Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и морфология рыб Восточной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и морфология рыб Восточной Сибири"

РГО ол

На правах рукописи

Скрябин Анатолий Георгиевич

ЭКОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ РЫБ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск - 1997

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН г.Иркутск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Д. И. Стом

доктор биологических наук профессор А. А.Линевич

доктор биологических наук И. А. Черешнев

Ведущая организация: Институт Экологии Растений и Животных Уральского Отделения РАН

в час. на заседании диссертационного совета Д 063.32.06 при Иркутском Государственном университете по адресу: 664.003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5

с диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского Государственного университета

Автореферат разослан _______ 1997 г.

Ученый секретарь

Защита состоится

1997 г.

диссертационного совета

Е. С.Купчинская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Современная ихтиофауна крупнейших речных бассейнов севера Азии - Обского, Енисейского, Ленского и др. формировалась в результате взаимного влияния и обмена видами с верховьями Амура. Виды обитающие в громадном регионе с разнообразными условиями, характеризуются большим полиморфизмом родственных популяций в пределах отдельных бассейнов и в сибирской части ареалов.

Заселение обширных пространств в послеледниковый период фауной разного происхождения позволяет рассчитывать на нахождение у современных представителей сибирской ихтиофауны разнообразных адаптации.

В настоящее время водные экосистемы Сибири подвергаются существенному антропогенному влиянию в результате зарегулирования водоемов, загрязнения и других форм интенсивной хозяйственной деятельности в их бассейнах. В водоемах нарушается исторически сложившееся видовое разнообразие и, как следствие, устойчивость ихтиоценозов. Уменьшается количество реофильных видов, сокращаются и разрываются ареалы, особенно в краевых зонах, снижается по-пуляционный полиморфизм видов. Прежде всего, это отмечается в водотоках более интенсивно осваиваемой южной зоны Восточной Сибири.

Методологической основой наших исследований широкораспространенных видов в сибирском регионе являются общетеоретические положения И.И.Шмальгаузена (1Э6В, 1969), Н.В.Тимофеева-Ресовского, Н.Н.Воронцова, A.B. Яблокова (1969 и др.), С.С.Шварца (1980 и др.) о приспособительном характере изменчивости популяций животных, применительно к группе низших позвоночных - рыб, с учетом исторических особенностей формирования ихтиофауны Сибири.

Цель и задачи исследования. Выявить эколого-морфологические особенности популяций в водоемах разного типа и дать их вероятный прогноз у рыб при смене природной обстановки в Восточной Сибири.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить эколого-морфологические изменения модельных популяций рыб в связи с зарегулированием реки и антропогенным загрязнением водоемов.

2. Изучить адаптивные изменения популяций на краю ареала.

3. Оценить характер эколого-морфологических изменений искусственных вселенцев в водоемах бассейна Байкала.

4. Выяснить эколого-морфологические адаптации озерных и речных популяций рыб в водоемах Восточной Сибири.

5. Провести эколого-морфологический анализ популяций общих видов из верховий сибирских рек и Амура.

6. Установить наиболее характерные эколого-морфологические изменения популяций широко распространенных видов Сибири в связи с широтой и долготой их места обитания.

7. Дать прогноз эколого-морфологических изменений популяций рыб и состава ихтиоценозов в водоемах Восточной Сибири при смене природной обстановки.

Научная новизна. В более чем 30-летних исследованиях автора получили развитие общетеоретические положения об особенностях адалтаций рыб в измененных человеком и естественных природных условиях: зарегулирование и загрязнение водоемов, адаптации рыб в водоемах разного типа и в разных частях ареала, в зависимости от их происхождения и экологии, прогнозирование морфо-экологических изменений рыб и формирования ихтиоценозов.

Детально проанализированы эколого-морфологические показатели массовых видов до и после зарегулирования сибирской реки и в системе река-озеро. Выяснены особенности эколого-морфологических адаптации реофильных и лимнофильных рыб в разных абиотических ситуациях.

Показано, что у популяций в условиях сильного антропогенного загрязнения снижаются биологические характеристики и менее существенны изменения морфологии рыб.

Впервые установлена как общность эколого- морфологических отличий малочисленных популяций рыб разных видов на краю ареала, так и их особенности в связи с давностью обособления и размером популяции.

Выявлены эколого-морфологические различия популяций общих видов рыб северного и южного происхождения в верховьях сибирских рек и Амура.

Впервые отмечены морфологические особенности популяций в пределах ареала среди рыб северного происхождения - лососевидные, тресковые, бычковые и - более южного - щуковые, карповые, вьюновые, окуневые.

Дан вероятный прогноз, что при сохранении современных тенденций изменения природной обстановки -зарегулирование и загрязнение водоемов, вероятное потепление климата, ихтиоценозы вод

Восточной Сибири будут характеризоваться снижением роли реофильных популяций рыб из лососевидных, бычковых, реофильных видов карповых, сокращением их ареалов и расширением зоны обитания рыб южного происхождения - лимнофильные щуковые, карповые, вьюновые, окуневые.

Защищаемые научные положения:

1. В зарегулированных и загрязненных водотоках и водоемах Восточной Сибири происходит обеднение ихтиоценозов, специфичное изменение экологии и морфологии реофильных и лимнофильных рыб в водохранилищах, улучшение в последних биологических показателей популяций и снижением их в загрязненных водоемах.

2. Малочисленные популяции на южной границе сибирской части ареала в зависимости от времени обособления имеют разный уровень различий биологических показателей с популяциями соседних водоемов, и, как правило, более низкую изменчивость признаков.

3. Зколого-морфологические различия искусственных вселенцев и естественных мигрантов в бассейнах сибирских рек зависят от времени их обособления, удаленности и различий материнских и осваиваемых водоемов.

4. Эколого-морфологические особенности родственных популяций рыб в озерах и реках специфичны у реофильных и лимнофильных рыб.

5. В верховьях Амура и сибирских рек и в водоемах разной широты и долготы ряд морфологических адаптаций рыб северного и южного происхождения специфичен, а некоторые являются общими.

Район работ, материал и методика исследований. Авторские исследования проводились в бассейнах: Байкала, Ангары, Лены -от Прибайкалья до юго-восточных границ Якутии, Амура: реки Онон, Кыра, Зея и р. Анадырь. Использованы промеры рыб Г. Н. Сиделева из озер Путорана, любезно переданные нам В. Г. Сиделевой.

Проведен биологический анализ 35 тыс. рыб, в том числе морфологические измерения 5900, общий промер 100 тыс. экз. Биологический анализ проведен на свежих особях. При морфометрических измерениях руководствовались схемами И. Ф. Правдина (1966), Д. Н. Тали-ева (1955) и А. Я. Таранца (1940). Промерены свежие рыбы у лососевидных, щука, налим и фиксированные 4% формалином не более 2 месяцев экземпляры других видов. Достоверность различий выборок и величины коэффициента корреляции оценена с вероятностью 95% (Пло-хинский, 1969). Коэффициент СБ (Мауг е1 а1., 1953) приводится только для существенно различающихся признаков. Средние величины

t и CD для выборок получены отнесением суммы существенных различий между признаками к числу всех сравниваемых. Изменения признаков в ареале оценены по отклонению их средних величин у популяций в процентах от средней в регионе.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненный популяционный эколого-морфологический анализ является вкладом в развитие экологии и общей теории микроэволюции, в изучение устойчивости экосистем, популяционного разнообразия ихтиоценозов. Исследования служат основой для оценки степени антропогенного воздействия на экосистемы и показывают, что зарегулирование рек наиболее быстро вызывает эвтрофирование водоемов и изменение их экосистем. Из состава фауны водоемов Восточной Сибири при этом выпадают проходные рыбы, представители лососевидных, реофильные бычковые, вьюновые и карповые.

Эколого-морфологический анализ популяций рыб в сибирской части их ареалов позволил прогнозировать сукцессионные изменения ихтиоценозов с учетом экологических особенностей видов южного и северного происхождения. Показано, что при сохранении современных тенденций климатических и антропогенных изменений природной обстановки в экосистемах получат преимущество менее ценные в хозяйственном отношении представители лимнофильной фауны.

Диссертационная работа выполнена в плане исследований Лимнологического института СО РАН по темам: 1." Биологическая продуктивность пелагиапи Байкала". 1964-1970 гг. В первой теме автор -отв. исполнитель, в остальных - научный руководитель и ответственный исполнитель. 2." Исследовать изменение гидробиологического режима Ангарских водохранилищ и разработать рекомендации по проектированию водохранилищ в районах Восточной Сибири с целью сохранения качества воды и повышения биологической-продуктивности".- 1971-1975 гг. Пост. ГКНТ СМ СССР N 200 от 31.05.1971 г. Per. N 75004106. 3."Динамика гидробиологических показателей толщи вод Братского и Усть-Илимского водохранилищ и оценка роли антропогенного фактора",- 1976 - 1980 гг. - Per. N 75063044 - (проект 759 программы MAB UNESCO). 4. "Гидробиологический режим и качество воды ангарских водохранилищ в условиях антропогенного воздействия". - 1981 - 1985 гг. - Per. N 01860090350. 5."Эколого-морфологический анализ и формирование ихтиофауны юга Восточной Сибири". -1986 - 1990 гг. - Per. N 01860090331. 6." Анализ состояния попу-

ляций современных вселенцев в ихтиофауну озера Байкал (сазан, сом, ротан и др.), прогноз их развития и изучение паразитофауны". - 1991 - 1995 гг. - Per. N 01920003218.

По темам 2-4 научные материалы и практические рекомендации переданы в виде отчетов и записок: в Государственный Комитет по Науке и Технике при Совете Министров СССР, ГосНИОРХ, Советский национальный комитет по Международной Биологической программе MAB, в Управление по эксплуатации Ангарских водохранилищ. Результаты исследований по темам 2-4 представлялись в ВДНХ и в 1984 г. отмечены бронзовой медалью.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, в том числе 4 монографии, общим объемом 46 п. л.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертационной работы докладывались на Совещании по проблемам рыбного хозяйства Восточной Сибири (г. Иркутск, 1966 г.). Совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972 г.), Координационном совещании при Иркутском Облисполкоме по проблеме Ангарских водохранилищ (г. Иркутск, 1974 г.). Совещании при Госкомитете по НИТ СМ СССР по проблеме чистой воды( Иркутск, 1975), Всесоюзных совещаниях по Круговороту вещества и энергии (Листвянка, 1981, 1985), Всесоюзной Конференции Проблемы Экологии Прибайкалья/ 1982, 1988), Международном совещании " 100-летие исследований польских ученых на Байкале( Иркутск. 1990), Y Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, 1991), Всероссийском совещании по лососевым рыбам (Москва, 1994 г.), 2-ой Верещагинской международной конференции (г. Иркутск, 1995 г.), Конференции, поев. 100-летию со дня рождения проф. К.И.Мишарина (г.Иркутск, 1995 г.). Материалы докладывались на научных сессиях Ученого совета Лимнологического института СО АН СССР (СО РАН) 1972-1994 гг. Объединенных семинарах Лимнологического института СО РАН 19911997 гг.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитированной литературы из 420 наименований (80 на иностранном языке). Диссертация включает в себя 303 страницы и иллюстрируется 31 рисунком и 96 таблицами.

Содержание работы. Во введении изложена актуальность проблемы, сформулированы цель и задачи исследований, защищаемые положения, показаны научная и практическая значимость работы и ее алро-

бация. Главы диссертации изложены в соответствии с поставленными задачами и защищаемыми положениями.

Большое влияние на направление научных исследований автора оказали крупнейшие исследователи: М. М. Кожов, А. Я. Базикалова и Б.К.Москаленко. Удаленные экспедиции на водоемы России бьши выполнены при активной поддержке директоров Лимнологического института СО РАН акад. Г. И. Галазия и член-корр. М. А. Грачева. Большую помощь в их проведении в последние годы мне оказывали В. Г. Сиделе-ва и Н.Г. Скрябин. Автор всем сердечно благодарен.

Автор благодарен участникам экспедиционных работ, разделивших с ним трудности сборов полевого материала: Т. Г. Слугиной, Т. А. Поповой, В. И. Позднякову, С. С. Воробьевой, Л. В. Кузнецову, М. П. Бакиной, Г. А. Скрябину, В. И. Белякову, И. А. Скрябиной, В. Кислых и команде экспедиционного судна "И.Д.Черский".

Автор выражает искренную благодарность В.Л.Потемкину за форматирование текстов диссертации и автореферата.

Глава 1. ЭКОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ РЫБ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО

ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ВОДОЕМЫ

В качестве различных типов антропогенного воздействия на ихтиофауну рассмотрены зарегулирование средней Ангары и загрязнение ее и Усть-Илимского водохранилища промышленными и бытовыми сточными водами.

1.1. Реофильные рыбы в реке и водохранилище. При зарегулировании Ангары в первые же годы после достижения нормального подпорного уровня уменьшается число видов и ареал реофильных рыб. Исчезают минога, тугун, становятся редкими осетр, таймень, ленок, усатый голец, пескарь.

В нижней части водохранилища реже встречаются ангарский сиг - Coregonus lavaretus pidschian Gmelin, хариус - Thymallus arcti-cus pallasi Val., елец - Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb., переместившиеся в незарегулированную часть реки, притоков и в зону выклинивания. Их нерест отмечался на больших глубинах бывшего русла Ангары. Речной гольян - Phoxinus phoxinus L. придерживается акваторий вблизи незарегулированных притоков.

В условиях озеровидного и более трофного водоема (Воробьева, 1995; Кожова, 1975, 1979, Кожова, Башарова, 1985, Кожова и др., 1985; Купчинская, 1985, Купчинская и др. 1981, 1983; Скрябин, 1987, Скрябин и др., 1973, 1981, 1982 и др.) у одновозрастных ре-

- В -

офильных рыб сига, хариуса, ельца, речного гольяна увеличивается длина и масса рыб и часто упитанность (рис. 1).

147 2250 10500 114 7000 240

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 1. Приросты длины (мм), массы (г), АП (шт), ОП (шт) рыб в водохранилище по сравнению с речными. 1 - речной сиг, 2 - хариус, 3 - елец, 4 - речной гольян, 5 - плотва, б - окунь, 7 - песчаная- и 8 - каменная широколобки.

В водоеме нового типа у сига, хариуса, ельца и речного гольяна по сравнению с рыбами из реки увеличивается средняя величина 28 % признаков (далее % признаков), среди которых число ветвистых лучей в спинном и грудных плавниках, позвонков, и 8 пластических. Уменьшается 26% признаков, в том числе количество ветвистых лучей в брюшных плавниках и 5 пластических. У этих рыб близки средние величины CV морфологических признаков в реке 6,1 и водохранилище - 6, 3%.

1.2. Лимнофильные рыбы в реке и водохранилище. У щуки -Esox luciusL., плотвы - Rut 11us rutilus lacustris (Pallas), окуня - Perca fluviatilis L., ерша - Gymnocephalus cernua (L).. песчаной - Cottus kessleri Dyb. и каменной - Paracottus kneri (Dyb.) широколобок в водохранилище больше, чем в реке, длина и масса, АП и ОП одновозрастных рыб и их CV (Скрябин, 1987, см. рис. 1.). У этих рыб в водохранилище больше, чем в реке 38% признаков: жаберных тычинок, позвонков и 9 пластических признаков. У лимнофильных рыб в водохранилище меньше 20% пластических признаков.

В среднем у лимнофильных рыб в водохранилище по сравнению с рекой увеличивается больший процент признаков, чем у реофилов, а

уменьшается - меньший , чем у реофильных рыб. У рыб в водохранилище, по сравнению с речными, больше 33% признаков, в том числе: позвонков, длина грудных, брюшных и высота спинного плавников и в % длины головы (с): высота ее средней части и длина нижней челюсти. У водохранилищных популяций меньше 23% признаков и наиболее часто: длина головы, высота ее у затылка и через середину глаза, наибольшая высота тела, антеанальное расстояние и в % длины головы: длина ее средней части и заглазничное расстояние. Таким образом, при зарегулировании рек Восточной Сибири изменение указанных признаков в этом направлении наиболее вероятно.

1.3. Рыбы в условиях антропогенного загрязнения. Загрязненная промстоками р. Вихорева, по сравнению с чистой Ангарой выше устья первой, и Вихоревский залив, по сравнению с более чистым Приплотинным районом Усть-Илимского водохранилища (рис. 2.) имели повышенные в 4-10 раз содержание нитратного» азота, фосфатного фосфора, железа, цветность воды и ниже содержание кислорода и прозрачность воды.

В загрязненных районах ниже длина и масса одновозрастных щук, плотвы, ельца, окуня, АП и ОП ельца (Скрябин, 1987, рис.3). СУ АП и ОП у ельца в чистой Ангаре соответственно равны 61,3% и 31,1%, а в р. Вихорева ниже - соответственно - 41,6: и 21,9%. В последней ниже коэффициенты вариации и морфологических признаков ельца - 4, 8%, чем в чистой Ангаре - 5, 45%.

При зарегулировании Ангары и разбавлении воды Вихаревского залива чистыми ангарскими, различия между ельцами загрязненного и более чистого района в годы наполнения были слабее. Они отмечены в 22% признаков и СУ признаков в выборках рыб близки: 4, 6 и 4,4%. Ниже различия между выборками по коэффициенту Майра. Незначительные морфологические различия и близкие величины СУ зарегистрированы у плотвы чистого и загрязненного районов водохранилища.

Обнаружены некоторые тенденции изменения признаков рыб в загрязненном районе. У рыб в нем меньше, чем в чистом - 23% признаков: лучей в спинном и анальном плавниках, антедорсальное расстояние и диаметр глаза. Здесь больше, чем у рыб в чистом районе 40% признаков, в том числе: жаберных тычинок, длина головы, наибольшая высота тела, постдорсальное расстояние, длина грудных плавников и хвостового стебля и высота головы у затылка.

Усть-Илимская ГЭС

Рис. 2. Схема Усть-Илимского водохранилища.

- И -

5длина

□ масса

□ ап 0оп

Рис. 3. Приросты длины (мм), массы (г), АП (шт), ОП (шт) рыб в чистом участке по сравнению с загрязненным. I - щука, 2 - плотва, 3 - елец, 4 - окунь.

Глава 2. ЗКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НА КРАЮ АРЕАЛА

Популяции животных на краю ареала находятся в менее благоприятных условиях, чем более близкие к его центру. Они более изолированы, имеют нередко малую численность и уклоняющиеся морфологические и биологические показатели (Шмальгаузен, 1968; Тимофеев -Ресовский и др. 1969). Среди рыб в качестве модельных краевых популяций с южной и юго-восточной границ сибирской части ареалов рассмотрены весенненерестующие популяции сиговых: ряпушка из оз. Баунт - Coregonusа\Ы1»еPallas, 2 популяции малотычинковых сигов - Coregonus lavaretus pidschian Gmelin - весенненерестующий из оз.Баунт и осенненерестующий из оз.Б.Токо Якутии, озерно-реч-ной тугун - Coregonus tuguri Pallas из оз.Дальнее верховий Лены в Прибайкалье, хариусы - Thymallus arcticus baicalensis Dyb. из высокогорного озера в долине реки Таркулик бассейна Байкала и Th. arcticus pal las i Val., щука, плотва, елец - Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb. и окунь из оз.Б.Токо, каменная широколобка - из прибрежной зоны о. Большой Ушканий оз. Байкал (Скрябин, 1977, 1979, 1995; Тугарина, 1981).

2. i. Лососевидные рыбы. Баунтовская ряпушка. Единственная весенненерестующая форма вида в России. Изолирована от основного ленского ареала к югу более, чем на 4°. Южное обита-

ние озерных форм в Сибири

ранее отрицалось (Шапошникова, 1976).

России. У нее высокий

Это наиболее медленнорастущая ряпушка в

уровень воспроизводства: раннее созревание в 1+ - 2+, сравнительно большая АП: 1380 икринок в 1+ и 2800 - в 6+ (рис.4.) и 0П - 133 икринки /г массы рыбы (п=274) - за счет мелкой икры - до 1 мм. Она откладывается в конце марта - начале апреля на глубинах 8-22 м. Весенний нерест ее мы считаем производным от осенне-зимнего.

"255 85-

7000 4ППП ; 1 2 3

_168 130' 1040. 1 17:_8300 107 150:_167.

4 5 6 7 6 9

□ длина О масса

□ ап иоп

Рис. 4. Приросты длины (мм), массы (г), АП (шт), ОП (шт) краевых популяций рыб. I - ряпушка из оз.Баунт, 2 - весенненерестующий сиг из оз.Баунт, 3 - сиг из оз.Б.Токо, 4 - тугун из оз.Дальнее, 5 - щука, б - плотва, 7 - елец, 8 - окунь из оз.Б.Токо, 9 - каменная широколобка (мелководье о.Б.Ушканий).

Морфологические отличия баунтовской ряпушки от других озерных сибирских отмечены по Ь критерию в 73-79% признаков а по СБ превышают подвидовой уровень в 5-9 признаках. У нее больше чешуй в боковой линии, и 5 пластических признаков и меньше лучей в спинном плавнике, позвонков, жаберных тычинок и б пластических признаков. Различия баунтовской ряпушки по I с речными сибирскими - еще значительнее: больше с западносибирскими - обскими, юрибей-скими и енисейскими - 88-90% признаков и восточными - яно-колымс-кими - 91-96%, чем с пясинпко-ленскими - 82-83% признаков. Различия на подвидовом уровне с речными популяциями отмечены в 9-12 признаках. У баунтовских рыб больше: лучей в грудных плавниках и 8 пластических признаков.

Весенненерестующий малотычинковый сиг из оз. Баунт. В других водоемах России близкие по экологии малотычинковые популяции неизвестны. В речную систему он

не мигрирует, а озерная осенненерестующая форма в озере не встречена. Обитает в озере до максимальных глубин - 35 м и более глубоководен, чем озерно-речной сиг. Нерестует на глубинах 8-20 м. Среди сигов бассейна южной Лены весенненерестующий растет медленно. Весенненерестующий сиг созревает в 8+, на 2-3 позднее самок других малотычинковых рыб из этих водоемов, но при близкой 1Бт 265 мм. Он сохраняет способность к воспроизводству до 18+. Самцы созревают на 1-2 года раньше и при длине на 2 см меньше. ОП (26,6 -28,2) от других рыб района существенно не отличается (см. рис. 4) и стабильна с возрастом (Скрябин, 1977).

Морфологически ему ближе доронгский сиг: между ними 37,5% различающихся признаков и нет различий подвидового уровня. Наиболее отличается сиг из оз. Б. Калылюши (Орон) - 60% признаков. На уровне подвида у весенненерестующего меньше длина брюшных и высота спинного плавников.

Малотычинковый осенненерестующий сиг из оз. Б. Токо. В олиготрофном водоеме на юго-восточной границе ленского бассейна сиг встречается повсеместно, но предпочитает глубины до 30 м. Наиболее рано созревает среди малотычинковых сигов: самцы с 2+ и 1Бш 150мм, а самки с 3+ и 160 мм. Самки сохраняют воспроизводительную способность до 17+. Среди 5 -10-годовапых рыб до 40% самок пропускают один нерестовый сезон. Сиг растет медленно по сравнению с большинством популяций южной зоны ареала и менее плодовит (см.рис.4). В среднем АП составила 3050±420, а относительная - 20,3±1,0 икринок на 1 г полного веса рыбы.

От ближайших озерных сигов из Баунтовских озер он отличается большими: числом позвонков и лучей в брюшном плавнике, постдорсальным, антеанальным и вентраанапьным расстояниями, высотой спинного и длинами лопастей хвостового плавников и в % с у него больше диаметр глаза и длина верхней челюсти. У сига из оз.Б.Токо меньше чешуи в боковой линии, лучей в грудных плавниках, высота головы и тела, наименьшая высота тела, антедорсальное, антевентральное и пекторовентральное расстояния и в % с: длина рыла, ширина лба и наименьшая высота тела.

Озерно-речной тугун из оз. Дальнее бассейна верхней Лены. Один из самых медленно растущих и короткоцикловых в водоемах юга Восточной Сибири. Имеет низкую АП, но 0П у него выше, чем у витимского (см.рис.4). От других популяций из верхней части ленского бассейна отличается большими: числом ветвистых лу-

чей в грудном плавнике и жаберных тычинок, чешуй в боковой линии и позвонков, длиной головы, антедорсальным расстоянием, длиной грудных плавников и в % с: длиной максиллы. У него меньше наибольшая и наименьшая высоты тела и пекторовентрапьное расстояние. Различий на уровне подвида между тугунами обычно нет. СУ счетных признаков дальнинской популяции близок с прочими - 5, 7-6, 0%, а в пластических - 5,5% - с верхнеленской - 5,6% и алданской - 5, 3% и ниже, чем у среднеленских, витимских и вилюйских - 6,4-6,8%.

Хариус высокогорного озера системы р. Таркулик. От соседних популяций отличается, меньшими: числом чешуй в боковой линии, лучей в грудном и анальном плавниках, высотой хвостового стебля. У него больше: длина головы, антедорсальное расстояние и в % с: длина ее средней части (Тугарина. 1981).

Хариус озера Б. Токо. Средние размеры и масса одновоз-растных рыб близки в соседних популяциях. По-видимому, находит в озере достаточно благоприятные условия и, судя по широкому распространению в бассейне вытекающей из него реки Мулам и в Алдане, в озере изолирован слабо. От рыб вод В. Сибири отличается большими размерами 46% признаков: число чешуй в боковой линии, лучей в грудных и анальном плавниках, жаберных тычинок и 7 пластических признаков. У него меньше 26% признаков: жаберных тычинок и 5 пластических и на уровне подвида - меньше жаберных тычинок, чем у хубсугульских рыб и позвонков, чем у ангарских. Он больше отличается от голоустнинского и алданского хариусов - по 5 пластическим признакам. СУ морфологических признаков токинского хариуса ниже, чем у большинства других популяций.

2.2. Щука из оз.Б. Токо. Встречается редко в мелководных заливах южной части озера. Растет медленнее большинства сибирских популяций (см.рис.4). Одинаково с ней растет щука из оз.Дальнее -изолят из Ленского бассейна в Прибайкалье и еще медленнее - из Хатанги.

СУ морфологических признаков токинских рыб 3,5% - ниже, чем у баунтовских и северо-байкальских - по 4,5%. Существенные различия ее с другими отмечены в 70-73% признаков. У этой щуки больше на уровне подвида, чем у байкальской длина рыла в % с - С0=1,53 и меньше число рядов чешуй - С0=1,51, чем у еравнинской.

2.3, Карповые рыбы. Плотва из бассейна оз. Б. Токо. Встречается в озере Малое Токо, не имеющем хищных рыб. Связь с основным водоемом отмечается в годы с высоким уровнем воды в пос-

леднем. Растет медленнее южно-сибирских популяций (см.рис.4) и северных из Вилюя и Хатанги. Созревает в 6+-7+ при 1 150 мм и весе 70-80 г - на 2-3 года позднее, чем западные популяции.

Имеет меньшие коэффициенты вариации морфологических признаков - 4,4%, чем рыбы, южно-сибирских водоемов 5, 4-6, 9%. Существенные различия с. другими отмечены в 68-76% признаков. На уровне подвида плотва из Токо отличается от бусанской большим числом жаберных тычинок и меньшими высотами тела и спинного плавника (CD=1,5 - 1,7), от нижнеципинской - большей высотой спинного плавника (CD=1,3), а от алятской - более длинной головой (CD=1,34). С оче-ульской и илимской различий на уровне подвида.у нее нет.

Елец из оз. Б. Токо. По сравнению с рыбами из водоемов юга Восточной Сибири растет наиболее медленно и долго живет - до 15+. Самки впервые созревают в 5+ - на 2-3 года позднее, чем в большинстве южно-сибирских водоемов и имеют низкую плодовитость (см. рис.4). От рыб ближайших южно-сибирских..водоемов отличается большей величиной в среднем 41% признаков и меньшей - у 21%. У него больше: ветвистых лучей в анальном плавнике, длина головы и грудных плавников. Различий на уровне подвида несколько больше с речными ельцами.

2.4. Окунь из оз. Б. Токо. Медленно растет (см. рис. 4) и поздно созревает - самки половозрелы при 1 более 150 мм, в возрасте 5+ и нерестуют до до 15+. Различия в признаках с южно-сибирскими рыбами (50-83%) - довольно мозаичны. Территориально удаленная маломорская популяция из Байкала отличается по 50% признаков, а более близкая баунтовская - по 83%. Различия токинских рыб на уровне подвида редки. У них больше, чем у маломорских - лучей в грудных плавниках; меньше высота тела, чем у рыб из озера Иван, и больше: ширина лба, чем у баунтовских рыб, длина хвостового стебля и верхней челюсти, чем у оронских, и длина хвостового стебля - чем у кенонских рыб.

2.5. Каменная широколобка прибрежной зоны о-ва Б.Ушканий оз. Байкал. Островная популяция преимущественно мелководного вида изолирована от других популяций глубинами не менее 200 м. У рыб меньше размеры, масса, абсолютная и относительная плодовитость, чем у озерных и речных (см.рис.4). От популяций из Малого Моря, Ангары и из Братского водохранилища, островная отличается большим размером 27% признаков: число лучей в грудном и анальном плавниках и 6 пластических признаков и меньше 8 пластическх. Между по-

пуляциями нет различий подвидового уровня. В счетных признаках различий больше с маломорскими и ангарскими рыбами, а в пластических - с водохранилищными. Близость морфологии свидетельствует о молодости обособления островных рыб и рыб из Ангары от байкальских. Вариабельность морфологических признаков ушканских рыб -6,3% - ниже, чем у озерных байкальских - 1,2% н водохранилищных -7,1% и близка к речным ангарским - 6,6%.

Таким образом, рассмотренные краевые популяции рыб разных отрядов имеют ряд характерных морфологических особенностей, по сравнению с менее изолированными и менее удаленными от центра ареалов. У краевых форм обычно больше лучей в грудных плавниках, длина головы и грудных плавников, предглазничное расстояние, диаметр глаза и длина нижней челюсти. У большей части окраинных популяций меньше высота тела, длина основания спинного плавника, заглазничное расстояние, высота головы у затылка и через середину глаза. Малочисленные краевые популяции обычно имеют меньшие CV морфологических признаков и более низкие биологические показатели однсвозрастных рыб, чем менее изолированные популяциями.

Поддержание численности популяций крупноразмерных видов-сиг, щука, плотва при низкой воспроизводительной способности (позднее наступление половой зрелости, низкая ОП) достигается удлинением возрастного ряда нерестующих рыб. Поддержание численности мелкоразмерных краевых популяций тугуна и ряпушки достигается благодаря ускорению первого созревания, высокой АП и ОП (за счет уменьшения размеров икры), при снижении размера и массы особи.

Глава 3. СОВРЕМЕННЫЕ ВСЕЛЕНЦЫ В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА БАЙКАЛА

Из современных вселенцев в бассейне озера постоянно встречаются 5 видов - 10% общего их числа: пелядь - Coregonus реled Gme-lin- вселенец смешанного озерного и речного происхождения из северных регионов Сибири. Более часты вселенцы южного происхождения: восточный лещ- Abramis brama oriental is Berg, из оз. Убинс-кое Западной Сибири, амурский сазан- Cyprinus carpió haematopte-rus (Temminck et Schlegel), амурский сом - Parasilurus asotus (Linnaeus) и ротан-головешка -Perccottus glenii Dybowski - вселенцы из бассейна Амура. Все они заселяют в основном прибреж-но-соровую и придаточную систему озера и на больших глубинах обычно не встречаются.

3.1. Амурский сазан. В бассейне Байкала представлен акклима-

газированными популяциями подвидов: карпа и амурского сазана. Последний вселялся в бассейн начиная с 30-х годов этого столетия. Первые удачные вселения отмечаются с середины 40-х годов (Асхаев, 1958: Мишарин и Стариков. 3958). В бассейне Байкала наиболее часто встречается в р.Баргузин, дельте Селенги и Посольском соре.

Линейный и весовой рост сазанов в бассейне Байкала обычно ниже, чем в Амуре. В реке Баргузин в 80-е годы - первые годы акклиматизации он рос одинаково с исходным посольским. В Прибайкалье лучшим является рост сазана в более южном оз. Гусиное, подогреваемом водами ГРЭС. В соответствии с более медленным ростом, сазан в бассейне Байкала созревает на год позднее: самки в 4+, 5+ и имеет более низкие величины АП и 0П, чем в Амуре (рис.5). Нерест порционный и происходит на залитой наземной и высшей водной растительности в июне-июле (Егоров, 1985; Карасев, 3987).

Рис. 5. Приросты длины (мм), массы (г), АП (шт), ОП (шт) рыб в бассейне Байкала по сравнению с материнскими популяциями. 1 - амурский сазан, 2 - амурский сом, 3 - ротан из Селенги, 4 - ротан из Посольского Сора по сравнению с селенгинским, 5 - лещ.

У формирующейся популяции сазана в бассейне Баргузина меньше, чем у амурских и посольских рыб жаберных тычинок, позвонков, наибольшая и наименьшая высоты тела и больше чешуй в боковой линии, высота анального плавника, головы у затылка, длина парных плавников и хвостового стебля. Амурский сазан в Байкале ближе своему подвиду из Амура, чем карпу из Горячинского пруда по количеству различающихся признаков, соответственно 59 и 76% и средней величине СО - 0,28, 0,58. Изменчивость морфологических признаков

сазана в р. Онон амурского бассейна - 5,8% - ниже, чем у рыб в р. Баргузин - 8,7%, и связана с начальным процессом формирования баргузинской популяции

3.2. Амурский сом. В Посольский сор Байкала вселился в конце 40-х годов, а в 60-е - в Иркутское и и Братское водохранилища. В водоемах бассейнов Байкала и Ангары, как и в амурском, является хищником, выполняет роль биомелиоратора и питается непромысловыми карповыми, бычковыми и ротаном. В начальный период акклиматизации у него отмечается высокий темп роста. В оз. Иргень, р. Селенга и оз. Гусиное и р. Баргузин он рос лучше, чем в Амуре, а в первом водоеме был более плодовит (см.рис.5) и ранее созревал (Карасев, 1987). С 70-80-х годов темп роста и численность его понижается. Изменчивость морфологических признаков рыб в бассейне Байка-ла-6,2% - ниже, чем в бассейне Амура - 7, IX. У рыб в р. Баргузин в среднем больше лучей в брюшных плавниках, длина головы, высота тела и спинного плавника и меньше жаберных тычинок, позвонков и наименьшая высота тела, чем в Амуре.

3.3. Ротан. В оз. Гусиное (р. Селенга) ротан завезен в 1969 г. при акклиматизации амурского сазана (Пронин, 1982). В 70-е годы отмечен в дельте Селенги, а в 80-е - в Истокском и Посольском со-рах Байкала. В настоящее время - стал наиболее многочисленной рыбой в заросших участках проток, пойменных озер дельты Селенги и соров Селенгинского мелководья Байкала. На отдельных участках проток плотность его населения достигала в 80-е годы 50 экз/мг, а в Посольском соре в 1991-1992 гг - 95 экз/м2.

Соотношение самцов и самок ротана в водах Селенги и Байкала в среднем за 1985-1993 гг (п=3100) близкое 1:1. Самки преобладают среди рыб с 1 до 80мм, а самцы - среди более крупных. Предельный размер рыб в Байкале и Амуре близок - 245 и 250 мм, а возраст не превышал 8+.Максимальный линейный прирост ротана приходится либо на первый год, либо в возрасте более 3+, в связи с массовым питанием рыбной пищей - р. Селенга и Зея в 80-е годы. Ротан из дельты Селенги растет медленнее такового из Зеи и быстрее рыб из Байкала (см.рис.5). Рост ротана в 80-е и 90-е годы в дельте Селенги был одинаков, что определялось близкими условиями обитания.

В большинстве озер и проток Селенги нерест в массе происходит в начале-середине июня, а в сорах - в середине июня. Выметывание первой порции икры растягивается на месяц. Вторая порция икры выметывается в конце-июля - начале августа, а третья порция,

и отличие от амурских рыб, не созревает. В сорах Байкала и в дельте Селенги рыбы половозрелы с 2+ при длине самок около 45 мм (Скрябин, 1988) - на год позднее, чем в Амуре. Способность к воспроизводству сохраняется до 8+ лет. Абсолютная плодовитость по первой порции зрелой икры колебалась от 250 икринок у самки в 2+ при 1 45 мм до 5350 у особи длиной 114 мм, в возрасте 5+. АП выше у ротана в дельте Селенги, а 0П несколько выше у рыб из Посольского сора (см. рис.5).

В более холодных сорах у ротана возрастает число лучей в спинных и грудных плавниках, позвонков и поперечных рядов чешуи. По-видимому, с меньшим развитием планктона в сорах и питанием в них более крупной животной пищей, у рыб в сорах меньше жаберных тычинок. Все различия в признаках по величине CD ниже подвидовых. Ближе между собой рыбы соров и дельты Селенги, чем с зейскими и по пластическим признакам. Вид в бассейне Байкала и Зее имеет близкую изменчивость пластических (5,7-6.0%) и меристических признаков (6.0-6.4%).

Ущерб рыбному хозяйству от выедания ротаном кормовой базы рыб и их икры и молоди был оценен (Литвинов, 1993) в 80-е годы в 220-500 тонн рыбной продукции.

В настоящее время в Байкале ротан находится на этапе роста численности и ареала, имеет относительно стабильные биологические показатели и периодически отлавливается на ранее не свойственных ему глубинах - до 75 м.

3.4. Восточный лещ. В бассейн Байкала вселен из оз. Убинское Западной Сибири. Более быстро растет в оз. Котокель, еравнинский в 60=е годы рос одинаково с убинским и медленнее в Иркутском водохранилище и оз. Иван, что связывается с их холодноводностью и меньшей трофностыо. В 70-е годы, по сравнению с 60-ми рост леща снижается, но остается больше, чем у рыб из оз.Убинское (см. рис. 5) (Карасев, 1987; Купчинский. 1987; Мокшин, Олифср, 1982; Тугарина и др., 1967).

Адаптация морфологии леща в водоемах Восточной Сибири отмечена в 85-95% признаков. Она сопровождается повышением CV до 5,4% у рыб в оз.Б. Еравное и Иркутском водохранилище, по сравнению с лещем из оз.Убинское и близкими величинами - 4,3-4,5% у рыб в оз. Котокель и Братском водохранилище. У восточно-сибирских популяций в среднем больше, чем у убинской: чешуй в боковой линии, жаберных тычинок, высота тела и головы, основания спинного и анального

плавников, расстояния пекторовентрапьное и предглазничное, ширина лба и заглазничное расстояние и меньше: ветвистых лучей в спинном плавнике, высота спинного и анального плавников и длины парных, и диаметр глаза. Менее отличаются от рыб из оз. Убинское популяции из оз. Б.Еравна - 85% и Иркутского водохранилища 88% признаков и СО-О,67 и 0,55, а более - популяции из Братского водохранилища (95% и СБ-О, 98) и из оз.Котокель (90% и С0-1,25).

В общем у 4 видов акклиматизантов биологические показатели рыб в благоприятных климатических условиях Восточной Сибири выше, близки рыбам в материнском ареале, но чаще уступают последним. Вселенцы имеют обычно короткие возрастные, размерные и весовые составы популяций, позднее созревают, а порционнонерестующие виды выметывают меньше порций икры. Численность промысловых видов акклиматизантов и их биологические показатели в водоемах Восточной Сибири в 70-80-е годы находятся на более низком уровне, чем в 60-е. В Байкале они населяют прибрежно-соровую зону и притоки озера и, по-видимому, не имеют перспектив для освоения глубоководного Байкала. Непромысловый вид ротан находится на этапе роста численности и ареала в Байкале и периодически отлавливается на не свойственных ему глубинах - до 75 м. В случае успешной адаптации к большим глубинам он будет представлять громадную угрозу и эндемичной фауне озера.

В новых условиях у популяций 4 видов уменьшились: длины грудных плавников, диаметр глаза и увеличились: число чешуй в боковой линии, лучей в грудных плавниках, наибольшая высота тела, длина оснований спинного и анального плавников, пекторовентрапьное расстояние и в % с: предглазничное и заглазничное расстояния, ширина лба, высота головы у затылка и через середину глаза. Морфологические различия обычно ниже подвидового уровня, чаще отмечены в пластических признаках и более значимы у леща.

Глава 4. ОЗЕРНЫЕ И РЕЧНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ РЫБ В ВОДОЕМАХ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

4.1. Реофильные популяции в речных и озерно-речных условиях

Популяции сиговых рыб. Речной сиг из р. Ангара и о з е р н о-р е ч н о й из оз. Байкал. Рост рыб в Байкале лучше, чем в Ангаре и у первых выше в среднем АП - 54,3±2,0 тыс. икринок и ОП - 11,8±0, 78 икринок, против 35,5±2, 56 тыс. и 9,0±0, 76 икринок у ангарских рыб. У байкальского по сравнению с ангарским

существенно больше 39% признаков: ветвистых лучей в спинном и грудных плавниках, жаберных тычинок, чешуй в боковой линии и И пластических признаков. У него меньше величина 29% признаков: лучей в V и 10 пластических. На уровне подвида различий нет и близки коэффициенты вариации признаков -5, 5%.

0 з е р н о-р ечной и озерный сиги Байкала. Глубокие эколого-морфологические адаптации к жизни в Байкале характерны озерному сигу - имеющему пыжьяновидного предка. Мнение о гибридном происхождении озерного сига в результате межвидового скрещивания байкальского омуля с озерно-речным сигом (Мамонтов, 1988) нами не поддерживается. Естественный гибрид омуля и озерно -речного сига имеет промежуточные морфологические признаки исходных видов, нерестует в реке и, как межвидовой гибрид, встречается значительно реже исходных видов (Скрябин, 1969). Опыты по искусственному оплодотворению озерно-речного сига и омуля не являются аргументом в пользу массовой естественной гибридизации двух рео-фильных видов и возникновения в результате се озерно-нерестующей гибридной формы.

Возникновение озерной формы связано с освоением озера как нагульного и нерестового водоема. В прибрежной зоне Байкала нет массового нереста неэндемичных видов рыб, кроме озерных сигов (Коряков, 1959). Нерест в менее благоприятных озерных условиях, по сравнению с речными, вызвал ряд адаптации у этих рыб: высокие АП и ОП, многовозрастность половозрелой части популяции. В результате миграций озерный сиг большую часть времени года обитает в зоне глубин с более высокой температурой. Озерные сиги от озер-но-речных отличаются величиной 94% признаков. Средние различия СБ составляют 0,69-0,85. У озерных сигов на уровне подвида больше жаберных тычинок, длина нижней челюсти, антедорсальное расстояние, и меньше: высота хвостового стебля, длина, высота спинного и анального плавников, длина верхней и нижней лопасти хвостового плавника. Средняя величина СБ значительно превышает различия между аналогичными сигами из других районов Восточной Сибири: 0,2-0,6. Необычно, но СУ морфологических признаков озерный сигов - 4,8% - ниже, чем у озерно-речных - 5,5%.

Морфология озерных и озерно-речных сигов адаптирована к жизни в водной среде с разной интенсивностью водообмена. Озерно -речной сиг в условиях водотока - мощный пловец с жестким движителем: выше хвостовой стебель, больше непарные плавники, крупнее

чешуя (Алеев, 1957, 1963). В менее динамичной водной среде у озерных сигов сформировался более гибкий корпус, мелькая, мягкая и овальная чешуя, меньше плавники, ниже хвостовой стебель. У них больше челюсти и озерные сиги питаются крупными формами гаммарид и бычками (Скрябин, 1969).

Морфо-экологические особенности озерных байкальских сигов свидетельствуют о длительном периоде адаптации и дивергентного развития этих рыб в Байкале со времени возникновения в нем больших глубин, оцениваемого биологами и геоморфологами серединой-концом третичного периода (Кожов, 1972; Флоренсов, 3987". Mats, 1993).

Малотычинковые озерные и озерно-речные сиги Баунтовских озер. Озерно-речные сиги из оз. Баунт и Бусани обычно растут быстрее озерных. Исключение - более быстрый рост озерного сига из оз. Малое Капьшюши. Быстрый рост озерно-речных сигов определяется, по-видимому, необходимостью формирования мощного пловца в водотоках в ущерб уровню воспроизводства. У озерно-речного сига из оз. Баунт, по сравнению с озерными ниже АП, особенно у 5-7 годовалых рыб. Ниже у него и ОП -16-19 икринок, против 18-32 - у озерных.

У озерных сигов больше, чем у озерно-речного сига из оз. Баунт 29% признаков, а из счетных; лучей в грудных плавниках и чешуй в боковой линии. У первых меньше, чем у озерно-речных 56% признаков, а из счетных: лучей в спинном, брюшном, анальном плавниках и позвонков. Средние величины CD у озерно-речного сига оз. Баунт с озерными составляют - 0,14-0,56.

У озерно-речного сига из оз.Бусани больше, чем у озерных 46% признаков, в том числе, лучей в спинном, брюшном и анальном плавниках, позвонков, и меньше 23% признаков - чешуй в LI, жаберных тычинок и пилорических придатков. От этого сига более отличаются рыбы из оз. Б. Калылюши, в том числе, на уровне подвида 4 признака. Средние величины CD у сига из оз. Бусани с озерными - 0, 35-0, 60. У обоих озерно-речных сигов различия минимальны с озерными сигами из оз.Доронг и максимальны с озерным сигом из географически более удаленного оз. М. Капылюши. CV признаков в группе озерных сигов больше - 6, 5%, чем у озерно-речных - 5, 3%.

Популяции карповых рыб. Речной елец Ангары и о з е р н о-р е ч н ы е из оз.Байкал. Линейный и весовой рост и АП ельца из Ангары ниже, чем у рыб из Чивыркуйского зал. Байкала,

Рыбы из М.Моря и Северо-Байкальского сора отличаются от речных из Ангары по 64-82% признаков. У рыб из Байкала больше жаберных тычинок, позвонков и меньше 5 пластических. Различия ниже подви-дового уровня и CD в среднем равны 0,4 и 0, 5.

Гольян речной. Линейный и весовой рост речных и озерно-речных популяций в бассейне Ангары близок. Несколько лучшие растет гольян из р. Большая Речка в 60-е годы, но у него ниже плодовитость. Самки созревают с 2+ при 1 около 50 мм, а самцы с 40 мм в возрасте 1+. АП одноразмерных рыб по первой порции икры несколько больше в бассейне Амура и Ангаре, а ОП у рыб из М. Моря.

Наиболее характерное отличие гольяна из Ангары от озер-но-речных из Байкала - большая величина у речного: основания спинного плавника и меньшее число позвонков. К ангарскому гольяну ближе рыбы из р. Голоустная и Б. Речка, а дальше - из р. Давша. Различия меньше подвидовых.

Пескарь сибирский - Gobio gobio cynocephalus Dybowski. В холодной Ангаре растет медленнее, чем в Байкале и в верховьях Лены, и менее плодовит.

Речные рыбы из Ангары отличаются от озерно-речных из Байкала и из оз. Аляты близким процентом признаков - 70-71%. У озерных больше 8 признаков, среди них число позвонков, и меньше - 3, в том числе жаберных тычинок. В среднем близок показатель CD - 0,37 с ангарским и 0,46 - с алятским. На уровне подвида у байкальского больше антедорсапьноо расстояние - CD - 1,36, ay алятского меньше жаберных тычинок - CD 2, 32.

Популяции вьюновых рыб. Усатый голец - Barbatula barbatulus (Dyb.). Родовое название изменено в соответствии с правилом приоритета (Wheeler, 1992). Рыбы в озерах Токо и Байкал нерестует в их притоках, нагуливается в них после нереста, и частично скатывается перед ледоставом. Рост самцов и самок близок. Рыбы из оз. Токо и и р.Лена растут одинаково и быстрее ангарских. Гольцы из р. Голоустная Байкала растут быстрее названных, но медленнее более южных из р.Олха. Голец из Амура - наиболее быстрорастущий. Гольцы из южных рек Восточной Сибири созревает весной в 2+ при 1 85 мм. Отмечено повторное созревание рыб в августе при 1 75 мм в возрасте 1+. Амурский голец созревает в 1+ при 1 55 мм. АП рыб из р. Олха выше, чем у ленских и байкальских. АП рыб в Анге близка с байкальскими, но ОП у первых выше. ОП более молодых и

старых рыб ниже, чем средневозрастных (Skryabin, 1993).

Голец из Анги от рыб из оз.Б.Токо отличается 46% признаков и ниже подвидового уровня. Средняя величина CD - 0,20. Голец из Ангары отличается от рыб из байкальского бассейна большим числом признаков - 61%. На уровне подвида у речного меньше позвонков и в среднем CD выше -0,41. У озерных популяций больше, чем у речных, позвонков, высота анального плавника и меньше: высота головы у затылка и через середину глаза, антедорсальное и антепекторальное расстояние и в % с: ее высота у затылка и через глаз и диаметр глаза.

Популяции бычковых рыб. Пестроногий подкаменщик - Cottus poecilopus L. Популяция из оз.Б.Токо растет медленнее речной из Лены. Рыбы из озера созревают с 2+ - у самцов при 1 50 мм, а у самок - 55 мм. Плодовитость одновозрастных рыб в реке и озере близка.

Рыбы из Лены отличаются от озерых 77% признаков. У озерного подкаменщика больше 28% признаков, в том числе, жаберных тычинок, позвонков и меньше 49% - лучей в первом спинном, грудном и анальном плавниках и пилорических придатков. CD колеблются от 0, 29 до 1,11, в среднем 0, 46.

Анализ особенностей озерных и речных популяций показал, что в среднем у реофильных озерных популяций больше, чем у реофильных речных 28% признаков, а меньше - 37% признаков. У озерных рыб больше, чем у речных: позвонков, чешуй (пор) в LI, длина грудных плавников и хвостового стебля, антевентральное расстояние и в % с - длина нижней челюсти. У реофильных озерных меньше: лучей в D, высота головы через середину глаза, наибольшая и наименьшая высоты тела, вентраанальное расстояние, длина основания D, "длина основания и высота анального плавника, длина верхних лучей хвостового плавника и в % с: ее высота у затылка и через середину глаза, ширина лба, наименьшая:высота тела.

4.2. Лимнофильные популяций в речных и озерных условиях

Рыбы сем, карповых. Плотва из бассейнов рек Лена и Ангара. Речные рыбы в ленском бассейне растут быстрее озерных. Речная из Ангары растет медленнее, чем соровая из Байкала. Речные популяции отличаются от рыб из озер Очеул, Жаровские и Аляты большими: числом лучей в спинном и анальном плавниках, длиной головы и наименьшей высотой тела и меньшими: длиной основания спинного плавника и диаметром глаза. Больше отличается плотва из Ан-

тары от рыб из оз.Аляты - 70% признаков и средний CD - 0, 4. На подвидовом уровне у речной больше ширина лба - СП=2, 34. Меньше отличаются рыбы из Жаровских озер и Лены - 50% признаков и CD=0,30. В среднем речные рыбы отличаются от озерных 62% признаков, a CD в среднем - 0,36.

Популяции вьюновых рыб. Щиповка - Cobitis taenia sibi-rica Gladkov. Речные популяции в пределах бассейнов Амура и Лены растут в одном возрасте близко с озерными рыбами. Различия в морфологии отмечены между ними в 57% признаков. У речных рыб больше: позвонков, пекторовентральное расстояние и в % с: заглазничное расстояние и длина средней части головы. У речных популяций меньше: жаберных тычинок, длина головы и ее средней части.

Популяции окуневых рыб. Окунь из басейнов Ангары и Лены. Речной окунь из Ангары растет медленнее озерного из Байкала, а речные из Лены - быстрее озерных.

Речные из Ангары от озерных из Байкала и оз. Аляты отличается в среднем по 54 - 79% признаков. Их количество в % и величина CD минимальны между речным и озерным из М.Моря: 55% и 0,29, выше у речного и рыб из зал. Чивыркуйский - 72%, CD=0, 48 и максимальны у окуня из оз. Аляты и рыб из Ангары - 81% и CD=0, 57. На уровне подвида у ангарских рыб меньше, чем у озерных алятских длина парных плавников и больше, чем у чивыркуйских жаберных тычинок. Речной окунь из Вилюя отличается от популяций из оз. Баунт и Очеул по 67% и 63% признаков, а по СО с первым 0,21, ас очеульским -0,31. Все различия ниже подвидового уровня.

Популяции бычковых рыб. Песчаная широколоб-к а. Самцы растут быстрее самок и перед нерестом более упитаны. Рыбы из М. Моря от речных из Ангары отличаются по 5 признакам -11,6%. У озерных больше лучей в Р, пилорических придатков, длина брюшных плавников, ширина лба и меньше антевентральное расстояние. CD незначителен 0,26-0,63 и объясняется молодостью обособления популяций и пелагическим образом жизни личинок, облегчающим обмен между ними.

Каменная широколобка. Самцы в Байкале созревают с 1+, а самки - на год позднее. ОП рыб низка и снижается с возрастом. Масса, АП и ОП одновозрастных рыб в озере, выше, чем в Ангаре. У озерных рыб в М.Море меньше, чем у речных 23% признаков, в том числе: лучей в спинных и брюшных плавниках, позвонков и больше 26% признаков, из них число пор в боковой ли-

нии. Различия на уровне подвида отсутствуют: СБ - 0, 35-0, 99.

Результаты биологического анализа лимнофильных популяций показывают, что в среднем озерные популяций лимнофильных рыб региона отличаются от речных в 56% признаков. У озерных лимнофильных популяций больше, чем у речных: жаберных тычинок и лучей во втором спинном плавнике, длина грудных и брюшных плавников, длина основания и высота первого Э, заглазничное расстояние и длина нижней челюсти в % с. У них меньше, чем у речных: лучей в Р, позвонков и высота головы у затылка в % с.

У озерных реофильных популяций по сравнению с речными рео-фильными меньше средний размер большего числа признаков - 48%, чем в группе лимнофильных рыб - 18%, увеличивается у озерных популяций реофилов 29%, а у озерных популяций лимнофилов 23% и стабильно значительно меньше признаков у реофильных рыб - 23%, чем у лимнофильных - 59%. Большая стабильность признаков у лимнофильных рыб при смене речных условий на озерные свидетельствует о их большей преадалтации, по сравнению с реофильными видами.

Общее сопоставление озерных рыб с речными позволяет заключить, что у озерных больше чешуй в боковой линии, жаберных тычинок, длина грудных плавников и хвостового стебля и в % с - длина нижней челюсти, наименьшая высота тела. У озерных меньше, чем у речных высота головы через середину глаза.

В среднем у озерных и у водохранилищных популяций по сравнению с речными увеличивается соответственно 32 и 33% признаков. Уменьшается по сравнению с речными популяциями: у озерных 32%, а у водохранилищных меньше - 26%. Признаков близких по средней величине у рыб в реке и водохранилище 41% - больше, чем у речных и озерных рыб - 36%. Это проявление промежуточного положения водохранилищ по водообмену между озером и рекой.

Одинаково по знаку у водохранилищных и озерных популяций по сравнению с речными увеличивается число позвонков и выраженные в % с: длина нижней челюсти, наименьшая высота тела, а убывают в % 1: наибольшая высота тела и в % с: высота головы у затылка и через середину глаза.

Глава 5. М0РФ0-ЗК0Л0ГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ ИЗ

ВЕРХОВЬЕВ СИБИРСКИХ РЕК И АМУРА

По своему происхождению рассматриваемые нами широкораспространенные виды относятся с выходцам из южных широт юго-восточной

Азии так и более северных - бореальных. К первым относят виды родов: Esox, Rutilus, Louciscus, Piioxinus. Gobio, Carassius, Noe-roacheilus (Barbatula), Cobitis, Perca, Gymnocephalus (Васнецов, 1937; Никольский, 1950, 1971; Banarescu, 1964, 1972, 1989; Baces-cu, 1962; Darlington, 1957; Kobayasi, 1954; Nalbant, 1963; Ga-sowsca, 1965; Vladykov, 1934). В основном это представители теплолюбивой, лиинофильной фауны. Заселение ею Голарктики произошло в эоцен-олигоцене (Берг, 1955; Лебедев, 1959; Сычевская, 1976, 1983; Яковлев, 1961, 1962, 1964). Предполагается, что северные широты Сибири с юго-восточного направления заселили представители родов Cyprinus, Carassius, Gobio, Phoxinus. Евро-азиатскими выходцами в сибирской фауне являются представители родов Esox, Rutilus, Leuciscus, Noemacheilus (Barbatula), Cobitis, Perca, Gym-nocephalus.

По мнению ихтиологов (Берг, 1955; Митрофанов и др., 1986; Никольский, 1950; Шмидт, 1954; Banaresku, 1989; Darlington, 1957) Salmonidae, Coregonidae, Thymal1idae, Cottidae и Lota - это более молодые и холодолюбивые представители реофильной фауны водоемов Сибири. Родовое и видовое разнообразие их, в отличие от первых, выше в высоких широтах и убывает к югу.

В соответствии с предполагаемыми особенностями формирования сибирской фауны, сравниваются популяций общих видов в амурском и сибирских бассейнах.

5.1. Виды южного происхождения в фауне Амура и сибирских рек

Рыбы сем, карповых. Сибирский пескарь. В амурском бассейне растет быстрее, чем в сибирских и достигает 138 мм

1, против 128 мм у сибирских рыб и более плодовит (рис.6). Медленнее растет в холодной Ангаре. CV и ОП ниже в Амуре - 21%, чем в северных реках - 25 -29%. Рыбы из Лены и Ангары отличаются от амурских меньшим числом признаков - 68%, чем байкальские - 80%. Различие по t и CD выше у амурских рыб от байкальских: 7,1 и 0,65, чем от других: 4,0-4,2 и 0,42-0,44. У амурских от байкальских на уровне подвида отличаются 6, с ангарскими 3, а с ленскими

2, в основном, пластические признаки. CV морфологических признаков ниже у ононских рыб - 4,7%, чем у сибирских: 5,2 - 5,8%.

Гольян обыкновенный (речной). Линейный и весовой рост речного гольяна в среднем несколько выше в верховьях амурского бассейна, чем в сибирских реках. Абсолютная и относительная плодовитости близки у сибирских популяций и рыб в

бассейне Амура (рис.6).

40 20 -•

-20 -40 -60

1350', ",' 150": 275" 760' ~500"

1

_200_214_

8 9

100

5длина О масса □ ап ШОП

10 11 12 13

Рис. 6. Приросты длины (мм), массы (г), АП (шт), ОП (шт) амурских популяций по сравнению с сибирскими. 1 - сибирский пескарь, 2 - речной гольян, 3 - озерный гольян, 4 - гольян чекановского, 5 - гольян ляговского, 6 - сибирская щиповка, 7 - голец усатый, 8 - таймень,9 - ленок, 10 - сиг, 11 - хариус, 12 - налим. 13 - пестроногий подкаменщик.

Амурские рыбы отличаются от енисейских средней величиной 51 -Ь9 % признаков, а от ленских - 41-56%. Близки и средние величины СБ в сравниваемых группах рыб - 0,23-0,24.

Озерный гольян - Р1юхтиз регспигиБ Ь. Линейный и весовой рост, АП и 0П озерного гольяна из бассейна р. Зея выше, чем у гольяна из сибирских рек (см.рис.6). В среднем у рыб из Амура, по сравнению с ленскими и енисейскими, меньше 29% признаков и больше - 43%. Различия по числу признаков и СБ больше с рыбами из Енисейского бассейна (72-82%, СО - 0,51-0,63), чем с ленскими (72- 73%, СО - 0,47-0,53).

Гольян Чекановского - РЬохтиБ сгекапоивк!1 ОуЬ. Линейный рост, АП и 0П одновозрастных рыб выше в Амуре, чем в Ангаре, Байкале и Лене, а масса рыб существенно не отличалась (см.рис.6). Предельные размеры близки 100 мм 1, а возраст 5-6 гадам. Самцы впервые созревают на втором году при 1-40 мм, а самки на третьем - 1-50 мм. Среди нерестующих рыб преобладают 2-3- годовики. В амурских и ангарских популяциях соотношение полов близко 1:1, а в ленских - преобладали самки.

Различия между амурскими популяциями с одной стороны и ан-

гарскими и байкальскими по числу различающихся признаков - 54% и величинам CD (0,21-0,30), близки с таковыми амурских и ленских 46% и 0,24. Они отсутствуют практически на уровне подвида. Средние величины CV между популяциями близки: 5, 4 - 5, 8%.

Гольян Лаговского (амурский) - Phoxinus 1а-gowskii Dyb. АП и 0П рыб в Анге - 1840+148 и 120+2,5 - ниже, чем у ононских рыб 2600+152 и 137+3,6 (см. рис. 6). С увеличением длины рыб их ОП снижается в Анге и незакономерно изменяется у рыб в р.Онон. Рыбы из реки Онон больше отличаются от витимских из оз. Исинга - 95% признаков и меньше с рыбами из Вилюя - 63% и из Анги - 44% признаков. У амурских рыб больше, чем у ленских: наименьшая высота тела, высота головы у затылка, длина рыла и ширина лба - все в % с. У озерных из Исинги больше, чем у рыб из Амура на уровне подвида жаберных тычинок и меньше длина брюшных плавников, хвостового стебля и диаметр глаза, а у рыб из Вилюя больше лучей в брюшных плавниках, высота спинного плавника и меньше ширина лба. СV морфологических признаков рыб, вероятно, ниже в бассейне Амура: 4,5% - в Шилке и 4,9% -в Ононе, а в ленском: 5,1 - в Анге и 5,8% - в Вилюе. У рыб в оз. Исинга СV -4,3% - ниже, чем в ленских реках.

Рыбы сем, вьюновых. Щиповка- Cobitis taenia sibirica Gladkov. Амурская щиповка из р. Кыра растет быстрее, чем в Ангаре, Лене и в в бассейне Байкала (см.рис.6). Амурские рыбы отличаются от селенгинских по 50% признаков, по 33% - с ангарскими и 22% -с ленскими.Все различия ниже подвидовых. У рыб из сибирских рек меньше лучей в спинном и грудных плавниках и больше позвонков.

Усатый голец. Линейные и весовые показатели и АП рыб в верховьях сибирских рек и Байкале ниже, чем в Амуре (см. рис. 6). В младших возрастах ОП растет, а с 3-4-годовалого возраста убывает. У гольца в сибирских водоемов отмечен переход от порционного нереста к однократному. Весной - в мае-начале июня проходит весенний нерест и, как исключение, во время теплого августа- сентября возможен второй нерест части популяции (Skryabin, 1993).

У сибирских популяций меньше, чем у амурских рыб лучей в спинном и анальном плавниках и позвонков и больше лучей в брюшном плавнике и ряд пластических признаков. Средняя величина различий амурских рыб по CD ниже с байкальской - 0,62 и выше с ангарской -0,95 и с ленскими - 0,81-0,96 (оз. Токо и р. Анга).

5.2. Северные элементы в ихтиофауне Амура и верховьев сибирских рек. Проанализированы популяции тайменя, ленка, налима, пестроногого подкаменщика и не рассматривались амурские эндемики.

Рыбы сем, лососевых. Таймень - Hucho taimen (Pallas). В Амуре рост рыб в среднем ниже, чем в сибирских реках (см. рис. 6).

Морфологические отличия амурских рыб от сибирских невелики -средняя величина CD изменяется незначительно - 0,25-0, 36 и мало признаков различающихся на уровне подвида. У сибирских популяций больше: лучей в брюшных плавниках, длина грудных плавников, верхней и нижней лопастей хвостового плавника и меньше: антедорсаль-ное расстояние, высота спинного плавника, длина хвостового стебля и в % длины головы: длина рыла и диаметр глаза.

Ленок- Brachymystax lenok (Pallas). В Амуре растет медленнее, чем в сибирских реках (см. рис.6). Среди сибирских водоемов быстрее растет в средних широтах Ангаро-Енисейского региона. Популяции нагуливающиеся в озерах растут быстрее, чем в соседних реках. У популяций острорылого ленка из Оби, Енисея и Лены больше, чем у ленка верховий Амура: лучей в спинном, брюшном и анальном плавниках и ряд пластических признаков. По величинам t и CD амурские рыбы ближе к ленским, чем к енисейским, обским и рыбам северо-востока Азии.

Популяции тресковых рыб. Налим- Lota lota (Linnaeus). У рыб с южной границы ареала - бассейн Амура рост ниже, чем у рыб из верховий северных рек (см.рис.6). У сибирских рыб больше, чем у амурских: позвонков, пилорических придатков и меньше лучей во втором спинном и анальном плавниках. По морфологии с амурским налимом из восточно-сибирских ближе селенгинский, не имеющий с ним различий на уровне подвида. Наиболее отличаются от амурского -ангарский, имеющий различия на уровне подвида в 6 признаках.

Популяции подкаменщиковых рыб. Пестроногий подкаменщик. В Амуре растет несколько быстрее, чем в Лене и и более плодовит (см.рис.6). Первое созревание самцов и самок в обоих водоемах отмечено в 2+. Рыбы нерестуют в середине мая в Кы-ре и в третьей декаде мая - начале июня в Лене.

Ленский от амурского из р. Кыра отличается существенно по 40% признаков У первого больше пилорических придатков и 10 пластических признаков и меньше жаберных тычинок и 4 пластических признака. Все различия ниже подвидового уровня. Изменчивость мор-

фологических признаков близка у рыб в Лене - 6,4% и в Кыре- 6,5%.

Таким образом, в результате проведенного анализа выяснено, что из родов южного происхождения - Phoxinus, Gobio, Barbatula, Cobitis у обитающих в сибирских реках популяций обычно меньше, чем у амурских: наименьшая высота тела, постдорсапьное и вентраа-напьное расстояния, высота спинного плавника, длина хвостового стебля и выраженные в длине головы: диаметр глаза, высота головы у затылка и наименьшая высота тела. У сибирских популяций больше: длина головы и ее средней части, антепекторальное расстояние, длина средних лучей хвостового плавника и в % с: заглазничное расстояние и длина верхней челюсти.

У сибирских популяций видов северного происхождения - роды Hucho, Brachymystax, Lota, Cottus, по сравнению с амурскими, больше: пилорических придатков, позвонков, антедорсапьное и анте-анальное расстояния, длина грудных плавников и в % с: длина средней части. У рыб сибирских рек меньше: высота головы, длина хвостового стебля, основания анального плавника и в % с: диаметр глаза, высота головы у затылка и через середину глаза, длина верхней челюсти и наименьшая высота тела.

Вне связи с происхождением рассмотренных популяций, у сибирских в среднем больше, чем у амурских 29% признаков, у сибирских меньше 34% признаков и близки с амурскими 37% признаков. У северных популяций больше, чем у амурских: пилорических придатков, длина средней части головы, антепекторальное расстояние и меньше: постдорсапьное расстояние, длина хвостового стебля и в % с: диаметр глаза, высота головы у затылка и наименьшая высота тела. Стабильные признаки - число лучей в спинном, брюшных и анальном плавниках, длина головы и предглазничное расстояние.

Глава 6. М0РФ0-ЗК0Л0ГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ В ПРЕДЕЛАХ СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛОВ

Некоторые особенности изменения морфологических признаков и биологических показателей рыб в связи со сменой широты и долготы их обитания отражены в работах авторов (Букирев, 1938; Венглинс-кий, 1966; Вольские, 1987 и др.; Гундризер и др., 1981; Кириллов, 1972; Кожевников, 1960; Лапин, 1978; Мамонтов, Сиделев, 1974; Меньшиков, 1946, 1947, 1949, 1951; Мина, 1986; Никольский, 1956; Остроумов, 1951; Световидов, 1934а; Скрябин, 1979, 1981; Nykols-ky, Reshetnikov, 1970; Vladykov, 1934).

Очевидно, эта особенность не может быть случайной и заслуживает более широкого рассмотрения. Мы исходили из того, что при всей широте связей признаков с разнообразными условиями среды: температурой, соленостью, химическим составом воды (Решетников и др., 1989) должен быть и ведущий фактор. В сибирских условиях наиболее характерна связь широты и долготы обитания популяции с континентальностью климата. Последняя увеличивается в северо-восточном направлении и все более ухудшает условия обитания рыб до исчезновения теплолюбивых видов. Вполне оправдано искать ее проявление в изменении морфологии у широко распространенных видов.

У видов северного происхождения при смене мест обитания с запада на восток характерно уменьшение у популяций в восточном направлении: длины основания спинного плавника и в % с - диаметра глаза.

У видов южного происхождения с увеличением долготы обитания уменьшается длина основания анального плавника и длина головы и в % с увеличивается предглазничное расстояние. Независимо от происхождения у рыб уменьшается диаметр глаза.

У сиговых со сменой мест обитания в восточном направлении убывает: число ветвистых лучей в спинном плавнике, наибольшая высота тела, длины оснований и высоты спинного и анального плавников и в % с: предглазничное расстояние, ширина лба и длина мак-силлы.

У лососевидных (без сиговых), при смене обитания в южной зоне Сибири с запада на восток, увеличивается число ветвистых лучей в грудных плавниках, жаберных тычинок и высота анального плавника, а уменьшается длина грудных плавников, и в % с: заглазничное расстояние, высота головы у затылка и длина нижней челюсти.

У видов рода Р1юх1пиБ заселивших Сибирь, предположительно, с востока, с запада на восток увеличивается: наименьшая высота тела, длина хвостового стебля и хвостового плавника, высота головы и в % с: длина рыла и высота головы у затылка. У них в восточном направлении уменьшаются: антедорсальное, антевентральное и антеа-нальное расстояния.

У рыб проникших в Сибирь вероятно с западного - евро-азиатского направления - щуковых, окуневых, карповых - плотвы и ельца, с запада на восток убывают: длина головы, высота анального плавника и в % с: диаметр глаза и наименьшая высота тела.

У популяций видов северного происхождения со сменой мест

обитания в северном направлении, увеличивается число лучей в спинном и анальном плавниках, жаберных тычинок, а уменьшается наименьшая высота тела, длина хвостового стебля и в % с: предглаз-ничное расстояние и диаметр глаза.

У рыб южного происхождения в северном направлении увеличивается высота спинного и длина брюшных плавников, и уменьшается высота анального плавника. В среднем у обеих групп рыб в северном направлении уменьшается наименьшая высота тела.

ВЫВОДЫ

1. При зарегулировании реки и достижении нормального подпорного уровня в водохранилищах состав их ихтиофауны и морфологический облик популяций становятся характерными для лимнофильных ценозов. В более трофном водоеме обычно увеличивается длина и масса одновозрастных рыб, нередко упитанность, АП и ОП и изменчивость биологических показателей.

2. В среднем у рыб в водохранилище больше, чем в реке, число позвонков, длина брюшных и высота спинного плавника и меньше в % с высота головы через середину глаза. В новых условиях у реофиль-ных видов увеличиваются значения 28% признаков, у лимнофильных -38%, а уменьшается по сравнению с речными популяциями значения 26% признаков у реофильных рыб и 20% - у лимнофильных.

3. В интенсивно загрязненных участках реки и водохранилища изменения морфологии рыб в основном незакономерны. У них замедляется линейный и весовой рост, отмечается оводненность гонад, пропуск нереста и снижение СУ морфологических признаков.

4. В зависимости от времени, степени изоляции и размера краевых популяций варьируют величины их различий от соседних популяций. У краевых, островных изолятов меньше лучей в брюшных плавниках, наибольшая и наименьшая высоты тела, расстояния антевент-ральное и антеанальное, длина основания и высота спинного и анального плавников и в % с - высота головы у затылка. У краевых популяций больше длина головы, грудных плавников и в % с : предг-лазничное расстояние и длина верхней челюсти.

5. У краевых популяций мелкоразмерных видов -тугуна, ряпушки из водоемов юга Восточной Сибири поддержание высокой воспроизводительной способности достигается за счет раннего созревания особей в ущерб увеличению их размера и массы. При снижении диаметра икринок увеличивается относительная плодовитость. У краевых попу-

ляций крупноразмерных видов: малотычинкового сига, щуки, плотвы задерживается наступление первого созревания, замедляется рост, усложняется возрастная структура генеративной части стада. Краевые популяции у сиговых рыб достигают подвидового уровня.

6. Морфологические отличия современных амурских вселенцев в бассейне Байкала не достигают подвидового уровня и существеннее у леща - евро-сибирского вселенца. Биологические показатели амурских аккпиматизантов в бассейне Байкала обычно ниже, чем у исходных и выше у леща, по сравнению с материнской западной популяцией. Основные черты экологии вселенцев в водах Восточной Сибири сохраняются : характер и возрастные изменения питания, соотношение полов, характер нереста и тип нерестового субстрата, упрощается размерная и возрастная структура нерестового стада и запаздывает созрезание. Биологические показатели и численность большинства аккпиматизантов спустя 20 лет - в 70-80-е годы ниже, чем в первые десятилетия вселения - 50-60-е годы.

7. Выявлены характерные отличия озерных сибирских популяций от речных. Они объясняются особенностями развития рыб в разных гидродинамических средах от икры до половозрелой особи включительно. Эколого-морфологические особенности рыб в реках - результат естественного отбора более сильного пловца с мощным движителем, жестким корпусом, крупными плавниками и чешуей, по сравнению с озерными рыбами. Это происходит при снижении относительной плодовитости речных рыб - воспроизводительной способности единицы массы тела. У озерных популяций в менее благоприятных условиях развития икры в стоячей воде форсируется более высокая воспроизводительная способность, раннее созревание рыб при меньших размерах и массе особи. В среднем у лимнофильных видов озерные популяции отличаются от речных 41% признаков, а у реофильных - 77%. Лимнофильные рыбы, по-видимому, более адаптированы к смене озерного водоема на речной, чем реофильные.

8. Среди лимнофильных рыб у озерных и водохранилищных популяций по сравнению с речными больше жаберных тычинок, длина и высота спинного и брюшных плавников и меньше антевентрапьное расстояние. Среди реофильных (рыб северного происхождения) - у озерных и водохранилищных популяций изменяется больше - 8 признаков; больше лучей в брюшных плавниках, позвонков, длина грудных плавников и антевентрапьное расстояние. У них меньше: наибольшая высота тела, высота головы через середину глаза и в % с: высота го-

ловы у затылка и через глаз.

9. У популяций из верховий сибирских рек, вне связи от путей их заселения, по сравнению с амурскими рыбами того же вида, больше: длина головы, антедорсальное, антевентральное, антепектораль-ное и антеанальное расстояния и меньше: постдорсальное, длина хвостового стебля и в % с -диаметр глаза, наименьшая высота тела.

10. V видов рыб северного происхождения популяции сибирских рек имеют больше, чем амурские того же вида, 32% признаков: число позвонков, антедорсальное и антеанальное расстояние, длину грудных плавников и в % с- длина средней части головы. У них меньше, чем у амурских, 26% признаков: высота головы у затылка, длина основания анального плавника, хвостового стебля и в % с: диаметр глаза, высота головы у затылка и через середину глаза, длина верхней челюсти и наименьшая высота тела.

11. У рыб южного происхождения в сибирских реках больше, чем в Амуре, 27% признаков: высота головы у затылка и через середину глаза, антеанальное расстояние, длина средних лучей хвостового плавника, и в % с : заглазничное расстояние, длина верхней челюсти. У сибирских популяций меньше, чем у амурских, 32% признаков; наименьшая высота тела, постдорсальное и вентраанальное расстояния, высота спинного плавника и длина хвостового стебля. В % с у них меньше: диаметр глаза, высота головы через его середину, и наименьшая высота тела.

12. В амурском бассейне рыбы южного происхождения растут быстрее, чем в сибирских реках, достигают больших абсолютных размеров, и более плодовиты. Северные популяции последних выметывают меньше порций икры, у них отмечается переход к однократному нересту. Из рыб более северного происхождения только пестроногий подкаменщик в Амуре растет несколько быстрее сибирских популяций, а таймень, ленок, хариус, сиги и налим - медленнее.

13. У рыб северного происхождения в северной и южной зоне Сибири в восточном направлении изменяется 73 % признаков, а у рыб более южного -61%. Стабильных признаков больше у рыб в южной зоне Сибири - 39% и связано, вероятно, с большей молодостью их популяций в северных широтах и более резкой сменой в них климатической обстановки. Независимо от происхождения рыб, с запада на восток у популяций увеличивается диаметр глаза, а убывает: постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, и в % с - длина средней части головы и предглазничное расстояние.

14. В результате роста площадей водохранилищ и эвтрофирова-ния водоемов вероятна лимнофилизация - постарение состава ихтио-ценозов и облика слагающих их популяций прежде всего в водоемах юга Сибири. В связи с возможным потеплением климата, в том числе в результате антропогенного воздействия, вероятно расширение ареала теплолюбивых фитофильных рыб южного происхождения в северные и восточные районы Сибири.

Список основных публикаций по теме диссертации

Скрябин А.Г. О динамике численности байкальских сигов // Совещание по биологической продуктивности водоемов Сибири: Тез. докл., Иркутск, 1966а. - С. 39-40.

Скрябин А.Г. О структуре нерестовой популяции и ходе нереста маломорского сига озера Байкал // Изв. СО АН СССР, - 1967. - С. 123-126.

Скрябин А.Г. Динамика численности байкальских сигов // Биол. продуктивность водоемов Сибири. - М.: Наука, 1969. - С. 231-233.

Скрябин А.Г. Искусственное разведение байкальских сигов //Биологическая продуктивность водоемов Сибири. - М.: Наука, 1969а. - С. 234-237.

Скрябин А. Г. Биология байкальских сигов. - М.: Наука, 19696. - 112 с.

Скрябин А. Г. Рыбохозяйственное освоение Баунтовских озер Бурятской АССР // Зоологические проблемы Сибири: Тез. докл., Новосибирск: Наука, 1972. - С. 278-279.

Скрябин А.Г., Напетова Е.Т..Кузакова С.С. и др. Гидробиологическая характеристика и качество воды р. Ангара в зоне будущего Усть-Илимского водохранилища // 3-е Всесоюзное совещание. Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах: Тез. докл., Лиственичное на Байкале. - Иркутск, 1973. - С. 58-60.

Скрябин А. Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 1977. - 230 с.

Скрябин А. Г. Сиговые рыбы юга Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. - 229 с.

Скрябин А. Г. Морфоэкологическая характеристика ленка р. Чаи // Рыбохозяйственные исследования прибрежно-соровой зоны оз. Байкал. - Иркутск, 1981. - С. 141-146.

Скрябин А. Г. Морфологические особености сиговых юга Восточной Сибири // Всесоюзное Совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб: Тез. докл., Петрозаводск. - 1981. - С. 96-98.

Скрябин А. Г., Воробьева С. С., Гаврилова М. П. и др. Антропогенное влияние на жизнь толщи вод Усть-Илимского водохранилища // У Всесоюзное лимнологическое совещание: Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл., Иркутск, 1981. - в.8. - С. 40-42.

- 37 -

Скрябин А. Г., Гаврилова М. П. К биологии плотвы Усть-Илимско-го водохранилища // Рыбохозяйственные исследования прибрежно-со-ровой зоны оз. Байкал. - Иркутск, 1981. - С. 137-141.

Скрябин А. Г., Воробьева С. С., Бакина М. П., и др. Формирование экосистемы Усть-Илимского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл., Иркутск, 1982. - ч. 1. - С.34-35.

Скрябин А.Г. Сравнительная характеристика популяций тугуна Восточной Сибири // Мат. совещ. Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл., Иркутск, 1982. - ч.3. - С.87.

Скрябин А.Г., Воробьева С.С., Земская Т.И. и др. Гидробиологический режим Ангарских водохранилищ // 6-е Всесоюзное совещание Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл., Иркутск, 1985. - ч. 3. - С. 163-165.

Скрябин А. Г. Морфоэкологическая характеристика сига оз. Б.Токо // XI Всесоюзный симпозиум"Биологические проблемы" Севера. Якутск, 1986,- С. 58-59.

Скрябин А.Г., Воробьева С.С., Бакина М.П. и др. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1987. - 260 с.

Скрябин А.Г. Характеристика популяции ротана-нового вида в фауне Байкала // 3-я Всесоюзная конференция Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл., Иркутск, 1988. - С. 142.

Скрябин А.Г. Редкие виды рыб в исследованиях Б.Дыбовского и в современный период // Советско-Польский симпозиум: Тез. докл., Иркутск, 1989. - С. 54-56.

Скрябин А.Г. Морфоэкологическая изменчивость тугуна // 1Y Всесоюзное совещание по сиговым рыбам: Тез. докл.,Ленинград, 1990. - С. 99-100.

Skryabin A. G.The biology of stone loach Barbatula barbatulus (L.) in the Rivers Goloustnaya and Olkha, East Siberia. Journal of Fish Biology. 1993, 42, P. 361-374.

Скрябин А. Г. Таймень, ленок и хариус из оз. Большое Токо // Материалы 5 Всероссийского совещания: Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Тез. докл., С-Петербург, 1994. -С. 175-178.

Скрябин А. Г. Морфолого-экологическая характеристика малочисленных популяций на краю ареала // Вторая Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 1995. - С. 180.

Скрябин А. Г. Неэндемичные подкаменщики Восточной Сибири // Там же., Иркутск, 1995.-С. 181.

Скрябин А.Г. Морфология и экология популяций рыб в водоемах Восточной Сибири // Ихтиологические исслед. озера Байкал и водоемов его'бассейна в конце XX столетия. Иркутск, 1996. - С. 66-76.

Скрябин А. Г. Морфологическая характеристика ротана Perccot-tus glenii из оз. Байкал // Вопр. ихтиол. 1997. - N 3,- (в печ.).