Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912

Порфирьев, Андрей Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912"

□03462Э16

На правах рукописи

ПОРФИРЬЕВ Андрей Георгиевич

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ПЛАНАРИЙ ДВУХ ЭНДЕМИЧНЫХ РОДОВ ВА1КАЮВ1А КЕ1ЧК, 1930 И АКСШСОТУШБ КОМУГЖРР, 1912 (РЬАТНЕЬМИУТНЕв, ТШСЬАОША)

03.00.08-Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2009 г.

003462916

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор, Голубев Анатолий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дыганова Роза Яхиевна

доктор биологических наук Бисерова Наталья Михайловна

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится «19» марта 2009 г. в 14:00 часов на заседании

диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском государственном

университете им. В.И. Ульянова-Ленина по адресу: 420008, г. Казань, Кремлевская, 18, факс (843) 292-44-48

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского Государственного университета им. Ульянова-Ленина.

Автореферат разослан «//» февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Настоящая работа посвящена изучению отряда байкальских турбеллярий - триклад или планарий (Tricladida, Paludicola). Данная группа широко распространена в озере Байкал и является неотъемлемой частью его животного мира. Байкальская фауна турбеллярий отличается очень высокой степенью эндемизма и остается до конца неизученной. Ранее систематика байкальских триклад основывалась практически полностью на строении копулятивного аппарата червей. Сравнительно недавно было выяснено, что видоспецифические признаки могут быть обнаружены также в строении кожно-мышечного мешка, присосок и глоток планарий (Kawakatsu et al., 2001; Наумова, 2003; Тимошкин и др., 2004). В данной работе объектом исследования были выбраны планарии двух эндемичных родов из озера Байкал: Baikalobia Kenk, 1930 и Archicotylus Korotneff, 1912, изучение которых может приблизить нас к решению вопроса о филогенетических отношениях и происхождении байкальской фауны планарий.

Выбор рода Baikalobia в качестве объекта исследования определяется тем, что планарии рода Baikalobia являются самостоятельно эволюционирующей ветвью байкальской фауны, что подтверждается, прежде всего, наличием в их половом аппарате мускульно-железистых органов -аденодактилей, тогда как другие планарии Байкала их лишены. Своеобразное строение и форма, а также расположение и ориентация аденодактилей в корне отличают аденодактильные формы планарий Байкала от фауны планарий Сибири, Каспия и других древних озер (Охрид, Бива). К роду относятся следующие виды: Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858), В. variegata (Korotneff, 1912), В. copulatrix (Korotneff, 1912), В. raddei (H. Sabussow, 1911).

Род Archicotylus - сборный род планарий Байкала. Предыдущими исследователями фауны планарий Байкала (Ливанов, Порфирьева, 1964; Порфирьева, 1973, 1977) ранее отмечались недостатки в диагнозе рода. Также не исключалась возможность выделения части видов рода Archicotylus в новые роды (Порфирьева, 1973, 1977). К роду Archicotylus на момент начала исследования относили семь видов - Archicotylus decoloratus Korotneff, 1912, А. elongatus Korotneff, 1912, A. stringulatus (Korotneff, 1912), A. junca (Korotneff, 1912), A. rubzowi Porfirieva, 1977, A. parvipunctatus (Korotneff, 1912), A. planus (H. Sabussow, 1903).

Цель работы: таксономическая ревизия двух эндемичных родов байкальских планарий Baikalobia и Archicotylus. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Провести таксономическую ревизию планарий родов Baikalobia и Archicotylus.

1. Дать сравнительно-морфологический анализ основных систем органов планарий: глотки, кожно-мышечного мешка, полового аппарата.

3. Составить и дополнить видовые диагнозы червей.

4. С использованием традиционных и современных методов исследования выявить филогенетические отношения планарий данных родов.

Научная новизна работы. В данной работе впервые осуществлено всестороннее сравнительно-морфологическое изучение планарий родов Baikalobia и Archicotylus. Впервые проведено глубокое изучение таких таксономически важных органов, как аденодактили. С применением методов молекулярной биологии, на основе полученных сравнительно-морфологических данных составлена схема филогенетических отношений внутри данных родов. Описан один новый для науки род и три вида-эндемика озера Байкал.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ревизия двух родов байкальских планарий Baikalobia и Archicotylus.

2. Род Microarchicotylus gen. nov. Porfiriev et Timoshkin является самостоятельным таксоном в семействе Dendrocoelidae.

3. Подтверждена гипотеза о происхождении планарий рода Baikalobia от безаденодакхильных дендроцелид.

4. Baikalobia pseudoguttata Porfiriev, Zaytseva, Timoshkin, 2005, Microarchicotylus elegans (Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva, 2009), Microarchicotylus sp. Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva являются новыми видами байкальских планарий.

5. В составе сборного рода Archicotylus существует группа планарий, представляющая собой самостоятельную группу с родовым рангом; данное утверждение подтверждается сравнительно-морфологическими данными и данными, полученными методами молекулярной биологии.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования данные являются вкладом в познание фауны планарий озера Байкал. Дополнены видовые диагнозы известных литоральных видов Байкала, являющихся модельным объектом в различных гидробиологических и экологических исследованиях и мониторинге. При изучении планарий Байкала на основе данных, полученных методами молекулярной биологии, подтверждены видовые статусы ряда изученных видов. Разработана схема вероятных филогенетических отношений между планариями внутри двух эндемичных родов. Создана научная коллекция планарий по трем родам, представленная сериями гистологических срезов. Полученные данные могут быть применены при составлении определителей по фауне Байкала.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Отчетной научной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2005 г.), на Десятом международном симпозиуме по биологии плоских червей «10th International Symposium on Flatworm Biology» (Инсбрук, Австрия, 2006 г.), на XXII научной конференции «Любищевские чтения» (Ульяновск, 2008 г.), на Всероссийской научной конференции «Симбиоз» (Казань, 2008 г.), на 12-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2008 г.), на II международной научно-практической конференции «Постгеномная эра в биологии и проблемы биотехнологии» (Казань, 2008г.), на

Отчетных научных сессиях кафедры зоологии беспозвоночных КГУ ( 2007, 2008г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ (в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, 2 статьи на английском языке), 1 статья находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, 10 глав, выводов, списка цитированной литературы (154 источников, из них 65 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 243 страницах, включая 72 рисунка и 6 таблиц.

Благодарности. Автор выражает безграничную признательность д.б.н. O.A. Тимошкину (Лимнологический институт СО РАН, Иркутск) за неоценимую помощь при написании данной работы и сотрудничество. Особую благодарность автор приносит своему научному руководителю - д.б.н., профессору А.И. Голубеву за помощь при написании работы. Также автор благодарит аквалангистов И.В. Ханаева и к.б.н. А.Н. Новицкого (ЛИН СО РАН, Иркутск) за помощь в сборе материала и профессора д.б.н. Д.И. Стома и А.Д. Стом (Иркутский НИИ биологии) за обеспечение материалом для исследования. Автор выражает искреннюю признательность профессору, д.б.н. Ю.В. Мамкаеву и к.б.н. А.Н. Шумееву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за внимание к работе, консультации, обеспечение доступа к фондам Зоологического института и материал с Северо-Западного Кавказа для исследования нуклеотидной последовательности 18S рРНК планарий. Также автор признателен к.б.н. A.A. Ризванову и Н.И. Ланник за помощь при исследовании молекулярной генетики планарий, к.т.н. Л.Л. Фроловой за помощь при составлении филогенетических деревьев, к.б.н. H.A. Шакуровой и к.б.н. Р.П. Токиновой за внимание к работе при ее обсуждении и высказанные замечания. Также автор выражает благодарность к.б.н. Е.П. Зайцевой (ЛИН СО РАН), Е.П. Тереза (ЛИН СО РАН) и У.О. Колесовой (Иркутский ГУ), за помощь при сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние изученности рода Baikalobia и рода Archicolylus

В главе содержится обзор литературы, посвященной исследованию морфологии и систематики планарий данных родов. Приведены сведения по молекулярной биологии и кариологии планарий изученных родов.

Глава 2. Материалы и методы

В работе использован материал, собранный во время экспедиций на озере Байкал, организованных • лабораторией водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН на озере Байкал, состоявшихся в период с 2003 по 2008 год. Значительная часть данной работы была выполнена в сотрудничестве с коллективом лаборатории водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН. Также был изучен и задействован в работе материал по родам Baikalobia и Archicotylus, находящийся в коллекции музея Казанского государственного университета и в других коллекционных

центрах страны. Всего было проанализировано около 500 экземпляров червей; из них приблизительно 150 экземпляров планарий были использованы для изготовления постоянных гистологических препаратов (что составляет около 816 предметных стекол и 58752 срезов).

В работе применялся ручной сбор материала. С небольших глубин материал был поднят аквалангистами. Фиксация планарий проводилась в 70% или 90% этиловом спирте. Постоянные гистологические препараты были изготовлены в лабораторных условиях по общепринятой методике (Ромейс, 1953; (Иванов и др., 1981)). Гистологические препараты были окрашены по методу Маллори и методом азановой окраски по Гейденгайну.

Методы выделения, амплификации фрагментов и секвенирования нуклеиновых кислот подробно описаны в основном тексте диссертации.

Глава 3, Морфологическая характеристика рода Baikalobia

В данной главе отражены основные характеристики внешнего вида и внутреннего строения (строение кожно-мышечного мешка, глотки и полового аппарата) планарий данного рода.

Систематика рода Baikalobia:

Тип Plathelminthes Класс Turbellaria Отряд Tricladida Lang, 1884 Подотряд Paludicola Hallez, 1892 Семейство Dendrocoelidae Hallez, 1892 Подсемейство Dendrocoelinae Ball, 1974 Род Baikalobia Kenk, 1930

Типовой вид: Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858).

Диагноз. Дендроцелиды, имеющие аденодактили в виде довольно тонких и длинных трубок, покрытых мышечным чехлом и идущих в стороны от общего атрия. Количество аденодактилей от одного до девяти. Иногда аденодактиля может не быть. На переднем конце присасывательная ямка. Глаза расположены двумя дугами, обращенными выпуклой стороной к медиальной линии.

Глава 4. Описание видов рода Baikalobia Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858)

Длина 15-20 мм, ширина 3-4 мм. Форма тела удлиненно-овальная. Аурикулы небольшие. Присоска овальной формы. Глаза (6 - 9) располагаются с внутренней стороны белых овалов, находящихся на переднем конце. Общий оттенок окраски спинной стороны может .меняться от грязно-зеленого цвета до светло-серого и буро-коричневого. Два ряда небольших светлых пятен несимметрично располагаются справа и слева от медиальной линии. Число пятен 7 - 9 в каждой полосе. Брюшная сторона непигмекткрованная. Кожно-мышечный мешок состоит из четырех слоев. Его высота с брюшной стороны 170 - 244 мкм, со спинной 170 - 190 мкм. Глотка коротко-цилиндрической формы. В наружном мышечном слое глотки отсутствует слой внутренних

продольных волокон. Внутренняя дендроцелидная мышечная стенка состоит из 15-22 рядов кольцевой мускулатуры и 9 - 11 рядов продольной и имеет толщину 180 - 210 мкм. Мышечная обкладка бульбуса пениса образована большой массой переплетающихся кольцевых и продольных волокон, образующих ярко выраженные концентрические слои. Семеводы впадают в заднюю часть семенного пузырька, сливаясь в общий проток. Папилла конической формы. На конце папиллы имеется флагеллум. Семяприемник имеет большие размеры и располагается, занимая все пространство, между бульбусом и глоточным карманом. Канал семяприемника проходит сбоку от бульбуса. Общий атрий имеет небольшие размеры. С боков, справа и слева от медиальной линии, в общий атрий впадают два крупных аденодактиля. Аденодактили - эпителиальные трубки, с открывающимися в них протоками желез, имеющие мышечную обкладку.

Распространение. Встречается по всему Байкалу. Представители вида были собраны около поселка Листвянка, в большом количестве. Обитает на литорали, на глубине от 1 до 2 метров.

Вшка\оЫарзеш1о<>иШ(а РогПпсу, ?..чу(5е\'а, ГшкмЬкш, 2005

Длина 7-11 мм, ширина 2-3 мм. Форма тела удлиненно-овальная. Присоска овальной формы. Глаза (6 - 8) располагаются с внутренней стороны белых овалов на переднем конце головы. Окраска пестрая. Общий оттенок окраски спинной стороны светло-серый или охряно-желтый. Характерно наличие многочисленных темных точек и черточек размытых контуров, которые определяют общий фон спинной стороны планарии. В рисунке спинной стороны тела имеется два ряда светло-желтых пятен, несимметрично расположенных справа и слева от медиальной линии. Число пятен 5-8. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 110 - 130 мкм, со спинной стороны 80 - 100 мкм, состоит из четырех мышечных слоев. Глотка бочонковидной формы. Внутренняя дендроцелидная стенка глотки состоит из 7 - 8 рядов кольцевых и 3 - 4 рядов продольных мышц и имеет толщину 40 - 45 мкм. Бульбус пениса образован переплетающимися кольцевыми и продольными волокнами. В заднюю часть семенного пузырька входят семеводы, сливаясь в общий проток. Папилла конической формы, на конце имеет флагеллум. Канал семяприемника проходит медиально над бульбусом. Общий атрий незначительных размеров. С боков, справа и слева от медиальной линии, в общий атрий впадают два аденодактиля.

Распространение. Эндемик Байкала. В большом количестве планарии были собраны около поселка Большие Коты. Вид обитает на литорали, на камнях у уреза воды. Вид распространен в акватории реки Ангара, представители отмечены в Ангаре около города Иркутска.

Вшка1оЫа pseudova.riega.ta (КиЫгоП", 1928)

Длина тела 12 - 20 мм, 3-5 мм в ширину. Форма тела удлиненно-овальная. Присоска овальной формы. Глаза (5 - 8) располагаются с внутренней стороны белых овалов. Общий оттенок окраски спинной стороны светло-

бурый, иногда желтоватый с многочисленными мелкими белыми пятнышками и темными черточками. Два ряда небольших светлых пятен несимметрично располагаются справа и слева от медиальной линии. Пятен 9 - 10 в каждой полосе. Позади или спереди от каждого светлого пятна находятся крупные по диаметру темные или практически черные пигментные пятна, которые часто сливаются в изредка прерывистую полоску темного пигмента. Брюшная сторона непигментированная. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 300 мкм, со спинной 240 мкм. Глотка цилиндрической формы. Имеется эзофагус длиной 336 мкм. В наружном мышечном слое глотки имеется слой внутренних продольных волокон (2-3 ряда). Мышечная обкладка бульбуса пениса состоит из большой массы переплетающихся кольцевых и продольных волокон (Рис. 1). В заднюю часть семенного пузырька, независимыми друг от друга протоками, впадают семеводы. Папилла конической формы. Флагеллум отсутствует. Семяприемник мешковидный, растянут в боковых направлениях, имеет небольшие размеры и располагается на небольшом пространстве между бульбусом и глоточным карманом. Канал семяприемника проходит посередине тела, сбоку от бульбуса, выстлан кубическим эпителием небольшой высоты. Аденодактиль в половом аппарате отсутствует.

Распространение. Планарии собраны около поселка Большие Коты и поселка Листвянка с глубины 2.5 - 4 м.

Вш'ка1оЫа чаг'^Ма (Кого^еГГ, 1912)

Длина 20 - 28 мм, ширина 10 - 13 мм. Тело широкоовальной формы, имеются слабо выраженные аурикулы. На переднем конце есть присасывательная ямка. Глаза (10 - 15) имеют характерное расположение дугами в два ряда, по внутреннему краю белых головных овалов. Окраска -пестрая. Общий фон спины черный или коричнево-бурый. Характерные особенности рисунка - наличие двух рядов округлых светло-желтых или охряных пятен, расположенных справа и слева от медиальной линии. Число пятен в ряду 6 - 10. От пятен вбок отходят светло-желтые мазки или полосы, располагающиеся поперек тела и достигающие бокового края. Брюшная сторона непигментированная. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 377 - 446 мкм, со спинной 290 - 325 мкм. Глотка длинноцилиндрической формы. В наружном мышечном слое глотки имеется внутренний слой переплетающихся продольных (4 -5 рядов) и кольцевых волокон (7-8 рядов). Бульбус больших размеров, цилиндрической формы. Семенной пузырек находится в нижней части папиллы. Семеводы, независимо друг от друга впадают в его заднюю часть. Папилла цилиндрическая. На ее конце есть флагеллум, имеющий толстые стенки. Канал семяприемника проходит медиально. Общий атрий относительно больших размеров, высокий, но сжат латерально. Два крупных аденодактиля впадают справа и слева от медиальной линии в общий атрий.

Распространение. Эндемик Байкала. Распространен по всему озеру, собран во многих его точках. Преимущественно рядом с поселком Большие Коты, Листвянка. Обитает на глубине от 2 до 20 - 25 метров.

Втка1оЫа сориШгис (Кого1пеГГ, 1912)

Длина 16-25 мм, ширина 5-8 мм. Тело удлиненно-овальное. Имеется овальная присасывательная ямка. Глаза (5 - 9) располагаются по внутреннему краю двух светлых овалов. Окраска спинной стороны темно-серая, почти черная с иногда проглядывающими через темный фон ветвями кишечника. Брюшная сторона непигментированная. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 252 - 435 мкм, со спинной 290 - 325 мкм. Глотка длинноцилиндрической формы. В наружном мышечном слое глотки внутренний слой представлен 3-4 рядами продольных волокон. Мышечная обкладка бульбуса пениса образована большим количеством кольцевых и продольных волокон. Семеводы впадают в заднюю часть семенного пузыря, папилла тупо-конической формы, на конце имеется флагеллум. Аденодактили оттесняют своей мышечной массой полость мужского атрия. Канал семяприемника проходит практически медиально. В обширный общий атрий впадают аденодактили в количестве 8-10, открываясь в него спереди, сзади, с боков и окружая половое отверстие практически со всех сторон. Распространение. Эндемик Байкала. Представители данного вида были собраны в районе пос. Большие Коты, Листвянки, а также в районе Ижимея, с глубин 1.5 - 1.4 метров.

Вшка1оЫа гаЛйй (Н. ЗаЬивво^У, 1911)

Длина 10-15 мм, ширина 3 - 4 мм (по Порфирьевой, 1977). Спинная сторона равномерно окрашена в серовато-бурый цвет. На переднем конце два белых овала, по внутреннему краю каждого по 7 - 9 глаз в дуге. Внешний вид напоминает В. сориЫпх, особенно в фиксированном состоянии, В. гас1с!е1 отличается лишь меньшими размерами. Брюшная сторона светлая. В основании глотки имеется небольшой эзофагус. В наружном мышечном слое глотки отсутствует слой внутренних продольных волокон. Бульбус пениса шаровидной формы, образует тонкую мышечную обкладку вокруг семенного пузырька, отличающегося сравнительно с другими видами ВткаЬЫа обширной полостью. На конце имеется флагеллум. Семеводы поднимаются от брюшной стороны к спинной и входят сзади и сбоку в бульбус, открываясь справа и слева со спинной стороны в семенной пузырек. Канал семяприемника проходит сбоку от бульбуса. Общий атрий небольших размеров, очень узок по ширине. Сзади и несколько сбоку от общего атрия располагается единственный аденодактиль, отклоняющейся вбок от медиального положения. Распространение. Предыдущими исследователями (Порфирьева, 1977) был найден в Ангаре, у истока на камнях у берега и на небольших глубинах.

Аденодактили планарий рода Вшка1оЫа

Аденодактили - железисто-мышечные органы, находящиеся в копулятивном аппарате планарий и впадающие в мужской или общий атрий. В

половом аппарате планарий рода Baikalobia имеются сложно устроенные аденодактили, которые, по классификации Кенка (1930), можно отнести к дендроцелидному типу. Предыдущие исследователи отмечали, что аденодактили есть не у всех видов Baikalobia (Рубцов, 1928). Материал, собранный автором, позволяет подтвердить эту точку зрения, связано это с обнаружением безаденодактильной планарии - В. pseudovariegata. Количество аденодактштей у планарий Baikalobia различно: Baikalobia raddei - 1, Baikalobia guttata - 2, Baikalobia pseudoguttata - 2, Baikalobia variegata - 2, Baikalobia copulatrix - 8 - 9. Аденодактиль представляет собой эпителиальную трубку с толстой мышечной обкладкой. Самые крупные аденодактили (до 1400 мкм) имеются у В. variegata, относительно крупные (до 1100 мкм) у В. copulatrix, мелкие (до 420 мкм) у В. pseudoguttata. Толща мышечной обкладки пронизана протоками желез, открывающимися в полость аденодактиля. Железы аденодактилей разделяются на два типа по характеру секрета и месту впадения протоков в эпителиальную трубку. Тела желез располагаются за пределами мышечной обкладки аденодактиля. Для первого типа желез свойственен крупный зернистый секрет (окрашенный в красный цвет по Маллори), протоки данного типа желез открываются в проксимальную часть эпителиальной трубки. Второй тип желез имеет мелкий зернистый секрет (окрашивается в голубой цвет), протоки этих желез открываются в дистальную часть эпителиальной трубки. Функция аденодактилей (Мамкаев, Порфирьев, Шумеев, 2005) вероятно связана с потребностями раздражения или возбуждения партнера и распознавания видовой специфичности.

В. guttata. Два аденодактиля имеют удлиненно-коническую форму. Мышечная обкладка аденодактиля доходит до места впадения эпителиальной трубки органа в общий атрий. Максимальная длина аденодактиля - 750 - 800 мкм, толщина - 290 - 300 мкм. Длина эпителиальной трубки - 650 - 690 мкм, диаметр - 90 - 100 мкм. Протоки желез открываются в проксимальную (крупный зернистый секрет) и дистальную (мелкий зернистый секрет) часть эпителиальной трубки. Такое расположение протоков желез свойственно всем аденодактилям Baikalobia. В мышечной обкладке кольцевые волокна (12 - 15 рядов) преобладают над продольными волокнами (10-12 рядов). В. pseudoguttata. Форма аденодактилей этого вида бывает двух типов: грушевидной и удлиненно-конической. У аденодактиля грушевидной формы к дистальной части эпителиальной трубки мышечная обкладка заканчивается, и эпителиальную трубку на небольшом промежутке (50 - 70 мкм) покрывают лишь 2-4 ряда продольных волокон. Вторая разновидность аденодактиля, удлиненно конической формы (мышечная обкладка доходит до самого конца эпителиальной трубки), имеет устройство, свойственное всем остальным видам Baikalobia. Максимальная длина - 410 - 420 мкм, толщина 190 - 200 мкм. Длина эпителиальной трубки - 360 - 370 мкм, ее диаметр 40 - 80 мкм. Мышечная обкладка аденодактиля представлена 10-13 рядами кольцевых и 7 - 10 рядами продольных волокон.

В. variegata. Два аденодактиля очень крупных по размеру, удлиненно-конической формы. Максимальная длина - 1360 - 1400 мкм, толщина 550 - 600 мкм. Длина эпителиальной трубки 1200 - 1250 мкм. Диаметр эпителиальной трубки 210-230 мкм. Диаметр просвета 110 - 150 мкм. В мышечной обкладке кольцевые мышцы представлены 11-17 рядами, продольные 12-15 рядами волокон.

В. copulatrix. Крупные по размерам аденодактили в количестве 8 - 10 открываются в общий атрий сзади и с боков. Форма аденодактилей удлиненно-коническая. Максимальная длина - 1050 - 1100 мкм, толщина 360 - 370 мкм. Длина эпителиальной трубки 770 - 790 мкм. Диаметр 90 - 100 мкм. Количество кольцевых мышц в мышечной обкладке - 10 - 16 рядов, продольных - 10 - 14 рядов.

В. raddei Единственный аденодактиль расположен сбоку от медиальной линии. Форма аденодактиля удлиненно-коническая. Длина - 392 - 400 мкм. Максимальная толщина - 196 - 200 мкм, толщина - 112 мкм. Мышечная обкладка аденодактиля состоит из 15 - 16 рядов кольцевых и 10-11 рядов продольных волокон.

Глава 5. Морфологическая характеристика рода Archicotylus

В главе отражены основные характеристики внешнего вида и внутреннего строения кожно-мышечного мешка, глотки и полового аппарата планарий данного рода. Предыдущими исследователями отмечались недостатки в диагнозе рода, в частности, отсутствие каких-либо эксцессивных приспособлений и отклонений у планарий Archicotylus от типовой схемы строения полового аппарата Tricladida, Paludicola (Ливанов, Порфирьева, 1964; Порфирьева, 1973, 1977). На основе собственных данных предложено выделение трех видов (Microarchicotylus stringulatus и Microarchicotylus elegans, Microarchicotylus sp. nov.) в отдельный род байкальских планарий Microarchicotylus gen. nov. Остальные планарии (Archicotylus decoloratus, А. elongatus, A. junca, A. rubzowi, A. parvipunctatus, A. planus) остаются в составе рода Archicotylus.

Типовой вид: Archicotylus decoloratus Korotneff, 1912.

Диагноз. Дендроцелиды без аденодактилей. Папилла пениса развита, бульбус шаровидный, простого строения. Состоит из перекрещивающихся в различных направлениях кольцевых и продольных волокон. Общий атрий небольшой. Копулятивный аппарат может быть отодвинут от глоточного кармана на значительное расстояние. Глаз два или много, располагаются в виде двух прямых симметричных рядов или по краю переднего конца. Могут быть дополнительные глазки. Эндемики Байкала.

Глава 6. Описание видов родов Archicotylus.

Archicotylus decoloratus Korotneff, 1912

Длина тела 18 - 25 мм, ширина 1.5 - 2 мм. Форма тела удлинённая, сильно вытянутая. Спинная сторона лишена пигмента, сквозь покровы очень

хорошо виден кишечник, с просвечивающей в ней пищей, от чего и зависит окраска тела. В окраске тела обычны различные оттенки красного, желтого, зеленого или бурого цвета. Задние ветви кишечника образуют за половым аппаратом анастомоз. Два глаза располагаются на небольшом расстоянии от переднего конца тела. У некоторых видов имеются дополнительные глазки. На переднем конце имеется железистое поле. Брюшная сторона лишена пигмента. Половой аппарат находится на значительном удалении от глотки, расположенной приблизительно посередине тела; между глоткой и половым аппаратом всегда имеется большой промежуток. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 84 мкм, со спинной 56 - 72 мкм. В глотке есть эзофагус длиной 168 мкм, имеющий на всем своем протяжении усиленную мускулатуру. Для наружной стенки глотки характерен увеличенный по высоте эпителий. В строении полового аппарата отсутствуют существенные отклонения от общей схемы устройства копулятивных органов триклад. Бульбус пениса имеет шаровидную форму. Длина папиллы - 165 мкм. Семеводы раздельно впадают сверху в заднюю часть семенного пузырька. Канал семяприемника очень широкий, незаметно переходящий в семяприемник.

Распространение. Встречаются на глубине 2 - 4 м. Предыдущими исследователями планарии собраны около Култука, в районе Солзана, Листвянки, Больших Котов, в Баргузинском заливе с глубины 17 - 18 м. Нами планарии собраны возле поселка Большие Коты, и напротив мыса Березового (Листвянка) с глубины 2 - 4 м.

Archicotylus elongatus Korotneff, 1912

Длина тела 25 мм, ширина 1.5 -2 мм. Форма тела удлинённая, сильно вытянутая. Спинная сторона лишена пигмента, бледно желтая. В окраске тела обычны различные оттенки красного, желтого, зеленого или бурого цвета. Задние ветви кишечника образуют за половым аппаратом анастомоз. Три пары глаз располагаются на небольшом расстоянии от переднего конца тела. Брюшная сторона лишена пигмента. Половой аппарат находится на значительном удалении от глотки, расположенной посередине тела. Между глоткой и половым аппаратом имеется большой промежуток. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны и со спинной стороны имеет одинаковую высоту 70 мкм. Некоторые мышечные слои больше развиты со спинной стороны (кольцевой слой мышц - 2 - 3 ряда, продольный слой - 2 - 3 ряда), чем с брюшной стороны. В глотке имеется слабо выраженный эзофагус. Половой аппарат находится на большом расстоянии от глотки. Бульбус пениса полушаровидной формы. Длина папиллы 290 мкм. В папилле хорошо выражена базальная мембрана. Семеводы раздельно впадают в семенной пузырёк. Семяприемник имеет очень большие размеры.

Распространение. Эндемик Байкала. По данным H.A. Порфирьевой (1977), вид встречается в районе Селенгинского мелководья и в Баргузинском заливе преимущественно на песчаном и илистом грунте.

Archicotylusplanus (H. Sabussow, 1903)

Длина 17-19 мм, ширина 3 мм. Аурикул нет. Спинная сторона лишена пигмента, окраска тела зависит от просвечивающей пищи в кишечнике и варьирует от чисто белого до желтоватого или бурого цвета. На общем фоне окраски обычно видны слабо просвечивающие серые ветви кишечника, образующие за половым аппаратом анастомоз. Глаза расположены в виде двух цепочек черных точек, находящихся по краю переднего конца тела. Количество глаз в цепочке от 15 до 27. На переднем конце имеется присасывательная ямка. Брюшная сторона без пигмента. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 86 мкм, со спинной стороны 48 мкм. В глотке имеется хорошо выраженный эзофагус длиной 224 - 280 мкм. Бульбус пениса располагается на значительном отдалении от глотки. Стенка мужского атрия подстилается субэпителиально мощным слоем мускулатуры, от 5 до 9 рядов кольцевых мышц, и 3 - 4 рядов продольных мышц. Семенной пузырек представляет практически правильный шар, смещенный вниз. Длина папиллы 280 - 336 мкм, в ней имеется хорошо выраженная базальная мембрана. Семеводы впадают в заднюю часть семенного пузырька раздельно. В общем атрии имеется железистый участок эпителия. В составе данного вида существуют формы, у которых пениальный орган имеет шаровидную форму. Папилла в этом случае является практически частью шаровидного пениального органа и сложно выделяется в отдельности.

Распространение. Эндемик Байкала. Распространен в районе Селенгинского мелководья, в Малом Море, в Чивыркуйском заливе на илистом грунте с примесью песка. Нами вид собран рядом с бухтой Большие Коты (Скрипер) на песчаном грунте на глубине 2.5 метров.

Archicotylus junca (Korotneff, 1912)

Длина тела 5 мм, ширина - 2 мм. Тело овальное со слабо выраженными аурикулами. Спинная сторона равномерно окрашена в желтый цвет. С небольшим отступом от переднего конца располагаются 2 симметричных пары глаз, которые ориентированы горизонтально. С брюшной стороны, которая светлее спинной, видна просвечивающая глотка в виде круга (из-за практически вертикального расположения). Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 20 мкм, со спинной стороны 15 мкм. В основании глотки имеется эзофагус (218 мкм). Глотка расположена практически вертикально и перпендикулярно оси тела. Пениальный орган конической формы. Бульбус пениса шаровидной формы, образует тонкую мышечную обкладку вокруг семенного пузырька, имеющего обширную полость. Семеводы впадают раздельно в семенной пузырек. Канал семяприемника проходит сверху от бульбуса. Общий атрий очень небольших размеров, узок по ширине и фактически является незначительным продолжением мужского атрия. Распространение. Вид был собран в бухте Большие Коты (Жилище) на камнях и около Ушканьих островов на глубинах до 2 метров.

Агс/исо/у/щ- гиЬгот РогПпеуа, 1977

Длина тела в покое 9 мм, при движении 12 мм. Ширина 2-3 мм. Форма тела удлинённо-овальная. Имеются небольшие аурикулы. Спинная сторона светло-коричневая, передний конец размером 1 - 3 мм имеет светлую окраску. Сзади светлый передний отдел отделен темной, практически черной перевязью, его задняя граница сливается и переходит в основной фон спинной поверхности. Глаза расположены двумя прямыми цепочками по 5 - 9 глаз в цепочке, начинающейся от внешнего края переднего конца или от углов трапециевидного пигментного пятна и доходящей до перевязи. На переднем конце имеется присоска в виде углубления. Брюшная сторона не пигментирована. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 56 мкм, со спинной стороны 40 мкм. Бульбус пениса, занимает по высоте практически все пространство, несмотря то, что канал семяприемника проходит над пениальным органом. Мышцы бульбуса расположены во взаимно перпендикулярных направлениях, отдаленно напоминая расположение мышц свойственных другому роду байкальских планарий НурегЬи1Ь'та. Папилла длинная, коническая. Субэпителиально в папилле расположена базальная мембрана. На конце папиллы имеется хорошо выраженный псевдофлагеллум. Семеводы независимыми друг от друга протоками впадают в переднюю часть семенного пузырька. На участке, где канал семяприемника впадает в общий атрий, расположен сфинктер или мышечная муфта, состоящая из 4 - 5 рядов продольной мускулатуры. Общий атрий небольших размеров. Распространение: Планарии были собраны рядом с бухтой поселка Большие Коты, напротив Скрипера, с глубины 4 м.

Агс111со(у1шрапчрипс1а1ич (КогоШеГС, 1912)

Длина 7-8 мм, ширина 2 мм (по Порфирьевой, 1977). Тело удлиненно-овальное. Передний конец со спинной и брюшной стороны выделяется своим снежно-белым цветом. Основным элементом рисунка является темная полоса, проходящая по средней линии от светлого переднего поля до заднего конца, заключающая в себе цепочку довольно больших светлых пятен. Граница между светлым передним полем и более темным фоном спины имеет вид дуги, обращенной выпуклостью назад. Глаза (5 - 9) образуют 2 почти прямые, немного расходящиеся назад цепочки. Цепочки расположены на светлом переднем поле, но задние глаза заходят и на темную часть спины. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 84 мкм, со спинной стороны 30 мкм. Имеется эзофагус (226 мкм). Бульбус пениса шаровидный, папилла слабо выражена. Субэпителиально в папилле расположена базальная мембрана. Семеводы независимыми друг от друга протоками впадают в семенной пузырек. Канал семяприемника короткий, подстилается 1 рядом кольцевых и 1 рядом продольных волокон (слабо выраженных). Общий атрий в высоту достигает 224 мкм, в ширину 112 мкм.

Распространение. Н.А. Порфирьева (1977) находила планарий данного вида в Больших Котах, на камнях с глубины 7 - 15 м, а также в Листвянке, на глубине 3 - 4 м. Данный вид является редкой формой.

Глава 7. Род ХИсгоагс1йсо1у1т gen. поу. РогПпсу е! Т1тозЬкш

Типовой вид. Кйсгоагск'юсАуки вгг^иШиэ (КогоЛей-, 1912).

Диагноз: Длина планарий 3-6 мм. Тело короткое, удлиненно-овальное. Глаз два, возможно наличие дополнительных глазков. На переднем конце тела брюшной стороны имеется присасывательная ямка. Планарии этого рода обладают разнообразной окраской тела. У всех червей имеется белый ошейник на переднем конце тела. Общий план строения кожно-мускульного мешка консервативен, состоит из четырех мышечных слоев. С брюшной стороны мускулатура обычно развита больше, чем со спинной. Глотка бочонковидная. Может достигать значительных размеров в длину. Внутренняя стенка глотки имеет «дендроцелидное» строение. У всех форм данного рода есть эзофагус. Эпителий, выстилающий глоточный канал, часто увеличен по высоте. Планарии этой группы не обладают аденодактилями. Все части полового аппарата тесно сближены друг с другом. Пениальный орган имеет наклонную ориентацию. Бульбус пениса представлен мышечной массой, образованной переплетающимися продольными и кольцевыми мышцами, охватывающими семенной пузырек. Иногда имеется псевдофлагеллум (М'1сгоагсЫсо1у1из Бр. поу.). В папилле пениса очень хорошо выражена базальная мембрана. В общем атрии сильно развит передний отдел.

Род пресноводных планарий, эндемик Байкала, включает 3 вида. Распространение. Везде в зоне литорали открытого Байкала. Формы данного рода отмечены в районе бухты Больших Котов, пади Варначка, вблизи Ольхонских ворот. Встречаются в сборах с песком, реже на нижней поверхности камней.

Этимология. Название рода подчеркивает небольшие размеры планарий и их связь с родом АгсИ1со1)'1из.

Глава 8. Описание видов рода МкгоагсЫсоф/ш ёеп. поу.

М¡сгоагсИ ¡со1у1и$ $1пщиШш (КогоШсГГ, 1912)

Длина тела 4 мм, ширина 0.8 - 1.5 мм. Аурикулы не выражены. На переднем конце тела, на мелких светлых полях расположены два глаза. Иногда могут быть дополнительные глазки (Порфирьева, 1977). Передняя четверть тела имеет ярко-рыжую окраску и отделена от остальной части белым «ошейником». Задние три четверти тела темно-коричневого, реже - почти черного цвета. На спинной поверхности имеются ярко-белые, поперечные штрихи, расположенные в произвольном порядке. Число штрихов 15 - 25. Брюшная сторона светло-бордового цвета. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 32 мкм, со спинной 37 мкм. Глотка бочонковидная. Наружная мышечная стенка имеет толщину 18 мкм и состоит из 1 - 2 рядов продольных и 1 - 3 рядов кольцевых мышц. Внутренняя стенка глотки выстлана железистым секретирующим эпителием с неровным внешним краем. Высота клеток 30 — 35

мкм. Половой аппарат компактно расположен позади глотки. Бульбус пениса располагается сразу за глоточным карманом и имеет наклонную ориентацию. Папилла существенно утончается к дистальному концу, в ней незначительно выражена базальная мембрана. Семеводы, сливаясь в общий проток, впадают в заднюю часть семенного пузырька. Канал семяприемника очень короткий. Семяприемник имеет треугольную, реже округлую форму. Особенно хорошо выражен передний отдел общего атрия.

Распространение. Встречается по всему Байкалу. Форма обычна для литорали озера возле поселка Большие Коты.

МшоагсЫсоЦШь е^апя (РогГшеу, ТшовЫип, Хау1$еуа, 2009)

Длина тела 5-8 мм, ширина - 2 мм. Тело удлиненно-овальной формы. Аурикулы не выражены. На переднем конце на мелких светлых полях расположены два глаза. Передний конец (длиной 0.3 - 0.5 мм) отделен от остальной части тела белым «ошейником». Окраска переднего конца черная с темно-синим отливом, этот цвет свойственен и остальной части тела, расположенной за перевязью. На этом участке' имеются светлые поперечные черточки-штрихи, расположенные в произвольном порядке. Количество черточек 15-20. На заднем конце тела всегда имеется треугольный светлый участок. Брюшная сторона светло-серого цвета. Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны имеет высоту 42 мкм, со спинной 55 мкм. Глотка бочонковидной формы. Наружная мышечная стенка имеет толщину 28 мкм и состоит из 1 - 2 рядов продольных и 3 - 5 рядов кольцевых мышц. Половой аппарат компактно расположен позади глотки. Мужской атрий небольшой. Общий проток яйцеводов впадает сверху в мужской атрий. Бульбус пениса имеет наклонную ориентацию. Папилла с сильно утонченным дистальным концом. Семяприемник сильно сжат между задней стенкой бульбуса и глоточным карманом, имеет треугольную форму. Передний отдел общего атрия сильно выражен и имеет увеличенный по высоте эпителий (высота клеток эпителия 50 - 70 мкм).

Распространение. Планарии были собраны на литорали возле поселка Большие Коты (падь Варначка) с глубины 1.5 - 3 м.

М1сгоагсЫсо1у1и$ ер. поу. РогПпеу, 'ПтовЬкш, Хау1.чеуа

Длина 3 - 3.5 мм, ширина 0.9 - 1 мм. Передний конец (длиной 0.3 - 0.5 мм) отделен от остальной части тела белым «ошейником» - участком, лишенным пигмента. На переднем конце на мелких светлых полях расположены два глаза. Спереди, перед глазами, расположено поле темного пигмента, проходящее между глаз и переходящее в полосу интенсивно темного пигмента позади глаз. Остальная часть спинной стороны имеет неравномерную светло бежевую окраску. Перед «ошейником» светло-бежевый пигмент становится светло-серым или практически белым. Брюшная сторона непигментирована. Кожно-мышечный мешок вентрально имеет высоту 103 мкм, дорсально 63 мкм. Форма глотки длинно-цилиндрическая. Глотка очень вытянута в длину, её максимальная длина составляет 670 мкм. Имеется сильно

развитый эзофагус длиной 112 - 180 мкм. Наружная мышечная стенка глотки состоит из 1 ряда продольных волокон и 1 ряда кольцевых волокон. Толщина наружной мышечной стенки 6 мкм. Эпителий мужского атрия высокий, может достигать в высоту 28 мкм. Бульбус пениса ориентирован вертикально. Папилла имеет на своем конце псевдофлагеллум. Субэпителиально в папилле имеется сильно выраженная базальная мембрана, имеющая мелкую складчатость. Семеводы у самого впадения в семенной пузырек объединяются в общий проток. Канал семяприемника широкий (до 80 мкм) и короткий. Мускулатура канала семяприемника частично заходит на семяприемник. Передний отдел общего атрия сильно развит.

Распространение. Поселок Листвянка, с глубины 2 метров. Малые Ольхонские ворота, с глубины 40 - 42 м. Бухта Большие Коты напротив Скрипера, с глубины 4 м.

Глава 9. Молекулярная филогения планарий родов Baikalobia и Microarchicotylus gen. nov.

В целях выяснения филогенетического родства на молекулярном уровне был проведен анализ нуклеотидной последовательности пяти видов планарий рода Baikalobia (В. guttata, В. pseudoguttata, В. pseudovariegata, В. variegata, В. copulatrix), двух видов рода Microarchicotylus gen. nov. (M stringulatus, M. elegans) и одного вида из рода Dendrocoelopsis с Северо-Западного Кавказа (Dendrocoelopsis sp.). В результате выравнивания нуклеотидной последовательности гена 18S рРНК исследуемых планарий был выявлен участок, содержащий максимально 568 позиций и соответствующий использованному в исследовании праймеру. При сравнении нуклеотидных последовательностей гена 18S рРНК обнаружено, что нуклеотидные последовательности между практически всеми видами Baikalobia отличаются только на 4 замены. Исключением являются виды В. copulatrix, В. pseudoguttata и В. variegata, В. pseudovariegata - они различаются на 2 замены, несмотря на сильное различие морфологических характеристик между ними. Виды M stringulatus и M. elegans отличаются друг от друга 8 заменами. Количество нуклеотидных замен вида Dendrocoelopsis sp. в сравнении с другими видами больше, варьирует в пределах от 11 до 16 замен. Нуклеотидная последовательность гена 18S рРНК Dendrocoelopsis sp. отличается от нуклеотидной последовательности вида М. stringulatus на 14 замен, М. elegans на 12 замен. Сравнение нуклеотидной последовательности Dendrocoelopsis sp. с видами Archicotylus: выявило различие на 20 замен при сравнении с A. planus; на 19 замен при сравнении с Archicotylus sp. (Нуклеотидные последовательности планарий рода Archicotylus были получены предыдущими исследователями (Кузнеделов и др., 1996)). На основе полученных автором и имеющихся в литературе данных (Кузнеделов и др, 1996), методом ближайших соседей (NJ) были построены филогенетические деревья, отражающие родственные отношения между исследуемыми видами.

9.1 Филогенетический анализ планарий рода Baikalobia

На филогенетическом дереве род Baikalobia разделяется на две обособленные группы (Рис. 2). Виды В. pseudovariegata и В. variegata объединились в общий кластер с высоким уровнем бутстреп-поддержки - 907, что говорит об их близкородственных отношениях с остальными видами данного рода. Полного единства во внутренней морфологии этих видов нет. В половом аппарате В. pseudovariegata отсутствует аденодактиль, что принципиально несвойственно остальным планариям этого рода Baikalobia. Виды В. pseudoguttata и В. copulatrix также объединились в общую группу (значение бутстреп-поддержки - 900), несмотря на различия в морфологическом описании этих форм. Вид В. guttata занимает особое положение в филогенетической реконструкции, приближаясь к положению аут-группы или группы, стоящей близко к «корневому» предку рода Baikalobia. На филогенетическом дереве среди планарий других родов озера Байкал род Baikalobia образует монофилетическую группу с оценкой статистической достоверности - 624 (Рис. 3). Оценка бутстреп-поддержки равна 244 из 1000 псевдореплик в сравнении с группой Microarchicotylus gen. nov. и 232 из 1000 псевдореплик при сравнении с группой родов Papilloplana, Hyperbulbina, Sorocelis, Rimacephalus. Ближайших родственных групп на межродовом уровне для планарий Baikalobia не обнаружено. Тем не менее, несмотря на низкую статистическую оценку бутстреп-поддержки планарии рода Baikalobia имеют общий корень со всеми остальными родами безаденодактильных планарий Байкала.

9.2 Филогенетический анализ планарий рода Microarchicotylus gen. nov. и рода Archicotylus

На филогенетическом дереве планарии М. stringulatus и М. elegans образуют независимую кладу относительно видов А. planus и Archicotylus sp. Объединяющий их коэффициент бутстреп-поддержки высок - 639. При сравнении независимых клад планарий из родов Archicotylus и Microarchicotylus gen. nov. оценка бутстреп-поддержки меньше 593 из 1000 псевдореплик. Несмотря на низкие коэффициенты бутстреп-поддержки (244) планарии рода Microarchicotylus gen. nov. имеют общий корень с планариями рода Baikalobia. Планарии рода Archicotylus объединяются в общую группу с планариями других родов (Papilloplana, Hyperbulbina, Sorocelis, Rimacephalus) с различными коэффициентами бутстреп-поддержки (Рис. 3). Данные филогенетические реконструкции позволяют подтвердить гипотезу о сборном характере рода Archicotylus (Порфирьева, 1977) и дают основание говорить о независимости планарий Microarchicotylus gen. nov.

На филогенетических реконструкциях планария Dendrocoelopsis sp. (материал с Северо-Западного Кавказа) очень близка по положению к аут-группе (на общей схеме планария Dendrocoelopsis sp. находится ближе к неэндемичным байкальским планариям Bdellocephala) и имеет максимальный коэффициент бутстреп-поддержки - 1000 псевдореплик из 1000. Эти данные говорят не в пользу гипотезы о родстве планарий рода Dendrocoelopsis и

байкальских эндемичных планарий родов Archicotylus и Microarchicotylus gen. nov.

Глава 10. Обсуждение результатов исследования

По результатам проделанной работы можно утверждать, что ранее считавшийся единым, вид В. guttata состоит из трех разных видов: В. guttata, В. pseudoguttata, В. pseudovariegata. Эти виды отличаются своим внешним видом, окраской, размерами, а также строением глотки, кожно-мышечного мешка и полового аппарата. Важным показателем видовой близости планарий является строение и количество аденодактилей. Существуют основания предполагать, что одним из направлений эволюции Baikalobia было увеличение числа аденодактилей. С целью выяснения происхождения аденодактилей у планарий в процессе эволюции было проведено исследование этих образований у планарий из пяти разных групп (Мамкаев, Порфирьев, Шумеев, 2005). Был сделан вывод о том, что аденодактили байкальских эндемиков дают картину исходного морфологического многообразия по числу, расположению и строению. Была подтверждена гипотеза о происхождении видов Baikalobia от безаденодактильных дендроцелид, с которыми они близки по строению остальных частей полового аппарата. В пределах рода Baikalobia аденодактили, вероятно, возникли независимо от других групп. Отнесение вида В. pseudovariegata к роду Baikalobia может вызвать сомнения, так как предыдущими авторами (Kenk, 1930; Порфирьева, 1973, 1977) одной из характеристик этого рода признавалась «аденодактильность» всех без исключения форм его представителей. Несмотря на это, можно утверждать, что данный вид относится к Baikalobia по совокупности нескольких важных признаков (окраска, строение полового аппарата и данные филогенетического анализа по гену 18S рРНК).

Эволюция планарий Baikalobia, вероятно, могла проходить по следующему сценарию: от безаденодактильных дендроцелид, вселившихся в озера предшествующие Байкалу, произошли планарии с одним аденодактилем (как В. raddei), имевшим удлиненно-коническую форму. Следующим шагом эволюции, возможно, могло оказаться появление второго аденодактиля в дополнение к первому. Можно предположить, что аденодактиль на этом этапе имел удлиненно-коническую форму и обладал полной мышечной обкладкой (аденодактили этого типа имеются у В. guttata и В. variegata). Позже произошла дивергенция двухаденодактильного вида, похожего на В. guttata. Именно на этом этапе в разное время могли появиться такие виды, как В. pseudoguttata и В. variegata, причем аденодактиль у В. pseudoguttata с полной мышечной обкладкой заменился аденодактилем грушевидной формы. Вероятно, на этом этапе мог появиться безаденодактильный вид В. pseudovariegata. В дальнейшем у вида В. copulatrix произошло умножение числа аденодактилей. Наше предположение о возможных филогенетических связях рода Baikalobia подтверждается результатами молекулярного анализа. Этим же методом было показано, что внутри рода Baikalobia существуют в сравнении с В. variegata

более тесные родственные отношения между В. guttata и В. copulairix (Кузнеделов и др., 1996).

Род Archicotylus — сборный род планарий Байкала. По общей морфологии (внешний вид, устройство полового аппарата) планарий Archicotylus близки к небайкальским планариям из рода Dendrocoelopsis, виды которого известны в Европе, Японии, Приморье и Аляске (Дыганова, Порфирьева, 1990). Существует гипотеза, что ближайшими родственниками байкальских планарий рода Archicotylus могли быть восточноазиатские планарии Dendrocoelopsis (Порфирьева, 1977). Автором было проведено сравнение нуклеотидной последовательности планарий Archicotylus и планарий Dendrocoelopsis с Кавказа. Было установлено, что байкальские планарии Archicotylus далеко отстоят от планарий рода Dendrocoelopsis с Кавказа, и эти группы планарий не могут являться ближайшими родственниками. Полемика о родстве видов Archicotylus и Dendrocoelopsis может быть окончательно завершена лишь, когда будут получены и сравнены нуклеотидные последовательности 18S рРНК видов Dendrocoelopsis с Аляски и Японии.

Род Archicotylus состоит из видов, в разной степени удаленных друг от друга. В составе рода имеются виды, у которых есть признаки, свидетельствующие о их более глубокой специализации по сравнению с остальными видами этого рода. Например, вид A. junca имеет совершенно уникальную по строению глотку, вид A. rubiowi имеет в своем половом аппарате такие признаки уже более высокой специализации, как наличие мышечной муфты вокруг канала семяприемника и особое строение бульбуса пениального органа.

По результатам исследования в семействе Dendrocoelidae был описан новый байкальский эндемичный род Microarchicotylus gen. nov. В нем было выделено три вида (два из которых являются новыми для байкальской фауны планарий). Как и у планарий Archicotylus, у червей рода Microarchicotylus gen. nov. половой аппарат устроен по схеме, типичной для всех планарий Tricladida, Paludicola. Структура глотки планарий рода Microarchicotylus gen. nov. не является примером морфологического разнообразия. Тем не менее, строение внешней стенки глотки у видов M. stringulatus и M elegans имеет межвидовые отличия. Глотка вида Microarchicotylus sp. nov. отличается крайне слабым развитием кольцевых волокон в наружной стенке. Устройство полового аппарата планарий рода Microarchicotylus gen. nov. обнаруживает значительное сходство. Все части полового аппарата планарий этого вида очень тесно сближены друг с другом, что напрямую связано с крайне небольшими размерами червей. В половом аппарате всех видов данного рода передний отдел общего атрия сильно развит, что всегда бросается в глаза при изучении реконструкций. В целом необходимо отметить, что несмотря на морфологическое однообразие у планарий рода Microarchicotylus gen. nov. есть немало различий, свидетельствующих о ярко выраженной дивергенции, которая имела место в процессе эволюции планарий этого рода. И нет сомнения в том, что при комбинированном использовании классических и современных методов исследования видовой состав рода Microarchicotylus gen. nov. будет пополняться.

выводы

1. На основании таксономической ревизии рода байкальских планарий Baikal obla выделено шесть валидных видов: В. guttata (Gerstfeldt, 1858), В. pseudoguttata Porfiriev, Zaytseva, Timoshkin, 2005, В. pseudovariegata (Rubtzoff, 1928), B. variegata (Korotneff, 1912), B. copulatrix (Korotneff, 1912), B. raddei (H. Sabussow, 1911). Вид В. pseudoguttata является новым для науки.

2. Ревизия рода байкальских планарий Archicotylus, позволяет выделить шесть валидных видов: A. decoloratus Korotneff, 1912, A. elongatus Korotneff, 1912, A. planus (H. Sabussow, 1903), A. junca (Korotneff, 1912), A. rubzom Porfirieva, 1977, A. parvipunctatus (Korotneff, 1912).

3. Выделен новый род байкальских планарий Microarchicotylus gen. nov. Валидными для рода признаны три вида планарий, два из которых являются новыми для науки видами: М. stringulatus (Korotneff, 1912), M. elegans (Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva, 2009), Microarchicotylus sp. nov. Porfiriev, Timoshkin Zaytseva.

4. Новый род и виды планарий были выделены на основе комбинированного использования методов сравнительной морфологии и молекулярной генетики.

5. В половом аппарате Baikalobia существуют два типа аденодактилей: удлинено-конической и грушевидной формы. Аденодактиль грушевидной формы присутствует только у вида В. pseudoguttata. Гипотеза о независимом возникновении аденодактилей у дендроцелид подтверждается обнаружением «безаденодактильного» вида - В. pseudovariegata рода Baikalobia, занимающего особенное положение среди других планарий этого рода.

6. Молекулярно-биологический метод сравнения нуклеотидной последовательности 18S рРНК отражает филогенетические отношения между планариями исследуемых родов. Планарии В. pseudovariegata и В. variegata являются в значительно большей степени родственными видами в отличие от форм В. guttata и В. pseudoguttata. Планарии рода Archicotylus не являются однородной группой. Виды M stringulatus и M. elegans образуют абсолютно независимую кладу по отношению к другим планариями Archicotylus и вы несены нами в отдельный род.

7. Планарии Archicotylus не являются родственной группой по отношению к небайкальским планариям рода Dendrocoelopsis с Северо-Западного Кавказа, но происходят из одного с ними корня.

8. Частные особенности морфологической и молекулярной организации изученных планарий указывают на уникальность многообразия и путей эволюции байкальского очага видообразования.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мамкаев Ю.В., Порфирьев А.Г., Шумеев А.Н. Железисто-мышечные органы в копулятивном аппарате планарий (аденодактили) как многократно развивавшиеся образования // Отчетная научная сессия по итогам работ 2004 г. Тезисы докладов. Зоологический институт РАН, СПб.,2005.-С. 18-20.

2. Mamkaev Yu.V., Porfiriev A.G., Shumeev A.N. Glandular-muscular organs (adenodactyls) in copulatory apparatus of planarians as repeatedly originated new formations // Proceedings of the Zoological Institute RAS (Zoological Sessions: Annual Reports 2004). 2005. - Vol. 308. - P. 41 - 48.

3. Porfiriev A.G., Timoshkin O.A. Comparative morphological analysis of musculo-cutaneius sac, pharynx and adenodactyls in endemic Baikalian planarians of the genus Baikalobia Kenk, 1930 (PIathelminth.es, Seriata, Tricladid). 10th International Symposium on Flatworm Biology. - Insbruck, Austria, 2006. - P. 77.

4. Порфирьев А.Г., Зайцева Е.П., Тимошкин O.A. Морфология, систематика и особенности экологии Baikalobia pseudoguttata, sp. nov. (Plathelminthes, Turbellaria, Tricladida: Paludicola) из озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том. II. Водоемы и водотоки Восточной Сибири и Северной Монголии. Книга 1. -Новосибирск, Новосибирск, Наука. 2008. - С. 707 -720.

5. Порфирьев А.Г., Тимошкин O.A. Две близкородственные планарии из озера Байкал // Ученые записки Казанского государственного университета. Серия естественные науки. - Т. 150. - Книга 1. - Казань, 2008.-С. 87-95.

6. Порфирьев А.Г., Тимошкин O.A. Сравнительно-морфологический анализ кожно-мышечного мешка, глотки и полового аппарата двух эндемичных байкальских планарий рода Archicotylus Korotneff, 1912 (Plathelminthes, Seriata, Tricladida) II XXII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов). - Т. 2.-Ульяновск, 2008. - С. 167- 168.

7. Ланник Н.И., Порфирьев А.Г., Ризванов A.A., Голубев А.И. Молекулярная филогения двух близкородственных планарий рода Archicotylus (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) II Биология: традиции и инновации в XXI веке. - Казань: Изд-во Казанск. гос.ун-та, 2008. - С. 62 -64.

8. Слепнева Е.Б., Порфирьев А.Г., Фролова Л.Л., Ризванов A.A. Филогенетический анализ гена 18S рРНК планарий озера Байкал // Материалы II международной научно-практической конференции. Постгеномная эра в биологии и проблемы биотехнологии. Казань, 15-16 сентября 2008 г. Труды молодых ученых. - С. 122 - 123.

9. Слепнева Е.Б., Порфирьев А.Г, Фролова Л.Л., Ризванов A.A. Идентификация нуклеотидных последовательностей 18S рРНК планарий озера Байкал // XII международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. - Пущино, 2008. - С. 54.

10.Порфирьев А.Г., Тимошкин O.A., Зайцева Е.П. Новый вид рода Archicotylus (Platelminthes, Seriata, Tricladida) II Зоологический журнал, 2009 (в печати).

г сп бп я опя кс оа

Рис. 1. строение копулятивных органов безденодактильной В. pseudovariegata.

ад - аденодактиль, оа - общий атрий, г - глотка, кс - канал семяприемника, ма - мужской атрий, опя - общий проток яйцеводов, по - половое отверстие, пп -папилла пениса, ро - ротовое отверстие, св — семеводы, сп - семяприемник, фл - флагеллум, я - яйцевод.

- A. livanovi

—--В. guttata

- В. copulatrix

- 900

_ В. pseudoguttata

- 561

-- В. pseudovariegata

- 907

- В. variegata

Рис. 2. Филогенетическое дерево по гену 18S рРНК по планариям Baikalobia, построенное методом ближайших соседей (NJ)

Dendrocoelopsis sp.

244

232

624

M. elegans

- Bgu

573 ,_ B. pseudoguuata

- 903

1—__ B. copulatrix

t B. variegate

I_ B. pseudovariegata

- Psp

249

363

-| 413

358

531

Hgr

Pfl

Pap

She

Rpu

Asp

Apl

Ali

Sni

Рис. 3. Филогенетическое дерево по гену 18S рРНК по планариям разных родов, построенное методом ближайших

соседей (NJ)

Apl - Archicotylus planus; Asp - Archicotylus sp.; Ali - Armilla livanovi; Baa - Bdellocephala angarensis angarensis; Bab - Bdellocephala angarensis bathyalis; Bam - Bdellocephala angarensis melanocinerea; Ban - Bdellocephala annandalei; Bbr - Bdellocephala brunnea\ Hgr -Hyperbulbina grubei; Pfl - Protocotylus flavus; Psp - Protocotylus sp.\ Rpu - Rimacephalus pulvinar; She - Sorocelis hepalizon\ Sni - Sorocelis nigrofasciata- получены ранее К.Д. Кузнеделовым, O.A. Тимошкиным (1996).

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина Тираж 100 эск. Заказ 50/2

420008, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел.: 231-53-59, 292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Порфирьев, Андрей Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ РОДА BAIKALOBIA И

РОДА ARCHICOTYLUS

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА 29 BAIKALOBIA

Глава 4. ОПИСАНИЕ ВИДОВ РОДА BAIKALOBIA

4.1. Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858)

4.2. Baikalobiapseudoguttata Porfiriev, Zaytseva, Timoshkin,

4.3. Baikalobiapseudovariegata (Rubtzoff, 1928)

4.4. Baikalob ia variegata (Korotneff, 1912)

4.5. Baikalobia copulatrix (Korotneff, 1912)

4.6. Baikalobia raddei (H. Sabussow, 1911)

4.7. Аденодактили планарий рода BAIKALOBIA

Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА 65 ARCHICOTYLUS

Глава 6. ОПИСАНИЕ ВИДОВ РОДА ARCHICOTYLUS

6.1. Archicotylus decoloratus Korotneff,

6.2. Archicolylus elongatus Korotneff,

6.3. Archicotylus planus (H. Sabussow, 1903)

6.4. Archicotylus junca (Korotneff, 1912)

6.5. Archicotylus rubzowi Porfirieva,

6.6. Archicotylusparvipunctatus (Korotneff, 1912)

Глава 7. РОД MCROARCHICOTYLUS GEN. NOV. Porfiriev et 91 Timoshkin

Глава 8. ОПИСАНИЕ ВИДОВ РОДА MCROARCHICOTYLUS GEN. 93 NOV.

8.1. Microarchicotylus stringulatus (Korotneff, 1912)

8.2. Microarchicotylus elegans (Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva, 2009)

8.3. Microarchicotylus sp. nov. Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva

Глава 9. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ ПЛАНАРИЙ РОДОВ 104 BAIKALOBIA И MICROARCHICOTYLUS GEN. NOV.

9.1. Филогенетический анализ планарий рода Baikalobia

9.2. Филогенетический анализ планарий рода Microarchicotylus и 107 рода Archicotylus

Глава 10. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912"

Актуальность темы. Турбеллярии (Plathelminthes, Turbellaria) -группа, представляющая большой интерес с позиций сравнительной морфологии и систематики. Настоящая работа посвящена изучению отряда байкальских турбеллярий - триклад или планарий (Tricladida, Paludicola). Данная группа широко распространена в озере Байкал и является неотъемлемой частью его животного мира (Кожов, 1962, 1972, 1973). Байкальская фауна турбеллярий отличается очень высокой степенью эндемизма и остается, несмотря на многочисленные исследования, до конца неизученной (Тимошкин, 2001, 2005; Тимошкин и др., 2008; Наумова, 2003). Ранее систематика байкальских триклад основывалась практически полностью на строении копулятивного аппарата червей. Сравнительно недавно было выяснено, что видоспецифические признаки могут быть обнаружены также в строении кожно-мышечного мешка, присосок и глоток планарий (Kawakatsu et al., 2001; Наумова, 2003; Тимошкин и др. 2004).

В данной работе объектом исследования были выбраны планарии двух эндемичных родов из озера Байкал: Baikalobia Kenk, 1930 и Archicotylus Korotneff, 1912.

Выбор рода Baikalobia в качестве объекта исследования определяется тем, что планарии рода Baikalobia являются самостоятельно эволюционирующей ветвью байкальской фауны, что подтверждается, прежде всего, наличием в их половом аппарате мускульно-железистых органов -аденодактилей, тогда как другие планарии Байкала их лишены. Своеобразное строение и форма, а также расположение и ориентация аденодактилей в корне отличают аденодактильные формы планарий Байкала от фауны планарий Сибири, Каспия и других древних озер (Охрид, Бива) (Дыганова, 1983; Тимошкин, 2001; Kenk, 1978).

К роду относятся следующие виды: Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858), В. variegata (Korotneff, 1912), В. copulatrix (Korotneff, 1912), В. raddei (H. Sabussow, 1911). Перечисленные виды (за исключением В. raddei) широко распространены по Байкалу и населяют литоральную часть озера.

Несмотря на достаточно полное описание репродуктивного аппарата планарий рода Baikalobia (Ливанов, 1961; Порфирьева, 1977), отдельные элементы его более подробно не изучались. Так, например, до сих пор нет информации о деталях строения аденодактилей, их типологии, тогда как известно, что одной из своеобразных черт морфологии данных байкальских дендроцелид является именно строение этих органов.

Род Archicotylus - сборный род планарий Байкала. Предыдущими исследователями фауны планарий Байкала (Ливанов, Порфирьева, 1964; Порфирьева, 1973, 1977) ранее отмечались недостатки в диагнозе рода. Также не исключалась возможность выделения части видов рода Archicotylus в новые роды (Порфирьева, 1973, 1977). К роду Archicotylus на момент начала исследования относили семь видов - Archicotylus decoloratus Korotneff, 1912, A. elongatus Korotneff, 1912, A. stringulatus (Korotneff, 1912), A. junca (Korotneff, 1912), A. rubzowi Porfirieva, 1977, A. parvipunctatus (Korotneff, 1912), A. planus (H. Sabussow, 1903). Вся существующая ныне систематика рода Archicotylus основана на изучении строения полового аппарата. Сведений о строении кожно-мышечного мешка и глотки планарий рода Archicotylus в литературе нет.

1. Провести таксономическую ревизию планарий родов Baikalobia и Archicotylus.

2. Дать сравнительно-морфологический анализ основных систем органов планарий: глотки, кожно-мышечного мешка, полового аппарата.

3. Составить и дополнить видовые диагнозы червей.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ревизия двух родов байкальских планарий Baikalobia и Archicotylus.

2. Род Microarchicotylus gen. nov. Porfiriev et Timoshkin является самостоятельным таксоном в семействе Dendrocoelidae.

3. Подтверждена гипотеза о происхождении планарий рода Baikalobia от безаденодактильных дендроцелид.

4. Baikalobia pseudoguttata Porfiriev, Zaytseva, Timoshkin, 2005, Microarchicotylus elegans (Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva, 2009), Microarchicotylus sp. Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva - являются новыми видами байкальских планарий.

Научная новизна работы. В данной работе впервые осуществлено всестороннее сравнительно-морфологическое изучение планарий родов Baikalobia и Archicotylus. Впервые проведено глубокое изучение таксономически важных органов, таких как аденодактили. С применением методов молекулярной биологии, на основе полученных сравнительно-морфологических данных составлена схема филогенетических отношений внутри данных родов. Описан один новый для науки род и три вида -эндемиков озера Байкал.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на

Отчетной научной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург) в 2005 г., на Десятом th международном симпозиуме по биологии плоских червей «10 International Symposium on Flatworm Biology» (Инсбрук, Австрия) в 2006 г., на XXII научной конференции «Любищевские чтения» (Ульяновск) в 2008 г., на Всероссийской научной конференции «Симбиоз» (Казань) в 2008 г., на 12-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино) в 2008 г., на П международной научно-практической конференции «Постгеномная эра в биологии и проблемы биотехнологии (Казань)» в 2008 г., на Отчетных научных сессиях кафедры зоологии беспозвоночных КГУ в 2007, 2008 г.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Порфирьев, Андрей Георгиевич

ВЫВОДЫ

1. На основании таксономической ревизии рода байкальских планарий Baikalobia выделено шесть валидных видов: В. guttata (Gerstfeldt, 1858), В. pseudoguttata Porfiriev, Zaytseva, Timoshkin, 2005, В. pseudovariegata (Rubtzoff, 1928), B. variegata (Korotneff, 1912), B. copulatrix (Korotneff, 1912), B. raddei (H. Sabussow, 1911). Вид В. pseudoguttata является новым для науки.

2. Ревизия рода байкальских планарий Archicotylus позволяет выделить шесть валидных видов: A. decoloratus Korotneff, 1912, A. elongatus Korotneff, 1912, A. planus (Н. Sabussow, 1903), A. junca (Korotneff, 1912), A. rubzowi Porfirieva, 1977, A. parvipunctatus (Korotneff, 1912).

3. Выделен новый род байкальских планарий Microarchicotylus gen. nov. Валидными для рода признаны три вида планарий, два из которых являются новыми для науки видами: М. stringulatus (Korotneff, 1912), М. elegans (Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva, 2009), Microarchicotylus sp. nov. Porfiriev, Timoshkin Zaytseva.

5. В половом аппарате Baikalobia существуют два типа аденодактилей: удлинено-конической и грушевидной формы. Аденодактиль грушевидной формы присутствует только у вида В. pseudoguttata. Гипотеза о независимом возникновении аденодактилей у дендроцелид подтверждается обнаружением «безаденодактильного» вида — В. pseudovariegata рода Baikalobia, занимающего особенное положение среди других планарий этого рода.

6. Молекулярно-биологический метод сравнения нуклеотидной последовательности 18S рРНК отражает филогенетические отношения между планариями исследуемых родов. Планарии В. pseudovariegata и В. variegata являются в значительно большей степени родственными видами в отличие от форм В. guttata и В. pseudoguttata. Планарии рода Archicotylus не являются однородной группой. Виды М stringulatus и М. elegans образуют абсолютно независимую кладу, по отношению к другим планариями Archicotylus и вынесены нами в отдельный род.

7. Планарии Archicotylus не являются родственной группой по отношению к не байкальским планариям рода Dendrocoelopsis с Северо-Западного Кавказа, но происходят из одного с ними корня.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Порфирьев, Андрей Георгиевич, Казань

1. Александрова Л.А., Лукин М.А., Розовская Т.А., Атражев A.M., Куханова М.К. Флуорисцентные аналоги нуклеозид-5-трифосфатов для изучения нуклеиновых кислот нерадиоактивными методами // Молекуляр. биология. 1990. Т 24. - С. 1100 - 1108.

2. Базы данных нуклеотидных последовательностей на сайте NCBI: GenBank/EMBL/DDBJ (http://www.ncbi.nlm.nih.gov).

3. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // «Биол. журнал», 1910. Т. 1. Кн. 1.-С. 10-45.

4. Берг Л.С. Фауна Байкала и ее происхождение // Климат и Жизнь. М., 1922. С. 28-53.

5. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости // 2-е изд., М.: Сельхозгиз, 1935.

6. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Труды комиссии по изучению озера Байкала / Изд. Академии Наук, 1930. Т. 3. - С. 77 - 116.

7. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Труды Байкальской Лимнологической станции, 1935.-Т.6. — С. 199-212.

8. Верещагин Г.Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблем происхождения и истории Байкала // Труды Байкальской Лимнологической станции. -М. Л.: Изд-во АН СССР, 1940а, - Т. 10. — С. 7 - 72.

9. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. // Труды Байкальской Лимнологической станции. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 19406. - Т.10 - С. 73 - 217.

10. Ю.Голышкина Р.А. Бентос Иркутского водохранилища в первые годы его существования (1957 1961 гг.) // (Труды Ин-та биол. внутр. вод.

11. Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Вып. 6.- С. 91 - 107. 11 .Голышкина Р.А. Зообентос р. Ангара: Автореф. . канд. биол. наук. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1970. — 35 с.

12. Дорогостайский В.Ч. Горизонтальное и вертикально распределение фауны озера Байкал. // Сб. трудов профессоров и преподавателей Иркут гос. ун-та. 1923. - Вып. 5. - С. 103 - 131.

13. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. Планарии Азиатской части СССР: Морфология, систематика, распространение. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. 150 с.

14. Дыганова Р.Я. Ресничные черви (Turbellaria, Tricladida) Каспийского моря. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1983. - 111 с.

15. Зайцева Е.П., Мизандронцев И.Б., Юма М., Тимошкин О.А. Особенности потребления кислорода массовыми видами мелководных планарий (Turbellaria, Tricladida) озера Байкал и водоемов Прибайкалья // Зоол. Журн. 2008. Том 87. №7. - С. 771 - 778.

16. Зайцева Е.П. Видовое разнообразие и экология свободноживущих ресничных червей (Plathelminthes, Turbellaria) мелководной зоныюжного Байкала: Автореф. дне. .канд. биол. наук. — Иркутск, 2008. — 22 с.

17. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция (Филогенетические очерки). JL, «Наука», 1973.-С. 1-221.

18. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви). М.: Высшая школа, 1981.-504 с.

19. Кнорре Д.Г., Пышный Д.В., Иванова Е.М., Бондарь А.А. Тетрануклеотиды и их феназиниевые производные в качестве составных праймеров для секвенирования ДНК методом Сэнгера // Докл. РАН. 1996.-Т. 350.-С 119-120.

20. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М., Изд-во АН СССР, 1962. -С. 1-315.

21. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск, 1972. С. 1 - 254.

22. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск, «Наука», 1973. С. 5 - 30.

23. Кожов М.М., Голышкина Р.А., Васильева Г.Л., Асхаев М.Г. Иркутское водохранилище в первые годы его затопления // Краткое сообщение о научно-исследовательских работ за 1959 г. Иркутск, 1959. - С. 120 — 122.

24. Кочетков Н.К., Будовский Э.И., Свердлов Е Д. Органическая химия нуклеиновых кислот. М.: Химия, 1970. С. 1 - 720.

25. Краев А.С., Ли Н.Н., Сидоров Ю.Д., Твердохлебов Е.Н. Новая пленка для регистрации секвенирующих гелей // Молекулярная биология. 1992. Т. 26.-С. 876-879.

26. Леме Ж. Основы биогеографии / Сокращ. пер. с фр. М.: Прогресс, 1976.-310 с.

27. Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира. Анализ организации главнейших типов многоклеточных животных. // «Сов. наука». М., 1955.-С. 3-399.

28. Ливанов Н.А. Очерки планарий Байкала // «Уч. зап. Казан, ун-та». Т. 121. К н. 9. (Труды Об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те). Т.64, Казань, 1961. С. 256 - 286.

29. Ливанов Н.А. Очерки планарий Байкала // «Труды лимнол. Ин-та Сиб. отд. АН СССР». -М. Л., 1962. Т. I (21). 4.1. - С. 152 - 188.

30. Ливанов Н.А., Забусова З.И. Планарии бассейна Телецкого озера и новые данные о некоторых других сибирских видах // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1940. - Т. 56, вып. 3-4.-С. 83- 159.

31. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Очерки планарий Байкала // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те, 1962. Т.65. - С. 65 - 86.

32. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Очерки планарий Байкала // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те, 1964. Т.67. - С. 189 - 207.

33. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, её особенности и происхождение // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. вып. 5. - С. 666 - 675.

34. Мазин А. В., Кузнеделов А. В., Краев А.С. // Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

35. Максам А. М., Гилберт У. Метод определения последовательности ДНК (секвенирования) после введения метки в конец молекулы и расщепления ее по основаниям // Молекулярная биология. 1986. Т 20. -С. 581 -637.

36. Мамкаев Ю.В., Тимошкин О.А., Боголюбов Д.С., Дробышева И.М., Котикова Е.А. Байкальские турбеллярии как модельные объекты эволюционной морфологии // Сибирский экологический журнал 6., 1999.-С. 645-648.

37. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований // «ДАН СССР», 1958. Т. 120. № 5. -С. 1115-1158.

38. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // «Зоол. журнал». 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1594 - 1597.

39. Мац В.Д. Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М., Алакшин A.M., Поспеев А.В., Шимараев М.Н., Хлыстов О.М. Кайнозой байкальской рифтовой впадины: строение и геологическая история. — Новосибирск: Изд-во СО РАН; филиал «Гео», 2001. 252 с.

40. Международный кодекс зоологической номенклатуры / пер. с англ. и фр. Изд. четвертое. Принят международным союзом биологических наук. М., 2004. - 223 с.

41. Мейер Е. Систематический каталог коллекции и препаратов беспозвоночных животных Музея Зоологического кабинета Императорского Казанского Университета // Ученые записки Императорского Казанского Университета. 1914. - Т. 81 (1), приложение. - С 1 - 32.

42. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes,

43. Tricladida, Paludicola) в Хабаровском крае // Зоологический журнал. -2002.-Т. 81.-вып. 11.-С. 1299-1307.

44. Наумова Т.В. Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala De Man, 1875 (Plathelminthes, Turbellaria, Tricladida: Paludicola): Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток, 2003. -22 с.

45. Порфирьева Н.А. Планарии Селенгинского мелководья и прилежащих к нему участков озера Байкал // Сборник кратких сообщений. Зоология. Казань, изд-во Казан, ун-та, 1968. - С. 1-9.

46. Порфирьева Н.А. Эндемичная байкальская планария Rimacephalus arecepta п. sp. (Tricladida: Paludicola) // Зоологический журнал. Т.48. вып. 9. 1969.- С. 1303 1308.

47. Порфирьева Н.А. К характеристике фауны планарий (Tricladida, Paludicola) Байкала // Вопросы эволюционной морфологии и биогегографии. — Казань, Изд-во Казан, ун-та, 1970а. С. 77 - 91.

48. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий. // Вопросы морфологии и экологии беспозвоночных Казань, Изд-во Казан, ун-та, 1971. - С. 81 - 93.

49. Порфирьева Н.А. Эндемик Байкала Archicotylus decoloratus (Tricladida, Paludicola) и его зоогеографические связи. //Зоол. Журнал. 1972. Т. 51. Вып. 5. С. 637 - 646.

50. Порфирьева Н.А. Фауна планарий озера Байкал. — Казань, 1973. — 190 с.

51. Порфирьева Н.А. Байкальский очаг видообразования планарий и его зоогеографические отношения // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. — С. 287 — 294.

52. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.-208 с.

53. Порфирьева Н.А., Дыганова Р.Я. Планарии Европейской части СССР. Мофрология, систематика, распространение. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1987. — 189 с.

54. Порфирьева Н.А., Тимошкин О.А. К познанию глубоководной планарии Protocotylus magnus Korotneff, 1912 // Тр. НИИ биологии при ИГУ. Иркутск. - 1987. - С. 77 - 86.

55. Порфирьева Н.А., Тимошкин О.А. Свободноживущие ресничные черви (Turbellaria) озера Байкал / Сб. научн. Трудов. Черви, моллюски, членистоногие. — А.А. Линевич (ред.). — Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние, 1989.-С. 23-35.

56. Порфирьев А.Г., Тимошкин О.А. Две близкородственные планарии из озера Байкал // Ученые записки Казанского государственного университета. Серия естественные науки. Т. 150 - Книга 1. - Казань, 2008.-С. 87-95.

57. Порфирьев А.Г., Тимошкин О.А., Зайцева Е.П. Новый вид рода Archicotylus (Platelminthes, Seriata, Tricladida) // Зоологический журнал, 2009 (в печати).

58. Ромейс Б. Микроскопическая техника. Пер. с нем. М.: Иностранная литература. 1953. 718 с.

59. Рубцов И.A. Triclada оз. Байкал в районе бухты Большие Коты //Фонды Лимнологии. Ин-та. Иркутский ун-т, 1927/28 г.

60. Рубцов И.А. К познанию фауны планарий реки Ангары // Русск. гидробиол. журн. 1928. - Т. 7, № 8 - 9. - С. 190 - 197.

61. Саики Р., Гиленстен У., Эрлих Г. Полимеразная цепная реакция // Анализ генома: Методы / Ред. К. Дейвис. М.: Мир, 1990. С 176 - 190.

62. Талиев Д.Н. Бычки подкаменщики (Cottoidei) озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 604 с.

63. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал // Зоологический журнал. -1994. Т.73, вып. 1. - С. 35 - 50.

64. Тимошкин О.А. Биоразнообразие фауны Байкала: обзор современного состояния изученности и перспективы исследования // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. 1995. - С. 25 - 51.

65. Тимошкин О.А. Состав и происхождения фауны Turbellaria (Plathelminthes) озера Байкал: Автореф. дис. .докт. биол. наук. — Санкт-Петербург, 2005. 48 с.

66. Тимошкин О.А., Порфирьева Н.А. Глубоководные планарии — гиганты озера Байкал // Черви, моллюски, членистоногие. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. - С. 7 - 23.

67. Умылина Т.М. Мейотические хромосомы планарий Baikalobia (Tricladida, Paludicola) //Зоол. журнал. 1973. Т. 52. Вып.2. - С. 261263.

68. Умылина Т.М. К вопросу об эволюции кариотипов эндемичных трикладид Байкала // Вопросы эволюционной морфологии животных. -1979.-С. 156- 167.

69. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. - С. 9 - 17.

70. Чернышева А.О. Особенности строения кожно-мышечного мешка триклад (Turbellaria, Tricladida) // Vestnik zoologii, 36 (2), 2002. С. 47 -56.

71. Abramson R.D. Thermostable DNA polymerases in PCR Strategies (Innes M.A., Gelfand D.H., and Sninsky J.J., eds.) // 1995. Academic. San Diego, CA.-P. 39-57.

72. Alphey L. DNA sequencing from experimental methods to bioinformatics / Berlin etc.: BIOS sci. publ., 1997. 224 p.

73. B6hmig L. Turbellaria Strudelwurmer II. Tricladida. — «Susswasserfauna Deutsclands», Jena, 1909, N 19. S. 1 - 119.

74. Dang C., Jayasena S. Oligonucleotide inhibitors of Taq DNA polymerase facilitate detection of low copy number targets by PCR // J. Molec. Biol.264, 1996, -P.268- 278.

75. Dahm A.G. Dendrocoelopsis spinosipenis (Kenk), from Jugoslavia and Sweden, and Digonoporus macroposthia An der Lan (Turbellaria,

76. Tricladida, Paludicola) // «Lunds Univ. Arsskrift N.F.», Lund, 1960, Avd. 2, Ив 56, №8.-P. 1-39.

77. Derisi J.L., Iyer V.R., Brown P.O. Exploring the metabolic and genetic control of gene expression on a genomic scale // Science 278, 1997. P. 680 -686.

78. Dretzen G., Bellard M., Sassone-Corsi P., Chambon P. A reliable method for the recovery of DNA fragments from agarose and acrylamide gels // Anal. Biochem. 112, 1991.-P. 295-298.

79. Dyganova R.Y., Shakurova N.V. Morphogenesis of photoreceptor organs of two endemic Baik al dendrocoelids (Turbellaria, Tricladida) // Vllth International Symposium on the Turbellaria. VIIISBT ABO. - Turku 17 — 22 June. - P. 99.

80. Gerstfeldt G. Uber einige zum Theil neuen Arten von Platoden, Anneliden, Myriapoden und Crustaceen Sibiriens // Mem. Des Savants etrangers de Г Academi. St. Peterbourg, 1858. - Bd. 8. - S. 261 - 269.

81. Girvitz S.C., Bacchetti S., Rainbow A.J., Graham F.L. A rapid and efficient procedure for the purification of DNA from agarose gels // Anal. Biochem. 106.-1990.-P. 492-496.

82. Grube E. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebbietes // Arch/ Naturgesch. 1872. -N 38, H. 3 - 4. - S. 237 - 292.

83. Ehlers U. Das Phylogenetishe System der Plathelminthes // CIP -Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek, Aka.d Wiss. u. d Literatur, Mainz.; 1985.-P.l 317.

84. Holland P.M., Abramson R.D., Watson R., Gelfand D.H. Detection of specific polymerase chain reaction product by utilizing the 5'-3' exonuclease activity of Thermus aquaticus DNA polymerase / Proc. Nat. Acad. Sci. USA 88, 1991. P.7267 - 7280.

85. Hyman L.H. Studies on the Morhology, Taxonomy and Distribution of North American Triclad Turbellaria. Procotyla fluviatilis, Commonly but

86. Erroneously Known as Dendrocoelum lactam / Transact. Of the American Microscop. Society, 1928. V. 47. - P. 222 - 255.

87. Hyman L.H. North American Triclad Turbellaria. XIV. A new, probably exotic, Dendrocoelid / Amer. Museum Novitates, 1953. N 1629. -P. 1 -6.

88. Hyman L.H. North American Triclad Turbellaria. XV. Three New Species / Amer. Museum Novitates, 1956. N 1808. - P. 1-14.

89. Ijima I., Kaburaki T. Prelimnary Descriptions of some Japanese Triclads / Annotations Zoological Japanese. 1916. - V. 9. - P. 153-171.

90. Inoue H., Tsunako M., Baba Y. Enhanced separation of DNA sequencing products by capillary electrophoresis using a stepwise of electric field strength 11 Chromotogr. A. 1998. - Vol. 802. - P. 179 - 184.

91. Kawakatsu M. On the ecology and distribution of fresh water planarians in the Japanese Islands, with special reference to their vertical distribution. Hydrobiologia, 1965. 26. - P. 349 - 408.

92. Kawakatsu M. The outline of the investigation of ecology, taxonomy and chorology made on freshwater planarians in Japan / Seikatsubunka-Kenkyu. Osaka, 1965a. - V. 13. - P. 53 - 68. (In Japanese, with English summary).

93. Kawakatsu M., Yamada T. Planarians collected from Hime-numa in Rishiri Island, Hokkaido / Collect. & Breed. Tokyo, 1966. - V. 28. - P 375 - 379. (In Japanese, with English summary)

94. Kawakatsu M. On the ecology and distribution of fresh water planarians in the Japanese Islands, with special reference to their vertical distribution (Revised Edition) // Bull. Fuji Women's Coolege. Japan, 1967. -N5.-P. 117-177.

95. Kawakatsu M., Iwaki S. Studies on the morphology, taxonomy and ecology of freshwater planarian, Phagocata kawakatsui Okugawa, with remarks on distribution / Jap. J. Ecol. 1967. P. 214 - 224.

96. Kawakatsu M. North American Triclad Turbellaria, 17: Freshwater Planarians from Lake Tahoe / Proceed. Of the United States National Museum Smithsonian Instit., 1968a. V. 124, N 3638. - P. 1 - 21.

97. Kawakatsu M. On the origin and phylogeny of Turbellarians Suborder Paludicola / Jap. Soc. Of Systematic Zool., 1968b. N 38 - 41. -P. 11-22.

98. Kawakatsu M. An illustrated list of Japanese freshwater planarians in color // Bull. Fuji Women's College (Sapporo). Japan, 1969, N7, Ser. II. -P. 45-91.

99. Kawakatsu M. Further studies on the vertical distribution of freshwater planarians in the Japanese Islands. In Riser, N.W. & M.P. Morse (eds) / Libbie Hyman Memorial Volume, Biology of the Turbellaria. McGraw-Hill Book Co., NY, 1974. P. 291 - 338.

100. Kawakatsu M. Ecology and distribution of freshwater planarians / The Herdity (Iden). Tokyo, 1977a. - V. 31 (10). - P. 13 - 24. (In Japanese)

101. Kawakatsu M. A list of publications on Japanese turbellarians (1976) Including titles of publications written by the Japanese authors / Bui. Fuji Women's College., 1977b. - V. 15, Ser. II. - P. 57 - 68. (Both in English and Japanese).

102. Kenk R. Beitrage zum System der Probursalier (Tricladida, Paludicola). / «Zool. Anz.», 1930, Bd 89, Heft 5 6, S. 145 - 162, Heft 11 -12.-S. 289-302.

103. Kenk R. Freshwater Planarians (Turbellaria) of North America / Biota of Fresh water Ecosystems. Washington, 1972. - V. 1. P. 1-81.

104. Kenk R. Freshwater Triclads (Turbellaria) of North America / The genus Dendrocoelopsis / Smithsonian Contributions to Zoology. — Washington, 1973.-V. 138.-P. 1 16.

105. Kenk R. Freshwater Triclads (Turbellaria) of North America VII. The Genus Macrocotyla / Trans. Amer. Micr. Soc., 1975. V. 94 (3). - P. 324 -329.

106. Kenk R. The Planarians (Turbellaria: Tricladida Paludicola) of Lake Ohrid in Macedonia / Smithsonian Contributions to Zoology. Washington, 1978.-P. 1-56.

107. Kenk R. Index of the Genera and Species of the freshwater Triclads (Turbellaria) of the World, Smithsonian institution press city of Washington. 1974. - V. 183. - 90 p.

108. Komarek J. Бор1пёк ku Vejdovskeho revisi ceskych Triclad. -«Vestnik Kralovske Ceske Spolecnosti Nauk». Trida matematicko-. prirodovedecka, Sbornik Vejdouskeho, 1926, Art. 7. S. 1 - 32.

109. Korotneff A.A. Faunistishe Stufien am Baikalsee // Biologisches Zentrablatt. 21 1901 - S. 305 -311.

110. Korotneff A.A. Einiges iiber die Tricladenfauna des Baikalsees // Zool. Anz. Bd 33, N 19 - 20. - 1912. - S. 625 - 629.

111. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikal Sees (Tricladen) // Wissenschaftlich Ergeb. Zool. Exped. nach dem Baikal - See - Kiew; Berlin, 1912.-Lief. 5.-S.4-28.

112. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Goldman E. Genetic divergence of Asiatic Bdellocephala (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) as revealed bypartial 18S rRNA gene sequence comparisons // Журнал общей биологии, 1997. Т. 58, № 3. - С 85 - 93.

113. Kuznedelov K.D., Timoshkin О.A., Kumarev V.P. Phylogenetic Relatioships of Triclades (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) of Lake Baikal deduced from 18S rRNA sequence Data // Molecular Biol. 1996. -Vol. 30. - No. 6. - Part 1. - P. 792 - 797.

114. Lario A., Gonzplez A., Dorado G. Automated laser-induced fluorescence DNA sequencing // Anal. Biochem. Vol. 247. 1997. - P. 30 -33.

115. Logatchev N.A. History and geodynamics of the Lake Baikal Rift in the context of the Eastern Siberia Rift system: a review // Bui. Des Centres de Rechershes Exploration Production elf aquitaine. - 1993. - Vol. 17. N 2.-P. 353-370.

116. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Science Reviews. 1993. - Vol. 34. - P. 81 - 118.

117. Memoires Г academie imperiale des sciences divers savants tome VIII, Saint Petersbourg - 1859 - Imprinerie de Г academie imperiale des sciences. - P. 262 - 263.

118. Porfiriev A.G., Timoshkin O.A. Comparative morphological analysisof musculo-cutaneius sac, pharynx and adenodactyls in endemic Baikalianplanarians of the genus Baikalobia Kenk, 1930 (Plathelminthes, Seriata, th

119. Tricladid). 10 International Symposium on Flatworm Biology. Insbruck, Austria, 2006. - P. 77.

120. Oki I., Tamura S., Nishino M., Takai M., Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. Chromosomes of Phagocata kawakatsui and

121. Bdellocephala annandalei (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) from Lake Biwa-ko in Honshu, Central Japan // Hydrobiologia. 1998. - Vol. 383.-P. 315-320.

122. Remane A. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Aufl. 2. 1956. Leipzig: — S. 1-364.

123. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scharf S.J., Higuchi R., Horn G.T. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase / Science 239, 1988. - P. 487 - 491.

124. Sambrook J., MacCallum P. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. Russell D / Cold Spring Harbor Laboratoiy Press. 2000.

125. Scharf S.J., Horn G.T., and Erlich H.A. Direct cloning and sequence analysis of enzymatically amplified genomic sequences / Science 233. -1986. P. 1076- 1087.

126. Sharp P.A., Sugden В., and Sambrook J. Detection of two restriction endonuclease activities in Haemophilus parainfluenzae using analytical agarose-ethidium bromide electrophoresis / Biochemistry. 12. - 1993. - P. 3055-3063.

127. Shteinbock O. Zur systematic der Turbellaria metamerata zugleichein Beitrag zur Morphologie des Tricladen-Nervensystems. «Zool. Anz.», v. 64, № 10, - 1925. - S. 165 - 192.

128. Sluys R. A Monograph of the Marine Triclads // A.A. Balkema, Rotterdam, Brookfield, 1989.

129. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia. — 1998.-Vol. 383.-P. 69-75.

130. Sluys R., Kawakatsu M., Timoshkin O.A. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica and comparison with Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) //Belg.J.Zool, 2001. Vol. 131. (Suppl.l). -P. 193 - 199.

131. Venema J., Tollervey D. Ribosome synthesis in S. cerevisise / Ann. Rev. Genet. 33, 1999. p. 261-311.

132. Zaytseva E.P., Timoshkin O.A. Ecology of Tricladida, Paludicola (Plathelminthes) from Lake Baikal (East Siberia). 10th International Symposium on Flatworm Biology. Innsbruck, Austria, 2006. P. 141.1. БЛАГОДАРНОСТИ

Информация о работе

Порфирьев, Андрей Георгиевич
кандидата биологических наук
Казань, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912 - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфология, систематика и филогения байкальских планарий двух эндемичных родов Baikalobia kenk, 1930 и Archicotylus korotneff, 1912 - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы