Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Олигохеты (Annelida: Clitellata, Oligochaeta) озера Байкал

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Олигохеты (Annelida: Clitellata, Oligochaeta) озера Байкал"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

СЕМЕРНОЙ Виктор Петрович

ОЛИГОХЕТЫ (АМЫЕЬГОА: С1ЛТЕ1ХАТА, ОЬЮОСНАЕТА) ОЗЕРА БАЙКАЛ (морфологические, экологические, фаунистические и исторические аспекты

исследования)

Специальность: 03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2004

Работа выполнена на кафедре экологии и зоологии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.Я. Цалолихин доктор биологических наук, профессор В.И. Попченко доктор биологических наук, профессор А.Б. Цетлин

Ведущее учреждение: Лимнологический институт СО РАН (г. Иркутск).

/ I? УхР

Защита состоится: " / 2004 г. в 14 часов на заседании

Специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 15)9034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан

004 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

WWW

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Малощетинковые черви - олигохеты играют важную роль в функционировании водных экосистем: в процессах самоочищения через утилизацию органического вещества и аэрацию грунтов, и как кормовая база рыб-бенгофагов и хищных беспозвоночных.

В озере Байкал олигохеты являются одной из наиболее представительных и массовых групп организмов, составляя до 70-90 % численности и биомассы в биоценозах песков, дресвы и илов (Кожов, 1962, Бекман, 1959, 1987; Снимщикова, 1987).

Олигохеты широко используются в биоиндикации качества вод в условиях загрязнения водоемов. Проникновение в Байкал эврибионтных, широкораспространенных, а-р-сапробных видов (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, L udekemianus) в районах влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) и эвтрофикации Селенгинского мелководья и кута Чивыркуйского залива (Семерной, 1983а, 2003) указывает на степень антропогенного воздействия на экосистему озера.

Фауна олигохет Байкала изучается немногим более ста лет. К началу исследований автора в конце 60-х годов прошлого столетия было известно около 70 таксонов видового ранга по работам В. Михаельсена (W Michaelsen), В В. Изосимова, В.С Бурова, H.JI. Сокольской и A.A. Носковой. Это лишь менее трети известного сейчас списка видового состава (205). К тому времени данных по локальным фаунам, общему распространению видов по акватории озера и их распределению по глубинам было далеко не достаточно. Первое знакомство с коллекционным материалом и собственные сборы показали наличие большого числа неизвестных форм олигохет в обрастаниях и донных сообществах Байкала. Работы S. Hrabe (1969), О.В.Чекановской (1975), а позже S. НгаЬё (1982), автора и JI.H. Снимщиковой (1982 и др.) это наглядно показали.

Цели и задачи исследования. Основные цели работы: 1) дать полный анализ таксономического состава и распространения олигохет в озере; 2) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и эволюции олигохет в озере Байкал.

В ходе работы решались следующие задачи: 1) максимально полная таксономическая обработка коллекционных и собственник экспедиционных сборов олигохет; 2) установление состава и показателей обилия олигохет на глубинах и в грунтах отдельных районов, в том числе, зоны влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината; 3) изучить особенности строения эндемичных видов Байкала; 4) изучить внутривидовую изменчивость и

видообразование в rp3^Wié)l(W1t<HW№»liWXÍÍÍ

ВИКЛ ПОТЕКА

к— HÍH^ujp

«KWt

азличных факторов и процессов в

формировании олигохетофауны и эволюции олигохет Байкала.

Научная новизна работы. Впервые в байкаловедении изучен видовой состав олигохет на всей акватории озера с более глубоким исследованием таксоценозов олигохет ряда географических районов со своеобразными экологическими условиями; установлен новый для олигохет Байкала биотоп (интерстициаль) выше уреза воды (пляжи), представляющий большой самостоятельный интерес для изучения фауны и экологии группы.

Открыто 2 новых для науки рода (Hrabeus и Wsevolodus), один подрод (Machetna), 73 вида и 1 подвид.

Впервые для байкальской фауны указан п/класс Aphanoneura (класс Polychaeta, сем. Aeolosomatidae), ранее относившийся к олигохетам (4 вида), роды Haber Holmquist (2 вида) и Aulodrilus Bretcher (1 вид). Практически полностью установлен состав родов Vejdovskyella (подрод Machetna), Amphichaeta и Chaetogaster. Значительно расширен объем родов Nais, Rhyacodrilus, Isochaetides, Tasserkidrilus, Lamprodrilus, Stylodrilus и Rkynchelmis.

В работе впервые для данной группы байкальских организмов дается сравнительно-морфологический анализ функциональных систем олигохет, позволяющий вести более направленную первичную "сортировку" и последующее определение червей в пробах. Изучены морфологические структуры эндемичных видов с выделением признаков, имеющих таксономическое значение.

Подробное описание микротехнических приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы.

Впервые в олигохетологии создан словарь морфологических терминов.

Также впервые для группы исследован ряд исторических и экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции олигохет в озере Байкал.

Теоретическая значимость работы. Полученные данные имеют зоогеографический интерес, являются материалом для филогенетических построений и исследования эволюции группы в целом и в Байкале, в частности.

Практическая значимость - результаты работы используются в *

гидробиологическом мониторинге на участках озера, подверженных загрязнениям и разрушениям литорали; в определении продуктивности дна озера для оценки «

кормовой базы определенных видов рыб и хищных беспозвоночных.

Подробное описание микротехнических, большей частью оригинальных приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы. Приводится ряд практических советов по сбору, хранению, полевой и камеральной обработке материала.

На протяжении 35 лет создавалась коллекция водных олигохет, практически

со всей территории бывшего СССР и преимущественно из оз Байкал, всего более 3 тысяч тотальных препаратов целых и вскрытых червей с отпрепарованной половой системой в канадском бальзаме, и серии срезов. Подобной коллекции не существует в России и за ее пределами Она изучалась русскими специалистами: Л.Н.Снимщиковой, Т.В.Акиншиной, И.А.Кайгородовой, бельгийским ученым П. Мартеном (P.Martin), слушателями гидробиологической школы (г. Цимлянск, 1976), на базе коллекции выполнен ряд дипломных и курсовых работ студентами факультета биологии и экологии Ярославского госуниверситета.

Основные защищаемые положения

1. Уникальность видового состава Oligochaeta Байкала как по числу видов, так и по эндемизму на уровне низших таксонов (род, вид), при отсутствии эндемичных таксонов высшего ранга (отряд, семейство).

2 Довольно равномерное распространение большинства видов на акватории озера при отсутствии специфичного абиссального комплекса олигохет.

3. Достаточно определенно выраженный характер взаимоотношений байкальского и широко распространенного комплексов олигохет: проникновение общесибирских видов ограничивается прибрежными зонами соров, эаливов, устьями рек и районами антропогенных воздействий на экосистему Байкала.

4. Формирование фауны олигохет в Байкале происходило на протяжении всей истории развития котловины озера при неравномерной скорости эволюции в отдельных родах и семействах под влиянием различных геологических и климатических факторов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на четырех Симпозиумах по водным малощетинковым червям: 1972 (п Борок), 1976 (г. Тольятти), 1981 (г. Тбилиси), 1987 (г. Саласпилс), на 5-ом Всесоюзном лимнологическом совещании, 1981 (Лиственичное-на Байкале); на Конференции "Проблемы экологии Прибайкалья", 1982 (г. Иркутск); на 10 Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера", 1983 (г. Магадан); на Юбилейной конференции Ярославского госуниверситета, 1996 (г. Ярославль), на 8-ом Съезде ГБО РАН (г. Калининград, сентябрь 2001 г.); на научной конференции "Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования" (Чита, 10-15 сент.2001); на втором международном симпозиуме по экологическим эквивалентам и экзотическим видам в великих и больших озерах Мира (Улан-Удэ, 26-29 августа 2002 г.); на третьем международном симпозиуме по древним озерам (S1AL-3) (Иркутск, 2-7 сентября 2002 г).

Публикации. По различным вопросам отечественной олигохетологии автором опубликовано 55 работ, в том числе по Байкалу и его бассейну - 35. В издательстве "Наука" СО РАН (Новосибирск) готовится к печати книга -Определитель "Олигохеты озера Байкал", 47 печ л.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 460 стр., включает 5 таблиц, 76 рисунков; состоит из Введения, 7 глав, Выводов, словаря терминов, списка литературы, состоящего из 401 источника.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность доктору Т. Тимму (Т. Timm) (Эстония) за высококвалифицированную помощь в работе над диссертацией и Определителем по Oligochaeta Байкала; моим консультантам - учителям О.В.Чекановской, В.В.Изосимову, Н.Л.Сокольской, Н.ИФиногеновой и заочным консультантам С.А.Грабье (S.HrabS) и Р.Бринкхэрсту (R.O.Brinkhurst).

Автор выражает искреннюю благодарность своим ученикам, бывшим студентам: В.И.Лазаревой и Т.Е.Шидловской; сотруднице кафедры зоологии Ярославского ГУ И.В.Ястребовой, сделавшей сотни тотальных препаратов червей. Особую благодарность хочу выразить организатору и Главному редактору серии Определителей по фауне озера Байкал O.A. Тимошки ну за предложение по написанию определителя "Олигохеты озера Байкал", его внимание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ OLIGOCHAETA ОЗ. БАЙКАЛ

В данной главе в хронологическом порядке прослежена более чем столетняя история изучения олигохет Байкала, начиная с первой работы (Grube, 1873) и кончая последней работой автора (Семерной, 2003а). Дается оценка вклада всех исследователей в фаунистику и систематику Oligochaeta Байкала в целом и по отдельным семействам: В. Михаельсена (W. Michaelsen) - Lumbriculidae, Tubificidae; B.B. Изосимова и B.C. Бурова - Lumbriculidae; Н.Л Сокольской -Naididae, С. Грабье (S. НгаЬб) - Lumbriculidae, Tubificidae; O.B. Чекановской и Л.Н., Снимщиковой - Tubificidae и др. Вклад автора в изучение олигохет Байкала наиболее полно отражен в главе 5. Исторический очерк изучения олигохет Байкала опубликован (Семерной, 2001в).

Количественных данных, характеризующих показатели обилия и распределение олигохет в Байкале, было и остается крайне недостаточно, особенно для абиссали озера. Наиболее полно изучены в этом отношении Северный Байкал (Снимщикова, 1987), в том числе, Чивыркуйский залив (Семерной (2003а);район БЦБК (Каплина, 1970; Акиншина, Лезинская, 1978; Лезинская, Акиншина, 1980; Семерной, 19836).

Вопросы происхождения и эволюции Oligochaeia Байкала, равно как и других групп организмов, давно интересуют специалистов, начиная с Михаельсена (Michaelsen, 1903, 1905, 1922, 1926a,b). Значительное внимание этим вопросам уделил В.В.Изосимов (1960, 1962), но лишь для одного семейства Lumbriculidae;

очень кратко - Г.Ф.Мазепова (1978), Л.Н.Снимщикова (1987), Snimschikova & Timm (1992), Snimschikova & Akinschina (1998). Специальные работы по этим вопросам опубликованы автором (Семерной, 1987а,б). Адаптивная радиация в отдельных родах байкальских олигохет практически не исследована специально, но прослеживается в родах Vejdovskyella, Nais, Amphichaeta, Chaetogaster, Rhyacodrilus, Limnodrilus и др.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНОВ СПЕЦИАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО OLIGOCHAETA

БАЙКАЛА

В работе рассматриваются фаунистические комплексы олигохет литорали и ее переходных зон, абиссали, различных районов Байкала: пролива Малое Море, Селенгинского мелководья (авандельта, заливы и соры), Чивыркуйского залива и района г. Байкальска (зона влияния БЦБК) (рис. 1).

2.1. Литораль и переходные зоны (супралитораль и супраабисаль).

Автор принимает деление литорали М.М.Кожовым (1962) на следующие ее зоны: литораль - 0-15-20 м; верхний отдел или подзона прибоя - 0-1,5 м, средний отдел - 1,5-5 м, нижний отдел - 5-15-20 м, сублитораль - 20-70 м; супраабиссаль (переходная зона) - 70-250 м. По аналогии с морской литоралью мною выделена супралитораль, как своеобразная среда обитания байкальских организмов, в том числе олигохет, выше уреза воды с основными биотопами в виде песка и гальки.

Впервые эти биотопы были обследованы в июле 1982 года и в них найдена интересная и обильная фауна.

2.2. Абиссаль. Байкал - самое глубокое озеро нашей планеты, причем зоны больших глубин (250-1620 м) преобладают в нем (81 % акватории) (Кожов, 1972). Абиссаль рассматривается автором как относительно стационарная по своим абиотическим факторам адаптивная зона.

2.3. Селенгинское мелководье. Физико-географическое описание Селенгинского прндельтового района (авандельта) с прилежащими к нему заливом Провал, Посольским и Истокским сорами дается по М.М. Кожову (1962,

У 1972), характеристика грунтов - (Голдырев, 1971, 1982; Выхристюк, 1980). В

экологическом отношении район представляет своеобразный участок Байкала, где наиболее ярко проявляется влияние "небайкальских" условий на состав и распределение фауны и флоры.

2.4. Малое Море. Полный географический и экологический очерк пролива Малое Море дается по литературным данным (Бекман, 1959; Кожова, 1959; Кожов, 1962).

2.5. Чивыркуйский залив. Эколого-географическая чарактеристика залива

НИЖНЕАНГАРСК Семробайкалъск

Баргузин

" V

Култук

Слюдянка ^йульЬк

Рис. 1. Карта озера Байкал с выделенными районами специальных исследований олиг'хет.

дана по известным работам (Кожов, 1962; Слугина, Старобогатов, 1999). Особенностью залива является наличие в нем кута от створа М. Катунь - м. Безымянный, более напоминающего прилежащее к заливу озеро Арангатуй.

2.6. Район города Байкальска. Физико-географический и экологический очерк района сброса сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) и контрольного участка "чистого" озера в 10 км к западу от сброса дается по литературным данным (Кротова, Маньковский, 1962; Кожов, 1970,1971 и др.).

Главной чертой исследуемого района является подверженность его влиянию сточных вол Байкальского ЦБК. Сточные воды поступают в озеро на глубине 22 и 44 м и распространяются вглубь по узкому каньону. На пути их переноса вглубь, к берегу и на восток формируются зоны загрязнения. Общая площадь загрязненного дна Байкала составляет по сульфатам и фосфатам 60 км2, по фенолам и ХПК - 30 км2 (Экология Южного Байкала, 1983). Загрязнение вод и дна Байкала происходит преимущественно вдоль берега в восточном направлении - до 3 км и в сторону открытого Байкала до 5 км от берега, а в западном направлении в пределах 500 м вдоль берега (Горбунова, 1973). Это связано с преимущественным распределением подводных течений в восточном направлении (Кротова, Маньковский, 1962).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ АВТОРА К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИГОХЕТ

3.1. Материалы. Материалом для диссертации послужили в общей сложности около тысячи проб олигохет, содержащих более 200 тыс. экземпляров червей. Основной материал с полной фаунистической обработкой составили 928 проб, 400 из них получены для обработки из Лимнологического института СО РАН; 430 собраны автором и его учениками в экспедициях по литорали Южного (1978), Среднего и Северного (1982), и Южного и Среднего Байкала (1997 год); 98 проб получены от разных специалистов: М.Ю.Бекман, А Я.Базикаловой, О.М.Кожовой, а также из Института водной токсикологии (г. Байкальск). Из части коллекционного материала были извлечены половозрелые экземпляры червей для изучения. В главе 6 указан материал по районам специального изучения олигохет.

Пробы олигохет собирались сачком при взмучивании грунта, путем смывов с растительности, и снятия оброста с камней; с помощью тралов (салазочный, зубчатый, бимтрал) и дночерпателей модели "Океан" - 1/10 и 1/25 м2. Разборка проб под бинокуляром МБС-1 сразу после взятия позволит выявить большое число видов наидид, относящихся по размерам к мейобентосу (роды СИае^а$1ег, ЛтрЫскаега, Vejdovskye.Uo) Это позволило также наблюдать прижизненную

окраску червей, передвижение их по субстрату и в грунте.

Количественный анализ таксоценозов олигохет зоны загрязнения и контрольного участка проводился с использованием коэффициента общности видового состава (Кв) по Серенсену (Кв = 2 j / а + b ■ 100), где j - число общих видов для двух сравниваемых сообществ, а и b - число видов в отдельных сравниваемых сообществах вычисленный в процентах. Проводился учет количества особей каждого вида в пробах простым подсчетом под бинокуляром. Таким образом, определялась относительная численность, или обилие (п) - число экземпляров каждого вида в пробе, а при наличии нескольких проб на биотоп вычислялась средняя численность. Подсчитывал ось суммарное обилие (N) -суммарная численность всех видов, населяющих биотоп. На основании этих данных вычислялось удельное обилие (О) - отношение обилия данного вида к суммарному обилию в процентах (Шорыгин, 1939). Степень сходства фауны олигохет указанных биотопов по численности определяли, вычисляя коэффициент общности удельного обилия (Ко) в процентах (Вайнштейн, 1949): Ко = X О min, где О min - меньшее из каждой пары сравниваемых обилий Для оценки общности населения рассматриваемых нами семнадцати биотопов, был использован коэффициент биоценологического сходства (Кб), предложенный Б А.Вайн-штейном (1967): Кб = Кв • Ко / 100.

Для определений и систематического анализа готовились глицериновые и постоянные (в канадском бальзаме) препараты целых червей, их фрагментов и отпрепарованной половой системы. Всего изготовлено более 3 тысяч препаратов.

3.2. Микроскопическая техника В работе описываются подробно приемы и методика:

1. Изготовление временных препаратов в глицерине (просветление).

2. Изготовление постоянных тотальных препаратов в канадском бальзаме с окраской и просветлением объектов в ксилоле

3. Препаровка червей: описывается и иллюстрируется оригинальный способ препаровки половозрелых червей.

4. Изготовление серий срезов. Для более тонкого исследования внутреннего строения червей изготавливались серии срезов толщиной 4-7 (до 10) мкм и окрашивались по методу Маллори (Роскин, 1945; Валовая, Кавторадзе, 1993) в оригинальной модификации

5. Рисунки с тотальных препаратов и срезов делались с помощью < рисовального аппарата РА-1 или разработанного автором микропроекционного устройства (Семерной, 1974) на разных увеличениях микроскопа МБР-3 и МБИ-1,

в том числе при иммерсии (ок. 7 или 10 х об. 90).

3 3. Общие замечания и предложения к изучению олигохет

1 Сборы олигохет должш т быть но возможности специальными

2. Выборка червей из «качественных» и количественных проб бентоса должна производиться под бинокуляром, чтобы не потерять «мелкие» виды.

3. Лучшим фиксатором для олигохет является формалин 4% (при первоначальной заливке некрупных червей численностью в пробе до нескольких десятков) и 10% (при численности червей средних и крупных размеров до нескольких сот и тысяч особей).

4. Определение (сортировка) червей до семейства и рода может производиться визуально (крупных червей) и под бинокуляром в фиксаторе или в глицериновых препаратах.

5. Определение червей сем. Naididae до вида возможно в водных или глицериновых препаратах.

6. Определение червей сем. Tubificidae и Enchytraeidae возможно до вида по просветленным в ксилоле тотальным препаратам половозрелых особей и сериям срезов.

7. Определение червей сем. Lumbriculidae до вида возможно, за небольшим исключением, по просветленным экземплярам половозрелых и даже неполовозрелых червей большинства видов.

8. Для систематического анализа популяций видов и более тщательного определения досгаточно качественного вскрытия и огпрепаровывания половой системы, наряду с изготовлением просветленных тотальных препаратов.

9. Изготовление серий срезов в большинстве случаев не обязательно и лишь удлиняет процесс обработки материала. Кроме того, из-за наполнения кишечника червей песком, изготовление качественных серий срезов часто невозможно.

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ (морфология, систематические признаки и функциональные характеристики)

4.1. Покровный эпителий (эпидермис). У олигохет Байкала наблюдается широкое разнообразие покровов, причем отдельные клеточные элементы и их производные - кутикула, эпидермальные сосочки, пигмент, гранулы, могут быть гипертрофированы (pp. Nais - пигментация N. tygrina; Baikalodrilus - панцирь; Rhynchelmis - гиподермальные. валики и "седлышки" R. dissimihs', Lamprodnlus • утолщенная кутикула и т.п.).

Рассматривается структура и толщина кутикулы как защитное приспособление: толстая кутикула предохраняет тело червей от повреждений при передвижении в плотных песчанистых грунтах Байкала и, вероятно, в какой-то мере спасает их от врагов (хищные личинки хирономид, планарии, &мфиподы). Наблюдается определенная зависимость между толщиной кутикула и длиной щетинок: чем толще кутикула, тем меньше щетинки (Lamprodnli " wagnvri),

вплоть до полной редукции их (L. achaetus) и, наоборот, при очень тонкой кутикуле у L. bythius и L inflatus щетинки очень длинные, подобные волосным.

Часть железистых клеток эпидермиса образуют на поверхности более или менее длинные сосочки в несколько кольцевых радов на сегмент (Slavina appendiculata, p. Baikalodrilus). Сосочки облеплены частицами ила и песка, что делает червей похожими на одетых в "шубу" (панцирь). Панцирь или "шуба" делает червей малозаметными на ил ах и предохраняет их от выедания амфиподами.

Другие железистые клетки в области половых сегментов образуют в период размножения поясок (clitellum). Здесь описываются и иллюстрируются различные формы пояска: в виде муфты с большим или меньшим безжелезистым полем в области мужских половых отверстий; седловидный, более толстый на спинной стороне, с характерным образованием боковых складок у мужских пор (чаще у видов с боковым расположением сперматекальных пор); у червей с крупными эпидермальными сосочками область пояска светлая, безжелезистая (В digitatus, В cristatus), тонкостенная.

Для многих видов байкальских олигохет типична пигментация покровов и целотелия. Большинство байкальских наидвд рода Nais в той или иной мере окрашены. Ряд видов p. Nais имеют голубую, синюю, бурую или почти черную окраску спинной стороны, особенно переднего конца в виде более или менее равномерно распределенных глыбок пигмента (baicalensis, pardalis, Ьектапае, sokolskajae), или в виде поперечных полос (tygrina). Эта окраска маскирует червей в обрастанях. Яркость окраски пропорциональна прозрачности воды. Яркую кольцевую пигментацию переднего конца и даже всей передней половины тела имеет Teleuscolex korotneffi (сем. Lumbriculidae).

У тубифицид Байкала окраска тела более равномерна по всему телу: панцирь Baikalodrilus окрашен соответстветственно грунту - от серого до ржавокоричневого цвета. Общий ржаво-коричневый цвет имеют также черви Rhyacodriloides abissalis за счет глыбок пигмента в покровном эпителии, особенно заднего конца; крупные черви рода Rhyacodrilus: multiovatus и intermedius, а так же Hrabeus korotneffi имеют вкрапления из бурых и красноватых глыбок пигмента, беспорядочно разбросанного по всему телу.

4.2. Головная лопасть (простомиум). В работе описываются и иллюстрируются 9 форм головной лопасти: округлая, треугольная, шлемовидная, с папиллой на вершине, вытянутая в хоботок с выростами в основании и без них, приплюснутая (лепешковидная), втягивающаяся и рудиментарная. При более близком знакомстве с группой число видов, узнаваемых "в лицо" пс форме головной лопасти сильно возрастает.

В качестве особенностей строен-и байкальских опигохет следует сметать

наличие хоботка у Amphichaeta г ostrífera - единственного представителя этого рода, и наличие хорошо выраженной головной лопасти у Chaetogaster gavrilovi.

4.3. Сегментация. Характер сегментации наружно проявляется у байкальских представителей очень разнообразно, от отчетливой кольчатости до гладкой аскаридной формы тела, что служит одним из важных таксономических признаков, особенно для рр. Stylodrilus и Lamprodrilus.

Различают истинную первичную (одно кольцо) и вторичную кольчатость (наличие добавочного кольца). В.В. Изосимов (1926, 1962) для ряда видов люмбрикулид узкое кольцо считает задним в связи со строением брюшной нервной цепочки. В работе выражается сомнение по этому поводу и аргументируется признание узкого кольца передним, так как оно следует за диссепиментом.

Нарушение наружной и внутренней метамерии переднего конца тела происходит у хищных олигохет родов Agriodrilus (A vermivorus), Amphichaeta и Chaetogaster при мощном развитии глотки во II-III сегментах.

4.4. Мускулатура. Мускулатура водных олигохет до сих пор не рассматривается с таксономической точки зрения, как это делается для почвенных олигохет (Перель, 1979).

В настоящее время строение мышц может послужить систематическим признаком только для нескольких видов байкальских люмбрикулид. Особенно характерно строение продольных мышц у Rhynchelmis brachycephala (рулонная мускулатура). Автором обнаружены и описаны мышцы - антагонисты рулонной мускулатуры.

Примером усиления продольной мускулатуры служит Lamprodrilus wagneri, у которого 4 продольных мышечных ленты выделяются особенно хорошо. На этой основе локомоторная функция щетинок у него снижена и они, вероятно, утрачивают свое значение, т.к. почти не выступают наружу и непропорционально малы.

Специализация червей в передвижении за счет, в основном, мускулатуры, наблюдается у ряда видов р Lamprodrilus: pygmaeus, achaetus и wagneri, у которых выработался скользящий, аскаридный способ передвижения в грунте. Сильное развитие продольной и кольцевой мускулатуры при усилении мощности щетинок переднего конца наблюдается у видов р. Limnodrilus (dybovskii, tendens, nitens), а также у Lycodrilides schizochaetus. Противоположная картина - в р. Baikalodrilus. Эти, в основном "панцирные" черви очень малоподвижны, почти не сократимы. Продольная мускулатура у них слабо развита, но на переднем конце она частично группируется в несколько мощных пучков мышц-ретрахторое и протракторов, втягивающих и выворачивающих головной отдел

Изучен ряд видов р Rhyacoóriiu¿. у которых благодаря срастаьчю

продольной мускулатуры со стенкой выводного отдела атрия, более всего с основанием его, образуется псевдопенис, способный выпячиваться за стенку тела. У видов p. Svetlovia Сек. мускулатуры стенок гениальных сумок усилена. При этом пенис слабо выражен или его вовсе нет и пениальная сумка, возможно, играет роль присоски при копуляции.

4.5. Щетинковый аппарат. Байкальские олигохеты имеют полный набор типов, форм и функций щетинок известных для водных Oligochaeta. В то же время, у байкальских видов имеется ряд форм щетинок, своеобразное расположение и сочетания которых не встречаются у червей других водоемов, что показывает особый путь эволюции олигохет в Байкале Эволюция щетинкового аппарата сопряжена с эволюцией мышечных структур и систем в их коррелятивном взаимодействии Таксономическое значение строения щетинкового аппарата олигохет достаточно велико на уровне низших таксономических категорий, причем, для одних таксонов признаки щетинкового аппарата являются главными (pp. Chaetogaster, Âmphichaeta, Vejdavskyella, Neonais, Ophidonais), для большинства же родов они имеют вспомогательное значение.

Преимущественное обитание байкальских наидид в скоплениях водорослей или в обрастаниях камней привело к выравниванию формы щетинок предпоясковых и послепоясковых сегментов в отличие от червей, открыто обитающих на поверхности растений, перемещающихся по стеблям или другим субстратам (Nais variabilis, N pardalis, К barbata и т.д.) и имеющих в послепоясковых сегментах более крупные и крепкие щетинки, чем в предпоясковых.

Широту изменчивости строения щетинкового аппарата показывают черви рр Chaetogaster и Baikalodrilus. Большое разнообразие форм щетинок хетогастеров, вероятно, связано с их мелкими размерами и пестротой микростациальных условий в литорали Байкала У малоподвижных байкалодрилов, обитающих большей частью на поверхности грунта, брюшные щетинки функционируют слабо, поэтому они обычно тонкие, длинные.

4.6. Половой аппарат. Таксономическое значение строения половой системы олигохет наиболее важно на уровне родов, хотя на уровне видов, более важными становятся признаки отдельных органов или даже признаки внешней морфологии. Очень слабо в литературе освещаются детали строения выводных отделов семеприемников, хотя даже внутри одного рода виды часто отличаются не только их длиной и диаметром, что обычно указывается и иллюстрируется, но и структ'/рой мускулатуры дистальной, средней и проксимальной частей. В данной работе этим признакам уделялся большое внимание и они иллюстш пуются. Устанавливается функциональная связь степени развитиг

мускулатуры выводных отделов семеприемников с формой и мускулатурой ампулы, связью ее с кишечником, соотношением размеров и формы семеприемников с атриями. Рассматривается функциональная связь гистологического строения семяпроводов с их длиной и формой, дифференцировкой на тонкий и толстый отделы или отсутствием таковой. Гистологическое строение семяпроводов может быть видоспецифично. Так, например, семяпровод В ¿щйаШ имеет узкий отдел, образованный сросшимися одиночными, кольцевыми клетками с ресничками по внутренней поверхности. Виды рода Екуасойгйи$ хорошо различаются строением семяпроводов: у Л. ¡¡Ыгкиз и А сосстеиз они узкие, тонкостенные; у А вокоЫЩае, А йоззипст, А уаза1аШ и др. они широкие, толстостенные, стенки их более или менее рыхлые.

Большое внимание в работе уделяется также строению и функции семенных воронок, месту и характеру впадения семяпровода и простатической железы в атрий, форме и гистологическому строению атриев и копулятивного аппарата. Морфологические признаки их более или менее видоспецифичны. В родах ЬосУмеНйеь, Та$зегклс1гПи$, ТиЫ/ех, ВтШосЬ-Ния (сем. ТиЫйс1(1ае) - форма и конструкция атриев обладают низкой видоспецифичностью, но у них имеются четко различающиеся черты строения копулятивных аппаратов. Наиболее видоспецифичны признаки атриев в роде ВкупсЬеЫи (сем. ЬитЬлсиНс1ае). Практически все виды этого рода хорошо идентифицируются по форме атриев: трубчатой, округлой, мешковидной или яйцевидной.

Конструкция копулятивного аппарата для подавляющего большинства видов специфична. Строение его можно представить и иллюстрировать в виде следующей схемы: 1. Семяизвергательный канал простой, трубчатый, не выступающий за стенку тела (большинство наидид, ряд видов родов ЯкуасосЬ-Иия, НарЫапя, Зф1ос1гИи5, Шзе\ио1о(1ш тЫив и др.). 2. Семяизвергательный канал может быть усилен продольной и радиальной мускулатурой и способен выпячиваться или постоянно выступать за стенку тела в виде псевдопениса - у ¡ИгуасосЬИш вМпсих, А ¡ококксуае, А юовзтоуг 3. Копулятивный аппарат в полном его оформлении обычно представлен пенисом в пениальной сумке, причем форма пениса, наличие или отсутствие пениального чехлика (трубочки), наличие или отсутствие кольцевой складки в пениальной сумке - видовые и даже розовые признаки. Например, важнейшим отличием рода НгаЬеиз от р ЕкуасойгИж служит наличие самостоятельного копулятивного отдела в виде пениса в пениальной сумке. Это же характерно и для ряда видов рода 31у1осЬ-11из, имеющих пенис в пениальной сумке в отличие от других видов, не имеющих оформленного копулятивного аппарата.

Особое внимание в систематике олигохег придается форме пениса и его вооружению (ОглШо, 1984) Признаки пениса рассматриваются и

иллюстрируются в следующей схеме:

1. Пенис без пениапьной сумки - "псевдопенис" - Rhyacodrilus sibiricus, R sokolskajae, R. isossimovi.

2. Пенис "голый" - не имеющий кроющего кутикулярного чехлика - р. Hrabeus, Spirosperma, Baikalodrilus, Lamprodrilus, Rhynchelmis.

3. Пенис имеет утолщенные гиподермальные стенки, но обособленного чехлика нет - Т. tubifex, Burchanidrilus minutos, Haber hubsugulensis.

4. Пенис заключен в более или менее тонкий кутикулярный чехлик, причем форма и размеры его соответствуют габаритам пениса - р. Isochaetides: I. baicalensis.

5. Пенис заключен в оформленный конический или трубчатый кутикулярный, хнггинизированный чехлик со скошенным или почти прямым срезом дистального конца - (р. Haber, Lamadrilus).

6. Пенис заключен в хитинизированную пениальную трубочку - р. Limnodrilus: L. nitens).

Строение полового аппарата байкальских эндемиков в значительной мере своеобразно, а в ряде случаев (р Svetlovia, Wsewolodus mixtos, Rhynchelmis dissimilis, Lamprodrilus secernus и др.) оригинально. Только у байкальских видов рода Rhynchelmis (spermatochaeta, dissimilis, schamanensis) имеются половые щетинки; у представителей подсемейства Rhyacodrilinae наблюдается появление пениса (р. Hrabeus) и пениальных щетинок в виде ложечки (Rhyacodriloides abissalis), в этом же подсемействе своеобразна половая система Svetlovia macidata (ампула атрия без простатической обкладки и оформленный копулятивный отдел в виде присоски); появление "телескопического" (выдвижного) пениса в р. Isochaetides (/ duopenialis)', боковое расположение сперматекальных пор в р. Lamprodrilus (L secernus)', наличие "кристалла" в атриях рода Baikalodrilus и т д.

В функциональном отношении своеобразные морфологические черты полового аппарата можно объяснить, прежде всего, совершенствованием копуляционного процесса (сперматекальные и пениальные щетинки в р. Rhynchelmis', мощный копулятивный аппарат (в виде присоски) у Svetlovia maculata; образование сперматекального валика и гениального седлышка у Rhynchelmis dissimilis: образование пениальных бульбусов и копулятивных желез в р. Lamprodrilus, развитие мускулистых стенок пениальных сумок и формирование копулятивного аппарата в виде пениса и пениальной сумки у червей рода Stylodrilus; формирование толстостенных сперматозейгм вплоть до хитинизации оболочки у Lamadrilus proprius.

4.7. Пищеварительная система. Строение пищеварительной системы водных олигохет не отличается значительным разнообразием на уровне семейств и видов, но может иметь ряд характерных признаков на уровне родсв. Так, например, мы

безошибочно узнаем амфихет, хетогастеров и агриодрилусов. Первых двух - по мошной глотке и удлиненному 1П сегменту, а последнего - по плотному, непрозрачному даже при просветлении, переднему концу, без дифференцировки кишечной трубки.

Признаки пищеварительного аппарата в систематике олигохет играют менее важную роль, чем признаки половой и не обязательны в описании видов. Специалисты-олнгохетологи по-разному относились раньше и относятся сейчас к элементам строения пищеварительной системы. В связи с этим, невозможно сделать дифференциальные диагнозы большинства видов по признакам этой системы. Более того, в настоящее время из-за неполного описания или "общего" отношения к пищеварительной системе без увязывания их с другими признаками и характеристиками пищеварительной системы, ряд "хороших" видов в родах и из разных родов имеют совершенно сходные признаки (начало желудочного расширения и хлорагогенной обкладки, расположение глотки, пищевода, строения глотки и пр) Для байкальских олигохет это важные признаки. В работе выделяется ряд характерных признаков для родов и видов, помогающих более определенно идентифицировать виды даже по неполовозрелым особям.

Наиболее характерными признаками тпцеваритльной системы являются-

1 Положение и форма рта. 2. Длина и форма глотки (глоточный карман, выстилка канала, наличие глоточных желез). 3. Переход глотки в пищевод 4 Длина пищевода, наличие желез. 5. Переход пищевода в желудок (место и форма). 6 Начало средней кишки 7. Начало хлорагогенной ткани. Эти признаки рассмотрены на примерах байкальских олигохет в сопоставлении с видами из Обычных водоемов.

Можно выделить некоторые особенности в строении пищеварительной системы байкальских эндемиков Так, рот Rhynchelmis anómala имеет утолщенную кутикулярную выстилку и ограничивается лишь первым сегментом. Полость глотки может бьггь выстлана более или менее утолщенной {Amphichaeta magna) или даже хитинизированной зубчатой кутикулой (Ch crocodilus); самый длинный пищевод, простирающийся до XI-XII сегмента, имеется у Pararhyacodrilus confusus и Agriodrilus vermtvorus. Первый имеет связь пищевода с ампулами семеприемников в X сегменте, другой имеет пищевод в виде трехгранной трубки с сильной мускулатурой стенки, полностью зарастающей полости II-X сегментов

4.8. Другие системы. Кровеносная система. Отношение систематиков-олигохетологов к кровеносной системе, так же как и к пищеварительной, неодинаково Более строго к данным по строению кровеносной системы относились специглисты старшего поколения S.Hrahé, В.В.Изосимов и Н Л Сокольская F настоящему времени только для отдельных видов

(Lamprodrilus novikovae, Agriodrilus vermivorus и р. Isochaetides) дана вполне достаточная для определения видов информация о строении кровеносной системы.

Наиболее отчетливыми признаками являются начало спинного сосуда (например, Propappus glandulosus - с VIII, Cognettia aliger - с XV сегмента); строение поперечных сосудов (A vermivorus - длинные неветвящиеся, Isochaetides septatus - множественно ветвящиеся, анастомозирующие и прилегающие к передней стенке диссепимеотов), наличие "сердец" - Rhyacodrilus, Isochaetides, Tasserkidrilus, Limnodrilus.

Для идентификации видов строения кровеносной системы обычно не достаточно и приходится привлекать признаки других систем.

Выделительная и нервная системы, к сожалению, не исследовались и не рассматриваются в данной работе, хотя, несомненно, они могли бы дать весомые признаки для систематики и морфологии олигохет вообще и байкальских эндемиков в особенности. Исследование их требует сложной гистотехники, гистохимии и импрегнации серебром. Возможно это станет предметом специальной работы.

ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДКЛАССА OLIGOC11АЕТА (КЛАСС CLITELLATA)

Столетняя история изучения олигохет Байкала выражается главным образом в результатах установления видового состава Таксономическое разнообразие байкальских олигохет, установленное к настоящему времени представлено в таблице 5.1.

Таблица 5.1.

Таксономическое разнообразие байкальских олигохет.

Таксоны Общее число В том числе эндемиков К-во эндемичных таксонов в %

Отряды 2 Нет Нет

Семейства 6 Нет Нет

Роды 42 11 26,8

Виды 197 164 83,2

Подвиды i 8 i 4 50

Автором в данной работе принята следующая система водных олигохет: Classis Clitellata

Subclassis Oligochaeta Grube, 1850 Ordo Naidomoipha Cekanovskaja, 1%2 Familia Naididae Benham, 1890 Familia Tubificidae Vejdovsky,1884 Subfamilia Tubificinae Vejdovsky, 1884 Subfamilia Rhyacodrilinae Hrabe, 1963 Family Propappidae Coales, 1986 Familia Enchytraeidae Vejdovsky, 1879 Familia Haplotaxidae Michaelsen, 1900 Ordo Lumbricomorpha Benham, 1890 Familia Lumbriculidac Vejdovsky, 1884.

Список Oligochaeta Байкала составляет 205 названий видового ранга, в том числе 197 видов, из них 164 эндемики и 8 подвидов. Таксономический состав олигохет включает 6 семейств, 42 рода, в том числе 11 эндемичных и 1 подрод.

Три рода - Vejdavskyella, Amphichaeta и Chaetogaster почти в полном объеме изучены автором для Байкала. Большое число новых для науки видов в родах Nais, Rhyacodrilus, Isochaetides, Stylodrilus, показывает, с одной стороны, их массовость и представительность, а с другой стороны, их слабую изученность в более ранних исследованиях Все виды в указанных родах очень мелкие по размерам червей.

В данной главе приводятся полные описания и иллюстрации 43 новых для науки видов, ранее объявленных без описания (nomen nudum) (Семерной, 2001 в)., и которые находятся в печати (Семерной, 2003б). Диагнозы даются по известной схеме НгаЬё-Чекановской, с полной характеристикой морфологических, биологических и экологических признаков.

Ранее известные виды аннотированы по их систематическому положению, зоогеографической характеристике, распространению и местонахождениям в Байкале и его бассейне. Известные описания многих видов дополнены новыми морфологическими признаками или уточнениями к первоописаниям их, прилагаются оригинальные рисунки деталей строения или дополнения к ним. Все известные виды снабжены исторической справкой по использованию названия вида или его синонима в работах отечественных и зарубежных авторов от первого упоминания с учетом ревизий до последних публикаций на момент оформления данной работы.

Ниже приводится краткая характеристика родов, в систематическую разработку которых вклад tr-тора наиболее значителен.

Род Vejdavskyella Michaelsen, 1903, подрод Machetm Semernoy et Timm, 1994. Это один из массовых и представительных родов Oligochaeta в Байкале. Впервые род был указан автором для Байкала в 1982 году (V intermedia schizodentata), хотя один из видов рода V. fcoshovi (Sokolskaja, 1962), был известен из рода Nais В 1987 году Л.Н. Снимщикова описала V. dilucida. В 1994 году автором совместно с доктором Т. Тиммом создан новый подрод Machetna для группы видов рода, не имеющих глаз. К этому подроду автором отнесены еще 4 вида. Все виды подрода явно произошли от палеарктического V intermedia Bretscher, давшего в разнообразных биотопах Байкала (в основном обрастания камней) пучок симпатрических видов. Объем рода в Байкале еще, вероятно, не полон.

Род Nais Müller, 1773. В работе дается описание 15 видов, два из них впервые, 3 вида были описаны автором раньше (Семерной, 1984). В составе рода 7 эндемиков, 1 вид (N. tygrina) оказался общим для Байкала и монгольского озера Хубсугул (Семерной, Акиншина, 1980), из которого берет начало р. Селенга -приток Байкала. Из палеарктического комплекса (в открытом Байкале найдены 4 вида: Nais variabilis, N simplex, N. pardalis и N. communis, остальные 3 - только в заливах (сорах) Можно думать, что в составе рода будут еще открытия новых видов, так как водорослевые обрастания, в основном камней, изучены недостаточно и только до глубины 10 м.

Основной особенностью наид Байкала можно назвать относительное сходство по форме щетинок предпоясковых и послепоясковых сегментов.

Род Amphichaeta Tauber, 1879. В составе рода сейчас 10 видов, из них 8 описываются впервые, в том числе 2 вида из р. Ангары (Усть-Илимское водохранилище) по аналогии с A rostrifera, который был описан впервые из Ангары (Акиншина, 1984), а позже ставшим широко известным в Байкале.

Род Chaetogaster Baer, 1827. До 1985 в Байкале были известны три вида рода Chaetogaster: Ch. crystallinus Vejd. (Michaelsen, 1903), Ch. diastrophus (Gruith.) (Гаврилов, 1950, определение Д. A.Ласточкина) и Ch. diaphanus (Gruith) (Michaelsen, 1902, 1903; Сокольская, 1962). Для прибрежных байкальских водоемов указывались Ch. diastrophus, Ch. langt Bretsch. и Ch. crystallinus (Малевич, 1950). Н.Л.Сокольская (1962) считала достоверным указание лишь на Ch. diaphanus. Автором ранее известные виды Ch. diaphanus также не найдены; описано 8 видов (Семерной, 1984) и один подвид Ch. diaphanus. Интересно отметить, что почти все виды найдены в песчаном грунте и даже в составе ингерстициальиой фауны (СЛ. crocodilus), в полуметре от уреза воды в сыром песке на острове Ольхон.

Род Rhyacodrilus Bretscher, 1901. В работу включены 13 видов, 6 из которых впервые описываются для Байкала, 2 вида даны в новой комбинации Один, ранее известный вил R korotneffi (пре-.положительно) персописан и переведен в новый

род Hrabeus nov. gen. Можно допустить, что состав рода в скором времени будет расширен, т. к. в разработке имеется ряд своеобразных форм, находящихся, к сожалению, в неполовозрелом состоянии. Для байкальского состава рода характерно наличие видов с неустановившимся строением щетинкового аппарата (спинные пучки): редукция волосных щетинок в ряду Я coccineus - Я brevis - R. inaequalis - R. korjakavi, причем, у двух последних видов наблюдается замена веерных щетинок на двузубчатые. Различия видов по щетинковому и половому аппарату свидетельствует о полифилии рода, прежде всего, по признаку строения выводного отдела атрия (трубчатый или псевдопенис).

Род Pararhyacodrilus Snimschikova, 1986. Род для Байкала, представляет интерес в морфологическом и филогенетическом аспектах. Два вида, указанные в работе, имеют различное по месту и форме сообщение семеприемников с кишечником, что указывает на разные корни этих видов. Есть основания думать, что объем рода в Байкале не ограничивается этими двумя видами.

Род Hrabeus gen. nov. Новый род в п/с Rhyacodrilinae (4 новых для науки вида) выделен по аналогии с pp. Rhyacodrilus и Svetlovia, по признакам усложнения строения (конструкции) копулятивного аппарата с приобретением признаков подсем. Tubificinae (появление выводного отдела между ампулой атрия и пенисом, наличие пениса в пениальной сумке). Главным признаком рода является наличие настоящего пениса. При этом пениальная сумка не эпителизирована, а образована полостью в мускульной обкладке дистального отдела мужского гонодукта. Два вида этого рода, Н. korotneffi и Н. gratus имеют незубчатые пениальные щетинки. Род Isochaetides НгаЬё, 1966. В составе рода к настоящему времени установлено 12 видов, 6 из которых описаны впервые и один вид был описан автором раньше (Семерной, 1982). Для двух, ранее известных видов: I. baicalensis и I arenarius даны новые и более полные описания их внешнего и внутреннего строения, половой системы.

Род Limnodrüus Claparede, 1862. Род до 80-х годов в открытом Байкале известен не был. Два представителя его: L. hoffmeisten и L. profuruhcola (syn. L helveticus), были известны ранее в сорах; L. udekemianus обнаружен только в 2001 году в куте Чивыркуйского залива Описанные автором два вида: L. tendens и L. nitens (Семерной, 1982), отнесенные в то время к роду Lycodrilvs Svetlov (Чекановская, 1962) эндемичного семейства Lycodrilidae, подвергнутого позднее ревизии (Снимщикова, 1991) были перенесены в род Limnadrilus. Род Tasserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm, 1989. Известный голарктический род был открыт в Байкале с описанием Tubifex baicalensis и Т. variabilis (Семерной, 1982), и Т mirandus (Снимщикова 1982). Т injundibuliferus, первоначально описанный В.В.Изосимовым (1972) в составе рода Limnodrilus, nqwonncaH агтором в составе рода TasserhdrU.-s с полным описанием половой г ил.темы.

Последние 4 вида составляют морфологическую группу с важнейшим таксономическим признаком: форма пениального чехлика - трубчатая, в отличие от первых пяти с воронковцдным пениальным чехликом, с более или менее скошенным дистальным концом. Сейчас в составе рода 9 видов, но можно ожидать в дальнейшем расширения этого состава за счет форм, таксономический статус которых пока не установлен.

Род Lamadrilus Timm, 1999. Род в Байкале был открыт описанием Tubifex bazikalovae (Чекановская, 1975) и одновременным описанием двух видов, отнесенных к роду Isochaetides• excavatus (Hrabë, 1982) и eximius (Семерной, 1982). С описанием рода Lamadrilus и L. sorosi из Таймырского озера (Timm, 1998), группа видов, имеющих широкий асимметричный гениальный чехлик с боковым скосом дистального конца и своеобразным проксимальным концом атрия: Tubifex bazikalovae bazikalovae, Т bazikalovae aliquantulus, T. bazikalovae grandis (Снимщикова, 1985), Т crassiseptus (Семерной, 1982), I excavatus и I eximius были включены в этот род В диссертации приводятся описания еще двух видов- L penicatus sp. nov. и L proprius sp nov., морфологически очень близких таймырскому L sorosi, что говорит о генетической близости этих видов

Род Haber Holmquist, 1978. Объем рода в Байкале к настоящему времени составляет два вида: H. vêtus (Семерной, 1982) и H hubsugulensis (Семерной, Акиншина, 1980), открытых автором практически одновременно в Байкале и озере Хубсугул (Монголия) в 70-1 одах. Оба вида первоначально были отнесены к роду Tubifex. С ревизией этого рода (Holmquist, 1979) оба вида были перенесены в род Haber Holmquist, 1979 по наличию у них сперматекальных и гениальных щетинок. Интересно отметить, что H hubsugulensis найден в 1982 году в "супралиторали" в составе интерстициальной фауны. В тоже время нет достоверных сведений об обнаружении этого вида в открытой части Байкала., хотя JIH Снимщикова (1987) указывает его в Северном Байкале.

Род Psammoryctides Vejdovsk^, 1875. Достоверно представители рода в Байкале не найдены, т. к. встречаются только неполовозрелые особи, имеющие в спинных пучках гребенчатые щетинки, подобные тем, что известны у европейского вида Р barbatus.

Род Baikalodrilus Holmquist, 1978. Объем рода - 22 вида и 3 подвида -наибольший в фауне Байкала Наиболее полно описание рода дано в работе Snimschikova, Timm (1992) Вклад автора в разработку рода небольшой - 3 новых для науки вида, даны оригинальная определительная таблица и дополнения к описанию ряда видов. Главным систематическим признаком рода являются крис; аллы внутри или снаружи атриев. Устойчивость этого признака сочетается с широкой изменчивостью признаков тце^чнкового аппарата, особенно шетчнок спинных пучков. Систематика рода, межт1' тем. построена в значительной мег-е на

признаках щетинксчою апгс,>ата. По признакам щетинковоги .шпарата можно выделить несколько морфологических групп: с нали нем крупных энидермальных сосочков (3 cristatus, В digitatus) и без них (В. kozovi), с наличием в спинных пучках вместе с волосными двузубчатых и веерных щетинок (В. inflatus, В. crassus, В. paradoxus) или только незубчатых (игловидных) щетинок (В solitarius, В. discolor и др.), с наличием волосных оперенных {В. scaphoideus, В. undatus и др.) или неоперенных щетинок (В intermedius, В. phreodriloides и др.). Имеется ряд видов с промежуточным положением по комплексу этих морфологических признаков.

Род Lumbriculus Grube, 1884. Широко известный в Голарктике L. variegatus в открытом Байкале не встречается, найден лишь в сорах. Особенностью вида является его способность к размножению за счет архитомического деления, причем, половое размножение становится второстепенным или вообще не проявляется. В связи с этим половозрелые особи встречаются крайне редко. Автором данный вид изучался на территории Забайкалья и в Рыбинском водохранилище. В результате просмотра многих сотен червей было найдено несколько половозрелых особей и изучена их половая система (Семерной, 1972). В диагнозе рода приводится история изучения рода и межвидовые отношения известных видов и их форм

Род Lamprodrilus Michaelsen, 1901. Один из наиболее представительных родов олигохет Байкала В изучение его наибольший вклад внесли немецкий ученый W.Michaelsen и В.В.Изосимов. В составе рода к настоящему времени известно 20 видов, причем за последние 40 лет описаны только два вида. L. novikovae (НгаЬё, 1982) и L. secernus sp. nov.

Род довольно полиморфный и происходит, вероятно, от нескольких предков. В морфологии видов ведущую роль играет размещение на субстрате и способ передвижения в грунте Сильная мускулатура и толстая кутикула (L wagneri) вполне сочетаются с маленькими щетинками, играющими второстепенную роль при передвижении в плотных грунтах. Малые размеры и нематоидная форма с соответствующим передвижением в грунте способствовали полной или почти полной редукции щетинок. Для подавляющего большинства видов даны оригинальные рисунки и дополнения к диагнозам видов. Сделан вклад в систематику рода: L. pygmaeus glandulosus Michaelsen на основе изучения копулятивных желез был переведен в самостоятельный вид L. glandulosus; сделан расширенный дифференцированный диагноз L. isoporus.

Род Teleuscolex Michaeisen, 1901. В составе рода 4 вида с вполне изученной половой системой. Автором изучена и иллюстрирована половая система Т. korotneffi, ранее изученная недостаточно.

Род Wsewolodus Semernoy, gen. nov. Новый род с известным пока одним

видом Ц? тгхШз йетегпоу, Бр поу Своеобразие рода состоит в строении полового аппарата (две пары мужских гонодуктов, "лампродрильного" типа, заканчивающихся простой порой и две пары семеприемников с хорошо выраженными мускулистыми сфинктерами в основании выводных отделов) Черви имеют щетинки с рудиментарным верхним зубчиком, что характерно для рода Таким образом, мы имеем смешение признаков двух родов

ЬатргосЬ-Иия и 81у1о<1гИт.

Род Б!у1ос1п1из С1арагес1е, 1862. Известные к настоящему времени 11 видов рода составляют две морфологические группы, к сожалению, пока не получившие таксономического статуса: с простым выводным отделом атрия и с наличием пениса в пениальной сумке Автором описано 7 видов рода, 6 новых для науки представлены в данной работе; один - 5 cerepanovl (Семерной, 1982) переведен в синоним 5 ткатЬя (НгаЬе, 1982) по правилам приоритета. Некоторые виды- 5 яи/саЛ« и 5 ¡трегаГиз демонстрируют удивительные формы щетинок (множественность верхних зубчиков), вероятно не имеющие адаптивного характера, но представляющие крайние варианты редукции дистального зубца.

Род 81у1ойсо1ех МКсЪасЬеп, 1901 Подрод $Гу1о$со1ех ЯокоЬказа, 1983. В составе рода 8 видов, 3 из которых (5 (5) Штакот, 5. (5) ШгМ/геси.ч, 5 (Б ) гмагсгеязЫ) вызывают некоторое сомнение, т к для них отсутствуют иллюстрации половой системы. Род требует дополнительного изучения Вклад автора в изучение рода - описание нового для науки вида 5. (5) ¿»мгои'г и морфологический анализ рода

Род Шупске1т1а НоЯп^Бгег, 1843. В составе рода 9 видов, 4 из которых описаны автором. До 1982 года в Байкале было известно 2 вида В настоящее время род находится в активной разработке с морфологической и генетической точек зрения. Автором впервые для рола были указаны половые (сперматекапьные) щетинки (Я .чрегта1осИае(а), а к настоящему времени стали известны и пениальные щетинки (Я а1уопае, Я ЛззтШз). Автором проведен морфологический анализ рода. Интересной морфологической особенностью байкальских ринхельмисов кроме половых щетинок является развитие железисто-мускулистых образований- "седлышко" и "гиподермальный валик" у Я сИяятШх, усложняющих и, вероятно, усиливающих копулятивный аппарат В диагнозе рода проведен сравнительно-морфологический и систематический анализ известных видов рола в Голарктике.

ГЛАВА 6. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛИГОХЕТ В ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗОНАХ БАЙКАЛА

6.1. Литораль и переходные зоны.

Состав и распределение олигохет на литорали Байкала в целом изучены (Семерной, 1995).

Впервые автором были сделаны сборы олигохет в супралиторали, в зоне заплеска, выше уреза воды до 1-2 м, на сыром песке и гальке (пляжи). Найдены виды: Chaetogaster crocodilus, Haber hubsugulensis и Mesenchytraeus bungei. Последний имеет везде массовое развитие. Формируемая прибоем обильная кормовая (детритная) база для многих организмов обеспечивает развитие в глубине прибрежной гальки и крупнозернистого песка своеобразных биоценозов вне сильного гидродинамического воздействия. В последнее время эти биоценозы планомерно изучаются в районе п. Большие Коты (Вейнберг, 1990; Вейнберг, Камалтынов, Карабанов, 1995) и Лиственичном заливе с участием автора.

Большое внимание автором уделено верхней литорали, подверженной постоянному действию прибоя, промерзанию и механическому воздействию льдов. Она населена бедно. Крупная галька и камни здесь практически лишены оброста, и организмы уходят вглубь каменистого грунта, в места скопления детрита. Разгребая камни и гальку, взмучивая песок, илистые отложения и детрит, удается сделать довольно обильные сборы олигохет сачком. Здесь найдены энхитреиды и мелкие наидиды. В бухтах, заливах и в затишной пологой литорали с глубиной 0-1,0-1,5 м олигохеты могут иметь богатый видовой состав, особенно в улотриксовых обростах камней и скоплениях нитчатки. Например, в прибрежной зоне Большого Ушканьего острова, на глубине 0-1,7 м найдено около 10 видов (численность и биомасса не учитывалась). Доминировали M. bungei всех возрастных стадий, молодь 3-4 видов p. Lamprodrilus, Stylodrilus opisthoannulatus, Mais bekmanae, N. tatijanae и др.

В нижнем ярусе прибойной литорали, на глубине 1,5-3,0 м видовой состав олигохет значительно разнообразнее, летом можно встретить не менее 50 видов, большинство видов наадид, энхитреид, некоторых люмбрикулид (обычен Lamprodrilus mgrescens), мелких тубифицид. Наиболее разнообразен состав олигохет в обрастаниях камней и в дресвяно-песчаном грунте.

Глубины 5-10 м с полным правом можно назвать зоной наидид. Биоценозы каменистых и песчано-дресвяных грунтов очень разнообразны В эпифауне, в слое тетраспоры и легкого наилка в массе встречаются наидиды, пракгически всех видов, известных для Байкала. Численность и биомасса олигохет на мелкозернистых и с табозаияенных песках, на глубина:, до 10 м достигают по

данным ряда авторов (Миклашевская, 1935; Снимщикова, 1982 и др.) соответственно 12000 экз/м2 и 32-34 г/м2. Однако, эти показатели обилия значительно занижены, так как в ранних работах недостаточно или вовсе не были учтены мелкие наидиды, численность которых может быть соизмерима с численностью олигохет в целом.

На глубинах 10-20 м по всему Байкалу грунты представлены песками в разной степени заиления. Здесь наблюдается переход олигохетного сообщества с преобладанием наидид к люмбрикулидно-тубифицидному комплексу. Наиболее многочисленны и часто преобладают по биомассе черви рода /,атргос1гИш: Ь. ¡воротя (Средний и Северный Байкал), Ь \vagneri (Южный Байкал и даже в зоне влияния сточных вод БЦБК), массовые pygmaeus и I. аскаеШя (повсеместно) В Среднем и Северном Байкале, особенно по северо-западному побережью и в Малом Море, массовые скопления дает Ргораррм \olki Из тубифицид значительную биомассу дают КкуасоЛгйт тиЫ^ртия, НгаЬеш кого1пеЦ1 вместе с Ытпо&гЫ (епскпз (Северный Байкал, Баргузинский залив). Для песчаных биотопов на глубинах до 25 м ЛН Снимщикова (1983) указывает биомассу олигохет 32 г/м2 (60-80% общей биомассы бентоса). Эта величина близка к максимальным значениям биомассы для олигохет на этих глубинах

Ниже 20 м на всей акватории грунты представлены крупно- и мелкоалевритовыми илами (Выхристюк, 1983). Олигохеты составляют в них до 90% численности и биомассы организмов зообентоса Доминирующее положение занимают виды р 1атргос1гИи5 и 51у1оФИш, причем, с увеличением глубины идет довольно резкое снижение численности мелких видов лампродрилов Ь. pygmaeus и I. асИаеШ. Так, например, в Баргузинском заливе на глубине 38 м в пробе 1/10 м2 насчитывалось 360 экз Ь pygmaeus, червей рода Б1у1оФ,Ииз - 200 экз, неполовозрелых люмбрикулид - около 600 экз. Тубифициды имели численность по отдельным видам от одного до 87 экземпляров Наидиды отсутствовали, из пропаппид только Ргорарриз уоШ найден в числе 8 экземпляров

На глубинах 50-200 м (средний и нижний горизонт переходной зоны) происходит замещение крупных форм 5(у1ос1гИия ор1вЛоаппи1апи на мелкие формы, крупных червей косИаеМез агепапш и 1 ЬшссЛегик на мелкие / ретасегия, 1 сотрасш и др. Одновременно увеличивается роль ЯИупсШтп ЬгаскусерИа!а. В нижней литорали с переходом в абиссаль повышается роль тубифицид: Ютуасо&йш ВигсИатс1гИиз ттиш, 1мтас1гНиз Ьаг1ка1о\ае\

видов родов коскаеНйея, Втка1о(1Н1ш и из люмбрикулид — рода ЯИупсШтк.

Приведенные примеры показывают общую известную закономерность: широкое разнообразие биотопов обеспечивает высокое разнообразие фауны, а увеличение содержания органики в грунтах приводит к повышению обилия отдельных групп зообенчоса, в частности олигохет

6.2. Абиссаль

Состав олигохет абиссали изучен менее полно, чем на литорали из-за трудностей сбора материала с больших глубин Исследованиями автора охвачена практически вся абиссаль всех трех частей Байкала. Определенной закономерности изменения фауны олигохет по глубинам пока не замечено. Предварительные данные по общему составу и распределению олигохет в глубинной зоне озера были даны автором (Семерной, 1983). Большинство известных данных по олигохетам абиссали относится к описанию новых видов и форм, часто без указания их местонахождения (Michaelsen, 1901, 1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1975).

В результате обработки 112 проб из абиссали Байкала обнаружено 24 вида олигохет С учетом ранее известных видов список олигохет абиссали составляет 44 вида. Установлена неспецифичность глубоководной фауны, то есть почти все виды и подвиды, ранее считавшиеся глубоководными, к настоящему времени стали известны для малых глубин открытого Байкала и даже заливов.

Наиболее широкое распространение в абиссали имеют Rhyacodrilus isossimovi, Rhyacodriloides abissalis, Lamadrilus bazikalovae, Tasserkidrilus taediosus, Rhynchelmis brachycephala, Svetlovia macúlala и виды p Stylodrilus В то же время эти вилы также часто встречаются и на небольших глубинах во всех частях Байкала и их районах Немногими, пока не найденными на малых глубинах видами являются Nais abissalis, Lamprodrdus bythius и L inflatus Большинство видов, найденное в абиссали, приурочено к илистым грунтам и морфологически наиболее приспособлено к ним Эта приспособленность выражается в следующих морфологических признаках и сочетаниях-

1 Наличие волосных щетинок, обеспечивающих удержание червей в поверхностной жидкой фракции илов (Nais abissalis, Tasserkidrilus taediosus. T baicalensis, Lamadrilus bazikalovae - волосные щетинки немногим длиннее поперечника тела; Svetlovia maculata, Burchanidrilus minutus, Haber vêtus -щетинки очень длинные, мускулатура слабая)

2 Малые размеры как морфо-адаптивная специализация - нанизм или пумилизация (Городков, 1983-1985) (Baikalodrilus kozovi - наглядное сочетание малого размера с формой тела - бочонкообразной; мелкие формы Rhyacodrilus isossimovi, Mesenchytraeus bungei, p Stylodrilus (ppisthoannulatus, crassus, asiaticus).

3 Удлиненная форма Этим признаком обладают виды p Haplotaxis (ascaridoides и gordioides), имеющие длинное, тонкое и округлое в поперечном сечении тело Благодаря такой форме тела эти черви, по-видимому, одинаково хорошо могут удерживгг ься в жидких илах и передвигаться в довольно плотных

фунтах за счет крепких коротких щетинок и прочной эластичной кутикулы.

4. Сильная мускулатура, эластичная кутикула. Этой адаптивной чертой обладает большинство видов р. La.mprod.rUus. Они имеют хорошо развитую продольную и кольцевую мускулатуру и утолщенную эластичную кутикулу, что обеспечивает червям быстрое скользящее змеевидное или спиральное перемещение в грунте. Особенно это типично для Ь асИаеПя, у которого мускулатура несет ведущую двигательную функцию, а щетинки утратились. Несколько меньше это выражено у Ь. \vagneri, щетинковый аппарат которого несет вспомогательную локомоторную функцию и щетинки относительно мускулатуры развиты слабо. Другие виды рода: I pygmaeus, I. 4уЬа)»зкИ, Ь. ра1Шиз, Ь ро1уЮгеШш имеют сравнительно пропорционально развитые мускулатуру и щетинковый аппарат и могут свободно перемещаться в разных грунтах.

Своеобразен в этой группе ЛЛуисйе/тй ЬгасИусерШа - самый крупный из байкальских червей (до 185 мм в длину и 4, 5 мм в диаметре), имеющий сильную продольную рулонную мускулатуру, обеспечивающую червям передвижение в нижних, более плотных слоях ила, а щетинковый аппарат при этом играет второстепенную роль. Рулонная мускулатура А ЬгасИусерИЫа способствует раздвиганию грунта в горизонтальном направлении. Черви, вероятно, малоподвижные.

5. Седентарность. Эта черта выделяется условно для двух видов, довольно типичных для глубинной зоны, но встречающихся не часто. ЬатргосЬйиз ифаШ$ и £ ЬуШгиз. Отличительными признаками данных видов являются мешковидное тело с тонкими покровами и длинные тонкие (подобно волосным) щетинки, увеличивающиеся в длину к заднему концу.

Таким образом, выделенные морфо-функциональные группировки олигохет показывают скорее не глубоководный их характер, а приуроченность к основному типу грунтов абиссали - илам.

Доля олигохет в биомассе зообентоса абиссали, как и в других экологических зонах, очень высока и достигает 80-90 % (Каплина, 1968). Р.С.Деньгина (1948) дает для олигохет средние значения биомассы 4,93 г/м2 в диапазоне значений 0,45-16,4 г/м2, вероятно по пробам без Якупске1т1я Ьгаскусерка1а и 99 г/м в диапазоне значений 50-460 г/м2, вероятно, при доминировании И Ьгаскусерка1а. По данным В.В.Черепанова (1970) олигохеты составляют в среднем 6,80 г/м2 с преобладанием эндобионтов - люмбрикулид (до 8,7 г/м2). Мною установлены средние значения биомассы олигохет в 8,8 г/м2, в диапазоне значений от 0,075 до 38,02 г/м2 Видовое разнообразие и показатели обилия олигохет верхней абиссали более значительны, чем максимальных глубин.

6.3 Селенгинское мелководье

В результате обработки 42 проб олигохет из района Селенгинского мелководья, авандельты и прилежащих к ней соров автором было выявлено 64 вида. Всего для района известно около 80 видов, часть из которых, особенно в работах А. А Носковой, вызывает сомнения и подвергнута автором ревизии; наиболее достоверны 73-74 вида. На Селенгинском мелководье и даже в сорах обнаружены виды, ранее описанные для абиссали {ШуасобгНия ¡¡овзЬгкп^ Вигскатб.гИи^ ттиШя, ТааегМАгИт 1аес1ю$и$).

Анализируя данные по распределению олигохет в исследуемом районе, можно отметить, что на всем мелководье с прилежащими сорами количество байкальских видов преобладает, особенно в авандсльте Найденные здесь ТиЫ/ех шЫ/ех -голарктический вид, Якуасойгйич ^¡Ыпсиз, обитающий во многих водоемах Забайкалья, в бассейне р. Селенги, 5р1го$регта ferox -палеарктический вид, имеют небольшую численность и не могут определять существенное изменение байкальских условий на этом участке

В сорах широкораспространенные виды Т шЫ/ех, Ргорарриз \olki и Я яШйсиз преобладают по плотности популяций над многими байкальскими видами В будущем, по мере усиления антропогенного воздействия на о Байкал и бассейн Селенги (загрязнение ее вод), можно ожидать расширение экотона второго порядка и перераспределения в нем фауны в пользу широкораспространенных видов, то есть формирование экстразональных биоценозов (Семерной, 1982а).

Полученные автором данные по значениям обилия олигохет в основных экологических участках Селенгинского района Байкала рассмотрены по глубинам и грунтам для отдельных видов, что представляет интерес в плане сопоставления таксоценозов олигохет разных экологических зон озера

В целом, район Селенгинского мелководья с прилегающей к нему прибрежно-соровой зоной, обильно заселен олигохетами Распределение олигохет здесь крайне неравномерно из-за пестроты биотопов Наименьшая численность и биомасса олигохет свойственна чистым пескам, плотным илам и песчанистым илам - в пределах 200-250 экз/м2 Заиленные пески заселены почти вдвое плотнее (559 экз/м2) Наибольшие скопления олигохет встречаются на жидких (серых) илах (в среднем 936 экз/м2).

6.4. Малое Море

Несмотря на очевидный экологический интерес к Малому Морю, состав ею фауны изуч м далеко недостаточно. До наи.лх исстедований специального

изучения олигохет здесь не i доведено, хотя они по данным M ! /.Бекман (1959) обильны (13,50 г/м2) и, нсроятно, играют немаловажную роль в донных биоценозах (первое-второе место по биомассе). Первые свь (ения о фауне олигохет Малого Моря (пролив Ольхонские ворота) были даны В.С.Буровым и М.М.Кожовым (1932). Их данные по составу и распределению олигохет по глубинам относились только к семействам Tubificidae и Lumbricuíidae. Некоторые данные по сем. Naididae получены Н.Л.Сокольской (1962).

К началу изучения автором олигохет Малого Моря (1981 год) в его фауне было известно 24 вида.

Наши предварительные данные (Семерной, Шидловская, 1981) были основаны на материале 1967 года из коллекции ЛИН СО РАН. В 1982 и 1997 годах мною собран материал из литорали Малого Моря Выборка олигохет под бинокуляром дала возможность найти ряд мелких видов иаидид родов Vejdovskyella, Chaetogaster, Amphichaeta altera, а также Aeolosoma arenicola (класс Polychaeta).

В результате обработки 85 проб олигохет выявлено 76 видов, 69 из которых были указаны ранее в статьях, посвященных олигохетам Малого Моря (Семерной, Шидловская, 1981; Семерной, 1987). В составе маломорских олигохет оказалось большинство видов литоральной фауны озера Байкал. В то же время здесь найдены 13 видов, пока не обнаруженные в других районах Байкала. Особый интерес вызывают находки Chaetogaster crocodilus и Haber hubsugulensis в интерстициали - в сырой гальке и песке в 0,5-1,0 м от уреза воды. Здесь же в массе обитает Mesenchytraeus bungei. В самом урезе воды наблюдаются огромные скопления червей этого вида. В то же время в нашем материале не обнаружена Nais tygrina, которая в значительном числе встречалась севернее - в Ср. Байкале, в районе мыса Саган-Морян. Единственная находка, да и то под вопросом, указана Н.Л.Сокольской (1962).

В верхней литорали и до глубины 50 м, особенно на глубине 20-40 м массовое развитие имеет Propappus volki. Численность его нередко составляет 7090% общей численности олигохет.

Распределение олигохет в Малом Море соответствует общей картине биотопического распределения олигохет в литорали Байкала (см. 6.1.). Здесь также наблюдается массовое развитие Mesenchytraeus bungei и Propappus volki, распространенных практически по всей литорали Байкала. Массовыми можно считать виды Lamprodrilus achaetus, L. pygmaeus, L bulbosus и сем. Naididae, особенно роды Nais, Vejdovskyella и Chaetogaster. Указанные виды и роды одинаково обильно и широко представлены на всей акватории Малого Моря.

Доля олигохет в биомассе зообентоса Малого Моря (без бухт) показана М.Ю.Бекман (1959). Для глубин 0-5 м она указывает биомассу олигохет в 10-20

г/м2. Доминирующее положение занимает Mesenchytraeus bungei всех возрастных стадий, причем в прибойной зоне (0-1 м) червей несколько меньше, особенно на открытых грунтах. В то же время, в глубине слоя сырой гальки червей может быть в десятки раз больше (специального учета не произведено). Указанная М.Ю Бекман биомасса, вероятно, в основном относится к М. bungei, с небольшой примесью Propappus volki и молоди люмбрикулид. На глубине 1-5 м биомасса олигохет возрастает вдвое (20,17 г/м2). Здесь также доминирует М. bungei, но численность его уже близка к численности люмбрикулид и Р. volki. В материале М.Ю.Бекман наидиды не учитывались. В то же время численность червей родов Vejdovskyella, Nais и Chaetogaster может быть соизмеримой с численностью тубифицид и люмбрикулид при незначительной их биомассе.

На глубинах 3-5 м массовым видом становится Propappus volki при значительной численности тубифицид и молоди люмбрикулид. Здесь найдены многочисленные виды родов Chaetogaster, Nais и Vejdovskyella. В районе речки Курмы на глубине 5 м найдены почти все виды наидид, в том числе амфихета с хоботком - Amphichaeta rostrifera. В отдельных участках основную долю биомассы составляют неполовозрелые Lamprodrilus wagneri и черви р. Stylodrilus (Lumbriculidae).

Для глубин 5-20(25) и 20-50 м М Ю Бекман указывает биомассы олигохет соответственно 12,59 и 11,12 г/м2 Эти значения в равной мере могут относиться почти исключительно к Propappus volki и более или менее разнообразному сообществу из люмбрикулид (в массе встречаются Lamprodrilus bulbosus и L achaetus) и тубифицид (массовыми могут быть Embolocephalus velutinus (?), Baikalodrilus digitatus, Rhyacodrilus multispinus и Haber korotneffi). Численность и биомасса наидид, по-видимому, не учитывалась В нашем материале 1982 года массовыми на глубинах 10-20 м были Nais bekmanae и Uncinais minor. В меньшем числе, но постоянно встречаются практически все виды наидид. В общей биомассе олигохет на глубине 20-50 м преобладают Propappus volki и Lamprodrilus wagneri.

На глубинах 50-200 м, на песчанистых илах биомасса олигохет достигает 2520 г/м2. Эти значения дают в основном люмбрикулиды родов Lamprodrilus и Stylodrilus. Например, против мыса Зогдук, на глубине 150 м, массовым видом оказался L bythius, несколько меньшую численность имел L pygmaeus Доминирующий на меньших глубинах Propappus volki здесь встретился единичными экземплярами.

В заключение следует отметить некоторое своеобразие населения олигохет Малого Моря по сравнению с частями открытого Байкала и ряда заливов (Баррлинский, Чивыркуйский) как по составу, так и по роли отдельных видов в сообществах.

Прежде всего, бросается в глаза повсеместно разнообразный состав олигохет в литоральных биоценозах Малого Моря. Судя по траловым пробам 1982 года, верхняя литораль до 50 м имеет практически полный состав олигохет на всех глубинах. Открытые участки Байкала никогда не дают такого разнообразного состава олигохет с соответствующих глубин. Там более резко выражено доминирование на уровне видов и родов. Представительство наидид нигде не заходит так глубоко как в Малом Море. В Баргузинском заливе доминирование по биомассе отчетливее выражено у люмбрикулид, в Малом Море - у Propappus volki и P. glandulosus.

6.5. Чивыркуйский залив

Специальное изучение олигохетофауны Чивыркуйского залива выполнено впервые в июле 2001 г. Эпизодические сборы олигохет проводились автором и ранее (1968 г.), но в основном в горле залива В диссертации учтены известные фаунистические данные H.J1. Сокольской (1962) и собственные данные автора (Семерной, 1985,2001).

Особой целью проведенного исследования было установление видового состава и особенностей распределения олигохет по акватории залива, имея в виду экологическую неравнозначность (наличие евтрофированного куга) залива по его водным массам, глубинам и донным отложениям.

В результате обработки 30 проб, в гом числе 22 количественных, установлено пока 70 видов олигохет. Часть материала осталась неидентифицированной по разным причинам (обработка материала продолжается).

Биотопическое разнообразие дна залива не высокое, преобладают чистые и заиленные в разной степени пески. Отсутствие или небольшое развитие каменистой литорали не создают условий формирования значительных обрастаний, в которых заметную долю составляют наидиды байкальского фаунистического комплекса родов Nais и Vejdovskyella. Отсутствие галечных и дресвяных грунтов также не способствует развитию населения тубифицид и люмбрикулид. На чистых песках, особенно крупнозернистых, довольно обильно представлены виды родов Amphichaeta и Chaetogaster. Наиболее однообразно дно кута, где заиленные пески покрыты элодеей. Наличие элодеи обеспечивает обитание некоторых наидид общесибирской фауны (Uncinais uncinata, Stylaria lacustris, Chaetogaster diaphanus).

Интересно отметить отсутствие в пробах представителей родов Stylodrilus и Styloscolex, довольно полно представленных в бентосе соседнего Баргусинского з лива. Отсутствие в обработанном материале родов: Lymphachaeta Snnrshikova,

1982, Pararhyacodrilus Snimshikova, 1986, Burchanidrilus Martin, 1998, Wsevolodus Sememoy, 2001, Agriodrilus Michaelsen, 1901 может быть связано либо с неполовозрелостью большого числа червей, идентификация которых уверенно может быть сделана только по половозрелым экземплярам, либо из-за редкой встречаемости их наряду с малым объемом материала

Приуроченность большинства видов олигохет Байкала к определеному типу грунта не установлена Практически все виды, кроме видов p. Baikalodrilus относятся к инфауне. Замечено, что крупные пески населены более мелкими видами наидид - амфихет, хетогастеров, вейдовскиелл и энхитреид. Так, в бухте Крохалиной, на глубине 8 м, проба на крупном песке дала 17 видов, из них 15 мелких видов составили 71 экз. и 38 мг, а один вид Baikalodrilus inflatus, 2 экз. -32 мг То же самое можно сказать о пробе олигохет у о-ва Бакланий, глубина 6 м, кр. песок. Здесь преобладают мелкие наидиды. Отдельные виды тубифицид были представлены также мелкими неполовозрелыми особями. На мелких песках основу таксоцена олигохет составляют крупные виды - люмбрикулиды и тубифициды. Например, в бухте Крутой, на глубине 6 м, из 25 видов в пробе, почти 500 мг, 10 видов тубифицид и люмбрикулид составляли около 480 мг. Похожая картина в б. Онгоконская, на глубине 10 м, где мелкие нацциды и энхитреиды почти не заметны в общей биомассе - 560 мг. Наиболее полно таксоценозы олигохет представлены на заиленных песках. Здесь преобладают тубифициды. Роль наидид и люмбрикулид менее значительна Особенно обильно население олигохет на заиленных песках с большим содержанием растительного детрита ближе к западному берегу, между Катуныо и Курбуликом. При полном отсутствии здесь наидид и люмбрикулид массовое развитие имеют тубифициды байкальских родов и широкораспространенных в фауне Сибири (Aulodrilus, Rhyacodrilus, Limnodrilus). Именно здесь впервые для Байкала обнаружены род Aulodrilus (A. limnobius) и вид Limnodrilus udekemianus.

В целом, можно отметить, что олигохеты не могут иметь в заливе большого значения как кормовая база для рыб, так как в биоценозах преобладают мелкие виды наидид, изохетидесов, люмбрикулид (Lamprodrilus achaetus) и пропаппусы. В этом отношении Чивыркуйский залив значительно уступает авандельте Селенги, Баргузинскому заливу и Малому Морю.

6.6. Район г. Байкальска

Весь район отбора проб (120 станний) был разбит условно на 17 участков (биотопов) (рис. 2) относительно сброса сточных вод и глубин (Семерной, 1983а). Для сраавнения состава и распрс, ;еления таксоценозов олигохет взят контрольный участок "чистого" Байкала - (био-опы 14-17) расположены в 10 км к тпаду от

и> ю

80-120 м

17

13

40-60 м

16

12

10

30-40 м

15

20-30 м

14

И

10 км на Запад 500 400 300 200 100

100 200 300 400 500

На Запад

ШЭосток

О — 500 — растояние от сброса в метрах

Рис. 2 . Схема расположения биотопов.

> <'

сброса на тех же глубинах (20-120 м), что и биотопы района промстока. Влияние сточных вод БЦБК в этом районе практически полностью исключено из-за сноса на восток. По характеру грунтов рассматриваемый участок наиболее близок к незагрязненным грунтам района промстока (песчаные и песчано-илистые грунты).

До строительства комбината здесь было известно 30 видов олигохет, 19 из них эндемики (Каллина, 1970). Сейчас в составе фауны изучаемого района установлено более 70 видов. Ряд ранее известных здесь видов подвергнут автором ревизии.

Видовой состав олигохет района сброса сточных вод БЦБК и контрольного участка имеет незначительные различия и только на наиболее загрязненных участках (биотопы 1-8) отсутствует несколько видов, характерных для "чистого" Байкала Это - ВигскатсЬ-йиь тгпиШ, Иар1о1ах^ авсап(1о1<1е$, 1мтргос1гИш зетепкеуНэсЫ, Б1у1о$со1ех ¡еХгМкесиз и 5 ко!такоУ1 Коэффициенты сходства видового состава между биотопами, в основном, высокие Наиботьшее сходство обнаружено между биотопами 1-8, находящимися вблизи сброса промстоков (Кв = 60-74%), а также между биотопами контрольного участка и биотопами, расположенными западнее и восточнее сброса (9-13), где Кв = 61-72%.

Наименьшие попарные коэффициенты сходства видового состава (Кв = 045%) обнаруживаются между участками, расположенными в непосредственной близости от сброса (биотопы 1-8) и районами восточнее и западнее сброса (биотопы 9-13).

Таким образом, максимальное сходство по видовому составу олигохет наблюдается в группах биотопов, наиболее близких по условиям обитания (биотопы 1-8 - сильно загрязненный участок: малое видовое разнообразие, биотопы 14-17 - участок "чистого" Байкала: большое видовое разнообразие). Минимальные коэффициенты сходства по удельному обилию олигохет отмечены в биотопах, непосредственно примыкающих к трубам коллектора (1-8) и биотопах к востоку и западу от сброса (9-13), где Ко = 0-30%.

Использование коэффициента биоценологического сходства (Кб) показало высокое сходство сообществ олигохет в контрольных биотопах (Кб = 23-59%), а также в биотопах 9-13, расположенных к востоку и западу от сброса (20-30%). Наименьшее сходство сообществ олигохет оказалось в биотопах 1-8 вблизи сброса (0-15%). Сходство сообществ олигохет этих биотопов с контрольными также низкое (Кб = 12-14%).

Показатели обилия сообществ и видовых популяций олигохет в анализируемых биотопах также неравномерны и неоднозначны для определенных условий. Как и во вам Байкале, начиная с сублиторкли, в сообществах доминируют по биомасс- люмбрикулиды, как более крулные относительно

наидид и большинства тубифицид. В то же время, численность последних может быть очень высокой, особенно в верхних горизонтах литорали. Недоучет наидид и мелких тубифицид общеизвестен, т.к. они в массе обитают в обрастаниях камней, на которых дночерпательные пробы не отбираются.

Биотоп 1, на малых глубинах 14-20 м по каньону сброса промстоков, характеризуется загрязнением грунтов волокнами целлюлозы (грунты с запахом). Сообщества олигохет очень бедные - 3-5 видов (2600 экз/м2 - 0,86 г/м2), с отчетливо выраженным доминированием Stylodrilus opisthoannulatus и Propappus volki.

Глубже, (23-35 м), (биотоп 1-2), на слабо заиленных песках, с содержанием волокон целлюлозы (грунты с осадком), состав олигохет шире (4-11 видов) и со значительно большими показателями - 8454 экз/м2 - 8,12 г/м2. Доминирующие виды те же, вместе с Mesenchytraeus bungei.

Биотоп 3, с глубинами 41-60 м, мелким заиленным песком с волокнами целлюлозы, но без запаха населен олигохетами более разнообразно (4-15 видов), но с невысокой представительностью отдельных видов кроме двух-трех, постоянно встречающихся в этом районе - S opisthoannulatus, /. arenarias, Lamprodrilus wagneri и др. Показатели обилия олигохетного сообщества здесь невысокие - 3130 экз/м2 - 5,9 г/м2. Численность и биомассу здесь определяют в основном люмбрикулиды родов Stylodrilus (opisthoannulatus, crassus, asiaticus) и Lampodrilus (achaetus, pygmaeus, wagneri), единично встречается Rhynchelmis brachycephala Из тубифицид здесь довольно постоянны Limnodrilus tendens, Lycodrilides schizochaetus, Rhyacodrilus isossimovi, Tasserkidrilus baicalensis и виды р. Baikalodrilus.

Биотоп 4, с глубинами 80-120 м характеризуется уже значительным накоплением илов, более того загрязненных. Фаунистический комплекс здесь сравнительно беден (2-10 вндов олигохет). Состав и доля отдельных видов увеличиваются на грунтах от ила до песков Показатели обилия сообщества олигохет здесь довольно низкие - 1800 экз/м2 - 2,9 г/м2 Доминирования отдельных видов не наблюдается при том же видовом составе, что и в предыдущих биотопах.

Биотопы 5-6, располагающиеся восточнее нулевого разреза на 50-100 м и глубинах 14-40 м испытывают, вероятно, не меньшее влияние сточных вод - (5-16 видов) - 3164 экз/м2 - 4,0 г/м2, при резком доминировании S. opisthoannulatus, М bungei и L schizochaetus.

По мере удаления от нулевого разреза на восток состав и количественные показатели сообшеа о олигохет по отдельным биотопам существенно возрастают Так в биотопе 9, в 5'Ю-800 м на восток, на глубинах 2М'Л м в составе олигохет 715 видов (7350 -жз/м2 - 10,40 г/м2) при высгком доминировании 5

орШкоаппи1аШ, Р. \olki и I. агепапия. Глубже (биотоп 10), в составе олигохет 915 видов, обычных для этого района с преобладанием видов рода ЬатрЫгйиз (\vagneri, pygmaeus, асИаеШ) и 5. орШкоаптйаШз и I. агепапиз. Биомасса червей довольно высокая - 22,40 г/м2 за счет прежде всего Ь. \vagner/. С увеличением глубины до 202 м возрастает роль люмбрикулид в обшей биомассе, в основном Л Ьгаскусерка1а и Ь \vagneri. На удалении 1-2 км от нулевого разреза состав и количественные показатели сообществ олигохет были обычными для соответствующих грунтов и глубин многих контрольных станций на запад от сброса без выраженного доминирования отдельных видов.

На контрольных станциях 11-17, на запад от сброса, состав и показатели обилия олигохет, вероятно, обычны для открытой литорали Байкала в соответствии с грунтами и глубинами.

На глубинах 21-45 м (биотоп 11-12) в составе фауны олигохет было более 20 обычных для этого района видов (5310 экз/м2 - 10,60 г/м2), с доминированием по численности червей рода ЬатросИШ (асИаеШ, pygmaeus, \vagneri), 5. оргзАоаппиЬш и Р уоНа. Большую численность здесь могут иметь Якуасос1п1из лтом/тоуг - 3120 экз/м2 (гл. 38 м), Югупске/ти- ЬгасНусерИа1а - до 400 экз/м2 и ЫтпоЛ-Иыз ¡еп(1епз - до 300 экз/м2.

Глубже (70-120 м - биотоп 13) в составе олигохет определено 5-12 видов, при отчетливом доминировании Ь аскаеШ и 5. ормИоаппиЬшя - 330 экз/м2. Средняя численность олигохет - 2520 экз/м2, биомасса червей довольно высокая - 13, 80 г/м2 за счет Л ЬгаскусерНа1а и £ \vagneri.

Биотопы 14-16 второго контрольного разреза, глубины 29-60 м, на удалении 3-10 км от сброса сточных вод характеризуются небольшим видовым составом олигохет (до 15 видов с довольно равномерным присутствием родов ЬатроАгНия, 51у1ос1п1из, Втка1о<1гЦщ т/1аШ (?) и ЛАулсйе/ти Ьгаскусерка1а (доминирует по биомассе). Средние значения численности и биомассы червей обычны для сублигорали - 1960 экз/м2 -14,55 г/м2.

Существенно иная картина наблюдается в пределах биотопа 17. Пробы, взятые на ил ах с глубин 102, 104 и 108 м на удалении соответственно 4, 2 и 1 км западнее сброса, содержали 5-12 видов олигохет (1786 экз/м2 - 16,02 г/м2). Основную долю в биомассе червей имели Я ЬгаскусерШа, Ь. ^wagnerl и Ь. pygmaeus Не определенные до вида тубифициды родов ЯИуасосЬ-Иий, Вшксйо&йиз и ЫосИаеШа, ТахзегкиЬНиз ЬакЫегаи, Т ¡аесИозиз и Ьата&Иш ЬаггШсграе представлены здесь единично или в небольшом числе.

Еще более упрощенная структура таксоцена олигохет наблюдается на глубинах 194-410 м. На глубинах 194-265 м встречены те же виды, что и на предыдущих (102-108 м) и с тем же доминированием видов Я. ЬгаскусерШа, I \vagneri и I руфг-юя Количественные показатели примерно тс же - 2452 экз/м2 -

17,80 г/м2. На глубине 410 м найдено 6 видов, причем основную (90 % ) численность и биомассу составляют S" opisthoannulatus и В. minutus, соответственно 440 экз/м2 - 0,20 г/м2 и 680 экз/м2 - 0,40 г/м2. Ряд неполовозрелых представителей сем. Tubificidae и Lumbricuiidae были единичными или в небольшом числе.

Проведенный анализ показывает, что значительных различий в видовом составе олигохет района промстока и контрольного участка не обнаружено. Обилие обших для двух участков видов возрастает в зоне промстока, вероятно, за счет увеличения легкоокисляемой органики в грунтах при достаточно высоком насыщении придонного слоя кислородом. Увеличение органики на дне приводит к обеднению фауны при резком росте численности отдельных видов, например, S opisthoannulatus, то есть существует тенденция к ухудшению экологической ситуации в зоне промстока.

ГЛАВА 7. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ОЛИГОХЕТ ОЗЕРА

БАЙКАЛ

В рассмотрении истории формирования экосистемы Байкала автор опирается на концепцию "древности" Байкала и непрерывности его развития на протяжении 30-40 млн лет (Мартинсон, 1967,1976; Кожов, 1972; Галазий и др., 1999).

Олигохеты, как и другие мягкие организмы не оставляют палеонтологических следов. Тем не менее, считаю возможным проводить гипотетическую реконструкцию фауны на основе общей геологической обстановки на изучаемой территории с привлечением данных по другим группам организмов, например, моллюсков, имеющих свою палеонтологическую летопись, палеогеография которых хорошо изучена в работах Г.Г.Мартинсона (1950, 1951, 1960, 1967) и Я.И.Старобогатова (1970), и опираясь на современную картину распространения олигохет.

Многообразие адаптивной радиации олигохет, уникальный эндемизм и вездесущность их в биоценозах дна озера позволяют думать о длительном и своеобразном пути эволюции олигохет в Байкале в связи с рядом исторических, климатических и антропических факторов В числе таких факторов мы выделяем следующие:

1. Широкое распространение пресноводной фауны, в том числе, вероятно, и олигохет на территории древней Восточной Сибири (источники генофонда).

2. Смены климатических фаз.

3 Ледниковый период в бассейне Байкала.

4. Интенсивность орографических процессов

5 Появление и расширение новых адаптивк, :х зон в Байкале

6. Насыщенность воды кислородом по всей толще воды до дна.

7. Лито- и гидродинамические процессы на берегах и подводных склонах.

8 Обширность водосборного бассейна озера.

9. Таксономическая насыщенность (изначальная) донных биоценозов Байкала.

10. Роль взаимоотношений типа хищник-жертва в формировании топографических и функциональных экологических ниш олигохет.

И. Характер эволюционных процессов у олигохет (аплопатрическое и симпатрическое видообразование).

12. Наличие двух фаунистических комплексов в Байкале.

13. Современные антропические факторы.

14. Пути распространения (расселения) видов олигохет в Байкале.

Роль всех этих факторов в формировании олигохетофауны Байкала рассмотрена в диссертации отдельно.

В литературе по олигохетам Байкала ни один из этих факторов не исследовался в должной мере. В настоящее время при относительно полном изучении фауны олигохет на акватории всего Байкала и значительном пополнении списка видов появилась возможность обсуждать генезис группы в целом.

Относительно истории происхождения олигохет Байкала автор опирается на общепризнанное мнение о пресноводных корнях байкальской фауны Основу байкальской олигохетофауны составили элементы мезолимнического комплекса, сформировавшегося на территории современного Байкала в конце мелового периода-палеогене-олигоцене из представителей палеолимнического комплекса фауны Центрально-азиатского бассейнов (Мартинсон, 1967, Старобогатов, 1970). Территория Прабайкала с обширной сетью мелководных, не глубже 100 м, озер, в конце мелового периода была населена фауной (Мартинсон, 1967) близкой к современной общесибирской (моллюски родов Vivíparas, Lymnaea, Planorbis, Valvata и Unió). Естественно предположить обитание здесь и олигохет — предков современных широкораспространенных родов наидид, тубифицвд, например, Rhyacodrilus, Limnodrilus, Tubifex, Embolocephalus и люмбрикулид (Lumbriculus, Rhynchelmis). С похолоданием климата и увеличением глубин озер южной котловины в плиоцене другим путем, с севера (относительно современного положения географических полюсов) и, вероятно, из другого центра формирования пресноводной фауны, холодноводного, в уже существовавший глубоководный Байкал могли проникнуть несколько форм (видов) родов Lamprodrllus, Stylodrilus, Styloscolex, давших все современное морфологическое многообразие этих родов в Байкале. В плиоцене-плейстоцене фаунистический комплекс олигохет Байкала moi обогптяться предсталителями широс*

распространенных родов рр. Rhyacodrilus, Tasserhdrilus, Limnodrilus, Embolocephalus и др. через уже существовавший обширный водосборный бассейн Байкала (Semernoy, Timm, 2002а) (факторы 1-2).

На территории современного Байкала сплошного оледенения не было, признается лишь горно-долинное периодическое оледенение, подходившее языками к Байкалу, но не покрывавшего сплошным панцырем его поверхность. Можно предполагать большую возможность выживания многих организмов, в том числе олигохет, холодолюбивого комплекса (хаплотаксиды, люмбрикулиды) на больших глубинах. Здесь же, помимо люмбрикулид, могли сохраниться и представители тубифицид (рр. Baikalodrilus, Rhyacodrilus, Isochaetides). В подтверждение этого мы видим на больших глубинах эндемиков с более глубокими морфологическими уклонениями от предполагаемых исходных видов (Svetlovia maculata, Lamprodrilus inflatus, L. bythius) как результат более длительной эволюция организмов на больших глубинах.

В послеледниковую эпоху, уже в голоцене, с потеплением климата и повышением водности бассейна Байкала, приведшими к восстановлению или установлению гидрологических связей с другими и новыми водоемами к западу, востоку и, прежде всего, к северу от Байкала, начался приток в Байкал элементов общесибирского фаунистического комплекса (фактор 3).

Байкальская впадина претерпела чрезвычайно мощные процессы поднятия земной коры с одновременным опусканием дна впадины (Обручев, 1953; Галкин, 1975; Мирлин и др., 1978).

Значение орогенных процессов в эволюции организмов и особенно фаун замкнутых бассейнов раскрыл В.П.Колесников (1939) на примере бассейна Каспийского моря. Он показал, что в периоды мощных поднятий земной коры, в экосистемах соответствующих регионов происходят коренные перестройки, сопровождающиеся массовой гибелью организмов. Идет разрушение сложившихся биоценозов, изменяется климат, разрушается почвенный слой, и резко сменяются условия обитания водных организмов. Но на развалинах старых экосистем происходят вслед за этим вспышки видообразования из оставшихся элементов фаун. Мощные горообразовательные процессы на всей территории Восточной Сибири могли привести к катастрофической гибели фауны водоемов, в том числе олигохет, что видимо создавало огромную зону изоляции вокруг Байкала, усилив, таким образом, адаптивную радиацию сохранившихся в Байкале форм.

Лито динамические процессы на подводных склонах и берегах Байкала (земле трясения, сели) также способствовали образованию свободных пространств дна и расселению фауны с поднимающейся в толщу воды взвесью. Многие виды могли при этом расселяться по акватории Байкала, нивелируя ранее сложившиеся

географические отношения популяций, аллопатрические и симпатрические, и способствуя обмену генами или его нарушению между родственными видовыми популяциями, сглаживая или усиливая внутривидовую изменчивость. В то же время, появляются новые субстраты и биотопы для формирования новых сообществ со своей ареной эволюции их членов. Эти явления, несомненно, имеют место в Байкале и сейчас (Семерной, 2002б) (факторы 4,7).

Освоение новых и расширяющихся адаптивных зон должно было способствовать, по Симпсону (1948): брадителической, горотелической, тахителической эволюции и даже квантовой, например, в р. ЫтпойгИиз: 1епЛет, пИепя.

Формирование экологических ниш олигохет шло от простых (по типу линейных связей) в мапонасыщенных биоценозах до исключительно сложных в чрезвычайно биоценозах, например, литорали озера. Так, сейчас в любой осрсдненной пробе, взятой на литорали, например, Лиственичного залива или Малого моря, можно визуально насчитать 20-30 видов, при просмотре под бинокуляром - до 50, под микроскопом - до 100 и более. Например, проба в 1/10 м2, взятая на глубине 40 м в Баргузинском заливе содержала 24 вида олигохет при численности до 20 тыс. экз/м2. Г.Б.Гаврилов (1950) находил на 1 м2 дна Лиственичного залива до 100 видов макробентоса. Такое большое разнообразие может соответствовать целой экосистеме равнинного озера мсзотрофного типа

При подобном обилии и разнообразии донных биоценозов экологические ниши видов должны быть узкоспециализированными по микростациям: обрастания, интерстициаль, мантийная полость брюхоногих моллюсков, трещины камней, под подошвой губок и т.н.) и биотическим, в том числе трофическим отношениям. Они могут быть достигнуты на основе длительной сопряженной эволюции организмов. Примерно равная доля олигохет (жертвы) и хищников (амфиподы) при огромном видовом разнообразии и тех и других, может быть только в условиях их длительной совместной эволюции. Вероятно, под влиянием хищников эволюция в отдельных родах пошла по пути отбора более мелких форм (нанизм), обитающих в микростациальных условиях - между крупными частицами грунта, и форм, обитающих в толще грунта. Так, мы находим представителей р. ШуасоЛгйиз в большинстве размерами ниже средних для группы широкораспространенных видов; большинство представителей рода Ва1ка1о<1гИи$ - самые мелкие из панцирных олигохет; тубифициды родов Та-чяегЫгНш и hochaetid.es - мелкие черви в своих родах; самыми мелкими оказываются и представители р. ЗуЬЛг^ш, сходные по обитанию в грунте с тубифицидами и имеющие такую же тонкую кутикулу; черви р. ЫтносЬИиэ (ЫпЛею, пЫегк) приобрели усиленную продольную мускулатуру переднего конца и юлстую кутикулу, и приспособлю чность к передвижению в грунте, как и

большинство люмбрикулид. Фактор взаимоотношений типа "хищник-жертва", возможно, играет немаловажную роль и в проблеме взаимоотношений байкальского и общесибирского фаунистических комплексов (Верещагин, 1935; Кожов, 1972; Леванвдова, 1948; Лукин, 1960 и др.), а именно, их резкого обособления в пределах экотонов. Нарушение сугубо байкальских условий (район сброса сточных вод БЦБК) приводит к ослаблению пресса хищников и проникновению элементов общесибирского комплекса (Tubifex tubifex и др.) (факторы 5,9,10).

Пространственные отношения (аллопатрия и симпатрия) видовых популяций организмов служат основой микроэволюционных процессов, протекающих постоянно (Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; Пиалка, 1981). В Байкале, занимающем огромную территорию - 31,5 тыс.км2 и характеризующемся большим разнообразием экоадаптивных зон, пространственные отношения популяций могут быть того и другого типа, а также изменчивыми во времени. Видообразование может протекать на основе смены пространственных отношений под воздействием каких-то стихийных явлений, например, лигодинамических процессов на склонах (см. фактор 9). Организмы (олигохеты) из разрушенной в результате каких-то стихийных явлений популяции, выжившие в новых по глубине или пространственных условиях, образуют локальные географические популяции (клоновые группировки у наидид и некоторых губифицид и люмбрикулид, способных к партеногенезу). Такие локальные популяции расширяют видовой ареал и, в свою очередь, могут разделяться на микропопуляции другого порядка в силу тех же естественных причин. Симпатрическое видообразование в Байкале может происходить на основе экологической изоляции без сколько-нибудь существенного влияния пространственной изоляции, в биотопически чрезвычайно пестрой бентади и мутаций внутри популяции или популяционной группы. Примером могут служить Limnodrilus tendens и L. nitens, произошедшие явно от одного вида, вероятно, Limnodrilus profundicola путем расхождения его на два (!?) вида с исчезновением материнской исходной популяции. Оба вида приспособлены к одинаковому образу жизни - обитанию в плотных грунтах, требующему усиления мускулатуры и щетинок переднего конца. Более вероятно, что эти особенности выработались не у обоих самостоятельно, а у их общего предка, который уже не был Limnodrilus profundicola. Морфологический параллелизм по этим системам наблюдается у L. dybovskii и Lycodrilides schizochaetus. Другим, более значительным примером может служить дивергентная группа р. Vejdovskyella (Machetna), явно произошедшая от одного вида V intermedia. Расхождение их произошло за счет эволюции щетинкового аппарата в биотопически изолированных микропопуляциях (кленовых, партеногенетических группах) и

вероятном периодическом обмене генофондом (наличие промежуточных форм) (фактор 11). .

Формирование и эволюция жизни в Байкале протекали при высоком насыщении кислородом всей толщи воды до дна и верхних слоев грунта. По данным гидрохимических исследований, содержание растворенного кислорода даже на максимальных глубинах не падает ниже 80-75%. Такое высокое насыщение кислородом воды на больших глубинах Байкала способствовало и способствует тому, что ряд видов и групп организмов, в том числе олигохет, относимых к оксифильным и фитофильным экологическим группировкам, смогли успешно существовать и эволюционировать на огромных глубинах. Так, на глубине 700 м найдена наидида Nais abyssalis. Это, пожалуй, единственный вид наидид, известный с таких глубин. Массовое развитие получили на больших глубинах представители рода Rhyacodrilus, также не характерного для этих условий. Большое разнообразие и обилие получило на всех глубинах до максимальных сем. Lumbriculidae, характерное для водоемов северных широт с высоким содержанием кислорода. Высокое содержание кислорода у дна, а следовательно, и в верхних слоях грунта, обеспечивает проникновение олигохет в грунт на глубину 15-21 см (Martin, Godderis & Martens, 1994) или до 20-25 см (наблюдения автора на Селенгинском мелководье). В ил ах наибольшая численность червей находится на глубине 3-7 см от поверхности (фактор 6).

В последние десятилетия возникла "проблема Байкала'', сущность которой в появлении неблагополучной экологической ситуации в бассейне озера и перспектив ее развития, прежде всего, в связи со строительстврм БЦБК (Кожов, 1967; Галазий, 1968; Богородский, 1980). В настоящее время отрицательные явления замечены в зоне сброса сточных вод БЦБК, выражающиеся в деградации характерных байкальских биоценозов (Каплина, 1970; Окунева, 1970), смене доминирующих форм (Акиншина, Лезинская, 1978, 1980; Семерной, 1983а), в появлении "небайкальских" элементов (сибирцев) в открытом Байкале.

Проявление антропогенного фактора выражается в трех основных явлениях: I) перестройках сообществ (биоценозов) по типу смены трофического статуса водоема, с олиготрофного на евтрофный, т.е. максимальное разнообразие сообщества с небольшой численностью отдельных видов сменяется значительно меньшим разнообразием с преобладанием (увеличением) численности отдельных видов, например, Stylodrilus opisthoannulatus; 2) возможность вселения (инвазии) чужеродных видов, небайкальцев, менее требовательных к качеству среды, эврибионтов, например, Nais elinguis, Tubifex tubifex, в массе развивающихся в водоемах с легко окисляющимися органическими загрязнениями и 3) эволюционный процесс: с одной стороны, обогащение генофонда ''."осистемы, а с другой - не исключена возможность формирования здесь п0пуля«'И0нных групп

палеЙрктических эврибионтов и последующего давления их на эндемичный байкальский комплекс. Например, есть основание предполагать, что в литорали Южного Байкала начинают свой путь морфо-адаптивной радиации Nais variabilis и N. barbata. В литорали Северного Байкала найдено несколько форм, близких типичной N. communis. Современный антропический фактор может оказывать существенное значение и в расселении видовых популяций, в том числе олигохет, по акватории Байкала (фактор 14).

Обычным для водоемов путем распространения фауны является рассеивание организмов по акватории озера из обрастаний днищ судов (сем. Naididae). Разумеется, существует и активное передвижение червей в грунте, медленное, но верное расселение.

Еще одним и, на наш взгляд, важным фактором распространения фауны могут служить научные исследования на Байкале. Так, при изучении организмов зообентоса, особенно отдельных систематических групп, производятся отборы проб дночерпателями, но чаще - тралами (драгами). На борт судна поднимается грунт с организмами, собранными с площади в десятки квадратных метров. Предварительная обработка грунта (размыв и отмучивание), затем выборка организмов определенной группы (амфипод, моллюсков, остракод, амфипод, олигохет) производится на протяжении нескольких часов, часто на ходу судна За это время судно перемещается на десятки километров, иногда с одного берега на другой. Проба, содержащая десятки видов, сотни и тысячи экземпляров, может бьпъ спущена за борт в подходящих для этих организмов пунктах и биотопах, на более или менее значительном расстоянии от места взятия проб. Часть их или большинство может успешно прижиться в новых местообитаниях, внеся свой генофонд в уже сложившийся здесь Это бесспорный путь распространения фауны, вероятно сыгравший за многие десятки лет научных работ на Байкале определенную роль в географии видов и их эволюции.

Другим, не менее эффективным средством распространения фауны по акватории Байкала могут быть штормовые явления. Мощный суспензирующий поток (Карабанов, 1982) на малых глубинах приводит к размыву грунтов, взмучиванию их, подъему со дна массы тетраспоры, нитчатки и другой растительности, в которой обитают многие мелкие виды наидид, молодь тубифицид и люмбрикулнд. Всплывшая растительность захватывает пузырьки воздуха и затем долгое время может плавать по поверхности озера, перенося массу организмов на большие расстояния. Так, например, в комочке плавающей тетраспоры и нитчатки у берега о. Ольхон в июле 1982 года были найдены несколько особей наядиц: Amphichaeta rostrifera, Chaetogaster multisetosus и Vejdovskyella margaritae.

Рассмотренные путь распространения фауны для олигохет могут жрать

несомненно играли, и не десятки, а миллионы лет нивелирующую роль в мозаичности ареалов и сказываться на симпатрическом и аллопатрическом видообразовании. Вероятно, это и определяет равномерное распределение большинства видов олигохет по акватории Байкала, в частности, в абиссали, несмотря на ее огромное пространство и географические преграды между впадинами.

Выводы

1. Таксономический состав <Э^осЬае1а Байкала уникален по числу видов (205) и уровню эндемизма (83,2 %);

2. Своеобразие эволюции олигохет в Байкале прослеживается в ряде черт строения покровов, щетинкового аппарата, половой и пищеварительной систем, окраске тела.

3. Длительная сопряженная эволюция отношений типа "хшцник-жертва" привела к многообразию микростаций олигохет по их укрытию от хищников, уходу вглубь грунта, обрастаний и в интерстициаль, приобретению толстого панциря из частичек грунта (р. ВткаЫЬгИт).

4. Фаунистический комплекс литорали включает практически весь видовой состав олигохет; абиссальный комплекс олигохет не специфичен по составу и географическому распространению.

5. Соры и заливы Селенгинского мелководья, кут Чивыркуйского залива и зона загрязнения стоками БЦБК имеют условия для проникновения небайкальских элементов в Байкал, благодаря снижению пресса хищников и конкуренции со стороны эндемичных видов.

6 Район загрязнения стоками БЦБК характеризуется более или менее значительными перестройками таксоценозов олигохет в зависимости от места и силы воздействия загрязнений; снижение видового разнообразия часто сопрождается увеличением численности отдельных, менее требовательных видов (81у1оНгйиз орйЛоаппикШя).

7. Наиболее своеобразен и разнообразен по составу олигохет пролив Малое Море.

8. В формировании и эволюции олигохетофауны Байкала существенную роль сыграли несплошное оледенение, орогенные и литодинамические процессы на берегах и подводных склонах; более раннее, чем у амфипод, освоение больших глубин и насыщение кислородом всей толщи воды до дна..

9. Относительно равномерное распространение большинства видов олигохет в Байкале обеспечивается глубинными течениями, интенсивными суспезионными потоками в прибрежной зоне, обрастаниями судов и, возможно,

экспедиционными научными исследованиями донной фауны.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Семерной В.П. Малощетинковые черви Ивано-Арахлейских озер II Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969. Т. 5, вып. 5. С. 54-61.

2. Семерной В.П., Горлачев В.П. О пагоне Ивано-Арахлейских озер (Читинская обл.) // Изв. Забайкал. фил. Всесоюз. геогр. о-ва. Т. 5, в. 6. Чита. 1969. С. 9-15.

3. Семерной В.П. Олигохеты некоторых гумифицированных водоемов Тюменской обл. // Изв. СО АН СССР, № 5, в. 1. Серия биол. науки. Новосибирск. 1970. С. 80-85.

4. Семерной В.П. Новый вид рода Rftyacodrilus (Tubificidae, Oligochaeta) из бассейна Амура. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл.. ИБВВ АН СССР. Л. 1971а. № 10. С. 31-34.

5. Семерной В.П. Rhyacodrilus Sibirien sp.n. (Oligochaeta, Tubificidae) из Забайкалья (Читинская обл.). Биол. внутр вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 19716. № 11. С. 38-41.

6. Семерной В.П. О нахождении половозрелых Lumbriculus variegatus Mbll. на территории СССР. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1971в. № 12. С. 31-32.

7. Семерной В.П. Зимовка олигохет в промерзающем грунте // Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. № 9. Л. 1971г. С. 29-32.

8. Семерной В.П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья // Водные малощетинковые черви: Материалы II Всесоюз. симпоз. Борок, 27-30 июня 1972 г. Борок. 1972а. С. 17-32.

9. Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Гусино-Убукунской группы (Бурягская АССР, Забайкалье) // Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 19726. № 13. С. 17-23.

10. Семерной В.П., Томилов A.A. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озера Хубсугул (Монголия) // Биол. внутр. вод, Информ.бюлл., ИБВВ АН СССР. Л 1972. № 16. С. 26-29.

П. Семерной B.II. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Забайкалья (фаунистико-экологический обзор). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань. 1973.20 с.

12. Семерной В.П. Использование микроскопа в качестве проектора для морфологических зарисовок. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1974,- №24. С. 70-72.

13. Семерной Е.П. Класс Малощетинковые черви - Oligochaeta "Волга и ее

жизнь", Л., Наука. 1978. С. 328.

14. Вершинин Н.В. Семерной В.П. Фауна и экология олигохет Красноярского водохранилища Ж. "Экология". № 1.1977. С. 105-107.

15. Семерной В.П., Белозуб Л.Г. Oligochaeta рисовых полей Узбекистана // Гвдроб. журн. 1979. Т. 15, вып. 2. С. 31-35.

16. Семерной В.П., Акиншина Т.В. Малощетинковые черви озера Хубсугул и некоторых других водоемов Монголии // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР) // Тр. Сов.-Монг. комплексной Хубсугульской экспедиции. Иркутск - Улан-Батор. 1980. С. 117-134.

17. Семерной В.П. Современное состояние и перспективы исследований по фауне олигохет Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Тез.докл. к V Всесоюз. лимнолог, совещанию, 2-4 сент. 1981, Лиственичное-на-Байкале. Иркутск. Вып. 1. 1981. С. 164-166.

18. Семерной В.П. и Шидловская Т.Е. Предварительные данные о составе и распределении олигохет в Малом Море озера Байкал // Круговорот в-ва и энергии в водоемах. Лиственичное на Байкале. 1981. С. 166-168.

19. Семерной В.П. Понятие байкальского экотона в биологическом мониторинге // Проблемы экологии Прибайкалья. Тезисы докл. к Всесоюзн. науч. конф., Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. Иркутск. 1982а С. 33-34.

20. Семерной В.П. Новые виды олигохет из озера Байкал // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. 19826. С. 58-65.

21. Семерной В.П. Об индикаторном значении Aulophorus furkatus (Mbller) (Oligochaeta, Naididae) "Проблемы экологии Прибайкалья" (Тез. Докл. к всесоюз. науч. конф. Иркутск, 19-22 окт. 1982 33г.) Иркутск. 1982. С. 55.

22. Семерной В.П. Олигохеты // Экология Южного Байкала Иркутск. 1983а С. 158-166.

23. Семерной В.П. Взаимоотношения олигохет Байкала и водоемов Дальнего Востока// Биол. проблемы Севера Тез. X Всесоюз. симп. Магадан. 19836. Ч. 2. С. 280-281.

24. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в абиссали озера Байкал // Водные малощетинковые черви. Материалы IV Всесоюз.симпоз., Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. Тбилиси. - 1983в. С. 99-104.

25. Семерной В.П., Швдловская Т.Е. Род Peloscolex Leidy в оз. Байкал // Водные малощетинковые черви. Материалы IV Всесоюз. симпоз, Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. Тбилиси. - 1983. С. 105-109.

26. Семерной В.П. К морфологии и систематике рода Nais Müller (Oligochaeta, Naididae) в озере Байкал // Изв. Сиб. отд. АН СССР. сер. биол. - 1984. -Вып. 1.С. 69-75.

27. Семерной В.П. Род Chaetogaster Ваег (Oligochaeta Naididae) //

Беспозвоночные и рыбы фауны Байкала. Новосибирск : Наука. 1985. Вып. 1. С. 23-39.

28 Семерной В.П. Происхождение и эволюция олигохет озера Байкал Ярославль. Депонировано в ВИНИТИ № 8041-Б87. 1987а. С. 1-73.

29. Семерной В.П. Некоторые аспекты происхождения и эволюции олигохет Байкала // Водные малощетинковые черви. Материалы VI Всесоюз. симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига. - 19876. С. 17-22.

30. Семерной В.П. Олигохеты Малого Моря озера Байкал // Водные малощетинковые черви. Материалы VT Всесоюз.симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига. - 1987b. С. 123-127.

31 Поддубная Т.Л., Семерной В.П. Внутривидовая изменчивость Potamothrix hammoniensis (Mich.) (Oligochaeta, Tubificidae) "Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных" Л, Наука. 1989. С. 95107.

32 Семерной В.П., Костромская О. Малощетинковые черви водоемов Чирчик-Ангренского бассейна (Узбекская ССР) Биол. внутр. вод" Информац Бюлл" № 42. С.-П. Наука 1992 С.31-35.

33 Semernoy V. & Timm Т Revision of the Russian Vejdovskyella Michaelsen, 1903 (Oligochaeta, Naididae), with a description of four new spccies from Lake Baikal. Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. 1994. Vol. 43, No. 3. P. 129-148.

34 Семерной В.П. Распределение олигохет на верхней литорали озера Байкал // Актуальные проблемы естеств и гуманит. наук Ярославль: Изд-во ЯрГУ. Сер. Биология. Химия. 1995. С. 53-56

35 Семерной В.П. Половой аппарат тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) и его таксономическое значение // Биологические исследования в Ярославском гос. университете. Юбилейный сборник тезисов конференции 29 ноября 1996 г. Ярославль. 1997. С. 91-93.

36. Семерной В П. Состав и распределение олигохет в Малом Море озера Байкал // Тезисы докладов VIII Съезд ГБО РАН Калининград. 2001а С. 303-304.

37 Семерной В.П. Взаимоотношения фаун Oligochaeta (Annelida) озер Забайкалья и Байкала // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. (Мат. науч. конф. 10-15 сент. 2001). Чита, ЧИПР СО РАН. 20016. С. 450-452.

38. Семерной В П. Малощетинковые черви (Annelida: Oligochaeta) и эолосоматиды (Annelida: Aeolosomatidae) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: в 2-х томах - Новосибирск- Наука, 2001в. С. 377-427.

39. Semernoy V.P., Timm Т. Oligochaetes common for the lakes of Baikal and Chudskoe // Ecologically equivalent and exotic aquatic species in great and large lakes

of the world. (Materials of the Second International Symposium. Ulan-Ude, Russia, August 2002a). Улан-Удэ. 2002. S. 12-14.

40. Semernoy V.P. Role of Orogenic and Lithodynamic Processes in the Formation and Evolution of the Fauna on Baikal Shores // Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation in Ancient Lakes (SIAL-3): Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History. Novosibirsk: Nauka, 2002. P. 156.

41. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в Чивыркуйском заливе озера Байкал. // Сибирский экологический журнал. 2003., № 3. С. 299-304 .

42. Семерной В.П. Олигохеты озера Байкал. Серия определителей по фауне Байкала. Т. 5. Изд-во "Наука" СО РАН. Новосибирск. 47 п.л. (в печати).

Подписано в печать 20.01.04 г. Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Усл.-печ. л. 2.0 Тираж 100 экз. Заказ № 9.

Отпечатано на ризографе Ярославского государственного университета им. П.Г.Демидова 150000 г. Ярославль, ул. Советская, 14

i

г

РЫБ Русский фонд

2006-4 23566

О 2 ФЕБ 2С04

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Семерной, Виктор Петрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ OLIGOCHAETA ОЗ. 11 БАЙКАЛ

Глава 2. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ СПЕЦИАЛЬНЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ ПО OLIGOCHAETA БАЙКАЛА

2.1. Литораль и ее переходные зоны

2.2. Абиссаль

2.3. Селенгинское мелководье

2.4. Малое море

2.5. Чивыркуйский залив

2.6. Район г. Байкальска

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ АВТОРА

К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИГОХЕТ

3.1. Материалы

3.2. Препаровка червей

3.3. Микроскопическая техника

3.4. Общие замечания и предложения автора к изучению олигохет

Глава 4. СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ

4.1. Покровный эпителий (эпидермис)

4.2. Головная лопасть (простомиум)

4.3. Сегментация

4.4. Мускулатура

4.5. Щетинковый аппарат

4.6. Половой аппарат

4.7. Пищеварительная система

4.8. Другие системы

Глава 5. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДКЛАССА

OLIGOCHAETA (КЛАСС CLITELLATA) ОЗЕРА БАЙКАЛ

Family Naididae

Genus Stylaria Lamarck,

Genus Ripistes Dujardin,

Genus Slavina Vejdovsky,

Genus Vejdovskyella Michaelsen,

Subgenus Machetna Semernoy et Timm,

Genus Nais Mtiller,

Genus Specaria Sperber,

Genus Ophidonais Gervais,

Genus Uncinais Levinsen,

Genus Neonais Sokolskaja,

Genus A mphichaeta Tauber,

Genus Chaetogaster Baer,

Family Tubificidae Vejdovsky,

Subfamily Aulodrilinae

Genus Aulodrilus Bretscher,

Subfamily Rhyacodrilinae Hrabe,

Genus Rhyacodrilus Bretscher,

Genus Pararhyacodrilus Snimschikova,

Genus Rhyacodriloides Cekanovskaja,

Genus Lymphachaeta Snimschikova,

Genus Svetlovia Cekanovskaja,

Genus Hrabeus gen. nov.

Subfamily Tubificinae Vejdovsky,

Genus Isochaetides Hrabe,

Genus Lycodrilides Hrabe,

Genus Limnodrilus Claparede,

Genus Tubifex Lamarck,

Genus Burchanidrilus Martin et Brinkhurst,

Genus Tasserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm,

Genus Lamadrilus Timm,

Genus Haber Holmquist,

Genus Psammoryctides Vejdovsky,

Genus Spirosperma Eisen,

Genus Embolocephalus Randolph,

Genus Baikalodrilus Holmquist,

Family Propappidae

Genus Propappus Michaelsen,

Family Enchytraeidae

Genus Mesenchytraeus Eisen,

Genus Cognettia Nielsen et Christensen,

Family Haplotaxidae

Genus Haplotaxis Hoffineister,

Family Lumbriculidae

Genus Lumbriculus Grube,

Genus Lamprodrilus Michaelsen,

Genus Teleuscolex Michaelsen,

Genus Wsewolodus Semernoy, gen. nov.

Genus Stylodrilus Claparede,

Genus Styloscolex Michaelsen,

Subgenus Styloscolex Michaelsen,

Genus Rhynchelmis Hoffineister,

Genus Agriodrilus Michaelsen,

Глава 6. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛИГОХЕТ В

ОСНОВНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗОНАХ БАЙКАЛА

6.1. Литораль и переходные зоны

6.2. Абиссаль

6.3. Селенгинское мелководье

6.4. Малое Море

6.5. Чивыркуйский залив

6.6. Район города Байкальска

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ОЛИГОХЕТ

ОЗЕРА БАЙКАЛ

ВЫВОДЫ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Олигохеты (Annelida: Clitellata, Oligochaeta) озера Байкал"

Малощетинковые черви (подкласс Oligochaeta типа Annelida — кольчатые черви, класса Clitellata - поясковые черви) играют важную роль в функционировании водных экосистем: в процессах самоочищения и как кормовая база рыб-бентофагов и хищных беспозвоночных.

В озере Байкал олигохеты занимают доминирующее положение в общей численности и часто в биомассе организмов зообентоса (до 70-90%) на илистых, песчаных и дресвяных грунтах (Бекман, 1959, 1987; Кожов, 1962; Снимщикова, 1987; наши данные). Отсутствие или незначительное накопление в донных осадках Байкала органических веществ в известной мере связано с насыщением воды до дна кислородом (Вотинцев, 1961, 1978), а также с переработкой их (минерализацией) донными организмами, в том числе олигохетами. При численности в десятки и сотни тысяч червей на м2 вклад их в утилизацию органического вещества может быть очень высоким (Побегайло, 1955; Каширская, 1977; Alsterberg, 1922; Wagner, 1968). Одновременно с этим существенна роль олигохет в аэрации грунтов, что в значительной мере может нарушать стратификацию донных отложений, но, в то же время, это способствует быстрейшей деструкции органических веществ (Цветкова, 1972).

Высокий эндемизм Oligochaeta Байкала (83,2%), как и других групп организмов, указывает на уникальность озера и его фаунистического комплекса. Изменение в последнее время эндемичных локальных группировок олигохет в сторону повышения доли общесибирских (широкораспространенных) элементов, может служить индикатором степени антропогенного воздействия на экосистему Байкала (Семерной, 1982а). Это явление наблюдается и в какой-то мере изучено в районе влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) (г. Байкальск)

Семерной, 1983 а) и в придельтовом пространстве Селенгинского мелководья (Кожова, 1974; Акиншина, Лезинская, 1980; Снимщикова, 1989а).

Благодаря длительной эволюции в огромной, относительно замкнутой экосистеме, имеющей пеструю и чрезвычайно разнообразную биотопическую структуру дна, олигохеты Байкала дают наглядную картину размаха эволюционного процесса в родах и родовых группах разных семейств. Новые данные по тубифицидам и наидидам, имеющих в отдельных родах "пачки" видов и подвидов, также как и у люмбрикулид, подтверждает представление В.В. Изосимова (1962) о Байкале как "крупнейшем очаге видообразования", в противоположность мнению В. Михаэльсена (Michaelsen, 1901) о Байкале как о "зоопалеонтологическом музее". Исследование эволюции байкальских олигохет, хотя и не получило пока должного развития, представляет большой интерес для специалистов, в частности, генетиков, изучающих микроэволюционный процесс (Кайгородова, 2000).

К 70-м годам прошлого века в результате столетней истории изучения олигохет Байкала в нем насчитывалось около 80 таксонов видового ранга, то есть в 2,5 раза меньше известного числа сейчас (205). Первое мое знакомство в конце 60-х годов с огромным коллекционным материалом по Oligochaeta в Лимнологическом институте и собственных сборов показало далеко не полное знание фауны данной группы в Байкале. Работы S. НгаЬё (1969,), О.В.Чекановской (1975), а позже S. НгаЬё (1982), автора (1982а и др.) и Л.Н. Снимщиковой (1982 и др.) это наглядно показали.

Автором при выполнении работы изначально, с конца 60-х годов, были поставлены две основные цели: 1) дать полный анализ таксономического состава и распространения олигохет в озере; 2) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и эволюции олигохет в озере Байкал.

В ходе работы решались ставились следующие задачи: 1) максимально полная таксономическая обработка коллекционных и собственных экспедиционных сборов олигохет; 2) установить состав и количественные показатели олигохет на глубинах и в грунтах отдельных районов, в том числе, зоны влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината; 3) изучить особенности строения эндемичных видов Байкала; ) 4) изучить внутривидовую изменчивость и видообразование в группе; 5) определить роль различных факторов и процессов в формировании олигохетофауны и эволюции олигохет Байкал.

Освоение олигохет Байкала автором начато в 1967 году и велось попутно с фаунистическими исследованиями по олигохетам озер Западной Сибири (Семерной, 1970), Забайкалья (Семерной, 1969, 1971а, б, в, 1972 а, б, 1973; Семерной, Томилов, 1973) и Монголии (Семерной, Томилов, 1972; Семерной, Акиншина, 1980 гг.), Волги и ее водохранилищ (Семерной, 1972 а, в, 1973, 1974 а, б, г, 1975 а, б; Поддубная, Семерной, 1989), Красноярского водохранилища (Семерной, Вершинин, 1977), Аральского моря и водоемов Узбекистана (Семерной, Гаврилов, 1973; Семерной, Белозуб, 1979; Семерной, Костромская, 1992) и др. Знакомство с широкораспространенной фауной олигохет и создание большой коллекции водных олигохет способствовало более успешному освоению эндемичной байкальской фауны.

В результате проведенных многолетних исследований автору и его ученикам (JI.H. Снимщикова, Т.В. Акиншина) удалось увеличить более чем вдвое список олигохет Байкала, известный к началу 80-х годов. К настоящему времени в Байкале известно 205 видов, треть из которых открыта автором. Есть основания предполагать пополнение этого списка в ближайшее время.

Впервые в байкаловедении автором изучен видовой состав олигохет на всей акватории литорали, сублиторали и абиссали озера; показаны таксоценозы олигохет ряда географических и экологических районов; установлен новый для олигохет биотоп в урезе воды, представляющий большой самостоятельный интерес для изучения фауны и экологии группы.

В результате многолетних исследований по фауне, морфологии и систематике олигохет Байкала открыто 2 новых для науки рода (Hrabeus и Wsevolodus), один подрод (Machetna), 71 вид и 1 подвид; впервые для байкальской фауны открыт п/класс Aphanoneura (класс Polychaeta), сем. Aeolosomatidae, ранее относившиеся к Oligochaeta; роды Tasserkidrilus Holmquist, Haber Holmquist и Aulodrilus Bretcher (1 вид). Практически полностью установлен состав родов Vejdovskyella (подрод Machetna) и Chaetogaster. Значительно расширен объем родов Rhyacodrilus, Isochaetides, Lamprodrilus, Stylodrilus и Rhynchelmis.

В работе впервые для данной группы байкальских организмов дается сравнительно-морфологический анализ функциональных систем олигохет, позволяющий вести более направленную первичную "сортировку" и последующее определение червей в пробах. Подробное описание микротехнических приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы.

Впервые в олигохетологии создан словарь морфологических терминов.

Также впервые в работе предпринята попытка дать общий обзор эволюционно-экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции олигохет в озере Байкал. Выявленное к настоящему времени морфологическое разнообразие форм щетинкового и полового аппаратов байкальских олигохет позволяет шире представить возможности морфо-адаптивной радиации олигохет и перейти в дальнейшем к анализу микроэволюционного процесса в популяциях и популяционных группах байкальских эндемиков и видов, внедряющихся в экосистему Байкала из внебайкальских фаунистических комплексов.

Результаты работы войдут в фундаментальные разработки по фауне, зоогеографии, эволюции и экологии беспозвоночных озера Байкал; могут быть использованы в гидробиологическом мониторинге на участках озера, подверженных загрязнениям и разрушениям литорали; в оценке места и роли олигохет в трофоценотической структуре экосистемы Байкала, а с этим и установления доли олигохет в ее энергетическом балансе; в определении продуктивности дна озера для оценки кормового ресурса и кормовой базы для определенных видов рыб и хищных беспозвоночных.

Выражаю глубокую благодарность доктору Т. Тимму (Т. Timm) (Эстония) за большой труд по корректировке описаний видов и таксономии Oligochaeta и как своего соавтора в изучении рода Vejdovskyella Michaelsen. Я от всей души благодарен своим консультантам-учителям О.В. Чекановской, В.В. Изосимову, Н.Л. Сокольской, Н.П. Финогеновой и заочным консультантам С.А. Грабье (S. НгаЬё) и Р. Бринкхэрсту (R.O. Brinkhurst); докт. биол. наук Г.Ф. Мазеповой за глубокое редактирование рукописи, ценные замечания и рекомендации.

Я благодарен своим ученикам, бывшим студентам: В.И. Лазаревой, Т.Е. Шидловской, И.П. Гросс, Т.Г. Полдневой, Т.Л. Масленниковой, выполнившим курсовые и дипломные работы по олигохетам Байкала, обработавшим большое число проб олигохет из коллекционных и собственных сборов и внесших тем самым свой вклад в изучение Oligochaeta Байкала; сотруднице кафедры зоологии Ярославского ГУ И.В. Ястребовой, участвовавшей в обработке материалов по олигохетам Байкала и других водоемов и сделавшей в результате работы сотни тотальных препаратов червей.

Особую благодарность хочу выразить организатору и Главному редактору серии Определителей по фауне озера Байкал О.А. Тимошкину за предложение подготовить Определитель олигохет Байкала, его внимание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Семерной, Виктор Петрович

ВЫВОДЫ

1. Таксономический состав Oligochaeta Байкала уникален по числу видов (205) и уровню эндемизма (84,5%); почти треть эндемичного видового состава олигохет открыта автором.

2. Своеобразный байкальский путь эволюции олигохет прослеживается в ряде черт морфологии покровов, щетинкового аппарата, половой и пищеварительной систем, окраске тела.

3. Длительная сопряженная эволюция отношений типа «хищник-жертва» привела к многообразию микростаций олигохет по их укрытию от хищников, уходу вглубь грунта, обрастаний и интерстициаль, приобретению толстого панциря из частичек грунта (р. Baikalodrilus).

4. Фаунистический комплекс литорали включает практически весь видовой состав олигохет; абиссальный комплекс олигохет не специфичен по составу и географическому распространению.

5. Соры и заливы Селенгинского мелководья, кут Чивыркуйского залива и зона загрязнения стоками БЦБК представляют условия для проникновения небайкальских элементов в Байкал, благодаря снижению пресса хищников и конкуренции со стороны эндемичных видов; автором эти зоны определяются как экотоны II и III порядка.

6. Район загрязнения стоками БЦБК характеризуется более или менее значительными перестройками таксоценозов олигохет в зависимости от места и силы воздействия загрязнений; снижение видового разнообразия часто сопрождается увеличением численности отдельных, менее требовательных видов {Stylodrilus opisthoannulatus).

7. Наиболее своеобразна и разнообразна по составу олигохет экосистема прлива Малое Море.

8. В формировании олигохетофауны Байкала, вероятно, существенную роль сыграли несплошное оледенение, орогенные и литодинамические процессы на берегах и подводных склонах.

9. В эволюции олигохет Байкала решающую роль, вероятно, сыграло более раннее, чем амфипод, освоение больших глубин и насыщение кислородом всей толщи воды до дна.

10. Относительно равномерное распространение большинства видов олигохет в Байкале обеспечивается глубинными течениями, интенсивными суспезионными потоками в прибрежной зоне, обрастаниями судов и экспедиционными научными исследованиями донной фауны.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Ампула атрия (atrial ampulla) — расширенная часть атрия куда впадает семяпровод и обычно протоки простатической(их) желез(ы). Имеет разную форму: трубчатую, округлую, овальную, рукавовидную и т.д. Внутренняя полость выстлана ресничным эпителием или железистыми клетками подобными простатическим.

Ампула семеприемника (spermathecal ampulla) — расширенная часть семеприеника куда попадают мужские половые продукты при копуляции. Наличие аморфной массы спермиев (сперматозоидов) или сперматозейгм говорит о прошедшей копуляции червей. Форма ампулы бывает различной, чаще всего округлой; может состоять из двух камер, тонкостенной, содержащей мужские половые продукты и толстостенной, с железистой выстилкой. Ампула может соединяться с кишечником, в том числе с пищеводом (систематический признак).

Архитомия, архитомическое размножение (architomy, fragmantation) — размножение путем разрыва (разделения) тела червя на отдельные, разные по длине куски, спонтанного или принудительного, с последующей регенерацией передних и задних частей тела (напр. у Lumbriculus variegatus). Атрий, атриум (atrium) - отдел мужского гонодукта (мужского полового аппарата), где формируются мужские половые продукты (сперматозоиды, сперматозейгмы) перед копуляцией. Обычно состоит из ампулы — расширения с железистой или эпителиально-ресничной выстилкой и выводного отдела - безжелезистого участка между ампулой и пенисом. Безжелезистое поле (nonglandular field)- пространство брюшной поверхности пояска, охватывающее мужские поры и направленные к ним пениальные щетинки (подсемейство Rhyacodrilinae).

Брюшные (вентральные) щетинки, брюшные пучки щетинок (ventral chaetae, ventral setae) - локомоторные щетинки, расположенные в два ряда вдоль брюшной стороны тела, обычно в средней поперечной линии сегмента.

Иногда могут быть сближены и располагаться на продольной линии непонятно! (только в нескольких предпоясковых сегментах). В пучках может быть от одной до 16 щетинок (систематический признак). В области половых сегментов могут заменяться половыми щетинками или отсутствуют в сегменте с мужскими порами. Брюшные как и спинные щетинки могут отсутствовать на части сегментов или отсутствовать вовсе. Бульбус, бульбус пениса, пениальный бульбус (penial bulb) — мускульно-железистое образование, через которое проходит семяизвергательный канал или которое прилегает к семяизвергательному каналу.

Вторичная сегментация (кольчатость) (secondary annulation) - образование добавочного кольца, более узкого за межсегментной бороздой (переднее) или перед следующим сегментом (заднее); продолжения в полости тела не имеет. Начало появления добавочного кольца может служить диагностическим признаком.

Выводной отдел атрия (efferent duct, atrial duct) - безжелезистый участок атрия расположенный между ампулой атрия и пенисом (копулятивным отделом).

Выводной отдел семеприемника (spermathecal duct) - участок семеприемника (сперматеки) между ампулой и сперматекальной порой, через который мужские половые продукты попадают в ампулу и выводятся при образовании кокона для оплодотворения яйцеклеток. Форма: длина, диаметр и строение — диагностические признаки родов и видов. В основании выводного отдела имеется мускулистый сфинктер (род Isochaetides). В подсемействе Rhyacodrilinae трубчатая часть выводного отдела практически отсутствует и весь выводной отдел выглядит как мускулистый сфинктер, открывающийся сперматекальной порой.

Гиподермальный валик (hypodermal ridge) -разрастание гиподермы в области сперматекальных пор; имеет волокнистую структуру и утолщенную кутикулу.

Глотка (pharynx) - мускулистая часть переднего отдела кишечной трубки, следующая за ротовой полостью.Особенно мощного развития глотка достигает в родах Amphichaeta, Chaetogaster, Agriodrilus, и семействе Branchiobdellidae. Полость глотки может быть выстлана более или менее толстым эпителием, тонкой или утолщенной, вплоть до хитинизированной кутикулы, гладкой или зазубреной {Amphichaeta, Chaetogaster). Большинство олигохет имеет более или менее мощное мускульно-железистое разрастание (выпячивание) внутрь спинной и меньше брюшной стенки глотки. Снаружи глотка покрыта более или менее развитыми глоточными железами, выделяющими слизистый секрет.

Глоточный карман (pharyngeal diverticulum, pharyngeal pad) — впячивание (дивертикул) спинной стенки глотки, образующийся при мускульно-железистом выпячивании стенки глотки; играет роль при выпячивании глотки в процессе питания червя (к выпяченной глотке прилипают, приклеиваются частицы грунта, поступающие при втягивании глотки в кишечник).

Головная лопасть или простомиум, простомий (prostomium) - вырост переднего конца тела, примыкающий к ротовому сегменту. Может быть разной формы, в разной степени рудиментарной, даже полностью отсутствовать и на ее месте образуется вырезка по краю ротовой воронки, или иметь более или менее длинный хоботок, или папиллу. Головная пора (head роге) - отверстие в головной лопасти со спинной стороны ( в семействах Enchytraeidae и Tubificidae).

Диссепименты (dissepiments) — межсегментные перегородки, обычно соответствующие наружным межсегментным бороздам. Образуются перитонеальной выстилкой соседних целомических мешков и мышечными волокнами, идущими в разных направлениях (сетчатая структура). Толщина диссепиментов разная; очень толстые диссепименты способствуют созданию значительного давления целомической жидкости на стенки тела при передвижении в плотных грунтах. У многих наидид почти не заметны, а у эолосом (Aphanoneura) могут вообще отсутствовать. К диссепиментам сзади прилегают железы (септальные, половые) и сплетения мелких кровеносных сосудов.

Дистальный (distal) — расположенный дальше от тела (основания), верхний от середины , у зубцов щетинки также верхний (наиболее часто употребляемые словосочетания: дистальный конец щетинки, дистальный зубец, дистальный отдел мужского гонодукта и т.д.).

Женская воронка (female funnel, egg funnel) - проксимальная часть женского гонодукта в виде воронки, через которую выводится яйцеклетка при сбрасывании кокона; обращена в полость сегмента, несущего яичник. Задний семенной мешок (posterior sperm sac) - семенной мешок, образованный выпячиванием назад заднего диссепимента от сегмента, несущего семенник; могут быть одиночные и парные. В них происходит развитие мужских половых продуктов от сперматогония до сперматозоида; в сформированной половой системе семенные мешки оказываются в полости яйцевых мешков. В противоположность заднему может быть передний семенной мешок, образованный выпячиванием вперед диссепимента, несущего семенник.

Зооиды (zooids) - дочерние особи, формирующиеся в теле материнской особи в виде цепочки при паратомическом размножении. Материнская особь может содержать несколько зооидов, которые последовательно отделяясь, начинают вести самостоятельную жизнь.

Копулятивный, или совокупительный аппарат (copulatory apparatus) -дистальный отдел мужского гонодукта с пенисом, пениальной сумкой, бульбусом пениса, копулятивной железой и пениальной щетинкой. Мужская или семенная воронка (male funnel, sperm funnel) — проксимальный отдел мужского гонодукта, начало семяпровода. Расположена на диссепименте, противоположном несущему семенник; обращена в полость сегмента с семенником или в семенной мешок начинающийся отт того же сегмента. Имеет более или менее длинные реснички, обычно асимметричная. Обычно парная. Мужская воронка может быть рудиментарной или редуцированной, тогда семяпровод не функционирует (Rhynchelmis brachycephala).

Пениальная сумка (penial sac) — впячивание стенки тела, в котором располагается пенис. Форма: длина и ширина (диаметр) обычно соответствуют длине и форме пениса. Обычно стенка сумки сохраняет строение стенки тела, но может быть и неэпителизированной, образуясь как впячивание краев мужской поры в полость сегмента; в этом случае стенки сумки только мускулистые (род Hrabeus). Может иметь кольцевую складку как впячивание стенки. Кутикула, начиная со складки или основания (дна) сумки более или менее утолщается и переходит на пенис, образуя пениальный чехлик или специализированную трубочку (см.). Пениальная трубочка (penial sheath) -утолщенный пениальный чехлик трубчатой формы. Длина и диаметр соответствуют форме пениса. Трубочка по всей длине может быть равноширокой или иметь расширение в основании и сужение на дистальном конце; дистальный конец трубочки может быть развернут в виде полей шляпы.

Пениальный чехлик (penial sheath) - более или менее утолщенное кутикулярное покрытие пениса; форма может полностью соответствовать форме пениса (род Isochaetides), может не соответствовать форме пениса и иметь косой срез дистального, узкого конца и, более того, иметь косую одностороннюю вырезку от середины книзу (роды Tasserkidrilus и Lamadrilus)-, поверхность чехлика может быть покрыта мелкими шипиками. Пениальные щетинки (penial chaetae, penial setae) - половые щетинки, расположенные вблизи мужских пор (концы щетинок направлены к мужской поре), на месте локомоторных брюшных щетинок или при редукции их по обычному месту расположения.Могут быть в форме несколько видоизмененных брюшных щетинок или совершенно отличными от них (специализированные). Имееют свой щетинковый мешок, могут располагаться и в "кармане" - впячивании стенки тела в пределах безжелезистого поля (подсемейство Rhyacodrilinae).

Пенис (penis) - дистальный отдел мужского гонодукта, через который проходит семяизвергательный канал; расположен в пениальной сумке. Стенка пениса может быть эпителизированной при наличии тонкого кутикулярного пениального чехлика (род Isochaetides), утолщенной и гладкой за счет разрастанияшодермы Tubifex tubifex, Haber hubsugulensis), неэпителизированной с видимой только продольной мускулатурой — нитевидный пенис в пениальной трубочке (род Limnodrilus). Полостные тельца или целомоциты (coelomocytes)- клетки, плавающие в целомической жидкости. Могут быть разные по форме и величине, гомогенной и зернистой структуры. Выполняют разные функции: переноса питательных веществ (амебоциты, элеоциты), фагоцитоза (линоциты) и накопления продуктов распада.

Передний семенной мешок (anterior sperm sac) - выпячивание кпереди диссепимента, несущего на своей задней стороне семенник. Перистомиум - см. ротовой сегмент.Поясок или клителлюм (clitellum) — более или менее сильное разрастание железистых клеток эпидермиса в области половых сегментов, захватывающее женские и мужские поры. Образуется на конечной стадии полового размножения.Может быть кольцевым в виде муфты с наличием безжелезистого поля в области мужских пор или без него; седлообразным с безжелезистым полем по всей брюшной поверхности половых сегментов, с брюшно-боковыми складками, несущими мужские поры; может вовсе не быть железистого разрастания (ряд видов рода Baikalodrilus).

Придаточная копуляционнная железа (accessory copulatory gland) — разросшаяся кожная железа, прилежащая к мужской поре. Имеет самостоятельный проток рядом с мужской порой или изливается в пениальную сумку.

Проксимальный (proximal) - расположенный ближе к телу, начальный(проксимальный конец семяпровода, щетинки; проксимальный или нижний зубец щетинки и т.п.).

Простатическая железа, простата (prostatic gland, prostate) - совокупность простатических железистых клеток, изливающих свой секрет в полость атрия или семяпровод. Может быть представлена одним или несколькими слоями отдельных клеток, покрывающих ампулу атрия или семяпровод (диффузная); может быть в виде отдельных скоплений клеток (глыбчатая или лопастная) ; может быть обособленной от атрия, в общей оболочке и с более или менее длинным стебельком. Простомиум — см. головная лопасть.

Псевдопенис (pseudopenis) - постоянно или временно выступающий (выдвигающийся) за стенку тела выводной отдел атрия при отсутствии пениальной сумки

Ротовой (перистомальный) сегмент, «» , перистомиум (peristomium) — первый сегмент (сомит) тела червя, образующий на брюшной стороне вместе с головной лопастью ротовую воронку (рот). Иногда несет и нижнюю "губу", более или менее выраженную, с утолщенным эпидермисом (род Amphichaeta

Седлышко (saddle)- впячивание стенки тела в области мужских пор, имеющее утолщение гиподермы (производное эпидермиса). Семенная воронка - см. мужская воронка.

Семенник (testis) - мужская гонада, где образуются сперматогонии (отделяются и переходят в полость сегмента или семенной мешок, где развиваются дальше до стадии сперматозоида). Происходят из перитонеальных клеток целомических мешков. Располагаются на передней стенке сегмента, часто содержащего и семеприемник (Naididae, Tubificidae, род Stylodrilus из Lumbriculidae) . Число семенников может быть разным, от одного до 12; обычно парные в сегментах, но один может быть редуцирован, тогда общее число семенников как и семенных мешков непарное. Семеприемник или сперматека (spermatheca) - отдел женской половой системы, принимающий мужские половые продукты при копуляции. Состоит из ампулы (может быть двухкамерной) и выводного отдела, заканчивающегося сперматекальной порой. Расположение и число семеприемников - диагностический признак семейств и родов. Семяпровод (vas deferens, sperm duct) — участок (отдел) мужского гонодукта между мужской (семенной) воронкой и атрием (ампулой атрия). Может иметь разную форму и длину: часто разделен на узкую часть, следующую за воронкой, всегда ресничную, и широкую с ресничками или без них на всем протяжении или частично. Широкий отдел может иметь отчетливую кольцевую мускулатуру и тогда он выглядит в виде гофрированной трубки {Tubifex tubifex). Иногда между широким отделом и атрием есть сужение без ресничек. Длину семяпровода иногда характеризуют как "короче атрия вместе с пенисом" и "длиннее атрия вместе с пенисом".

Сердца" ("hearts") - утолщенные и расширенные части поперечных кровеносных сосудов между спинным и брюшным сосудом, выполняющие пропульсаторную функцию. Месторасположение сердец служит систематическим признаком.

Сперматекальное преддверие, сперматекальный карман или сумка (spermathecal vestibulum?) — впячивание стенки тела вокруг сперматекальной поры (роды Lamadrilus и Rhynchelmis).

Сперматекальная щетинка (spermathecal chaeta, spermathecal seta) — половая щетинка, образующаяся на месте пучка локомоторных брюшных щетинок. Имеет свой щетинковый фолликул (мешок) и часто также карман-впячивание стенки тела за сперматекальной порой.

Сперматозейгма (spermatozeugma) — компактное объединение сперматозоидов в семеприемнике, особенно в подсемействе Tubificinae. Обычно состоит из двух сортов сперматозоидов, причем в центре расположен продольный пучок клеток способных к оплодотворению яиц, а их окружает слой стерильных сперматозоидов расположенных головками к центру и хвостами к поверхности. Сперматозейгмы могут быть покрыты оболочкой, более или менее толстой, однослойной или многослойной, причем наружный слой может быть даже хитинизированным. Форма может быть округлая, кеглевидная, яйцевидная или вытянутая в виде нематоды, с закрытым или открытым передним концом.

Спинные щетинки, спинные пучки щетинок (dorsal chaetae, dorsal setae, dorsal bundles) - два ряда пучков щетинок, расположенные вдоль спины тела, примерно в средней поперечной линии каждого сегмента, не сближаются друг с другом. В пучках могут быть щетинки разных типов: однозубчатые (незубчатые), палочковидные, двузубчатые, веерные, игловидные, булавовидные и пр., а также волосные (волосовидные) неоперенные и оперенные (опушенные). У Naididae могут отсутствовать на некоторых предпоясковых сегментах; в роде Chaetogaster отсутствуют вовсе. Сфинктер (sphincter) — мускулистое кольцевое утолщение, своего рода клапан, образующийся в месте входа (или выхода) выводного отдела семеприемника или прочего органа с полостью.

Узелок щетинки (нодулюс) (nodulus) — утолщение тела щетинки в месте прикрепления мышц. Может быть в виде кольцевого утолщения, одностороннего или асимметричного; располагается в средней части щетинки (срединный), ниже середины (проксимальный) и выше середины (дистальный).

Хлорагогенная ткань, хлорагогенная обкладка или хлорагогенные клетки (хлорагоциты) (chloragogen tissue, chloragocytes) - наружное покрытие стенок кишечника, иногда также пищевода и кровеносных сосудов. Производное спланхноплевры (клетки стенки целомических мешков, прилегающие к кишечнику). Участвует в пищеварении и накоплении продуктов распада, в переносе питательных веществ от кишечника в целомическую жидкость. Обычно выкрашивается в бурый, желтый или коричневый цвета, имеет часто зернистую структуру, содержая зерна темного пигмента как продуктов обмена веществ, зерна гуанина и жира. Нагруженные продуктами обмена веществ, хлорагоциты отделяются от кишечника, переходят в целомическую жидкость и выносятся через нефридии или спинные поры. Целом или вторичная полость тела (coelom) - полость сегментов (сомитов), окружающая внутренние органы тела червя. Состоит в каждом сегменте из двух целомических мешков, разделенных по брюшной и спинной сторонам тела червямезентериями. Целом имеет перитонеальную или целомическую выстилку, клетки которой подстилают продольную мускулатуру (соматоплевра) и окружают кишечник (спланхноплевра). Спереди и сзади целомические мешки ограничиваются диссепиментами. Между целомическими мешками с брюшной стороны расположены брюшной кровеносный сосуд и брюшная нервная цепочка, на спинной стороне - спинной кровеносный сосуд. В некоторых родах олигохет (Amphichaeta, Chaetogaster, Agriodrilus, семейство Branchiobdellidae) целом в передних сегментах слабо выражен или не выражен вовсе из-за мощной мускулистой глотки и мускулатуры, соединяющей глотку со стенкой тела. Целомоциты (см. полостные тельца).

Щетинковый мешок (фолликул) (chaetal follicle, setal follicle) - щетинковая железа, состоящая из нескольких клеток, в которых формируется щетинка. Щетинковый мешок половых щетинок имеет бульбус с более или менее развитой мускулатурой и железами, иногда прилегающими к мускулистому сфинктеру.

Эпидермальные сосочки (epidermal papillae) — выросты железистых клеток прямоугольной или овальной формы с протоком от секреторной ампулы, образующейся в теле клетки. Через проток изливается липкий секрет, склеивающий частицы грунта. При этом образуется панцирь или своеобразная "шуба" (Slavina appendiculata, роды Spirosperma, Embolocephalus, Baikalodrilus), маскирующая и уберегающая червей от выедания хищниками, например, амфиподами.

Яичник (ovary) - женская гонада, где образуются оогонии и ооциты (последние отрываются и переходят в яйцевой мешок для дозревания). Происходит из перитонеальных клеток целомических мешков. Парный, располагается на передней стенке сегментов несущих женскую воронку. Яйцевая воронка - см. женская воронка.

Яйцевой мешок (egg sac) - выпячивание кзади заднего диссепимента сегмента, несущего яичник. Здесь происходит созревание ооцитов, отрывающихся от яичника, до яйцеклеток.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Семерной, Виктор Петрович, Санкт-Петербург

1. Агафонов Б.П. Сели в байкальской впадине (типизация, распространение, прогноз и влияние на Байкал) // Водные ресурсы. 1975. — № 3. - С. 95-109.

2. Агафонов Б.П. Своеобразие литодинамики и проблема возраста Байкала // Позднекайнозойская история озер в СССР. К XI Конгрессу ИНКВА в СССР. Москва, 1982. Новосибирск: Наука. - 1982. - С. 23-30.

3. Агафонов Б.П. Экзолитодинамика Байкальской рифтовой зоны. Новосибирск: Наука. — 1990. 176 с.

4. Акиншина Т.В. К фауне олигохет Усть-Илимского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья (Тезисы докладов к Всесоюзной научной конференции. Иркутск, 19-22 октября 1982 г.). 1П. Мониторинг сообществ водных животных. Иркутск. 1982. - С. 31-32.

5. Акиншина Т.В. Новые виды малощетинковых червей (Oligochaeta, Naididae) // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, № 1. - С. 136-139.

6. Акиншина Т.В. и Лезинская И.Ф. К фауне олигохет рыхлых грунтов Южного Байкала в районе Утулик-Мурино // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ. — 1980. С. 3-6.

7. Акиншина Т.В. и Лезинская И.Ф. Олигохеты // Состояние сообществ Южного Байкала. Иркутск. 1982. - С. 91-93.

8. Акиншина Т.В. и Снимщикова Л.Н. Isochaetides werestschagini sp. п. (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол.журн. 1991. - Т. 70, вып. 7. - С.130-132.

9. Акиншина Т.В. и Томилов А.А. Олигохеты р. Ангары и Братского водохранилища // Гидробиол.иссл. водоемов Сибири. Иркутск. 1976. — С. 104-112.

10. Алексеев М.Н. и Друшиц В. А. Формирование климатических обстановок Арктики и Субарктики в плейстоцене // Экосистемы перестройки и эволюция биосферы. М. 1998. - Вып. З.-С. 113-119.

11. Афанасьев А.Н. Водные ресурсы и водный баланс бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука. 1976. - 238 е.

12. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал // Тр. Байк. лимнол.станции. — 1945.-Т. 11.-440.С.

13. Базикалова А.Я. Адаптивное значение размеров байкалььских амфипод // Докл. АН СССР. 1948. - Т. 61, № 3. - С. 369-572.

14. Базикалова А.Я. Систематика, экология и распространение родов Micruropus Stebbing и Pseudomicruropus gen.nov. (Amphipoda, Gammaridae). // Тр. Лимнол.ин-та. М.-Л. 1962. - Т. 2(22), Ч. 1. - С. 3-140.

15. Базикалова А.Я. Донная фауна // Лимнология придельтовых пространств Байкала / Тр. Лимнол.ин-та АН СССР. Л.: Наука. 1971. - Т. 12(32).-С. 95-144.

16. Бекман М.Ю. О возможности специфического влияния байкальской воды на организмы // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 87, № 2. - С. 293-296.

17. Бекман М.Ю. О карликовых самцах у эндемиков Байкала // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 120, № 1 - С. 208-211.

18. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом Море // Тр. Байкальской лимнолог, ст. 1959. -Т. 17. - С. 342-381.

19. Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние. 1971. -С.114-126.

20. Бекман М.Ю. Бентос приустьевых участков рек // Лимнология Северного Байкала. Новосибирск: Наука. 1982. - С. 103-108.

21. Бекман М.Ю., Левковская Л.А. и Снимщикова Л.Н. Фитофильные сообщества беспозвоночных в мелководных заливах // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука. 1977. — С. 216-222.

22. Бекман М.Ю. и Москаленко Б.К. Животный мир Байкала, проблема его изучения, использования и охраны // Зоологические проблемы Сибири. Материалы IV совещ. зоол.Сибири. Новосибирск. — 1972. С. 8-9.

23. Белова В.А. Природные условия формирования котловин Байкальской рифтовой зоны в позднем кайнозое // Палинология плейстоцена и миоцена. М.- 1973.-С. 184-187.

24. Белова В.А. Палинологическое обоснование палеогеографических единиц изменений байкальской котловины в позднем кайнозое // Динамика байкальской впадины. Новосибирск. 1975а. - С. 231-258.

25. Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны. М.: Наука. 19756. - 142 с.

26. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука. 1977. - 387 с.

27. Богданов В.Т. Формирование гидрохимического режима Северного Байкала. Новосибирск: Наука. 1978. — 136 с.

28. Богородский Ю.В. К проблеме охраны прибрежных биоценозов Южного Байкала // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ. — 1980. С. 7-10.

29. Буров B.C. Малощетинковые черви Прибайкалья, II. Три новых вида Styloscolex из оз. Байкал. Изв. Биол.-геогр. инст. 1931. - Т. V, вып. 4. - С. 79-86.

30. Буров B.C. Продуктивность дна Чивыркуйского залива // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1935. - Т.6, вып. 2-4. — С. 168-181.

31. Буров B.C. Малощетинковые черви Восточно-Сибирского края. К систематике и биологии рода Clitellio из Байкала. Изв. Биол.-геогр.научно-иссл. инст. при Иркутском ун-те. 1936. - Т. 7, вып. 1-2. - С. 17-29.

32. Буров B.C. и Кожов М.М. К распределению донной фауны в Малом Море на Байкале // Тр. Вост.-Сибирск. Гос. унив. 1932. - №.1. - С. 60-85.

33. Буров B.C., Кожов М.М., Талызин Ф.Ф. и Тимофеев С.И. Материалы к распределению грунтов и фауны прибрежной полосы Северного Байкала // Изв. БГНИИ при Иркутском ГУ. 1934. - Т. 6, вып. 1. - С. 154-165.

34. Валовая М.А. и Кавторадзе Д.Н. Микротехника. Правила, приемы, искусство, эксперимент. М.: МГУ. — 1993. 240 с.

35. Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, № 7. - С. 984-985.

36. Вейнберг ИВ., Камалтынов P.M. и Карабанов Е.Б. Динамика сообщества каменистого пляжа оз. Байкал // Водные ресурсы. 1995. - Т. — 22, № 4. - С. 446-453.

37. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байк. лимнол. станции. М.- Л. 1935. - Т. 6. - С. 199-212.

38. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкальск. лимнол. станции. М.-Л. 1940. - Т. 10. - С. 73-77.

39. Верещагин Г.Ю. Байкал. М.: Географгиз. 1949. - 228 с.

40. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал. М.: Изд-во Акад. наук СССР. -1961.-311 с.

41. Вотинцев К.К. Физико-географические условия. Гидрохимия // Проблемы Байкала. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние. 1978. — С. 124-145.

42. Вотинцев К.К., Глазунов И.В. и Толмачева А.П. Гидрохимия рек бассейна оз. Байкал. М.: Наука. — 1965. 495 с.

43. Вотинцев К.К. и Галазий Г.И. О возможном влиянии сточных вод на фауну Байкала // Совещ. по биолог, продуктивности водоемов Сибири. Иркутск. 1969. - С. 176-177.

44. Выхристюк Л.А. Органическое вещество донных осадков Байкала. Новосибирск : Наука, Сиб.отд-ние. 1980. - 80 с.

45. Гаврилов Г.Б. Богатство фауны прибрежной зоны Байкала // Природа. -1950. -№ 9. -С. 67-69.

46. Гаврилов Г.Б. Фауна каменистой литорали озера Байкал: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Лиственичное-на-Байкале. 1950. - 20 с.

47. Гаврилов Г.Б. и Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) // Атлас беспозвоночных Аральского моря. М. 1974.

48. Галазий Г.И. Байкал и проблема чистой воды в Сибири. Иркутск. -1968.-53 с.

49. Галазий Г.И. Экосистема Байкала и проблемы ее охраны // Природа. -1978.-№8. -С. 44-56.

50. Галазий Г.И., Кузьмин М.И. и Лут Б.Ф. О возрасте впадины Байкала (на основе оценки поступающего в нее взвешенного и растворенного вещества) // География и природные ресурсы. 1999. - № 1. - С. 10-15.

51. Галинский В.Л. и Никитин В.Ф. К методике учета олигохет в кишечнике рыб // Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР. Москва: Наука. 1972. - Т. XVII. - С. 167-176.

52. Галкин В.И. Снос обломочного материала селевыми потоками в озеро Байкал // Донные отложения Байкала. М. 1970. - С. 16-28.

53. Галкин В.И. История развития Байкалской впадины // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск. 1975. - С. 414-418.

54. Геоморфология Монгольской Народной Республики. М.: Наука. 1982. - 266 с.

55. Гидрогеология Азии / Под ред. Н.А.Маринова. М. 1974. — 574 с.

56. Голдырев Г.С. Конкреции сульфидов железа в донных отложениях Байкала // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 202, № 6. - С. 1404-1407.

57. Голдырев Г.С. Литофация донных осадков // Динамика байкальской впадины. Новосибирск.- 1975. С. 181-191.

58. Голдырев Г.С. Осадкообразование и четвертичная история котловины Байкала // Новосибирск : Наука. 1982. - 181 с.

59. Голдырев Г.С., Белова В.А., Выхристюк Л.А. и Лазо Ф.И. Литология и хронология верхней части осадочной толщи котловины Байкала и его история // История озер в плейстоцене. Л. 1975. - Т. 2. - С. 174-180.

60. Голдырев Г.С., Выхристюк Л.А и Лазо Ф.И. Донные отложения авандельты р. Селенги. Л.: Наука. 1971. - Т.12(32). - С. 43-63.

61. Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 1. Олигомеризация и стабилизация числа структур // Зоол. ж. — 1983.-Т. 62.-С. 661-674.

62. Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела // Зоол. ж. 1983. -Т. 63.-С. 1765-1778.

63. Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 3. Предпосылки и следствия олигомеризации // Зоол. ж. 1983. — Т. 64.-С. 325-335.

64. Горбунова JI.A. Гидрохимическая характеристика юго-западной оконечности Байкала // Оперативные информационные материалы. Лиственичное-на-Байкале. 1973. - Вып. 1. - С. 66-72.

65. Грабье С.А. Олигохеты Онежского озера по сборам Б.М.Александрова В1930-32 г. // Spisy pfir. Fak. Univ. J.E.Purkyne v Brne. 1962. - № 435. - P. 277-333.

66. Гриб A.B. Малощетинковые черви Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1950. - Т. 9, вып. 1. - С. 199-254.

67. Григялис А.И. Переваривание Tubifex tubifex (Muller) и Enchytraeus albidus Henle сеголетками карпа // Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР. Москва: Наука. 1972. - Т. XVII. - С. 177-180.

68. Грушко Я.М. и Кожова О.М. Сточные воды сульфатцеяяюяозных предприятий и охрана водоемов от загрязнений. М. 1978. - 340 с.

69. Деньгина Р.С. О бентосе абиссали Южного Байкала // Доклады АН СССР. 1948. - Т. 60, № 1. - С. 149-152.

70. Думитрашко Н.В. Геоморфология и палеогеография Байкалской горной области // Тр. Ин-та географии АН СССР. М. 1952. - Т. 55, вып. 9.-190 с.

71. Думитрашко Н.В. Проблема происхождения Байкала и оледенение Прибайкалья // Тр. Ин-та географии АН СССР. М. 1956. - Т. 68. - С. 129146.

72. Ендрихинский А.С. Последовательность основных геологических событий на территории Южной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири: К XI конгр. ИНКВА в СССР, Москва. Новосибирск. 1982. - С. 6-35.

73. Завадский К.М. и Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л.: Наука. -1977.-236 с.

74. Зиновьев В.Н. Зообентос оз. Аян. // Озера Северо-Запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука. — 1981. С. 135-142.

75. Ивановский Л.Н. Проблема древнего оледенения и селеопасность на южном побережье Байкала // Позднекайнозойская история озер в СССР. К XI Конгрессу ИНКВА в СССР. Москва, 1982. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние. 1982.-С. 38-42.

76. Изосимов В.В. Agriodrilus vermivorus и его отношение к филогении пиявок // Уч. Зап. Казанск. Ун-та. 1934. - Т. 94, кн. 4, вып. 2. - С. 5-66.

77. Изосимов В.В. Люмбрикулиды (сем. Lumbriculidae) озера Байкал (вмонографической обработке). Автореф. дис.докт. биол. наук. Изд-во Зоол.ин-та АН СССР. 1949. - 11 с.

78. Изосимов В.В. О происхождении фауны люмбрикулид Байкала // Тр. Общ. Естествоисп. Казанск. Ун-та. 1960. - Т. 63. - С. 96-117.

79. Изосимов В.В. Малощетинковые черви сем. Lumbriculidae. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1962. - Т. 1 (21), ч. 1). - 126 с.

80. Изосимов В.В. Новые сведения о фауне глубоководных олигохет озера Байкал // Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР. Москва: Наука. 1972. - Т. 17. - С. 33-36.

81. Иоффе Ц.И. Донная фауна крупных озер Балтийского бассейна и ее рыбохозяйственное значение // Изв. ВНИОРХ. 1948. - Т. 26 (2). - С. 89-144.

82. Кайгородова И.А. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских люмбрикулид (Oligochaeta, Annelida). Автореф. дисс.канд. биол. наук. Новосибирск. 2000. — 17 с.

83. Камалтынов P.M. Распределение байкальских гаммарид в зоне загрязнения БЦБК // Материалы четвертого Всесоюз. совещания лимнологов. Лиственичное-на-Байкале. 1977. - С. 192-196.

84. Капяина Г.С. Зообентос Южного Байкала в районе Утулик-Мурина // Изв. БГНИ Ирк. гос. ун-та. 1970. - Т. 23, вып. 1. - С. 42-65.

85. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали озера Байкал и его сезонная динамика (данные 1963-1968 г., район Больших Котов)

86. Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. 1974а. - С. 126-134.

87. Каплина Г.С. О состоянии макрозообентоса в районе Утулик-Мурина Южного Байкала в 1968-71 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во БГНИИ при ИГУ. 1974. - С. 214230.

88. Карабанов Е.Б. Роль суспензионных потоков и подводных каньонов в формировании осадков оз. Байкал // Позднекайнозойская история озер в СССР. Новосибирск: Наука. 1982. - С. 30-38.

89. Карабанов Е.Б., Сиделева В.Г., Ижболдина JI.A. и др. Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб.отд. - 1990. - 183 с.

90. Каширская Е.В. Минерализация органического вещества гидробионтами. Зообентос. Олигохеты. // Волглградское водохранилище. Саратов, Саратовский ун-т. !977. - С. 167-169.

91. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания // Изв. Биол.-геогр. Ин-та при Иркут. ун-те. 1931. - Т. 5, вып. 1. -С. 9-84.

92. Кожов М.М. Гидрологические и гидробиологические исследования в Баргузинском заливе в 1932 году // Изв. Биол.-Геогр. ин-та Ирк. Ун-та. -1934.-Т.6, вып.1.-С. 9-83.

93. Кожов М.М. Моллюски озера Байкал: Систематика, распределение, экология, некоторые данные по генезису и истории // Тр. Байкал. Лимнол. Станции АН СССР. 1936. - Т. 8. - 320 с.

94. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ. 1947.303 с.

95. Кожов М.М. О генезисе основных экологических комплексов в современной байкальской фауне // Изв. БГНИИ при Ирк. Ун-те. 1957. - Т. 17, вып. 1-4.-С. 68-83.

96. Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1960. - Т. LXV, вып. 6. - С. 39-47.

97. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Наука. 1962. - 315 с.

98. Кожов М.М. О бентосе Южного Байкала // Изв. БГНИИ при ИГУ, Иркутск. 1970. -Т.23,вып.1.- С. 3-12.

99. Кожов М.М. 1971. О современном состоянии фауны и флоры Байкала в районе сброса промышленных стоков Байкальским целлюлозным заводом (район Утулик-Мурина). В кн.: Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск. 1971. - С. 3-9.

100. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск. 1972. - 254с.

101. Кожов М.М. и Окунева Г.Л. О размножении олигохеты Peloscolex inflatus в связи с вопросом о "современных фораминиферах" в озере Байкал // Зооя.ж. 1969. - Т. 48, вып. 5. - С. 669-673.

102. Кожова О.М. Межгодовые изменения в биоценозах района Утулик-Мурина Южного Байкала // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во БГНИИ при ИГУ. 1974. - С. 160172.

103. Кожова О.М. Изучение влияния сточных вод сульфат-целлюлозного производства на биоценозы Байкала // Охрана природы от загрязнений промвыбросами предприятий целлюлозно-бумажной промышленности. Сб. научн. трудов. Лениград. 1983. - С. 66-81.

104. Кожова О.М. и Бекман М.Ю. Эволюционная гидробиология Байкала // Проблемы экологии Прибайкалья : Тез. докл. к Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. Иркутск. 1982. - 4.1. - С. 20-21.

105. Колесников В.П. О закономерностях развития замкнутых бассейнов // ДАН СССР. 1939. - Т. 23, № 8. - С. 808-810.

106. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука. 1972. - 156с.

107. Кротова В.А. Геострофическая циркуляция вод Байкала в период прямой термической стратификации // Течения и диффузия вод Байкала. — Л. Наука. Ленингр. Отд-ние. 1970. - С. 11.

108. Кузин Б.С. О низших таксономических категориях // Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: Медгиз. 1962. - № 1. - С. 136154.

109. Куимова Л.Н. и Шерстянкин П.П. О реконструкции палеогидрофизического режима озера Байкал // География и природные ресурсы. 1999. - № 1. - С. 70-76.

110. Ламакин В.В. Байкальский тип четвертичного оледенения. // Изв.Всесоюз.геогр.о-ва. 1953. - Т. 83. В. 2. - С. 139-153.

111. Ламакин В.В. О развитии Байкала в четвертичном периоде. Тр. Комис. по изуч. четверт. периода. М. - 1957. - Т. 13. - С. 80-92.

112. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун // Труды Байкальск. яимноя. ст. АН СССР. 1948. -Т. 12.-С. 57-80.

113. Лезинская И.Ф. и Акиншина Т.В. Межгодовые изменения олигохетофауны в биоценозах района Утулик-Мурино // Водные малощетинковые черви. Материалы четвертого Всесоюзного симпозиума. Тбилиси, 5-7 октября. Тбилиси: Мецниереба. - 1983. - С. 46-53.

114. Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира. Анализ организации главнейших типов многоклеточных животных. М.: Сов. наука. — 1955. — 399 с.

115. Лимнобиос древних озерных бассейнов Евразии. Л.: Наука. 1980. —128 с.

116. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период: Биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука. 1972. - 548 с.

117. Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны // Новое о фауне Байкала. Новосибирск. 1982. - С. 7-24.

118. Лукин Е.Ю. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол.ж. 1986. Т. 65, вып. 5. - С. 666-675.

119. Лукина Т.Л. Об интересной находке морских корненожек (Foraminifera) в озере Байкал // Докл. АН СССР. 1967. - Т. 174, № 6. - 1457-1458.

120. Лут Б.Ф. Геоморфология дна Байкала // Геоморфология дна Байкала и его берегов. М.: Наука. 1964. - С. 5-123.

121. Лут Б.Ф. Основные черты и генезис рельефа дна Седенгинского мелководья // Лимнология придельтовых пространств Байкала (Селенгинский р-н). М.: Наука. 1971. - С. 36-42.

122. Лут Б.Ф. Возникновение и формирование впадины озера // Тр. Лимнол. Ин-та. Проблемы Байкала. Новосибирск : Наука, Сиб.отд. — 1978. Т. 16(36). -С. 22-33.

123. Лут Б.Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал.

124. Новосибирск : Наука. 1978. - 212 с.

125. Лут Б.Ф. и Галазий Г.И. Экзогенные процессы и динамика развития Северо-Западного склона Байкальской впалины // Донные отложения Байкала. М.: Наука. 1970. - С. 43-54.

126. Мазепова Г.Ф. О современном состоянии проблемы происхождения фауны Байкала // Природа Байкала. Л. 1974. - С. 178-196.

127. Мазепова Г.Ф. О современном состоянии изученности фауны озера Байкал. Тр. Лимнол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. - 1975. - Т. 18(38). - С. 4-31. Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. Новосибирск: Наука. - 1978а. —144 с.

128. Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Тр. Лимнол. ин-та. Т. 16 (36). -19786.-С. 181-193.

129. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. Новосибирск: Наука.-1990.-471 с.

130. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М: Мир. 1968. - 597 с.

131. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. - 460 с.

132. Малевич И.И. К фауне олигохет прибайкальских водоемов. 1. Aeolosomatidae и Naididae // Тр. Всес. гидроб. о-ва. 1950. — Т. 2. - С. 281286.

133. Мартинсон Г.Г. Палеонтологические исследования на Байкале // Вестник АН СССР. 1950. - № 2. - С. 107-108.

134. Мартинсон Г.Г. Озерные бассейны геологического прошлого Азии и их фауна // Природа. 1955. - № 4. - С. 78-82.

135. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований. Докл. АН СССР. - 1958. — Т. 120, № 5. -С. 1155-1158.

136. Мартинсон Г.Г. В поисках предков фауны Байкала. М.: Изд-во АН СССР.- 1959.-112 с.

137. Мартинсон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблемы происхождения фауны Байкала // Геология и геофизика. Сиб. отд. АН СССР. -I960.-№2.-С. 47-56.

138. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол.журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1594-1597.

139. Мартинсон Г.Г. Современное состояние изученности проблемы происхождения лимнобионтов Байкала // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, СО. 1982а. - С. 4-7.

140. Мартинсон Г.Г. История развития озер в Монголоии и их связь с бассейном Байкала // Позднекайнозойская история озер в СССР. К XI

141. Конгрессу ИНКВА в СССР. Москва, 1982. Новосибирск: Наука, 19826. - С. 74-76.

142. Миклашевская Л.Г. Новые данные о продуктивности дна Байкала. Докл. АН СССР. 1932. - № 12. - С. 303-312.

143. Миряин Е.Г., Марова Н.А., Мерклин Л.Р. и др. Новые данные о неотектонике южной котловины Байкала // Докл. АН СССР. 1978. - Т. 243, №4.-С. 1006-1008.

144. Михаэльсен В. Фауна Oligochaeta Байкала. Юбил. сб. под ред. А.Коротнева, вып. 1. Киев. 1901. - С. 1-77.

145. Михаэльсен В. Oligochaeta озер Центрального Алтая // Исследования озер СССР. 1935. - Вып. 8. - С. 298-302.

146. Младова Т.А. Влияние промстоков БЦЗ на микрофауну водной толщи и донных отложений Южного Байкала // Материалы IV всесоюз. совещания лимнологов. Лиственичное-на-Байкале. 1977. — С. 143-145.

147. Морев А.П. Фауна и экология олигохет (сем. Naididae, Lumbriculidae, Tubificidae) некоторых водоемов северо-востока СССР: Автореф. дис. . канд. биоя. наук. М. 1983. - 18 с.

148. Морев А.П. К вопросу о системе рода Styloscolex Michaelsen, 1901 (Oligochaeta, Lumbriculidae) // Биол. прес. вод Дал. Вост. Владивосток. 1984. -С. 51-61.

149. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья: История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. — 1974. 359 с.

150. Носкова А.А. Олигохеты Посольского сора озера Байкал. Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол.-мед. наук. 1963а. - Т. 8, вып. 2. - С. 118-121.

151. Носкова А.А. Видовой состав и распределение олигохет в Селенгинском районе Байкала. Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол.-мед. наук. 19636. - Т. 12, вып. 3. - С. 117-125.

152. Носкова А.А. Сезонная динамика численности олигохет Селенгинского района оз. Байкал // Вопросы гидробиологии. 1 съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва. Тезисы докладов. М. 1965. — С. 316-317.

153. Носкова А.А. Взаимоотношение между эндемичными байкальскими и широко распространенными олигохетами в Селенгинском районе озера Байкал // Уч. зап. Казанского вет. ин-та. 1966. - Т. 97. - С. 274-278.

154. Носкова А.А. Олигохеты Селенгинского района озера Байкал. Автореф. дис.канд. биол наук. Казань. 1967. - 24 с.

155. Обручев В.А. Положение и происхождение впадины озера Байкал // Тр. Иркутского ун-та, сер. геол. -1953. Т.9, вып. 1-2. С.

156. Окунева Г.Л. Мезобентос Южного Байкала в районе Утулик-Мурина // Изв. Биол.-геогр. ин-та при Иркутском ун-те. — 1970. Т. 23, вып. 1. Бентос и планктон Южного Байкала. - С. 66-86.

157. Окунева Г.Л. Сезонные изменения мезозообентоса каменистов литорали (район пос. Большие Коты) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. — 1974.-С. 137-152.

158. Пареле Э.А. Малощетинковые черви р. Лиелупе // Водные малощетинковые черви. Материалы Второго всесоюзного симпозиума, Борок, 27-30 июня 1972 г. Ярославль. 1972. - С. 60-74.

159. Пареле Э.А. Малощетинковые черви (Oligochaeta) устьевой реки Даугава // Лимнология Сев.-Запада СССР. Таллин. 1973. - Т. 3. - С. 7-10.

160. Патрикеева Г.И. Донные отложения Малого Моря // Тр. Байк. Лимнол. ст. АН СССР. 1959. - Т. 17. - С. 205-254.

161. Переяь Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). М.: Наука. 1979. - 272 с.

162. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. - 400 с.

163. Побегайло П.И. Роль донных организмов в процессе самоочищения водоемов, загрязненных сточными водами (наблюдения и опыты над тубифицидами). Автореф. канд. техн. наук. М. - 1955. - 20 с.

164. Поддубная T.JI. О потреблении Tubificidae (Oligochaeta) рыбами // Вопросы ихтиологии. 1962. - Т. 2, вып. 3. - С. 560-562.

165. Поддубная Т.Л. К систематике Chaetogaster diaphanus ^lith. (Oligochaeta, Naididae) // Планктон и бентос внутренних водоемов. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1966. - В. 12 (15). - С. 120-124.

166. Поддубная Т.Л. О партеногенезе тубифицид (Oligochaeta) // Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. Рыбинск. 1980. -С. 3-13.

167. Позднекайнозойская история озер в СССР: К XI конгрессу ИНКВА в СССР, Москва, 1982. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние. 1982. - 187 с.

168. Попченко В.И. Малощетинковые черви р. Печоры на участках Лебяжское колено и Войские излучины // Тр. Коми филиала АН СССР. Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар. 1971. - № 22.-С. 83-97.

169. Попченко В.И. О фауне малощетинковых червей прибайкальских водоемов // Продуктивность Байкала м антропогенные изменения его природы. Иркутск. 1974. - С. 277-286.

170. Попченко В.И. Малощетинковые черви рода Lumbriculus Grube (Oligochaeta, Lumbriculidae) из водоемов Карелии // Зоол. журн. 1976. - Т. 55, № п.-С. 1617-1626.

171. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. JL: Наука.-1988.-277 с.

172. Порфирьева Н.А. Об эндемичном видообразовании у байкальских дендроцелид (Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн. 1970. — Т. 49, вып. 10. -С. 1456-1469.

173. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. Новосибирск: Наука. 1977. - 206 с.

174. Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Под ред. Кожовой О.М. Иркутск: ИГУ. 1974. - 328 с.

175. Резвой П.Д. К определению понятия "биоценоз" // Русск. гидробиол. журн. 1924. - Т. 3. - С. 204-209.

176. Родина А.Г. Микроорганизмы и повышение продуктивности прудов. М.-Л.- 1958.-171 с.

177. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. Уч. пособие для Вузов. М. — 1945.-328 с.

178. Россолимо Л.Л. Температурный режим озера Байкал // Тр. Байк. лимнол. ст. 1957. - Т. XVI. - 551 с.

179. Рубцов И.А. О неравномерности темпа эволюции // Журн. общ. биологии. 1945. - Т. 6, № 4. - С. 381-410.

180. Светлов П.Г. К фауне Oligochaeta Самарской губернии // Изв. Биол. научно-исслед. ин-та при Пермск. гос. унив. — 1926. Т. 4, в. 6. - С. 249-256.

181. Северцов А.Н. Главное направление эволюционного процесса. М.-Л.: Биомедгиз. 1934. - 150 с.

182. Семерной В.П. Малощетинковые черви Ивано-Арахлейских озер // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969. - Т. 5, вып. 5. - С. 154-161.

183. Семерной В.П. Новый вид рода Rhyacodrilus (Tubificidae, Oligochaeta) из бассейна Амура. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл. ИБВВ АН СССР. JI. — 1971а. -№ 10.-С. 31-34.

184. Семерной В.П. Rhyacodrilus sibirica sp.n. (Oligochaeta, Tubificidae) из Забайкалья (Читинская обл.). Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 19716.-№ 11.-С. 38-41.

185. Семерной В.П. О нахождении половозрелых Lumbriculus variegatus Mull. На территории СССР. Биол. внутр. вод, Информ.бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1971в. -№ 12.-С. 31-32.

186. Семерной В.П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья // Водные малощетинковые черви: Материалы II Всесоюз. симпоз. Борок, 27-30 июня 1972 г. Борок. 1972а. - С. 17-32.

187. Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Гусино-Убукунской группы (Бурятская АССР, Забайкалье) // Биол. внутр. вод, Информ.бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 19726. № 13. - С. 17-23.

188. Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Забайкалья (фаунистико-эколог.обзор). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань. — 1973. -20 с.

189. Семерной В.П. Использование микроскопа в качестве проектора для морфологических зарисовок. Биол. внутр. вод, Информ.бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1974. - №> 24. - С. 70-72.

190. Семерной В.П. Понятие байкальского экотона в биологическом мониторинге // Проблемы экологии Прибайкалья. Тезисы докл. к Всесоюзн. науч. конф., Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. Иркутск. 1982а. - С. 33-34.

191. Семерной В.П. Новые виды олигохет из озера Байкал // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. 19826. — С. 58-65.

192. Семерной В.П. Олигохеты // Экология Южного Байкала. Иркутск. — 1983а.-С. 158-166.

193. Семерной В.П. Взаимоотношения олигохет Байкала и водоемов Дальнего Востока // Биол. проблемы Севера. Тез. X Всесоюз. симп. Магадан. 19836.-4.2.-С. 280-281.

194. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в абиссали озера Байкал // Водные малощетинковые черви. Материалы IV Всесоюз. симпоз., Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. Тбилиси. 1983в. - С. 99-104.

195. Семерной В.П. К морфологии и систематике рода Nais Muller (Oligochaeta, Naididae) в озере Байкал // Изв. Сиб. отд. АН СССР. сер. биол. -1984.-Вып. 1.-С. 69-75.

196. Семерной В.П. Род Chaetogaster Baer (Oligochaeta, Naididae) // Беспозвоночные и рыбы фауны Байкала. Новосибирск: Наука. 1985. - Вып. 1.-С. 23-39.

197. Семерной В.П. Происхождение и эволюция олигохет озера Байкал. Ярославль. Депонировано в ВИНИТИ. № 8041-Б87. 1987а. - С. 1-73.

198. Семерной В.П. Некоторые аспекты происхождения и эволюции олигохет Байкала // Водные малощетинковые черви. Материалы VI Всесоюз. симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига. — 19876. — С. 17-22.

199. Семерной В.П. Олигохеты Малого Моря озера Байкал. Водные малощетинковые черви. Материалы VI Всесоюз.симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига. 1987в. - С. 123-127.

200. Семерной В.П. Распределение олигохет на верхней литорали озера Байкал // Актуальные проблемы естеств. и гуманит. наук. Ярославль: Изд-во ЯрГУ. Сер. Биология. Химия. 1995. - С. 53-56.

201. Семерной В.П. Половой аппарат тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) и его таксономическое значение // Биологические исследования в Ярославскомгос. университете. Юбилейный сборник тезисов конференции 29 ноября 1996 г. Ярославль. 1997. - С. 91-93.

202. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в Малом Море озера Байкал // Тезисы докладов VIII Съезда Гидробиологического общества РАН. Т. 1. Калининград. 2001. С. 303-304.

203. Семерной В.П. и Белозуб Л.Г. Oligochaeta рисовых полей Узбекистана // Гидроб. журн. 1979. - Т. 15, вып. 2. - С. 31-35.

204. Семерной В.П. и Акиншина Т.В. Малощетинковые черви озера Хубсугул и некоторых других водоемов Монголии // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР) // Тр. Сов.-Монг. комплексной Хубсугульской экспедиции. Иркутск Улан-Батор. - 1980. - С. 117-134.

205. Семерной В.П. и Томилов А.А. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озера Хубсугул (Монголия) // Биол. внутр. вод, Информ.бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1972. - № 16. - С. 26-29.

206. Семерной В.П. и Шидловская Т.Е. Предварительные данные о составе и распределении олигохет в Малом Море озера Байкал // Круговорот в-ва и энергии в водоемах. Лиственичное на Байкале. — 1981. — С. 166-168.

207. Семерной В.П. и Шидловская Т.Е. Род Peloscolex Leidy в оз. Байкал // Водные малощетинковые черви. Материалы IV Всесоюз. симпоз., Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. Тбилиси, 1983. С. 105-109.

208. Симпсон Дж. Г. Темпы и форма эволюции. М.: Изд.иностр.лит. 1948.358 с.

209. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. — 144 с.

210. Снимщикова Л.Н. Бентос Истокского сора // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука. -1977.-С. 191-197.

211. Снимщикова Л.Н. Олигохеты приустьевых участков рек Верхняя Ангара и Кичера (Северный Байкал) // Гидрофауна и гидробиология1. Ццс,'

212. Семерной В.П.Взаимоотношения фаун Oligochaeta (Annelida) озер Забайкалья и Байкала // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. (Мат. науч. конф. 10-15 сент.2001). Чита, ЧИПР СО РАН. 20016. С. 450-452.

213. Семерной В.П. Малощетинковые черви (Annelida: Oligochaeta) и эолосоматиды (Annelida: Aeolosomatidae) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: в 2-х томах — Новосибирск: Наука, 2001в. С. 377-427.

214. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Сибирский экологический журнал. 2003. 8 С. 299-304.

215. Семерной В.П. Олигохеты озера Байкал. Серия определителей по фауне Байкала. Т. 5. Изд-во "Наука" СО РАН. Новосибирск. 47 п.л. (в печати).водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ: Бур. фил. АН СССР.-1980.-С. 76-79.

216. Снимщикова JI.H. Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) из Северной оконечности Байкала // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука.- 1982.-С. 86-99.

217. Снимщикова JI.H. Олигохеты (Oligochaeta) Северного Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск. 1984а. — 21 с.

218. Снимщикова JI.H. Новые виды рода Peloscolex (Oligochaeta, Tubificidae) из Северного Байкала, их отношение к ранее известному Peloscolex werestschagini II Систематика и эволюция беспозвоночных Байкала. Новосибирск: Наука. 19846. - С. 3-15.

219. Снимщикова JI.H. К систематике рода Svetlovia (Oligochaeta, Tubificidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1985а. - Т. 64, вып. 8. - С. 11481153.

220. Снимщикова JI.H. Тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) Северного Байкала // Беспозвоночные и рыбы фауны Байкала. Новосибирск: Наука. -19856. -Вып. 1.-С. 39-61.

221. Снимщикова JI.H. Pararhyacodrilus gen. п. (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 2. - С. 203-207.

222. Снимщикова JI.H. Олигохеты Северного Байкала. Новосибирск: Наука. -1987.-104 с

223. Снимщикова JI.H. Олигохеты соров Байкала // Черви, моллюски, членистоногие. Сб. научн. трудов. Новосибирск: Наука. 1989а. - С. 35-42.

224. Снимщикова JI.H. Baikalodrilus multicrystallifer sp. n. (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол. журнал. 19896. - Т. 68, вып. 2. - С. 300-303.

225. Снимщикова JI.H. Новые виды и подвиды рода Baikalodrilus (Oligochaeta, ubificidae) // Зоол. журнал. 1989в. - Т. 68, вып. 9. - С. 23-34.

226. Снимщикова JI.H. Два новых вида рода Baikalodrilus (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол. журнал. 1991. - Т. 70, вып. 5. - С. 134-137.

227. Снимщикова Л.Н. Ревизия рода Lycodrilus и очерк эволюции видов Limnodrilus (Oligochaeta, Tubificidae) в Байкале. 1. Ревизия вида Lycodrilus dybowskii и рода Tubipenifer Semernoy // Зоол. ж. 1998а. - Т. 77, вып. 5. - С. 540-547.

228. Снимщикова Л.Н., Тимм Т.Э. и Пареле Э.А. Ревизия рода Baikalodrilus Holmquist, 1978. Водные малощетинковые черви. Материалы VI Всесоюз. симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига. 1987. - С. 23-27.

229. Снимщикова Л.Н. и Акиншина Т.В. Новые виды рода Tasserkidrilus (Oligochaeta, Tubificidae) из озера Байкал // Зоол. журнал. 1993. - Т. 72, вып. 10.-С. 5-13.

230. Снимщикова Л.Н. и Акиншина Т.В. Rhyacodrilus stephensoni (Oligochaeta, Tubificidae) в Байкале // Зоол. журнал. — 1994 (а). Т. 73, вып. 6. - С. 22-28.

231. Снимщикова Л.Н. и Акиншина Т.В. Isochaetides resorptus sp.n. (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол. журнал. 1994 (б). - Т. 73 вып. 9. - С. 158161.

232. Сокольская Н.Л. Пресноводные малощетинковые черви бассейна Амура // Тр. Амурской ихтиол, экспед. 1945-1949 гг. Изд-во Моск. ГУ. -1958.-Т. IV.-С. 287-358.

233. Сокольская Н.Л. Материалы по фауне пресноводных малощетинковых червей Камчатки // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1961а. - Т. 66, вып. 1. - С. 5468.

234. Сокольская Н.Л. Материалы по фауне пресноводных малощетинковых червей бассейна Амура(по сборам комплексной Советско-Китайской

235. Амурской экспедиции 1957 и 1958 гг.) // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 19616. -Т. 8.-С. 79-101.

236. Сокольская H.JI. Новые данные по фауне Naididae (Oligochaeta) озера Байкал // Тр. Лимнол. ин-та. 1962. - Т. 1(ХХ1), ч. 1. - С. 127-151.

237. Сокольская Н.Л. Материалы по фауне водных малощетинковых червей Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: Моск. ГУ.-1964.-С. 82-96.

238. Сокольская Н.Л. К фауне водных Oligochaeta Дальнего Востока СССР // Научн. докл. высшей школы, Биол. науки. 1968. - № 6. - С. 14-23.

239. Сокольская Н.Л. Новые виды Tubificidae с Камчатки и новые нахождения олигохет в водоемах полуострова // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1973. Т. 78, вып. 5. - С. 54-67.

240. Сокольская Н.Л. Rhyacodrilus svetlovi sp. п. (Oligochaeta, Tubificidae) из водоемов Чукотского полуострова // Зоол.журнал. 1976а. - Т. 55, вып. 7. -С. 1094-1097.

241. Сокольская Н.Л. Материалы по фауне Lumbriculidae (Oligochaeta) Чукотского полуострова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 19766. - Т. 81, вып. 3. - С. 43-54.

242. Сокольская Н.Л. Материалы по фауне малощетинковых червей (Oligochaeta) водоемов Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова // Тр. Биол.-почв, ин-та ДВНЦ АН СССР, Владивосток. 1976в. - Т. 36(139). - С. 89-101.

243. Сокольская Н.Л. Виды рода Styloscolex Michaelsen, 1901 Дальнего Востока СССР //Тр. Зоол. музея МГУ. 1978. - Т. 16. - С. 181-191.

244. Сокольская Н.Л. Пресноводные малощетинковые черви (Oligochaeta) Камчатки и Корякского нагорья // Беспозвоночные и рыбы (исследования по фауне Советского Союза). Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1983а. - Т. 20. - С. 22119.

245. Сокольская Н.Л. К фауне тубифицид и люмбрикулид (Oligochaeta: Tubificidae, Lumbriculidae) Чукотского полуострова // Беспозвоночные и рыбы (исследования по фауне Советского Союза). Сб. тр. Зоол. музея МГУ. -19836.-Т. 20.-С. 120-143.

246. Солбриг О., и Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир.-1982.-488 с.

247. Состояние сообществ Южного Байкала. Под ред. О.М.Кожовой. Иркутск. 1982. - 175 с.

248. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. — 1970. -372 с.

249. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidea) оз. Байкал. М.: Изд-во Акад.наук СССР. 1955. - 644 с.

250. Тарлинг Д.Г. Геологические и геофизические аспекты ледниковых эпох // Изменения климата. Л. 1980. - С. 16-44.

251. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н. и Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1969. — 404 с.

252. Тимофеев-Ресовский Н.В. и Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. 1973. - № 5. - С. 40-51.

253. Тимм Т. Малощетинковые черви водоемов Эстонии (фаунистикоэкологический обзор). Автореферат дис.канд. биол. наук. Таллин. 1964.-22 с.

254. Тимм Т. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов Северо-Запада СССР. Таллин: Валгус. 1987. - 299 с.

255. Томилов А. А., Ербаева Э.А. и Акиншина Т.В. Байкальские эндемики в зообентосе водохранилищ Ангарского каскада // Гидроб. журн. 1978. -Т.14, № 5. - С. 18-23.

256. Фиалков В.А. Течения прибрежной зоны озера Байкал. Новосибирск: Наука.-1983.-191 с.

257. Финогенова Н.П. Малощетинковые черви бассейна реки Невы // Тр. Зоолин-та. 1968. - Т. 45. - С. 233-246.

258. Финогенова Н.П. Новые виды Tubificidae (Oligochaeta) из Каспийского моря // Зоол. журнал 1972. - Т. 51, вып. 12. - С. 1882-1887.

259. Финогенова Н.П. Значение олигохет как индикаторов загрязненных вод // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л. — 1976. С. 51-59.

260. Финогенова Н.П. О диагностических признаках подсемейств семейства Tubificidae (Oligochaeta) // Зоол.журнал. 1986. - Т. 65, вып. 2. - С. 194-202.

261. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука.-1978.-С. 9-17.

262. Флоренсов Н.А., Лут Б.Ф., Белова В.А. и Голдырев Г.С. История развития впадины оз. Байкал // Позднекайнозойская история озер СССР. Новосибирск.- 1982.-С. 6-18.

263. Цалолихин С .Я. Свободноживущие нематоды Байкала. Новосибирск: Наука.-1980.-120 с.

264. Цветкова Л.И. О роли тубифицид в кислородном балансе водоемов // Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР. Москва: Наука. — 1972. -Т. 17.-С. 118-125.

265. Чайковский Ю.В. Новое в проблеме факторов эволюции организмов // Динамика развития в природе и научном познании. К 100-летию книги Ф.Энгельса "Анти-Дюринг". М. 1978. - С. 88-134.

266. Чекановская О.В. К фауне малощетинковых червей бассейна Енисея // Зоол. журнал. 1956. - Т. 35, вып. 5. - С. 657-667.

267. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. - 411 с.

268. Чекановская О.В. Современное состояние систематики водных олигохет (сем. Tubificidae) // Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР. М.: Наука. 1972. - Т. 17. - С. 3-28.

269. Чекановская О.В. Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) из абиссали озера Байкал // Тр. Лимнол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. 1975. — Т. 18 (38).-С. 112-130.

270. Черепанов В.В. Сообщества абиссали Южного Байкала и их количественная структура // Зоол. журнал. — 1970. Т. 49, вып. 1. - С. 11-22.

271. Черепанов В.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M. и Наделяев И.Н. Зообентос прибрежно-соровых участков Северного Байкала // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука. — 1977. — С. 198-207.

272. Шварц С.С. Эволюционная биология // Вестник АН СССР. 1974. - № 9. - С. 11-21.

273. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л. 1940. - 223 с.

274. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.-Л.: Наука. 1968. - 451 с.

275. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М. 1969. - 493 с.

276. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука. 1983. - 360 с.

277. Экология Южного Байкала. Иркутск. 1983. - 319 с.

278. Alsterberg G. Die respiratorischen Mechanismen der Tubificiden // Lunds.Univ. Arskrift, N.F., Avd. 2. 1922. - Bd. 18, Nr. 1. - S. 1-175.

279. Baker H.R. New species of Tubificoides Lastockin (Oligochaeta: Tubificidae) from the Pacific Northeast and the Arctic // Can. J. Zool. 1983. -Vol. 61, No. 6.-P. 1270-1283.

280. Brinkhurst R.O. On the types of Tubificidae (Oligochaeta) described by W.Michaelsen and others in the Zoological Institute and Zoological Museum,

281. University of Hamburg // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. 1981. - Vol. 78. - P. 717.

282. Brinkhurst R.O. A revision of the Tubificidae and Lycodrilidae (Annelida, Oligochaeta) known from Lake Baikal // Can. J. Zool. 1984. - Vol. 62. - P. 494509.

283. Brinkhurst R.O. A taxonomy of the genus Tubificoides Lastockin (Oligochaeta, Tubificidae): species with bifid setae // Can. J. Zool. 1986. - Vol. 64.-P. 1270-1279.

284. Brinkhurst R.O. A taxonomic analysis of the Haplotaxidae (Annelida, Oligochaeta) // Can. J. Zool. 1988. - Vol. 66. - P. 2243-2252.

285. Brinkhurst R.O. A phylogenetic analysis of the Tubificinae (Oligochaeta, Tubificidae) // Can. J. Zool. 1991. - Vol. 69. - P. 392-397.

286. Brinkhurst R.O., Chua K.E. & Kaushik, N.K. Interspecific interactions and selective feeding by tubificid oligochaetes // Limnol. and Oceanogr. — 1972. -Vol.17, No. l.-P. 122-133.

287. Brinkhurst R.O. & Cook D.G. Studies on the North American aquatic Oligochaeta III // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadejphia. 1966. - Vol. 118, № 1. - P. 1-33.

288. Brinkhurst R.O. & Gelder S.R. Did the lumbriculids provide the ancestors of the branchiobdellidans, acanthobdellidans and leeches? // Hydrobiologia. 1989. -Vol. 180.-P. 7-15.

289. Brinkhurst R.O. & Jamieson B.G.M. Aquatic Oligochaeta of the world. Edinburgh: Oliver & Boyd. 1971. - P. 1-860.

290. Brinkhurst R.O. & Kathman R.D. A contribution to the taxonomy of the Naididae (Oligochaeta) of North America // Can. J. Zool. 1983. - Vol. 61. - P. 2307-2312.

291. Brinkhurst R.O. & Wetzel M.J. Aquatic Oligochaeta of the world: Supplement. A catalogue of new freshwater species, descriptions, and revisions //

292. Canadian Technical Report of Hydrography and Ocean Sciences. 1984. - No. 44. -P. 1-101.

293. Bunke D. Zur Morphologie und Systematik der Aeolosomatidae Beddard 1895 und Potamodrilidae nov. fam. (Oligochaeta) // Zool. Jb. Syst. 1967. - Bd. 94.-S. 187-668.v

294. Cernosvitov L. Oligochaeta from Tibet // Proc. Zool. Soc. London, ser. B. -1942.-Vol. 111.-P. 281-287.

295. Chen I. Taxonomy and faunal relations of the limnitic Oligochaeta of China // Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Zool. ser. 1940. - Vol. 14. - P. 1-131.

296. Coates K. A. Redescription of the oligochaete genus Propappus, and diagnosis of the new family Propappidae (Annelida: Oligochaeta) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1986. - Vol. 99, No. 3. - P. 417-428.

297. Dzwillo M. Phylogenetic and taxonomic problems in freshwater Oligochaeta with special emphasis on chitinous structures in Tubificinae // Hydrobiologia. -1984.-Vol. 115.-P. 19-23.

298. Eisen, G. Preliminary report on genera and species of Tubificidae // Bihang till Kongl. Svenska Vet. Akad. Handlingar. 1879. - Bd. 5, N:o. 16. - P. 1-26.

299. Erseus C. Parvidrilus strayeri, a new genus and species, an enigmatic interstitial clitellate from underground waters in Alabama // Proc. Biol. Soc. Washington. 1999. - Vol. 112, No. 2. - P. 327-337.

300. Fauchald K. & Rouse G. Polychaete systematics: past and present // Zoologica Scripta. 1997. - Vol. 26, No. 2, - P. 71-138.

301. Fend S.V. & Brinkhurst R.O. New species of Rhynchelmis (Clitellata, Lumbriculidae), with observations on the Nearctic species // Hydrobiologia. -2000.-Vol. 428.-P. 1-59.

302. Giani N. & Martinez-Ansemil E. Deux nouvelles especes de Lumbriculidae du Sud-Ouest de l'Europe // Annls Limnol. 1984. - Vol. 20. - P. 157-165.

303. Grube A. Uber einige bisher noch unbekannte Bewohner des Baikalsees // Jahresb. Schles. Ges. vaterl. Kultur. 1873. - Bd. 50. - S. 66-68.

304. Holmquist Ch. Lumbriculids (Oligochaeta) of Northern Alaska and Northwestern Canada // Zool. Jahrb. Syst. 1976. -Bd. 103. - P. 377-431.

305. Holmquist Ch. Revision of the genus Peloscolex (Oligochaeta, Tubificidae).

306. Morphological and anatomical scrutiny; with discussion on the generic level // Zoologica Scripta. 1978. - Vol. 7. - P. 187-208.

307. Holmquist Ch. Revision of the genus Peloscolex (Oligochaeta, Tubificidae).

308. Scrutiny of the species // Zoologica Scripta. 1979. - Vol. 8. - P. 37-60.

309. НгаЬё S. Zwei neue Lumbriculiden-Arten, sovie einige Bemerkungen zur Systematik einiger bereits bekannten // Zool. Anz. 1929a. - Bd. 84, Heft 1/4. - S. 9-21.

310. НгаЬё S. Lamprodrilus mrazeki, eine neue Lumbriculiden-Art (Oligochaeta) aus Bohmen // Zool. Jahrb. Syst. 1929b. - Bd. 57. - S. 198-214.

311. НгаЬё S. Lamprodrilus MichaelsenU eine neue Lumbriculiden-Art aus

312. Mazedonien // Archiv fur Hydrobiologie. 1929c. - Bd. 20. - S. 163-179.

313. НгаЬё S. Die Oligochaeten aus den Seen Ochrida und Prespa // Zool. Jahrb. Syst. 1931.-Bd. 61.-S. 1-62.

314. НгаЬё S. Zur Kenntnis des Pelodrilus kraepelini (Michaelsen) // Zool. Anz. 1933. - Bd. 104, Heft 7/8. - S. 225-228.

315. НгаЬё S. Uber Moraviodrilus pygmaeus n. g., n. sp., Rhyacodrilus falcioformis Br., Ilyodrilus bavaricus Oschm. und Bothrioneurum vejdovskyanum St. // Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk, Brno. 1935. - No. 209. - S. 4-19.

316. НгаЬё S. Oligochaeta Kaspickeho jezera // Acta Acad. Sci. Nat. Moravo-Silesiae. 1950. - T. 22. - P. 251-290.V

317. НгаЬё S. MalostStinatci Oligochaeta // Kli'c zvireny CSR, dil I. Praha: Nakl. Ceskosl. Akad. Ved. - 1954. - S. 289-320.

318. Hrabe S. New or insufficiently known species of the family Tubificidae // Publ. Fac. Sci. Univ. J.E.Purkyne, Brno. 1966. - No. 470. - P. 57-77.

319. Hrabe S. Two new species of the family Tubificidae from the Black Sea, with remarks about various species of the subfamily Tubificidae // Publ. Fac. Sci. Univ. J.E.Purkyne, Brno. 1967. - No. 485. - P. 331-356.

320. Hrabe S. Peloscolex kozovi n. sp. from Bajkal Lake // Publ. Fac. Sci. Univ. J.E.Purkyne, Brno. 1969. - Vol. 506. - P. 269-272.

321. Hrabe S. Notes on the genera Stylodrilus and Bythonomus (Lumbriculidae, Oligochaeta). Publ. Fac. Sci. Univ. J.E.Purkyne, Brno. 1970. - No. 515. - P. 283309.

322. НгаЬё S. Contribution to the further knovledge of Oligochaeta from the Lake Teleckoje in the Altai Mountains // Vest. Ceskosl. Spol. Zool. 1974. - Vol. 38, No. 3.-P. 170-177.

323. Hrabe S. Vodm malostetinatci (Oligochaeta) Ceskoslovenska // Acta Univ. Carolinae, Biologica. 1981. No. 1-2. - 167 s.

324. Hrabe S. Contribution to the knovledge of Oligochaeta from the Lake Baikal // vest. Ceskosl. Spol. Zool. 1982. - Vol. 46. - P. 174-193.1. V ••

325. Juget J. Recherches sur la faune aquatique de deux grottes du Jura meridional francais: la grotte de la Balme (Isere) et la grotte de Corverssiat (Ain) // Ann. Speleol. 1959. - V. 14, No. 3-4. - P. 391-401.

326. Kasprzak K. Sk^poszczety wodne, I. // Klucze do oznaczania bezkr^gowcow Polski. Warszawa: Panstw. Wyd. Naukowe. 1981. — T. 4. - 226 p.

327. Martin P. Oligochaeta and Aphanoneura in ancient lakes: a review // Hydrobiologia. 1996. - Vol. 334. - P. 63-72.

328. Michaelsen W. Ein Panzeroligochaet aus dem Baikalsee // Zool. Anz. -1933.-Bd. 102. -S. 326-333.

329. Michaelsen W. Eine interessante neue Tubificide aus dem Baikalsee // Tp. Байкальской лимнол. ст. 1935. — Т. 6. - С. 15-21.

330. Michaelsen W. & Verescagin G. Oligochaeten aus dem Selenga-Gebiete des Baikalsees // Тр. Комиссии по изучению оз. Байкала. 1930. — Т. 3. - С. 213226.

331. Milligan M.R. Separation of Haber speciosus (Hrabe) (Oligochaeta, Tubificidae) from its congeners with a description of a new form from North America. 1986. - Proc. Biol. Soc. Wash. 99. - P. 404-416.

332. Mrazek A. Die Geschlechtsverhaltnisse und die Geshlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. // Zool. Jahrb. Anat. 1906. - Bd. 23. - S. 381-462.

333. Nielsen C.O. & Christensen B. The Enchytraeidae critical revision and taxonomy of European species. Studies on Enchytraeidae 7. // Natura Jutlandica -1959.-V.-8-9.-P. 1-160.

334. Nurminen M. Enchytraeidae (Oligochaeta) from the vicinity of Lake Baikal, Siberia // Annales Zoologici Fennici. 1973. - Vol. 10. - P. 478-482.

335. Ohtaka A. A new species of the genus Rhyacodrilus Bretscher (Oligochaeta, Tubificidae) from Japanese Lakes // Zoological Science. 1995. — Vol. 12. - P. 491-498.

336. Piguet E. Sur quelques Oligochetes de l'Amerique du Sud et d'Europe // Bull. Soc. Neuchateloise Sci. Natur., n.s. 1928. - Т. 1. - 78-101.

337. Pinder A.M. & Brinkhurst R.O. The family Capilloventridae (Annelida, Clitellata) in Australia, with descriptions of two new species of Capilloventer II Zoologica Scripta. 1997. - Vol. 26, No. 3. - P. 255-265.

338. Rouse G.W. & Fauchald K. The articulation of annelids. Zoologica Scripta. 1995. - Vol. 24, No.4. - P. 269-301.

339. Semernoy V. & Timm T. Revision of the Russian Vejdovskyella Michaelsen, 1903 (Oligochaeta, Naididae), with a description of four new species from Lake Baikal. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. 1994. - Vol. 43, No. 3. - P. 129-148.

340. Smith F. Notes on species of North American Oligochaeta II // Bull. 111. State Lab. Nat. Hist. 1896. - Vol. 4, No. 14. - P. 396-413.

341. Snimschikova L.N. A revision of Lycodrilus phreodriloides (Oligochaeta, Tubificidae) // Zoologica Scripta. 1991. - Vol. 20, N 3. - P. 221-223.

342. Snimschikova L.N. & Timm Т.Е. Review of the genus Baikalodrilus Holmquist, 1978 (Oligochaeta, Tubificidae) // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, Biol. 1992. - Vol. 62. - P. 53-85.

343. Snimschikova L.N. & Akinshina T.W. Oligochaete fauna of Lake Baikal // Hydrobiologia. 1994. - Vol. 278. - P. 27-34.

344. Snimschikova L.N., Akinschina T.V. List of Oligochaeta species Lake Baikal // Evolution and Biodiversity. Ed. O.M.Kozhova & L.R.Izmesteva. Leiden: Bachhuys Publishers. 1998. - P. 118-120, 360-368.

345. Sperber K. A taxonomical study of the Naididae // Zool. Bidrag firan Uppsala. 1948. - Bd. 28. - 296 p.

346. Sperber K. A guide for the determination of European Naididae // Zool. Bidrag fran Uppsala. 1950. - Bd. 29. - P. 45-78.V

347. Sporka F. Chaetogaster diversitosus sp. n. a new species of Naididae (Oligochaeta) from Czechoslovakia. Vest. Cs. Spol. Zool. 1983. - 47. - P. 137139.

348. Stephenson J. Report on a collection of the smaller Oligochaeta made by Capt. F.H. Stewart, I.M.S., in Tibet // Rec. Indian. Mus. 1909. - Vol. 3, No. 2. -P. 105-114.

349. Stephenson J. The Oligochaeta. Oxford: Clarendon Press. 1930. - 978 p. Stolte H.-A. Oligochaeta. In: Dr. H.G.Bronns. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig: Akad. Verl. - 1955. - Bd. 4, Abt. 3, Buch 3, Lief. 5. - S. 723890.

350. Svetlov P. Lamprodrilus isoporus Mich. (Lumbriculidae) aus dem Ladoga-und dem Onegasee // Zool. Anz. 1936. - Bd. 113, Heft 3/4. - S. 87-93.

351. Timm T. On the fauna of the Estonian Oligochaeta // Pedobiologia. 1970. -Bd. 10, Nr. l.-P. 52-78.

352. Timm T. Distribution of aquatic oligochaetes // Aquatic Oligochaete Biology (eds R.O. Brinkhurst & D.G. Cook). New York & London: Plenum Press. 1980. - P. 55-77.

353. Timm T. On the origin and evolution of aquatic Oligochaeta // Изв. AH ЭССР, сер. биол.- 1981.-Т. 30, №3.-С. 174-181.

354. Timm Т. Tasserkidrilus acapillatus (Finogenova, 1972) in Lake Peipsi, with a revision of the genus Tasserkidrilus Holmquist, 1985 (Oligochaeta, Tubificidae). Proc. Acad. Sci. Estonian SSR, Biol. 1989. Vol. 38, No. 1. - P. 52-60.

355. Timm T. Aquatic Oligochaeta from the farthest Southeast of Russia. IV. Lumbriculidae // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. 1995. - Vol. 44, No. 3/4. - P. 78-91.

356. Timm T. Freshwater Oligochaeta of some urban watercourses in the Russian Far East // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1997. - Bd. 4. - S. 437-467.

357. Timm T. Lumbriculidae (Oligochaeta) of Lake Taimyr. J. Natural History. -1998.-Vol. 32.-P. 1291-1301.

358. Timm T. Tubificidae (Clitellata, Oligochaeta) from Lake Taimyr, North Siberia, with a description of two new species and Lamadrilus gen. nov.// Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, Biol. 1998. - Vol. 68. - P. 23-42.

359. Timm Т., Erseus С. & Lundberg S. New and unusual records of freshwater Oligochaeta from the Scandinavian Peninsula // Nordic J. Freshw. Res. -1997(1996).-Vol. 72.-P. 15-29.

360. Ude H. Oligochaeta. Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile, Prof. Dr. F.F.Dahl, Teil 15. 1929. - 168 S.

361. Vagner D. & Mestrov M. Distribution and ecological dependence of Oligochaeta (Annelida, Clitellata) populations of the river Vrbas // Glasnik Zemaljsk. muz. BiH Sarajevu, Prir. nauke. 1982. - Vol. 21. - P. 103-117.

362. Van der Land, J. Family Aeolosomatidae. In: Brinkhurst R.O. & Jamieson B.G.M. Aquatic Oligochaeta of the world. Edinburgh: Oliver & Boyd. 1971. -P. 665-706.

363. Wagner G. Zur Beziehung zwischen der Besiedlungsdichte von Tubificiden und dem Nahrungsangebot im Sediment // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1968. -Bd. 53, №5.-S. 715-721.

364. Wisniewski R.J. Effect of predators on Tubificidae groupings and their production in lakes // Ekol. polska. 1978. - Vol. 36, No. 4. - P. 493-512.

365. Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan I. Lumbriculids from Hokkaido // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ., Zool. 1936. - Vol. 5, No. 1. - P. 73-94.

366. Yamaguchi H. Oligochaeta of Manchoukuo (на японском яз.) // Rep. Limnobiol. Survey of Kwantung and Manchoukuo. Tokyo. 1940. - P. 382-394.

367. Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan VI. A systematic report, with some remarks on the classifiction and phylogeny of the Oligochaeta // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ., Zool. 1953. - Vol. 11, No. 2. - P. 277-342.