Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий)

Медведев, Игорь Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий)
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий)"

На правах рукописи

Медведев Игорь Валерьевич

ВЛИЯНИЕ РТУТЬОРГАИИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ ПРИРОДНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА РЕГЕНЕРАЦИЮ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ЧЕРВЕЙ (ОЛИГОХЕТ И ПЛАНАРИЙ)

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок — 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина

Российской Академии наук

Научный руководитель Доктор биологических наук

Комов Виктор Трофимович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Кандидат биологических наук

Крылов Александр Витальевич Шейман Инна Моисеевна

Ведущая организация:

Институт биологии Карельского Научного Центра РАН

Защита состоится «14» декабря 2006 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета К.002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН по адресу: Ярославская обл., Некоузскийрайон, п. Борок, ИБВВ РАН; тел./факс: (48547)24-0-42

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан « 9 » ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. При добыче и переработке минеральных ресурсов происходит изменение глобальных циклов химических элементов. Отношение количества элемента, участвующего в глобальном круговороте, к уровню его добычи служит ориентировочной оценкой опасности для окружающей среды и человека (Bowen, 1979). По этому показателю наибольшую опасность представляют тяжелые металлы, среди которых ртуть занимает особое место. Ртуть высоко токсична для теплокровных животных и человека. В результате антропогенной эмиссии в атмосферу попадает количество ртути, соизмеримое с участвующим в природном глобальном цикле (Fitzgerald, 1995; Mason, Sheu, 2002). Антропогенными источниками ртути являются сельское хозяйство, энергетические предприятия, транспорт, горнодобывающая и перерабатывающая промышленность (Лапердина, 2000). Наибольшее количество ртути попадает в окружающую среду при сжигании природного ископаемого топлива. В угле содержание ртути максимально по сравнению с нефтью и газом и варьирует от 0.8 до 100 г ртути в тонне (Габайдулин и др., 1999).

Особенностью этого металла является метилирование, происходящее в водоемах с образованием токсичного для организмов соединения — метилртути, которое накапливается в тканях и органах водных животных (Bloom et al., 1991). В мышцах рыб из водоемов России, удаленных от источников загрязнения, содержание ртути может достигать 3.1 мг/кг массы (Haines et al., 1992). Уровни такого порядка приводят у рыб к нарушению многих жизненно важных функций, включая воспроизводство, осморегуляцию, ориентацию, поиск пищи, распознавание хищника и коммуникацию (Zillioux а/., 1993).

Работы, посвященные изучению токсичности метилртути, проводятся в основном на млекопитающих и птицах, имеющих наиболее развитую в животном мире нервную систему. Они находятся на вершине пищевой пирамиды и подвержены действию самых высоких концентраций метилртути

(Wolfe et al, 1998). При высоких уровнях накопления ртути у теплокровных животных развиваются функциональные нарушения центральной нервной системы (Rodier, 1995; Shigematsu el al., 2000).

Механизм токсического воздействия ртутьорганических соединений на холоднокровных животных исследован недостаточно. Основная масса работ посвящена изучению влияния неорганических соединений ртути, менее токсичных по сравнению с ртутьорганическими. Метилированные соединения ртути, накопленные в организме рыб, не исчезают после их гибели и снова становятся частью пищевой цепи в водоеме. Влияние ртутьорганических соединений, поступающих с пищей, на беспозвоночных фактически не изучено.

Цель проведенных исследований - изучение влияния ртутьорганических соединений, при их поступлении в организм с пищей, на регенерацию, пищевое поведение и размножение олигохет Lumbriculus variegatus и планарий Dugesia tigrina (половая и бесполая расы), D. lugubris и Polycelis tenuis.

Были поставлены следующие задачи:

1. Оценить динамику накопления соединений ртути в организме червей.

2. Изучить влияние накопленных в организме олигохет и планарий ртутьорганических соединений на восстановление поврежденных участков тела.

3. Выявить зависимость степени восстановления фоторецепторных органов у планарий от количества накопленных в их организме соединений ртути.

4. Исследовать репродуктивную активность при разных уровнях содержания соединений ртути в организме планарий.

5. Оценить влияние соединений ртути в теле планарий на их пищевое поведение.

Научная новизна. Впервые исследовано влияние ртутьорганических соединений, обладающих нейротоксическим эффектом, на скорость регенерации, степень восстановления недостающих фрагментов тела и фоторецепторных органов, репродуктивную активность и пищевое поведение у беспозвоночных. Установлена различная чувствительность изученных показателей к ртутьорганическим соединениям (максимальная — восстановление фоторецепторных органов, минимальная - репродуктивная активность). Обнаружено, что торможение восстановительных процессов при воздействии накопленных ртутьорганических соединений имеет у организмов видовую специфичность. Пищевое поведение планарий нарушается только при высоких уровнях ртутьорганических соединений.

Практическая значимость. Впервые обосновано применение показателя восстановления фоторецепторных органов у планарий в токсикологических исследованиях, как наиболее чувствительного из изученных физиологических показателей. Разработана имитация пищевой цепи, состоящая из нескольких звеньев, которая позволяет с большой долей вероятности прогнозировать поведение токсических веществ в водных экосистемах. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курса лекций «Водная токсикология» и'«Санитарная гидробиология».

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной

конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Съезде токсикологов России (Москва, 2003), Международной научной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (г. Петрозаводск, 2004 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 124 стр., иллюстрированы 12 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 193 наименования, га них 127 на иностранном языке.

Благодарность. Автор выражает глубокую благодарность сотруднику лаборатории биологии и систематики водных животных ИБВВ РАН Е. М. Коргиной и Н. В. Шакуровой (Казанский государственный университет) за видовую идентификацию планарий.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РТУТИ; ЗАКОНОМЕРНОСТИ МИГРАЦИИ И НАКОПЛЕНИЯ; РЕГЕНЕРАЦИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ЧЕРВЕЙ.

Представлен обзор литературных данных по эмиссии ртути, особенностях ее трансформации в водных экосистемах и воздействию на биологические показатели животных, характеристике механизма токсического действия метилртути. Приводятся сведения о регенерации планарий и олигохет, размножении и пищевом поведении планарий.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследования.

Для экспериментов использовали олигохет Lumbriculus variegatus (Müller, 1773) и планарий Dugesia tigrina (Girard, 1850) (половая и бесполая расы), D. lugubris (О. Schmidt, 1861) и Polycelis tenuis (Ijima, 1884).

2.2. Условия и методы культивирования животных.

Олигохет Lumbriculus variegatus содержали в пластиковых емкостях объемом 1 л с кусочками гигроскопичной бумаги в качестве искусственного субстрата в отстоянной водопроводной воде при температуре 23°С (Lesiuk, Drewes, 1999; Drewes, 1996). Раз в неделю в емкости с червями добавляли по 1 г фарша, приготовленного из мышечной ткани рыб Solea solea (низкое содержание ртути - 0.2 мкг/г сухой массы) и Artoplopoma fimbria (высокое содержание — 0.7 мкг/г сухой массы), выловленных в бухте Монтерея (Калифорния, США). ..... .

Для выращивания хирономид (Chironomus riparius Meigen, 1804) использовали кристаллизаторы емкостью 2 л с отстоянной водопроводной водой. В них помещали по 3-5 кладок. Каждую неделю в кристаллизаторы добавляли по 2 г фарша, полученного из мышечной ткани рыб с высокой концентрацией ртути (0.30-0.50 мкг/г сырой массы) и с низкой (0.02-0.07 мкг/г сырой массы). Рыбу отлавливали в Рыбинском

водохранилище. Хирономиды питались бактериями, развивающимися на фарше.

Культивирование олигохет Enchytraeus albidus (Henle, 1837) проводили по стандартной методике (Грудцин, Ильина, 1977). Червей кормили фаршем из рыбы, помещенным в почву с червями на глубину 3-4 см.

Планарий содержали в пластиковых пятилитровых емкостях при температуре 19-22°С в затененных условиях. Животных кормили два раза в неделю: Dugesia tigrina и D. lugubris - личинками лабораторной культуры хирономид, Polycelis tenuis — олигохетами Enchytraeus albidus.

Таким образом, в эксперименте формировали пищевую цепь: фарш из мышечной ткани рыб - бактерии — личинки хирономид или олигохеты - плоские черви. Накопление ртути хирономидами и олигохетами до уровней, определенных в фарше, происходило за 2-4 нед.

Регенерация головного и хвостового участков тела у олигохет. Животным отсекали головной и хвостовой участки тела (рис. 1). Оставшуюся часть тела, состоящую из 30 сегментов, использовали для экспериментов (по 50 в каждой группе с высоким и низким содержанием соединений ртути). Восстановление головных и хвостовых сегментов регистрировали два раза в неделю в течение 41 сут.

ЯтНШ" W ■'if .i ¡Г 1MII ■■ивццц ^* Д Щу

Рис. 1. Схема операции у олигохет Lumbriculus variegatus (темный участок - фрагмент тела, который использовали в эксперименте; светлые участки - отсекаемые). Рис. по Drewes, 1996.

Варианты надрезов у планарий. Планариям делали надрезы, наиболее часто применяемые для изучения восстановительных процессов в частности, и в токсикологических исследованиях (рис. 2а-д):

а - поперечное рассечение (декапитация) за аурикулярными выростами на переднем конце тела (Сахарова, Лакирев 1986) — для изучения восстановления фоторецепторных органов у Dugesia tigrina (половая раса);

б-г- поперечное рассечение перед глоткой (Pionteck, 1998; 1999) для изучения восстановления фоторецепторных органов у D. tigrina (половая раса), Polycelis tenuis и Dugesia lugubris и формирования бластемы у Polycelis tenuis и Dugesia lugubris;

д - продольный разрез всего тела (Morgan, 1901) для изучения

формирования бластемы и фоторецепторных органов в процессе латеральной регенерации у />. й^гта (бесполая раса).

Для выяснения реакции организма на слабое травматическое воздействие, планариям наносили небольшие надрезы (рис. 26, в).

Рис. 2. Схема операций планарий: прямая линия — место

разреза.

Перед операциями планарий и олигохет обездвиживали, охлаждая в ванночке со льдом (Шейман, 1995; Drewes, 1996).

Восстановление поврежденных участков тела и формирование бластемы у планарий. У D. tigrina (половая, раса) регистрировали количество червей с полным восстановлением поврежденных участков после 3, 12 и 24 мес выращивания на ртутьсодержащем корме; у бесполой расы D., tigrina (9 и 12 мес), D. lugubris (9 мес), Polycelis tenuis (6 мес выращивания на корме с низким и высоким содержанием соединений ртути) проводили измерение площади бластемы (скопление однородных неспециализированных клеток на раневой поверхности). t

Восстановление фоторецепторных органов у планарий. У половой расы Dugesia tigrina (3, 12 и 24 мес), бесполой расы D. tigrina (3 и 9 мес), D. lugubris (9 мес) и Polycelis tenuis (3, 6 и 9 мес выращивания на ртутьсодержащем корме) подсчитывали количество восстановленных фоторецепторных органов после рассечения животных.

Репродуктивная активность планарий. У половой расы Dugesia tigrina (3 и 12 мес), D. lugubris (1 и 9 мес) и Polycelis tenuis (3 и 6 мес выращивания на корме с высоким и низким содержанием ртути) подсчитывали количество отложенных коконов и молодых червей, вышедших из них. ... . ......

Пищевое поведение планарий. У половой расы Dugesia tigrina (3, 12 и 24 мес), бесполой расы D. tigrina (3 и 9 мес) D. lugubris (9 мес) и Pofycelis tenuis (3, б и 9 мес выращивания на ртутьсодержащем корме) проводили оценку влияния соединений ртути на пищевое поведение.

Для оценки реакции приближения животных к жертве использовали показатель предпочтения планариями корма с низким или высоким содержанием ртути, выраженного в количестве червей находившихся в контакте с жертвой, для оценки двигательной реакции глотки червей - число планарий, внедривших свою глотку в тело добычи.

Во всех экспериментах с Dugesia lugubris, D. tigrina (бесполая раса) и D. tigrina (половая раса) на каждый опыт отбирали отдельную серию червей (по 38, 100 и 40 экз. соответственно). В опытах с Pofycelis tenuis использовали одних и тех же животных после 3, 6 и 9 мес выращивания на ртутьсодержащем корме (по 60 особей).

В экспериментах использовали планарий, как из естественных водоемов, так и культивируемых в лаборатории, поэтому не всегда удавалось синхронизировать начало их выращивания на ртутьсодержащем корме.

Определение ртути и обработка полученных результатов. Определение содержания общей ртути в планариях, Enchytraeus albidus, Lumbriculus variegatus и Chironomus riparius ввиду их малой массы проводили для каждого вида в интегральных пробах методом атомной абсорбции холодного пара (Gill, Fitzerald, 1987). Сертифицированный биологический материал Dorm-II (мышцы акулы) со стандартным содержанием ртути получен из Канадского института химии окружающей среды.

Статистическую обработку полученных результатов проводили стандартными методами с использованием программы Statgraphics Plus для Windows (версия 2.1). Результаты выражали в виде средних значений и их ошибок (х ± тх). Достоверность различий определяли в соответствии с t-критерием Стьюдента (р=0.05) (Sokal, Rohlf, 1995).

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РТУТЬОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ НА РЕГЕНЕРАЦИЮ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЛИГОХЕТ И ПЛАНАРИЙ.

3.1. Накопление ртути у олигохет и планарий.

У Lumbriculus variegatus уровни накопления ртути в организме уже через месяц были сопоставимы с концентрациями металла в рыбном фарше, на котором животных культивировали. У олигохет Enchytraeus albidus, обитающих в почве, накопление уровней ртути аналогичных таковым в корме, проходило в те же сроки что и у Lumbriculus variegatus, обитающих в водоемах (табл. 1, 2). Процесс накопления соединений ртути у олигохет не зависел от среды обитания.

Таблица 1. Концентрации ртути в мышечной ткани рыб, олигохетах и

Объект Концентрация ртути, мкг/г сырой массы

низкая высокая

Мышечная ткань рыб 0.02-0.07 0.30-0.50

Enchytraeus albidus 0.02-0.05 0.30-0.40

Chironomus riparius 0.02-0.07 0.30-0.40

Таблица 2. Содержание ртути в мышечной ткани рыб и олигохетах

Lumbriculus variegatus.

Объект Концентрация ртути, мкг/г сухой массы

низкая высокая

Мышечная ткань рыб ■ 0.23 ±0.01" 0.71±0.01 6

Lumbriculus variegatus 0.32±0.01" 0.51±0.01"

Величины внутри каждой строки, имеющие разные буквенные индексы достоверно различаются при уровне значимости р=0.05.

Уровни накопления ртути планариями в экспериментах варьировали в широких пределах (0.08-15.97 мкг/г сырой массы). Одни виды (Dugesia tigrina, половая раса) планарий накапливали высокие уровни ртути после 3 мес содержания на корме с ее низкими концентрациями, тогда как другие (D. lugubris) даже спустя 9 мес имели концентрации, соизмеримые с таковыми в корме.

У использованных в экспериментах планарий отмечено накопление соединений ртути, которое происходило с разной динамикой. При высоком содержании ртути в корме, ее накопление интенсивнее проходило у половой расы планарий D. tigrina и Polycelis tenuis,»по сравнению с бесполой расой Dugesia tigrina и D. lugubris. У бесполой расы планарий D. tigrina концентрация ртути даже снижалась с течением времени. При низком содержании ртути в корме, ее уровни в организме планарий D. tigrina (половая раса) постепенно уменьшались в течение двух лет, у планарий Polycelis tenuis — после б мес выращивания на корме с соединениями ртути было зарегистрировано их увеличение (6 мес) и в дальнейшем после 9 мес снижение (табл. 3). Планарии вероятно имеют эффективный механизм выведения соединений ртути, но это предположение требует дополнительного исследования.

Таблица 3. Динамика накопления ртути в теле времени содержания в культуре.

планарий в зависимости от

Время содержания

Концентрация ртути, мкг/г сырой массы

в культуре, мес низкое содержание в высокое содержание в

корме корме

Dugesia tigrina (половая раса)

1.23±0.01'

1.01 ±0.003"

0.74±0.01"

4.80±0.04

7.71±0.09

10.30±0.06'

9_ "12

Dugesia tigrina (бесполая раса)

0.08±0.003а

2.95±0.05'

0.95±0.03

0.64±0.004

Dugesia lugubris

0.48±0.003 "

0.51*0.01'

Polycelis tenuis

0.85±0.02" 3.93 i 0.07'

1.09±0.01"

4.59±0.12

15.97±0.24

9.27±0.03

Величины внутри каждой строки, имеющие разные буквенные достоверно различаются при уровне значимости р=0.05.

индексы

Максимальную разницу (в 36 раз) концентрации ртути у планарий, выращенных на корме с высоким содержанием ртути, по сравнению с животными, выращенными на корме с ее низким содержанием, наблюдали у бесполой расы Dugesia tigrina. У половой расы D. tigrina она различалась в 3-13 раз, у Polycelis tenuis - в 4-8 раз в зависимости от экспозиции. Минимальные различия зафиксированы у Dugesia lugubris.

3.2. Регенерация головного и хвостового участков тела у олигохег Lumbriculus variegatus. Восстановление головных сегментов, количество которых у этого вида постоянно (7-8), проходило интенсивнее первые 5 сут у червей с низким содержанием ртути (рис. За). Через 11 сут у червей в обеих экспериментальных группах количество головных сегментов достигло первоначальных значений. Различия в числе восстановленных хвостовых сегментов носили достоверный характер на протяжении всего времени наблюдения (рис. 36).

2 5 8 И 14 17 20 25 26 29 32 55 38 41

2 5 8 И 14 17 » 23 26 2) 32 35 38 41 б

Рис. 3. Формирование головных (а) и хвостовых (б) сегментов у ¿ит6л"с«/м5 Variegatus с низким (1) и высоким (2) содержанием соединений ртути. По оси абсцисс — время регенерации, сут, по оси ординат -количество сегментов. * отличия между вариантами эксперимента статистически достоверны при р=0.05 (/-критерий Стьюдента).

3.3. Восстановление поврежденных участков тела и формирование бластемы у планарий.

Влияние ртути на восстановление целостности организма планарий при слабом травматическом воздействии. Высокое содержание соединений ртути (4.80, 7.71 и 10.30 мкг/г сырой массы) в организме планарий Ои%ез1а <1^ппа (половая раса) при экспозиции соответственно 3, 12 и 24 мес не влияло на динамику срастания надрезов.

После 12 мес содержания планарий на корме с разной концентрацией соединений ртути, восстановление поврежденных участков тела на передних фрагментах проходило быстрее, чем на хвостовых фрагментах при любом содержании соединений ртути в червях (рис. 4а,б).

Абсолютный рост вновь образующихся тканей у планарий. В первые сутки регенерации бластема планарий была непигментированной. При рассмотрении животных под бинокуляром отмечали четкий контраст между старыми пигментированными и вновь образованными не пигментированными клетками тканей регенеранта.

У £). ппа (бесполая раса) после 9 мес выращивания на корме с разной концентрацией соединений ртути различия в формировании бластемы между животными с высоким и низким содержанием металла обнаруживались только на 8 сут после препарирования (рис. 5а).

а б

Рис. 4. Интенсивность восстановления поврежденных участков тела у половой расы планарий Dugesia tigrina при низком (а) и высоком (б) уровне соединений ртути в теле животных после 12 мес выращивания на ртугьсодержащем корме. По оси абсцисс — время регенерации, сут; по оси ординат - число животных с полным восстановлением области повреждения, %; 1 — хвостовой участок тела, 2 — передний. * отличия между вариантами эксперимента статистически достоверны при р=0.05 (¿-критерий Стьюдента).

После экспозиции червей в течение 12 мес, различия в размерах бластем появлялись также на 8 сут. У животных с высоким содержанием соединений ртути (0.64 мкг/г сырой массы) площадь вновь образующихся тканей увеличивалась быстрее (рис. 56). У планарий бесполой расы после 12 мес выращивания на корме с высокой концентрацией ртути зарегистрированы одни из самых низких уровней накопления ртути, по сравнению с планариями других видов.

У D. lugubris с более высоким содержанием соединений ртути в теле скорость формирования бластемы была ниже (рис. 5в). Эффект торможения восстановительных процессов у этой планарии проявлялся даже при относительно невысоком уровне соединений ртути, накопленных за 9 мес.

У Polycelis tenuis, при высоком уровне накопления ртути (15.97 мкг/г сырой массы), площадь бластем увеличивалась значительно медленнее по сравнению с планариями, накопившими более низкие концентрации (3.93 мкг/г сырой массы). Различия регистрировали уже через 10 сут после операции, .а после 13 сут они были статистически значимыми (рис. 5г).

У всех видов планарий с высоким и низким содержанием соединений ртути, после продольного и поперечного рассечения длительное

время наблюдалась фаза мышечного сокращения, которая продолжалась на 1-2 сут дольше, чем было описано ранее (Шейман и др., 2004). Задержка начала восстановительных процессов у червей с низким содержанием ртути вероятно связана с тем, что после длительного времени (3-24 мес выращивания на ртутьсодержащем корме) планарии накапливали металл в концентрациях, превышающих характерные для популяций в естественной среде обитания.

6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

10 12 14

6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

О —'

10 13 15 17

в г

Рис. 5.' Рост бластем у бесполой расы планарий Dugesia tigrina (а - 9 мес содержания на ртутьсодержащем кор!ме, 6-12 мес), Dugesia lugubris (в - 9 мес), Polycelis tenuis (г - 6 мес). По оси абсцисс - время, сут; по оси ординат - величина площади бластемы, усл. ед.; 1 - при содержании на корме с низкой концентрацией соединений ртути, 2-е высокой. * отличия между вариантами эксперимента статистически достоверны при р=0.05 ((-критерий Стьюдента).

3.4. Восстановление фоторецепторных органов у планарий.

При рассечении планарий головной ганглий либо удалялся вместе с передним фрагментом (поперечное рассечение), либо оставалась его часть (продольное). Глазки у планарий начинают восстанавливаться вслед за ганглием, который регенерирует за 5 сут (Шейман, 1984), поскольку каждый фоторецепторный орган турбеллярий соединяется с головным ганглием специальным зрительным нервом (Иванов и др., 1981).

После 3 мес выращивания на корме с высокими и низкими уровнями содержания ртути у Dugesia tigrina (половая раса) глазки появлялись на 5-6 сут, после 12 мес - на 4-7 сут и 24 мес - на 4-6 сут после препарирования. У планарий с высоким содержанием ртути в организме, формирование глазков после 3, 12 и 24 мес выращивания на ртутьсодержащем корме начиналось на 1-2 сут позже, чем у червей с низким. Минимальные отличия по времени восстановления глазков между группами планарий с высоким и низким содержанием ртути в организме отмечены через 3 мес, а максимальные и статистически достоверные - 12 и 24 мес, когда различия в уровнях накопления ртути были максимальными.

После 3 мес выращивания планарий О. ггпа (бесполая раса) на корме с разным содержанием соединений ртути глазки появлялись на 6-е сут после продольного рассечения червей. Статистически достоверную разницу в количестве фоторецепторных органов наблюдали на 7-е сут после операции. В последующие сроки (9 мес) эффект торможения формирования фоторецепторных органов наблюдали даже при низком уровне накопления ртути в организме планарий этой расы (рис. 6а,б).

Рис. 6. Регенерация глазков у бесполой расы планарий tigrina с низкой (1) и высокой (2) концентрацией ртути после 3 (а) и 9 (б) мес выращивания на ртутьсодержащем корме. По оси абсцисс - время регенерации, сут; по оси ординат - число червей с глазками, %. * отличия между вариантами эксперимента статистически достоверны при р=0.05 (<критерий Стьюдента).

Независимо от способа рассечения планарий D. tigrina (продольное или поперечное), начало формирования фоторецепторных органов начиналось в одни и те же сроки.

Различия в количестве глазков у D. lugubris с низким и высоким содержанием ртути в организме были достоверными только на 10 сут после рассечения животных.

Молодые особи Polycelis tenuis, вышедшие из кокона, имели 1214 глазков. Спустя 3 нед их число увеличилось до 20, через месяц - до 40-70. Перед препарированием у особей с низким содержанием ртути среднее число глазков было равно 49, а с высоким - 51.

У планарии P. tenuis с низкой концентрацией ртути в организме после 3 мес выращивания на ртутьсодержащем корме (0.85 мкг/г сырой массы) глаза появлялись на 4-е сут после операции, с высокой (4.59 мкг/г сырой массы) - на 7-е сут. У последних, начиная с 10-х и по 17-е сут, количество фоторецепторных органов было достоверно ниже по сравнению с животными, накопившими низкие уровни металла. Впоследствии эти различия сохранялись, но были статистически недостоверными.

После 6 мес выращивания на ртутьсодержащем корме у Р. tenuis восстановление глазков на хвостовых фрагментах червей обеих групп начиналось на 8-9 сут после операции. В последующие 10 сут интенсивность восстановления фоторецепторных органов у планарий с низкими концентрациями ртути была выше, чем у планарий с высокой концентрацией ртути. Далее (19-27 сут) количество глазков и скорость регенерации у животных из обеих групп были одинаковы.

Спустя -9 мес выращивания на ртутьсодержащем корме появление глазков у P. tenuis (единичные случаи) наблюдали на 6-8 сут после операции. Темпы формирования глазков были низкими в обеих группах планарий. До 14-х сут различия между регенерантами с низким и высоким содержанием соединений ртути (1.09 и 9.27 мкг/г сырой массы соответственно) носили достоверный характер. В дальнейшем появление глазков проходило фактически с одинаковой интенсивностью, различия между группами были незначительны.

Среди изученных видов планарий с низким содержанием ртути наиболее раннее формирование глазков отмечено у P. tenuis, более позднее — у Dugesia lugubris. D. tigrina по этому показателю занимала промежуточное положение. Высокое накопление ртути в организме планарий задерживало восстановление глазков: у Polycelis tenuis — в большей степени, у Dugesia tigrina и D. lugubris — в меньшей.

3.5. Репродуктивная активность планарий.

Не выявлено влияние ртути, поступающей в организм с пищей на репродуктивную активность планарий.

С увеличением сроков ' содержания планарий на ртутьсодержащем корме от 3-х до 12 мес количество коконов у D. tigrina

уменьшалось в обеих группах: с 3.8 до 1.3 экз./(мес-особь) у животных с низким содержанием ртути и с 2.3 до 1.4 экз./(мес-особь) у животных с ее высоким содержанием.

У Polycelis tenuis с низкими концентрациями ртути в организме количество коконов с увеличением времени выращивания на ртутьсодержащем корме (3 и 6 мес) не изменялось (0.1 экзУ(мес-особь)); у Р. tenuis с высокими концентрациями ртути — оно увеличивалось с 0.06 до 0.2 экз./(мес-особь). У планарий Dugesia lugubris при небольшой разнице в уровнях накопления ртути в организме (табл. 3), количество отложенных коконов незначительно отличалось у животных в обеих группах (0.5 и 0.75 экз./(мес-особь) — соответственно планарии с низким и высоким содержанием ртути в теле).

Количество молоди, вышедшей из одного кокона за один месяц у D. tigrina уменьшалось с увеличением времени содержания на корме с низким и высоким содержанием ртути соответственно с 0.04 и 0.05 экз. после 3 мес экспозиции до 0.602 и 0.01 экз. после 12 мес экспозиции. У D. lugubris после 9 мес эксперимента этот показатель у обеих групп был одинаков (1.3 экз./(мескокон)).У Polycelis tenuis с высокими уровнями накопленной ртути, количество молоди после б мес экспозиции было значительно меньше (0.5 экз./(мес-кокон)), по сравнению с животными с низкими уровнями ртути (1.3 экз./(мес-кокон)).

Таким образом, даже при высоких концентрациях накопленных соединений ртути планарии сохраняли репродуктивную активность.

3.6. Пищевое поведение планарий.

При осуществлении всего комплекса пищевого поведения у планарий происходит последовательная реакция, в которой двигательная активность глотки является продолжением первоначальной реакции приближения к жертве (Шейман и др., 2002). Обе эти реакции интегрированы в единый комплекс, координирующийся нервной системой.

Реакция приближения к жертве. Планарии половой расы Dugesia tigrina (12 мес выращивания на ртутьсодержащем корме) и P. tenuis (6 мес) с низкими концентрациями ртути в организме отдавали предпочтение корму с низким содержанием ртути (рис. 1а, б). Черви с высоким содержанием ртути не проявляли предпочтения в выборе корма, а поиск и приближение к жертве осуществляли менее активно.

Двигательная реакция глотки у планарий. Планарии Dugesia tigrina (половая раса) с низкими концентрациями ртути в организме после 3 и 12 мес выращивания на ртутьсодержащем корме находили пищевой объект в первые минуты наблюдения (рис. 8а,б). У планарий с высокими .концентрациями ртути двигательная реакция глотки была слабо выражена и немного возрастала к концу наблюдений. Различия в

двигательной реакции глотки у животных с высоким и низким содержанием ртути были достоверны на протяжении всего периода наблюдений.

а б

Рис. 7. Избирательность питания планарий Dugesia tigrina (а) и Polycelis tenuis (б) с низкой концентрацией ртути в организме. По оси абсцисс — время наблюдений, мин; по оси ординат — количество планарий, %. 1 - хирономиды или олигохеты с низким содержанием ртути, 2-е высоким. * отличия между вариантами эксперимента статистически достоверны при р=0.05 (f-критерий Стьюдента).

Накопление планариями ртути в концентрации превышающей 4.6 мкг/г сырой массы, приводило к угнетению как реакции приближения к добыче, так и двигательной реакции глотки.

а б

Рис. 8. Количество планарий Dugesia //£ппа (половая раса) внедривших глотки в тело жертвы после 3 (я) и 12 (б) мес выращивания на хирономидах с низким (1) и высоким (2) содержанием соединений ртути. По оси абсцисс - время наблюдений, мин; по оси ординат — количество планарий, %. * отличия между вариантами эксперимента статистически достоверны при р=0.05 (/-критерий Стьюдента).

выводы

1. Планарии способны накапливать в своем организме высокие концентрации ртути, которые крайне редко встречаются как у других беспозвоночных так и у позвоночных животных в естественных условиях. Зарегистрированные уровни ртути не приводят к гибели червей. Это подтверждает предположение, что токсичность ртутьорганических соединений возрастает с развитием нервной системы.

2. Чувствительность изученных физиологических показателей червей к хроническому воздействию ртути различна и убывает в следующем порядке: восстановление фоторецепторных органов у планарий -восстановление хвостовых сегментов у олигохет — формирование бластемы планарий - процесс заживления надрезов слабого травматического характера - пищевое поведение планарий — репродуктивная активность планарий.

3. Интенсивность заживления надрезов слабого травматического характера не зависит от содержания соединений ртути в теле планарий.

4. У олигохет Lumbriculus variegatus, планарий Dugesia lugubris и Polycelis tenuis скорость восстановления недостающих фрагментов тела снижается с увеличением содержания ртути в организме.

5. Установлено, что замедление формирования фоторецепторных органов у плоских червей начинается с концентрации ртути в организме 0.5-1.0 мкг/г сырой массы.

6. Планарии способны к половому размножению при очень высоких уровнях накопленной ртути (4.0-15.0 мкг/г сырой массы).

7. Уровни накопленных соединений ртути в теле планарий ниже 4.6 мкг/г сырой массы не влияют на двигательную реакцию глотки и не нарушают избирательность питания у планарий Dugesia tigrina (половая раса) и Polycelis tenuis.

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы:

Статьи

Медведев И. В., Комов В. Т. Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию у двух видов пресноводных планарий Dugesia tigrina и Polycelis tenuis И Онтогенез. 2005. Т. 36. №1. С. 35-40.

Medvedev I.V., Котом V. Т. Influence of methyl mercury compounds of natural origin on feeding behavior in two species of freshwater planarians // Ecohydrology & Hydrobiology. 2005. V. 5. P. 231-235.

Медведев И. В., Гремячих В. А., Желтое С. В., Богданенко О. В., Аксенова И. А. Регенерация фоторецепторных органов у трех видов пресноводных планарий при различных уровнях накопления ртутьорганических соединений природного происхождения И Онтогенез. 2006. Т. 37. №2. С. 136-141.

Медведев И. В. Влияние различных уровней накопления ртутьорганических соединений природного происхождения на реакцию приближения к жертве и двигательную реакцию глотки у трех видов пресноводных планарий // Матер. Всероссийской конф. "Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения". Оренбург: Печатный дом «Димур», 2006. С. 64-73.

Тезисы.

Медведев И. В. Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на воспроизводство, пищевое поведение, регенерацию, фототаксис и тигмотаксис пресноводной планарии Dugesia tigrina Girard II XII Междунар. конф. молодых ученых "Биология внутренних вод: Проблемы экологии и биоразнообразия": Тез. докл. Борок, 2002. С. 185.

Медведев И. В., Комов В. Т. Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на ключевые этапы пищевого поведения планарий Dugesia tigrina (Girard) и Polycelis nigra (Müller) II Междунар. конф. "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах". Тез. докл. Борок, 2003. С. 86.

Медведев И. В., Гремячих В. А., Комов. В. Т. Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на водных беспозвоночных H II Съезд токсикологов России: Тез. докл. Москва, 2003. С. 169.

Медведев И. В., Гремячих В. А., Аксенова И. А., Желтое С. В., Богданенко О. В. Влияние ртутьорганических соединений на размножение, пищевое поведение и восстановление фоторецепторных органов у двух видов пресноводных планарий // Междунар. науч. конф. "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов": Тез. докл. Петрозаводск, 6-9 сентября 2004 г. С. 89-90.

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ.л. 1. Заказ 2012. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Медведев, Игорь Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Краткая характеристика основных свойств ртути.

1.2. Уровни содержания ртути в атмосфере и в воде.

1.3. Метилртуть и механизм ее токсического действия

1.4. Влияние ртути на биологические показатели животных.

1.5. Общие представления о регенерации.

1.6. Регенерация олигохет.

1.7. Происхождение регенерационной бластемы и природа необластов.

1.8. Регуляция восстановительных процессов.

1.9. Морфогенез у планарий.

1.10. Бесполое и половое размножение у планарий.

1.11. Восстановление глаз в процессе регенерации у плоских червей.

1.12. Пищевое поведение планарий.

1.13. Использование планарий и олигохет в токсикологических исследованиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2 Л. Объект исследования.

2.2. Условия и методы культивирования животных.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РТУТЬ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ НА РЕГЕНЕРАЦИЮ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЛИГОХЕТ И ПЛАНАРИЙ.

3.1. Накопление ртути в организме олигохет и планарий

3.2. Регенерация головного и хвостового участков тела у олигохет Lumbriculus variegatus.

3.3. Восстановление поврежденных участков тела и формирование бластемы у планарий.

3.4. Восстановление фоторецепторных органов у планарий.

3.5. Репродуктивная активность планарий.

3.6. Пищевое поведение планарий.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий)"

Тяжелые металлы являются одним из наиболее распространенных компонентов токсического воздействия на гидросферу. В эту группу входят о химические элементы с плотностью больше 5 г/м . Все тяжелые металлы обладают одним общим свойством - при попадании в природные среды в результате антропогенной деятельности, они начинают мигрировать и при определенных биогеохимических условиях и концентрациях начинают оказывать токсическое воздействие на живые организмы (Сухенко, 1995).

В ряду тяжелых металлов ртуть занимает особое положение. В результате антропогенной эмиссии в атмосферу попадает количество ртути, соизмеримое с участвующим в природном глобальном цикле (около 4000 т) (Fitzgerald, 1995; Mason, Sheu, 2002).

Антропогенными источниками ртути являются сельское хозяйство, энергетические предприятия и транспорт, горнодобывающая и перерабатывающая промышленность (Лапердина, 2000). Наибольшее количество ртути попадает в окружающую среду при сжигании природного ископаемого топлива. В угле содержание ртути максимально по сравнению с нефтью и газом и варьирует от 0.8 до 100 г ртути в тонне (Габайдулин и др., 1999).

Важнейшее свойство этого металла - метилирование, происходящее в водоемах с образованием токсичного для организмов соединения - метилртути, накапливающейся в тканях и органах водных животных (Bloom et al, 1991). В мышцах рыб из водоемов России, удаленных от источников загрязнения, содержание ртути может достигать 3.1 мг/ьсг сырого веса (Haines et al1992).

Работы, посвященные изучению токсичности ртутьорганических соединений и метилртути, проводятся в основном на млекопитающих и птицах с наиболее развитой в животном мире нервной системой. Они находятся на вершине пищевой пирамиды и подвержены действию самых высоких концентраций метилртути (Wolfe et al, 1998). При высоких уровнях накопления ртути, у теплокровных животных развиваются функциональные нарушения центральной нервной системы (Rodier, 1995).

Механизм токсического воздействия соединений ртути на холоднокровных животных изучен мало. Основная масса работ посвящена изучению влияния неорганических соединений ртути и метилртути в частности, менее токсичных по сравнению с ртутьорганическими, на жизнедеятельность беспозвоночных. Метилированные соединения ртути, накопленные в организме рыб, не исчезают после их гибели и снова становятся частью пищевой цепи в водоеме. Влияние ртутьорганических соединений, поступающих с пищей на беспозвоночных, практически не изучено.

Были поставлены следующие задачи:

1. Оценить динамику накопления соединений ртути в организме червей.

5. Оценить влияние соединений ртути в теле планарий на их пищевое поведение.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Медведев, Игорь Валерьевич

ВЫВОДЫ.

2. Чувствительность изученных физиологических показателей червей к хроническому воздействию ртути различна и убывает в следующем порядке: восстановление фоторецепторных органов у планарий - восстановление хвостовых сегментов у олигохет - формирование бластемы планарий - процесс заживления надрезов слабого травматического характера - пищевое поведение планарий -репродуктивная активность планарий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной целью настоящей работы было изучение влияния ртутьорганических соединений поступающих в организм с пищей на регенерацию, пищевое поведение и размножение олигохет Lumbriculus variegatus и планарий Dugesia tigrina (половая и бесполая расы), D. lugubris и Polycelis tenuis. По результатам длительных, от 3 до 24 месяцев, экспериментов, имитирующих элементы трофической сети, сделана оценка эффекта соединений ртути прошедших по отдельным звеньям пищевой цепи на жизненно важные для этих гидробионтов функциональные показатели.

Уровни накопления ртути червями в экспериментах варьировали в широких пределах (0.08-15.97 мкг/г сырой массы) и зависели от содержания металла в корме, сроков экспозиции и видовой принадлежности. У Enchytraeus albidus, обитающего в почве, накопление ртути до концентраций, зарегистрированных в корме, проходило в те же сроки (2-4 недели) что и у Lumbriculus variegatus, характерного представителя пресных водоемов. То есть аккумуляция металла у олигохет не зависела от среды обитания и основным определяющим фактором был уровень концентрации ртути в корме.

Принципиально иные закономерности динамики концентрации ртути установлены в опытах с плоскими червями. При одних и тех же сроках выращивания планарии D. tigrina (половая и бесполая расы), D. lugubris и P. tenuis накапливали разное количество ртути в своем организме. У одних видов высокое содержание металла зарегистрировано через 3 мес содержания на корме с низкой концентрацией (D. tigrina, половая раса), тогда как у других накопление ртути незначительно превышало уровни содержания в корме (D. tigrina, бесполая раса, D. lugubris), причинами чего могут быть видовые особенности питания и обмена веществ у этих животных. Аналогичные отличия зарегистрированы и в экспериментах, когда в рационе питания животных ртуть была представлена в больших концентрациях (на порядок выше, чем в предыдущих опытах): увеличение концентрации ртути проходило интенсивнее у половой расы планарий D. tigrina и P. tenuis, по сравнению с бесполой расой D. tigrina и D. lugubris.

Зарегистрированные в наших экспериментах уровни накопления ртути в теле червей в большинстве случаев соответствуют литературным данным по содержанию этого металла в организме беспозвоночных из водоемов, не имеющих на территории водосборного бассейна локальных источников загрязнения или накопленным беспозвоночными в экспериментах уровням, не вызывающих функциональных нарушений. Так, содержание ртути в организме представителей класса ракообразных варьирует от 0.07 до 0.3 мг/г сырого веса (Bloom, 1992); у представителей различных отрядов насекомых - от 0.14 до 0.46 мг/кг сухого веса (Bjorklund et. al., 1994); у моллюсков содержание ртути в организме может достигать 0.42 мг/кг сухого веса (Desy et al, 2000). В двухнедельных экспериментах моллюск Corbicula fluminea накапливает метилртуть до уровней 8.5 мг/кг (Inza et al, 1998). Данных по уровням накопления ртути в организме червей, использованных в наших экспериментах, в литературных источниках не обнаружено.

Тот факт, что в проведенных экспериментах, планарии даже при максимальных уровнях накопления соединений ртути продолжали свою жизнедеятельность (питались, размножались, восстанавливали недостающие фрагменты) в целом свидетельствует о низкой чувствительности этих животных к такому влиянию.

Основной мишенью действия метилированных соединений ртути у птиц и у млекопитающих является центральная нервная система (Rodier, 1995). Ранее было показано, что чем сложнее организована нервная система у животных, тем сильнее они подвержены токсическому действию таких соединений (Sherlock et al., 1982). Исходя из этого, у исследованных видов животных с низко организованной нервной системой, действие ртутьорганических соединений должно быть минимальным или даже отсутствовать.

Действие накопленных в организме ртутьорганических соединений у птиц проявляется в нарушении поведения и прекращении воспроизводства (Wiener et al, 2003). Влияние ртути, поступающей в организм планарий с пищей в проведенных нами экспериментах, на репродуктивную активность червей не установлено. Этот показатель оказался наиболее устойчивым к действию ртутьорганических соединений, хотя ранее в отдельных наблюдениях на беспозвоночных отмечался гонадотоксический эффект высоких концентраций ртути (Sarojini, Victor, 1985).

Ранее было показано, что соли ртути (хлорид, сульфат и нитрат) очень токсичны для бесполой расы планарий Dugesia tigrina (Pionteck, 1999а). Соединения других тяжелых металлов, нейротоксическое действие которых существенно менее выражено или отсутствует вообще (сульфат и хлорид кадмия, нитрат кобальта) были менее токсичны как для целых особей, так и для регенерирующих фрагментов червей. Чувствительность регенерантов при этом, как правило, значительно выше (почти на порядок) при острых воздействиях соединений ртути. В наших экспериментах при хроническом действии соединений ртути у олигохет и у большей части исследованных видов планарий (D. lugubris и P. tenuis) скорость восстановления недостающих фрагментов тела снижалась с увеличением содержания ртути в организме.

У рыб Fundulus heteroclitus исследовано влияние метилртути и хлорида ртути на пищевое поведение. Содержание рыб в среде с метилртутью (0.01 мг/л) в течение одной недели, имело менее выраженный токсический эффект, по сравнению с серией эксперимента, когда особи содержались в среде с хлоридом ртути при тех же концентрациях (Weis, Khan, 1990). В проведенных нами экспериментах было установлено, что ключевые реакции пищевого поведения планарий (приближение к жертве и двигательная реакция глотки) нарушаются при уровнях ртути в организме червей превышающих 4.6 мкг/г сырой массы. Нарушение координации этого комплекса реакций нервной системой, также указывает на нейротоксический эффект соединений ртути, поступивших в организм планарий с пищей.

Отсутствие негативного эффекта накопленной в организме ртути на воспроизводство планарий не означает отсутствие нейротоксического эффекта в целом. Об этом свидетельствует то, что наиболее чувствительным из исследованных показателей у планарий оказалось восстановление фоторецепторных органов. Каждый фоторецепторный орган у планарий связан специальным зрительным нервом с ганглием и может рассматриваться как часть, продолжение или элемент центральной нервной системы (Иванов и др., 1981). Задержка в начальных сроках формирования фоторецепторных органов и замедление этого процесса при накоплении ртути в теле всех без исключения исследованных видов могут служить аргументом, подтверждающим универсальность нейротоксического действия ртутьорганических соединений. Более того, даже при незначительном накоплении металла такой негативный эффект регистрировался всегда, в отличие от других изученных показателей (восстановление недостающих частей тела, пищевое поведение).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Медведев, Игорь Валерьевич, Борок

1. Алексеев В. А., Успенская Н. Е. Токсикологическая характеристика острого фенольного отравления некоторых пресноводных червей // Гидробиол. жури. 1974. Т. 10. №4. С. 48-55.

2. Богоровская Г. Н. Регенерация нервной системы у планарий II Цитология. 1969. Т.П. №8. С. 964-972.

3. Богута К. К. Перестройка нервной системы при регенерации планарии Dugesia tigrina 11 Онтогенез. 1976. T.7. №2. С. 207-211.

4. Богута К. К. Структурно-морфологические особенности нейроморфозов Dugesia tigrina //Зоол. ж. 1981. Т. 60. №9. С. 1297-1301.

5. Бочарова JI. С., Свешников В. А. Морфология головного ганглия Polycelis nigra (Turbellaria) // Зоол. ж. 1975. Т. 54. № 3. С. 340-354.

6. Варшал Г. М., Буачидзе Н. С. Исследование сосуществующих форм ртути (II) в поверхностных водах// Журн. аналит. химии. 1983. Т. 38. Вып. 12. С. 21562167.

7. Варшал Г. М., Кощеева И. Я., Хушвахтова С. Д. и др.

8. Комплексообразование ртути с гумусовыми кислотами как важнейший этап цикла ртути в биосфере// Геохимия. 1999. №3. С. 1-7.

9. Владимирова И. Г., Донцова Г. В. Влияние кормления и голодания на дыхание и вес тела планарий // Известия Академии наук СССР. Серия биологическая. 1979. №6. С. 922-926.

10. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д. Бесполое размножение и регенерация. М.:

11. Советская наука. 1957. 416 с.

12. Габайдуллин А. Г., Ильина Е. М., Рыжов В. В., Хамитова Р. Я. Охрана окружающей среды от ртутного загрязнения. Казань: Магариф, 1999. 95 с.

13. Грановский Э. И., Хасенова С. К., Дарищева А. М., Фролова В. А. Загрязнение ртутью окружающей среды и методы демеркуризации. Алматы, 2001. 100 с.

14. Гремячих В. А. и др. Накопление ртути и ее тератогенное действие на личинок Chironomus riparius Meigen (Diptera; Chironomidae) // Биология внутр. вод. 2006. №. 1. С. 99-107.

15. Грудцин В. П., Ильина JI. М. Выращивание живых кормов для рыб. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1977. 28 с.

16. Дидоренко С. В. Сравнительная оценка устойчивости двух видов байкальских беспозвоночных к метилсернистым и хлорфенольным соединениям // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб.: 1991. С. 156-157.

17. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Изд. ЛГУ, 1954. С. 1-368.

18. Дыганова Р. Я., Киселева Н. В. Физиологический тест при изучении механизма действия фенольных соединений на планарий // Тез. докл. V Всесоюз. конференц. по водной токсикологии. М., 1988. 181 с.

19. Иванов А.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки / Иванов А.В., Мамкаев Ю.В.; АН СССР. Зоол. ин-т.-Л.: Наука. Ленинградск. отд-ние, 1973. 221 с.

20. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.:Высш. шк., 1981. 504 с.

21. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. JL 1977. 240 с.

22. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных, его природа и эволюционные тенденции//Зоол. журн. 1970. Т. XLIX. №4. С. 601-619.

23. Карлсон Б. М. Регенерация. М.: Наука, 1986. 212 с.

24. Карпенко А. А. Роль физических факторов в пищевом поведении планарии Dugesia tigrina II Зоол. ж. 1974. Т.53. С. 827-833.

25. Карпенко А. А., Серавин JL Н. Роль химических факторов в пищевом поведении Dugesia tigrina 11 Зоол. ж. 1973. Т. 52. С. 1142-1148.

26. Касинов В. Б. Авторегуляция бесполого размножения олигохет // Онтогенез. 1970. Т. 1.№2. С. 147-156.

27. Комов В. Т., Степанова И. К., Лапкина JI. Н. и др. Ртуть как модификатор жизненных циклов, биохимии, физиологии и морфологии водных животных // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. Докл. Международ. Конф. СПб., 2000. С. 77-78.

28. Короткова Г. П. Регенерация животных. СПб.: Изд. СПУ, 1997. 480 с.

29. Короткова Г. П., Токин Б. П. О закономерностях эволюции восстановительных морфогенезов //Биол. науки. 1979. №11. С. 5-17.

30. Кричинская Е. Б. Особенности зоны деления планарии Dugesia tigrina (Girard) //Биол. науки. 1971. №4. С. 7-10.

31. Лапердина Т. Г. Определение ртути в природных водах. Новосибирск:1. Наука, 2000. 222 с.

32. Лус Я. Я. Этюды по регенерации и трансплантации турбеллярий // Бюл. Моск. об-ваиспыт. природы. Отд. экспер. биол. 1924. Т. 32. С. 196-266.

33. Мамкаев Ю. В. Морфология ресничных червей и становление организации многоклеточных: Автореф. докт. дис. Л. Зоол. Ин-т АН СССР. 1984. 41 с.

34. Мамкаев Ю. В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 167. С. 4-33.

35. Медведев И. В., Комов В. Т. Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию у двух видов пресноводных планарий Dugesia tigrina и Polycelis tenuis II Онтогенез. 2005. Т. 36. №1. С. 35-40.

36. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998. 322 с.

37. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). M.: Наука, 1983.309 с.

38. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир,1987. 286 с.

39. Никаноров А. М., Жулидов А. В., Дубова Н. А. Факторы определяющие величину содержания ртути в гидробионтах пресноводных экосистем // Экология.1988. №1. С. 55-62.

40. Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах: Аналит. обзор. Ч. 2. Процессы биоаккумуляции и экотоксикология. Новосибирск: Изд. ГПНТБ СО АН СССР, 1989. 154 с.

41. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. Л.: Наука, 1988. 287 с.

42. Попченко В. И., Попченко Т. В. Устойчивость малощетинковых червей к химическим загрязнениям // Известия Самарского научного центра РАН. 1999. № 2. С. 201-203.

43. Пройнова В. А., Тирас X. П., Рожнов Г. И. Биотестирование на планариях Dugesia tigrina возможности и перспективы для гигиены окружающей среды // Тез. докл. II съезда токсикологов России. М. 2003. С. 211-212.

44. Порфирьева Н.А., Дыганова Р. Я. Планарии Европейской части СССР. Казань: Из-во Казанск. ун-та. 1987. 190 с.

45. Роева Н. Н., Ровинский Ф. Я., Кононов Э. Я. Специфические особенности поведения тяжелых металлов в различных природных средах // Журн. аналит. Химии. 1996. Т. 51. Вып. 4. С. 384-397.

46. Сахарова Н. Ю. К вопросу об источниках регенерации у планарий // Онтогенез. 1972. Т.З. С. 95-100.

47. Сахарова Н. Ю, Лакирев А. В. Регенерация планарий после продольной перерезки//Онтогенез. 1986. Т. 17. №1. С. 70-78.

48. Сухенко С. А. Ртуть в водохранилищах: новый аспект антропогенного загрязнения биосферы. Новосибирск, 1995. 53 с.

49. Тирас X. П., Сахарова Н. Ю. Прижизненная морфометрия регенерациипланарий // Онтогенез. 1984. Т. 15. № 1. С. 41-49.

50. Тирас X. П., Шейман И. М. Химические факторы регуляторы морфогенеза //Онтогенез. 1984. Т. 15. №4, С. 41-48.

51. Токин Б. П. Регенерации и соматический эмбриогенез. Л., 1959. 268 с.

52. Трахтенберг И.М., Коршун М.Н. Ртуть и ее соединения в окружающей среде. Киев: Выщашк., 1990. 232 с.

53. ХэйЭ. Регенерация. М.: Мир, 1969. 152 с.

54. Цветкова И. Н. О регенерационной способность планарий (Policelus nigra) разного возраста//Биол. Науки. 1964. №1. С.18-20.

55. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М., 1962. 411 с.

56. Челомин В. П., Бусев В. М. Влияние тяжелых металлов на эритроциты морского двустворчатого моллюска / Тихоокеанский океанологический институт Дальневосточного научного центра АН СССР. .Владивосток, 1986. 16 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 6.03.86, № I54I-B).

57. Черкашин А. Н., Шейман И. М., Богоровская Г. И. Условные рефлексы у планарий и опыты с регенерацией // Ж. высш. нервн. деят. 1966. Т. 16. № 12. С. 1110-1112.

58. Шакурова Н. В. Сравнительное изучение ультраструктуры фоторецепторных органов триклад (Turbellaria, Tricladida): Автореф. канд. дис. М. 1996.22 с.

59. Шейман И. М., Зубина Е. В., Крещенко Н. Д. Регуляция пищевогоповедения планарии Dugesia (GIRARDIA) tigrina // Журнал эвол. биохим. и физиол. 2002. Т. 38. № 4. С. 322-325.

60. Шейман И. М., Крещенко Н. Д. Регенерация глотки у планарий. Влияние нервной системы // Онтогенез. 1995. Т. 26. № 3. С. 231-235.

61. Шейман И. М. Регуляторы морфогенеза и их адаптивная роль. М.: Наука, 1984. 174 с.

62. Шейман И. М., Крещенко Н. Д., Седельников 3. В., Грозный А. В. Морфогенез у планарий Dugesia tigrina II Онтогенез. 2004. Т. 35. С. 285-290.

63. Шейман И. М., Сахарова Н. Ю., Тирас X. П., Шкутин М. Ф., Исаева В. В. Регуляция бесполого размножения планарий Dugesia tigrina II Онтогенез. 2003. Т. 34. № 1. С. 43-49.

64. Шейман И. М., Сахарова Н. Ю., Тирас X. П., Шкутин М. Ф., Исаева В. В. Регуляция бесполого размножения планарий Dugesia tigrina И Онтогенез. 2003. Т. 34. № 1.С. 43-49.

65. Эмсли Дж. Элементы: Пер. с англ. М.: Мир, 1993. 256 с.

66. Эволюционная морфология беспозвоночных животных: сборник науч. Трудов / Мамкаев Ю.В. (отв. ред.). АН СССР. ЗИН., Л.: 1976. 55 с.

67. Adams S. М. Biomarker/bioindicator responses profiles of organisms can help differentiate between sources of anthropogenic stressors in aquatic ecosystems // Biomarkers. 2001. Vol. 6. №1. P. 33-44.

68. Andres S., Laporte J-M., Mason R. Mercury accumulation and flux across the gills and the intestine of the blue crab (Callinectes sapidus) // Aquatic Toxicology. 2002. №56. P. 303-320.

69. Baguna J., Salo E., Auladell C. Regeneration and pattern formation in planarians III. Evidence that neoblasts are totipotent stem cells and the source of blastema cells // Development. 1989. Vol. 107. P. 77-86.

70. Barkay Т., Turner R., Saouter E. et. al. Mercury biotransformations and their potential for remediation of mercury contamination // Biodegradation. 1992. Vol. 3. P. 147-159.

71. Berg G. G., Berg 0. A. Trans. Amer. microscop. Soc. 1979. V. 87. 335 p.

72. Berk S.G., Mills A. L, Henricks D. L., Colwell R. R. Effects of ingesting mercury containing bacteria on mercury tolerance and growth rate of ciliates // Microb. Ecol. 1978. Vol. 4. P. 319-330.

73. Berman M., Bartha R. Levels of chemical versus biological methylation of mercury in sediments // Bui. Environ. Contam. Toxicol. 1986. Vol. 36. № 3. P. 401 -404.

74. Best J. B. et al. Acute toxic responses of the freshwater planarian, Dugesia dorotocephala, to methylmercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1981. V. 27. P. 4954.

75. Best J. В., Morita M., Ragin J., Best J. Acute Toxic Responses of the Freshwater Planarian, Dugesia dorotocephala, to Methylmercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1981. Vol.27. P. 49-54.

76. Bjorklund I., Borg H., Johansson K. Mercury in Swedish lakes its regional distribution and causes // Ambio. 1984. V. 13. P. 118-119.

77. Blair K. L., Anderson P. A. V. Physiology and pharmacology of turbellarian neuromuscular systems // Molecular biochemistry and physiology of helminth neuromuscular systems. 1996. Vol. 113. P. S73-S82.

78. Bloom N.S., Watras C.J., Hurley J.P. Impact of acidification on the methyl mercury cycle of remote seepage lakes // Water Air Soil Pollution. 1991. Vol. 56. P. 477491.

79. Bronsted H. V. Planarian regeneration. Oxford: Braunschweig, 1969. 276 p.

80. Bryan G. W., Langston W. J., Hummerstone L. The use of biological indicators of heavy metal contamination in estuaries // Occas. Publ. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1980. № 1. P. 19-29.

81. Burger J., Stern A. H., Gochfeld M. Mercury in commercial fish: optimizing individual choices to reduce risk // Environ. Health Perspect. 2005. Vol. 113. P. 266271.

82. Canli M., Furness R.W. Mercury and cadmium uptake from seawater and from food by the norway lobster // Environ. Toxicol. Chem. 1995. Vol. 14. P. 819-828.

83. Chandebois R, Histogenesis and morphogenesis in planarian regeneration. Basel: Karper. 1976.182 р.

84. Child С. M. Patterns and problems of development. 1941. Chicago. P.1-811.

85. Curtis W. C. The life history, the normal fission and the reproductive organs of Planaria maculata II Proc. Boston Soc. Natur. Hist. 1902. Vol. 30. P. 515-559.

86. Dawson T. D., Lott K. G., Leonard E. N., Mount D. R. Time course of metal loss in Lumbriculus variegatus following sediment exposure // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol.22. №4. P. 886-889.

87. Dorea J.G., Barbosa A.C. Fish consumption and blood mercury: proven health benefits or probable neurotoxic risk? // Regul. Toxicol. Pharmacol. 2003. Vol. 42. P. 249-250.

88. Drevnick P.E., Sandheinrich M.B. Effects of dietary methylmercury on reproductive endocrinology of fathead minnows // Environ. Sci. Technol. 2003. Vol. 37. P. 4390-4396.

89. Drewes C. D., Fourtner C. R. Morphallaxis in an aquatic oligochaete, Lumbriculus variegatus-. reorganization of escape reflexes in regenerating body fragments//Dev. Biol. 1990. Vol.138. №1. P. 94-103.

90. Drewes C. D. Those Wonderful Worms. Carolina Tips. 1996. Vol. 59. P. 1720.

91. Ebinghaus R., Hintelmann H., Wilken R. D. Mercury-cycling in surface waters and in the atmosphere Species analysis for the investigation of transformation and transport properties of mercury // Fresenius J. Anal. Chem. 1994. Vol. 350. P. 21-29.

92. Eisler R. Mercury hazards to fish, wildlife and invertebrates: a synoptic review // U. S. Fish and Wildlife Service Patuxent Wildlife Research Center. Biological Report 85(1.10). Contaminant Hazard Reviews. April 1987 Report No. 10.

93. Ellis D. Environments at risk. Case histories of impact assessment. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1989. 329 p.

94. Federica C., Cristina F., Paolo D., Cristina A., Renata B. Toxic effects ofaluminum, chromium and cadmium in intact and regenerating freshwater planarians // Chemosohere. 1998. Vol.37. №4. P. 651-659.

95. Fitzgerald W.F. Is mercury increasing in the atmosphere? The need for an atmospheric mercury network (AMNET) // Water Air Soil Pollution. 1995. V. 85. P. 245254.

96. Fjeld E., Haugen Т.О., V0llestad L. A. Permanent impairment in the feeding behavior of grayling (Thymallus thymallus) exposed to methylmercury during embryogenesis// Sci Total Environ. 1998. Vol.213. P. 247-254.

97. Freedman B. Environmental ecology. San Diego: Academic Press Inc, 1989.424 p.

98. Freisling M., Reisinger E. Zur Genese und Physiologie von Restititions Kospern aus Planarian Gewebeberei // Roux' Arch. Entwicklungmech. 1958. Bd. 150. P. 581 — 606.

99. Friedmann A. S., Watzin M. C., Brinck-Johnson Т., Leiter J. C. Low levels of dietary methylmercury inhibit growth and gonadal development in juvenile walleye (Stizostedion vitreum) // Aquat. Toxicol. 1996. Vol. 35. P. 265-278.

100. Gill G. A., Fitzgerald W.F. Picomolar mercury measurements in seawater and other materials using stannous chloride reduction and two-stage gold amalgamation with gas phase detection // Marine Chemistry. 1987. Vol.20. P. 227-243.

101. Green F.A., Anderson J. W., Petrocelli S. R., Presley B. J., Sims R. Effect of mercury on the survival, respiration, and growth of postlarval white shrimp, Penaeus setiferus И Mar. Biol. 1976. Vol. 37. P. 75-81.

102. Gremingi V., Miceli C. Cytophotometric evidence for cell transdifferentiation in planarian regeneration//W. Roux's Arch. Develop. Biol. 1980. Vol. 188. P. 107-113.

103. Haines Т. A., Komov V. Т., Jagoe С. H, Lake acidity and mercury content of fish in Darwin national reserve, Russia//Environmental Pollution. 1992. Vol. 78. P. 107-112.

104. Hall B.D., Bodaly R.A., Fudge R.J.P., Rudd J.W.M, Rosenberg D.M. Food as the dominant pathway of methylmercury uptake by fish // Water Air Soil Pollut. 1997. 100. P. 13-24.

105. Hammerschmidt C. R. et al. Effects of methyl mercury on reproduction of fathead minnows//Environ. Sci. Technol. 2002. Vol.36. P. 877-883.

106. HayE.D. Regeneration. N.Y.: Holt, Rinehart and Wilson. 1966. 148 p.

107. Hori I. Effects of retinoic acid on regeneration of the planarian Dugesia japonica / 10th International Symposium on Flatworm Biology ISFB. 2006. 29 July 3 August. Innsbruck, Austria. P. 56.

108. Horvat Т., Kalafatic M., Kopjar N., Kovacevic G. Toxicity testing of herbicide norflurazon on an aquatic bioindicator species planarian Polycelis felina (Daly.) // Aquatictox. 2005. Vol.73. P. 342-352.

109. Horvat M., Liang L., Bloom N. S. Comparison of distillation with other current isolation methods for the determination of methyl mercury compounds in low level environmental samples. Part II. Water//Anal. Chim. Acta. 1993. Vol. 282. P. 153-168.

110. Hylander L.D., Meili M. 500 years of mercury production: global annual inventory by region until 2000 and associated emissions // The Science of the Total Envir onment. 2003. Vol. 304. P. 13-27.

111. Hyman L. H. An analysis of the process of regeneration in certain microdrilous oligochaeta// Journal of Experimental Zoology. 1916. Vol.20. P. 99-163.

112. Jasinski S.M. The materials flow of mercury in the United States. The United States Department of the Interior, Bureau of Mines, Circular 9412. 1994. Available from http://minerals.usgs.gov/minerals/pubs/commodity/mercury/.

113. Johansson K., Aastrup M., Andersson A. et. al. Mercury in Swedish forest soils and waters assessment of critical load // Water, Air, and Soil Pollution. 1991. Vol. 56. P.267-281.

114. Kalafatic M., Kopjar N., Besendorfer V. The influence of mercuric chloride on neoblast division in regenerating planarian Polycelis felina (Daly.) // Water, Air, and Soil Pollution. 2004. Vol. 156. P. 195-210.

115. Kanatani H. Studies on fission in planarian Dugesia gonocephala. II. Effects of colchicine and demecolcine on the occureance of fission // Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sec. IV. 1960. V. 9. Part I. P. 60-66.

116. Kenk R. Index of the genera and species of the freshwater triclads (Turbelaria) of the world //Smithson Contr. Zool. 1974. Vol.183. P. 1-90.

117. Koyanagi R., Kobayashi K., Matsumoto M., Hoshi M. Search for genes involved in sexualization in the planarian Dugesia ryukyuensis//Zool. Sci. 1998. Vol. 15. P. 78.

118. Mario В., Giannini F. E. New study on the reproductive biology of a sexual strain of Dugesia (Gurardia) tigrina, found in southern Italy: a genetic approach // Rend. Lincei. Sci. fis. Enatur. 1997. № 2. P. 109-110.

119. Martinez V. G., Menger G. J., Zoran M. J. Regeneration and asexual reproduction share common molecular changes: upregulation of a neural glycoepitope during morphallaxis in Lumbriculus // Mech Dev. 2005. Vol. 122. № 5. P. 721-732.

120. Mason R. P., Sheu G. R. Role of the ocean in the global mercury cycle // Glob. Biogeochem. Cycles. Vol. 16:093, 10.1029/2001GB001440.

121. Matta M.B., Linse J., Cairncross C., Francendese L., Kocan R. M. Reproductive and trans generational effects of methylmercury or Aroclor 1268 on Fundulus heterclitus // Environ. Toxicol. Chem. 2001. Vol. 20. P. 327-235.

122. Methylmercury (Environmental health criteria, 101) / World Health Organization (WHO). Geneva, 1990. 145 p.

123. Morgan T. Regeneration. NY. 1901. 316 p.

124. Morita M., Best J. B. Effects of photoperiods and melatonin on planarian asexual reproduction // J. Exp. Zool. 1984. V. 231. P. 273-282.

125. Morita M., Best J. B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. 4. Cell division of neoblasts in Dugesia dorotocephala II J. Exp. Zool. 1984. Vol. 229. P. 425-436.

126. Morita M., Hall F., Best J. В., Gern W. Photoperiodic modulation of cephalic melatonin in planarians // Ibid. 1987. V. 241. P. 273.

127. Mount D. R., Dawson T. D., Burkhard L. P. Implications of gut purging fortissue residues determined in bioacumulation testing of sediment with Lumbriculus variegatus //Environ. Toxicol. Chem. 1999. Vol. 18. № 6. P. 1244-1249.

128. Muyssen В. T. A., Janssen C. R., Bossuyt В. T. A. Tolerance and acclimation to zinc of field-collected Daphnia magna populations // Aquat. Toxicol. 2002. Vol. 56. P. 69-79.

129. Newmark P. A., Sanchez-Alvarado A. Bromodeoxyuridine specifically labels the regenerative stem cells of planarians // Dev Biol. 2000. Vol. 220. P. 142-153.

130. Nielsen, J.B. Toxicokinetics of mercuric-chloride and methylmercuric chloride in mice // J. Toxicol. Environ. Health. 1992. Vol. 37. №1. P. 85-122.

131. Nuutinen S., Kukkonen J. V. K. The effect of selenium and organic material in lakesediments on the bioaccumulation of methylmercury by Lumbriculus variegatus (oligochaeta) // Biogeochemistry. 1998. Vol. 40. P. 267-278.

132. Oremland R. S., Miller L. G., Dowdle P. et al. Methyl mercury oxidative degradation potentials in contaminated and pristine sediments of the Carson River, Nevada // Appl. Environ. Microbiol. 1997. Vol. 61. № 78. P. 2745-2753.

133. Pennak R. W. Fresh water invertebrates of the United States. Wiley. 1978. 8031. P

134. Pionteck M. Application of Dugesia tigrina in toxicological studies at aquatic enviroments//Pol. arch. Hydrobiol. 1998. Vol.45. №4. P. 565-572.

135. Pionteck M. Use of a planarian Dugesia tigrina Girard in the studies of acute intoxication // Pol. arch. Hydrobiol. 1999 a. Vol. 46. № 1. P. 41-48.

136. Pickavance J. R. The diet of the immigrant planarian Dugesia tigrina. II. Food in the wild and comparison with some British species // J. Anim. Ecol. 1971. № 40. P. 637-659.

137. Reese: USA Geological Survey Minerals Yearbook 1997: Mercury. USGS at www.usgs.gov.

138. Reese: USA Geological Survey Minerals Yearbook 1999: Mercury. USGS at www.usgs.gov.

139. Reynoldson Т. В., Davies R. W. Food niche and co-existence in lake-dwelling triclads // J. Anim. Ecol. 1970. № 39. P. 599-617.

140. Reynoldson Т. В., Young J. O. The food of four species of lake-dwelling triclads //J. Anim. Ecol. 1963. Vol.32. №2. P. 175-191.

141. Rodier P.M. Developing brain as a target of toxicity // Environ. Health Perspec. 1995. V. 103. №6. P. 73-76.

142. Rose C., Shostak S. The transformation of gastrodermal cells to neoblasts in regenerating Phagocata gracilis (Leidy)//Exp. Cell. Res. 1968. Vol.50. P. 553-561.

143. Sakai F., Agata K., Orii H., Watanabe K. Organization and regeneration ability of spontaneous supernumerary eyes in planarians eye regeneration field and pathwayselection by optic nerves//Zool. Sci. 2000. Vol.17. P. 375-381.

144. Sarojini R., Victor B. Toxicity of mercury on the ovaries of the caridean prawn, Cardina rajadhari (Bou.vier) // Curr. Sci. India. 1985. Vol.54. №8. P. 731-742.

145. Selifonova 0., Burlage R., Barkay T. Bioluminescent sensors for detection of bioavailable Hg (II) in the environment // Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol. 59. № 9. P. 3083-3090.

146. Sheedy B. R., Mattson V. R., Cox J. S. Bioconcentration of polycyclic aromatic hydrocarbons by the freshwater oligochaete Lumbriculus variegatus // Chemosphere. 1998. Vol.36. № 15. P. 3061-3070.

147. Sherlock J.C., Lindsay D. G., Hislop J. et. al. Duplication diet study on mercury intake by fish consumers in the United Kingdom // Arch. Environ. Health. 1982. V. 37. № 5. P. 271-278.

148. Shibata N., Umesono Y., Orii H., Sakurai Т., Watanabe K., Agata K. Espression of vasa (vas)-related genes in germline cells and totipotent somatic stem cells of planarians//DevBiol. 1999. Vol.206. P. 73-87.

149. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The principals and practice of Statistics in biological research. N.Y.: W. H. Freeman and Co. 1995.887 р.

150. Stebbing A. R. D. Growth hormesis: a byproduct of control // Health Phys. 1987. Vol. 52. №5. P. 543-547.

151. Stephan-Dubois F., Influence de la region cephalique sur la regeneration posterieure de lAnnelidae Tubifex tubifex H C. R. Acad. Sci. 1980. Vol. 291. № 4. P. 413-416.

152. Stephan-Dubois F. Processus regeneratifs apres amputation anterieure de lAnnelidae Tubifex tubifex II Arch. Zool. Exp. Gen. 1981. Vol.122. P. 151-171.

153. Storelli M.M., Marcotrigiano G.O. Fish for human consumption: risk of contamination by mercury// Food Addit. Contam. 2000. Vol. 17. P. 1007-1011.

154. Thain J. E. Effects of mercury on the prosobranch mullusc Crepidula fornicata; acute lethal toxicity and effects on grouth and reproduction of chronic exposure 11 Mar. Environ. Res. 1984. Vol.12. №4. P. 531-540.

155. Tremblay A., Lucotte M. Accumulation of total mercury and methyl mercury in insect larvae of hydroelectric reservoirs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. Vol. 54. P. 832-841.

156. Vidal D. E. Inheritance of mercury tolerance in the aquatic oligochaete Tubifex tubifex 11 Environ. Toxicol, and Chem. 2004. Vol. 9. P. 2130-2135.

157. Vowinkel C., Marsden J. R. Reproductuon of Dugesia tigrina under short-day and long-day conditions at different temperatures // J. Embryol. Exp.Morph. 1971. V. 26. P. 599-609.

158. Walker С. H. The use of biomarkers to measure the interactive effects of chemicals //Ecotox. Environ. Saf. 1998. Vol. 40. P. 65-70.

159. Webber H.M., Haines T.A. Mercury effects on predator avoidance behavior of aforage fish, golden shiner (Notemigonus crysoleucas) // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol. 22. P. 1556-1561.

160. Weis J. S., Khan A. A. Effects of Mercury on the Feeding Behavior of the Mummichog, Fundulus heteroclitus from a Polluted Habitat // Marine Environmental Research MERSDW. 1990. Vol. 30. № 4. P. 243-249.

161. Weis P., Weis J. S. Methylmercury inhibition of fin regeneration in fishes and its interaction with salinity and cadmium // Estuar Coast Mar Sci. 1978. Vol. 6. P. 327334.

162. Weis J.S. Effects of mercury, cadmium, and lead salts on regeneration and ecdysis in the fiddler crab, Uca pugilator. U.S. Natl. Mar. Fish. Serv. // Fish. Bull. 1976. Vol. 74. P. 464-467.

163. Westcott K., Kalff J. Environmental factors affecting methyl mercury accumulation in zooplankton // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 2221-2228.

164. Wolff E. Recent researchers on the regeneration of planaria / In. Regeneration. N. Y.: Ronald Press. 1962. P. 53-84.

165. Wolff E., Dubois F. Sur la migration des cellules de regeneration chez les planaires//Rev. suisse zool. 1948. Vol.55. P. 219-227.

166. Wolfe M.F., Schwarzbach S., Sulaiman, R.A. The effects of mercury on wildlife: a comprehensive review//Environ Toxicol Chem. 1998. Vol. 17. P. 146-160.

167. Wood J.M. Biological processes involved in the cycling of elements betweensoil or sediments and the aqueous environment // Hydrobiologia. 1987. Vol. 149. P. 31 -42.

168. Woodruff L. S., Burnett A. L. The origin of the blastemal cells in Dugesia tigrina // Exp. Cell. Res. 1965. Vol. 38. P. 295-305.

Информация о работе

Медведев, Игорь Валерьевич
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Влияние ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию, размножение и пищевое поведение свободноживущих червей (олигохет и планарий) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы