологи.а на Охридските планарии. -Хидробиолошки завод. 1985. - Охрид. - 1убиле]но издание. — кн. 1.-е. 265 -280.

58. Кузнеделов К.Д., Тимошкин О.А. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria), основанная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S рибосомальной РНК // Молекулярная биология. 1995. - Т. 29. - вып. 3. - С. 553 - 562.

59. Кулинич Л. Я. Плагиостомиды дальневосточных морей // Канд. дисс. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1971. - 170 с.

60. Кулинич Л.Я. Таксономическая структура Plagiostomidae (Turbellaria, Prolecithophora) // Зоол. журн. 1974. - Т. 53 (9). - С. 1285 - 1294.

61. Ламакин В.В. К истории изучения байкальской нерпы // Бюлл. Моск. Об-ва Естествоиспытателей. Т. 62, вып. 3. - 1964. - С. 142 - 149.

62. Ласточкин Д.А. Ассоциации животного населения береговой области Переславского (Плещеева) озера // Изв. Иваново-Вознесенского политех, инта. Иваново-Вознесенск. - 1930. - Т. 17. - С. 3 - 99.

63. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальских и палеарктических фаун // Тр. Байкальской лимнол. ст. АН СССР. Т. 12. — 1948.-С. 57-81.

64. Ливанов Н.А. Очерки планарий Байкала // Труды Лимнологического ин-таСО АН СССР. М. - Л. - 1962.-Т. 1 (21), ч. 1.-С. 152- 188.

65. Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны // В кн. Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 7 -24.

66. Линевич А.А. Итоги исследования фауны Байкала за 1975 1989 гг. // В кн. Морфология и эволюция беспозвоночных (Фауна Байкала). -Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1991. - С. 3 - 53.

67. Линевич А.А. Животный мир // Байкал. Атлас. М., - 1993. — С. 105 (110-111).

68. Линевич А.А., Попова С.М., Мазепова Г.Ф., Тимошкин О.А., Ситникова С.Я., Оболкина Л.А., Тахтеев В.В. Фауна Байкала: итоги и перспективы // Тезисы 1-ой Верещагинской байкальской международной конф. Иркутск. - 1989. - С. 24.

69. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 5. - С. 666 - 675.

70. Мазепова Г.Ф. О современном состоянии изученности фауны озера Байкал // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. -Ч. 1.-С. 4-31.-(Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 18(38))

71. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990. - 472 с.

72. Мамкаев Ю.В. Тип Плоских Червей (Plathelminthes). — В кн. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. — М.: Пищевая промышленность. — 1968. -С. 51-63.

73. Мамкаев Ю.В., Тимошкин О.А., Боголюбов Д.С., Дробышева И.М., Котикова Е.А. Байкальские турбеллярии как модельные объекты эволюционной морфологии // Сибирский экологический журн. 1999. — Т. 6. -С. 645-648.

74. Мартинсон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения фауны Байкала // Геология и геофизика. 1960. - No. 2. - С. 47-56.

75. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. — 1967. — Т. 66, вып. 10.-С. 1594- 1597.

76. Меницкий Ю. Л. Строение и систематическое положение паразитирующей в рыбах турбеллярии Ichthyophaga subcutanea Syromjatnicova, 1949 // Паразитол. сб.: М,- Л. 1963. - С. 245 - 258.

77. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. Н.Ю. Соколова (отв. ред.). М. Наука. -1983.-310 с.

78. Насонов Н.В. Материалы по фауне Turbellaria России. I IV. - Изв. Российск. Акад. Наук. - Петроград. - 1919 (1921). - I. - С. 619 - 646; - II. -С. 1039-1046;-III.-С. 1047- 1053;- IV.- С. 1179- 1197.

79. Насонов Н.В. К фауне Turbellaria Кольского полуострова в окрестностях Кандалакши // Докл. Российск. Акад. Наук. — 1923 а. — С. 70 — 71.

80. Насонов Н.В. К весенне-летней фауне Turbellaria Крыма // Докл. Российск. Акад. Наук. 1923 б. - С. 72 - 74.

81. Насонов Н.В. Фауна Turbellaria тундры Кольского полуострова в окрестностях г. Александровска // Докл. Российск. Акад. Наук. — 1923 в. — С. 75-77.

82. Насонов Н.В. К зимовке Turbellaria rhabdocoela // Докл. Российск. Акад. Наук,- 1924.-С. 170- 172.

83. Насонов Н.В. Фауна Turbellaria Кольского полуострова // Изв. Российск. Акад. Наук. 1925. - т. 19. - вып. 6. - С. 53 - 74.

84. Насонов Н.Н. Об Acrorhynchus baicalensis Rubtzov из озера Байкал // Докл. АН СССР. 1930. - Т. 10, вып. 22. - С. 586 - 588.

85. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes,

86. Tricladida, Paludicola) Хабаровского края // Зоол. Журн. 2002. Т. 81, вып. 11. -С. 1299- 1308.

87. Новикова О.А., Тимошкин О.А. О кариологической эволюции байкальских и внебайкальских Bdellocephala и Geocentrophora (Turbellaria). -Вторая Верещагинская байкальская конференция: Тез. докл. и стенд, сообщ. -5-10 октября 1995. Иркутск. - 1995. - С. 146.

88. Новикова О.А., Тимошкин О.А. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria, Lecithoepitheliata) из Байкала // Зоол. журн. — 1996. — Т. 75 (3). — С. 457-459.

89. Оболкина JI.A. Тип Ciliophora // В кн. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Тимошкин О.А. (ред.). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1995 а. - С. 182 - 250.

90. Оболкина JI.A. Новые представители семейства Colepidae Ehrenberg, 1838 (Prostomatida, Ciliophora) из Байкала // Зоол. Журн. 1995 б. - Т. 74, вып. 9.-С. 3 - 19.

91. Оболкина JI.A., Бондаренко Н.А., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. Российской Ак. Наук. 2000. - Т. 371, вып. 6.-С. 815-817.

92. Огарков О.Б. Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda): Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1999. - ИЦиГ СО РАН. - Новосибирск. - 17 с.

93. Плотников В.И. К фауне червей пресных вод окрестностей Бологовской биологической станции // Тр. преснов. биол. ст. С.-Петербург, общ-ва естествоисп. — 1906. — Т. 2. — С. 30 42.

94. Порфирьева Н.А. Фауна планарий озера Байкал. Казань, 1973. - 190 с.

95. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1977.-208 с.

96. Порфирьева Н.А., Тимошкин О.А. Глубоководные планарии озера Байкал. В кн. Круговорот вещества и энергии в водоемах. - Тез. докл. Всесоюзного совещания. - Иркутск. - 1981. - Вып. 1. — Элементы биотического круговорота. С. 161 - 162.

97. Порфирьева Н.А., Тимошкин О. А. К познанию глубоководной планарии Protocotylus magnus Korotneff, 1912 // Тр. НИИ биологии при ИГУ. Иркутск. - 1987. - С. 77 - 86.

98. Порфирьева Н.А., Тимошкин О.А. Свободноживущие ресничные черви (Turbellaria) озера Байкал / Сб. научн. Трудов. Черви, моллюски, членистоногие. - А.А. Линевич (ред.). - Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние. — 1989.-С. 23 -35.

99. Провиз В.И., Провиз Л.И. Структура и эволюция кариотипа группы эндемичных видов рода Sergentia (Diptera, Chironomidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, вып. 6. - С. 60 - 70.

100. Провиз В.И., Провиз Л.И. Атлас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. — Новосибирск: Изд-во СО РАН. Научно-издат. Центр ОИГГМ СО РАН. 1999. - 102 с.

101. Репсторф П., Ситникова Т.Я., Широкая А.А. Новые сведения об экологии брюхоногих моллюсков Байкала // Тез. докл. III Верещагинской байкальской конф. 22 - 27 августа 2000 г. - Иркутск. - С. 192.

102. Рогозин А.Г. Класс Ресничные черви (Turbellaria) // Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 1. С.-Петербург. - 1994. - ЗИН РАН.-С. 18-50.

103. Рогозин А.Г. О фауне турбеллярий Восточной России // Зоол. журн. -1995. Т. 74, вып. 2. - С. 3 - 8.

104. Ромейс Б. Микроскопическая техника // М.: Изд-во Иностр. лит. 1954. -712 с.

105. Рубцов И.А. К познанию фауны планарий реки Ангары // Русск. гидробиол. журн. 1928. - Т. 7, № 8 - 9. - С. 190 - 197.

106. Рубцов И.А. Acrorhynchus baikalensis sp. п. // Русск. Гидробиол. Журн. (Саратов). 1929. - Т. 8. - С. 132 - 138.

107. Сибирякова О.А. К фауне турбеллярий Rhabdocoela реки Ангары // Русск. Гидробиол. Журн. (Саратов). 1929. - Т. 8 - 9. - С. 237 - 250.

108. Сиделева В.Г. Рыбы (Pisces) // В кн. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1, кн. 2. Озеро Байкал. -Тимошкин О.А. (отв. ред.). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2004. С. 1023- 1050.

109. Скориков А.С. Список организмов ets. // Ежегодник Волжской биол. ст. Саратовского общ-ва естествоиспытателей. 1903.- Т. 2. - ч. I.-34 с.

110. Слободянюк С.Я., Павлова М.Е., Федоров А.В., Беликов С.И. BspMII семейство тандемно повторяющихся сиквенсов ДНК байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) // Молекулярная биология. 1994. - Т. 28. - С. 419-428.

111. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. -1970.-372 с.

112. Сыромятникова И.П. Новая, паразитируюшая в рыбах турбеллярия Ichthyophaga subcutanea nov. gen., nov. sp. // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 68, №5.-С. 805-808.

113. Талиев Д.Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei // Тр. байкальской лимнол. ст. — 1948. — Т. 12. С. 107 -158.

114. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) оз. Байкал. М.: Изд-во АН СССР, - 1955.-604 с.

115. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал. Систематика, сравнительная экология, эволюция. — Иркутск: Изд-во Иркутского госун-та, 2000.-355 с.

116. Тахтеев В.В., Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин О.А., Оболкина Л.А., Таничев А.И. // Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала. Экология. - 1993. - Т. 6. - С. 60 - 68.

117. Тимошкин О.А. Глубоководные планарии Байкала. Дипломная работа студента 5 курса кафедры зоол. беспозвоночных Казанского госуниверситета. 1980.-81 с.

118. Тимошкин О.А. Новые виды рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. Журн. 1984 а. - Т. 63, вып. 8. - С. 1125-1136.

119. Тимошкин О.А. Особенности биологии и строения видов рода Geocentrophora (Lecithoepitheliata, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1984 б. - Т. 63, вып. 10. - С. 1464 - 1470.

120. Тимошкин О.А. Особенности строения и систематическое положение Prolecithophora Байкала (Turbellaria) // Зоол. журн. 1986 а. - Т. 65 (1). - С. 16 -27.

121. Тимошкин О.А. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyptorhynchia) из оз. Байкал. 1. Новые виды рода Diplosyphon и его систематическое положение // Зоол. журн. 1986 б. - Т. 65 (5). - С. 700 -713.

122. Тимошкин О.А. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyptorhynchia) из озера Байкал. 2. Представители родов Opisthocystis и Gyratrix) II Зоол. журн. 1986 в. - Т. 65 (7). - С. 973 - 980.

123. Тимошкин О.А. Турбеллярии-проринхиды озера Байкал (Turbellaria, Prorhynchidae) // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Ленинград. 1988. - ЗИН РАН. - 20 с.

124. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал. 1. Turbellaria Prorhynchidae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata // В кн. Морфология и эволюция беспозвоночных. Линевич А.А. (ред.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1991. - С. 63 - 185.

125. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал // Зоол. журн. 1994. - Т. 73 (1). -С. 35-50.

126. Тимошкин О.А., Забровская Т.Н. Новый род Fridmaniella (Turbellaria, Prolecithophora) из озера Байкал // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. — 1985. С. 11 - 28.

127. Тимошкин О.А., Мамкаев Ю.В., Осипова Н.А. Протонефридиальная система Prorhynchidae (Lecithoepitheliata) // В кн. Морфология ресничных червей.-Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. 1989. - Т. 195.-С. 108-114.

128. Тимошкин О.А., Наумова Т.В. Класс Свободноживущие ресничные черви. Турбеллярии (Turbellaria). — Флора и фауна заповедников. — Русинек О.Т. (отв. ред.). Вып. 92. -Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. - М. - 2001. - С. 29 - 30.

129. Тимошкин О.А., Порфирьева Н.А. Глубоководные планарии — гиганты озера Байкал // Черви, моллюски, членистоногие. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. - С. 7 - 23.

130. Тимошкин О.А., Степанова В.В., Щербаков В.А. Изменчивость стилетов байкальских Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Морфология и эволюция беспозвоночных. Линевич А.А. (ред.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1991. - С. 185 - 199.

131. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1978. - С. 9 - 17.

132. Фридман Г.М. Baicalarctia gulo п. g., п. sp., аллоцеля из озера Байкал // Бюлл. Биол. ин-та биостанции Пермского госуниверститета. — 1926. Т. 5. -С. 99- 100.

133. Фридман Г.М. Анатомическое строение Baicalarctia gulo и ее положение в системе Turbellaria // Тр. Байкальск. лимнол. ст. 1933. — Т. 5. — С. 179-256.

134. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1980. - 180 С.

135. Цалолихин С.Я. (отв. ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 1. Низшие беспозвоночные. СПб. — ЗИН РАН. - 1994.-395 с.

136. Черняев Ж.А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus dybowskii Korotneff // Вопр. ихтиологии. 1971. - Т. 11.-вып. 5 (70).-С. 820-831.

137. Черняев Ж.А. Морфофизиологические особенности размножения и развития большой голомянки Comephorus baicalensis (Pallas) // Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14, вып. 6 (89). - С. 990 - 1003.

138. Черняев Ж.А. Морфофизиологические особенности размножения и развития песчаной широколобки озера Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.) //Вопр. ихтиологии. 1977.-Т. 17, вып. 6 (107). - С. 1055 - 1070.

139. Черняев Ж.А. Размножение и развитие большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis (Dyb.) оз. Байкал // Вопр. ихтиологии. 1979. — Т. 19, вып. 6 (119).-С. 1053 - 1057.

140. Шошин А.В. Фауна и эволюция свободноживущих нематод литорали Южного Байкала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Спб. - 1997. - 20 с.

141. Янковский А.В. Инфузории. Подкласс Chonotricha // Фауна СССР. Т. 2, вып. 1. — JI.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. 353 с. (Нов. сер. No. 103)

142. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших фауны Байкала // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. — 1982. — С. 25 -32.

143. Andersson М. Sexual selection. Monographs in behavior and ecology. -J.R. Krebs & T. Clutton-Brock (eds.). - Princeton Univ. Press. - Princeton, New Jersey. - 1994.-599 p.

144. Ax P. Marine Turbellaria Dalyelloida von den Deutschen Kuesten. Die Gattungen Baicalellia, Hangethellia und Canetellia II Zool. Jahrb. Syst. — 1954. -Bd. 82 (4). S. 481 -489.

145. Ax P. Das phylogenetische System. Systematisierung der Lebender Natur aufgrund ihrer Phylogenese. 1984. - Gustav Fischer. - Stuttgart, New York. -349 p.

146. Barnard J.L., Barnard C.M. Freshwater Amphipoda of the world. Hayfield Associates Mt.: Vernon VA, 1983. - V. 1-2. - 830 p.

147. Воеск S. Eine neue marine Turbellariengattung aus Japan // Uppsala Univ. Arsskr. Mat. Nat. 1923.-B. l.-S. 1 -61.

148. Bodaly R.A., Vuorinen D.A., Reshetnikov Yu.S., Reist J.D. Genetic Relationships of Five Species of Coregonid Fishes from Siberia // Journal of Ichthyology. 1994. - T. 34 (6). - P. 117 - 130.

149. Boeclcerman I., Reuter M., Timoshkin O.A. Ultrastructural study of the Central Nervous System of Endemic Geocentrophora (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Acta Zool. (Stockholm). 1994. - Vol. 75 (l).-P. 47-55.

150. Bowmaker J.K., Govardovskii V.I., Shukolyukov S.A., Zueva L.V., Hunt D.M., Sideleva V.G., Smirnova O.G. Visual pigments and the photic environment: the Cottoid fish of Lake Baikal // Vision Res. 1994. - Vol. 34 (5). - P. 591 - 605.

151. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes // Quart. Rev. Biol. 1950. - Vol. 25 (l).-P. 30- 176.

152. Brunet M. Koinocystididae de la region de Marseille (Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Zool. Scr. 1972. - Vol. 1 (3 - 4). - P. 157 - 174.

153. Burgis M.J., Morris P. The natural history of lakes. Cambridge University Press. 1987. -218 p.

154. Cannon L.R.G. Turbellaria of the World. A Guide to Families and Genera // Queensland Museum. Savage Type Pty Ltd. - Brisbane. - 1986. - 132 p. (+ i-viii)

155. Coulter G.W. Composition of the flora and fauna. In: G.W. Coulter (ed.). -Lake Tanganyika and its life //Nat. Hist. Mus. Publ. 1991. - Oxford Univ. Press, London Oxford & N.Y. - P. 200 - 347.

156. Coulter G.W. Lake Tanganyika // In: Martens K., Goddeeris B. & G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. -Vol. 44.-p. 13-18.

157. Curini-Galletti M., Puccinelli I. The Gyratrix hermaphroditus species complex (Platyhelminthes, Kalyptorhynchia) in the Darwin Area (Northern Territory, Australia) // Trans. Am. Microsc. Soc. 1990. - V. 109. - No 4. - P. 368-379.

158. Dejux C., litis A. Lake Titicaca. A Synthesis of Limnological Knowledge // Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London. Monographiae Biologicae. -1992.-Vol. 68.-573 p.

159. Drobysheva I.M., Timoshkin O.A. Mitosis in two prolecithophoran species (Plathelminthes). VHIth International Symposium of the Biology of the Turbellaria: Abstracts. - August 18-23, 1996. - Brisbane, Australia. - 1996. - P. 124.

160. Ehlers U. Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes // The origins and relationships of the lower invertebrates. Oxford University Press, Oxford.- 1985 a.-P. 143- 158.

161. Ehlers U. Das phylogenetische System der Plathelminthes // Stuttgart, N.Y.: Gustav Fischer Verlag. 1985 b.-S. 1 -317.

162. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes // Hydrobiologia. 1986.-Vol. 132.-P. 1 - 12.

163. Ehlers U. The Prolecithophora A monophyletic taxon of the Platyhelmintes? // Fortschr. Zool. - 1988. - Vol. 36. - P. 359 - 365.

164. Eriksson K., Reuter M., Timoshkin O.A. Analysis of catecholamines in Turbellarians of Lake Baikal // Сотр. Biochem. Physiol. 1993. - 105 С (3) . - P. 509-511.

165. Gremigni V. A comparative ultrastructural study of homocellular and heterocellular female gonads in free-living Plathyhelmintes Turbellaria // Progress in Zoology (Fortschr. Zool.). - 1988. -Bd. 36. - P. 245 - 261.

166. Grube E. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes // Arch. Naturgesch.- 1872.-No. 38, Heft 3 -4. S. 237-292.

167. Hanstroem B. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der virbellesen Tiere, unter Beruecksichtigung seiner Funktion // Verl. Jul. Springer, Berlin. 628 s.

168. Heitkamp U. Speziationprozesse bei Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 (Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Zoomorphologie. 1978. - Bd. 90. - S. 227 -251.

169. Hofsten N. von. Zur Kenntniss des Plagiostomum lemani (Forel & du Plessis) // Zool. Stud, tillaegn. T. Tullberg. Uppsala. 1907. - P. 93 - 132 (+Tafel)

170. Jondelius U. Flatworm phylogeny from partial 18S rDNA sequences // Hydrobiologia. 1998. - Vol. 383. - P. 147 - 154.

171. Kadota S. A quantitative study of microfossils in the core sample from Lake Biwa-koY/Jap. J. Limnol. 1973. - Vol. 34 (2).-P. 103-110.

172. Kadota S. Animal microfossils. In: Horie Sh. (ed.). Lake Biwa. Dr.W. Junk Publ. Monographiae Biologicae. 1984. - Vol. 54. - P. 545 - 555.

173. Kamaltynov R.M. On the higher classification of Lake Baikal Amphipoda // Crustaceana. 1999. - V. 72 (8). - P. 933 - 944.

174. Karling Т. G. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulata und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria). Acta Zool. Fennica. - 1940. - Bd. 26.-260 s.

175. Karling T. G. Morphologisch-histologische Untersuchungen an den maennlichen Atrialorganen der Kalyptorhynchia (Turbellaria). — Ark. Zool. -1956. Ser. 2, Vol. 9. - S. 187 - 279.

176. Karling T. G. Marine Turbellaria from the Pacific Coast of North America.

177. Plagiostomidae // Ark. Zool. 1962 a. - Vol. 15 (2). - P. 63 - 109.

178. Karling T. G. Marine Turbellaria from the Pacific Coast of North America.1.. Pseudostomidae and Cylindrostomidae // Ark. Zool. 1962 b. - Vol. 15 (2 - 3). -P. 181 -209.

179. Karling T. G. On a species of the genus Multipeniata Nasonov (Turbellaria) from Burma // Ark. Zool. 1963 a. - Vol. 15 (2 - 3). - P. 105 - 111.

180. Karling T. G. Ulianinia mollissiina Levinsen, 1879, re-discovered (Turbellaria, Prolecithophora) // Videnskabelige Meddelelser. 1963 b. - Vol. 125.-P. 495 -508.

181. Karling T. G. On the genus Gnosonesima Reisinger (Turbellaria) // Sarsia. — 1968.-Vol. 33.-P. 81-108.

182. Karling T. G. Turbellarian fauna of the Baltic Proper. Identification, ecology and biogeography. 1974. - Fauna Fennica. — Vol. 27. - 101 p.

183. Karling T.G. Revision of Koinocystididae (Turbellaria) // Zool. Scripta. -1980.-Vol. 9.-P. 241 -269.

184. Karling T.G., Schockaert E. Anatomy and systematics of some Polycystididae (Turbellaria, Kalyptorhynchia) from the Pacific and S. Atlantic // Zool. Scripta. 1977. - Vol. 6. - P. 5 - 19.

185. Katayama Т., Nishioka M., Yamamoto M. Phylogenetic relationships among Turbellarian orders inferred from 18S rDNA sequences. Zool. Sci. - 1996. - Vol. 13.-P. 747-756.mtDNA Cytochrome b gene and control region // Archiv fuer Hidrobiologie (in press).

186. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikal-Sees (Tricladen) // Wissenschaftlich Ergeb. Zool. Exped. nach dem Baikal See. - Kiew; Berlin, 1912,- Lief. 5.-S. 4-28.

187. Kosarev A.N., Yablonskaya E.A. The Caspian Sea. SPB Academic Publishing, The Hague, 259 p.

188. Kozhov M.M. Lake Baikal and its life. Dr. W. Junk Publ., Weisbach and van Oye (eds). The Hague. 1963. - 344 p.

189. Kozhova O.M., Izmestyeva L.R., Erbaeva E.A. A review of the hydrobiology of Lake Khubsugul (Mongolia) // Hydrobiologia. 1994. - Vol. 291. -P. 11 - 19.

190. Kozhova O.M., Izmestyeva L.R. (eds.). Lake Baikal. Evolution and Biodiversity. Backhuys Publishers. 1998. - Leiden. - 447 p.

191. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Goldman E. Genetic divergence of Asiatic Bdellocephala (Turbellaria, Tricladida, Paludicola), as revealed by partial 18S rRNA gene sequence comparisons // Журн. общ. биологии. — 1997. — Т. 58 (З).-С. 85-93.

192. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Kumarev V. Phylogenetic Relationships of Triclades (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) of Lake Baikal deduced from 18S

193. Kato К. Platyhelminthes // Oshima H. & Okada Y. (eds.). "Systematic Zoology" - Yokendo Publ. Co. Ltd., Tokyo. - 1943. - Vol. I. - P. 623 - 670. (In Japanese.)

194. Kawakatsu M., Nishino M. A list of publications on turbellarians recorded from Lake Biwa-ko, Honshu, Japan // Bull. Fuji Women's Coll. 1993. - No. 31, Ser. II.-P. 87- 102.

195. Kenk R. Beitraege zum System der Probursalier (Tricladida, Paludicola) // Zool. Anz. 1930. - 89 (5, 6). - S. 145 - 162; (11 - 12). - S. 289 - 302.

196. Kenk R. The Planarians (Turbellaria: Tricladida, Paludicola) of Lake Ohrid in Macedonia // Smithsonian Contributions to Zoology. — 1978. — Smithsonian Institution Press. Washington - No. 280. - 56 p.

197. Marcus E. Sobre Turbellaria Brasileiros // Boletins da Faculdade de filosophia, sciencias e letras. 1946. - Universidade de Sao Paulo (Zoologia). -Vol. 11.-P. 5 -253.

198. Martens P.M., Schockaert E.R. On the anatomy of Gnosonesima mediterranea sp. from Corsica (Plathelminthes, Lecithoepitheliata) with special emphasis on its genito-intestinal connections // Microfauna Marina. 1985. — Vol. 3.-P. 397-410.

199. Martin P. Lake Baikal // Arch.fuer Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. -1994.-Vol. 44.-P. 3-11.

200. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Science Reviews. 1993. - V. 34. - P. 81 - 118.

201. Meixner J. Turbellaria (Strudelwurmer). 1. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. - 1938. - Bd. 83 (4b). - S. 1 - 146.

202. Mori S., Miura T. List of plant and animal species living in Lake Biwa // Mem. Fac. Sci., Kyoto Univ. 1980. - Ser. Biol. - Vol. 8. - P. 1 - 33.

203. Mori S., Miura T. List of plant and animal species living in Lake Biwa (Corrected third edition) // Mem. Fac. Sci., Kyoto Univ. 1990. - Ser. Biol. - Vol. 14(1-2).- P. 13-32.

204. Nakajima, Т., Nakai K. Lake Biwa // In: K. Martens, B. Goddeeris, G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. - 1994. - Vol. 44. - P. 43 - 54.

205. Nasonov N.N. La faune des Turbellarie du dou vernement de Petrograd // Докл. Российск. АН. 1924. - С. 12 - 15.

206. Nasonov N.N. Die Turbellarian fauna des Leningrader Gouvernements // Изв. АН СССР.- 1926.- V. 2,- S. 817-884.

207. Nasonov N.N. Ueber eine neue Familie Multipeniatidae (Alloeocoela) aus dem Japanischen Meer mit einem aberranten Bau der Fortpflanzungsorgane // Bull. Acad. Sci. URSS . 1927. - S. 865 - 874.

208. Nasonov N.N. Zur Fauna der Turbellaria Rhabdocoelida der Japanischen Suesswasserbecken // Comptes Rendus de l'Acad. Sci. URSS, Leningrad (= Докл. АН СССР). 1929. - S. 423 - 428.

209. Nasonov N.N. Vertreter der familie Graffilidae (Turbellaria) des Baikalsees // Изв. АН СССР. Отделение физ.-мат. наук. - 1930. - Т. 8. - С. 727 - 738.

210. Nasonov N.N. On the morphology of rhabdocoelid turbellarians from Japanese Sea. // Труды лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных. 1932. - Т. 2. - С. 1 - 66.

211. Nasonov N.N. Ueber den Heliotropismus der Turbellaria Rhabdocoelida des Baikalsees // Труды Лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных Академии Наук СССР. 1935. - Т. IV. - С. 195 - 204.

212. Naumova T.V., Timoshkin О.А. Endemic Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida: Paludicola) from Lake Baikal: diversity, morphology and taxonomy // Belgian J. Zool.-2001. Vol. 131 (l).-P. 231.

213. Naumova T.V., Novikova O.A., Timoshkin O.A. Zoogeographical Analysis of the Distribution of Bdellocephala species (Plathelminthes, Tricladida: Paludicola) // Hydrobiologia. 2004, in press.

214. Norren M., Jondelius U. Phylogeny of the Prolecithophora (Platyhelminthes) inferred from 18S rDNA Seqences // Cladistics. 1999. - No. 15.-P. 103-112.

215. Novikova, O.A., Timoshkin O.A. The study of Baikalian Turbellaria karyology: state-of-the-art // Abst. Intern Symp. "Baikal as a Natural Laboratory for Global Changes". 1994. - Vol. 1. - LISNA Publ. - Irkutsk. - P. 45 - 46.

216. Novikova, O.A., Timoshkin O.A. Peculiarities of karyological evolution in Bdellocephala (Tricladida) and Geocentrophora (Lecithoepitheliata) from Lake

217. Baikal // Abstracts of 8th International Symposium of the Biology of the Turbellaria . — 1996. Brisbane, Australia. - P. 68.

218. Okugawa K.I. A list of the fresh-water Rhabdocoelids found in Middle Japan, with preliminary descriptions of new species // Mem. Coll. Sci., Kyoto Imp. Univ. 1930.-Ser. В.-Vol. V (1). - Art. 4. - P. 75 - 88 + pis. Ill - IV.

219. Okugawa K.I. Outline of the investigations on Japanese fresh-water Rhabdocoelids // Zool. Mag. (Tokyo). 1932. - V. 44. - P. 519 - 520. (In Japanese.)

220. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria (in part). In: Uchida S. (ed.). -"Illustrated Encyclopedia of the Fauna of Japan (Rev. ed.). - Hokuryukan Publ.

221. Co., Ltd., Tokyo. 1947. - P. 1486 - 1487, 1491, 1493 - 1495 (Figs 4187 -4191, 4202 - 4203, 4207 - 4213). (In Japanese.)

222. Okugawa K.I. A monograph of Turbellaria (Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela and Tricladida) of Japan and its adjacent regions // Bull. Kyoto Galcugei Univ. Ser. B. - 1953. - V. 3.-P. 20-43.

223. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria (in part). In: Okada Y.K., Uchida T. (eds.). - "Encyclopedia Zoologica Illustrated in Colours". - IV. -Hokuryukan Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1960. - P. 174. - PI. 87. - Items with Figs 1 — 24. (In Japanese.)

224. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria. In: Uchida Т., Mawatari S. (eds.). - Gendai-Seibutsugaku-Taikei. - 1. Invertebrates A. - Nakayama-Shoten Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1970. - P. 91 - 124. (In Japanese.)

225. Okugawa K.I. Platyhelminthes Turbellaria. In: Ueno M. (ed.). - "The late Tamiji Kawamura's Freshwater Biology of Japan, Enlarged and revised edition". - Hokuryukan Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1973. - P. 207 - 249. (In Japanese.)

226. Papi F. Sopra un nuovo Turbellario archoophoro di particulare significato filetico e sulla posizione della fem. Hofsteniidae nel sistema dei Turbellari // Publ. Staz. zool. Napoli.- 1957.-V. 30.-P. 132- 148.

227. Percival E. The genus Prorhynchus in New Zealand (Phylum Plathyhelminthes, Class Turbellaria) // Trans. Roy. Soc. N. Z. 1945. - Vol. 75. -P. 33-41.

228. Raikova O.I., Reuter M., Boeckerman I., Timoshkin O.A. Ultrastructure of Ciliary Pits in the Geocentrophora Group (Plathyhelminthes, Lecithoepitheliata) // Hydrobiologia. 1995.-Vol. 305.-P. 169- 175.

229. Reisinger E. Protomonotresis centrophora n. gen. n. sp., eine neue Suesswasseralloeocoele aus Steiermark // Zool. Anz. 1923. — Bd. 58. - S. 1 - 12.

230. Reisinger E. Zur Anatomie der Hypotrichina tergestina Cal. nebst einem Beitrag zur Systematik der Alloeocoelen // Zool. Anz. — 1924. Bd. 60. - S. 137 — 149.

231. Reisinger E. Zur Turbellarienfauna der Antarctis // Deutsche Suedpolar-Expedizion 1901 1903. - 1926. - Bd. 18 (Zoologie). - S. 415 - 462.

232. Reisinger E. Turbellaria. Handbuch Zool., Herausg. W. Kuckenthal und Th. Krumbach. 1928 - 1933. - 243 s.

233. Reisinger E. Xenoprorhynchus ein Modellfall fuer progressiven Funktionswechsel // Zeitschr. Zool. Syst. Und Evolutionsforsch. - 1968. - Bd. 6. -S. 1-55.

234. Reisinger E. Die Evolution des Ortogons der Spiralier und das Archicoelomatenproblem // Zeitschr. Zool. Syst. Und Evolutionsforsch. 1972. -Bd. 10.-S. 1 -43.

235. Riedl R. Neue Turbellarien aus dem mediterranean Felslittoral // Zool. Jahrb. (Syst.). 1954.-Bd. 82 (3-4).-S. 157-404.

236. Riedl R. Turbellarien aus submarinen Hohlen. II. Prolecithophora // Publ. St. Zool. Napoli. 1959. - Bd. 30. - S. 179 - 209.

237. Rieger R.M., Tyler S, Smith J.P.S., Rieger G.E. Plathyhelminthes: Turbellaria // Microscopic Anatomy of Invertebrates / In: Harrison F.W., Bogitch B.J., Chichester N.Y. (eds.). 1991. - Brisbane, Toronto, Singapore: Wiley-Liss Publ.-P. 7- 140.

238. Rohde K. Phylogeny of Platyhelminthes, with special reference to parasitic groups // Intern. J. Parasitol. 1990. - Vol. 20. - P. 979 - 1007.

239. Salemaa H. Karyological studies in Gammarus and Asellus species from Lake Ohrid // Stat. Hydrobiol. Ohrid. Edition Jubilaire. - 1985. - Vol. 1. - P. 245 -254.

240. Salemaa H., Kamaltynov R.M. The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda an evolutionary paradox in the ancient lakes Ohrid and

241. Baikal // In: К. Martens, В. Goddeeris, G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994 b. - Vol. 44. - P. 247 -256.

242. Schmidt E.O. Die rhabdocoelen Strudelwuermer (Turbellaria, Rhabdocoela) des suessen Wassers // Jena. Drueck und Ferlag von Friedrich Mauke. - 1848.

243. Sherbakov D.Yu. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal // TREE. 1999. - Vol. 14 (3). - P. 92 - 95.

244. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B., Verheyen E. Patterns of Evolutionary Change in Baikalian Gammarids Inferred from DNA Sequences (Crustacea, Amphipoda) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. - V. 10 (2).-P. 160- 167.

245. Sideleva V.G. Speciation of endemic Cottoidei in Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - Vol. 44. - P. 441 - 450.

246. Slobodyanyuk, S.Ya., Pavlova M.E., Belikov S.I. Analysis of tandem DNA repeats of cottoid fish in Lake Baikal by direct consensus sequencing // Molecular Marine Biol, and Biotech. 1994. - Vol. 3 (6). - P. 301 - 306.

247. Sluys R. A synopsis of Antarctic Plagiostomids (Platyhelminthes, Prolecithophora), with the description of a new species and remarks on taxonomy, phylogeny, and biogeography //Polar Biol. 1992. - Vol. 12.-P. 507-518.

248. Sluys R., Kawakatsu M., Timoshkin O.A. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica and comparison with Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) // Belg. J. Zool. 2001. - Vol. 131,(Suppl. 1).- P. 193 - 199.

249. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Plathyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia. 1998. - Vol. 383. -P. 69-75.

250. Stankovic S. The Baklan Lake Ohrid and Its Living World. Monographic Biologicae - 1960. - 9. Dr. Junk Publ. - 357 p.

251. Steinbock O. Die Bedeutung der Hofstenia atroviridis Bock fuer die Stellung der Alloecoela im System der Turbellarien // Zool. Anz. 1924. - Bd. 59. -S. 156- 166.

252. Steinbock O. Monographie der Prorhynchidae (Turbellaria) // Zeitschrift Morphol. Okol. Tiere. 1927. - Bd. 8. - S. 538 - 662.

253. Steinbock 0. Die ITofsteniiden (Turbellaria Acoela) // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforschung. 1966. Bd. 4 (1 - 2). - S. 58 - 195.

254. Sterrer W., Rieger R. New spicular sceletons in Turbellaria and the occurrence of spicules in marine meiofauna, Pt. 1, 2. // Z. zool. Syst. Evolutionsforsch. 1975. - Vol. 13 (3). - P. 207 - 248.

255. Sukhanova L.V., Kirilchik S.V., Smirnov V.V., Shimizu I. Study of the Lake Baikal omul (Coregonus autumnalis migratorius Georgi) from DNA analysis // Annual meeting of Ecological Society of Japan, 26-31 March 2001, Kumamoto. P. 301.

256. Takhteev V.V. The gammarid genus Poekilogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) // Arthropoda Selecta. 1997.-Vol. 6.-No. 1,2.-P. 31-54.

257. Timoshkin O.A. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systematics, phylogeny // Hydrobiologia. 1991. - Vol. 227. - P. 323 - 332.

258. Timoshkin O.A. Comparative analysis of endemic turbellarian faunas of ancient lakes (preliminary report) // 8th Intern. Symp. on Biology of Turbellaria. -Brisbane, Australia. 1996. - P. 96.

259. Timoshkin О.А., Kuznedelov K.D., Novikova О.А. Evolution of Baikal Prorhynchidae species flocks (Turbellaria Lecithoepitheliata) // Baikal as a natural Laboratory for Global Change. 1994. - Irkutsk, 1994. - Vol. 5. - P. 101.

260. Timoshkin O.A., Mizandronzev I.B., Khanaev I.V. Diversity, origin, ecology of fauna and sedimentology in Lake Baikal: What could we learn from their synthesis? // Terra Nostra. V. 9. - 2000. - P. 94 - 107.

261. Tyler S., Bush L.F. 2004. Turbellarian taxonomic database. Version 1.2 http://devbio.umesci.maine.edu/styler/turbellaria

262. Ude J. Beitrage zur Anotomie und Histologie der Suesswassertricladen // Zeitschr. Wissenschaftl. Zool. 1908. - Bd. 89. - S. 308 - 370. Plates. - S. 31 -32.

263. Uchida T. Platyhelminthes-Turbellaria. In: Uchida T. (ed.) // "Dobutsu-Keitobunrui-gaku (Systematic Zoology)". Nakayama-shoten Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1965. - Vol. 3. - P. 9 - 78. (In Japanese.)

264. Uchida Т., Kawakatsu M., Minekishi H. Platyhelminthes Turbellaria. In: Uchida T. (ed.). - "Yatsu & Uchida, Dobutsubunruimei Jiten (Classification Tables of Animals)". - Nakayama-shoten Publ. Co., Ltd., Tokyo. - 1972. - P. 152 - 170. (In Japanese.)

265. Wada E., Yoshii K., Kawai Т., Ueda S., Ueda Т., Timoshkin O.A, Melnik N.G., Gorbunova L. Preliminary studies on the distributions of nutrient salts, plankton, and stable isotope ratios (dl5N) in Lake Baikal. The 58th Annual

266. Meeting of the Japanese Society of Limnology: Abstracts. Matsue, Japan. -1993.-P. 43.

267. Wada E., Yoshii K., Kawai Т., Ueda S., Ueda Т., Timoshkin O.A., Melnik N.G., Gorbunova L.A., Guselnikova N.E. Hydrobiogeochemistry of Lake Baikal: its scope and preliminary survey // Publ. Itako Hydrobiol. Stn. 1995. - V. 8. - P. 7-26.

268. Westblad E. Marine "Alloeocoels" (Turbellaria) from North Atlantic and Mediterranean Coasts. I. // Ark. Zool. 1955. - Vol. 7. - S. 491 - 526.

269. Westblad E. Marine "Alloeocoels" (Turbellaria) from North Atlantic and Mediterranean Coasts. II. A new freshwater Plagiostomum species // Ark. Zool. -1956.-Vol. 9 (5).-P. 131 174.

270. Young J.O. Keys to the Freshwater Microturbellarians of Britain and Ireland with Notes on their Ecology. Freshwater Biological Assotiation. Scientific Publication No. 59. - Titus Wilson & Son Kendal, Cumbria Publ. - 142 p.

271. Yoshii K., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Bondarenko N.A., Anoshko P.N., Yoshioka Т., Wada E. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake Baikal // Limnol. Oceanogr. 1999. - V. 44 (3). - P. 502 - 511.

272. Zubakov D.Yu., Shcherbakov D.Yu., Sitnikova T.Ya. Phylogeny of the Endemial Baicaliidae Molluscs Inferred from Partial Nucleotide Sequences of the COl Mitochondrial Gene // Molecular Biology (Moscow). 1997. - Vol. 31 (6). -P. 1092- 1097.

273. Zykow W. Beitrage zur Turbellarien fauna der Umgegend von Moscou // Zool. Anz. 1897. - Bd. 20. - S. 450 - 452.1. СОДЕРЖАНИЕ