Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и распределение байкальского брюхоногого моллюска Maackia (Eubaicalia) Herderiana (Lindholm, 1909) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae)
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Биология и распределение байкальского брюхоногого моллюска Maackia (Eubaicalia) Herderiana (Lindholm, 1909) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae)"
На правах рукописи
Максимова Наталья Васильевна
БИОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОГО БРЮХОНОГОШ МОЛЛЮСКА MAACKIA (EUBAICAUA) HERDERIANA (LINDHOLM, 1909) (GASTROPODA CAENOGASTROPODA BAICALIIDAE)
03 00 18-гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Иркутск-2007
003163109
Работа выполнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН
Научный руководитель
доктор биологических наук, Ситшкова Татьяна Яковлевна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, Цалолихин Семен Яковлевич
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич
Ведущая организация
Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится 14 ноября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17, факс (4232) 310900 Электронный адрес mmarbio@mail primorye ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН
Автореферат разослан г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
ЕЕ Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Брюхоногие моллюски являются одним из постоянных и многочисленных компонентов биоценозов озера Байкал По количеству известных эндемичных видов (более 100) гастроподы занимают четвертое место после инфузорий, амфипод и очигохет (Тимошкин, 1995) и доминируют по численности и биомассе в мелководных биоценозах озера (Кожов, 1931, 1962, Каплина, 1974, Lake Baikal , 1998) Несмотря на более чем столетнюю историю изучения моллюсков Байкала, начиная с первых описаний (Gerstfeldt, 1859), у большинства видов до сих пор не известны сроки наступления половой зрелости и точная продолжительность жизни Ранее проводившиеся исследования роста улиток ограничены одним годом наблюдений (Roepstorf, Sitnikova, 2006) Лишь у пяти видов байкальских акролоксид изучен полный жизненный цикл продолжительностью не менее 2 лет (Shirokaya, Roepstorf, 2003, Широкая, 2005)
Объектом для наших исследований выбран брюхоногий моллюск Maackia (Eubaicalia) herdenana (Lmdholm, 1909) - представитель эндемичного байкальского семейства Baicaliidae Широкое распространение данного вида, а также высокие показатели поселения (Кожов, 1931, Каплина, 1974) свидетельствуют о его важной роли в функционировании донных сообществ в каменистой литорали Южного Байкала Однако в полной мере значимость М herdenana может быть оценена только в результате всестороннего исследования его экологии До настоящего времени особенности распределения и возрастные аспекты жизнедеятельности М herdenana остаются малоизученными
Цель и задачи исследования. Цель - выявить особенности биологии и распределения вида М herdenana, связанные с условиями его обитания Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи
1 Изучить пространственное распределение вида (географическое, батиметрическое и приуроченность к различным типам геологических пород)
2 Исследовать сезонную динамику количественных характеристик вида в бентосных сообществах каменистой литорали озера.
3 Изучить размерную, возрастную и половую структуру поселений М herdenana
4 Определить срок наступления половой зрелости и продолжительность его жизни
5 Исследовать закономерности роста линейных размеров раковины и массы моллюска
6 Определить значение М herdenana в питании литоральных видов рыб
Научная новизна. Впервые исследована изменчивость количественных характеристик вида в зависимости от сезона года, глубины обитания, гранулометрического состава грунта, а также типа геологических пород Уточнен географический ареал вида Проанализированы размерно-возрастной и половой составы скоплений М herderiana в сезонном аспекте Показана возможность оценки возраста моллюсков по зимним линиям приостановки роста на раковине Определен возраст наступления половой зрелости и продолжительность жизни моллюска. Показано, что улитки растут на протяжении всей жизни, их рост неравномерен и зависит от возраста и сезона года Выявлены разные темпы увеличения линейных размеров раковины и массы улиток в процессе роста Установлено, что соотношение массы тела и раковины у моллюска меняется с возрастом Выяснено значение М herderiana в питании литоральных бептосоядных видов рыб
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные важны при проведении гидробиологических исследований, а также при разработке комплексной системы мониторинга состояния литоральной зоны озера Байкал Сведения о виде используются в учебном процессе при чтении кусов лекций о байкальской фауне студентам-биологам в Иркутских ВУЗах
Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде тезисов, устных и стендовых докладов на Международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Берлин, 2003), на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), на Международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Владивосток, 2004), на Международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Улан-Удэ, 2004), на Всероссийской научной конференции "Современные аспекты экологии и экологического образования" (Казань, 2005), на Четвертой Международной Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005), на 4-м Международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (Берлин, 2006), на Международном Малакологическом конгрессе (Бельгия, 2007), а также на заседаниях объединенных семинаров Лимнологического института СО РАН
Публикации. Материалы исследований опубликованы в 17 работах, из них 3 статьи в рецензируемых российских журналах и 1 статья в зарубежном издании
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (229 источников, из них - 77 на иностранных языках) Работа изложена на 112 страницах, проиллюстрирована 30 рисунками и 7 таблицами
Благодарности. Автор благодарен своему научному руководителю д б н Татьяне Яковлевне Ситниковой Глубокая признательность заведующему лабораторией биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН д б н Олегу Анатольевичу Тимошкину за предоставленную возможность проведения работы и д г н Игорю Борисовичу Мизандронцеву за неоценимую помощь Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории биологии рыб и водных млекопитающих к б н ЕВ Дзюба, к б н Ю П Толмачевой, к б н М Тягун и И В Ханаеву, заведующему лабораторией биогеохимии к г -м н АН Сутурину, германскому ученому Петеру Репсторфу, сотрудникам лаборатории биологии водных беспозвоночных к б н И В Механиковой, к б н А А Широкой, к б н А Н Рожковой, к б н Л С Кравцовой, к б н Н Г Шевелевой, к б н 3 В Слугиной, А В Блохиной, В Н Александрову и Н Семитуркиной, а также М Масленниковой и В И Егорову Работа выполнена в рамках госбюджетных тем "Исследование биогеохимических процессов в литорали Байкала биоразнообразие бентоса, приуроченность гидробионтов к минералам " № 24 2 4 (2003-2006) и "Влияние ландшафтно-экологических факторов на формирование биоразнообразия, уникальных сообществ "№79 1 3 (2007) при частичной финансовой поддержке РФФИ, проекты №№ 02-04-63097к, 03-04-63102к и 05-04-97258а
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1 Краткая история изучения байкальских брюхоногих моллюсков и вида МаасШа (ЕиЬсисаЬа) ИегйЫапа
В главе приведен обзор литературы, раскрывающий основные этапы изучения эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала от описания первых видов (ОегБЙЫск, 1В59, \У ВуЬо\узк1, 1912) до настоящего времени Приведены известные сведения о М IшЫепапа внутривидовом составе (Кожов, 1936), морфологии половой системы (Ситникова, 1991), протоконха и яйцевых капсул (БЦшкоуа й а1, 2001), результаты исследований сроков размножения, длительности эмбриогенеза, роста раковины в течение первого года жизни (Гаврилов, 1953, Бшикоуа е1 а1, 2001, Лоер51огГ, вЦшкоуэ, 2006), состава пищевого комка М кегекпапа (Родина, 1954, ЯосряШгГ е1 а!, 2003), а также его количественные характеристики на каменистой литорали Южного
Байкала (Кожов, 1931, 1936, Гаврилов, 1950, Каплина, 1974) Определены нерешенные вопросы биологии данного вида.
Глава 2 Материал и методы
2.1. Изучение сезонной изменчивости количественных характеристик вида и структуры его поселения. Бентосные пробы отобраны ежемесячно с 29 08 2000 по 25 09 2001 на полигоне у м Березовый (рис 1) с постоянной точки на глубине 3-4 метра из учетной рамки площадью 0,1 м2 в 4-10 повторностях с помощью водолазов Обработка и фиксация проб проведена по общепринятой в гидробиологии методике (Жадин, 1956) Размерная структура поселения М herderiana выявлена на основе диаграммы, построенной по высоте раковины 1177 особей, взятых с трех крупных валунов 02 11 2000 на глубине 3 метра у мыса Березовый Для изучения демографической структуры М herderiana из вышеупомянутых количественных проб обработаны 34 (29 08 2000,02 11 2000,27 02 2001, 09 04 2001,03 07 2001,27 08 2001) У всех собранных 5186 особей М herderiana измерены высота и ширина раковины и устья, подсчитано число оборотов, затем они были вскрыты для опредечения пола Для изучения этапов развития половой системы зарисованы и измерены половые органы самок (44 экз) и самцов (101 экз) с применением рисовального аппарата и компьютерной программы "Image-Pro Plus"
2.2. Определение возраста Возраст определен по количеству линий ежегодной приостановки роста на раковине Для описания их внешней структуры кусочки раковин были исследованы в электронном сканирующем микроскопе Philips 525 Подсчет линий проведен у 50 особей каждой из I-V размерных групп, имевших раковину без эрозии и сохранивших верхние обороты, и 116 экземпляров VI размерной группы с небольшой степенью эрозии раковины
2.3. Исследование роста. Особи каждой из 6 размерных груш (по 60 экз) содержали в течение 19 месяцев в экспериментальных условиях приближенных к естественным Материал для эксперимента собран в литорали у мыса Березовый с глубины 3-4 метра в октябре 2002 г Улиток кормили живым и замороженным байкальским фитопланктоном, а также культурами цианобактерий Измерения высоты, ширины и количества оборотов раковины всех моллюсков (от 360 экз в начале эксперимента до 48 в конце) производили ежемесячно под стереоскопическим микроскопом МБС-10 с точностью до 0,1 мм Для аппроксимации группового линейного роста раковины в высоту каждой размерной группы использовали экспоненциальное уравнение (Шмальгаузен, 1935, Винберг, 1968, и др)
Для изучения закономерностей увеличения массы гастропод использован дополнительно собранный материал в ноябре 2002 г и июле 2004 г в том же самом месте с той же глубины, что и для экспериментальных работ Для анализа были отобраны только особи с точно определяемым возрастом (163 экз) На электронных весах с точностью до 0,01 мг определена общая масса моллюсков, масса их раковины и мягкого тела Перед взвешиванием материал не фиксировали, а только обсушивали фильтровальной бумагой При количественном описании динамики роста массы использованы авторские программы Для расчета соотношения между линейным размером растущего животного и его массой применяли уравнение простой аллометрии (Арабина, Гаврилов, 1967, Винберг, 1971, и др )
2 4. Изучение распределения Для исследования географического распространения проанализировано более 130 проб с 74 станций расположенных в различных районах Байкала Батиметрическое распределение изучено на примере количественных сборов, взятых в летний период у мыса Березовый с глубин 1,2-18 м,
2.6. Изучение роли моллюсков в питании рыб. Отлов рыбы проводили ежемесячно в период с 2000 по 2005 гг на полигоне у мыса Березовый Всего обработано 487 особей черного хариуса, 652 экземпляра каменной широколобки, 762 - большеголовой, 445 — песчаной и 36 - сибирской плотвы Для сравнения были использованы материалы одноразовых съемок из других районов Байкала Отлов,
Рис 1 Местоположения количественных сборов
в бухте Большие Коты - с 1,8-20 м и в бухте Бирхин - с 3-12 м (рис 1) Микрораспределение моллюсков в зависимости от типа геологических пород исследовано по экспериментальной методике, основанной на подводном макрофотографировании (ТиповИкт й а1, 2003) У мыса Березовый в диапазоне глубин 1,2-17 м с помощью водолаза цифровой камерой ШСОМОБ сделаны снимки верхних поверхностей камней различных геологических пород с использованием рамки стандартной площади (46,5 см2 и 110,5 см2) Количество каждого вида подсчитано на 297 фотографиях Тип пород определен кг-мн АН Сутуриным
биологический анализ рыб и обработка первичного материала проведены сотрудниками лаб биологии рыб и водных млекопитающих ЛИН СО РАН к б н Е В Дзюба и кбн ЮП Толмачевой по общепринятым в ихтиологии методикам (Чугунова, 1939, Руководство, 1961, и др) Все брюхоногие моллюски из желудков определены автором до вида, подсчитана их частота встречаемости и массовая доля
Глава 3. Характеристика района исследований
По литературным сведениям описаны физико-географические и гидрологические особенности озера Байкал
Глава 4. Сезонная динамика количественных показателей и структура поселения МаасЫа кетйепапа
4 1 Сезонная динамика количественных характеристик вида. Главная роль в формировании общей биомассы и численности бентосных организмов у мыса Березовый на глубине 3 метра принадлежит брюхоногим моллюскам, амфиподам и ручейникам (Кга-Изоуа с1 а1, в печати) Таксоценоз гастропод на исследуемом участке представлен 12 видами и сходен с видовым составом брюхоногих моллюсков из других районов Южного Байкала на глубине 3-4 метра (Кожов, 1931, Каплина, 1974, Кожова и др, 1982, Кравцова и др, 2003, 2006) Максимальные значения количественных показателей гастропод зарегистрированы в ноябре 2000 г (7466±Ю28 экз'м'2 и 86,1± 17,0 г*м"2) Минимальные значения средней плотности поселения отмечены в июле 2001 г (882±65 экз *м"2), а биомассы - в апреле 2001 г (10,0±11,5 г-м"2) Доминирующим видом во все сезоны года являлся М кегйепапа, составляя от 30 до 85% количественных характеристик брюхоногих моллюсков Наибольших значений численности и биомассы вид достигал в ноябре (6112±991 экз -м"2 и 69,5±15,4 г-м"2), наименьших - в июле (170±64 экз *м"2 и 2,4±0,9 г»м'2)
4 2. Размерная структура Размерный состав поселения М Иег<1ег1апа неоднороден в бентосных пробах встречены особи с высотой раковины от 1,0 до 7,4 мм Гистограмма распределения имеет полимодальный вид и позволяет выделить 6 групп (рис 2), с вероятностью более 95% различающихся по средним значениям высоты и ширины раковины, а также устья По количеству оборотов статистически достоверно (р<0,05) различаются I и II, I и III, II и III группы
Улитки всех шести групп присутствовали во всех бентосных пробах, отобранных в разные сезоны года (рис 3) Особи I размерной группы преобладали в ноябре,
феврале и апреле (33 - 38% всей выборки), но максимальная плотность их поселения пришлась на ноябрь (4042 экз.-м"2). В августе 2000 года в равных количествах (2123%) доминировали улитки Ш, IV и VI групп. Летом 2001 года количество особей VI группы почти в 2 раза превышало численность остальных групп (12-16%).
50 ]
I 1,4 1,7 2 2,3 2.6 2,9 3,2 3,5 3,8 4,1 4,4 4,7 5 5,3 5,6 5,9 6Д 6,5 6,8 7.3 Высота раковины, мм
Рис. 2. Размерный состав поселения М. кегс1епапа у м. Березовый в ноябре 2000 года на глубине 3 метра, римскими цифрами обозначены размерные группы.
август. 2000
зоо -
о I^-т4*т7и_Д-
У
I П Ш IV V VI
февраль, 2001
1 II III IV
5000
ноябрь, 2000
II III IV V VI
г 30 400
- 20
200 -
- 10
- 0 0 -
апрель, 2001
I п ш IV V VI
Рис. 3. Сезонное изменение численности (К) и биомассы (В) размерных групп М. кегйепапа на глубине 3 метра у м. Березовый.
4.3. Соотносимость размеров раковины и возраста моллюсков.
Проведенные наблюдения (Roepstorf, Sítnikova, 2006) за ростом вышедшей из кладок молоди М. herderiana показали, что в зимний период рост приостанавливается и на раковине формируется структура, подобная "линиям приостановки роста" у других видов моллюсков (Abe. 1932; Hunter, 1953; Franz, 1971; Foster. 1981; Горбушин. 1993; и др.). Линия зимней приостановки роста на раковине М. herderiana II и III размерных
старших размерных групп выглядит в электронном сканирующем микроскопе как узкий "шов" (рис.4Аа). На втором-третьем оборотах линия ежегодной приостановки роста имеет вид двух рядом расположенных "нитей". На последних оборотах у крупных особей линии остановки роста имеют более яркий коричный цвет, а их структура в сканирующем микроскопе выглядит как "бельевой шов" (рис.4АЬ-Ас): поперек оборота проходят две параллельные линии, одна из которых имеет слабое углубление, а вторая - более сильное. У особей U. herderiana с высотой раковины до 2.1 мм (1 размерная группа) видна только граница между прото- и телеоконхом. У особей II группы на раковине можно различить первую, иногда вторую линию ежегодной приостановки роста. Большинство улиток III группы имеют 2 линии, и менее 20% особей - 1 линию. У особей IV группы обнаружено два (30% исследованных особей) - три "годовых кольца". V группы - три (47%) - четыре линии. Улитки VI группы имеют от 4 до 8 линий ежегодной приостановки роста; из 116 особей у 23% отмечено 4 линии, у 21% - пять, у 35% - шесть, у 18% - семь и только 3% - восемь. При этом на последнем обороте у особей VI группы насчитывается от одной до четырех линий приостановки роста. Таким образом, исходя только из размеров раковины, нельзя точно определить возраст М. herderiana. Ранее выяснено (Roepstorf, Sitnikova, 2006), что массовый выход молоди М. herderiana из кладок происходит дважды в год - в марте и октябре-ноябре. Поэтому улитки, вышедшие из кладок весной и осенью одного года, к зиме этого же года имеют различные размеры: раковина первых будет крупнее вторых. Вследствие чего, каждая из I-V размерных групп включает особей 2-х возрастов, а VI размерная группа состоит из 4-8 леток.
групп и на верхних оборотах особей
Рис. 4. Линии приостановки роста на раковине М. herderiana.
4.4. Половая структура. Определение пола у моллюсков I размерной группы невозможно из-за отсутствия половых признаков При достижении улитками Н-й размерной группы (одно- и двухлетки) можно идентифицировать только самцов по наличию зачаточного пениса (0,09-0,16 мм в длину) Простата (длиной 0,10-0,33 мм) появляется только у особей IV размерной группы (двух- и трехлетки) Половая система улиток VI группы (возрастом более 4-х лет) характеризуется крупным семенником ярко-оранжевого цвета, простатой почковидной формы (до 2 мм в длину), а также ланцетовидным копулятивным аппаратом, имеющим на конце маленькую папиллу и составляющим по длине в среднем треть высоты раковины Зачатки женской половой системы проявляются у улиток в возрасте около 3 лет (IV размерная группа), рено-паллиальный гонодукт у них имеет петлю яйцевода и необособленные железы с вентральным каналом У самок, достигших VI размерной группы (возрастом более 4-х тег), капсульная железа хорошо выражена и в ложных семяприемниках петли ренального яйцевода присутствует сперма
Таким образом, половая зрелость у самок и самцов М herderiana наступает в четыре года при достижении ими VI размерной группы
Соотношение полов у М herderiana в II-VI размерных группах близко 1 1 В разные сезоны года статистически достоверные различия в половой структуре не выявлены В течение года у улиток V-й группы (трех- и четырехлетки) отмечено меньшее количество самцов (от 6*0,3 $1 до <50,9 $1), а в VI размерной группе наоборот они доминировали (от ¿4,1 $1 до с? 1,8 $1) Из 160 особей возрастом более четырех лет (сбор в августе 2000 г ) 13 имели максимальные размеры раковины, и все они являлись самцами Преобладание еще неполовозрелых самок среди трех- и четырехлеток и более крупных самцов по сравнению с самками среди улиток возрастом более четырех лет свидетельствуют о наибольшем вкладе в воспроизводство популяции молодых самок, в возрасте 4-6 лет, большая часть которых, вероятно, умирает после размножения Данное предположение сделано по аналогии с Bithyma tentaculata, для которого был отмечен дефицит половозрелых самок старшего возраста (Козминский, 2003), связанный с их повышенной смертностью из-за высоких репродуктивных затрат
В отличие от большинства пресноводных гастропод (Brown, Richardson, 1992, Горбушин, 1993, Козминский, 2003 и др) предрепродукционный период М herderiana составляет от 50 до 70% продолжительности жизни вида Длительный предрепродуктивный период приводит к снижению количества размножающихся особей в популяции, поэтому для поддержания ее репродуктивного потенциала
необходимо преобладание особей младших возрастов (Яблоков 1987, Галковская, 2001), что и отмечено у V/ 1гегс1ег1апа
Глава 5. Характеристика роста Мааскш Иетйепапа
5.1 Рост линейных размеров раковины. Выяснено что М ИеЫепапа растет на протяжении всей жизни но описать рост раковины единым уравнением, например, Берталанфи или Гомпертца, не удаюсь
II, тт
Рис 5 Рост раковины в высоту у 6-ти групп К{ herdenana в условиях m vitro Штриховые концентрические круги на диаграмме соответствуют начальному среднему значению высогы раковины каждой из рассматриваемых групп в октябре 2002 года Траектория перехода с одной окружности на другую описывает динамику роста, совпадение кривых роста с пунктирными пиниями соответствует остановке роста
Рост раковины в высоту распадается на периоды каждый из которых описывается своей экспоненциальной функцией Удетьиая и абсонотная скорости роста раковины М herderiana зависят от возраста и времени года Интенсивный рост раковины происходит в течение первого года жизни (0,027 м-ц"' и 0 05 мм м-ц ') и в возрасте 2+ - 3+ (0,024-0,146 м-ц1 и 0,107-0,812 мм м-ц') самый медленный - у половозрелых улиток 4-8 лет (0,005 м-ц1 и 0,031 мм м-ц ') Незначительный прирост раковины половозречых особей характерен Д1я многих видов улиток (Fisher-Piette 1939 Goodwin, 1978 Hayashi 1980, Козминский, 2003, Маркина, 2005, Lysne, Koetsier, 2006 и др) Именно на репродукцию тратится ботьшая часть энергии
организма, что и приводит к уменьшению скорости роста и в некоторых случаях даже к его прекращению (Мина, Клевезаль, 1976 Алимов, 1989 и др ), что особенно выражено у яйцекладущих животных (West et al, 2001)
С октября по февраль уштки не роста (рис 5) Первый период роста приходится на феврать-май К июню-икпю моллюски I-V групп достигли средних размеров высоты раковины утяток постедующих групп (например 1-я группа -размеров И-и П-я - Ш-й и тд) Второй наиботее ярко выраженный скачок роста, отмечен в июте-августе Сезонное замедление темпа роста у пресноводных (Козминский, 2003 Широкая, 2005, Лукашев 2005, 2006, Lysne, Koetsier, 2006, и др ) и морских моллюсков (Кондратенков, 1972, Goodwin, 1978, Hughes, 1980, Drake Arias, 1995 и др) совпадает по времени с наступлением неб 1агоприятного периода для их жизни У \[ herderiana период покоя приходится на уменьшение уровня освещенности и понижения температуры воды в литоральной зоне озера
5 2. Динамика увеличения массы. Проведенные исследования
свидетельствуют о том, что кривые увеличения масс раковины, те ia и моллюска в целом у М herdetiana не описываются уравнениями, приведенными в печати ля двустворчатых и брюхоногих молшосков (Атимов 1981, Аракелова Атимов 1981 и др) Полученные кривые роста массы V/ herderiana похожи на сигмоитную (логистическую) кривую (рис 6) но уравнение постедней не описывает динамику увеличения массы раковины, мягкою гета и мотлюска в цетом При анатизе по пученных кривых мы исходи ти из предположения, что скорость увеличения массы с возрастом мотлюска пропорциональна ею массе М (мг), а коэффициент Рис 6 Динамика роста массы мо пюска пропорциональности а (м-ц1)
в целом (А) его раковины (В) н мягкого тета (С) является функцией времени Все
необходимые уравнения и расчеты представлены в диссертации Начальная (I) фаза увеличения массы раковины, тела и моллюска характеризуется медленным ростом (рис 6) Ее длительность составляет более одного года для раковины и моллюска в целом и два года - для массы тела животного В течение II фазы происходит более интенсивный рост Эта фаза заканчивается точкой перегиба кривой В течение третьей фазы (III) рост продолжается, но темпы его постепенно замедляются к возрасту в пять с лишним лет С наступлением IV фазы отмечен незначительный прирост массы тела, а массы раковины и моллюска в целом немного снижаются, что может быть обусловлено частичным разрушением раковины моллюсков с возрастом Длительность II фазы для раковины и обшей массы моллюска составляет примерно 2,5 года, для тела - 1,5 года, а третья фаза увеличения массы практически одинакова (около полугора лет) и заканчивается на шестом году жизни во всех трех случаях
В отличие от классического S-образного роста, отмеченного у пресноводных двустворчатых (Umonidae, Sphaerndae) и брюхоногих (Lymnaeidae, Lithogliphidae, Nentidae) моллюсков (Алимов, 1974, Аракелова, Алимов, 1981, Аракелова, 1999), у М herderiana I фаза медленного роста растянута вдвое, в целом стадия до точки перегиба (фазы I+II) длительнее в 1,5-4 раза и составляет половину продолжительности жизни моллюска
Абсолютная скорость роста Удельная скорость роста
Рис 7 Динамика скоростей роста массы моллюска в целом (А), его раковины (В) и мягкого тела (С)
Максимальные значения абсолютной скорости роста приходятся на возраст 3 54 года и соответствуют точкам перегиба кривых увеличения масс (рис 7) Па начальный период жизни (первые полгода) удельная скорость увеличения массы мягкого тела на 1-2 порядка выше соответствующих значений удельной скорости ля раковины и моллюска в целом, ее наибольшее значение соответствует первому месяцу жизни после выхода улитки из кладки и составляет 0,492 м-ц 1 (рис 7)
Динамика увеличения массы раковины, тела и моллюска А/ herderiana в целом подчиняется общей закономерности роста многих животных (Мина, Клевезаль, 1976, West et at, 2001) в том числе и брюхоногих моллюсков (Abe 1932, Franz, 197), Селин, 2003, и др ) после интенсивного роста следует снижение его темпов Наибольшие значения абсолютной скорости роста А/ herdeuana приходятся иа четырехлетний возраа, чю соствляет половин) продо 1жителыюсти жизни моллюска Для пяти видов морских букциниид у двух {Veptunea polycostata и Виссшит bayant) максимальный прирост массы тела также приходится первую на половину жизни а у остальных видов (N Ivrata, N constricta и В verkruzem) - на первую треть жизни (Боруля Брегман, 2002)
5 3 Динамика увеличения доли массы тела В процессе роста \( herderiana доля его массы мягкого тела существенно увеличивается К моменту выхода молоди из кладок масса и\ мягкого тела составляет в среднем 4% общей массы организма В течение первого юда жизни происходит повышение доли массы тела до 24%, а затем ее понижение до 13% в возрасте 2-х лет В три с лишним года доля массы тела составляет 23-27% а максимального значения достигает к периоду полового созревания в возрасте 4 - 4+ (33-35%) У моллюсков возрастом 5-6 лет доля массы тела варьирует от 25 до 41%, что обусловлено индивидуальными особенностями состояния раковины - степенью ее эрозии и деколяцией
Масса раковины взрослых особей M herderiana (около 70%) более чем в 2 раза выше массы тела что отличает исследованный вид от других пресноводных моллюсков (Алимов, 1981) в том числе и от байкальских гастропод семейства Benedictudae, у которых масса раковины составляет менее 33% (Ситникова, Шимараев, 2001) Среди двусгворок семейства Sphaerndae самыми тяжелыми и прочными раковинами обладают реофильные виды (Алимов, 1981) У морской улитки Lucelia heyseana общая масса выше на прибойном участке, чем на защищенном от воздействия волн рифе (Селин. 2003) Наличие массивной раковины у А/ herderiana связано, вероятно, также с обитанием их в зоне сильного волнового воздействия на глубинах от 3 до 5 м где скорость течения составляет до 0 4 м с ', что приводит даже к отрыву некоторых видов макрофитов (Карабанов, Кулишенко, 1990)
5.4. Соотношение линейных размеров моллюска и его массы. В начале жизни у М. herderiana значение параметра В аллометрического уравнения равно 0,413, по мере роста его величина приближается к 2. Аналогичное изменение претерпевает параметр А: его значения изменяются от 0,761 примерно до i. Такая особенность связана с неравномерностью увеличения массы моллюска М. herderiana и высоты его раковины в процессе роста. Ранее (Sitnikova et al., 2001) было выяснено, что у эмбриональной раковины М. herderiana ширина (0,73-0,81 мм) превышает ее высоту (0,56-0,59 мм) в среднем в 1,3 раза. Проведенные исследования выявили, что в процессе роста моллюска форма его раковины изменяется, что обусловлено разными темпами приращения ее высоты (Н) и ширины (W). У моллюсков возрастом 0+ 1 отношение W/H равно в среднем 0,73. В целом сеголетки - трехлетки растут быстрее в высоту, чем в ширину и у взрослых особей (4-8 лет) раковина приобретает стройно-коническую форму и ее высота превышает ширину в среднем в 1,8-2 раза. Аналогичные изменения пропорций раковины в процессе роста отмечены у гастропод, растущих в высоту быстрее, чем в ширину (Алимов, Голиков, 1974).
6.1. Географическое распространение. Вид М. herderiana обнаружен в южной
Глава 6. Распределение Maackia herderiana
Рис. 8. Места находок М. herderiana в различных районах Байкала.
и средней котловинах озера Байкал (рис.8). Вдоль западного побережья вид найден севернее мыса Ижимей, против пади Тишигене, на восточной стороне острова Ольхон, и вдоль восточного побережья среднего Байкала -севернее мыса Бакланьего. Обозначенный ареал вида М. ЬеЫепапа отличается от описанного ранее Кожовым (1936), согласно которому вдоль западного побережья его распространение ограничено Ольхонскими воротами, а вдоль восточного доходит до
мыса Крестового у входа в Баргузинский залив (рис. 8). При входе в Малое Море (пролив Ольхонские ворота) на одном биотопе одновременно встречаются особи близкородственных видов М. herderiana и М. variesculpta. В северной части Малого Моря М. herderiana полностью замещается М. variesculpta.
6.2. Батиметрическое распределение. Три профиля, расположение которых показано на рис. 1, отличаются друг от друга шириной и уклоном литоральной зоны. Наибольшие значения плотности поселения вида М. herderiana в районе б. Бирхин на порядок меньше, чем в б. Большие Коты и на 2 порядка, чем у м. Березовый (рис.9). У м. Березовый максимум численности и биомассы приходится на интервал глубин 3,84,1 м, в б. Большие Коты - 4,8 м и в б. Бирхин -5 м. Эти глубины находятся на разном расстоянии от берега. В бухте Бирхин по существу отсутствует мелководная платформа, и дно от уреза воды непосредственно переходит в подводный склон, и как следствие - глубина 5 м находится всего в 33 м от уреза воды. В бухте Большие Коты мелководная платформа более 130 м и глубина 4,8 м удалена от берега на 90 м. Мелководная платформа у мыса Березовый самая большая, длиной более 700 м, и глубины 3,8 м и 4,1 м приходятся на 230 м и 440 м от берега.
мыс Березовый Бухта Большие Коты Бухта Бирхин
100 50 I) 50 10Q 6 4 2 0 2 4 6 5 3 10 1 3 5
, г-м2 г-ч7 " | ' ' ' ' ' ' ' г-м"2
¡fr fr ш
I ш 4
18 ^^ 121
10000 5000 0 5000 10000
I ЭКЗ.-М~-
»иг ■
" I
lí- ■
Рис. 9. Количественные показатели поселений М. herderiana на тоех профилях.
Исследованные районы различаются степенью неоднородности грунтов. У мыса Березовый практически отсутствуют мягкие грунты, дно представлено главным образом глыбами, валунами и щебнем разной размерности, лежащими на коренных породах. В бухтах Бирхин и Большие Коты грунты более разнообразны, здесь
присутствуют одиночные валуны на песке, галька на песке и покрытые песком коренные породы Минимальные значения поселения М кеЫегшпа в бухте Большие Коты отмечены на гальке, покрывающей песок на глубинах 10 и 20 м Между указанными изобатами обнажено скалистое дно местами покрытое пятнами песка В этом месте плотность поселения и биомасса вида возрастают У мыса Бирхин минимальные значения количественных показателей поселения М Иегс1егшпа приходятся на одиночные валуны в полосе песков на глубине 10-12 м
Таким образом, в результате количественного учета М Иег^папа выяснено, что максимальных значений вид достигает на глубинах 3,5-5 м, где он составляет 3177% количественных показателей таксоценоза В бухтах Большие Коты и Бирхин в диапазоне этих же глубин М 1гегс1егшпа доминирует по количественным показателям среди брюхоногих моллюсков У мыса Березовый зона его преобладания приходится на 3,8-18 м, что связано с тем, что на протяжении всего профиля грунт представлен в основном неокатанными обломками пород, валунами и щебнем, которые являются наиболее предпочтительными для заселения у моллюсков данного вида
63. Особенности распределения на различных типах горных пород. В районе исследований у мыса Березовый каменный материал на литорали представлен пятью типами пород (ТшювЬкш й а1, 2003) гранитоиды без прожилок (1), гранитоиды с карбонатными и слюдяными прожилками (2), гранитоиды с микроклипом и включениями граната (3), амфиболиты (4) и выветрелые и разрушенные гранитоиды (5) Каждый из этих типов пород по-разному взаимодействует с водой (Шварцев, 1998), в том числе байкальской, являющейся маломинерализованной гидрокарбонатно-кальциевой (Вотинцев, 1961) Первичные гранитоиды без прожилок (1) и гранитоиды с микроклином и включениями граната (3) более устойчивы к действию воды и сохраняют неизменный облик Гранитоиды с карбонатными и слюдяными прожилками (2) активно выветриваются, их внешний вид изменяется в течение времени В конце концов, они превращаются в выветрелые и разрушенные гранитоиды (5) Эта разновидность представлена на полигоне валунами со сложным скульптурным обликом, обусловленным выщелачиванием карбонатов Амфиболиты (4) по взаимодействию с водой занимают промежуточное положение между первым и вторым типами пород
В литорали у мыса Березовый преобладают гранитоиды без минеральных включений (57%) Второй тип пород составляет 9%, 3-й - 8%, 4-й - 20% и 5-й - 6%
Максимальная плотность поселения М Иегс1ег1апа (14200 экз м"2) отмечена на выветрелых и разрушенных гранитоидах На данном типе породы среднее значение численности его скопления (1219 экз м'2) в 2-4 раза выше, чем на других Результаты
рада исследований (Кузнецов и др., 1962; Короновский, Якушова, 1991; и др.) показали, что на поверхности горных пород формируются биологические сообщества, ускоряющие процесс их разрушения. В результате последних экспериментальных исследований (Парфенова и др., в печати) выявлена большая избирательность заселения организмами (микроорганизмами, микрофитобентосом и мейобентосом) мраморных и гранитных субстратов по сравнению с амфиболитными. На выветрелых и разрушенных гранитоидах процесс их разрушения микроорганизмами идет уже очень интенсивно. Неровная поверхность камней данного типа увеличивает площадь взаимодействия фаз горная порода - вода, и, следовательно, возрастает количество бактерий и микрофитобентоса, создающих условия для развития животных (в том числе и брюхоногих моллюсков), для которых они служат кормом. Карбонаты, необходимые для построения раковины, легче усваиваются моллюсками из выщелоченных гранигоидов с карбонатными прожилками. Также неровная поверхность разрушенных камней позволяет животным, лучше закрепляться и выживать во время интенсивной гидродинамической активности в литоральной зоне.
6.4. Особенности распределения размерно-возрастного состава. Размерный состав М. Иегс1ег1апа на разных глубинах у мыса Березовый неоднороден.
I молодь (менее года) И 1 год О 2 года Э 2-3 года □ 3-4 года
О половозрелые особи (более 4 лет)
4,1 У,9
глубина, м
Рис. 10. Возрастной состав М. Иегскпапа на различных глубинах у м. Березовый, август 2003 года.
На глубине 1,2 метра поселение представлено особями с высотой раковины от 1,6 до 7,8 мм, на 4,1 метра - от 0,7 до 8,1 мм, на 7,9 метров - от 0,8 до 8,7 мм и на 18 метров - от 0,8 до 9,4 мм. Количество молоди (возрастом менее года) увеличивается с нарастанием глубины от 2% на 1,2 метра до 38% на 18 метрах, где они доминируют
(рис 10) Половозрелые особи преобладают на глубинах 1,2, 4,1 и 7,9 метров (соответственно 43%, 23% и 35% от общего количества)
Половозрелые моллюски одного и того же возраста с глубины 18 м статистически достоверно (р<0,005) больше по высоте и ширине раковины, чем особи с глубины 3-4 м при одинаковом количестве оборотов Например, в возрасте 6 лет особи с глубины 3-4 м имеют максимальную высоту раковины 7,4 мм (в среднем 6,9±0,07 мм) и ширину 4,7 мм (в среднем 4,4±0,03 мм), а с глубины 18 м -соответственно 8,7 мм (в среднем 8,4±0,07 мм) и 5,3 мм (4,9±0,06 мм) Индекс отношения ширины раковины к ее высоте (W/H) у них одинаков и составляет 0,6-0,7
На возрастное распределение и темп роста М herderiana влияют, вероятнее всего, локальные особенности гидрологических условий в различных зонах глубин озера По результатам ряда исследований (Селин, 2003, Naylor, 2006, и др), у морских моллюсков с понижением дна происходит увеличение размеров раковины за счет возрастания темпов ее роста. По данным В В Кузнецова (1953, 1956) и АН Голикова (1959, 1960), внутривидовые различия в размерах морских моллюсков определяются в первую очередь температурой и гидродинамикой в местах обитания со сглаженной амплитудой колебания температуры и волнового воздействия размеры гидробионтов и скорость их роста значительно выше
С повышением глубины изменяется также соотношение особей М herderiana с хорошо выраженной скульптурой на раковине и полным ее отсутствием В целом, на глубинах от 1,2 до 7,9 м преобладают улитки с хорошо выраженной скульптурой на раковине (70 - 99%) На глубине 18 м доминируют особи с гладкой раковиной (67%), моллюски с неясной скульптурой составляют 26% и 7% ребристые
Глава 6 Значение Maackia herderiana в питании литоральных видов рыб
Основу питания рыб, обитающих круглогодично на полигоне у мыса Березовый (черный хариус, большеголовая, каменная и песчаная широколобки), в период с 2000 по 2004 года составляли донные виды амфипод (46-93 % по массе) Только у сороги, нагуливающейся на полигоне летом, ведущую роль в питании играли брюхоногие моллюски (84% по массе, 81% по частоте встречаемости) В большинстве случаев (74%) они были единственным содержимым ее кишечников, в остальных их доля варьировала от 85 до 95% Гастроподы, составляя в различные сезоны года 57-92% общей биомассы макрозообентоса, занимают в пище хариуса и трех видов широколобок незначительную долю (0,1-2,7% по массе), хотя и являются постоянными компонентами их пищевого комка в течение всего года Наиболее часто
гастроподы встречены в желудках черного хариуса и большеголовой широколобки летом и осенью (25-28%), каменной широколобки - зимой (24%), но массовая доля моллюсков в их пищевом комке не превышала 6% В пище песчаной широколобки во все сезоны отмечены самая низкая доля гастролод (0-6% по частоте встречаемости и 0-0,5% по массе) У всех рыб в пищевом комке постояшю присутствовали два вида брюхоногих моллюсков - U herderiana и Ch maacki Исследования состава пищи черного хариуса и большой широколобки из других районов Байкала (б Песчаная, Узуры (о Ольхон) и м Орловский), показали, что он имеет сходный характер с таковым у рыб с мыса Березовый
Видовой состав брюхоногих моллюсков в пище сороги, нагуливающейся в районе мыса Березовый, представлен пятью видами Ch maach, М herderiana, М bithymopsis, Т cihata, Meg baicalensis Первое место по частоте встречаемости и по массе занимал вид Meg baicalensis (61% и 75%), далее - М bithymopsis (39% и 20%), остальные виды отмечены в незначительном количестве у 3-7% рыб
Одной из основных характеристик, определяющих степень потребления организма рыбами, является его доступность (Шорыгин, 1952) Раковина моллюсков делает их малодоступными для многих видов рыб (Базикалова, Вилисова, 1959, Norton, 1988 и др) Наличие глоточных зубов у представителей семейства карповых (сорога, лещ, елец, гольян) позволяет им дробить раковину улиток (Еремеева, 1948, Lammens, Hoogenboezem, 1991) Эксперименты по кормлению карпа моллюсками (Шпет, 1961) показали, что рыба выбирает улиток с менее твердой раковиной Доля раковины у взрослых особей М herderiana составляет 59-75% общей массы, что больше, чем у Meg baicalensis - 36-49% Менее твердая раковина у Meg baicalensis делает данный вид главной и излюбленной пищей у сороги
ВЫВОДЫ
1 Ареал эндемичного вида М herderiana охватывает литоральную зону южной и средней котловин озера Байкал Границы достигают мыса Ижимей (на острове Ольхон) по западу и мыса Бакланий по восточному побережью Байкала.
2 Максимальные значения плотности поселения и биомассы вида приурочены к интервалу глубин от 3 до 5 м Моллюск предпочитает селиться на разрушенных гранитоидных валунах и камнях, имеющие сложный скульптурный облик, обусловленный выщелачиванием карбонатов
3 М herderiana составляет от 30 до 85 % как плотности поселения, так и биомассы таксоценоза гастропод на каменистой литорали у мыса Березовый
Сезонные изменения количественных характеристик вида вносят основной вклад во внутригодовую динамику фауны брюхоногих моллюсков
4 Ввд М ЫЫепапа представлен шестью размерно-возрастными группами Количественные соотношения между этими группами изменяются в течение года, что связано с выходом молоди из яйцевых кладок и ростом моллюсков Максимальный рост раковины М Ьепкпапа происходит в летнее время, что ведет к переходу особей младших возрастов из одной размерной группы в другую и увеличением доли половозрелых улиток
5 Все размерно-возрастные группы характеризуются соотношением полов, близким к равновесному Наибольший вклад в воспроизводство популяции вносят молодые самки в возрасте 4-5 лет Репродуктивный потенциал поддерживается неполовозрелыми особями, доля которых составляет до 90% в течение всего года
6 В летний период в интервале глубин от 12 до 18 м существует пространственная неоднородность возрастного состава поселения М кеЫепапа с ростом глубин последовательно уменьшается доля половозрелых особей и увеличивается количество молоди возрастом меньше года. Увеличение глубины обитания от 1,2 к 18 м сопровождается редукцией скульптуры на раковине и увеличением ее размеров при одном и том же возрасте, что обусловлено изменением гидрологического режима литорали по мере удаления от берега
7 В отличие от классического Э-образного роста палеарктических моллюсков у М Иегс1егшпа начальная его стадия длительнее в 1,5-4 раза Рост тела запаздывает по сравнению с ростом раковины Как и у большинства гастропод прирос! раковины половозрелых особей М кег<кпапа незначительный Наиболее интенсивный ее рост происходит в течение первых 4-х лет жизни до достижения потовой зрелости Продолжительность жизни составляет около 8 лет
8 С ростом у М кегйепапа изменяется форма раковины и соотношение ее массы и тела Доля раковины у взрослых особей, населяющих верхнюю часть литорали, составляет до 70%, что в 2 раза больше, чем у палеаркгических пресноводных моллюсков, и связано с обитанием их в зоне сильного волнового воздействия
9 Вид М Ъегйепапа является постоянным компонентом питания литоральных рыб Байкала Влияние ихтиофауны на динамику плотности поселения вида незначительно
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Timoshkm О А, Suturin А N, Maximova N V, Semiturkma N А, Galkin А N, Kulikova N N, Khanaev IV, Ropstorf P 2003 Rock preferences and microdistribution peculiarities of Ponfera and Gastropoda in the shallow littoral zone of lake Baikal (East Siberia) as evidenced by underwater macrophotograph analysis // Berliner Palaobiologische Abhandlugen. Vol 4 P 193-200
2 Maximova NV 2003 Distribution and age structure of endemic Baikalian gastropods Maackia herderiana (Lmdholm, 1909) // Abstracts of International Symposium "Environmental change m Central Asia" Berliner Palaobiol Abh 02 Berlin P 78-79
3 Максимова H В, Непокрытых А В, Широкая А А., Рожкова H A, Ситникова ТЯ 2003 Гастроподы и ручейники в биоценозах каменистой литорали Южного Байкала // Тезисы докл II Междунар науч конф "Озерные экосистемы биологические процессы " Минск-Нарочь С 468-471
4 Maximova NV 2004 New data on Baikalian endemic gastropoda Maackia herderina (Lmdholm, 1909) // Abstracts of the Conference "Molluscs of the Northeastern Asia and Northern Pacific biodiversity, ecology, biogeography and faunal history" Vladivostok 2004 P 97-98
5 Sitnikova TYa, Shirokaya A A, Maximova NV 2004 Geographical, bathymetrical and biotopical distribution of endemic Baikal gastropods // Abstracts of the Intern Conference "Science for watershed conservation multidisciplmaiy approaches for natural resource management" Ulan-Ude 2004 P 181-182
6 Максимова H В, Дзюба E В 2005 Роль моллюсков в питании черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis) И Тезисы докладов Четвертой Верещагинской Байкальской конференции Иркутск С 119-120
7 Maximova N V 2006 Growth, population structure and age of the endemic Baikal snail Maackia herderiana (Lmdholm, 1909) (Caenogastropoda Baicalndae) // Abstracts of International Symposium "Speciation in Ancient Lakes, SIALIV" Berlm P 43
8 Толмачева Ю П, Дзюба E В , Вейнберг И В, Гаврилова А В , Рожкова Н А, Максимова Н В , Зубина JI В. 2006 Питание каменной широколобки Paracottus кпеги (Cottidae) в литорали Южного Байкала // Вопросы ихтиологии Т 46(2) С 262-266
9 Maximova NV, Sitnikova TYa. 2006 Size, age and sex ratio m Maackia herderiana (Gerstfeldt, 1859) (Gastropoda Caenogastropoda Baicalndae) from South Baikal Lake // Ruthemca Vol 16(1-2) P 97-104
10 Максимова H В, Ситникова T Я, Мизандронцев И Б 2007 Рост байкальской эндемичной улитки Maacha herderiana (Lmdholm, 1909) (Caenogastropoda. Baicalndae) // Зоология беспозвоночных T 4(1) С 45-63
Подписано в печать 05 10 07 Формат 210x1471/16 Бушга писчая белая. Печать RIZO Уошечл.1 6 Ошсатано в типографии «Акадшвшия», ИП Овсянников АЛ ■ЩражЮОэкз Заказ Л» 39
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимова, Наталья Васильевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ И ВИДА MAACKIA (EUBAICALIA)
HERDERIANA
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Изучение сезонной изменчивости количественных характеристик вида и структуры его поселения
2.2. Определение возраста
2.3. Исследование роста
2.4. Изучение распределения
2.5. Изучение роли моллюсков в питании рыб
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ MAACKIA HERDERIANA
4.1. Сезонная динамика количественных характеристик вида
4.2. Размерная структура
4.3. Соотносимость размеров раковины и возраста моллюсков
4.4. Половая структура
ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА MAACKIA HERDERIANA
5.1. Рост линейных размеров раковины
5.2. Динамика увеличения массы
5.3. Динамика увеличения доли массы тела
5.4. Соотношение линейных размеров моллюска и его массы
ГЛАВА 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МААCKIA HERDERIANA
6.1. Географическое распространение
6.2. Батиметрическое распределение
6.3. Особенности распределения на различных типах горных пород
6.4. Особенности распределения размерно-возрастного состава
ГЛАВА 7. ЗНАЧЕНИЕ MAACKIA HERDERIANA В ПИТАНИИ
ЛИТОРАЛЬНЫХ ВИДОВ РЫБ
7.1. Состав ихтиофауны на каменистой платформе у мыса Березовый
7.2. Доля гастропод в пище рыб
7.3. Видовой состав гастропод в пищевом комке постоянных обитателей ихтиоценоза у мыса Березовый
7.4. Сравнительная характеристика с другими районами озера
7.5. Роль моллюсков в питании сороги 83 ВЫВОДЫ 87 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и распределение байкальского брюхоногого моллюска Maackia (Eubaicalia) Herderiana (Lindholm, 1909) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae)"
Брюхоногие моллюски являются одним из постоянных и многочисленных компонентов биоценозов озера Байкал. По количеству известных эндемичных видов (более 100) гастроподы занимают 4 место после инфузорий, амфипод и олигохет (Тимошкин, 1995), и доминируют по численности и биомассе в мелководных биоценозах озера (Кожов, 1931, 1962; Каплина, 1974; Lake Baikal., 1998). Несмотря на более чем столетнюю историю изучения моллюсков Байкала, начиная с первых описаний (Gerstfeldt, 1859), у большинства видов до сих пор не известны сроки наступления половой зрелости и точная продолжительность жизни. Ранее проводившиеся исследования роста улиток ограничены одним годом наблюдений (Roepstorf, Sitnikova, 2006). Лишь у пяти видов байкальских акролоксид изучен полный жизненный цикл продолжительностью не менее 2 лет (Shirokaya, Roepstorf, 2003; Широкая, 2005).
Объектом для наших исследований выбран брюхоногий моллюск Maackia (Eubaicalia) herderiana (Lindholm, 1909) - представитель эндемичного байкальского семейства Baicaliidae. Широкое распространение данного вида, а также высокие показатели поселения свидетельствуют о его важной роли в функционировании донных сообществ в каменистой литорали Южного Байкала (Кожов, 1931; Каплина, 1974). Однако в полной мере значимость М. herderiana может быть оценена только в результате всестороннего исследования его экологии. До настоящего времени особенности распределения и возрастные аспекты жизнедеятельности М. herderiana остаются малоизученными.
Цель и задачи исследования. Цель - выявить особенности биологии и распределения вида М. herderiana, связанные с условиями его обитания. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить пространственное распределение вида (географическое, батиметрическое и приуроченность к различным типам геологических пород).
2. Исследовать сезонную динамику количественных характеристик вида в бентосных сообществах каменистой литорали озера.
3. Изучить размерную, возрастную и половую структуру поселений М. herderiana.
4. Определить срок наступления половой зрелости и продолжительность его жизни.
5. Исследовать закономерности роста линейных размеров раковины и массы моллюска.
6. Определить значение М. herderiana в питании литоральных видов рыб.
Научная новизна. Впервые исследована изменчивость количественных характеристик (плотность поселения, биомасса) вида в зависимости от сезона года, глубины обитания, гранулометрического состава грунта, а также типа геологических пород. Уточнен географический ареал вида. Проанализированы размерно-возрастной и половой составы скоплений М. herderiana в сезонном аспекте. Показана возможность оценки возраста моллюсков по зимним линиям приостановки роста на раковине. Определен возраст наступления половой зрелости и продолжительность жизни моллюска. Показано, что улитки растут на протяжении всей жизни, их рост неравномерен и зависит от возраста и сезона года. Выявлены разные темпы увеличения линейных размеров раковины и массы улиток в процессе роста. Установлено соотношение массы тела и раковины. Выяснено значение гастропод и М. herderiana в питании бентосоядных видов рыб.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные важны при проведении гидробиологических исследований, а также при разработке комплексной системы мониторинга состояния литоральной зоны озера Байкал.
Сведения о виде используются в учебном процессе при чтении курсов лекций о байкальской фауне студентам-биологам в Иркутских ВУЗах.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде тезисов, устных и стендовых докладов на Международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Берлин, 2003); на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003); на Международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Владивосток, 2004); на Международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Улан-Удэ, 2004); на Всероссийской научной конференции "Современные аспекты экологии и экологического образования" (Казань, 2005); на Четвертой Международной Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005), на 4-м Международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (Берлин, 2006), на Международном Малакологическом конгрессе (Бельгия, 2007), а также на заседаниях объединенных семинаров Лимнологического института СО РАН.
Публикации. Материалы исследований опубликованы в 17 работах, из них 3 статьи в рецензируемых российских журналах и 1 статья в зарубежном издании.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (229 источников, из них - 77 на иностранных языках). Работа изложена на 112 страницах, проиллюстрирована 30 рисунками и 7 таблицами.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Максимова, Наталья Васильевна
выводы
1. Ареал эндемичного вида М. herderiana охватывает литоральную зону южной и средней котловин озера Байкал. Границы достигают мыса Ижимей (на острове Ольхон) по западу и мыса Бакланий по восточному побережью Байкала.
2. Максимальные значения плотности поселения и биомассы вида приурочены к интервалу глубин от 3 до 5 м. Моллюск предпочитает селиться на разрушенных гранитоидных валунах и камнях, имеющие сложный скульптурный облик, обусловленный выщелачиванием карбонатов.
3. М. herderiana составляет от 30 до 85 % как плотности поселения, так и биомассы таксоценоза гастропод на каменистой литорали у мыса Березовый. Сезонные изменения количественных характеристик вида вносят основной вклад во внутригодовую динамику фауны брюхоногих моллюсков.
4. Вид М. herderiana представлен шестью размерно-возрастными группами. Количественные соотношения между этими группами изменяются в течение года, что связано с выходом молоди из яйцевых кладок и ростом моллюсков. Максимальный рост раковины М. herderiana происходит в летнее время, что ведет к переходу особей младших возрастов из одной размерной группы в другую и увеличением доли половозрелых улиток.
5. Все размерно-возрастные группы характеризуются соотношением полов, близким к равновесному. Наибольший вклад в воспроизводство популяции вносят молодые самки в возрасте 4-5 лет. Репродуктивный потенциал поддерживается неполовозрелыми особями, доля которых составляет до 90% в течение всего года.
6. В летний период в интервале глубин от 1,2 до 18 м существует пространственная неоднородность возрастного состава поселения М. herderiana: с ростом глубин последовательно уменьшается доля половозрелых особей и увеличивается количество молоди возрастом меньше года. Увеличение глубины обитания от 1,2 к 18 м сопровождается редукцией скульптуры на раковине и увеличением ее размеров при одном и том же возрасте, что обусловлено изменением гидрологического режима литорали по мере удаления от берега.
7. В отличие от классического S-образного роста палеарктических моллюсков у М. herderiana начальная его стадия длительнее в 1,5-4 раза. Рост тела запаздывает по сравнению с ростом раковины. Как и у большинства гастропод прирост раковины половозрелых особей М. herderiana незначительный. Наиболее интенсивный ее рост происходит в течение первых 4-х лет жизни до достижения половой зрелости. Продолжительность жизни составляет около 8 лет.
8. С ростом у М. herderiana изменяется форма раковины и соотношение ее массы и тела. Доля раковины у взрослых особей, населяющих верхнюю часть литорали, составляет до 70%, что в 2 раза больше, чем у палеарктических пресноводных моллюсков, и связано с обитанием их в зоне сильного волнового воздействия.
9. Вид М. herderiana является постоянным компонентом питания литоральных рыб Байкала. Влияние ихтиофауны на динамику плотности поселения вида невелико.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимова, Наталья Васильевна, Иркутск
1. Агафонов Б.П. 2002. Разрастающийся Байкал // Доклады академии наук. Т.382. Вып.4. С.540-542.
2. Александров Б.Г. 2001. Калорийность беспозвоночных Черного моря. I. Зоопланктон и мейобентос // Экология моря. Вып.55. С.5-10.
3. Александров Б.Г. 2001. Калорийность беспозвоночных Черного моря. II. Макрозообентос // Экология моря. Вып.56. С.71-76.
4. Алимов А.Ф. 1974. Закономерности роста пресноводных двустворчатых моллюсков // Журн. общей биологии. Т.35. Вып.4. С.576-588.
5. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. 1974. Некоторые закономерности соотношений между размерами и весом у моллюсков // Зоологический журнал. Т.53. Вып.4. С.517-530.
6. Алимов А.Ф. 1981. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 248с.
7. Алимов А.Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат. 152с.
8. Алпатов В.В. 1935. Среда и рост животных // Капланский С.Я., Мицкевич М.С., Токин Б.П., Шмальгаузен И.И. (ред.). Рост животных. М.-Л.: Изд-во биологической и медицинской литературы. С.326-366.
9. Антипова Н.Л. 1974. Межгодовые изменения в фитопланктоне оз. Байкал в районе Больших Котов за период 1960-1970 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во Ирк. унта. С.75-84.
10. Арабина И.П., Гаврилов С.И. 1967. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиологический журнал. Т.З. Вып.2. С.71-73.
11. Аракелова Е.С., Алимов А.Ф. 1981. Соотношение роста и обмена у пресноводных беспозвоночных животных с S-образным ростом // Винберг
12. Г.Г. (ред.). Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: СППО-2. С. 108115.
13. Аракелова Е.С. 1999. Дыхание, рост и индивидуальная продукция гастропод Lithoglyphus naticoides С. Pfeiffer и Theodoxus astrachanicus Starobogatov (Mollusca: Gastropoda) из дельты Волги // Журнал общей биологии. Т.60. Вып.З. С.333-343.
14. Атлас озера Байкал. 2001. Прибрежная часть. Главное управление навигации и океанографии министерства обороны РФ. Санкт-Петербург. 46с.
15. Базикалова А .Я., Вилисова И.К. 1959. Питание бентосоядных рыб Малого Моря // Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 17. С.382-497.
16. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. 1988. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков // Труды ЗИН АН СССР. Т. 174. С.1-308.
17. Бекман М.Ю., Деньгина Р.С. 1969. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука. С.42-47.
18. Бекман М.Ю., Старобогатов Я.И. 1975. Байкальские глубоководные моллюски и родственные им формы // Новое о фауне Байкала. Труды ЛИН СО АН СССР. Новосибирск: Наука. Т. 18(38). 4.1. С.92-111.
19. Беэр С. А., Королева В. М., Лифшиц А. В. 1969. Определение возраста Bithynia leachi (Mollusca, Gastropoda)// Зоологический журнал. Т.48. Вып.9. С.1401-1401.
20. Биргер Т.И. 1958. Кормовая ценность беспозвоночных дельты Днепра // Труды института гидробиологии АН УССР. Вып.34. С. 198-207.
21. Болтачева Н.А., Мазлумян С. А. 2001. Линейный рост и продолжительность жизни моллюска Chamelea gallina (Bivalvia: Veneridae) в Черном море // Экология моря. Вып.55. С.50-52.
22. Боруля Е.М., Брегман Ю.Э. 2002. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. Т.28. Вып.4. С.297-300.
23. Ваганов Е.А. 1981. Слоистые структуры в исследовании динамики роста биологических объектов // Терсков И.А. (ред.). Исследования динамики роста организмов. Н.: Наука. С. 55-67.
24. Винберг Г.Г. 1968. Общие закономерности роста животных // Винберг Г.Г. (ред.). Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа. С.45-59.
25. Винберг Г.Г. 1971. Линейные размеры и масса тела животных // Журнал общей биологии. Т.32. Вып.6. С.714-723.
26. Винберг Г.Г. 1984. Некоторые необходимые уточнения приемов изучения роста животных // Гидробиологический журнал. Т.20. Вып.6. С.З-10.
27. Вознесенский А.В. 1908. Очерк климатических особенностей Байкала // Дриженко O.K. (ред.). Лоция и физико-географический очерк озера Байкал. СПб.: Изд-во Главного гидрографического управления. С. 173-329.
28. Вотинцев К.И. 1961. Гидрохимия озера Байкал // Труды Байкальской лимнол. станции. Т.20. М.: Изд-во АН СССР. 312с.
29. Габаев Д.Д., Олифиренко А.Б. 2001. Рост, запасы и продукция анадары Scapharca broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) // Океанология. Т.41. Вып.З. С.422-430.
30. Гаврилов Г.Б. 1950. Богатство фауны прибрежной зоны Байкала // Природа. № 9. С.67.
31. Гаврилов Г.Б. 1950. Макрофауна прибрежной платформы Южного Байкала в районе Лиственничного // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Байк. лимн. ст. АН СССР. 4с.
32. Гаврилов Г.Б. 1953. О размножении байкальского моллюска Baicalia herderiana Ldh. и других // Зоологический журнал. Т.32. Вып.5. С.840-843.
33. Галковская Г.А. 2001. Основы популяционной экологии. Минск: Лексис. 192с.
34. Голиков А.Н. 1959. Влияние факторов внешней среды на внутривидовую изменчивость Neptunea arthritica (Bernardi) и Littorina squalida Broderip et Sowerby//Зоологический журнал. T.38. Вып.9. С.1335-1343.
35. Голиков А.Н. 1960. Распространение и изменчивость брюхоного моллюска Neptunea despecta (Linne) как показатель режима вод // Зоологический журнал. Т.39. Вып. 10. С. 1485-1488.
36. Голиков А.Н. 1970. Метод определения продукционных свойств популяций по размерной структуре и численности // Доклады Академии наук СССР. Т.193. Вып.З. С.730—733.
37. Голиков А.Н. 1980. Моллюски Buccininae Мирового океана // Фауна СССР. Т.5. Вып.2. Л.: Наука. 508с.
38. Горбушин A.M. 1993. Строение и механизмы образования линий зимней остановки роста на раковине Hydrobia ulva (Gastropoda, prosobranchia) Белого моря // Зоологический журнал. Т.72. Вып.11. С.29-34.
39. Гранович А.И., Сергиевский С.О. 1990. Оценка репродуктивной структуры популяций моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda, Prosobranchia) в Белом Море // Зоологический журнал. Т.69. Вып.8. С.32 41.
40. Дзубан Т. А., Матекин П.В. 1986. Таксономическое положение некоторых форм в роде Benedictia озера Байкал // Зоологический журнал. Т.65. Вып.8. С. 1262- 1267.
41. Жадин В.И. 1940. Фауна рек и водохранилищ // Труды ЗИН АН СССР. Т.5. Вып.3-4. С.519-991.
42. Жадин В.И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР. 376с.
43. Жадин В.И. 1956. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных. Жизнь пресных вод // Труды ЗИН СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР. 4(1). С. 279-382.
44. Зотина Р.С., Зотин А.И. 1973. Объединенные уравнения роста // Журнал общей биологии. Т.34. Вып.4. С.606-616.
45. Зубаков Д.Ю. 1999. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 17с.
46. Еремеева Е.Ф. 1948. Строение и развитие ротового аппарата леща, воблы и сазана // Морфологические особенности питания леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. M.-JL: Изд-во АН СССР. С.54-144.
47. Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Ситникова Т.Я., Атаманчуков В.Н. 1998. Биота скальных подводных склонов новый компонент экосистемы Байкала // Тез. докл. междунар. конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2". Благовещенск. С. 203.
48. Каплина Г.С. 1974. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во ИГУ. С. 126-137.
49. Карабанов Е.Б., Фиалков В.А. 1987. Подводные каньоны Байкала. Новосибирск: Наука. 104с.
50. Карабанов Е.Б., Кулишенко Ю.Л. 1990. Воздействие волн на распределение бентосных организмов // Петров К.М. (ред.). Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука. С.97-111.
51. Картушин А.И. 1958. Биология сибирской плотвы, ельца, язя, карася в системе озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркут. кн. изд-во. С.334-380.
52. Кожов М.М. 1928. Наблюдения над Benedicita baicalensis Gerstf. и другими представителями сем. Benedictiidae // Известия БГНИИ при ИГУ. Т.4. Вып.1. С.81-98.
53. Кожов М.М. 1931. К познанию фауны Байкала. Ее распределения и условий обитания // Известия Биолого-Географического научно-исследовательского института при иркутском государственном университете. Т.5. № 1. С.3-170.
54. Кожов М.М. 1936. Моллюски озера Байкал. Систематика, распределение, экология, некоторые данные по генезису и истории // Труды Байкальской лимнол. станции АН СССР. Т.8. M.-JL: Изд-во Акад. Наук. 350с.
55. Кожов М.М. 1941. К морфологии эндемичных моллюсков озера Байкал. I. Benedictiinae (Prosobranchia, Mesogastropoda) 1. Внешняя морфология. Нервная система // Зоологический журнал. Т.20. Вып.4-5. С.538-554.
56. Кожов М.М. 1945. К морфологии эндемичных моллюсков оз. Байкал. 1. Benedictiinae // Зоологический журнал. Т.24. Вып.5. С.277-290.
57. Кожов М.М. 1947. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ. 303с. Кожов М.М. 1950. К морфологии эндемичных моллюсков оз. Байкал // Известия Биол.-геогр. ин-та при ИГУ. Т. 12. № 1. С.3-21.
58. Кожов М.М. 1951. К морфологии и истории байкальских эндемичных моллюсков сем. Baicaliidae // Труды Байкальской лимнол. станции АН СССР. Т.13. С.93-119.
59. Кожов М.М. 1960. О видообразовании в оз. Байкал // Бюл. МОИП. Т.515. Вып.6. С.39-46.
60. Кожов М.М. 1962. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР. 313с. Кожов М.М. 1972. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сибир. Изд-во. 254с.
61. Кожова О.М., Ербаева Э.А., Сахаровский С.И. 1982. Макрозообентос // Состояние сообществ Южного Байкала. Иркутск: Изд-во Ирк. Ун-та. С.81-90.
62. Козминский Е.В. 2003. Сезонная динамика размножения и репродуктивные показатели Bithynia tentaculata (Gastropoda, Prosobranchia)// Зоологический журнал. Т.82. Вып.З. С.325-331.
63. Козминский Е.В. 2003. Рост, демографическая структура популяции и определение возраста у Bithynia tentaculata (Gastropoda, Prosobranchia)// Зоологический журнал. Т.82. Вып.5. С.567-576.
64. Козминский Е.В. 2006. Определение возраста у Littorina obtusata (Gastropoda, Prosobranchia) // Зоологический журнал. Т.85. Вып.2. С.146-157.
65. Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. 2005. Размерно-возрастной состав поселения и рост субтропического двустворчатого моллюска Nuttallia obscurata в водах Приморья у северной границы ареала // Биология моря. Т.31. Вып.З. С.190-193.
66. Кондратенков А.П. 1972. Продолжительность жизненного цикла Hydrobia Ulva (Gastropoda) в районе губы Чупа Белого моря // Зоологический журнал. 1972. С. 1570-1572.
67. Короновский Н.В., Якушова А.Ф. 1991. Основы геологии. М.: Высшая школа. 414с.
68. Байкала. 2. Структура сообществ макробеспозвоночных животных // Зоологический журнал. Т.82. Вып.5. С.547-557.
69. Краснопер Е.В., Баканов А.И. 1986. Изменчивость калорийности кормовых организмов рыб-бентофагов Рыбинского водохранилища // Гидробиологический журнал. Т.22. Вып.5. С.53-58.
70. Кузнецов В.В. 1946. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана // Известия АН СССР. Т.4. С.431-452.
71. Кузнецов В.В. 1953. Влияние колебаний факторов внешней среды на некоторые биологические процессы у морских беспозвоночных // Журнал общей биологии. Т. 14. Вып.6. С.413-423.
72. Кузнецов В.В. 1956. Некоторые закономерности внутривидовой морфологической и биологической разнокачественности на примере морских беспозвоночных // Зоологический журнал. Т.35. Вып.8. С.1118-1130.
73. Кузнецов С.И., Иванов М.В., Ляликова Н.Н. 1962. Введение в геологическую микробиологию. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 239с.
74. Левина О.В. 1972. Соотношение веса и линейных размеров у некоторых пресноводных моллюсков // Гидробиологический журнал. Вып.З. С.92-97.
75. Лукашев Д.В. 2005. Метод анализа сезонного роста некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков // Гидробиологический журнал. Т.41. Вып.2. С.92-102.
76. Лукашев Д.В. 2006. Использование параметров роста раковин пресноводных двустворчатых моллюсков (Unionidae: Bivalvia) для ретроспективной оценки качества среды // Биология внутренних вод. 2006. Вып.2. С.53-59.
77. Мазепова Г.Ф. 1995. Основные характеристики озера Байкал // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука. С.23-25.
78. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во Иностранной литературы. 352с.
79. Максимова Н.В., Ситникова Т.Я., Мизандронцев И.Б. 2007. Рост байкальской эндемичной улитки Maackia herderiana (Lindholm, 1909) (Caenogastropoda: Baicaliidae) // Зоология беспозвоночных. T.4. Вып.1. С.45-63.
80. Максимович Н.В., Лысенко В.Н. 1986. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота incongrua в зарослях зоостеры бухты витязь Японского моря // Биология моря. Вып.1. С.25-30.
81. Маркина Е.М. 2005. Возрастной состав и особенности роста моллюска Масота balthica (Bivalvia, Tellinidae) в юго-восточной части Балтийского моря // Зоологический журнал. Т.84. Вып.28. С.937-947.
82. Матекин П.В., Дзюбан Т.А., Ситникова Т.Я. 1988. О новом виде рода Benedictia (Gastropoda, Benedictiidae) из озера Байкал // Зоологический журнал. Т. 67.Вып.1. С. 129 135.
83. Махмудов A.M. 1966. О калорийности зообентоса Среднего и Южного Каспия // Гидробиологический журнал. Т.2. Вып.2. С.31-35.
84. Мина М.В., Клевезаль Г. А 1970. Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи современной биологии. Т.70. Вып.3(6). С.341-352.
85. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука. 291с.
86. Остапеня А.П., Сергеев А.И. 1963. Калорийность сухого вещества кормовых водных беспозвоночных // Вопросы ихтиологии. Т.З. Вып.1 (26). С.177-183.
87. Остапеня А.П. 1968. Биомасса и способы ее выражения // Винберг Г.Г. (ред.). Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа. С.20-44.
88. Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. 1976. Сообщение о числе хромосом байкальского моллюска Benedictia baicalensis Gerstf. (Gastropoda, Prosobranchia) // Новые материалы по фауне и флоре Байкала. Иркутск: ИГУ. С.142-144.
89. Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. 1978. Хромосомы байкальского моллюска Benedictia biacalensis (Gastropoda, Prosobranchia) // Зоологический журнал. Т.5. Вып.8. С.1270-1273.
90. Побережный Е.С., Островская P.M., Петренко Н.К. 1988. Полиплоидия у байкальских моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: ИГУ. С. 114-120.
91. Побережный Е.С. 1989. Байкальские эндемичные моллюски как объект гидробиологического мониторинга: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск. 17с.
92. Поддубный А.Г., Баканов А.И. 1980. О количественной оценке выедания бентоса рыбами //Вопросы ихтиологии. Т.20. Вып.6(125). С.888-896.
93. Помазкина Г.И., Вотякова Н.В. 1993. Микрофитобентос Южного Байкала // Диатомовые водоросли индикаторы среды и климата: V школа по диатомовым водорослям. Иркутск. С.46-48.
94. Помазкина Г.И. 2000. Микрофитобентос Южного Байкала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск. С.1-20.
95. Понуровский С.К., Селин Н.И. 1988. Распределение, структура поселения и рост двустворчатого моллюска Ruditapes philippinarum в заливе Восток Японского моря // Биология моря. Вып. 1. С. 14-18.
96. Потемкина Т.Г., Потемкин B.JL, Сутурин А.Н., Тимошкин О.А. 2005. Особенности динамики береговой зоны юго-западного побережья озера Байкал // География и природные ресурсы. Вып.З. С.51-56.
97. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая промышленность. 376с.
98. Развозжаев М.С. 1988. Пространственная структура таксоценозов моллюсков и оценка динамики субаквальных ландшафтов // Тез. докл. III всесоюзн. конф. "Проблемы экологии Прибайкалья". Иркутск. С.79.
99. Родина А.Г. 1951. О роли отдельных групп бактерий в продуктивности водоемов // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН. Проблемы гидробиологии внутренних вод. Вып.1. С.23-33.
100. Родина А.Г. 1954. Бактерии в продуктивности каменистой литорали озера Байкал // Труды конференции ЗИН АН СССР. Т.2. С. 172-201.
101. Россолимо JI.JI. 1957. Термальный режим озера Байкал // Труды байкальской лимнол. стан. АН СССР. M.-JL: Наука. Т.16.С. 1-551.
102. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961. М.: Изд-во АН СССР. 262с.
103. Сахарова М.И., Полищук JI.B. 1989. Опыт изучения динамики скорости роста планктонных животных (на примере Daphnia galeata из Можайского водохранилища)//Зоологический журнал. Т.68. Вып.2. С. 178-187.
104. Селин Н.И. 2003. Рост и продолжительность жизни брюхоного моллюска Nucella heyseana (Gastropoda) из залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. Т.29. Вып.2. С.115—119.
105. Селин Н.И., Вехова Е.Е. 2003. Морфологические адаптации мидии Crenomytilus grayanus (Bivalvia) к прикрепленному образу жизни // Биология моря. Т.29. Вып.4. С.262-267.
106. Селин Н.И., Долганова А.С. 2003. Особенности распределения и размерно-возрастной состав скоплений брюхоного моллюска Nucella heyseana в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. Т.29. Вып.6. С.395-404.
107. Селин Н.И., Латыпов Ю.Я. 2006. Особенности распределения, состав поселений и рост Septifer bilocularis (Bivalvia: Mytilidae) на рифах юга Вьетнама//Биология моря. Т.32. Вып.2. С. 108-114.
108. Селин Н.И., Лысенко В.Н. 2006. Размерный и возрастной состав скоплений и рост Mytilus trossulus (Bivalvia: Mytilidae) в сублиторали западной Камчатки // Биология моря. Т.32. Вып.6. С.421-427.
109. Селин Н.И. 2007. Форма раковины, рост и продолжительность жизни Astarte arctica и A. borealis (Mollusca: Bivalvia) из литорали северо-восточной части острова Сахалин // Биология моря. Т.ЗЗ. Вып.4. С.278-283.
110. Сиделева В.Г., Механикова И.В. 1990. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidei) озера Байкал // Труды Зоологического ин-та АН СССР. Т. 222. С. 144-161.
111. Сиделева В.Г. 2004. Рыбы (Pisces) // Тимошкин О.А. (ред.). Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука. С. 1021-1050.
112. Ситникова Т.Я. 1983. Систематическое положение байкальских эндемичных моллюсков рода Megalovalvata и некоторые вопросы систематики семейства Valvatidae (Gastropoda) // Зоологический журнал. Т.62. Вып.1. С.32-43.
113. Ситникова Т.Я. 1984. Некоторые вопросы строения и функционирования репродуктивной системы моллюсков сем. Valvatidae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Вестник Ленинградского ун-та. Сер. Биология. Т.З. Вып.1. С.121-123.
114. Ситникова Т.Я. 1987. К систематике байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоологический журнал. Т.66. Вып.10. С.1463-1476.
115. Ситникова Т.Я. 1987. Новые данные о байкальском эндемичном моллюске Kobeltocochlea michnoi Lindholm 1929 семейства Benedictiidae (Gastropoda Pectinibranchia) // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: ИГУ. С. 104-108.
116. Ситникова Т.Я. 1991. Результаты исследования кладок эндемичных байкальских моллюсков // Размножение и кладки яиц моллюсков. Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука. Т.228. С.61-73.
117. Ситникова Т.Я. 1991. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicaliidae (Mollusca, Pectinibranchia) // Морфология и эволюция беспозвоночных. Н.: Наука. С.281-295.
118. Ситникова Т.Я., Шимараев М.Н. 2001. Глубоководные "карлики" и "гиганты" среди байкальских эндемичных гастропод // Журнал общей биологии. Т.62. Вып.З. С.226-238.
119. Ситникова Т.Я. 2004. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология,формирование фауны: Автореф. дис. докт. биол. наук. Иркутск: изд-во ИП "Макаров С.Е.". 45с.
120. Слугина З.В., Камалтынов P.M. 1981. Размерно-весовая характеристика и продолжительность жизни байкальских моллюсков // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск: СО АН. Т.1. С. 165-166.
121. Слугина З.В. 1983. Моллюски // Экология Южного Байкала. Иркутск. С.143-158.
122. Слугина З.В., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Кравцова JI.C. 1995. Особенности распределения двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на мелководье Южного Байкала // Зоологический журнал. Т.74. Вып.8. С.27-41.
123. Слугина З.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M. 1999. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) в Чивыркуйском заливе оз. Байкал // Зоологический журнал. Т.78. Вып. 10. С. 1157-1171.
124. Стадниченко С.В., Золотарев В.Н. 2001. Оценка продуктивности черноморского двустворчатого моллюска Chamelea gallina по численности и биомассе его поселений // Биология моря. Т.27, Вып.З. С.168-172.
125. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. 1983. Система отряда Littoriniformes (Gastropoda, Pectinibranchia) // Моллюски, систематика, экология и закономерности распределения. JL: Наука. С. 18-22.
126. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. 1990 Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журнал общей биологии. Т.51. Вып.4. С.499-512.
127. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. 1992. Процесс видообразования в гигантских озерах // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. 4.1. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. С. 18-53.
128. Талиев Д.Н. 1955. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). M.-JL: Издательство Академии наук СССР. 604с.
129. Тимошкин О. А. 1995. Биоразнообразие фауны Байкала: Обзор современного состояния изученности и перспективы исследования // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука. С.25-51.
130. Толмачева Ю.П., Дзюба Е.В., Зубина J1.B. 2005. Состав ихтиофауны в литорали Южного Байкала (м. Березовый) // Четвертая Верещагинская байкальская конференция. Иркутск: Изд-во института географии СО РАН. С. 193-194.
131. Толмачева Ю.П., Дзюба Е.В., Вейнберг И.В., Гаврилова А.В., Рожкова Н.А., Максимова Н.В., Зубина JI.B. 2006. Питание каменной широколобки Paracottus knerii (Cottidae) в литорали Южного Байкала // Вопросы ихтиологии. Т.46. Вып.2. С.262-266.
132. Толмачева Ю.П. 2007. Сравнительная характеристика питаниякерчаковых рыб (Cottoidei) в литорали Южного Байкала. Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск: Институт географии им. В.Б.Сочавы СО РАН.22с.
133. Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. 1977. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Н.: Наука. 103с.
134. Чугунова Н.И. 1939. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. 164с.
135. Шварцев C.JI. 1998. Гидрогеохимия зоны гипергенеза. М.: ОАО Издательства "НЕДРА". 367с.
136. Шерстюк В.В. 1971. Калорийность кормовых организмов Кременчугского водохранилища // Гидробиологический журнал. Т.7. Вып.6. С.99-103.
137. Широкая А.А. 2005. Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск: ИСЭ СО РАН. 26с.
138. Шмальгаузен И.И. 1935.Определение основных понятий и методика исследования роста // Капланский С.Я., Мицкевич М.С., Токин Б.П., Шмальгаузен И.И. (ред.). Рост животных. M.-JI.: Изд-во биологической и медицинской литературы. С.8-60.
139. Шорыгин А. А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 268с.
140. Шпет Г.И. 1961. О поедании моллюсков карпами // Зоологический журнал. Т.40. Вып.6. С.939-941.
141. Яблоков А.В. 1987. Популяционная биология. Москва: Изд. Высшая школа. 303с.
142. Яхонтова J1.K., Зверева В.П. 2000. Основы минералогии гипергенеза. Владивосток: Дальнаука. 331с.
143. Abe N. 1932. The age and growth of the limpet (Acmaea dorsuosa Gould) // The science reports of the research institutes Tohoku University. Vol.7. P. 347363.
144. Arkhipkin A.I., Roa-Ureta R. 2005. Identification of ontogenetic growth models for squid // Marine and Freshwater Research. Vol.56. P.371-386.
145. Bigatti G., Penchaszadeh P.E., Cledon M. 2007. Age and growth in Odontocymbiola magellanica (Gastropoda: Volutidae) from Golfo Nuevo, Patagonia, Argentina//Marine Biology. Vol.150. P. 1199-1204.
146. Brown K.M., Richardson T.D. 1992. Phenotypic plasticity in the life histories and production of two warm-temperature viviparid prosobranchs // Veliger. Vol. 35. P.l-11.
147. Blanchard A., Feder H.M. 2000. Shell growth of Mytilus trossulus Gould, 1850, in Port Valdez, Alaska // The Veliger. Vol.43. Nol. P.34-42.
148. Cledon M., Brey Т., Penchaszadeh P.E., Arntz W. 2005. Individual growth and somatic production in Adelomelon brasiliana (Gastropoda: Volutidae) off Argentina//Marine Biology. Vol.147. P.447-452.
149. De Francesco C.G., Federico I.I. 2004. Reproductive period and growth rate of the freshwater snail Heleobia parchappii (d'Orbigny, 1835) (Gastropoda:
150. Rissooidea) in a shallow brackish habitat (Buenos Aires province, Argentina) // Malacologia. Vol.45. No.2. P.443-450.
151. Drake P., Arias A.M. 1995. Distribution and production of the three Hydrobia species (Gastropoda: Hydrobiidae) in a shallow costal lagoon in the bay of Cadyz, Spain//Journal ofMolluscan Studies. Vol.61. P.185-196.
152. Dybowski W. 1912. Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees // Ежегодник Зоол. Музея. Импер. АН. Т.17. N2. С.123-143.
153. Dybowski В., Grochmalicki J. 1913. Beitrage zur Kenntnis der Baikalmollusken, I: Baicaliidae, 1: Turribaicaliinae subfam. nova // Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН. Т. 18. N2. С.268-316.
154. Dybowski В., Grochmalicki J. 1914а(1913). Beitrage zur Kenntnis der Baikalmollusken, I: Baicaliidae, I: Turribaicaliinae, II: Untergattung Godlewskia II Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН. Т. 18. N4. С.509-541.
155. Dybowski В., Grochmalicki J. 1914b. Beitrage zur Kenntnis der Baikalmollusken, I: Baicaliidae, I: Turribaicaliinae, III: Untergattung Trachibaicalia (v. Martens) Lindh. // Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН. Т. 19. N2. С.286-322.
156. Dybowski В., Grochmalicki J. 1917. Studien Uber die Turmfaermigen Schnecken des Baikalsees und des Kaspimeeres (Turribaicaliinae Turricaspiinae) // Abhandlungen der Kaiserlich-Kaeniglichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. T.9. N3. S.l-55.
157. Dybowski В., Grochmalicki J. 1923. Przyszynki do znajomosci mieczakyw jeziora Bajkalskiego Contribution a la connaissance des Mollusques du lac Baikal. // Kosmos. Lwow. N48. P.7-68.
158. Fischer P. 1885. Hydrobiidae // Manuel de Conch., Paleotol. Conchyl. Hist. Nat. Moll. Vivants et Fossilies. P.724.
159. Fischer-Piette E. 1939. Sur la croissance et la longevite de Patella vulgata L. en fonction du milieu // Journal of Conchology. Vol.83. P.303-310.
160. Foster G.R. 1981. The age and growth of Callista chione II Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol.61. P.881-883 .
161. Franz D.R. 1971. Population age structure, growth and longevity of the marine gastropod Urosalpinx cinerea Say // The Biological bulletin. Vol.140. P.63-72.
162. Gerstfeldt G. 1859. Uber Land und Stisswasser Mollusken Sibiriens und des Amur - Gebietes // Memoires de l'Academie 1трёпа1е des Sciences de St. Petersbourg. N9. S.507-548.
163. Grist P.M, Jackson G.D. 2004. Energy balance as a determinant of two-phase growth in cephalopods // Marine and Freshwater Research. Vol.55. No.4. P.395-401.
164. Goodwin B.J. 1978. The growth and breeding cycle of Littorina obtusata (Gastropoda: Prosobranchia) from Cardigan Bay // Journal of Molluscan Studies. Vol.44. P.231-242.
165. Hausdorf В., Ropstorf P., Riedel F. 2003. Relationships and Origin of Endemic Lake Baikal Gastropods (Caenogastropoda: Rissooidea) Based on Mitochondrial DNA Sequences // Mol. Phylog.and Evol. V.6.1.3. P.435-443.
166. Haukioja E., Hakala T. 1979. Asymptotic equations in growth studies an analysis based on Anodonta piscinalis (Mollusca, Unionidae) // Annales Zoologici Fennici. Vol.16. P. 115-122.
167. Hayashi I. 1980. Structure and growth of a shore population of the Ormer, Haliotis tuberculata II Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol.60. P.431-437.
168. Hughes R.N. 1980. Population dynamics, growth and reproductive rates of Littorina nigrolineata Gray from a moderately sheltered in North Wales // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol.44. P.211-228.
169. Hughes R.N., Roberts D.J. 1980. Growth and reproductive rates of Littorina neritoides (L.) in North Wales // Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol.60. P.591-599.
170. Hunter W.R. 1953. On the growth of the fresh-water limpet, Ancylus fluviatilis Mueller // Proceedings of the Zoological Society of London. Vol.123. P.623-636.
171. Houbrick J.R. 1974. Growth studies on the genus Cerithium (Gastropoda: Prosobranchia) with notes on ecology and microhabitats // The Nautilus. Vol.88. No. 1. P. 14-27.
172. Kobelt W. 1904. Iconographie der Land und Siisswasser Mollusken mit vorziiglicher, Beriicksichtigung der Europaeischen, noch nicht abgebildete Arten, von E.A. Rossmassler, fortgesetz von Dr. W. Kobelt // Neue Folge. Bd.10. S.30-112.
173. Martens von E. 1876. Riview of W. Dybowski "Die Gasteropoden-fauna des baikalsees", 1875 //Jahrb. Deutsch. Malakozool. Gesells. N3. P. 181-184.
174. Maximova N.V., Sitnikova T.Ya. 2006. Size, age and sex ratio in Maackia herderiana (Gerstfeldt, 1859) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae) from South Baikal Lake // Ruthenica. Vol. 16(1-2). P.97-104.
175. Nagel K., Castagnolo L., Cencetti E., Moro G.A. 2007. Notes on reproduction, growth and habitat of Microcondylaea bonellii (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) in the Torrente Versa (Italy) // Mollusca. Vol.25(l). P.41-49.
176. Naylor J.R., Andrew N.L., Kim S.M. 2006. Demographic variation in the New Zealand abalone Haliotis iris // Marine and Freshwater Research. Vol.57. P.215-224.
177. Norton S.F. 1988. Role of the gastropod shell and operculum in inhibiting predation by fishes // Science. Vol. 241. № 4861. PP.92-94.
178. Papusheva E.P., Sherbakov D.Yu., Sitnikova T.Ya., Zubakov D. Yu., Blinov A.G., Starobogatov Ya.I. 2003. Molecular phylogeny of the genus Choanomphalus (Pulmonata: Plaborbidae) // Ruthenica. V.13(l). P.75-80.
179. Parry G.D. 1978. Effects of growth and temperature acclimation on metabolic rate in the Limpet, Cellana tramoserica (Gastropoda: Pattellidae) // Journal of Animal Ecology. Vol.47. P.351-368.
180. Phillips D.W. 1981. Life-history features of the marine intertidal limpet Notoacmea scutum (Gastropoda) in Central California // Marine Biology. Vol.64. P.95-103.
181. Razzell W.E., Trussell P.C. 1963. Isolation and properties of an iron-oxidizing Thiobacillus // J. Bacteriology. Vol.85. №3. P.595-603.
182. Richardson C.A., Crisp D.J., Runham N.W. 1980. Factors influencing shell growth in Cerastoderma edule И Proceedings of the Royal Society of London. Bd.210. P.513-531.
183. Roberts D.J., Hughes R.N. 1980. Growth and reproductive rates of Littorina rudis from three contrasted shores in North Wales, UK // Marine Biology. Vol.58. P.47-54.
184. Roepstorf P., Sitnikova T. Ya. 2000. Endemic Gastropods of Lake Baikal // Terra Nostra. N.9. P. 187-197.
185. Roepstorf P., Healy J., Riedel F., Sitnikova T. 2002. Comparative sperm ultra-structure of Baikalian endemic prosobranch gastropods // J. Moll. Stud. N.68. P.l 11-126
186. Roepstorf P., Sitnikova T.Ya., Timoshkin O.A., Pomazkina G.V. 2003. Observation on Stomach Contents, Food Uptake and Feeding Strategies of Endemic Baikalian Gastropods // Berliner Palaobiologische Abhandlungen. V.4. P.157-181.
187. Roepstorf P., Sitnikova T.Ya. 2006. On the reproduction and growth of some endemic gastropods of Lake Baikal // Hidrobiologia. Vol.586(S). P.l 15-127.
188. Rumi A., Gutierrez Gregoric D.E., Roche M.A., Tassara M.P. 2004. Population structure in Drepanotrema kermatoides and D. cimex (Gastropoda, Planorbidae) in natural conditions // Malacologia. Vol.45. No.2. P.453-458.
189. Schrader T. 1932. Uber die Moglichkcit einer quantitativen untersuchung der Boden und Ufertierwelt fliessender Gewasser // Zeitsch. fur Fischerei. Bd.30. P.105-127.
190. Semmens J.M., Peel G.T., Villanueva R., Jouffre D., Sobrino I., Wood J.B. and Rigby P.R. 2004. Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology // Marine and Freshwater Research. Vol.55. P.367-377.
191. Sherbakov D.Yu. 1999. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal // Ecology and Evolution. Vol.14. P.92-94.
192. Schaffer F., Zettler M.L. 2007. The clam sipho as indicator for growth indices in the soft-shell clam Mya arenaria // Helgol. Mar. Res. Vol.61. P.9-16.
193. Shirokaya A., Roepstorf P. 2003. Morphology of syncapsules and the duration of embryogeny of Baikalian endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Berliner Palaobiologische Abhandlugen. Vol.4. P. 183-192.
194. Shirokaya A., Ropstorf P., Sitnikova T. 2003. Morphology of the protoconch, adult shell and radula of some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata: Planorbidae). //Ruthenica. Vol.l3(2). P.l 15-138.
195. Shirokaya A., Roepstorf P. 2004. Morphology of alimentary system and shell adductor muscles in some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora)// Ruthenica. Vol.14(1). P.57-70.
196. Shirokaya A. 2007. A new species of Gerstfeldtiancylus Starobogatov, 1989 (Pulmonata: Basommatophora: Acroloxidae) from Lake Baikal. // Zootaxa. Vol.1466. P.55-67.
197. Siletic Т., Peharda M. 2003. Population study of the fan shell Pinna nobilis L. in Malo and Veliko Jezero of the Mljet National Park (Adriatic Sea) // Scientia Marina. Vol.67(l). P.91-98.
198. Sitnikova Т., Roepstorf P., Riedel F. 2001. Reproduction, duration of embriogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal // Malacologia. Vol.43. N1. P.59-85.
199. Starobogatov Ya.I., Sitnikova T.Ya. 1998. The Lists of species of animals and plants inhabiting in Baikal. Mollusca // Lake Baikal: evolution and biodiversity. (Kozhova O.M., Izmest'eva eds.). Leiden, The Netherlands: Backuys Publishers. P.404-413.
200. Starostin A. 1926. Zur Kenntbis der Mollusken-Fauna des Baikalsees // Arc. F. Naturagesch. Berlin. V.92. N6. S.l-95.
201. Thiele J. 1929-1931. Handbuch der Systematischen Weichtierkunde, Gustav Fischer Verlag, Jena. V.l-2. 788p.
202. Tursch B. 1997. Spiral growth: the 'Museum of all shells' revisited // J. Moll. Stud. V.63. P.547-554.
203. Vincent В., Vaillancourt G. 1981. Methode de determination de l'age, longevite et croissance annuelle de Bithynia tentaculata L. (Gastropoda: Prosobranchia) dans le Saint-Laurent (Quebec) // Canadian Journal of zoology. Vol.59. P.982-985.
204. Vuorinen I., Antsulevich A.E., Maximovich N.V. 2002. Spatial distribution and growth of the common mussel Mytilus edulis L. in the archipelago of SW-Finland, northern Baltic Sea I I Boreal Environment Research. Vol.7. P.41-52.
205. West G.B., Brown J.H., Enquist B.J. 2001. A general model for ontogenetic growth//Nature. Vol.413. P.628-631.
-
Максимова, Наталья Васильевна
-
кандидата биологических наук
-
Иркутск, 2007
-
ВАК 03.00.18
- Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны
- Микроэволюционные процессы в группе видов байкальских эндемичных гастропод рода Baicalia (Mollusca, Caenogastropoda)
- Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков
- Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны
- Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоёмах Западной Сибири
