Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны"

На правах рукописи

ШИРОКАЯ Алена Александровна

БАЙКАЛЬСКИЕ ЭНДЕМИЧНЫЕ МОЛЛЮСКИ СЕМЕЙСТВА ACROLOXIDAE (GASTROPODA: PULMONATA): МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН (Иркутск)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ситникова Татьяна Яковлевна Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, зав. каф Гранович Андрей Игоревич кандидат биологических наук, с н с Кияшко Павел Владимирович

Ведущая организация:

кафедра гидробиологии и зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета

Защита состоится " &У?-/1-'? _2005 г в ~~ часов на заседании

Специализированного совета Д 002 223 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Зоологическом институте РАН по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1. факс: (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН

Автореферат разослан " ' 2005 г

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор биологических наук

В.Г. Сиделева

1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Проблема вида в биологии - одна из самых обсуждаемых, появление которой связано с описанием первых видов, опубликованных К Линнеем почти три столетия назад Несмотря на то, что большинство исследователей признают синтетическую концепцию вида, в реальной практической работе описание новых видов все еще проводится на основе типологии, поскольку внешние морфологические признаки легче констатируемы, чем биологические, экологические и генетические. Поэтому для многих видов до сих пор не выяснены механизмы изоляции, особенно для симпатрических видов, как хорошо различающихся морфологически, так и незначительно Не исключением является и фауна брюхоногих моллюсков Байкала, насчитывающая по последним сведениям более 140 видов [БШикоуэ, 1994], описанных исключительно по внешней морфологии раковины Между тем, уже первые исследователи байкальской фауны, отметили грандиозную внутривидовую и популяционную изменчивость эндемиков [Дорого стайский, 1923] Это затрудняет идентификацию описанных ранее видов, часто ставит под сомнение реальное существование некоторых из них, и в результате количество видов в той или иной таксономической группе периодически меняется в опубликованных работах

Долгое время семейство Асго1охк1ае в Байкале насчитывало всего 3 вида [Кожов, 1936, Жадин, 1952], позже количество его байкальских эндемиков увеличилось до 24 [Старобогатов, 1989; БхЬикоуа е1 а1, 1993] Многие из 24 описанных видов акролоксид являются симпатрическими, только для 14-ти из них можно говорить об их репродуктивной изоляции на основе различий в строении копулятивного аппарата [Круглое, Старобогатов, 1991а; 81Ьпкоуа Ы а1, 1993] Для большинства видов неизвестна их экология, полностью отсутствуют сведения о питании и размножении Треть из описанных видов имеет такую большую внутривидовую изменчивость, что по имеющимся признакам, опубликованным часто на основе исследования единичных типовых экземпляров, не представляется возможным точно идентифицировать вид Это затрудняет работу практических экологов, которым важно быстро и правильно определять собранную ими группу особей. В данной работе впервые проведено комплексное исследование байкальских акролоксид для составления подробного описания видов на основе синтетической концепции вида, которое включает признаки внешней и внутренней морфологии моллюсков, сведения о питании и размножении, а также распределении на грунтах, глубинах и в различных районах Байкала Все это позволило уточнить видовой состав акролоксид Байкала и предложить гипотезу об их формировании.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в проведении таксономической ревизии и выявлении особенностей образа жизни моллюсков семейства Асго1ох1(1ае озера Байкал Для достижения цели были поставлены следующие задачи'

1. Изучить внешнюю и внутреннюю морфологию гастропод

2 Выявить таксономически вапидн довые диагнозы

3. Изучить ареалы видов

4 Исследовать особенности вертикального и биотопического распределения гастропод

5 Изучить жизненные циклы и спектры питания моллюсков

6 Выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны акролоксид Байкала

Научная новизна. Впервые для Асго1охк1ае получены сведения об ультраструктуре протоконха и радулы Изучена анатомия пищеварительной и мускульной систем, а также копулятивных органов представителей всех трех родов байкальских акролоксид Выявлены новые таксономически валидные признаки, на основании которых разработана система описания таксонов акролоксид Полученные сведения легли в основу таксономической ревизии семейства. Составлены подробные диагнозы 11 видов из 3 родов и 5 подродов Разработана определительная таблица с привлечением сведений о структуре протоконха, радулы и копулятивного аппарата, ранее в систематике акролоксид не употреблявшихся Описан новый для науки эндемичный вид, два вида признаны синонимами Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает 46% мировой фауны семейства, соответственно, Байкал является крупнейшим очагом видообразования акролоксид Изучены особенности пространственного распределения акролоксид в Байкале Получены первые сведения о жизненных циклах байкальских эндемиков На основании сравнительно-морфологического анализа, дополненного сведениями об экологии, выявлены наиболее вероятные изоляционные механизмы, способствующие образованию букетов эндемичных видов акролоксид в Байкале, и составлена схема филогенетических отношений

Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований дополнен список видов уникальной малакофауны Байкала Сведения, представленные в систематической главе диссертации могут быть использованы в качестве основы при составлении определителей пресноводных моллюсков, а также учебного пособия для студентов биологических специальностей ВУЗов Данные по видовому составу, распределению и жизненным циклам моллюсков необходимы при проведении комплексного мониторинга экосистемы Байкала Настоящим исследованием показана перспективность использования комплексного подхода для решения вопросов систематики и филогении байкальских моллюсков Выявлено, что семейство Асго1охк1ае, представленное в Байкале 24 эндемичными видами, может служить удобной модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции животных в гигантских озерах

Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде тезисов, устных и стендовых докладов на Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 1999); на 6-м международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (Гавана, 2000), на Третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000); на 14-ом международном малакологическом конгрессе (Вена, 2001), на 3-м международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (Иркутск, 2002), на

международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Берлин, 2003); на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), на международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики' биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Владивосток, 2004), на международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Улан-Уда, 2004)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах и 1 коллективная монография

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка цитированной литературы (177 источников, из них 101 - на иностранных языках) и 4 приложений Работа изложена на 211 страницах, проиллюстрирована 55 рисунками и 16 таблицами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая история изучения брюхоногих моллюсков семейства Acroloxidae Байкала

В главе отражены основные этапы изучения байкальских акролоксид, начиная с описания первых шести видов [Gerstfeldt, 1859, Dybowski, 1875, 1884, 1885; Clessm, 1882, Lindholm, 1909] и заканчивая последней таксономической ревизией, предпринятой Я И Старобогатовым [1989] Большая часть работ по систематике акролоксид основана исключительно на конхологических исследованиях Сведения об анатомии байкальских чашечек исчерпываются описаниями радулы и копулятивного аппарата 58% видов [Dybowski, 1875, 1885, Hubendick, 1962, 1969, Старобогатов, 1967, 1989; Круглов, Старобогатов, 1991, Sitmkova et al, 1993]

Глава 2, Материал и методы Материалом для настоящего исследования послужили сборы автора за 1998-2003 гг., а также моллюски из коллекций Лимнологического института СО РАН (Иркутск), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея Львовского национального университета и Берлинского Свободного университета

Материал собран при участии аквалангистов, а также с помощью драги с борта научно-исследовательских судов ЛИНа в 46 станциях, расположенных в различных районах Байкала. Проанализировано более 2000 экземпляров акролоксид из 150 бентосных проб (из них 20 количественных)

Методы изучения морфологии раковины. Анализ морфологии раковин проведен компараторным методом [Иззатуллаев, Старобогатов, 1984], а также путем сравнения промеров и индексов, принятых в российской малакологии при описании акролоксид [Старобогатов, 1989, Круглов, Старобогатов, 1991] Морфология

протоконхов исследована в сканирующем электронном микроскопе, телеоконхи измерены с помощью стереоскопического микроскопа МБС-1

Методы изучения морфологии радулы. Для исследования в световом микроскопе радулу просветляли в жидкости Фора-Берлезе Для изучения в сканирующем электронном микроскопе радулу предварительно очищали в слабом растворе бытового отбеливателя, промывали в дистиллированной воде и обезвоживали 96% раствором этилового спирта

Методы изучения внутреннего строения. Анатомия изучена на вскрытии живых и фиксированных в 80% этиловом спирте или 4% нейтральном формалине моллюсков Морфология передней части пищеварительной системы, а также структура гермафродитной железы изучены на сериях срезов, приготовленных по обычной технологии, с помощью ручного микротома Использован метод азановой окраски по Гейденгайну [Heidenhain, 1915, цит по Ромейсу, 1954] Строение копулятивного аппарата изучено на тотальных препаратах, окрашенных раствором гематоксилина, промытых в дистиллированной воде и обезвоженных в серии спиртов

Методы изучения распределения гастропод. Количественные исследования гастропод осуществляли тотальным сбором с отдельных камней, с последующим измерением их проекции на дно по методу Т Щредера [Schräder, 1932], модифицированному В И Жадиным [1940]

Экспериментальные исследования. Наблюдение за размножением моллюсков проводили параллельно на междисциплинарном полигоне у мыса Березовый (юго-западное побережье Байкала) и в лабораторных условиях, максимально приближенных к натурным' моллюсков содержали в аквариумах с байкальской водой, помещенных в холодильные камеры с естественным освещением Часть синкапсул, полученных в ходе эксперимента, фиксировали 4% формалином и препарировали под бинокуляром При описании кладок использована терминология АД Некрасова [1927], уточненная и дополненная Г В Березкиной и Я И Старобогатовым [1981] Морфологию эмбрионов исследовали в сканирующем электронном микроскопе, предварительно их фиксировали 2 5% раствором глютарового альдегида и высушивали стандартным методом "сушки в критической точке" Продолжительность эмбриогенеза рассчитывали в градусоднях, умножая время эмбриогенеза (в днях) на среднюю температуру воды в Байкале и в экспериментальных условиях (в °С) Вышедшую из кладок молодь еженедельно кормили культурами цианобактерий, фитопланктоном и обрастаниями с камней Стандартные измерения молоди проводили ежемесячно

Методы изучения состава пищи. Для изучения пищевого спектра гастропод фиксировали 2 5% раствором глютарового альдегида или 4% нейтральным формалином Содержимое желудков заключали в раствор KARION F (Merck Cat № 1 02993) Соотношение компонентов пищевого комка определено сотрудниками ЛИНа прямым подсчетом клеток водорослей при микроскопировании

Данные проанализированы с помощью пакетов программ Statistica 6 0, Excel 7 0 и PAST 2001 для Windows Схема филогенетических отношений акролоксид построена методом максимальной экономии с помощью программы PAUP 4 Ob 10, морфологические

признаки рассматривались как неупорядоченные и равновесные Изменение состояния признаков по эволюционному древу прослежено с помощью программы МсСМе V 3 04

Глава 3. Морфология и таксономия моллюсков семейства Асго1ох1(1ае Морфология. Раковина колпачковидная, тонкостенная, с вершиной, расположенной на средней линии или смещенной влево Поверхность раковины гладкая, концентрически исчерченная или с радиальными ребрами Тело дексиотропное Мантийная полость редуцирована Мусивоглоссная радула состоит из 35-100 поперечных зубных рядов, каждый из которых билатерально симметричен относительно центрального зуба [ОуЬо-ягаЬ, 1875, Стадниченко, 2004] Пищеварительная система акролоксид - одна из самых примитивных среди базомматофор Челюсть фрагментарная, с редуцированной дорсальной частью [ЗЫгокауа й Ибрйог^ 2004] Слюнные железы проходят сквозь нервное кольцо и над задним отделом пищевода соединяются Желудок тонкостенный Между пилорической и интестинальной частями желудка находится крупный цекум с кристаллическим стебельком внутри Кишечник образует две петли [НиЬепсЬск, 1962] Колумеллярный мускул разделен на три самостоятельных - два передних и один задний В мускулатуре радулярного аппарата имеется дополнительная пара мускулов (мандибулярных тензоров) [Ветшал, 1962] Дыхание осуществляется с помощью адаптивной жабры, образовавшейся в результате срастания участка мантии со стенкой тела, и расположенной позади анального отверстия Кровеносная система лакун арная, лишь сердце и аорта имеют дифференцированные стенки Сердце состоит из желудочка, лежащего в левой половине перикардия, и одного предсердия, примыкающего к желудочку с правой стороны Выделительная система представлена тонкой трубчатой почкой, образующей несколько колен или петель Короткий рено-перикардиальный проток открывается в области задней стенки околосердечной сумки с правой стороны Перикардиальные стенки лишены экскреторного эпителия Центральная нервная система состоит из 9 ганглиев (из них 8 парных) и представляет собой окологлоточное нервное кольцо Для осязания служит пара головных щупалец, не способных к втягиванию Глаза расположены у основания щупалец Органы равновесия представлены тонкостенными пузыревидными статоцистами со множеством эллиптических статокониев Орган химического чувства - осфрадий - расположен с правой стороны тела перед дыхательным отверстием Половая система гермафродитная Женский отдел состоит из яйцевода, нидаментальной железы и семяприемника, проток которого открывается в области вагины Мужская часть гонодукта представлена мешковидной простатой, семяпроводом и пениапьным комплексом Гермафродитный проток разделяется на мужской и женский протоки непосредственно перед простатой [Старобогатов, 1967, Березкина, Старобогатов, 1988] В результате оригинальных исследований выявлено, что акролоксиды являются протерандрическими гермафродитами, для которых характерно более раннее созревание мужского отдела репродуктивной системы по сравнению с женским Зрелые мужские половые клетки также появляются ранее женских

Положение акролоксид в системе Pulmonata. В конце XIX - начале XX столетий большинство малакологов по морфологии раковины относили род Acroloxus к семейству Ancylidae Е Тиль [Thiele, 1931] впервые выделил право-асимметричных блюдечек в подсемейство Acroloxinae Позже П Бондесен [Bondesen, 1950] и Дж Берч [Burch, 1961,

1962], изучив морфологию яйцевых кладок и особенности сперматогенеза, придали акролоксидам статус самостоятельного семейства В большинстве таксономических работ [Zilch, 1959-1960, Hubendick, 1965, 1978 и др ] семейство Acroloxidae наряду с другими пресноводными блюдечками входит в состав надсемейства Lymnaeacea Д Тэйлор и Н Сол [Taylor et Sohl, 1962] по строению кладок предложили выделить Acroloxidae в надсемейство Acroloxacea И наконец, X Нордзик [Nordsieck, 1990] при построении системы пульмонат учредил ряд новых таксонов, в том числе инфраотряд Acroloxoinei, для которого он привел следующий диагноз раковина колпачковидная, легочная полость редуцирована, желудок тонкостенный, половая система семидиаулистическая Положение акролоксид в системе отряда Basommatophora неоднократно менялось Дж Берч, Р Натараян и С Паттерсон [Natarajan et Burch, 1966, Patterson et Burch, 1978, Burch, 1989] рассматривали их в составе подотряда Archaeopulmonata, включающего примитивных, преимущественно морских базомматофор, Дж Мортон [Morton, 1955] и X Нордзик [Nordsieck, 1990] относили их к подотряду Branchiopulmonata - "высшим" пресноводным базомматофорам

По мнению Б Хубендика [Hubendick, 1962] и Я И Старобогатова [1967], семейство Acroloxidae происходит от общего предка с примитивным семейством Latiidae, распространенным в водоемах Новой Зеландии, рано обособившегося от основного ствола Hygrophila Для этих семейств характерно неполное разделение паллиального гонодукта и сходное строение радулы Однако Latta имеет развитую легочную полость, примитивную форму почки и копулятивного аппарата [Pelseneer, 1901] Морфология хромосом у A lacustns и L neriloides также значительно различается [Burch et Patterson,

1963]

Таким образом, вопрос о происхождении семейства Acroloxidae и его взаимоотношениях с другими пресноводными пульмонатами по сей день остается открытым

Таксономический состав мировой фауны акролоксид. Последняя таксономическая ревизия семейства была предпринята Н Д Кругловым и Я И Старобогатовым [1991] Установлено, что семейство представлено 6 родами' Acroloxus Beck, Pseudancylastrum Ldh , Baicalancylus Star, Gerstfeldtiancylus Star, Dinarancylus Star и Costovelletia Star По строению половой системы и распределению пигмента на дорсальной стороне мантии род Acroloxus разделен на 2 подрода европейско-сибирский Acroloxus s str и дальневосточный Amuracroloxus Kr et Star Номинативный подрод представлен 14 видами A lacustns (L) и A. oblongus (Lightfoot) (Европа, Западная Сибирь), A. moquiniartus (Bgt) (юг Франции), A. velkovrhi Bole (пещерные системы в Боснии), А. okaensis Kr et Star и А rossicus Kr et Star (Карелия, бассейны рек Оки и Днепра), А lindholmi Kr et Star (бассейн Балтийского моря), А shadmi Kr et Star (Европа), А caucasicus Kr et Star (Южная Европа), A baicalensis Kozhov (оз Байкал,

реки Аигара и Енисей), A. arachleicus Кг et Star (оз Арахлей, озера в долине Кичеры (Бурятия)), A orientahs Кг et Star (Дальний Восток), A. kolhymensis Prosorova et Starobogatov и A. regelae Prosorova et Starobogatov (бассейн p Колымы) Подрод Amuracroloxus включает 6 видов южно-сахалинский A. klucharevae Кг et Star, североприморский A. zarjaensis Кг et Star, амурско-приморские A. hassanicus Кг et Star, А. likharevi Moskv, Kr et Star и A ussuriensis Moskv, Kr et Star, а также A. victori Prosorova (юг Хабаровского края) Таким образом, в настоящее время род Acroloxus представлен в Палеарктической и Сино-Индийской областях 20 видами, 18 из которых встречаются на территории России Кроме того, к нему традиционно относят неарктический А coloradensis (Hend) из водоемов США (Монтана, Колорадо) и Канады (Альберта, Квебек) [Russell et Brunson, 1967] В Байкале семейство представлено 24 эндемичными видами, группирующимися в 3 рода Pseudancylastrum, Gerstfeldtiancylus и Baicalancylus (см ниже) Род Dinarancylus включает 2 вида Acroloxus tetensi (Kusc ) (подземные воды западной части Боснии) и A. tmprovisus (Pol) (оз Охрид) Род Costovelletia представлен типовым и единственным видом A. macedonicus Hadz (оз Охрид).

Таким образом, мировая фауна акролоксид насчитывает 52 вида, объединенных в 6 родов, 4 из которых эндемичны для гигантских озер Байкальская фауна составляет 46% мировой фауны семейства

Таксономический состав байкальской фауны акролоксид. Автором дано конхологическое и анатомическое описание 11 видов из 25' Pseudancylastrum sibiricum, P. beckmcmae, P dorogostajskii, P. frolikhae, Gerstfeldtiancylus renardii, G. kotyensis, G kozhovi, G. roepstorfi, G. benedictiae, Baicalancylus boettgerianus и В. kobelti. Дня остальных видов приведены дифференциальные диагнозы по имеющимся литературным данным [Кожов, 1936; Старобогатов, 1967, 1989, Круглое, Старобогатов, 1991]

Род Acroloxus Beck, 1837 Типовой вид. Patella lacustris Linnaeus, 1774 по первоначальному обозначению Acroloxus baicalenxis Kozhov, 1936. Раковина мелкая (длина устья не более 4 2 мм), низкая (отношение высоты к длине составляет 0 33-0 36), вытянуто-яйцевидная (отношение ширины устья к его длине равно 0 58) Протоконх роговидный Вершина смещена влево, но не достигает края устья Правый склон спрямлен в средней части Род Pseudancylastrum Lindholm, 1909 Типовой вид Ancylus sibmcus Gerstfeldt, 1859 по первоначальному обозначению Диагноз Раковина высокая, коричневато-серая, лишенная скульптуры Вершина направлена влево Передний и правый склоны раковины всегда выгнутые Центральный зуб радулы узкий, с 2 асимметричными зубчиками; латеральные широкие, с 2 крупными симметричными зубцами, маргинальные зубы лишены режущего отгиба У живых особей одонтофор темно-серый Простата шаровидная Копулятивный аппарат с длинным железистым придатком Мешок пениса длиннее препуциума Отверстие семявыносящего протока расположено латерально В шаровидной камере препуциума помещается саркобеллюм, а иногда и велюм.

Подрод Pseudancylastrum s. str. Диагноз Передний склон раковины выгнутый, задний вогнутый под вершиной, а далее

слабо вогнутый или прямой Саркобеллюм развит слабо, велюм отсутствует Pseudancylastrum sibiricum (Gerstfeldt, 1859). Задний склон раковины равномерно вогнутый, левый вогнут под вершиной, далее прямой Буккальная луковица округлой формы, длиной не более 1/3 длины мягкого тела Цекум длинный, цилиндрический, направлен к переднему концу тела Поверхность правого переднего аддуктора эллиптическая Площадь поверхности заднего аддуктора равна или в 1 5 раза больше площади поверхности каждого из передних аддукторов Папилла на конце пениса длинная Длина препуциума почти равна длине мешка пениса

Pseudancylastrum beckmanae Starobogatov, 1989. Задний и левый склоны раковины под вершиной изогнуты под углом 90°, далее прямые Буккальная луковица овальная, ее длина равна 1/3-1/2 длины тела Цекум короткоовапьный, направлен к заднему концу тела Поверхность правого переднего аддуктора продолговатая, лежит параллельно переднезадней оси тела Площадь поверхности заднего аддуктора в 2-2 5 раза больше площади поверхности каждого из передних аддукторов Папилла на конце пениса короткая Длина препуциума составляет 12-13 мешка пениса

Pseudancylastrum dybowskü (Clessin, 1882). Высота раковины не менее 0 57 длины устья Вершина выступает за контур устья и повернута влево на 36-40°, ширина устья не менее 0 83 его длины

Pseudancylastrum olgae Starobogatov , 1989. Высота раковины не менее 0 6 длины устья Вершина расположена на границе верхней трети высоты раковины и повернута влево на 45-50°, левый и задний склоны почти вертикальные Ширина устья не более 0 75 его длины

Pseudancylastrum cornu Starobogatov, 1989. Высота раковины не менее 0 9 длины устья Устье почти круглое (отношение его ширины к длине равно 0 9) Вершина повернута влево на 80°

Pseudancylastrum korotnevi Starobogatov, 1989. Высота раковины не более 0 6 длины устья Устье овальное Вершина не достигает края устья и повернута влево на 33-43° Задний склон под вершиной слабо вогнутый

Pseudancylastrum werestschagini Starobogatov, 1989. Высота раковины не более 0 54 длины устья Устье округло-овальное (отношение его ширины к длине не более 0 8) Задний склон подходит к плоскости устья под менее острым углом, чем передний Длина папиллы пениса составляет не более 0 2 расстояния от его основания до отверстия семявыносящего протока Длина препуциума составляет не более 0 65 длины мешка пениса

Pseudancylastrum troscheli (W. Dybowskï, 1875). Высота раковины не более 0 55 длины устья Устье округлое (отношение его ширины к длине не менее 0 8) Вершина удалена от левого края устья более чем на 0 25 его ширины и повернута влево на 50-55° Задний склон прямой

Pseudancylastrum acuüferum Starobogatov, 1989. Высота раковины не более 0 45 длины устья Устье удлиненно-овальное (отношение его ширины к длине не более 0 75) Вершина имеет вид шипа, направленного косо вверх, и является самой верхней точкой раковины Все 4 склона раковины слабо выгнуты

Рхеи(1апсу1а.<!(гит роЬегегкпуч $1агоЬ<^а(ОУ, 1989. Раковина почти плоская, с вершиной, повернутой влево на 44-55° и не достигающей контура устья Устье округлое (отношение его ширины к длине не менее 0 83) Передний и задний склоны подходят к плоскости устья под одинаковым углом Дистальная часть железистого придатка в 2 7 раза шире проксимальной Длина папиллы пениса не более 0 16 расстояния от его основания до отверстия семявыносящего протока Длина препуциума составляет до 0 8 длины мешка пениса

Подрод РагапсуЬя&ит Кги^оу е* 81аго1^а1оу, 1991 Типовой вид. Ряеис&тсукиПчт (¡0^051<узЫ 8&о1х^а1оу, 1989 по первоначальному

обозначению

Диагноз Передний и задний склоны раковины выгнутые Саркобеллюм и велюм хорошо развиты

Р$еиИапсу1ах&ит ¿оговохйузки 81аго1^аи>у, 1989. Левый склон раковины под вершиной резко изогнут, далее прямой или слабо выгнутый, направленный к плоскости устья под углом 45-55° Все остальные склоны выгнутые Привершинное уплощение отсутствует Первая (дорсальная) петля кишечника слегка смещена вправо Поверхность двух передних аддукторов раковины продолговатая, лежит под углом к переднезадней оси тела Длина папиллы пениса более 1/3 расстояния от его основания до отверстия семявыносящего протока. Длина препуциума равна 0 75 длины мешка пениса. Раеи<1апсу1ахЬ-ит тпЛаепхе в1аго1^а1оу, 1989. От предыдущего вида отличается более крутым левым склоном раковины, направленным к плоскости устья почти вертикально Привершинное уплощение хорошо заметно

Подрод РгоНккшпсу1ш вкшкоуа е1 в1аго!^а1оу, 1993 Типовой вид Раеи<1апсу1азШт (РгоЬШапсуЫх) /гоккИае ЯНшкоуа й Бй-оЬодаиэу, 1993 по

первоначальному обозначению Диагноз Передний и задний склоны раковины выпуклые, левый склон почти вертикальный Мешок пениса длинный, на проксимальном конце по ширине равен железистому придатку Отверстие семявыносящего протока расположено терминально Препуциум шаровидно вздут, а далее идет узким цилиндром Саркобеллюм слабо развит, велюм отсутствует

РхеийапсуЫ^ит /гоИкИае вКшкоуа е1 81аго1^а1оу, 1993. Протоконх вздуто-чашевидный с "ямчатой" микроскульптурой Центральный зуб с широким основанием, граница между маргинальными зубами незаметна Мешок пениса с коротким железистым придатком Длина препуциума не более 0 4 длины мешка пениса Пилястров нет

Род СегфеМНапсуЫ! $1агоЬо§а1оу, 1989

Типовой вид Сег5//еШИапсу!ш %ег$1/еЫИ Starobogatov, 1989 по первоначальному

обозначению.

Диагноз Раковина серая, лишенная скульптуры Вершина широкая, закругленная, направлена назад (иногда немного смещена влево) Передний и боковые склоны раковины выгнутые, задний - вогнутый или прямой Простата шаровидная Пилястры

препуциума мощные. Саркобеллюм развит слабо, велюм отсутствует Отверстие семявыносящего протока расположено терминально

Подрод (7егя^еЫйапсуЫв 5. >1г. Диагноз Раковина крупная (ширина устья у половозрелых особей не менее 5 мм) У живых особей одонтофор розовый или красный Железистый придаток копулятивного аппарата плавно переходит в мешок пениса

СегфеиШапеуШз %егъ$еЫй $1агоЫ>0аЬ>у, 1989. Морфология раковин голотипа и паратипов С gerstfeldu (коллекция ЗИН РАН) полностью идентична синтипам АпсуЫи гвпаМи Г)уЬо\У51а, 1884 (коллекция Зоомузея Львовского Университета) В соответствии с МКЗН [ст 23 3 ], й. gerstfeldti является младшим синонимом С гепап!» (ОуЫгигек1) ОегфеШЫапсуЬя гепатйи (\У. 1>уЫго$к1, 1884). Протоконх лежит под углом 20° к плоскости устья телеоконха Латеральные зубы с узкими зубными пластинками, усаженными множеством мелких зубцов Количество латеральных зубов с каждой стороны от рахидального не менее 13 Слюнные железы длинные, тонкие на всем протяжении Цекум короткоовальный Первая петля кишечника лежит в центральной части висцеральной массы, над мешком радулы Поверхность правого переднего аддуктора эллиптическая Площадь поверхности заднего аддуктора в 4 раза больше площади поверхности каждого из передних аддукторов Длина препуциума равна 0 8 длины мешка пениса

СегхУеийапсуШя кохЗипх 81агоЫ^а1оу, 1989. Морфология раковины, радулы и внутренних органов б когИоУ! идентична О коЦетк 81агоЬо§а1оу, 1989 Кроме того, размеры голотипа О когИо^п, полностью совпадают с одним из паратипов О gerstfeldti [Старобогатов, 1989] В соответствии с МКЗН [ст 61 3 1 ], О когИоп и О кпГуети являются субъективными синонимами Валидным следует считать название О ко1уепт, поскольку экземпляры типовой серии данного вида хорошо отличаются от типов Б gerstfeldtl Кроме того, вид распространен по всему Байкалу

Оег*уеИЫапсу1м ко^уепхЫ 81аго1^а1оу, 1989. Протоконх лежит под углом не более 17° к плоскости устья телеоконха Латеральные зубы широкие, с 1-3 крупными терминальными зубцами Количество латеральных зубов с каждой стороны от рахидального не более 9 Слюнные железы в начальной части расширены, цекум длинный, цилиндрический, у основания расширен Первая интестинальная петля слегка смещена вправо Поверхность правого аддуктора продолговатая, лежит под углом к переднезадней оси тела Площадь поверхности заднего аддуктора не более чем в 2 раза превышает площадь поверхности каждого из передних аддукторов Препуциум длиннее мешка пениса

СегфеЫйапсуЫх гоеря^ф вЫгокяуа, Ибра^К е! вМкоуа, 2003. Протоконх лежит под углом не более 15° к плоскости устья телеоконха Инициальная пластинка крупная, до 0 32 мм в диаметре Раковина почти плоская, устье широкоовальное Вершина лежит точно на средней линии раковины Радула с широкими латеральными зубами, но число их с каждой стороны от рахидального зуба не менее 12 Слюнные железы массивные Поверхность правого переднего аддуктора продолговатая, лежит параллельно

переднезадней оси тела Копулятивный аппарат с относительно коротким железистым придатком Препуциум почти в 2 раза короче мешка пениса.

Подрод КохкоупапсуЛш Кп^1оу е! Starobogatov, 1991 Типовой вид Оег$фШХ\апсу1ш ЬепеЛсШе 51агоЬо§а1оу, 1989 по первоначальному

обозначению.

Диагноз Раковина маленькая (ширина устья не более 3 5 мм) У живых особей одонтофор темно-серый Мешок пениса отделен перетяжкой от железистого придатка Оеп#е1сШапсу1и5 Ьепе<Исйае 81агоЬо§а1оу, 1989. Протоконх лежит под углом более 40° к плоскости устья телеоконха Длина устья до 3 5 мм Вершина удалена от заднего края устья и заметно смещена влево Радула с широкими латеральными зубами, число их с каждой стороны от рахидального зуба не более 5 Количество чешуек челюсти не превышает 40, аналогично Р$еис1апсу1ангит Мешок радулы и цекум чрезвычайно длинные Цекум ответвляется от желудка вентрально и направлен назад Длина железистого придатка в 3 раза больше суммарной длины мешка пениса и препуциума Препуциум длиннее мешка пениса Пенис занимает половину длины мешка 0ег*$еЫйапсуЫз сариН/огтк 81агоЬова1оу, 1989. Длина устья раковины до 4 мм Вершина расположена точно на средней линии устья Длина железистого придатка в 2 раза больше суммарной длины мешка пениса и препуциума Длина препуциума равна длине мешка пениса Пенис занимает только третью часть мешка

Сег$Уе1(1йапсу1и$ рог/и-'ююе 81агоЫ^а(оу, 1989. Длина устья раковины не более 3 мм Вершина слегка смещена влево и расположена точно над задним краем устья Длина железистого придатка равна суммарной длине мешка пениса и препуциума Препуциум в 2 5 раза длиннее мешка пениса Пенис занимает половину длины мешка СегфеЫйапсуЫ* рИеоЫа 81агоЬ<^а1оу, 1989. Длина устья раковины до 3 мм Вершина расположена точно на средней линии устья Устье широкоовальное Длина железистого придатка в 2 2 раза больше суммарной длины мешка пениса и препуциума Препуциум длиннее мешка в 1 7-1 73 раза Пенис занимает 2/3 длины мешка Род ВшайапсуШз $1агоЫ^а1оу, 1967 Типовой вид Апсу1и.ч (¡уЫтхкИ уаг кгпсепш ОуЬоу/зЬ, 1912 по первоначальному

обозначению

Диагноз Раковина маленькая, коричневая, с радиальной скульптурой Вершина выдается за контур устья, направлена назад, влево и вниз Привершинная часть лишена скульптуры и отделена от скульптурированной части кольцевым валиком Передний склон раковины выгнутый, левый и правый вогнутые, задний может быть вогнутым, прямым или выгнутым Края устья волнистые Одонтофор темно-серый Длина радулярного мешка составляет не более 1/4 длины тела Велюм отсутствует Па'жаЬгпсуЫя Ьпсепзи (\У. ОуЬо^^к], 1912). Высота раковины не менее 0 4 длины устья Вершина лежит на середине высоты раковины или выше Угол между вершиной и продольной осью устья составляет не менее 50° Привершинный кольцевой валик почти не заметен Удаление вершины от переднего края устья не более 0 7 его дайны Латеральные зубы широкие, количество их с каждой стороны от рахидального не более

3 Копулятивный аппарат с длинным железистым придатком Длина папиллы пениса равна 1/4 расстояния от его основания до отверстия семявыносящего протока. Вака1апсуЬи ЬоеЩегшпиз (1лпс1Ьо1т, 1909). Высота раковины не более 0 57 длины устья Протоконх лежит под углом не более 45° к плоскости устья телеоконха Привершинный кольцевой валик хорошо выражен Вершина лежит в нижней четверти высоты раковины Латеральные зубы с узкими зубными пластинками, число их с каждой стороны от рахидального не менее 16 Количество челюстных чешуек не более 30 Цекум шаровидный Первая интестинальная петля смещена вправо Отношение высоты левого аддуктора к высоте правого не менее 4/5 Задний аддуктор повернут вправо Копулятивный аппарат с коротким железистым придатком Папилла пениса отсутствует Препуциум почти в 2 раза длиннее мешка пениса

ВакаЫпсуЫх гуиг^опхсих 81агоЫ^а1оу, 1989. Высота раковины не более 0 53 длины устья Вершина лежит на середине высоты раковины или выше Удаление вершины от переднего края устья не менее 0 75 его длины Угол между вершиной и продольной осью устья не менее 45°

ВакаЬпсуки коЬеШ ВуЬои'зк), 1885). Высота раковины составляет до 0 61 длины устья Вершина повернута влево на 36-40° Привершинный валик почти не заметен Протоконх лежит под тупым углом к плоскости устья телеоконха Количество латеральных зубов с каждой стороны от рахидального не менее 13 Число чешуек челюсти не менее 37 Цекум короткоовальный, направлен влево Первая петля кишечника смещена влево Левый аддуктор в 2 раза короче правого Задний аддуктор лежит на продольной оси тела Площадь поверхности всех трех аддукторов раковины примерно одинакова Копулятивный аппарат с коротким железистым придатком Длина препуциума равна длине мешка пениса

С учетом признаков протоконха, телеоконха, радулы и копулятивного аппарата в диссертации составлен ключ для определения таксонов байкальских акролоксид

Сравнительно-морфологический анализ байкальских и небайкальских акролоксид. У байкальских чашечек выявлено по 2 типа строения протоконха, радулы, пищеварительной и мускульной систем [ЭЫгокауа й а1, 2003, ЗЫгокауа е1 Корз1огГ, 2004].

Виды с пологим задним склоном телеоконха (0егз1/еМИапсу1из эрр , Вспса1стсу1ш эрр и Рзеи&псу^Мт роИккае) имеют чашевидный протоконх (рис 1С) У остальных видов рода Р.чеи<Лапсу1сп1гит и европейского Л /аси^то протоконх роговидный (рис 1А) У всех байкальских видов, за исключением Р ^гоЬккае, на поверхности протоконха выражена ретикулярная микроскульптура (рис 1В) Протоконх Р. роИкИае имеет "ямчатую" микроскульптуру, с более крупными углублениями между радиальными и концентрическими ребрами (рис Ш) У А. 1асшМ$ скульптура протоконха также ретикулярная

Радула Т тип число латеральных зубов в поперечном ряду не более 18, латеральные зубы с широким режущим отгибом и 2 крупными терминальными зубцами (рис 1Е) Такой тип радулы характерен для Рхеис1апсу1а5Ртт зрр, & ко1уепт, С гоерзХогр, С ЬепесЬсНае и В. ¡апсегак Среди небайкальских видов акролоксид радула с

широкими латеральными зубами встречается у А. improvisus (Pol) и А. macedonicus Hadz из оз Охрид [Hubendick, 1960, Stankovic et Radoman, 1953] П типу соответствует не менее 24 латеральных зубов с узкой зубной пластинкой, несущей множество мелких зубчиков (рис 1F) Этот тип радулы характерен для байкальских G. renardii, В. boettgeriartus и В. kobelti, а также для А. coloradensis (Hend.) и А. lacustris [Hubendick, 1962; 1969] Число зубов и их расположение в поперечном ряду радулы служат важными таксономическими признаками для идентификации близких по морфологии раковины видов акролоксид (Gerstfeldticmcyhis s str, Baicalancylus)

Рис. 1. Типы строения протоконха (А-О) и радулы (Е-И) байкальских акролоксид. А, В - Р. с!опщоз(фкИ, С,Т)-Р./гоИкИае; Е - Р. яЫпсит, V - & гепаЫп. Масштаб- А, С, Т) - 0.2 мм, В - 0.5 мм, Е - 50 мкм, Б - 20 мкм.

Пищеварительная система I тип- количество челюстных чешуек от 25 до 40, буккальная луковица округлая, одонтофор темно-серый, длина радулярного мешка более 1/3 длины тела, слюнные железы массивные, длинные, цекум овальный, ответвляется от желудка вентрально, первая петля кишечника смещена к правому краю мантии (рис. 2А, Б) Такой тип пищеварительной системы характерен для видов рода Pseudcmcylastrum. П типу соответствует 60-74 челюстных чешуек, овальная буккальная луковица, красный одонтофор, короткий мешок радулы (длиной не более 1/4 длины тела), тонкие, длинные слюнные железы; овальный цекум ответвляется от желудка дорсо-латерально, первая петля кишечника лежит в центральной части висцеральной массы (рис 2В, б) Этот тип пищеварительной системы имеют виды подрода Оег$ф1<Шапсу1ш в ей- Для видов рода Втса1апсу1ш характерен смешанный тип пищеварительной системы аналогично РзеидапсукяШяп, количество челюстных чешуек не более 40, буккальная луковица округлая, одонтофор темно-серый, подобно ОепфШПапсуЫ, длина радулярного мешка не более 1/4 длины тела, цекум ответвляется от желудка дорсо-латерально Специфичными признаками, характерными для видов Втса1апсу1из, являются короткие слюнные железы и шаровидный цекум (рис 2С, I) Карликовый & Ъenedlctшe также

Рис 2 А-С - общее расположение органов пищеварительной системы и аддукторов раковины акролоксид; D, G, J - челюсть; Е, Н, К -субрадулярный "хрящ" (дорсально), F, I, L - субрадулярный "хрящ" (вентрально). А, D - Р. stbmcum, В, G - G. renardti, С, J-L - В. boettgenanus, E-F - Р dorogostajskii, H-I - G. kotyensis Обозначения а а 1 - левый аддуктор, а.а г. - правый аддуктор, а р. - анальная пора, b m - буквальная масса, сае. - цекум, int 1 - дорсальная петля кишечника, int 2 - вентральная петля кишечника, m b. - край мантии, ое. -пищевод, о а - задний аддуктор, г s - мешок радулы, s g - слюнные железы, t - щупальца Масштаб: А-С - 1 мм; D, G - 0 3 мм, E-F, H-I -0 6 мм, J-0 15 мм, K,L-025 мм

имеет смешанный тип пищеварительной системы, но отличается чрезвычайно длинными мешком радулы и цекумом Для большинства небайкальских видов характерен П тип пищеварительной системы Смешанный тип, отмеченный нами у В. boettgerianus и В kobelti, характерен для охридского A macedonicus, имеющего также ребристую раковину и близкие размеры тела [Hubendick, 1969] Тип строения пищеварительной системы видов рода Pseudancylastrum не имеет аналогов среди акролоксид мировой фауны

Мускульная система I тип задний аддуктор расположен позади редуцированной мантийной полости и смещен к правому краю мантии (рис 2С) П тип' положение заднего аддуктора билатерально симметрично (рис 2А) I тип отмечен у В. boettgerianus, П - у видов Pseudancylastrum, Gerstfeldtiancylus и В. kobelti. Мускульная система I типа характерна для всех небайкальских видов акролоксид [Hubendick, 1960-1972]

Глава 4. Распределение акролоксид в Байкале

Литературные данные о распределении акролоксид в Байкале немногочисленны и касаются, в основном, Южной котловины и р Ангары [Dybowski, 1885, Старобогатов, 1989, Lake Baikal , 1998 и др] В результате оригинальных исследований получены подробные сведения о видовом составе и пространственном распределении чашечек в 3 мелководных провинциях Среднего и Северного Байкала

Географическое распределение. Установлено, что 7 видов (Pseudancylastrum sibincum, P. dorogostajslcii, Gerstfeldtiancylus renardn, G. kotyensis, G. benedictiae, Baicalancylus boettgerianus и В. kobelti) распространены по всей акватории Байкала Некоторые южные и северные виды встречаются в средней котловине южнобайкальский P. werestschagini зарегистрирован у мыса Харсагай (Ангинский район), северобайкальский P. inndaense - в проливе Малое Море, G. caputiformis - вдоль восточного берега о-ва Ольхон и у м Каткова (Баргузинско-Чивыркуйский район) Два вида имеют разорванный ареал Р. Ьесктапае населяет Северный Байкал и р Ангару в черте Иркутска, P. cornu - Южный Байкал, западное побережье Северного района и Ушканьи о-ва Точечный ареал имеют P. olgae и 2 новых неописанных вида из рода Gerstfeldtiancylus (см ниже)

Восемь из 24 видов акролоксид зарегистрированы в верхнем участке р Ангары и являются субэндемиками Байкала P. sibincum, P. werestschagini, Р dybowskn, Р Ьесктапае, Р соти, G. renardn, G. benedictiae и В. kobelti

Распределение акролоксид изучено в 8 районах Байкала

К числу константных видов Ангииского района относятся G. benedictiae (абсолютная встречаемость* - 71%) и Р sibincum (50%) Реже встречаются G. kotyensis (21%), Р dybowskn (14%), G. renardn, G roepstorfi, В kobelti и P. werestschagini (по 7%)

В Маломорском районе зарегистрировано 6 видов чашечек P. sibincum, Р dorogostajskn и В boettgenanus (по 60%), G. kotyensis и В kobelti (по 40%), G. renardn (12%)

* Абсолютная встречаемость - отношение количества проб, в которых обнаружен данный вид, к общему числу проб

Фауна Восточно-Ольхонского района представлена, в основном, общебайкальскими видами G. benedictiae (77%) и G. kotyensis (46%) Реже встречаются Р dorogostajskii, В boettgenanus и В. kobetti (по 15%), G. renardit и северобайкальский G. caputiformis (по 8%) В бухте Ушун найден новый неописанный вид из подрода Gerstfeldtiancylus s. str. с выпуклым задним склоном телеоконха

В Туркинском районе отмечено 4 вида акролоксид G. kotyensis и G renardii (по 75%), G. benedictiae (25%) и В. boettgenanus (у мыса Бакланий)

Баргузинско-Чивыркуйский район населен 9 видами' G. kotyensis (92%), G. benedictiae и P. dorogostajskii (по 67%), В. (cf) lancensts (50%), P. sibiricum, B. boettgenanus и В njurgonicus (по 33%), P beckmanae и В kobelti (по 17%)

В Северо-восточном районе зарегистрировано 8 видов чашечек К числу константных относятся P dorogostajskii (83%) и G benedictiae (50%) Реже встречаются G renardit и G caputiformis (по 33%), P dybomkn (17%) и P inndaense (8%) Только в одной пробе найдены В kobelli (бухта Давша) и P sibiricum (б Фролиха)

В Северо-западном районе отмечено 10 видов P beckmanae (71%), G. kotyensis (50%), G renardn и G benedictiae (по 43%), P cornu (29%), G caputiformis, G porfirievae и P sibiricum (no 14%) Только в одной пробе найдены P dorogostajskii (м Красный Яр) и G. pileolus (м Котельниковский - первый сбор за пределами типового местонахождения)

В районе Ушканьих островов найдено наибольшее количество эндемичных видов чашечек Р beckmanae, G. roepstorfi, G kotyensis и В boettgenanus (по 44%), P cornu и G. benedictiae (no 33%), B. kobelti (22%), P. sibmcum, G. caputiformis и В. njurgonicus (по 11%) Только в одной пробе найден новый неописанный вид из подрода Kozhoviancylus с роговидным протоконхом

Анализ встречаемости акролоксид в различных географических районах Байкала (PAST, UPGMA, "Ward's method") не выявил четкой границы между 4 мелководными провинциями, выделенными Я И Старобогатовым [1970] Средняя котловина населена как южно-байкальскими, так и северобайкальскими видами Основную часть фауны акролоксид большинства исследованных районов составляют обще-байкальские виды

Батиметрическое и биотопическое распределение. Из 25 видов акролоксид описанных в Байкале, 24 приурочены к мелководной зоне (1 5-40 м), и лишь 1 вид - Р frolikhae - обитает на глубинах от 100 до 420 м [Sitmkova et al, 1993, Adov et al, 1998] Двадцать три эндемичных вида населяют зону открытой литорали и 1 сибирский вид -Acroloxus baicalensis - прибрежно-соровую зону

Анализ распределения мелководных видов в зависимости от увеличения глубины показал, что в зоне прибоя (0-1 5 м) акролоксиды отсутствуют, наибольшее количество видов (17) приходится на глубины от 5 до Юм.

Известно, что основным субстратом для большинства небайкапьских видов акролоксид и A. baicalensis служит ил, песок и погруженная растительность Исключение составляют эндемики озера Охрид и A. coloradensis, населяющие скалы, валуны и раковины двустворчатых моллюсков [Hubendick, 1960, Clark, 1970] Байкальские

чашечки предпочитают твердые субстраты главным образом, каменистые и скальные грунты

Анализ биотопического распределения акролоксид проведен на примере 5 количественных профилей, взятых в 4 районах Байкала. Ангинском (бухта Бирхин), Восточно-Ольхонском (б Ушун), Северо-западном (у мыса Елохин) и Баргузинско-Чивыркуйском (против устья р Большой Чивыркуй и у м Каткова) Установлено, что наибольшие показатели численности Р Ьесктапае (147 экз/м2) и В. laricensis (73 экз/м2) приходятся на места выхода скальных коренных пород, G henedictiae (237 экз/м2) - на песчано-галечные грунты, P. sibiricum (943 экз/м2), P. dorogostajskH (247 экз/м2), G kotyensis (112 экз/м2), В kobelti (39 экз/м2) и В. njurgomcus (17 экз/м2) - на многоярусные окатанные камни и валуны Наибольшее количество видов (до 6 в одной пробе) зарегистрировано в местах выхода материнских пород, наименьшее (1) - на песчано-галечных грунтах

Все эндемичные виды чашечек являются литофильными, некоторые из них предпочитают заселять различные микрониши одного и того же субстрата Виды рода Pseudancylastrum и подрода Gerstfeldtiancylus s str поселяются на открытых площадках камней с окатанной поверхностью, карликовые Kozhoviancylus spp и Baicalcmcylus spp предпочитают расщелины и углубления в твердом субстрате G benedictiae при отсутствии твердого субстрата использует раковины переднежаберных моллюсков, покрытые обрастаниями Близкие по морфологии раковины виды часто предпочитают различные поверхности одного и того же камня Например, P. sibiricum и Р werestschagini, симпатрично сосуществующие в Южном Байкале, обитают на камнях, лежащих в несколько слоев; при этом особи Р. sibiricum населяют верхнебоковые поверхности камней верхнего яруса, Р. werestschagini - их нижние части или верхние поверхности камней подстилающего слоя

Таким образом, распределение мелководных видов зависит от типа твердого субстрата Виды, сосуществующие симпатрично, приурочены к различным микробиотопам

Глава 5. Образ жизни байкальских акролоксид

Морфология вйцевых кладок. Сведения о кладках байкальских акролоксид приведены всего в двух работах [Кожов, 1936, Ситникова, 1991] Описана внешняя морфология синкапсул Pseudancylastrum troscheh (Dyb ) и Gerstfeldtiancylus benedictiae Star В настоящей работе изучена морфология яйцевых кладок 5 видов акролоксид из 2 родов

Pseudancylastrum werestschagini Starobogatov, 1989 Кладки голубовато-прозрачные, с выпуклой верхней поверхностью, диаметром 3-4 6 мм, высотой 0 7-2 8 мм, содержат от 3 до 10 яйцевых капсул, расположенных в 1-2 слоя Терминальная часть вдавлена внутрь кладки или не заметна. In situ и in vitro субстратом служат верхнебоковые поверхности камней площадью не менее 200 см2

P. aculiferum Starobogatov, 1989 Синкапсулы прозрачно-белые, слабовыпуклые, диаметром 3 5-4 5 мм, высотой около 2 мм, содержат 3-6 яйцевых капсул,

расположенных в 1 слой Терминальная часть кладки почти не заметна In situ и in vitro моллюски откладывают синкапсулы на верхнебоковые поверхности камней площадью не менее 150 смг

Р. Ьесктапае Starobogatov, 1989 Кладки прозрачно-белые, слабовыпуклые, длиной 3-4 мм, шириной 2 8-4.5 мм, высотой 0.98-2 мм; содержат от 4 до 12 яйцевых капсул, расположенных в 1-3 слоя Терминальная часть вдавлена внутрь кладки или не заметна In situ и in vitro субстратом служат верхнебоковые поверхности камней площадью от 55 см2 и более

Gerstfeldtiancylus kotyensis Starobogatov, 1989 Кладки голубовато-прозрачные, слабовыпуклые, длиной 4 0-4 5 мм, шириной 3 5-4 0 мм, высотой 1 2-2 мм, содержат 5-10 яйцевых капсул, расположенных в 1-2 слоя Терминальная часть отстоит от синкапсульного диска, формой напоминает шип In situ и in vitro субстратом служат боковые поверхности камней площадью не менее 300 см2

G. benedictiae Starobogatov, 1989 Синкапсулы прозрачные, почти шаровидные, диаметром 0 8-2 2 мм, высотой 0 2-0 6 мм, содержат от 1 до 3 яйцевых капсул Терминальная часть кладки в виде извивающейся нити или незаметна In vitro основным субстратом служат верхние поверхности камней площадью не более 40 смг, в природе -раковины переднежаберных гастропод

Размножение и продолжительность эмбриогенеза. Откладывание яиц у акролоксид происходит круглогодично, но массовое размножение приходится на апрель-июнь Интервал между спариванием и овипозицией составляет 3-5 недель Выход молоди из кладок происходит в октябре-декабре Эмбриогенез у акролоксид протекает следующим образом на первых стадиях развития зародышей каждое яйцо в синкапсуле окружено собственной капсулой (рис ЗА-В) Спустя 2 месяца капсульная оболочка растворяется, и эмбрионы свободно плавают в синкапсуле, как в простой яйцевой капсуле (рис 3C-D) В это время у эмбриона развивается голова, нога и внутренностный мешок Спустя еще 1 5-2 месяца, висцеральная масса покрывается органической раковиной Последующая кальцификация начинается с апикальной части раковины (рис 3E-F) Последние 1 5-2 месяца у полностью сформировавшихся моллюсков идет рост раковины (рис 3G-H) Эмбриогенез у акролоксид протекает асинхронно эмбрионы в синкапсуле находятся на разных стадиях развития и покидают кладку не одновременно

Продолжительность эмбриогенеза изучена у 5 видов акролоксид Р werestschagini, P. aculiferum, Р. Ьесктапае, G. kotyensis и G. benedictiae Отмечено, что у видов, использующих различный субстрат для прикрепления яиц, репродукционные пики совпадают P. aculiferum прикрепляют синкапсулы на верхнебоковые поверхности камней, G kotyensis - только на их боковые поверхности, a G. benedictiae - на верхнюю поверхность гальки и раковины моллюсков, массовое откладывание яиц у всех трех видов приходится на первую половину апреля P. werestschagini и Р Ьесктапае откладывают яйца на один и тот же субстрат - верхнебоковые поверхности камней и валунов, периоды размножения у них перекрываются, но если у первого вида пик яйцекладки также приходится на апрель, то у второго - на конец мая - июнь Продолжительность эмбриогенеза у всех исследованных видов примерно одинакова и

составляет 1100-1300 градусодней (6-7 месяцев) В течение эксперимента температура придонной воды в Байкале не превышала +13 5°С, в аквариумах - +6°С Продолжительность развития зародышей у европейского Л. lacustris, обитающего в хорошо прогреваемых летом водах, составляет 8-26 дней [Lehmann, 1873, Березкина, Старобогатов, 1988] Эмбриональное развитие байкальских видов длится в 5 раз дольше и обусловлено низкой температурой придонной воды

Рис 3 Различные стадии эмбриогенеза байкальских акролоксид А-Э, в-Н - синкапсулы (А-В - й. ЪепеЛсЧае, СМ) - 6 кгЯуеттз, й-Н - Р. м>еге&сИа&тУ, Е - внешний вид эмбриона Р5еис!апсу1<Шгит эр.; V - вершина раковины с инициальной пластинкой Масштаб' А-Б, Р-Н - 1 мм, Е - 0.5 мм.

В Байкале обнаружено 2 пика развития бактерио- и фитопланктона (апрель-май, сентябрь-октябрь) и микрофитобентоса (февраль, июнь) [Кожов, 1962, Антипова, 1974; Помазкина, 2000, Поповская, 1991]. Кроме того, в период с марта по май в толще льда формируются сообщества, представленные, в основном, динофитовыми и диатомовыми водорослями В период таяния льда скопления водорослей оседают на дно литорали, где продолжают размножаться [Оболкина и др, 2000] Таким образом, размножение и выход молоди из кладок у гастропод, вероятно, приурочены к продукционным пикам фитопланктона и микрофитобентоса.

Постэмбриональный рост. В лабораторных условиях в течение одного года (20 12.01-20 12 02) исследован рост раковины двух видов Р \verestschagim и Р.

beckmanae Установлено, что средний прирост линейных размеров раковины за год у них неодинаков, и раковина Р weresischaginí растет значительно быстрее Максимальные размеры раковины ни у того, ни у другого вида в первый год жизни не были достигнуты Наибольший прирост высоты раковины у обоих видов отмечен с мая по июнь, длины устья - с сентября по октябрь Максимальный прирост ширины устья у Р. beckmanae пришелся на июнь-июль, у Р weresischaginí - на сентябрь-октябрь Наименьший прирост линейных размеров раковины у двух видов происходил в зимние месяцы. Сходный (неравномерный) прирост раковины отмечен у большинства исследованных видов байкальских гастропод [Ropstorf et Sitnikova, 2002, in press]

Первые яйцевые кладки были отложены особями P. weresischaginí в возрасте 1.11 2 года при длине устья 4 8-5 2 мм, что на 1 6-2 мм меньше максимального размера, отмеченного Я И Старобогатовым [1989] Таким образом, после наступления половой зрелости рост раковины у акролоксид продолжается

Европейские виды рода Acroloxus имеют однолетний жизненный цикл [Hunter, 1953, Mann, 1971] Продолжительность жизни байкальских акролоксид мы оцениваем не менее чем в 2 года, что, вероятно, связано с низкой температурой придонной воды, не превышающей 14-15°С в летнее время

Питание. Предпринята попытка исследования пищевого спектра различных возрастных стадий 3 видов акролоксид' P. werestschagini, Р. beckmanae и G. kotyensis Для этого в условиях in vitro моллюскам была предложена на выбор различная растительная пища и зоопланктон В желудках молоди обнаружены клетки планктонных видов зеленых водорослей (Koliella longiseta (Visch )), динофитовых (Gymnodinium sp ), клетки и споры планктонных диатомовых (Aulacoseira islándico (Müll ), A. subarctica (Müll ), Cyclotella minuta Skv и Ellerbeckia teres (Brun )), цианобакгерии (Synechococcus sp ) и гифы грибов. Бентосные водоросли и остатки животных организмов не зарегистрированы Половозрелые особи потребляли преимущественно бентосные диатомовые 40-67% содержимого пищевого комка составили створки Cocconeis placentula Ehr, до 15% - Didymosphenia dentata (Dorogostaiski), 17-27 4% - Rhoicosphenia curvata (Kutz ), до 10% - Hannaea arcus (Ehr) и Gomphonema quadripunctatum (0str ), 2% -Cymbella stuxbergii Cl, менее 2% - Amphora ovalis Kütz, Didymosphenia geminata (Lyngb ), Gomphonema ventricosum Greg , G acuminatum Ehr, Gyrosigma sp , Navícula cryptocephala Kütz, N. unipunctata Skv, N. radiosa Kütz и Nitzschia sp Около 0 05% пищевого комка составили планктонные диатомовые- Aulacoseira baicalensis (Meyer), Fragilana crotonensis Kitt, Synedra acus Kütz и Cyclotella sp Различий в содержимом пищевого комка между 3 видами не обнаружено Желудки половозрелых особей, собранных в Байкале, кроме бентосных диатомовых всегда содержат небольшое количество песчинок, проглоченных вместе с пищей, и вероятно, способствующих перетиранию клеток диатомовых

Глава 6. Формирование фауны байкальских акролоксид Обзор гипотез о видообразовании моллюсков в Байкале. Для объяснения видового разнообразия эндемиков в гигантских озерах существует несколько гипотез'

многократное вселение, дивергенция по районам и частям озера, расхождение по вертикальным поясам, дивергенция по биотопам и расхождение видов в экологических нишах, формообразование за счет гибридизации близких видов, анагенетическое видообразование (связанное с изменением вида во времени) [Майр, 1947, Brooks, 1950, Fryer et Lisies, 1952; Stankovic, 1955, Станкович, 1959, Кожов, 1960, Myers, 1960, Логвиненко, Старобогатов, 1962, Старобогатов, 1970, 1985, Побережный и др, 1988, Ситникова и др , 1990, Старобогатов, Ситникова, 1990, 1992 и др ] M M Кожов [1962] предполагал, что разнообразные механизмы видообразования не исключают, а скорее дополняют друг друга Более поздними исследованиями [Fryer, 1996, Michel, 1994, 2000, Ситникова, 2004] было показано, что пути видообразования в гигантских озерах сходны и включают различные процессы дивергенции, основным из которых является адаптивная радиация

В диссертации проиллюстрированы все основные направления эндемичного видообразования на примере байкальской малакофауны

Механизмы изоляции и пути формирования фауны акролоксид озера Байкал. Полученные в ходе настоящего исследования результаты, наряду с данными предыдущих исследователей, выявили следующие изоляционные механизмы, способствующие формированию букетов эндемичных видов байкальских акролоксид. Географическая изоляция характерна для видов рода Pseudancylastrum ' P. olgae известен только с восточного побережья Южного Байкала, сходный по морфологии раковины Р. Ьесктапае обитает в Северном Байкале и р Ангаре Р werestschagini населяет Южный Байкал и западный берег Средней котловины, тогда как P. irindaense найден в трех районах Северного Байкала

Батиметрическая изоляция выявлена также среди видов рода Pseudancylastrum 12 видов обитают на глубинах от 1 5 до 40 м и лишь один вид - P. frohkhae - населяет глубины от 100 до 420 м.

Макробиотопическая изоляция. Виды подрода Gerstfeldtiancylus с крупной раковиной обитают на камнях и валунах, тогда как карликовые Kozhoviancylus предпочитают песчано-галечные грунты и раковины переднежаберных моллюсков Парапатрические виды Baicalancylus laricensis и В njurgomcus заселяют различные типы твердого субстрата первый вид приурочен к местам выхода материнских пород, второй - к углублениям в верхнебоковых поверхностях валунов, местами покрытых корковой губкой Виды с высокой раковиной - Р sibiricum и Р Ьесктапае - также предпочитают различные грунты наибольшие показатели численности P. sibiricum приходятся на многоярусные окатанные камни и валуны, Р. Ьесктапае - на скальные грунты Микробиотопическая изоляция. Некоторые морфологически сходные виды, обитающие на одном камне, никогда не встречаются на одной ею поверхности Например, P. sibiricum населяет верхнебоковые поверхности камней, тогда как Р werestschagini - нижние

Морфо-физиологическая (механическая) изоляция. У симпатрических G renardii и G kotyensis, P. sibiricum и Р dorogostajskn, В. boettgerianus и В kohelti выявлены различия в строении копулятивного аппарата

Временная репродуктивная изоляция. У видов рода Р$еис1апсу1ав1тт периоды размножения перекрываются, но пики откладывания яиц приходятся на разное время Например, Р. асиЬ/егит и Р. у/егезксИарт откладывают яйца в начале - середине апреля, Р. Ьесктапае - в конце мая - июне При этом продолжительность эмбрионального развития у всех исследованных видов одинакова

Дифференциация репродуктивных ареалов. Виды подрода Оегсг/еШалсу/гм з ей-прикрепляют синкапсулы на открытые площадки камней с окатанной поверхностью, тогда как карликовый & ЬепеЛШше откладывает яйца в расщелины и углубления субстрата. У акролоксид с крупной раковиной кладки дисковидные, со слабовыпуклой верхней поверхностью, у й. ЪепесИсПае - почти сферические

Изоляция по принципу потребления пищи. У видов рода Сег$фЫшпсу1иа выявлены различия в морфологии одонтофора виды подрода КогЬо^апсуЬя имеют темно-серый субрадулярный "хрящ", ОегьфМИапсуЫз % йг - розовый или красный Повышенное содержание миоглобина в "хряще" у видов номинативного подрода, вероятно, связано с более активным соскребай ием пищи с субстрата

Таким образом, для каждого из трех родов выявлен свой набор изоляционных механизмов, позволяющих определить основные пути формирования фауны акролоксид Байкала Эволюционные направления рода Р5еисЬпсу1ск1гит связаны с дивергенцией по вертикальным зонам и расхождением по макро- и микробиотопам в различных географических районах Байкала У близких по морфологии видов выявлена асинхронность размножения при сходных репродуктивных ареалах В формировании рода ОепфШиапсу!^ выявлено три направления' дивергенция по макробиотопам, дифференциация репродуктивных ареалов и расхождение в функционировании глоточного аппарата Для парапатрических видов рода Ва\са1апсу1ш характерно заселение различных макробиотопов, у симпатрических видов выявлены различия в строении половых органов

Филогенетические отношения моллюсков семейства Асго1ох1с1ае. По Б Хубендику [НиЬепсЬск, 1969], мировую фауну акролоксид можно разделить на 3 группы Первая группа (голарктическая) включает виды рода Асго1охш, распространенные в Палеарктике и Неарктике, вторая - 2 эндемичных вида из озера Охрид и А. /е7е/ш из пещерных водоемов Боснии, в третью группу входят байкальские эндемики Виды первой группы морфологически наиболее близки к предковой форме, от которой произошли байкальские и охридские виды

По характеру скульптуры раковины, строению радулы и пищеварительной системы некоторые байкальские виды обнаруживают большее сходство с эндемиками оз Охрид, чем с видами голарктической группы (см Главу 3) Хубендик [НиЬепЛск, 1960] объясняет это феноменом параллельной эволюции, происходившей в двух Древних озерах Основным направлением в формировании эндемичной фауны акролоксид Охрида также являлось освоение макробиотопов в его различных географических районах

На основании сравнительно-морфологического анализа (20 признаков) 13 видов из 3 групп мировой фауны акролоксид построена схема филогенетических отношений семейства, согласно которой байкальская группа видов является монофилетичной и

происходит от АсгоЬхш ¡асмТпз-подобного предка Ближе всего к предковой форме оказались виды подрода Секф1сМапсу1из. Для них характерен ряд признаков, общих с палеарктическими видами АсгоЬхш гладкий телеоконх, красный одонтофор, радула с большим количеством латеральных зубов Среди байкальских эндемиков наибольшее сходство отмечено между видами рода Втса1апсу1гк (В. boettgericmus и В. коЬеЩ, для которых характерно наличие радиальной скульптуры на телеоконхе, крупный чашевидный протоконх, радула с узкими латеральными зубами, короткий флагеллюм и терминально расположенное отверстие семявыносящего протока Эволюция рода шла по пути уменьшения размеров раковины, что, вероятно, связано с освоением новых микрониш - расщелин твердого субстрата Отмечено сходство между видами Рхеи<&тсу1аз1гит (Р нЫпсит, Р Ьесктапае и Р (¡о^о.Мсу!!к11) Для них характерна крупная гладкая раковина с роговидным протоконхом, радула с небольшим количеством широких латеральных зубов, длинный флагеллюм и папилла на конце пениса Неожиданным оказалось положение на древе РгЫМшпсу!^ /гоНкИае, который при описании был отнесен к роду Р$еис1апсу!а.ч1гит По морфологии раковины и строению копулятивного аппарата этот вид наиболее близок к представителям рода Втса1апсу1и.ч и мог произойти от общего с ними предка, если предположить, что последний был смещен сходом ледников по каньону на глубины свыше 100 м, где приобрел черты строения, типичные для глубоководных видов Виды подрода КогИоушлсук/я с гладкой раковиной, чашевидным протоконхом и чрезвычайно длинным флагеллюмом, вероятно, имеют общего предка с Рхеис/апсуЬж^т и Втса1апсу1ия Их эволюция также шла по пути уменьшения размеров раковины, что вероятно, связано с освоением новых биотопов -раковин переднежаберных моллюсков и песчано-галечных грунтов

Анализ изменения состояния признаков по эволюционному древу выявил, что "ямчатая" микроскульптура протоконха, слияние маргинальных зубов радулы в единую пластинку и отсутствие пилястров в стенках препуциума являются аутапоморфными признаками и характерны только для К роИМше, шаровидный цекум - аутапоморфный признак для В. Ьое^епапш.

К числу синапоморфных признаков относятся значительное смешение вершины раковины влево (у Рвеисктсу1с^1гит и Втса1апсу1ш), серый одонтофор (у Рзеи&гпсуЫггит, ВакаШпсуЫ и (7 ЬепеЛс^ае), короткие слюнные железы (у видов Втса1апсу1ш), билатерально-симметричное положение заднего аддуктора (у всех байкальских видов, кроме В. Ьое^епат^), отсутствие папиллы пениса (у СекфМштсуЫв и Втса1апсу1ш) и велюма (у всех видов, кроме Р ¿0Г0£051аркИ)

Гомоплазия, возникшая в результате вторичной утраты приобретенного признака, отмечена у видов рода Ряеиск1псу1(Мгит (роговидный протоконх и латерально расположенное отверстие семявыносящего протока), В. boettgericmus (смещение заднего аддуктора к правому краю мантии), Рагапсу1аИгит (наличие велюма), Вака1апсу1ия и ¥ /гоИкИае (короткий флагеллюм)

К числу гомопластичных признаков, возникших параллельно у байкальских и охридских видов, относятся наличие радиальной скульптуры телеоконха и короткие слюнные железы (у видов Втса1апсу1ш и А тасе&тнтх), смещение вершины раковины

влево (у Pseudancylastrum, Bmcalancylus и A improvisus), радула с небольшим количеством широких латеральных зубов (у Pseudancylastrum, G benedictiae и двух видов Acroloxus)

Наличие в Байкале целого букета эндемичных специализированных видов с различными типами строения пищеварительной, мускульной и половой систем свидетельствует об автохтонном характере формирования фауны байкальских чашечек В ископаемой малакофауне Прибайкалья акролоксиды не обнаружены Виды из верхнемеловых отложений Европы, относимые к роду Pseudancylastrum [Zilch, 1959, Clarke, 1970], по мнению Я И Старобогатова [1970], заслуживают выделения в самостоятельный род.

Таким образом, фауна акролоксид Байкала представляет монофилетическую группу видов, сформировавшуюся, вероятно, в самом озере Морфологическое сходство акролоксид в двух Древних озерах объясняется сходными путями формирования их фаун, основным из которых являлось освоение макробиотопов в различных географических районах этих водоемов

ВЫВОДЫ

1 Семейство Acroloxidae Байкала включает 3 рода и 24 эндемичных вида, один из них - Gerstfeldtiancylus roepstorfi - является новым для науки Gerstfeldtiancylus kozhovi Starobogatov признан субъективным синонимом G kotyensis Starobogatov, G gerstfeldtt Starobogatov - младшим синонимом G renardu (Dybowski) Эндемичная байкальская фауна составляет 46% мировой фауны акролоксид

2 У байкальских чашечек выделено 2 типа строения протоконха Видам родов Gerstfeldtiancylus и Baicalancylus, а также Pseudancylastrum frolikhae свойствен чашевидный протоконх, остальным видам рода Pseudancylastrum - роговидный Все виды мировой фауны акролоксид имеют ретикулярную (мелкоячеистую) микроскульптуру протоконха, тогда как глубоководный Р frolikhae - "ямчатую" (крупноячеистую) микроскульптуру

3 Число зубов и их расположение в поперечном ряду радулы служит важным таксономическим признаком для идентификации близких по морфологии раковины видов акролоксид

4 По строению пищеварительной системы G renardu обнаруживает сходство с голарктическими видами рода Acroloxus, G kotyensis и виды рода Baicalancylus - с эндемиками озера Охрид (A improvisus и A macedonicus, соответственно) Тип строения пищеварительной системы видов рода Pseudancylastrum не имеет аналогов среди акролоксид мировой фауны

5 Смещение заднего аддуктора раковины к правому краю мантии характерно для всех небайкальских акролоксид и В boettgenanus У других видов Байкала задний аддуктор расположен билатерально симметрично

6 Семь видов байкальских акролоксид широко распространены по всей акватории озера, в том числе Р sibiricum, ранее считавшийся южно-байкальским Ареал 2-х видов ограничен Южной котловиной, 6-ти видов - Северной Два вида населяют Северный

Байкал и р Ангару, 3 вида имеют точечный ареал Средняя котловина населена как южно-байкальскими, так и северобайкальскими видами Основу фаун провинций и биогеографических районов озера составляют обще-байкальские виды

7 За исключением абиссального Р. /гоИкИае, все байкальские эндемичные акролоксиды населяют зону глубин 1 5-40 м, в диапазоне глубин от 5 до Юм обитает 71% видов Только один вид - карликовый О. ЬепесЬсиае - зарегистрирован на песчано-галечных грунтах, 25% видов отмечено на выходах коренных пород Виды, сосуществующие на скально-каменистых грунтах, занимают различные микробиотопы

8 Размножение байкальских акролоксид происходит круглогодично Максимум откладки яиц зарегистрирован в весенне-летний период, но пики массового размножения видов приходятся на разные месяцы Выход молоди из кладок происходит осенью -ранней зимой и совпадает со вторым (осенним) пиком развития фито- и бактериопланктона в Байкале Продолжительность эмбриогенеза составляет 6-7 месяцев, что в 5 раз дольше, чем у европейских представителей рода Асго1охш

9 Наиболее интенсивный рост раковины акролоксид приходится на весенне-осенний период (с апреля-мая по октябрь) Моллюски становятся половозрелыми в возрасте не ранее 13-14 месяцев Продолжительность жизни байкальских эндемиков составляет как минимум 2 года

10 По способу добывания пищи акролоксиды относятся к "пасущимся на субстрате" Основным компонентом пищи половозрелых моллюсков являются бентосные диатомовые, у молоди в желудках найдены цианобактерии и компоненты фитопланктона

11 Основные эволюционные направления рода Р5еисктсу1ш1гит связаны с дивергенцией по вертикальным зонам и расхождением по макро- и микробиотопам в различных географических районах Байкала У близких по морфологии видов выявлена асинхронность размножения при сходных репродуктивных ареалах В формировании рода ОетфМшпсу1ш выявлено три направления- дивергенция по макробиотопам, дифференциация репродуктивных ареалов и расхождение в функционировании глоточного аппарата Для видов рода Втса1апсу1и.ч характерно заселение различных макробиотопов

12 Фауна акролоксид Байкала представляет монофилетическую группу видов, ведущую начало от АсгоЬхш /ясш7ш-подобного предка Сходные пути формирования -дивергенция по макробиотопам в различных географических районах - привела к морфологическому сходству эндемичных фаун акролоксид Байкала и Охрида

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Максимова Н В , Непокрытых А В , Широкая А А, Рожкова Н А, Ситникова Т Я Гастроподы и ручейники в биоценозах каменистой литорали Южного Байкала // Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды Тез докл П междунар науч конф , Минск - Нарочь, 22-26 сент 2003 г - Минск, 2003 - С 468-471

2 Репсторф П, Ситникова Т, Широкая А. Новые сведения об экологии брюхоногих моллюсков Байкала // Ш Верещагинская байкальская конф Тез докл и стенд сообт., Иркутск, 22-27 авг 2000 г. - Иркутск, 2000 - С 192-193

3 Ситникова Т Я., Старобогатов Я И, Широкая А А, Шибанова И В , Коробкова Н.В , Адов Ф В Брюхоногие моллюски (Mollusca' Gastropoda) / Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна Том 1. Озеро Байкал - Новосибирск' Наука, 2004 - С. 937-1002

4. Широкая А А Новые сведения о байкальских эндемичных моллюсках сем Acroloxidae // Экология Байкала и Прибайкалья Тез докл Всероссийского науч -практ молодежи симпоз., Иркутск, 19-22 окт 1999 г -Иркутск, 1999 - С 72-73

5 Shirokaya A A Post-Embryonal growth and feeding of Baikal endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) Abstracts of the Intern Symposium "Environmental Change m Central Asia Climate, Geodynamics, Evolution and Human Impact", Berlin, 10-15 March 2003//Berliner Paläobiol Abh -2003 -Bd 2 - S 104-105

6 Shirokaya A. A Distribution of acroloxids (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora) m Lake Baikal // Abstracts of the Conference "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History", Vladivostok, October 4-6, 2004. - Vladivostok. Dalnauka, 2004. - P 146-148

7 Shirokaya A, Röpstorf P. Studies on the anatomy, radula structure, and protoconchs of endemic Acroloxidae (Pulmonata) of Lake Baikal and their ecological distribution m regard to depth and substrates // Abstracts of M* International Congress of Unitas Malacologica 67th Annual Meeting of the American Malacological Society Jahresversammlung der Friedrich Held Gesellschaft, Vienna, 19-25 August 2001. - Vienna, 2001. - S 326

8. Shirokaya A., Ropstorf P Morphology of syncapsules and the duration of embryogeny of baikalian endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Abstracts of the Third Intern Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes, Irkutsk, 2-7 September 2002.-Novosibirsk Nauka, 2002 - P. 167

9 Shirokaya A A, Röpstorf P Morphology of syncapsules and the duration of embryogeny of Baikalian endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Berliner Paläobiol Abh -2003 -Bd.4 -S. 183-192

10 Shirokaya A, Röpstorf P Morphology of alimentary system and shell adductor muscles in some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora) // Ruthemca. - 2004 - Vol 14, N. 1. - P. 57-70.

11 Shirokaya A. A, Röpstorf P , Sitnikova T Ya Morphology of the protoconch, adult shell and radula of some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora) // Ruthemca. - 2003. - Vol. 13, N 2. - P 115-138

12 Sitnikova T.Ya., Shirokaya A A, Maximova N.V Geographical, bathymetncal and biotopical distribution of endemic Baikal gastropods // Abstracts of the Intern. Conference "Science for watershed conservation multidisciphnary approaches for natural resource management", Ulan-Ude (Russia) - Ulan-Bator (Mongolia), September 1-8, 2004 - Ulan-Ude, 2004 -P. 181-182.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н, с н.с Т Я Ситниковой за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией Сердечная благодарность к б н А В Сысоеву (Зоомузей МГУ), проф. Д. Тэйлору (США), а также германским ученым П Репсторфу и X Альбрехту за плодотворное сотрудничество и ценные консультации в ходе работы, зав лаб биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН к б.н О А Тимошки ну за предоставленную возможность изучения жизненных циклов гастропод, аквалангистам В Н Вотякову, К М Иванову, И.В Ханаеву, В. Скуденко, И Ю Парфеевцу, к.б.н А Б Купчинскому и С. Петрову за сбор бентосных проб, а также сотрудникам ЛИНа к б н Н.А Бондаренко, к б н. А.Е Кузьминой, к.б н Г И Помазкиной и н.с. Н.Ф Логачевой за определение видового состава водорослей из пищевого комка моллюсков Особую признательность хочется выразить Н.В Максимовой за помощь в разборке материала и проведении экспериментальных исследований, к б н Т. А Щербаковой за построение филогенетического древа акролоксид, а также Е.М Тимошкиной, НД Черепановой, к б и ИВ Механиковой и асп Е П Зайцевой за перевод иностранной литературы Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (коды проектов 99-04-63058, 00-04-63099, 01-04-49365, 01-04-97230 и 0204-63097) и Германского Исследовательского Общества (проект Яо 2236/1-1, 2)

Заказ № 96.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в Институте систем энергетики СО РАН 664033, Иркугск, ул. Лермонтова, 130.

1-411«

PHE PyccKHH 4)0HJX

2006-4 6760

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Широкая, Алена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРЮХОНОГИХ

МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА АСЯОЬОХГОАЕ БАЙКАЛА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Светооптические и электронно-микроскопические методы изучения морфологии моллюсков.

2.2.1. Методы изучения морфологии раковины.

2.2.2. Методы изучения морфологии радулы.

2.2.3. Методы изучения внутреннего строения.

2.3. Методы изучения распределения гастропод.

2.4. Экспериментальные исследования.

2.5. Методы изучения состава пищи.

2.6. Анализ полученных данных.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ МОЛЛЮСКОВ

СЕМЕЙСТВА АОЮШХГОАЕ.

3.1. Морфология.

3.2. Таксономия.

3.2.1. Положение акролоксид в системе Ри1шопа1а.

3.2.2. Таксономический состав мировой фауны акролоксид.

3.2.3. Таксономический состав байкальской фауны акролоксид.

3.3. Сравнительно-морфологический анализ байкальских и небайкальских акролоксид.

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АКРОЛОКСИД В БАЙКАЛЕ.

4.1. Географическое распределение.

4.2. Батиметрическое и биотопическое распределение.

Глава. 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ БАЙКАЛЬСКИХ АКРОЛОКСИД.

5.1. Морфология яйцевых кладок.

5.2. Размножение и продолжительность эмбриогенеза.

5.3. Постэмбриональный рост.

5.4. Питание.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ БАЙКАЛЬСКИХ АКРОЛОКСИД

6.1. Обзор гипотез о видообразовании моллюсков в Байкале.

6.2. Механизмы изоляции и пути формирования фауны акролоксид озера Байкал.

6.3. Филогенетические отношения моллюсков семейства Acroloxidae.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Байкальские эндемичные моллюски семейства Acroloxidae (Gastropoda: Pulmonata): морфология, таксономия, распределение и формирование фауны"

Проблема вида в биологии - одна из самых обсуждаемых, история появления которой связана с описанием первых видов, опубликованных К. Линнеем почти три столетия назад. Несмотря на то, что большинство исследователей признают синтетическую концепцию вида, в реальной практической работе описание новых видов все еще проводится на основе типологии, поскольку внешние морфологические признаки легче констатируемы, чем биологические, экологические и генетические. Поэтому для многих видов до сих пор не выяснены механизмы изоляции, особенно для симпатрических видов, как хорошо различающихся морфологически, так и незначительно. Не исключением является и фауна брюхоногих моллюсков Байкала, насчитывающая по последним сведениям, более 140 видов [Бкшкоуа, 1994], описанных исключительно по внешней морфологии раковины. Между тем, уже первые исследователи байкальской фауны, отметили грандиозную внутривидовую и популяционную изменчивость эндемиков [Дорогостайский, 1923]. Это затрудняет идентификацию описанных ранее видов, часто ставит под сомнение реальное существование некоторых из них, и в результате количество видов в той или иной таксономической группе (ранга рода и семейства) периодически меняется в опубликованных работах.

Долгое время семейство Асго1ох!<Зае в Байкале насчитывало только 3 вида [Кожов, 1936; Жадин, 1952], позже количество его байкальских эндемиков увеличилось до 24 [Старобогатов, 1989; Бкшкоуа е1 а!., 1993; ЗЫгокауа е1 а!., 2003]. Многие из 24 описанных видов акролоксид являются симпатрическими, только для 14 из них можно говорить об их репродуктивной изоляции на основе различий в строении копулятивного аппарата [Круглов, Старобогатов, 1991а; Зкшкоуа е1 а1., 1993]. Для большинства видов неизвестна их экология, полностью отсутствуют сведения о питании и размножении. Треть из описанных видов имеет такую большую внутривидовую изменчивость, что по имеющимся признакам, опубликованным часто на основе исследования единичных типовых экземпляров, не представляется возможным точно идентифицировать вид. Это затрудняет работу практических экологов, которым важно быстро и правильно определять собранную ими группу особей. В данной работе впервые проведено комплексное исследование байкальских акролоксид для составления подробного описания видов на основе синтетической концепции вида, которое включает признаки внешней и внутренней морфологии моллюсков, сведения о питании и размножении, а также распределении на грунтах, глубинах и в различных районах Байкала. Все это позволило уточнить видовой состав акролоксид Байкала и предложить гипотезу об их образовании.

Цель работы: провести таксономическую ревизию и выявить особенности образа жизни моллюсков семейства Асго1ох1с1ае озера Байкал. Задачи:

1. Изучить внешнюю и внутреннюю морфологию гастропод.

2. Выявить таксономически валидные признаки и составить видовые диагнозы.

3. Изучить ареалы видов.

4. Исследовать особенности вертикального и биотопического распределения гастропод.

5. Изучить жизненные циклы и спектры питания моллюсков.

6. Выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны акролоксид Байкала.

Научная новизна. Впервые для Асго1ох1с1ае получены сведения об ультраструктуре протоконха, дефинитивной раковины и радулы. Изучена анатомия пищеварительной и мускульной систем, а также копулятивных органов представителей всех трех родов байкальских акролоксид. Выявлены новые таксономически валидные признаки, на основании которых разработана система описания таксонов акролоксид. Полученные сведения легли в основу таксономической ревизии семейства. Составлены подробные диагнозы 11 видов из 3 родов и 5 подродов. Разработана определительная таблица (Приложение 4) с привлечением сведений о структуре протоконха, радулы и копулятивного аппарата, ранее в систематике акролоксид не употреблявшихся. Описан новый для науки эндемичный вид, два вида сведены в синонимы.

Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает 46% мировой фауны семейства, соответственно, Байкал является крупнейшим очагом видообразования акролоксид. Изучены особенности пространственного распределения акролоксид в Байкале. Получены первые сведения о жизненных циклах байкальских эндемиков. На основании сравнительно-морфологического анализа, дополненного сведениями об экологии, выявлены наиболее вероятные изоляционные механизмы, способствующие образованию букетов эндемичных видов акролоксид в Байкале, и составлена схема филогенетических отношений семейства.

Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований дополнен список видов уникальной малакофауны Байкала. Сведения, представленные в систематической главе диссертации могут быть использованы в качестве основы при составлении определителей пресноводных моллюсков, а также в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей ВУЗов. Данные по видовому составу, распределению и жизненным циклам моллюсков необходимы при проведении комплексного мониторинга экосистемы Байкала. Настоящим исследованием показана перспективность использования комплексного подхода для решения вопросов систематики и филогении байкальских моллюсков. Выявлено, что семейство Acroloxidae, представленное в Байкале 24 эндемичными видами, может служить удобной модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции в гигантских озерах.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 8 международных и одном Всероссийском симпозиумах и конференциях: на Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" в Иркутске, 1999 г; на 6-м международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (Six International Congress on

Medical and Applied Malacology) в Гаване (Куба), 2000 г; на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске, 2000 г; на 14-ом международном малакологическом конгрессе (14lh International Congress of UN IT A S MALACOLOGICA 67th Annual Meeting of the American Malacological Society) в Вене (Австрия), 2001 г; на 3-ем международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (SIAL-III) в Иркутске, 2002 г; на международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Environmental Change in Central Asia: Climate, Geodynamics, Evolution and Human Impact) в Берлине, 2003 г; на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" в Минске, 2003 г, на международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History) во Владивостоке, 2004 г, a также на международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management) в Улан-Удэ, 2004 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах и 1 коллективная монография.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук Татьяне Яковлевне Ситниковой за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией. Сердечная благодарность кандидату биологических наук Александру Владимировичу Сысоеву (Зоомузей МГУ), профессору Дуайду Тэйлору (США), а также германским ученым доктору Петеру Репсторфу и Христиану Альбрехту за плодотворное сотрудничество и ценные консультации в ходе работы, заведующему лабораторией биологии водных беспозвоночных

Лимнологического института СО РАН к.б.н. Олегу Анатольевичу Тимошкину за предоставленную возможность изучения жизненных циклов гастропод, аквалангистам: В.Н. Вотякову, К. М. Иванову, И.В. Ханаеву, В. Скуденко, И. Ю. Парфеевцу, к.б.н. А.Б. Купчинскому и С. Петрову за сбор бентосных проб, а также сотрудникам ЛИНа кандидатам биологических наук H.A. Бондаренко, А.Е. Кузьминой и Г.И. Помазкиной, научному сотруднику Н.Ф. Логачевой за определение видового состава водорослей из пищевого комка моллюсков. Особую признательность хочется выразить Н.В. Максимовой за помощь в разборке материала и проведении экспериментальных исследований, к.б.н. Татьяне Александровне Щербаковой за построение филогенетического древа акролоксид, а также Елене Михайловне Тимошкиной, Надежде Дмитриевне Черепановой, к.б.н. Ирине Викторовне Механиковой и Елене Петровне Зайцевой за перевод иностранной литературы. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) и Германского Исследовательского Общества (DFG).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Широкая, Алена Александровна

выводы

1. Семейство Асго1ох1с1ае Байкала включает 3 рода и 24 эндемичных вида, один из них — Се^/е1Ж'шпсу1и8 гоерМоф - является новым для науки. Се)^е\с(истсу1№ коикохч Starobogatov признан субъективным синонимом С. Шуепя15 81агоЬо§а1оу, С. gerstfeldti 81агоЬо§а1оу - младшим синонимом С7. гепт^Н (ЭуЬошзкл). Эндемичная байкальская фауна составляет 46% мировой фауны акролоксид.

2. У байкальских чашечек выделено 2 типа строения протоконха. Видам родов Gerstfeldtiancylus и Втса1апсу1т, а также Pseudancylastrum /гоИккае свойствен чашевидный протоконх, остальным видам рода Pseudancylastrum — роговидный. Все виды мировой фауны акролоксид имеют ретикулярную (мелкоячеистую) микроскульптуру протоконха, тогда как глубоководный Р. /гоИккае - "ямчатую" (крупноячеистую) микроскульптуру.

3. Число зубов и их расположение в поперечном ряду радулы служит важным таксономическим признаком для идентификации близких по морфологии раковины видов акролоксид.

4. По строению пищеварительной системы С. гепаЫИ обнаруживает сходство с голарктическими видами рода Асго1охш, (7. kotyensis и виды рода Вшса1апсу1ш — с эндемиками озера Охрид (А. шргоу18т и А. macedonicus, соответственно). Тип строения пищеварительной системы видов рода Р8е^стсу1аз1гит не имеет аналогов среди акролоксид мировой фауны.

5. Смещение заднего аддуктора раковины к правому краю мантии характерно для всех небайкальских акролоксид и В. ЬоеЩепапт. У других видов Байкала задний аддуктор расположен билатерально симметрично.

6. Семь видов байкальских акролоксид широко распространены по всей акватории озера, в том числе Р. бШНсыгп, ранее считавшийся южнобайкальским. Ареал 2-х видов ограничен Южной котловиной, 6-ти видов -Северной. Два вида населяют Северный Байкал и р. Ангару, 3 вида имеют точечный ареал. Средняя котловина населена как южно-байкальскими, так и северобайкальскими видами. Основу фаун провинций и биогеографических районов озера составляют обще-байкальские виды.

7. За исключением абиссального Р./гоНккае, все байкальские эндемичные акролоксиды населяют зону глубин 1.5-40 м, в диапазоне глубин от 5 до 10 м обитает 71% видов.- Только один вид - карликовый Сг. ЬепесИсНае -зарегистрирован на песчано-галечных грунтах, 25% видов отмечено на выходах коренных пород. Виды, сосуществующие на скально-каменистых грунтах, занимают различные микробиотопы.

8. Размножение байкальских акролоксид происходит круглогодично. Максимум откладки яиц зарегистрирован в весенне-летний период, но пики массового размножения видов приходятся на разные месяцы. Выход молоди из кладок происходит осенью - ранней зимой и совпадает со вторым (осенним) пиком развития фито- и бактериопланктона в Байкале. Продолжительность эмбриогенеза составляет 6-7 месяцев, что в 5 раз дольше, чем у европейских представителей рода Асго1охт.

9. Наиболее интенсивный рост раковины акролоксид приходится на весенне-осенний период (с апреля-мая по октябрь). Моллюски становятся половозрелыми в возрасте не ранее 13-14 месяцев. Продолжительность жизни байкальских эндемиков составляет как минимум 2 года.

10. По способу добывания пищи акролоксиды относятся к "пасущимся на субстрате". Основным компонентом пищи половозрелых моллюсков являются бентосные диатомовые, у молоди в желудках найдены цианобактерии и компоненты фитопланктона.

11. Основные эволюционные направления рода РхешЛапсу^ггит связаны с дивергенцией по вертикальным зонам и расхождением по макро- и микробиотопам в различных географических районах Байкала. У близких по морфологии видов выявлена асинхронность размножения при сходных репродуктивных ареалах. В формировании рода Сеш/еМйапсуЫБ выявлено три направления: дивергенция по макробиотопам, дифференциация репродуктивных ареалов и расхождение в функционировании глоточного аппарата. Для видов рода Вшса1апсу1иБ характерно заселение различных макробиотопов.

12. Фауна акролоксид Байкала представляет монофилетическую группу видов, ведущую начало от Асго1охт /ясм^т-подобного предка. Сходные пути формирования — дивергенция по макробиотопам в различных географических районах - привела к морфологическому сходству эндемичных фаун акролоксид Байкала и Охрида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Широкая, Алена Александровна, Иркутск

1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981.-С. 1-248.

2. Алякринская И.О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных (биохимические адаптации к условиям среды). — М.: Наука, 1979. — С. 1156.

3. Антипова Н.Л. Годовые изменения фитопланктона в ареале Больших Котов в период 1960-1970 / Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы / Под ред. О.М. Кожовой. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1974. -С. 75-84.

4. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Морфология кладок яиц некоторых моллюсков рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоол. журн. 1981. - Т. 60, вып. 12. - С. 1756-1768.

5. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР. 1988. - Т. 174.-С. 1-308.

6. Бордонский Г.С., Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества Байкала // Природа. — 2003. — №. 7. — С. 22-24.

7. Верболов В.И., Сокольников В.М., Шимараев М.Н. Гидрометеорологический режим и тепловой баланс оз. Байкал. — М.: Наука, 1965.-С. 321-340.

8. Верболов В.И., Галазий Г.И., Шимараев М.Н. Гидрологические исследования / Путь познания Байкала / Под ред. Г.И. Галазия и К.К. Вотинцева. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 99-106.

9. Вознесенский А.В. Очерк климатических особенностей Байкала / Лоция и физико-географический очерк озера Байкал / Под ред. O.K. Дриженко.

10. СПб.: Изд-во Главного гидрографического управления, 1908. — С. 173329.

11. Грант В. Эволюционный процесс.- М.: Мир, 1991. С. 1-488. Гураль Р. Видовий склад прюноводних черевоногих моллюсюв басейну верх1в'я Дшстра // Вюник Льв1в Ун-ту. Сер1я бюлопчна. - 2003. - Вип. 33.-С. 104-109.

12. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение байкальской фауны // Тр. проф. и препод. ИГУ. Иркутск, 1923. - Т. 4. -С. 103-131.

13. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. -С. 1-232.

14. Жадин В.И. Моллюски / Жизнь пресных вод СССР. / Под ред. В.И. Жадина.- М., Л.: Изд-во АН СССР. 1940а. - Т. 1. - С. 79-101.

15. Иванов Д.Л., Старобогатов ЯМ. К вопросу о происхождении и эволюции челюстных образований в типе Mollusca / Эволюционная морфология моллюсков (Закономерности морфофункциональных перестроек радулярного аппарата) // Там же. — С. 202-203.

16. Иззатуллаев З.И., Старобогатов ЯМ. Род Melanopsis (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители, обитающие в водоемах СССР // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, вып. 10. - С. 1471-1483.

17. Кожов М.М. Материалы к фауне реки Ангары // Известия БГНИИ при ИГУ. 1931. - Т. 5, вып. 1. - С. 59-67.

18. Кожов М.М. Моллюски озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. -1936.-Т. 8.-С. 1-385.

19. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - С. 1-305.

20. Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1960. Т. 65, вып. 6. - С. 39-46.

21. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 1-315.

22. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-С. 1-255.

23. Круглов Н.Д. Особенности протерандрии у лимнеид / Моллюски. Основные результаты их изучения. JL: Наука, 1979. — С. 129-131.

24. Круглов Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata) // Зоол. журн. 1980. - Т. 59, вып. 7. - С. 986-995.

25. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Копулятивный аппарат байкальских эндемичных акролоксид (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991а. - Т. 96, вып. 6. - С. 82-88.

26. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Родовой состав семейства Acroloxidae (Gastropoda, Pulmonata) и виды рода Acroloxus, обитающие в СССР // Зоол. журн. 1991 б. - Т. 70, вып. 2. - С. 66-79.

27. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Малакофауна Каспия и ее зоогеографические связи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. - Т. 67, вып. 1.-С. 153-154.

28. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. — М., Л.: Изд-во иностр. лит., 1947. — С. 1-504.

29. Мартинсон Г.Г. Третичная фауна моллюсков восточного Прибайкалья // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1951. - Т. 12. - С. 5-92.

30. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. -1967.-Т. 46, вып. 10.-С. 1594-1596.

31. Международный кодекс зоологической номенклатуры. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2000. - С. 1-221.

32. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. К построению системы эутиневральных брюхоногих моллюсков / Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. -JI.: Наука, 1975. Вып. 5. - С. 8-11.

33. Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. II. Сравнительная морфология кладок пресноводных Gastropoda // Русск. зоол. журн. 1927. - Т. 7, вып. 4. - С. 153-179.

34. Оболкина JI.A., Бондаренко Н.А., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН. 2000. - Т. 371, вып. 6.-С. 815-817.

35. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб.: Наука, 2004. - С. 303-306.

36. Побережный Е.С. Число хромосом некоторых эндемичных видов байкальских моллюсков и спонтанная полиплоидия в роде Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) // Гидробиол. и ихтиол, исслед. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1979. Вып. 3.-С. 183-186.

37. Побережный Е.С., Дзубан Т.А., Островская P.M. Спонтанная полиплоидия у байкальских эндемичных моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) // Моллюски. Систематика, экология и законы распространения. Л., 1983. - Вып. 7. - С. 67-68.

38. Побережный Е.С., Островская P.M., Петренко Н.К. Полиплоидия у байкальских эндемичных моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) / Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1988. - С. 114-121.

39. Помазкина Г.И. Микрофитобентос Южного Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - С. 1-20.

40. Попова С.М. К познанию палеогеновых и неогеновых пресноводных моллюсков Прибайкалья и юга Советского Дальнего Востока / Стратиграфия и палеонтология мезозойских и кайнозойских отложений Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., Д., 1964. - С. 151 -271.

41. Попова С.М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1981.-С. 1-188.

42. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (19581990 гг): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1991. — С. 132.

43. Прозорова JT.A. Морфология кладок брюхоногих моллюсков Приморского края / Размножение и кладки яиц моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР. — 1991. Т. 228.-С. 74-109.

44. Прозорова JT.A. К видовому составу семейства Acroloxidae (Gastropoda, Pulmonata) на Дальнем Востоке России // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 4. - С. 494-498.

45. Прозорова JT.A., Старобогатов Я.И. Новые виды рода Acroloxus Beck (Pulmonata, Acroloxidae) из бассейна р. Колымы // Ruthenica. — 1998. — Т. 8, вып. 1.-С. 39-42.

46. Репсторф П., Ситникова Т., Широкая А. Новые сведения об экологии брюхоногих моллюсков Байкала // III Верещагинская байкальская конф.: Тез. докл. и стенд, сообщ., Иркутск, 22-27 авг. 2000 г. — Иркутск, 2000.-С. 192-193.

47. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. лит., 1954. - С. 1-718.

48. Россолимо JT.J1. Температурный режим озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1957. - Т. 16. - С. 1-552.

49. Ситникова Т.Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicaliidae (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) / Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991а. - С. 281-294.

50. Ситникова Т.Я. Результаты исследования кладок эндемичных байкальских моллюсков / Размножение и кладки яиц моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР / Под ред. Я.И. Старобогатова. 19916. - Т. 228. - С. 61-73.

51. Ситникова Т.Я. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология, формирование фауны: Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Иркутск: изд-во ИП "Макаров С.Е.", 2004. С. 1-45.

52. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Объем и систематический статус группы Architaenioglossa (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, вып. 6.-С. 831-842.

53. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые (Lymnaeidae, Acroloxidae) Украины. Киев: Центр учебной литературы, 2004. - С. 9-97, 286-307.

54. Станкович С. Охридското озеро и неговист жив свет. Ckonje, 1959. - С. 1422.

55. Старобогатов Я.И. К построению системы пресноводных легочных моллюсков / Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун // Тр. ЗИН АН СССР. 1967. - Т. 42. - С. 280-304.

56. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JI.: Наука, 1970.-С. 1-371.

57. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники, общая геология. М.: ВИНИТИ, 1985. - Т. 20. - С. 1-96.

58. Старобогатов Я.И. Моллюски семейства Acroloxidae Байкала / Фауна Байкала. Черви, моллюски, членистоногие. Новосибирск: Наука, 1989. -С. 45-75.

59. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, вып. 4. - С. 499-510.

60. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах / Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Часть 1. / Под ред. О.М. Кожовой. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1992. - С. 1854.

61. Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока / Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. // Тр. ЗИН АН СССР. - 1967. - Т. 42. - С. 221-268.

62. Старобогатов Я.И., Толстикова Н.В. Моллюски / История озер СССР. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. JL: Наука, 1986.-С. 157-158.

63. Верещагинская байкальская конф.: Тез. докл. и стенд, сообщ., Иркутск, 22-27 авг. 2000 г. Иркутск, 2000. - С. 232-235. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. - М.: Наука, 1987. -С. 1-176.

64. Bondesen P. A comparative morphological-biological analysis of the egg capsules of freshwater pulmonate Gastropods // Natura Jutlandica. 1950. - Vol. 3. -P. 1-208.

65. Boss K.J. Mollusca / Synopsis and classification of living organisms / Parker S.P.ed.). New York: McGraw Hill Book Company, 1982. - P. 945-1166. Bourguignat J.B. Catalogue des espèces du genre Ancylus. 2-me article (1) // J.

66. Conch. 1853. - Vol. 4 - P. 168-199. Bourguignat J.B. Etude synonymique sur le genre Ancylus / Les Spiciléges

67. Malacologiques. Paris, 1862.-P. 139-263. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes // Quart, rev. biol. - 1950a. - Vol. 25, N. 1. -P. 30-60.

68. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes 2 // Quart, rev. biol. 1950b. - Vol. 25, N. 2. - P. 131-176.

69. Bryce G.W. Rediscovery of the limpet, Acroloxus coloradensis (Basommatophora: Acroloxidae), in Colorado // Nautilus. 1970. - Vol. 83, N. 3.-P. 105-108.

70. Burch J.B. Chromosome morphology of aquatic pulmonate snails (Mollusca: Gastropoda) //Trans. Amer. Microsc. Soc. 1960a. - Vol. 79, N. 4. - P. 451461.

71. Burch J.B., Patterson C.M. Cytotaxonomic studies of freshwater limpets (Gastropoda: Basommatophora). II. The New Zealand river limpet Latia neritoides I I Malacologia. 1963. — Vol. 1,N. 2.-P. 313-319.

72. Clarke A.H. On Acroloxus coloradensis (Henderson) (Gastropoda, Basommatophora) in Eastern Canada // Publications in Zoology. — 1970. — N. 2. P. 1-13.

73. Clarke A.H. The freshwater molluscs of the Canadian interior basin // Malacologia.- 1973.-Vol. 13, N. 1-2.-P. 261-265,476-477.

74. Clessin S. Die Familie der Ancylinen in Abbildungen noch der Natur mit Beschreibungen // Martini und Chemnitz Syst. Conch. Cab. 1882. - Bd. 1, H. 6.-S. 1-80.

75. Crosse H., Fisher P. Faune malacologique du lac Ba'ical // J. Conch. 1879. - Vol. 27.-P. 145-168.

76. Demian E.S. Comparative morphological studies on the buccal mass of the Lymnaeacea //Medd. Göteborgs Musei Zool. Avd. 1962. - Bd. 134. - S. 130.

77. Dillon R.T. The ecology of freshwater molluscs. United Kingdom: Cambridge University Press, 2000. - P. 1-509.

78. Dybowski W. Die Gasteropoden-Fauna des Baikal-Sees, anatomisch und systematisch bearbeitet II Mem. Acad. St.-P6tersb. 1875. - Vol. 22, N. 8. -P. 1-73.

79. Dybowski W. Ein Beitrag zur Kenntniss der im Baikal-See lebenden Ancylus-Arten //Bull. Soc. Nat. Moscou. 1884. - Vol. 3. -P. 145-159.

80. Dybowski W. Beschreibung einer neuen sibirischen Ancylus-Art. II Sitzungsber. Naturforsch. Ges. Univ. Dorpat. 1885. - Bd. 2.-S. 312-315.

81. Dybowski W. Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees II Еж. 3MAH. -СПб., 1912.-Т. 17.-С. 123-143.

82. Fryer G. Endemism, speciation and adaptive radiation in great lakes // Environ, biol. of fishes. 1996. -N. 45. - P. 109-131.

83. Hubendick B. Studies on Acroloxus II Göteborgs K. Vet. O. Vitterh. Samh. Handl.- 1962. Ser. B, Bd. 9, N. 2. - S. 1-68.

84. Hubendick B. Patelliform shape and classification // Proc. First Europ. Malac.

85. Hubendick В. The European fresh-water limpets (Ancylidae and Acroloxidae) // Inf. Soc. Malacol. Beige. 1972. - Vol. 1, N. 8-9. - P. 109-126.

86. Maddison W.P., Maddison L.R. McClade: Analysis of phylogeny and character evolution. Version 3. Sinauer Association, Sunderland, Massachusetts, 1993.

87. Michel E. Why snails radiate: a review of gastropod evolution in long-lived lakes, both recent and fossil / Speciation in Ancient Lakes / Martens K., Goddeeris B. and Coulter G. (eds.) //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. -H. 44.-S. 285-317.

88. Morton J.E. The evolution of the Ellobiidae with a discussion on the origin of the

89. Pelseneer P. Etudes sur des Gastropodes pulmones // Mem. Acad. Roy. Sei., Lettr.

90. Retzius G. Die Spermien der Gastropoden // Ibid. 1906. - Bd. 13, N. 1. - S. 136.

91. Shirokaya A.A., Ropstorf P. Morphology of syncapsules and the duration of embryogeny of Baikalian endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) // Berliner Palaobiol. Abh. 2003. - Bd. 4. - S. 183-192.

92. Shirokaya A., Ropstorf P. Morphology of alimentary system and shell adductor muscles in some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora) // Ruthenica. 2004. - Vol. 14, N. 1. - P. 57-70.

93. Shirokaya A.A., Ropstorf P., Sitnikova T.Ya. Morphology of the protoconch, adult shell and radula of some species of endemic Baikalian Acroloxidae (Pulmonata, Basommatophora) // Ruthenica. 2003. - Vol. 13, N. 2. - P. 115-138.

94. Sitnikova T.Ya. Recent views on the history and diversity of the Baikalian malacofauna / Speciation in Ancient Lakes / Martens K., Goddeeris B. and

95. Coulter G. (eds.) // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - H. 44. -S. 319-326.

96. Sitnikova T.Ya., Fialkov V.A., Starobogatov Ya.I. Gastropoda from underwater hydrothermal vent of Baikal Lake // Ruthenica. 1993. - Vol. 3, N. 2. - P. 133-136.

97. Sitnikova T.Ya., Röpstorf P., Riedel F. Reproduction, duration of embryogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal // Malacologia. 2001. - Vol. 43, N. 1-2.-P. 59-85.

98. Tillier S. Relationships of gymnomorph gastropods (Mollusca: Gastropoda) // Zool. J. Linnean Soc. 1984. - Vol. 82. - P. 345-362.

99. Vaught K.C. A classification of the Living Mollusca / Abbott R.T. and Boss K. (eds.)//American malacologists. Melbourne, 1989.-P. 189.

100. Walker B. The Ancylidae of South Africa. London: Printed for the Author, 1923.-P. 82.

101. Walker B. New species of North American Ancylidae and Lancidae // Occ. Pap. Mus. Zool., Univ. Mich.-1925.-N. 165.-P. 1-13.

102. Westerlund C.A. Sibirien's Land-och Sötvatten Mollusken, med en Tafia // Kongl. Svenska vetensk. Ny Foljd: Acad. Handl. - Stockholm, 1877. - B. 14, N. 12. — S. 1-111.

103. Westerlund C.A. Fauna der poläarktischen Region lebenden Binnenconchylien. H. 5: Farn. Succineidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostomidae und Hydrocenidae. Lund, 1885. - S. 135-140.

104. Westerlund C.A. Katalog der in der poläarktischen Region lebenden Binnenconchylien. Karlshamn, 1890. - S. 89.

105. Wiese V. Atlas der Land- und Süsswassermollusken in Schleswig-Holstein // Landesamt für Natur und Umvelt des Landes Schleswig-Holstein (LANU). -1991.-S.38.

106. Willmann R., Pieper H. Gastropoda. In: lilies J., ed. Limnofauna Europaea. -Amsterdam: Swetz & Zeitlinger. 1978. - P. 118-134.

107. Zilch A. Gastropoda Teil 2: Euthyneura // Handbuch der Paläozoologie. 1959-1960.-Bd. 6, N. 2.-S. 1-834.