Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Олигохеты (Oligochaeta) Северного Байкала

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Снимщикова, Людмила Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ФАУНЕ ОЛИГОХЕТ

БАЙКАЛА

ГЛАВА МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОЛИГОХЕТ СЕВЕРНОГО БАЙКАЛА а) семейство Aeolosomatidae б) семейство Naididae

Б) семейство Enchytraeidae г) семейство Tubificidae д) семейство Haplotaxidae б) семейство Lumbriculidae ж) семейство Branchiobdellidae

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОЛИГОХЕТ СЕВЕРНОГО БАЙКАЛА а) Характеристика биотопов б) Экологические группировки олигохет Северного Байкала

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУН ОЛИГОХЕТ СЕВЕРНОГО БАЙКАЛА И СЕЛЕНГИНСКОГО МЕЛКОВОДЬЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Олигохеты (Oligochaeta) Северного Байкала"

Интенсивное индустриальное освоение Восточной Сибири ■ оказывает всё усиливающееся антропогенное воздействие на природные комплексы, в том числе на водоёмы. В связи с этим важное значение приобрела проблема охраны сибирских водоёмов от загрязнений и защиты их растительного и животного мира. Особое место в этой проблеме отводится охране озера Байкал с его уникальной фауной и флорой.

Партией и правительством СССР в 1969 году принято постановление "О мерах по сохранению и рациональному использованию природных комплексов бассейна озера Байкал".

ЦК КПСС и Советом Министров СССР в 1971 году принято постановление "О дополнительных мерах по обеспечению рационального использования и сохранению природных богатств бассейна озера Байкал".

В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981 - 1985 годы и на период до 1990 года" ставится задача усиления охраны водных источников, в том числе малых рек и озёр, от истощения и загрязнения и продолжения работы по охране и рациональному использованию уникальных природных комплексов и, прежде всего, Байкала.

Решение проблемы рационального использования водных ресурсов озера Байкал требует глубокого знания биологических процессов, протекающих в водоёме: видового состава биоценозов, закономерностей пространственного распределения организмов, количественной оценки различных групп и видов животных, их трофических взаимосвязей и т.д. Необходимым условием правильной оценки биологических явлений и процессов, протекающих в водоёме, должно быть знание биологии, экологии и систематического положения организмов.

Более ста лет животный мир Байкала служит предметом исследований, однако даже первичная его инвентаризация не закончена. Некоторые районы Байкала до сих пор оставались мало изученными. Один из таких районов - северная оконечность озера.

Со строительством Байкало-Амурской магистрали, проходящей вдоль северо-западной оконечности Байкала, и возможностью в дальнейшем отрицательного влияния этого строительства на фауну и флору озера Лимнологический институт СО АН СССР проводит всесторонние исследования района Северного Байкала. Основная цель этих исследований - анализ естественного состояния водоёма и окружающих ландшафтов до начала интенсивного освоения района. Это позволит в дальнейшем определить степень изменений в природных комплексах, обусловленных индустриальным освоением.

Северный Байкал представляет большой интерес как в практическом (рыбопромысловом), так и теоретическом отношении. Здесь проходят пути нерестовых миграций северобайкальской расы омуля, расположены места нагула, а по рекам В.Ангаре и Ки-чере и их притокам - нерестилища этой рыбы. Здесь сосредоточена значительная доля рыбодобывающей промышленности.

Северобайкальское мелководье, образованное наносами двух крупных притоков озера - В.Ангарой и Кичерой, находится под влиянием речного стока и вод прилегающих участков открытого озера. Участок имеет сложный гидрологический и гидрохимический режим. Условия обитания на мелководье отражаются на составе его бентоса. Выяснение фаунистического состава, в дан-, ном случае олигохет, на этом своеобразном участке озера представляет несомненный интерес, тем более, что он почти не был затронут прежними исследованиями.

Олигохеты в Байкале являются.доминантами и субдоминантами всех экологических зон озера. По данным Л.Г.Миклашевской (1935), Г.С.Каплиной (1970), М.Ю.Бекман (1971) олигохеты составляют в донных сообществах Байкала 70-90% биомассы и численности. Тем не менее видовой состав и экология олигохет, в частности, их распределение в водоёме до сих пор оставались мало изученными. Большинство представителей олигохет считаются видами с широким диапазоном условий существования. Однако представления о широкой экологической пластичности у олигохет значительно преувеличены. Изучение экологических спектров видов олигохет становится необходимым в связи с проблемой антропогенного воздействия на экосистему Северного Байкала.

Олигохеты имеют важное значение в процессах трансформации органического вещества водоёмов. Их роль велика в процессах самоочищения, а в настоящее время роль эта возрастает в связи с угрозой загрязнения Байкала. Известно (Aisterberg, 1922), что большая часть грунтов водоёмов подвергается своеобразной переработке олигохетами, заключающейся в заглатывании ила и продукции фекалий, транспорте пелогена с глубины 6-10 см на поверхность грунта и доставке к поверхности грунта кислорода путём вертикальных токов воды, вызываемых дыхательными движениями. Благодаря способности олигохет за сутки пропускать через пищеварительную систему грунта в 4-6 раз больше веса тела, в озере интенсивно протекают процессы минерализации органического вещества грунтов, что способствует улучшению кислородного режима на дне озера. Кроме того, олиго-хеты усваивают микрофлору грунтов. Это также способствует процессам самоочищения. Роль олигохет в процессах самоочищения в Байкале к настоящему времени не определена.

Значительна роль олигохет в питании рыб и донных беспозвоночных. Л.А.Устюжанина-Гурова (1971), изучавшая питание рыб в Байкале, встретила олигохет в желудках только сига и песчаной пшроколобки и отнесла их к пище второстепенной категории. В этом можно усомниться, так как в литературе имеются сведения о том, что встречаемость олигохет в пищевых комках рыб колеблется в пределах 14-100% (йрошенко, Вальковская, Чокырлан, 1972). По процентному же содержанию питательных веществ и перевариваемос-ти олигохеты не только не уступают другим кормовым гидробион-там, а стоят на первом месте. Кормовая роль олигохет в питании беспозвоночных в условиях Байкала неизвестна, но в озере Севан, где она исследовалась К.П.Чураковой (1972), олигохеты служат пищей для массовых форм беспозвоночных и рыб.

Всесторонняя экологическая оценка олигохет Байкала в настоящее время может быть только приблизительной, поскольку они недостаточно изучены в шаунистическом отношении.

Целью настоящей работы является эколого-систематический анализ олигохет Северного Байкала, в том числе изучение видового состава, распределения по основным экологическим зонам и биотопам, распределения видов и видовых группировок по акватории Северного Байкала, уточнение систематического положения некоторых видов олигохет, выяснение особенностей олигохетофауны Северного Байкала в сравнении с таковой других районов озера.

В работе впервые проведена инвентаризация фауны олигохет Северного Байкала, представленной 114 видами и подвидами. Описано 14 новых видов и 4 подвида, в том числе 2 новых рода и I подрод. Для 12 новых видов приведены подробные описания с иллюстрациями, для 2 видов и 4 подвидов даны краткие описания с указанием основных отличительных признаков. Дополнены описания 2-х ранее известных видов, б видов отмечены впервые в озере Байкал.

Открыта дивергировавшая в Байкале эндемичная группа пело-сколексов (род Peioscoiex, сем. Tubificidae), выделенная в подрод Crystallifer subgen.n. б видов, входящие в состав 2-х родов: Lycodriius и ТиЫре-nifer, перенесены ИЗ сем. Lycodrilidae В сем. Tubificidae. Сем. Lycodrilidae закрыто.

Показано явление смещения органов половой системы на основе регенерации у байкальских тубифицид. В связи с этим уточняются диагнозы двух родов: Rhyacodrilus И Svetlovia.

Выявлены характерные особенности в распределении олигохет по акватории и по основным биотопам Северного Байкала. Получены материалы, позволяющие по-новому трактовать распределение в Байкале видов тубифицид, считавшихся доныне абиссальными. о

Определена средняя численность (5747 экз/м ) и средняя биор масса бентоса (9,23г/м ) в исследованном районе. Олигохеты составляют в среднем от общей биомассы бентоса 63%, от общей численности 67%. Наибольшая биомасса бентоса отмечена на песчанор каменистых грунтах литорали (глубина 0-20 м) - 30-50 г/м , около половины её составляют олигохеты. С увеличением глубины значение олигохет в общей биомассе увеличивается до 90%.

Дана оценка фауны олигохет Северного Байкала в сравнении с таковой Селенгинского района Байкала. Видовой список олигохет Селенгинского района дополнен 23 таксонами. Зарегистрировано увеличение числа байкальских эндемиков в составе олигохет Посольского и Иетокского соров после подъёма уровня воды в Байкале.

Полученные результаты изменяют представление о фауне олиго-хет Байкала. Приведённые в работе новые факты свидетельствуют о богатстве в Байкале не только люмбрикулид, но и тубифицид.

Материалы по изучению бентоса и олигохет в прибрежно-соро-вой зоне Байкала использованы при оценке степени влияния подъёма уровня воды в Байкале, вызванного подпором плотины Иркутской ГЭС, на состояние продуктивности биоценозов.

При выполнении Сибгипротрансом технико-экономического обоснования выбора трассы БАМ на побережье озера Байкал по поручению Минводхоза СССР рассматривался вопрос влияния строительства и эксплуатации железной дороги на состояние вод озера. С целью доказательства нерациональности проведения дороги путём отсыпки полотна в акваторию озера были использованы, наряду с другими материалами биологических исследований, данные наших исследований по зообентосу Северного Байкала.

Материалы, полученные при изучении олигохет Северного Байкала, будут использованы при составлении определителя по фауне Байкала.

Результаты диссертационной работы в дальнейшем позволят оценивать и прогнозировать возможные изменения экологической ситуации в отношении олигохет в районе Северного Байкала.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Снимщикова, Людмила Николаевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна олигохет Северного Байкала, включая Северобайкальский сор, представлена 114 видами и подвидами, относящимися к 31 роду и 7 семействам.

78% олигохет (75 видов и 14 подвидов), обитающих в районе северной оконечности Байкала,- эндемики, 18% (20 видов) - географически широко распространены.

14 видов и 4 подвида, в том числе 2 рода и I подрод, описаны в качестве новых для науки. Дополнены описания 2-х ранее известных ВИДОВ: Peioscoiex inalevici Cekanovskajа И P.werestschagini Michaelsen.

Впервые В Байкале отмечены 5 видов: Nais pseudobtusa, Rhyacodriius sibiricus, Tubifex hubsugulensis, Stylodrilus parvus, Bythonomus (mirus?).

Впервые в Байкале обнаружены представители паразитического семейства Branchiobdellidae (Branchiobdella sp.). В водоёмах Европы бранхиобделлиды живут на поверхности тела и на жабрах речных раков. Мы предполагаем, что в Байкале они паразитируют на амфиподах.

Эндемичная группа пелосколексов (p. Peioscoiex, сем. Tubificidae), дивергировавшая в Байкале, выделена в подрод crystal-lifer subgen.n. Одной из отличительных особенностей его представителей является образование кристаллов внутри половых органов (атриев) в процессе созревания половых продуктов. По-видимому, кристаллы выполняют роль пениальных щетинок. Подобные кристаллические образования неизвестны у олигохет, но среди байкальских турбеллярий (сем. Dendrocoeiidae) существует 2 вида эндемичного рода Armila: A.livanovi (Sabussov) И A.pardalina (Grube), имеющие кристаллические образования ("кристаллоиды") в органах половой системы (Порфирьева, 1977). Можно предполагать, что природа этих кристаллических образований одна.

Род Lycodrilus, включающий 4 вида: L.dybowskii, L.sehizo-chaetus, L.grubei, L.phreodriloides, И род Tubipenifer, ВКЛЮЧЭ-ЮЩИЙ 2 вида: T.tendens И T.nitens, перенесены ИЗ сем. Lycodrili-dae в сем. Tubificidae. На этом основании, а также на основании работ В.Михаэльсена (1905, 1926), С.Грабье (1982) и В.П.Семерного (1982) сем. Lycodriiidae закрыто.

Показано явление смещения органов половой системы на основе регенерации У байкальских тубифицид (Rhyacodrilus isossimovi и svetlovia macuiata). В связи с этим уточняются диагнозы родов а

Rhyacodrilus Bretcher, 1901 И Svetlovia Cekanovskaja, 1975.

Установлено, что описанный из оз.Байкал isochaetides асаpillatus Hrabe, 1982 - СИНОНИМ баЙКЭЛЬСКОГО ПОДВИДЭ Tubifex kessleri variabilis Seraerrioj, 1982, а ГЛубОКОВОДНЫЙ Limnodrilus in-fundibuiiferus Isossimow, 1972 - одна ИЗ морфологических форм полиморфного голарктического вида T.kessleri Hrabe.

Распространение в открытом Байкале палеарктического вида Peloscolex veiutinus подвергается сомнению. Вероятно, в прежних исследованиях за него принимали p.paradoxus, сходный по внешним признакам с p.veiutinus, или какой-либо другой вид эндемичного подрода Crystallifer.

Выявлены характерные особенности в распределении олигохет по акватории и по основным биотопам Северного Байкала. На всех выделенных нами биотопах, кроме прибрежной полосы камней, наибольшим числом видов представлено сем. Tubificidae. Особенно велико разнообразие тубифицид на крупнозернистых песках на глубине 5-20 м и на мелкоалевритовых илах на глубине более 50 м.

Установлена эврибатность 6 видов тубифицид: svetiovia ma-culata, Rhyacodriloides abyssalis, Rhyacodrilus isossimovi, Tubifex bazikalovae, T.rairxutus, Peloseolex malevici - ОПИСЭННЫХ

О.В.Чекановской (1975) из абиссальной зоны Байкала. Расширены ареалы и многих других видов олигохет.

Район северной оконечности Байкала характеризуется невысокими количественными показателями развития донной жизни. Средр няя биомасса бентоса равна 9,23 г/м , средняя численность -р

5747 экз/м . Олигохеты составляют в среднем от общей биомассы 63%, от общей численности 67%. Наибольшая биомасса бентоса отмечена на песчано-каменистых грунтах литорали (глубина 0-20 м) - 30-50 г/м , около половины её составляют олигохеты. С увеличением глубины величина биомассы бентоса снижается в супраабиср сали (глубина 100-250 м) до 2,3 г/м , а значение олигохет в общей биомассе увеличивается до 90%,

Сопоставлены данные по фауне олигохет Северного Байкала и Селенгинского мелководья как единственного района Байкала, в котором фауна олигохет изучалась специально (Носкова, 1967). Видовой список олигохет Селенгинского района дополнен 23 таксонами (£0 эндемиков и 4 широко распространённых вида) в настоящей работе.

Фауна олигохет Северного Байкала по видовому составу намного разнообразнее, чем в Селенгинском районе, даже учитывая сделанное нами дополнение (114 видов и подвидов против 73). Для Северного Байкала характерно большее число эндемиков (86 и 55). Уровень же количественного развития бентоса на севере Байкала значительно ниже, чем в Селенгинском районе, где биомасса бенр р тоса достигает 360 г/м , а биомасса олигохет 233 г/м .

Обращает на себя внимание радиация видов, наиболее выраженная В родах Svetlovia, Isochaetides, Tubifex, Peloscolex. На Ce-ленгинском мелководье такого разнообразия видов этих родов не отмечалось.

Зарегистрировано увеличение числа байкальских эндемиков в составе олигохет Посольского и Истокского соров (прибрежно-соро-вая зона) по сравнению с данными предшествующих авторов (Изосимов, 1962; Носкова, 1963; Базикалова, 1971). Вероятно, эти изменения связаны с подъёмом уровня воды в Байкале, вызванного подпором плотины Иркутской ГЭС после 1962 года.

В фауне олигохет Посольского, Истокского и Северобайкальского соров байкальский комплекс представлен самой эврибионтной его частью, но именно байкальские виды составляют зачастую основной фон, преобладая по численности и по биомассе над палеарк-тическими.

В результате проведённых исследований оценка фауны олигохет озера изменяется. Считалось, что по разнообразию видов и в количественном отношении ведущее положение среди олигохет Байкала занимают люмбрикулиды. Наши исследования выявили первостепенную роль тубифицид на мелководьях Северного Байкала и Селенгинского района. Являясь по сравнению с люмбрикулидами более молодыми вселенцами в Байкал и, вероятно, более пластичными в отношении адаптации, они дают в условиях Байкала поразительную радиацию видов и подвидов, которая проявляется в этой группе гораздо ярче, нежели у люмбрикулид. У байкальских тубифицид, в отличии от люмбрикулид, ещё не произошло обособления глубоководных форм от менее специализированных литоральных, хотя внедрение в абиссаль и освоение глубинных биотопов тубифицидами происходит интенсивно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снимщикова, Людмила Николаевна, Иркутск

1. Акиншина Т.В., Томилов А.А. Олигохеты р.Ангары и Братского водохранилища. В сб.: Гидробиологические исследования водоёмов Сибири. Иркутск, 1976, с.104-112.

2. Акиншина Т.В., Лезинская И.Ф. Олигохеты рыхлых грунтов Байкала в районе Утулик-Мурино как показатель его антропогенного изменения. В сб.: Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск, 1978, с.184-189.

3. Акиншина Т.В., Лезинская И.Ф. К фауне олигохет рыхлых грунтов Южного Байкала в районе Утулик-Мурино. В сб.: Гидрофауна и гидробиология водоёмов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980, с.3-6.

4. Базикалова А.Я. Донная фауна. В кн.: Лимнология придель-товых пространств Байкала. Труды Лимнологического ин-та, Л.: Наука, 1971, т.12(32), с.95-114.

5. Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса. Там же, с.114-126.

6. Бекман М.Ю. Изменение донного населения мелководных заливов после подъёма уровня озера. В кн.: Лимнология прибрежно-соро-вой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977, с.222-234.

7. Бекман М.Ю., Выхристюк Л.А. Донные осадки и биоценозы севера Байкала: отчёт о н.и.р., руководитель Ю.П.Пармузин (Лимиолоvhhb.№ £904685, гический ин-т), Р-2580,уИркутск, 1977, -8 с.

8. Буров B.C. Малощетинковые черви Прибайкалья. Известия Биолого-географ, ин-та при Иркутском унив-те. Иркутск, 1931,т.5, в.4, с.79-86.

9. Буров B.C. Малощетинковые черви Восточно-Сибирского края. К систематике и биологии рода cnteiuo из Байкала. Известия Биол.-географ, научно-исслед. ин-та при Иркутском унив-те, Иркутск, 1936, т.7, в.1-2, с.17-29.

10. Буров B.C., Кожов М.М. К распределению донной фауны в Малом Море на Байкале, Труды Вост.-Сибирск. гос. унив-та. Иркутск, 1932, №1, с.60-85.

11. Буров B.C., Коков М.М., Талызин Ф.Ф., Тимофеев С.И. Материалы к распределению грунтов и фауны прибрежной полосы Северного Байкала. Известия Биол.-географ, ин-та при Иркутском унив-те. Иркутск, 1934, т.6, в.1, с.154-168.

12. Гаврилов Г.Б. Богатство фауны прибрежной зоны Байкала. -Природа, 1950, №9, с.67-69.

13. Гаврилов Г.Б. Макрофауна прибрежной зоны Южного Байкала в районе Лиственичного: Автореферат дис. канд. биол. наук. -Иркутск, 1950, -4 с.

14. Грабье С.(Hrabe s.). Олигохеты Онежского озера по сборам Б.М.Александрова В 1930-1932 ГГ. Spisy prirodoved. fak. Univ. I.E.Purkyne v Brne, 1962, v.435, p.277-333.

15. Ербаева Э.А., Механикова И.В., Томилов А.А. и др. Зообен-тос р.Ангары в зоне Усть-Илимского водохранилища в 1973 г. -В сб.: Вопросы прогнозирования биологического режима Усть-Илиы-ского водохранилища. Иркутск, 1975, с.99-110.

16. Изосимов В.В. Agriodriius vermivorus и его отношение к филогении пиявок. Учёные записки Казанского унив-та. Казань, 1934, т.94, кн.4, в.2, с.5-66.

17. Изосимов В.В. Класс малощетинковых червей oiigochaeta. -В кн.: Руководство по зоологии. М.: Изд-во АН СССР, 1940, т.2, с.157-204.

18. Изосимов В.В. Люмбрикулиды (сем. Luiabricuiidae) озера Байкал. Дисс. д-ра биол. наук. - Ленинград, 1948, 327 с.

19. Изосимов В.В. Люмбрикулиды (сем. Lumbricuiidae) озера Байкал (в монографической обработке): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1949, -II с.

20. Изосимов В.В. О происхождении фауны люмбрикулид Байкала. -Учёные записки Казанского унив-та. Казань, I960, т.120, кн.6., с.96-110.

21. Изосимов В.В. Малощетинковые черви семейства Lumbricuiidae. В кн.: Малощетинковые черви и планарии озера Байкал. Труды Лимнологического ин-та. М.;Л.: йзд-во АН СССР, 1962, т.1(21), ч.1, с.3-126.

22. Изосимов В.В. Новые сведения о фауне глубоководных олигохет озера Байкал. В кн.: Водные малощетинковые черви. Труды ВГБО, М.: Наука, 1972, т. 17, с.35-36.

23. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск, ОГИЗ, 1947, -303 с.

24. Каплина Г.С. Зообентос Южного Байкала в районе Утулик-Му-рино. Известия Биол.-географ, научно-исслед. ин-та при Иркутском унив-те. Иркутск, 1970, т.23, в.1, с.42-65.

25. Ласточкин Д.А. Новые виды oiigochaeta limicoia в фауне Европейской части СССР. докл. АН СССР, 1937, т.42, №4, с.233-235.

26. Ливанов Н.А. Класс пиявок. В кн.: Руководство по зоологии. М.: Изд-во АН СССР, 1940, т.2, с.205-257.

27. Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны. В кн.: Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1982, с.7-24.

28. Международный кодекс зоологической номенклатуры, принятый 15-м Международным зоологическим конгрессом. М.; Л.: Наука,1966, -100 с.

29. Миклашевская Л.Г. Материалы к познанию продуктивности дна Байкала. Труды Байк. лимнол. ст. М.; Л.: Мзд-во АН СССР, 1935, т.6, с.99-198.

30. Михаэльсен В.(Michaeisen w.). Фауна oiigocheta Байкала. -Юбил. сб.: 50 лет Вост.-Сиб. Отд. Русск. географ. общ., под редакцией А.Коротнева. Киев, 1901, в.1, с.1-77.

31. Михаэльсен В.(Michaeisen w.). Новая тубифицида из Байкала. Труды Байк. лмнол. ст. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935, т.6, с.15-20.

32. Носкова А.А. Видовой состав и распределение олигохет в Се-ленгинском районе Байкала. Известия СО АН СССР, серия биол.-мед. наук, Новосибирск: йзд-во СО АН СССР, 1963, №12, в.З, с.117-125.

33. Носкова А.А. Олигохеты Посольского сора озера Байкал. -Там же, 1963, №8, в.2, с.118-121.

34. Носкова А.А. Сезонная динамика численности олигохет Селен-гинского района оз.Байкал. Вопросы гидробиологии. I съезд ВГБО (Москва, 1-8 февраля). Тезисы докладов, 1965, с.316.

35. Носкова А.А. Взаимоотношение между эндемичными байкальскими и широко распространёнными олигохетами в Селенгинском районе озера Байкал. Учёные записки Казанского ветеринарного ин-та им. Н.Э.Баумана. Казань, 1965, т.97, с.274-278.

36. Носкова А.А. Олигохеты Селенгинского района озера Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Казань, 1967, 24 с.

37. Основные направления экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года. Постановление ХХП съезда КПСС по проекту ЦК КПСС. В кн.: Материалы ХХЛ съезда КПСС. М., Политиздат, 1981, с. 130-205.

38. Окунева Г.Л. Мезобентос Южного Байкала в районе Утулик-Мурино.- Изв. Биол.-геогр. ин-та Иркутского госун-та, Иркутск, 1970, т. 23, в.1, с. 66-86.

39. Окунева Г.Л. Мезо-и микробентос открытых прибрежий Южного Байкала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1972,26 с.

40. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1977,- 206 с.

41. Семерной В.П. Новый вид рода Rhyacodrilus из бассейна Амура.- Биология внутренних вод. Информ. бюлл. Ин-та биол. внутренних вод АН СССР, Л.: Наука, 1971, с. 31-34.

42. Семерной В.П. Rhyacodrilus sibiricus Semernoj sp.n. (Tu-bificidae ) из Забайкалья. Там же, 1971, № II, с. 38-40.

43. Семерной В.П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья.- В сб.: Водные малощетинковые черви (Материалы П Всесоюзного симпозиума. Борок, 27-30 июля 1972), Ярославль, 1972, с. 17-32.

44. Семерной В.П. Новые виды олигохет из озера Байкал.- В сб.: Новое о фауне Байкала, Новосибирск: Наука, 1982, с. 58-85.

45. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в абиссалиозера Байкал. Б сб.: Водные малощетинковые черви (Материалы 1У Всесоюзн. симпозиума, Тбилиси, 5-7 октября), Труды ВГБО. Тбилиси, 1983, с.99-104.

46. Семерной В.П., Акиншина Т.В. Малощетинковые черви озера Хубсугул и некоторых других водоёмов Монголии. В сб.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР), Иркутск-Улан-Батор, 1980, с.117-134.

47. Семерной В.П., Шидловская Т.Е. Род Peloscolex в озере Байкал. В сб.: Водные малощетинковые черви (Материалы 1У Всесоюзн. симпозиума, Тбилиси, 5-7 октября), Труды ВГБО. Тбилиси, 1983, с.105-109.

48. Снимщикова Л.Н. Новое об олигохетах Посольского и Исток-ского соров озера Байкал. В сб.: Материалы Ш-го совещания по изучению лимнологических процессов Восточной Сибири (18-19 декабря 1975 г.). Иркутск, 1976, с.174-177.

49. Снимщикова JI.H. Бентос Истокского сора. В кн.: Лимнология прибрекно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977, с.191-197.

50. Снимщикова Л.Н. Олигохеты приустьевых участков рек Верхняя Ангара и Кичера (Северный Байкал). В сб.: Гидрофауна и гидробиология водоёмов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980, с.76-79.

51. Снимщикова Л.Н. Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) из северной оконечности Байкала. В сб.: Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1982, с.86-99.

52. Снимщикова Л.Н. Новые виды рода Peloscolex (Oligochaeta, Tubificidae) из Северного Байкала. В сб.: Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1984, с.10-26.

53. Сокольская Н.Л. Новые данные ПО фауне Naididae (Oligochaeta) озера Байкал. В кн.: Малощетинковые черви и планарииозера Байкал. Труды Лимнол. ин-та СО АН СССР, М.; Л.: йзд-во АН СССР, 1962, т.1(21), ч.I, с.127-151.

54. Сокольская Н.Л. Случаи сдвига в положении половой системы У Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky) И вопрос О существовании вида Rhyacodrilus riabuschinskii (Michaeisen) (Oiigochaeta, Tubificidae).- Зоол. журн., 1968, т.47, в.2, с.290-293.

55. Сокольская Н.Л. Новые виды Tubificidae с Камчатки и новые нахождения олигохет в водоёмах полуострова. Бюлл. Моск. Об-ва испытателей природы, отдел биол., 1973, т.78,в.5, с.54-67.

56. Тимм Т.Э. Малощетинковые черви (Oiigochaeta) ПСКОВСКО—Чуд— ского озера. В сб.: Гидробиологические исследования. Тарту, 1979, т.8, с.103-130.

57. Тимм Т.Э. Происхождение и эволюция водных олигохет. Изв. АН ЭССР, биол., 1981, т.30, Ji$3, с.174-181.

58. Тимм Т.Э. Экология и географическое распространение водных oiigochaeta (на примере фауны Северо-запада СССР: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1983, -46 с.

59. Томилов А.А., Ербаева Э.А., Механикова И.В. и др. Макрозоо-бентос р.Ангары в районе г.Ангарска. В сб.: Биологические исследования водоёмов Вост. Сибири. Иркутск, 1977, с.44-69.

60. Устюжанина-Гурова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения бентоядных рыб Байкала. Труды Лимнол. ин-та СО АН СССР, Л.: Наука, 1971, т.12(32), с.132-157.

61. Финогенова Н.П. Новые виды малощетинковых червей (oiigochaeta) из Днепро-Бугского лимана и Чёрного моря и ревизия некоторых видов. В кн.: Новые виды морских и наземных беспозвоночных. Труды Зоол. ин-та АН СССР, Л.: Наука, 1972, т.52, с.94-116.

62. Чекановская О.В. К фауне малощетинковых червей бассейна Енисея. Зоол. журн., 1956, т.35, в.5, с.657-667.

63. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР.

64. Определитель по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962, т.78, -403 с.

65. Чекановекая О.Б. Современное состояние систематики водных олигохет (сем. Tubificidae). В сб.: Водные малощетинковые черви. Труды ВГБО, М.: Наука, 1972, т.17, с.3-28.

66. Чекановекая О.В. Новые ТубнфИЦИДЫ (Oligoehaeta, Tubificidae) из абиссали озера Байкал. В сб.: Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1975, с.112-130.

67. Черепанов В.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M., Наделя-ев й.Н. Зообентос прибренно-соровых участков Северного Байкала. В кн.: Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977, с.198-207.

68. Чуракова К.П. К систематике и распространению малощетинковых червей (Oligoehaeta) в озере Севан. В сб: Водные малощетинковые черви. Труды ВГБО, М.: НаукаУ~т^17, с.75-82.

69. Ярошенко М.Ф., Вальковская О.И., Чокырлан В.Х. Пресноводные олигохеты и их значение в питании рыб. Там же, с.162-167.

70. Alsterberg G. Die respiratorischen Mechanismen der Tubifi-ciden. Lunds. Univ. Arskrift.N.F., 1922, Avd.2, Bd.1^, №1, S.I-I75.

71. Bunke D. Zur Morphologie und Systematik der Aeolosomatidae

72. Beddard,I895 und Potamodriliidae nov.fam. (Oligoehaeta). Zool.n

73. Jahrb., 1967, Abt.3,94, №2-3, S.187-368.

74. Brinlchurst E.O. A taxonomic revision of the family Haplota-xidae (Oligoehaeta). J.Zool., London, 1966, v.150, p.29-51.

75. Brinkhurst R.O., Jamieson B.G.M. The Aquatic Oligoehaeta of the World. Edinburgh, 1971, -840 p.

76. Chen V. Taxonomy and faunal relations of the limnetic Oligoehaeta of China. Contr. Biol. Lab. Sci. Soe., China, Nanking: Zool., 1904, v.I4, p.I-131.

77. Ditlevsen A. Studien an Oligochaeten. Zeitschr. wiss. Zool. , 1904, Bd.77, S.398-480.

78. Grube E. Uber einige bisher noch unbekannte Bewohner des Baikal-Sees. Breslau, Schles. Ges. Jahresber., 1873, Bd.50, S.66-68.

79. Grube JS. Untersuchungen Uber die physikalische Besehaffen-heit und die Flora und Fauna der Schweizer Seen. Jahresber. schles. Ges. vaterl. Kult., 1879, Bd.56, S.II5-II7.

80. Holmquist Ch. Revision of the genus Peloscolex (Oligochae-ta, Tubificidae). Zoologica Scripta, 1978, vol.7, p.187-208.

81. Holmquist Ch. Revision of the genus Peloscolex (Oligochae-ta, Tubificidae). Zoologica Scripta, 1979, vol.8, p.37-60.

82. Hrabe S. Zwei neue Lumbriculidenarten, sovie einige Bemer-kungen zur Systematik einiger berHits belcannten. Zool. Anz., 1929, Bd.84, S.9-21.

83. HrabS S. Lamprodrilus raichaelseni, eine neue Lumbriculi-denart (Oligochaeta) aus B'dhmen. Zool. Jahrb., Abt. Syst., 1929, Bd.57, S.198-214.

84. НгаЬё S. Die Oligochaeten aus den Seen Ochrida und Pres-pa. Zool. Jahrb., Abt. Syst., 1931, Bd.6I, S.I-62.

85. Hrabe S. Uber Moraviodrilus pygmaeus n.g., n.sp., Rhyaco-drilus falciformis Br.f Ilyodrilus bavaricus Oschm. und Both-rioneurum vejdovskianum St. Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk, Brno, 1935, №209, p.4-19.

86. НгаЬё S. Oligochaeta Kaspicheho jerera. Acta Soc. Sci. Nat. Moravicae; 1950, t.22, p.251-290.

87. Hrabe S. Two new species of the family Tubificidae from the Black Sea, with remarks about various species of the sub-fam. Tubificinae. Publ. Fac. Sci. Univ. J.E.Purkynf, Brno, 1967, №485, p.311-365.

88. Hrabe S. Peloscolex kozovi n.sp. from Baikal Lake. Spisy prir. Fak. Univ. Brne, 1969, Y.506, p.269-272.

89. Hrabe S. Contribution to the further knowledge of Oligo-chaeta from the Lake Teleckoe in the Altai Mountains. Vest. Ceskosl. spol. zool., 1974, Vol.38, p.170-177.

90. Hrabe S. Vodni malostetinatci (Oligochaeta) Ceskoslovens-ka. Acta Univ. Carolinae, Biologica, 1981, -167 p.

91. Hrabe S. Contribution to the knovledge of Oligochaeta fromд » , fthe Lake Baikal. Vestnik Ceskoslovenslce spolecnosti zoologicke. 1982, Vol.46, p.174-193.л "

92. Marcus E. Notes on fresh-water Oligochaeta from Brazil. -Comun. Zool. Mus. Hist. Montevideo, 1944, v.I, H.°20, p.1-8.

93. Meyer A. Die Segmentalorgane von Tomopteris. Zeitschr. wiss. Zool., 1926, Bd.127, S.297-402.

94. Meyer A. Zur Segmentierungsanalyse und Stamraosgeschichte der Oligochaeten. Zool. Anz., 1929, Bd.SS, S.I-I6.

95. Michaelsen W. Beitr&ge zur Kenntnis der deutschen Enchyt-r&iden-Fauna. Arch. mikr. Anat., 1888, Bd.3I, S.483-498.

96. Michaelsen W. Oligochaeta. Das Tierreich. Lief.10, Berlin, 1900, -575 S.

97. Michaelsen ff. Oligochaeten der Zoologischen Museen zu St.

98. Peterburg und Kiew. Изв. Акад. наук, 1901, т.15, №2, с.137-215.

99. Michaelsen W. Die Oligochaeten-Fauna des Baikal-Sees. -Verh. Nat. Ver. Hamburg, 1903, Bd.3, Fol.IO, S.43-60.

100. Michaelsen W. Eine neue Haplotaxiden-Art und andere Oligo-chaeten aus dem Teletzkischen See im n'drdlischen Altai. Vehr. Nat. Ver. Hamburg, 1903, Bd.3, Fol.IO, S.I-7.

101. Michaelsen W. Die geographische Verbreitung der Oligocha-eten. Berlin, 1903, -187 S.

102. Michaelsen W. Die Oligochaeten des Baikalsees. Wissen-schaftliche Ergebnisse Zoolog. Expedition nach dem Baikalsee unter Leitung des Professor A.Korotneff. Lief.I, 1905,S.1-69.

103. Michaelsen W. Zur Kenntnis der Tubificiden. Arch. Natur-gesch., Jahrg., 1908, Bd.I, S.129-162.

104. Michaelsen W. Die SUswasserfauna Deutschlands. Oligochaeta und Hirudinae. Helf 13, Jena, 1909, S.I-66.

105. Michaelsen W. Ein eigentUmlicher neuer EnchytrSide der Gattung Propappus aus der Niederelbe. Verh. Nat. Ver., Hamburg, 1915, Bd.3, Fol.23, S.51-55.

106. Michaelsen VY. Zur Stammesgeschichte und Systematik der Oligochaeten, insbesondere Lumbriculiden. Arch. Naturgesch., 1920, Bd.86, S.130-14I.

107. Michaelsen W. Verbreitung der Oligochaeten im Lichte der Wegnerschen Theorie der Kontinentenverschiebung und andere Fra-gen zur Stammesgeschichte und Verbreitung der Tiergruppe. -Vehr. Nat. Ver., Hamburg, 1921, Bd.29, S.I-37.

108. Michaelsen W. Zur Kenntnis der Oligochaeten des Baikalsees. Русск. гидробиол. журн., 1926, т.5, №7-9, с.153-174.

109. Michaelsen W. Agriodrilus vermivorus aus dem Baikalsee.

110. Mitt. Zool. Staatsinst. u. Zool. Mus., Hamburg, 1926, Bd.42, S.I-20.

111. Michaelsen V/. Ordnung der Clitellata: Oligochaeta. Handb. Zool., ed. W.KiicJcenthal, Th.Krumbach, 1928, Bd.2, Lief.2, S.I-112.

112. Michaelsen W. Oligochaeta der Kamtschatkaexpedition 19081909. Ежег. Зоол. муз. АН СССР, 1929, т.30, с.315-329.

113. Michaelsen W. Nachtrag I zur "Oligochaeta". In: KUcken-thal u. Krumbach's Handb. d. Zool., 1930, Bd.2, Lief.2, S.II6-118.

114. Michaelsen fV. Ein Panzeroligochaet aus dem Baikalsee. -Zool. Anz., 1933, Bd.102, S.326-333.

115. Michaelsen W. Oligochaeten aus den Seen des Zentral-Altai.- Исслед. озёр СССР, M.: Изд-во Гос. гидрол. ин-та, 1935, в.8, с.298-302.

116. Michaelsen W., Veres6agin G. Oligochaeten aus dem Selenga-gebiete des Baikalsees. -Труды КОМ. ПО ИЗуч. ОЗ.БаЙКЭЛ, 1930, т.З, с.213-226.

117. Nielsen С.О., Christensen В. The Enchytraeidae. Critical Revision and Taxonomy of European Species. Naturhist. Mus., Aarhus, reprint, from "Natura Jutlandica", 1959, v.8-9, -I60p.

118. Sperber K. A Taxonomical Study of the Naididae. Zool. Bidrag fran. Uppsala, 1948-1950, Bd.28, -296 p.

119. Sperber K. A Guide for determination of European Naididae.- Zool. Bidrag fran. Uppsala, 1950, Bd.29, p.45-78.

120. Stephenson J. The Oligochaeta. Oxford University Press, Oxford, v.16, 1930, -978 p.

121. Ruttner-IColisko A. Rheomorpha neiswestnovae und Marinelli-na flagellata zwel phylogenetisch interessante Wurmtypen aus dem SUswasserpsammon. - Osterr. zool. Zeitschr., 1955, Bd.6,1. H.I-2, S.56-69.

122. Stole A. Prehled ceskych Tubificidu. SB. Ifdnigl. B'dhm. Ges. Wiss., 1886, p.640-647.

123. Stole A. Monographie ceskych Tubificida. Abh. B'dhm. Ges. Wiss., 1888, s.7, v.2, III, -43 p.

124. Stolte H.A. Oligochaeta. In: Dr.H.G.Bronns. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig, Alcad. Verl., 1955, Bd.4, Abt.3, Annelides, Buch 3, Lief.5, S.723-890.

125. Yamaguchi H. Oligochaeta of Manchoukuo. Rep. Limnol. Surv. of Kwantung and Manchoukuo. Tokyo, 1940, p.382-394.