Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМЯ НАУК 1 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

СИТНИКОВ А Татьяна Яковлевна

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA) БАЙКАЛА: МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ, БИОЛОГИЯ, ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения РАН, г. Иркутск

Научные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Круглое Николай Данилович

доктор биологических наук, г.н.с. Цалолихин Семен Яковлевич

доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Гранович Андрей Игоревич

Ведущая организация — кафедра зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «

Ж » _2004 г. в /У часов на

заседании диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1. факс (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН

Автореферат разослан « /Г»

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

2до6 -ч

/9 309

тбьбъ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из которых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастропо-ды занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14% составляют общесибирские виды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды многочисленны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Ко-жов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют важную роль в биологических процессах озера.

Изучение байкальской эндемичной малакофауны, начиная с описания Г. Гер-стфельдгом (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов и до работ В. Дыбовского (Dybowski, 1875), Б. Дыбовского и Я. Грохмалицкого (Dybowski, Grochmalicki, 1913-1927) и В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909; и др.) сводилось главным образом к регистрации и описанию новых для науки видов. Благодаря исследованиям М.М. Кожова (1928-1962) знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о внутренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.

Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадлежащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и формированием фауны, оставались невыясненными.

Цель исследования - выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков Байкала.

Задачи исследования:

1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae.

2. Уточнить таксономический статус и состав семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae и выяснить родственные связи байкальских представителей с внебайкальскими.

3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежаберных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов.

4. Изучить образ жизни массовых видов эндемичных переднежберных гас-

1

рос н.. ¡«"НАЛЬНА*

К А

( :

Joo£pk

тропод в литорали Байкала.

5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Уа1уай<1ае, ВаюаШс1ае, Вепе<Ис1ис1ае и распространение полиплоидных форм в роде ВепесИсйа.

6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собственных исследований выявить основные механизмы формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Байкал.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена ревизия семейств Уа1уай<1ае, Ве1е<йсШ<1ае и ВакаШс1ае. Впервые выявлены изоляционные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастро-под в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции моллюсков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением репродуктивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении половой системы, размере, форме и скульптурированности раковины. Теоретическое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии концепции видообразования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. Полученные результаты важны для моделирования макро- и микроэволюционных процессов, приведших к видовому разнообразию брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Классификация и определительные ключи, разработанные в данной работе, используются зоологами, гидробиологами, паразитологами при определении байкальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные сведения о видовом состав? и распределении гастропод применяются при проведении биологического мониторинга на Байкале, а также при изучении морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут являться брюхоногие моллюски (Кондратов и др., 2003).

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на I-Ш-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000, Иркутск), на 13-ом Международно* малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Австрия), на Ежегодной конференцта японских малакологов (2001, Осака), на семинаре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских малакологов (1983, 1996 гг., С-Питербург), на П-ом и Ш-ем Международных симпозиумах по изучению древних озер мира (81АЬ) (1997, Шита, Япония; 2002, Иркутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной

биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследований и пресноводной гидробиологии Зоологического института РАН и лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН в рамках научно-исследовательских тем: «Составление атласов-определителей гидробио-нтов озера Байкал», «Взаимосвязь в развитии донных и пелагических сообществ Байкала: структура, динамика и трофические взаимоотношения».

Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований, проекты: №№ 94-04-13252, 95-04-11492, 96-04-024, 96-04-63036, 97-0463036, 98-04-49276, 98-04-63064, 99-04-63058, 00-04-63099, 01-04-49339, 01-0497214, 01-04-230, 01-04-63098, 02-04-63097, 03-04-63102 и Германским фондом Deutsche Forschungsgemeinschaft DFG: Ro2236/l-l и 1-2.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 445 страниц с 26 таблицами и 111 рисунками, включает введение, 8 глав, выводы и список литературы из 400 наименований, в том числе 205 на иностранных языках. В приложении I приведены рисунки, в приложении П - ключи для определения байкальских видов, родов и семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae, аннотированный список видов, включающий синонимию, диагнозы, сведения о типовом материале и типовом месте нахождения, данные о распространении видов и краткой их экологии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

В главе приведен обзор истории исследования малакофауны Байкала, начиная от Г. Герстфельдта (Gerstfeldt, 1859) и до настоящего времени. Отмечено, что последняя ревизия байкальских гастропод проведена М.М. Кожовым (1936) более полувека назад. Сведения об образе жизни моллюсков и их распределении в Байкале фрагментарны и ограничены работами В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909), М.М. Кожова (1928,1931,1936) и Г.Б. Гаврилова (1951).

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований внешней и внутренней морфологии гастро-под послужили коллекции пресноводных моллюсков, в том числе байкальских, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоомузея МГУ (Москва), Зоомузея Львовского госуниверститета, Лимнологического института СО РАН (Иркутск), Академии естестественных наук (Филадельфия, США), Института Естественной истории (Вашингтон, США), Королевского Бельгийского института естественных наук (Брюссель, Бельгия).

Наряду с байкальскими исс ледованы также гастроподы из пресноводных и морских водоемов Европы и Азии, принадлежащие семействам Valvatidae, Viviparidae, Iravadiidae, Haurakiidae, Rissoidae, Hydrobiidae, Terrestribythinellidae, Belgarandiellidae и Pyrgulidae.

Использованы сборы сотрудников ЛИН СО РАН, НИИ Биологии и автора за 1978-2003 гг.

Обработано более 1000 бентосных проб из различных районов Байкала, в том числе 234 количественные пробы с 50 станций из каньона Жилище и 164 пробы с 35 станций каменисто-песчаной литорали бухты Большие Коты (юго-запад озера).

Методы сбора. Бентосные пробы с брюхоногими моллюсками на глубинах свыше 20 м отобраны с помощью драг, дночерпателей, бимтралов и ихтиологических тралов; на глубинах от 1 до 20 м - водолазами с помощью сачков, совков и гидравлического насоса. Количественные пробы в бухте Б. Коты собраны в августе 1988 г. и сентябре 1989 г. Все пробы взяты в трех повторностях с учетной рамки площадью 0,05 м2.

Методы исследований. Морфология раковин изучена у более 30 тыс. гас-тропод путем сравнения с типовыми экземплярами, а также компараторным методом, разработанным Я.И.Старобогатовым (Иззатулаев, Старобогатов, 1984), который основан на параметрах ракэвины, включающих форму образующей кривой (форму поперечного сечения оборота), скорость и ориентировку образующей кривой, перенос оборота вдоль оси (Raup, 1966), и размером верхнего основания усеченного конуса. Измерение раковин проведено с точностью до 0,01 мм согласно схемам, общепринятым в малакологии. Для выявления различий в основных индексах раковины использован статистический анализ (описательная статистика, Т-тестирование) с использованием программ Statistica и PAST для Windows.

Протоконхи и радула изучены с помощью электронных сканирующих микро-

скопов Cambridge 360 (Берлинский Свободный Университет) и Philips 525М (Лимнологический институт). Образцы напыляли золотом. При сравнении размерных характеристик протокоихов использован кластерный анализ.Радула исследована также в световом микроскопе на постоянных препаратах в жидкости Фора и препаратах, приготовленных по оригинальной методике (Старобогатов, Ситнико-ва, 1985), суть которой заключается в том, что очищенную бытовым отбеливателем радулу помещали между двумя стеклами, которые склеивали так, что она сохранялась в воздушной среде.

Внутреннее строение изучено у 5-30 и более особей каждого вида. Исследование анатомии гастропод проведено при вскрытии живых (в воде) и фиксированных 70% этиловым спиртом и 4% нейтральном формалином особей. При необходимости приготовлены препараты отдельных органов и гистологические срезы по общепринятым методикам.

Ультраструктура сперматозоидов изучена у 10 видов. Выделенные из семенных канальцев сперматозоиды фиксировали 2,5% глутаральдегидом и 1% тетраок-сидом осмия. Срезы толщиной 1-2 мкм и 60-90 нм исследованы в трансмиссионном электронном микроскопе Philips (Свободный Берлинский университет).

Питание исследовано у 16 видов по 10-50 экземпляров каждого вида. Пищевой комок фиксировали 2% глутаральдегидом и 4% нейтральным формалином. Готовили временные (в воде) или постоянные препараты в растворе карион (Karion, Merck Cat., N 1.022993). Определение видового состава пищевого комка и соотношение компонентов пищи выполнено сотрудниками ЛИН СО РАН стандартным методом (Battarbee, 1986).

Для изотопного анализа ногу моллюсков высушивали в термостате при температуре 60° С в течение 6 часов. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота определяли в пробах массой 1 мг с использованием CNH-анализатора, соединенного с изотопным масс-спектрометром Finnigan MAT Delta-S посредством интерфейса Confio II в Центре Экологических исследований Университета Киото (Япония).

Размножение. Морфология кладок изучена у 24 видов, сроки размножения -10 видов, продолжительность эмбриогенеза - 8 видов. Выполнены лабораторные (аквариумы с животными и их кладками с проточной байкальской водой) и натурные эксперименты (садки с животными, помещенные на дно Байкала в течение одного года). Ежемесячно проводили наблюдение за появлением новых кладок и развитием эмбрионов в экспериментах, а также сбор и подсчет яиц на каменистых

грунтах в заливах Лиственичный и Култук (Южный Байкал) на глубинах 3-15 м из учетной рамки 30см2.

Митотическне и мейотические хромосомы исследованы у 37 видов на цитологических препаратах, приготовленных из гонад и эмбрионов методом "отпечатка" (Побережный и др., 1988). Для исследования хромосомных аберраций у эмбрионов Benedictia baicalensis использованы кладки, полученные в эксперименте. Для этого моллюски были собраны в июле 1987 г. в бухте Большие Коты на глубине 10-20 м и в районе г. Байкальска на глубине 10 м и помещены в одинаковые условия. Через месяц из эмбрионов изготовили цитологические препараты. Хромосомные аберрации учитывали на стадии анафазы, отмечали наличие ацентрических фрагментов, мостов и отстающих хромосом (Дубинин и др., 1962). Для выяснения достоверности различий в числе хромосомных аберраций в исследованных популяциях гастропод использован статистический анализ альтернативных признаков (критерий Пирсона) (Лакин, 1980).

Установление плоидности самок проведено на стадии метафазы митоза оого-ниев, самцов - на стадии метафазы митоза сперматогониев и диакинеза мейоза сперматоцигов. Проведено цитофотометрическое определение оптической плотности ди- и полиплоидных ядер с помощью анализатора микроизображения "Морфоквант" со светопоглощением при длине волны 550 нм, диаметр зонда 0,4 мкм.

Встречаемость аномальных раковин Benedictia baicalensis учтена в сборах 1986 - 1987 гг. из случайных выборок в 12 районах Байкала (более 80 экземпляров из каждого района). Уродливость раковин определяли по несвойственным для В. baicalensis признакам: наличие килей, искривление устья и неправильное нарастание оборотов.

Молекулярно-биологические методы. Нуклеотидные последовательности фолмеровского фрагмента гена СО 1 мтДНК длиной 618 п.н. получены для 29 видов после выделения тотальной ДНК из тканей ноги свежих и фиксированных в 96% этаноле моллюсков. Амплификация проведена при помощи полимеразной цепной реакции (ПЦР) с использованием олигонуклеотидных праймеров LI490: 5'-ggtcaacaaatcataaagatattgg-3' и H2198:5'-taaacttcagggtgaccaaaaaatca-3'. Для вычисления статистических параметров полученного блока данных (частот нуклеотидов, соотношения транзиций и трансверсий, количества вариабильных и информативных позиций) использован пакет компьютерных программ MEGA (Кшпаг et al., 1993).

Кладистический анализ проведен «ручным» способом и с использованием программы Hennig (Farris, 1988). Морфологические признаки рассматривали как неупорядоченные и невзвешенные. Консенсусное дерево построено с помощью программы Component для Windows.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ СЕМЕЙСТВ VALVATTOAE, BENEDICTIIDAE И BAICALIIDAE.

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ

3.1. Семейство Valvatidae Gray, 1840

Морфология. В начале главы приведен обзор литературы, касающийся современного состояния изученности пресноводных вальватид. Далее рассмотрена морфология раковины - телеоконха: дисковидная форма или низко-коническая, с гладкой поверхностью, со скульптурой в виде часто расположенных поперечных «ребрышек» (striae), с продольным килем или несколькими килями, и протоконха (дисковидный с ретикулярной скульптурой). Крышечка спиральная с центрально расположенным ядром. Мантийная полость заходит за область перикарда так, что большая его часть занимает положение на крыше мантийной полости слева. Двоя-коперистый ктенидий находится у края мантии слева и впереди от перикарда. Количество жаберных лепестков невелико: от 8-10 пар у Megalovalvata baicalensis до 17 у Cincinna piscinalis. Выявлены 4 типа строения жабер, различающиеся местом соединения привносящего и выносящего кровеносных сосудов, морфологией лепестков и расположением внутри них мелких каналов. Показано, что у европейских видов Cincinna pulchella, Valvata cristata и байкальских Cincinna (Pseudomegalovalvata) profundicola и С (P.) bathybia сосуды соединяются у основания жабры в единый канал, от которого отходят в разные стороны жаберные лепестки (1 тип строения); у сибирских видов Cincinna (Sibirovalvata) ssorensis, С. (S) confusa и амурского С. (S.) amurensis привносящий и выносящий каналы сливаются на апикальном конце жабры, один ряд жаберных лепестков соединяет каналы, другой ряд лепестков отходит от выносящего сосуда (2 тип строения). У байкальских Megalovalvata каналы также сливаются на апикальном конце жабры, но оба ряда жаберных лепестков соединены с обоими сосудами (3 тип строения). У М. biwaensis и М. annandalei из оз. Бива отмечено наличие 3-го типа строения жабры и, изредка, 4-го, при котором жаберные лепестки, отходящие от выносяще-

го канала свободным концом направлены к привносящему, а от привносящего канала — к выносящему (Sitnikova, 1994). Осфрадий отсутствует, но имеется осфра-диальный ганглий. Почка у валъватид представлена двумя отделами (висцеральный и паллиальный), мочеточник длинный, проходит вдоль основания ктенидия. Радула у вальватид архитениоглоссного типа (Старобогатов, Ситникова, 1982), т.е. состоит из 7 зубов в поперечном ряду. Первая пара от центрального зуба не имеет «рукоятки», образованной, как у других тениоглоссных радул, латеральными зубами. Тем самым, радула вальватид представлена инициальными зубами, за которыми следуют по два маргинальных зуба. Все зубы радулы яйцекладущих вальватид по режущему краю несут зуэчики. Маргинальные зубы у живородящих вальватид рода Borysthenia не рассечены на зубчики и имеют вид узких длинных крючьев. Слюнные железы в виде длинных трубок (Cincinna, Valvata) или крупных мешков (Megalovalvata). Имеется протостиль, облепленный у живых особей пищевыми частицами. Строение пищеварительного аппарата вальватид сохраняет ряд примитивных черт, заключающихся в наличии пищеварительной железы, рудимента слепой кишки и протостиля, мешок которого сообщается с кишкой, что по Н. Макинтош (Mackintosh, 1925) соответствует 1 типу строения желудка гас-тропод. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с относительно короткой плевровисцеральной петлей. Выявлены различия в длине ко-миссур и коннектив между видами. Висцеральный ганглий у вальватид не входит в состав окологлоточного кольца и нервный аппарат сохраняет ясно выраженную хиастоневрию, что соответствует 4-ой стадии концентрации ганглиев среди переднежаберных гастропод по Л.И. Славошевской (1984). Половая система гермаф-родитная. За гонадой следует расширенный участок гермафродитного протока, аналог семенных канальцев у других гастропод, в районе перикарда у яйцекладущих вальватид проток подразделяется на три ветви: семяпровод, яйцевод и проток бурсы. Мужская часть состоит ич крупной трубчатой простаты, семяпровода и ко-пулятивного аппарата, женская представлена яйцеводом (начальный участок которого является протоком Гарно), петлеобразными белковой и капсульными железами, бурсой и вагиной (Ситникова, 1983, 1984). Половая система живородящих вальватид отличается особой топографией органов, "капсульная" железа выполняет функцию выводковой камеры. У яйцекладущих вальватид белковая железа и простата занимают проксимальное положение в общей массе гонодукта. У живородящих белковая железа расположена вентрально, простата, в виде трех бобовидных выростов, находится на дорсальной стороне выводковой камеры в средней

ее части (Ситникова и др., 1986). Приведено описание возможного хода гамет по протокам и изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе ее развития. Выделены 3 стадии развития: ювенильная, стадия мужской половой зрелости и одновременного гермафродитизма.

Положение байкальских вальватид в системе брюхоногих моллюсков до сих пор остается не выясненным. Проведя гомологизацию зубов радулы и изучив строение мантийной полости и половой системы нескольких групп гастропод, мы (Ситникова, Старобогатов, 1982) придали пресноводным вальватам статус подотряда Valvatioidei в отряде Vivipariformes подкласса Prosobranchia (или Pectinibranchia). Позднее В. Пондер и А. Варен (Ponder, War6n, 1988) на основе результатов изучения осфрадия (Haszprunar, 1985) и ультрастукруры сперматозоидов (Heale, 1988) объединили пресноводных Valvatidae и морских Cornirostridae и O/bitestellidae в надсемейство Valvatoidea, которое поместили в отряд Heterostropha подкласса Heterobranchia. К этому подклассу были также отнесены Opistobranchia и Pulmonata, которые имели ранее ранг самостоятельных подклассов (Thiele, 1929; Golikov, Starobogatov, 1975; и др.). Сходные результаты получены при анализе нуклеотидных последовательностей (Lydead et al., 2002; Colgan et al., 2003) и использовании кладистических методов исследования (Ponder, Lindberg, 1996); на филогенетическом древе Valvatoidea представлены в виде самостоятельной ветви, расположенной между Caenogastropoda и Heterobranchia. При этом исследователи обоснованно считают, что 3 признака, поддерживающие кладу Valvatoidea-Heterostropha, могут быть потенциально конвергентными.

Наличие у всех вальватид гребенчатой жабры, расположенной на переднем конце тела, отсутствие "рукоятки" у второго от рахидального зуба радулы, наличие петлеобразного паллиального женского гонодукта и белковой железы, протока Гарно, соединяющего гермафродитный проток с яйцеводом, а также глубокой мантийной полости, заходящей за перикардий, сближает Valvatoidea с Viviparidae (Prosobranchia). Or легочных и заднежаберных моллюсков Valvatoidea отличаются присутствием крышечки и передним расположением жабры. Несомненно, что Valvatoidea - древняя примитивная группа среди брюхоногих моллюсков, совмещающая морфологические черты Caenogastropoda и Heterostropha и являющаяся самостоятельной филогенетической ветвью в системе гастропод.

Таксономический состав семейства Valvatidae. Пресноводные вальватиды включают два подсемейства: живородящие Borysteniinae Starobogatov in Sitnikova, 1983 и яйцекладущие Valvatinae Gray, 1840. В Палеарктике подсемейство

Valvatinae представлено 3 родами: Valvata Müller (с двумя подродами), Cincinna Hübner (4 подрода) и Megalovalvata Lindholm (2 подрода). В водоемах России обитает около 60 видов Valvatinae, из которых 19% населяет оз. Байкал. Байкальские представители отнесены к двум родам: Cincinna (Sibirovalvata) включает 6 общесибирских видов, Cincinna (Pseudomegalovalvata) - 5 эндемичных видов и Megalovalvata (Megalovalvata) - 6 эндемиков. Для всех родов и подродов подсемейства приведены новые диагнозы (Ситникова, 1983). На основе использования морфологических признаков жабер, слюнных желез, а также нервной и половой систем, построено филогенетическое дерево, согласно которому байкальские эндемичные виды Cincinna (Pseudomegalovalvata) близки к европейским Cincinna (Atropidina), a Megalovalvata (Megalovalvata) к М. (Btwakovalvatá) из оз. Бива (Япония).

3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, 1885 надсемейства Hydrobioidea

Морфология. Рассмотрено многообразие форм, размеров и скульптуры теле-оконха. а также изучена его окргкжа в зависимости от среды обитания. В отличие от Baicaliidae, характеризующихся разнообразием формы и скульптуры раковин, Benedictiidae имеют гладкую поверхность телеоконха. Исключение составляет вид Yaroslawiella eximia Sitnikova, 2001, который имеет телеоконх с хорошо выраженными поперечными ребрами, что придает ему морфологическое сходство с байка-лиидами. Обсуждается проблема "талассоидности" раковин байкалиид, приводятся существующие гипотезы. Одна из них, объясняющая сходство раковин морских гастропод с пресноводными мол носками оз. Танганьики конвергентной эволюцией (Pisbry, Bequaet, 1927; Yonge, 1928; Leloup, 1953; Hubendick, 1952; Beadle, 1974), применима и для объяснения «талассоидности» раковин байкальских брюхоногих моллюсков. Приводятся новые результаты исследования морфологии протоконхов байкалиид и бенедиктиид, показано, что разнообразие протоконхов байкалиид менее выражено, чем телеоконхов. Микроскульптура протоконхов Baicaliidae представлена спиральными нитями и килечками, форма изменяется от плоскоспиральной до башенковидной. У Liobaicalia stiedae протоконх повернут относительно оси дефинитивной раковины на 40°, у всех других видов смещение осей протоконха и телеоконха менее 15° или вовсе не выражено (Sitnikova et. al, 2001). Поверхность протоконхов у Benedictiidae, при сравнительно однотипной ширококонической форме снабжена тонкими спиральными нитями, «килечками^

или несет сетчатую скульптуру, не характерную для гастропод гидробиоидной группы. Задний край ноги у всех байкалиид овальной формы, у бенедиктиид форма заднего края ноги является родовым признаком: у видов рода КоЬеИососМеа -удлиненно-заостренный край, РвеисЬЬепесЬаш — округлый с выемкой посредине, у ВепесИсНа - овальный или округлый. Ва1са1пс1ае и ВепесНсШс1ае различаются положением осфрадия: у всех видов бенедиктиид, г также представителей семейств Рут^Шае и ЬМю§1ур1пс1ае осфрадий расположен в глубине мантийной полости у заднего края жабры, у байкалиид осфрадий лежит ближе к мантийной складке. Общее строение пищеварительной системы у Ва!саШс1ае и Вепе<ИсШске сходно и не выходит за рамки гидробиоидной группы гастропод. Радула тениоглосного типа, инициальный зуб слит с первым латеральным, который образует «рукоятку». У ВакаШске рахидальный зуб лишен базальных зубцов, что отмечено для Ру^Шйае (Кожов, 1936; Яаботап, 1983). У ВепесНсШс1ае, как и у большинства гидробиид, центральный зуб несет базальные зубчики, которые у некоторых видов сливаются в единую пластинку. Морфология зубов радулы бенедиктиид близка к таковой видов европейского рода Lithoglyphus. Нервный аппарат ВаюаШ<1ае и Вепес1гсШс1ае имеет ряд различий, описанных М.М. Кожовым (1945, 1951); бенедиктииды по морфологии нервной системы близки к литоглифчдам, а байкалииды имеют некоторое сходство с ВуЙппМае. Общий план строгния женской половой системы Вепе<1нЛп<1ае мало отличается от 1лЙю§1урЫс1ае имеется бурса, семяприемник, железы паллиального гонодукта сообщаются с вентральным каналом (Кожов, 1945; вйткоуэ, 1995). Половая система Вак:аШ<За г - уникальная, она характеризуется полным отсутствием бурсы и настоящих семяприемников, функцию которых выполняют «карманы» внутри петли ренального ;йцевода (Кожов, 1951; Ситнико-ва, 1991). Пенис у ВакаШс1ае имеет червеобразную форму, снабжен у основания железистым «вздутием» и свернут внутри мантийной полости. Виды семейства Вепе<МсШс1ае, имеющие крупный, ланцетовидный или шпателевидный пенис, отличаются от 1лЙю§1урЫс1ае формой и окраской кспулятивного органа. В результате исследования ультраструктуры сперматозоидов нам удалось выяснить, что спермин представителей рода ВепесИсНа содержат другое количество митохондрий (13), чем изученные ВмсаИИае, ЬЫЪо^1урЪи5, Руг%и1а, Ну<ЛгоЫа (7-9) и ВЫЬупеПа (16). Бенедиктин также отличаются от сходного с ними по анатомическим признакам рода ЬиИо£1уркиз наличием узкого апикального пузырька акросо-!йы, более коротким ядром и отсутствием спиральных «килей» между митохондриями. Уникальность сперматозоидов ВаюаШдае состоит в наличии очень длинно-

го ядра (до 12,5 мкм), что не характерно для других исследованных моллюсков (от 4 до 10 мкм) (Riedel et ed., 2001; Roepstorf et dl, 2001).

Положение Baicaliidae и Benedictiidae в системе брюхоногих моллюсков. Приведен обзор литературы, в котором рассмотрены различные точки зрения ученых на положение в системе Rissoacea бенедиктиид и байкалиид и их таксономический статус. Бенедиктииды чаще всего рассматривались в ранге подсемейства Benedictiinae внутри семейства Hydrobiidae (Fisher, 1995; Кожов, 1936; Wenz, 19?°; Kabat, Hershler, 1993) или подсемейства Lithoglyphinae (Кожов, 1951), или же в ранге самостоятельного семейства Benedictiidae (Lindholm, 1909). Байкалииды относились к семейству Pyrgulidae (= Micromelaniidae) (Thiele, 1929; Кожов, 1936; Wenz, 1939), или Hydrobiidae (Kabat, Hershler, 1993), или рассматривались в ранге самостоятельного семейства (Kobelt, 1904; Кожов, 1951; Radoman, 1983; Ponder, Warön, 1988). На основании проведенного нами сравнительно-морфологического анализа подтверждена правомерность присвоения Baicaliidae и Benedictiidae ранга самостоятельных семейств внутри надсемейства Hydrobioidea. Морфологическая уникальность Baicaliidae состоит в отсутствии бурсы и настоящих семяприемников, а Benedictiidae - в наличии «карманов» внутри петли ренального яйцевода, ретикулярной скульптуры протоконха и окрашенного в розовый цвет одонтофора.

Представители семейства Benedictiidae морфологически близки к североамериканскому роду Lithoglyphus и филогенетически (по нуклеотидным последовательностям СО 1 гена мтДНК) сходны с североамериканским родом Fluminicola (сем. Lithoglyphidae).

Морфологическое сходство раковины и радулы представителей семейств Baicaliidae и Pyrgulidae является конвергентным (Кожов, 1951; Старобогатов, 1970), что подтверждено анализом нуклеотидных последовательностей гена СО 1 мтДНК. Семейство Baicaliidae филогенетически близко к японскому роду Moria и центрально-азиатскому роду Erchai (сем. Amnicolidae). Представители семейства Amnicolidae существенно отличаются от Baicaliidae морфологическими признаками. Центральный зуб радулы амниколид несет базальные зубчики, женская половая система имеет семяприемник и бурсу, осфрадий находится ближе к средней части длины жабры, копулятивный орган снабжен небольшим железистым придатком, который, вероятно, является гомологом пениального «вздутия» у байкалиид (Иззатулаев и др., 1985; Davis, 1990). Отметим, что виды семейства Amnicolidae обитают, как и байкалииды, в водоемах с холодной, прозрачной и богатой кислородом водой.

Таксономический состав семейств Benediutiidae и Baicaliidae. На основании признаков внешней и внутренней морфологии проведена ревизия семейств Benedictiidae и Baicaliidae. Виды семейства Bai:aliidae объединены в 8 родов: Baicalia Martens, 1876 (4 вида), Korotnewia Koz'iov, 1936 (3 вида), Parabaikalia Lindholm, 1909 (6 видов), Godlewstía Westerlund, 1902 (5 видов). Род Maackia Clessin, 1880 состоит из 2-х подродов: Maackia s. ;tr. (1 вид) и Eubaicalia Lindholm, 1909 (6 видов). Род Pseudobaikalia Lindholm, 1909 включает номинативный подрод (6 видов) и Microbaikalia Kozhov, 1936 (2 вида). Род Teratobaikalia Lindholm, 1909 подразделен на 3 подрода: номинативный (1 вид), Trichiobaikalia Lindholm, 1909 (2 вида) и Baikaliella Lindholm, 1909 (4 вида). Род Liobaicalia - монотипический. Подроды Dybowskiola Lindholm, 1909 и Gerstfeldiia Clessin, 1880 сведены в синонимы подродов Trichiobaikalia и Godlewskia, соответственно. Семейство Benedictiidae состоит из 4 родов, объединяющих 16 видов. Kobeltochochlea michnoi Lindholm, 1924 переведен в новый род Pseudobenediciia. Род Benedictia подразделен на 2 подрода: Benedicita st. str. (8 видов) и Lindholmia Kozhov, 1936 (2 вида). В семействе Benedictiidae описаны новые для на^тси род Yaroslawiella и 4 вида (Benedictia pulchella, В. kotyensis, Kobeltocochlea falsipumyla и Y. eximia) (Ситнико-ва, 1987, 1991; Матекин и др., 1988). В главе приведены новые диагнозы семейств, родов и подродов.

Фауна переднежаберных брюхоногих моллюсков оз. Байкал включает 4 семейства. Семейство Bythiniídae представлено одним палеарктическим видом, населяющим прибрежно-соровую зону озера. Пресноводное семейство Valvatidae объединяет 2 подсемейства: живородящие Borysteniinae и яйцекладущие Valvatinae. Подсемейство Valvatinae включает 3 рода, из которых 19% видов родов Cincinna и Megalovalvata населяют оз. Байкал. Из байкальских вальватид 69% представлены эндемичными видами. Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к надсемейству Hydrobiodea, являются байкальским i эндемичными семействами

33. Морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между байкальскими переднежаберными моллюсками

Различия в строении половых органов. Внутри каждого семейства изученных брюхоногих моллюсков Байкала выделены типы строения половых органов. Установлено, что каждый родовой таксон характеризиется своеобразным типом строения половой системы. Байкальские эндемичнье представители подсемейства Valvatinae включают два подрода и, соответственно, имеет два типа строения по-

13

ловой системы, различающиеся формой и расположением бурсы. Бенедиктиидам свойственны 4 основные типа строения женского гонодукта, различающиеся размерами петлеобразного участка яйцевода, формой семяприемника и бурсы, местом соединения яйцевода и семяприемника. Baicaliidae характеризуются 8 типами строения женской половой системы, различающиеся размерами, формой и расположением петлеобразного участка яйцевода. Судя по имеющимся результатам, разнообразие морфологии мужских половых органов байкальских переднежаберных моллюсков ограничивается размерами пениса у Baicaliidae и проявляется у Benedictiidae в форме пениса и отверстия семяпровода.

Различия в строении половых органов снижают вероятность межродового скрещивания, но не являются основным изолирующим барьером между близкими по морфологии видами.

Различия в морфологии раковины. Видоспецифичность раковины усиливает репродуктивную изоляцию (Davis, 1979). У байкальских гастропод одним из изолирующих барьеров может служить форма и размеры раковины. Примеры межродовых различий: все виды рода Baicalia имеют башневидную форму раковины, виды рода Godlewskia - шиловидную, Korotnewia - коническую. Байкальские представители рода Cincinna характеризуются небольшой по размерам раковиной (ширина до 4 мм), видам рода Megalovalvata присуща «гигантская» для вальватид раковина, шириной до 15 мм. Взрослые особи мелководных видов рода Kobeltocochlea и Pseudobenedictia имеют раковину до 12 мм высотой, обитающие с ними совместно виды рода Benedictia при этом же размере раковины еще неполовозрелые.

Виды одного рода, как правило, незначительно различаются по строению половой системы, поэтому одинаковый тип строения половой системы отмечен у 8-10 видов. Например, женский гонодукт пяти видов рода Godlewskia характеризуется наличием сближенных и перевернутых на 180° «рукавов» петлеобразного участка яйцевода, что является апоморфным признаком рода. Два вида Godlewskia имеют небольшую по размерам раковину (до 6 мм высотой), но у одного из них, лито-фильного G. columella, раковина гладкая, тогда как у другого, псаммофильного G baciliformis, раковина характеризуется ясно выраженной скульптурой. В Южном Байкале встречаются лито-псаммофильный G. godlewskii (гладкая, крупная раковина до 25 мм высотой), псаммофильные G. pulchella (гладкая раковина до 15 мм в высоту) и G. wrzesniowskii с раковиной до 10 мм высотой, но снабженной хорошо выраженной скульптурой (рис. 1).

Рис. 1. Некоторые типы строения женского гонодукта (с вентральной стороны - а) и раковины моллюсков сем. Baicaliidae:

Аа, Аб - Liobaicalia stiedae (W. Dyb.), высота раковины (Н) 7,6 мм, Ба, Бб -Parabaikalia oviformis (W. Dyb.) (H = 14 мм), Ва - гонодукт рода Teratobaikalia, Вб - Т. (Baikaliella) humerosa (Beck., Starob.) (H = 3,2 мм), Вв - Т. (Trichiobaikalia) duthiersii (W. Dyb.) (H = 5,5 мм), Br - Т. (Г.) ciliata (W. Dyb.) (H = 10,2 мм), Га -гонодукт рода Godlewskia, Гб - G wrzesniowskii (Ldh.) (Н = 7,2 мм), Гв - G. baciliformis (Kozh.) (Н = 5,3 мм), Гг - G. columella (Ldh.) (Н = 5,9 мм), Гд - G. pulchella (Ldh.) (Н = 12,2 мм).

Пять видов подрода Psendomegalovalvata рода Cincinna (Valvatidae) характеризуются близкими по размерам раковинами, и морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между ними минимальная. Четыре вида рода Kobe/tocochlea (Benedictiidae) также имеют сходные размеры раковины и не различаются строением половые органы.

Таким образом, вероятность межродового скрещивания у байкальских эндемичных переднежаберных моллюсков снижена за счет различий в строении поло-вон системы и форме раковины. Межвидовая панмиксия не во всех группах гас-тропод Байкала предотвращается морфо-физиологическим барьером.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция

Анализ распределения представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae в различных районах озера показал, что 24 вида переднежаберных гас-тропод являются широко распространенными во всех 3 котловинах озера. Из них 13 видов, не образующих географических подвидов, имеют прерывистый в литорали и сублиторали ареал. Например, ареалы видов Benedictia baicalensis, Maackia bvthnvopsis и Megalovalvata baicalensis, населяющих каменистые грунты, прерываются песчаными отмелями. Ареалы псаммофильных видов (таких как Parabaikaha oviformis и Korotnewia semenkevitschi) прерываются каменистыми грунтами. Одиннадцать широко распространенных видов имеют географические подвиды. Некоторые из подвидов приурочены к локальным участкам озера, например, подвид Korotnewia korotnevi selengensis описан из Селенгинской аван-дельты, К. к. gracilis известен из Малых Ольхонских Ворот, тогда как номинативный подвид К. к korotnevi обнаружен в 3-х котловинах Байкала (Кожов, 1936).

Мелководные виды Pseudobenedictia siibcilindrica, Cincinna (Pseudomegalovahata) olkhonica и С. (P.) tenagobia имеют локальный ареал, ограниченный проливом Малое Море. Точечный ареал известен для 3-х глубоководных видов: Yaroslawiella eximia обнаружена на Академическом хребте, Benedictia папа - на Сосновской банке и С. (P.) laethmophila - в заливе Лиственничном, и 2-х мелководных видов: Pseudobaikalia cancellata найдена только в Дагарской губе, а

16

Maackia umbilifera - в районе Ушканьих островов и в северо-восточной литорали о. Ольхон.

Большинство из 15 видов, ранее обнаруженных в Южном Байкале, встречаются в средней котловине озера, единичные заходят в Малые Ольхонские Ворота -пролива Малое Море или населяют восточную литораль острова Ольхон. Некоторые из 29 «северобайкальских» видов найдены в Среднем Байкале. Отмечено, что если подвиды занимают сходные биотопы в резных котловинах озера, то для большинства видов, распространение которых отраничено одной или двумя котловинами Байкала, невозможно подобрать парный вид, который занимал бы сходный биотоп в другой котловине озера. К таким видам относятся «северный» Teratobaikalia macrostoma и «южный» Liobaicalia stiedae.

Географическая изоляция выявлена среди Valvatidae для двух видов рода Megalovalvata (М lauta обитает в Северном Байкале, М. parvula известна только в литорали вдоль восточного побережья Южного Байкала) и двух видов Cincinna (Pseudomegalovalvata): между южным С.(Р.) bathybia и северным С. (Р.) profundícela. Из бенедиктиид Kobeltocochlea martensiana является обитателем Южного Байкала, К. olchonensis населяет пролив Малое Море и западное побережье Северного Байкала. Ареал К. olchonensis перекрывается в Малом Море ареалом вида К. lindholmiana, населяющим восточную литораль Северного Байкала и Ушканьих островов. Ареалы северного вида Maackia (Eubaicalia) variesculpta и южного М. (Е.) herderiana перекрываются в Малых Ольхонских Воротах. Перекрывание ареалов Pseudobaikalia pulla pulla и P. p. tenuicosta отмечено в южной части Баргузинского залива и в северо-восточной литорали Среднего Байкала.

Наличие в северной котловине (включая Малое Море) ббльшего числа видов в сравнении с южной и средней, вероятно, связано с тем, что длительное время (с олигоцена до конца миоцена) Байкал представлял собой совокупность более или менее изолированных озер, при этом северния впадина включает большее количество объединившихся впоследствии водогмов, нежели южная и средняя (Попова и др., 1989; Mats, 1993; Mats et al., 2000; :<лыстов и др., 2000; 2001; Мац и др., 2002). Перечисленными выше исследователями выявлено, что в миоцене объединились южная и средняя впадины, в позднем плиоцене произошла трансгрессия вод из северной котловины в Малое Море и 18-20 тыс. л. н. -соединение Малого Моря и Среднего Байкала. В северных и маломорских озерах существовала, по-видимому, несколько отличная от южных озер фауна моллюсков, которые были малоподвижны и не расселялись по речным системам, связывающим озера. Образование единого у^доема способствовало, по-видимому,

, неоднократному расселению видов по всему периметру озера, что приводило как к нарушению географического барьера между близкими аллопатрическими формами, так и появлению новых географических подвидов.

В главе приведены карты наиболее характерных видовых ареалов эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала.

4.2. Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция

Анализ распределения в Байкале эндемичных гастропод в зависимости от увеличения глубины показал, что наибольшее количество видов легочных моллюсков семейств Planorbidae и Acroloxidae приходится на зону глубин от 5 до Юм (28% от всех гастропод), а переднежаберных моллюсков больше всего отмечено на глубинах 15-30 м, при этом 54 вида зарегистрированы на изобате 20 м (рис. 2). Тридцать один вид семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae распространены в широком диапазоне глубин от 15 до 250-300 м. К стенобатным отнесены 30 мелководных видов, не обитающих глубже 50-70 м. Семь абиссальных видов населяют глубины от 100 и более метров, при этом один из них, Cincinna (Pseudomegalovalvata) laetmophila, описан по единственному экземпляру, найден-

60 1

50 -

а | 40 - ♦ Prosobranchia -•*■■ Pulmonata

а о Т S 30 -20 -10 - 1 'Ж Ж.

0 - 1.в 5 10 19 20 30 -г-1-1-■--1 50 70 100 150 200 300 400 500 800 1300

глубина, м

Рис. 2. Батиметрическое распределение брюхоногих моллюсков в Байкале.

ному на глубине 1380 м (Бекман, Старобогатов, 1975).

Из 11 эндемичных видов семейства Valvatiiiae глубоководными являются 3 вида, принадлежащие Cincinna (Pseudomegalovalvata). Другие виды этого рода и все 6 представителей рода Megalovalvata населяют мелководную зону озера. Среди Baicaliidae абиссальные виды не обнаружены, при этом эврибатные виды составляют 58%. Семейство Benedictiidae включаег 5 мелководных, 4 глубоководных и 7 эврибатных видов.

Выявлена батиметрическая изоляция видоз одного рода. Например, вид Cincinna (Pseudomegalovalvata) olkhonica описан с глубин до 40 м, а близкий к нему по морфологии раковины С. (P.) projundicola населяет глубины от 100 м и более. Kobeltocochlea lindholmiana обитает в литоргли Ушканьих островов, а вид К. fal-sipumila известен на Академическом хребте та глубинах свыше 100 м. Центральные части ареалов некоторых близкородственных видов находятся в разных зонах глубин. Например, Benedictia limnaeoides в наибольших количествах найден в зоне глубин от 20 до 40 м, а В. distinguenda - от 40 до 80 м, В. pulchella - от 60 до 120 м и В. fragilis -от 100 до 250 м. Центр ареала Korotnewia semenfcevitschi отмечен в интервале глубин 5-20 м, а К. korotnevi - 15-100 м. На одном из профилей в Южном Байкале наибольшая численность (833 экз. /м2) Maackia herderiana herderiana отмечена на глубине 4,8 м, при этом мелководная граница ареала приходилась на глубину 1,8 м. У М. bythiniopsis в этом же районе максимальная численность (1820 экз./м2) зарегистрирована на глублне 8 м с мелководной границей ареала на изобате 3 м.

Некоторые виды моллюсков имеют подвиды, приуроченные к различным глубинам литорали и сублиторали. Например, подвид Maackia herderiana herderiana населяет глубины от 1 до 4-7 м, а отличающийся от него по скульптуре раковины М. h. semicostulata обитает на глубинах от 10 до 30 м. Зона глубин 5-12 м является гибридной, где встречаются как оба подвида, так и формы, раковины которых совмещают признаки обоих подвидов.

Известно, что с увеличением глубины Байкала возрастает гидростатическое давление, уменьшается освещенность, изменяется температурный режим, гранулометрический тип и плотность поверхностного слоя осадков, условия питания (Lake Baikal..., 1998). Эти факторы среды являются непреодолимыми барьерами, которые разделяют мелководные и глубоководные виды.

4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в глубоководной зоне Байкала

Из переднежаберных моллюсков Байкала 12 видов обитают в глубоководной зоне, т.е. глубже 100 м. Эти виды можно разделить на «карликов» (раковина менее 4-6 мм), «крупные» виды (с высотой раковины 17-25 мм) и «гигантов» (высота раковины более 30 мм). «Карликовые» виды населяют глубины от 100-150 м и более, а «крупные» и «гигантские» виды - эврибатные, обитают до 250 м (ОуЬохузкз, 1875; ЬшсШо1т, 1909, 1924а, б; Кожов, 1936; Бекман, Старобогатов, 1975; Старо-богатов, 1989; Ситникова, Шимарев, 2001). «Карлики» встречаются преимущественно на подводных возвышенностях, таких как Академический хребет и Соснов-ская банка, редки в зоне подводного склона и отсутствуют на ложе Байкала. «Гиганты» и «крупные виды» наоборот предпочитают склоновые участки вблизи устьев рек, таких как Селенга, Слюдянка и др. «Карлики» населяют районы озера с низкими скоростями накопления осадков, питаются осаждающимся фитопланктоном и растительным детритом и прикрепляют яйцевые капсулы на крупные гранулы песка, гальку или железо-марганцевые конкреции. «Гиганты» обитают на мягких грунтах, откладывают яйцевые капсулы на раковины своих видов и являются всеядными. Отмечено сходство условий существования байкальских «карликовых» и «гигантских» гастропод и океанических моллюсков в глубоководной зоне.

4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция

Макробиотопическое распределение. В начале главы приведен литературный обзор, касающийся сведений о макробиотопическом распределении моллюсков в Байкале (Ьш<Ню1т, 1909; Кожов, 1931, 1936, 1947, 1962; Каплина, 1974). М.М, Кожов выделяет в Байкале около 20 биотопов, населенных своеобразной малакофауной.

В результате проведенных нами исследований выявлена строгая макробиото -пическая изоляция видов, обитающих на одной глубине и в одном районе озера. Например, Megalovalvata рШцега (УаКаШае) населяет песчаные грунты, М. когИоУ! - песчано-илистые с примесью гальки, М. сктека - песчано-каменистые и М. Ьтса1ет15 - каменистые, часто покрытые губкой. КоЬеЫососМеа тапет1апа обитает на каменистых грунтах, часто с обрастаниями губок, К. окИопег^Ь предпочитает песчаные грунты, а К. ПпМо1т1апа - заиленные песчано-каменистые

биотопы. Лито-псаммофильный вид Benedictia baicalensis найден на песчаных отмелях между валунами, а В. limnaeoides населяет песчано-илистые грунты против устьев рек. Baicalia carinatocostata (Baicaliidae) является типичным обитателем мягкого субстрата, а В. turriformis населяет вертикальные стенки, сложенные кристаллическими породами, и крупные валуны.

В диссертации приведены и другие примеры приуроченности видов переднежаберных гастропод к различным макробиотопам Байкала.

Анализ распределения брюхоногих моллюсков на одном из профилей в бухте Большие Коты выявил изменение количества и состава доминирующих видов со сменой биотопа в литорали озера. На каменистом биотопе (глубина 1,8 м) встречено 10 видов, из которых Choanomphalus amcturonms (Planorbidae) доминирует по численности (1775 экз. /м2). На скальных грунтах (глубина 8 м) из зарегистрированных 11 видов доминировал по численности М bythiniopsis (1820 экз./м2). Смена грунтов на чистый песок, гальку и щебень (на глубине 10 м) привела к увеличению числа видов (до 22), при этом доминирует Godlewskia godlewskii (590 экз./м2), субдоминирующими являются Baicalia carinata и Pseudobaikalia zachwatkini. На каменисто-песчаном субстрате (глубина 18,5 м) также обнаружены 22 вида брюхоногих моллюсков, но произошла замена доминирующего вида на P. zachwatkini (88 эк1. /м2), G. godlewskii стал субдоминтным, а В. carinata встречен единично.

Таким образом, каменистые биотопы литорали Байкала населяют от 9 до 22 видов брюхоногих моллюсков, при этом видов, принадлежащих одному роду, зарегистрировано не более 2-3.

Микробиотопическое распределение. Твердые грунты литорали и сублиторали Байкала неоднородны. Неокатанные валуны различных размеров могут лежать ня песке, гальке, скальных породах и окатанных валунах, в последнем случае они часто образуют многоярусную валунную толщу. Между первым и вторым ярусом имеются пространства, куда может поступать пища в виде сестона. Все эти и другие неоднородности позволяют подразделить скально-каменистые грунты на микробиотопы. Малакофауна микробиотопа нижних сторон (подовых частей) первого яруса валунов, отличается по видовому составу от фауны микробиотопа верхних поверхностей и в зависимости от района озера представлена 2-4 постоянно обитающими в темноте видами, такими как Godlewskia columella, Pseudobaikalia pusilla, Maackia werestschagini. Тела этих видов лишены черного пигмента. На освещенных верхних поверхностях обитают виды Maackia herderiana, М. variesculpta, М bythiniopsis, Teratobaikalia macrostoma, имеющие черное пигмен-

тированное тело.

На крупных валунах, высота которых может достигать 50 см и более и лежащих на песке и гальке, встречаются два вида из сем. Benedictiidae: Pseudobenedictia michnoi населяет микробиотоп боковых участков валунов, куда на короткий срок заходит лито-псаммофильный Benedictia baicalensis.

Верхние поверхности валунов и неокатанных обломков скальных пород в разной степени покрыты обрастаниями макрофитов и губок, что влияет на распределение видов. Например, Teratobaikalia ciliata и Т. macrostoma (сем. Baicaliidae) населяют каменистую литораль и Северном Байкале. Оба вида встречаются на одном и том же камне, но Т. ciliata предпочитает микробиотоп у основания губок или нижнюю поверхность неокатанных валунов, тогда как Т. macrostoma занимает микробиотоп, свободный от губок, и не мигрирует на подовые участки валуна.

Выходы скальных пород (на глубинах 4,5-16 м) также разнородны, и подразделены на микробиотопы: горизонтальные полочки, стенки, расположенные под различными углами наклона, а также ниши, потолки которых не доступны освещению. Малакофауна каньона Жилища (юго-запад Байкала) представлена 13 видами брюхоногих моллюсков и > арактеризуется высокой численностью и биомассой (до 64160 экз. /м2 и 942 г/м2). Корреляционный анализ выявил положительную зависимость между увеличением биомассы и угла наклона борта каньона (от 0° до 180° на глубине 10-15 м) для 4 доминирующих видов: Maackia herderiana (r=0,79), М. costata (r=0,79), Teratobaikalia ciliata (r=0,66) и Baicalia turriformis (r=0,8). При этом, M. costata начинает встречаться на скале с углом наклона 65° (1,65 г/м2) и максимальной биомассы достигает на 115° (62,3 г/м2). В. turriformis предпочитает стенки с углом наклона более 30° (5,6 г/м2), пик биомассы этого вида зарегистрирован на потолке ниш с наклоном в 180° (141,6 г/м2). Максимальная биомасса Т. ciliata (171,4 г/м2) также отмечена на потолке ниш, но вид способен обитать на горизонтальных поверхностях (1,56 г/м2 на 0°). Для других видов отмечена обратная зависимость, или угол наклона стенки не является значимым в распределении. Например, нелинейное, скачкообразное уменьшение биомассы к отрицательному углу отмечено для Maackia bythiniopsis, максимальная биомасса зарегистрирована на горизонтальных слабо заиленных полках (144.4 г/м2, г=0.37) (Камалтынов и др., 1998). Таким образом, каждый вид брюхоногих моллюсков предпочитает определенный микробиотоп скальных грунтов.

Песчано-илистые биотопы менее разнородны. Между тем, представители рода Godlewskia всегда находятся на поверхности грунтов, a Liobaicalia stiedae и ви-

ды рода Кого&1ею1а предпочитают микробиотоп интерстициальных пространств.

Таким образом, виды, относящиеся к одному роду и сосуществующие на одном биотопе, занимают различные микрониши.

ГЛАВА 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ БАЙКАЛЬСКИХ ЭНДЕМИЧНЫХ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ

5.1. Способы питания и пищевой преферендум

Семейство Уа1уайс1ае. Известно, что виды семейства Уа^айбае являются активными фильтраторами (Цихон-Луканина, 1987). Байкальские вальватиды собирают пищу с поверхности субстрата длинным рострумом, передняя часть которого слегка (у большинства видов) или значительно (у М. р1^ега) расширена. Исследование пищевого комка представителей Стстпа {Pseudomegalovalvatd) показало наличие в нем детрита, бентосных и планктонных микроводорослей. Содержимое желудков у видов рода Megalovalvata было сходным. Подсчет компонентов пищевого комка у видов М. Ьака1ет1я и М demersa позволил выявить различия в их пищевых спектрах. Желудки М. Ъспса1епз1з в августе 2000 г. содержали спикулы губок - 43% от общего количества пищевых частиц, зеленые водоросли (15%), являющиеся симбионтами губок, бентосные (17%) и планктонные (11%) диатомовые водоросли. В небольшом количестве в пище встречались нити синезеленых (ОясШШопа), инфузории и межие частицы песка. Содержимое пищевого комка другого вида М. demersa в это время года отличалось практически полным отсутствием спикул губок (5%). В пище этого вида преобладали бентосные (53%) и планктонные (33%) диатомовые водоросли, а также цисты золотистых (9%). Наблюдения за живыми особями этих видов показали, что в Южном Байкале М 6шсд/еи5Й предпочитает питаться на поверхности зеленых губок родов ЬиЪотшЫа и Baikalospongia, тогда как М. demersa собирает пищу со свободных от губок участках камней.

Семейство Ва1саШс1ае. Изученные виды семейства Ва1саШ<1ае являются пассивными фильтраторами: пищевые частицы вместе с водой, проходят через мантийную полость, внутри которой обволакиваются слизью, выделяемой гипобран-хиальной железой, и затем в виде слизевого шнура поступают из мантийной полости в ротовое отверстие по ресничному желобку, расположенному с правой стороны рострума. Пищевой комок байкалиид включал планктонные и бентосные микроводоросли, цисты золотистых водорослей, отдельные клетки и колонии зе-

леных водорослей, планктонные коловратки, инфузории, цианобактерии, микроорганизмы (дрожжи и др.), иногда сликулы губок и кусочки макрофитов. Доминирующими пищевыми компонентами являются планктонные диатомовые водоросли (до 90%), присутствующие в жегудке в целом или разрушенном состоянии и содержащие хлоропласта зеленого двета. Сезонные изменения основных пищевых компонентов у 4 исследованных литофильных видов (МаасЫа ЬегЛепапа, М. ^¡Ша, ТегШоЬЫкаНа сШШа, ВшсаИа Шгг1/огт1я) мало выражены (ЯоервЬгГ, ВМкоуа, 2003). При сходном составе пищи у этих же видов, обитающих на скальных грунтах каньона Жилище, выявлены различия в соотношении стабильных изотопов углеро да и азота, что свидетельствует о том, что виды усваивают не одинаковые пищевые объекты (КтуазЫсо et а!., 2004, в печ.). У 3 видов (ЫоЬтсаНа $Нес1ае, ВагсаНа сагтМа, РагаЬткаНа /1огН), населяющих мягкие грунты, обнаружены сезонные изменения в составе пищевых компонентов. Так в мае 2000 г. в пище этих видов преобладали планктонные микроводоросли (67-98%), в желудке Р. /1огН присутствовала в большом количестве хлорелла (41%). В июле доля -

планктонных диатомовых в пище составила 55% у В. сагтШа и 75% у Р. АогН, значительная часть пищи приходилась на долю бентосно-планктонной улотриксо-вой водоросли КоИеНа \ongiseta (20-37%). В августе в пищевом комке В. сагтМа при уменьшении количества планктонных диатомовых до 18% возросло количество цист золотистых водорослей до 46%. В сентябре в пищевом комке у псаммо-фильных видов домировала водоросль КоНе11а longiseta - до 47% у Р /!огп и до 5457% у I. зИес!ае и В. сагтШа (Яоервйг^ вМкоуа, 2003).

Эксперименты, связанные с принудительным питанием 9 видов Ва1саНМае, показали избирательность потребления пищи. Так, вид М. Иег<1епапа предпочитал в качестве пищи культуру цианобактерий, М. ЬуИгтюряк - фитобентос, смытый с поверхностей камней, но при этом отказался от размельченной губки, которая пришлась «по вкусу» В. Шт/огт^, В. сагтМосояШа, В. саппШа, РагаЬткаНа оу1/огт1$, КогоЫемха $етепкыИ$с.Ы, Тега^ЬагкаНа сШа(а и Т. Иитего^а. Все исследованные виды отказались от потребления предложенных в качестве пищи раздробленных частей макрофитов рода Г>гарагпа1с1Ме1ез.

Семейство ВепесНсЙ1<1ае. Представители семейства Вепе(ИсШс1ае являются ак-

«

тивными собирателями пищи. Виды рода ВепесНсНа всеядны, они соскребают пищу с поверхности субстрата, пропускают через кишечник частицы донных отло- ' жений с детритом или поедают трупы рыб. В условиях эксперимента особи В. » Ьдг'са/стш'.? обнаруживали находящуюся от них на расстоянии 50 см водоросль

Ulothrix zonata и активно ее поедали, хотя в природе улотрикс в качестве пищи ими не используется. Особи близкородственного вида В. limnaeoides на Ulothrix не реагировали.

Из бенедиктиид только Kobeltocohlea rrartensiana питается на поверхности зеленых губок, другие два (К. olchonensis и К lindholmiana) предпочитают детрит, бентосные микроводоросли и осаждающийся на дно фитопланктон. Пищевой комок Pseudobenedicita michnoi включал в основном бентосные диатомовые микроводоросли, a Yaroslawiella eximia - планктонные диатомовые водоросли.

Таким образом, представители трех семейств переднежаберных гастропод Байкала различаются способом потребления пищи, содержимое желудков в условиях одного биотопа у них, как правило, сходное. Выявленные различия в составе пищевого комка и соотношении отдельны? пищевых компонентов позволяют предполагать наличие трофического преферендума у пара- и симпатических видов.

S.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков

Репродуктивные ареалы. Все переднежаберные гастроподы Байкала являются яйцекладущими, прикрепляющими яйца на ТЕ.ердый субстрат. Морфология кладок видоспецифична. В главе приведены описания внешнего вида и размеров яйцевых капсул и синкапсул у 24 видов переднежаберных моллюсков озера.

Вальватиды Megalovalvata baicalensis, М. demersa и М. piligera прикрепляют одиночные синкапсулы. Литофильный М. baicalensis использует в качестве субстрата «подошвы» губок. М. demersa, обитающая совместно с М. baicalensis на каменистых грунтах литорали, помещает кладки на участки, свободные от губок Для прикрепления синкапсул псаммофильному М. piligera достаточно мелких гранул песка. Населяющие песчаные грунты М. parvula, М. lauta и М. kozhovi откладывают группы синкаспул на раковины особей своего же вида.

Представители рода Kobeltocochlea, как правило, откладывают одиночные яйцевые капсулы, иногда небольшими гр;тптами (до 5 капсул). Виды рода Benedictia создают «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложенных 2-3 самками. Аллопатрические К. marteruúana и К. olchonensis используют для прикрепления темных «морщинистых» яйцевых капсул верхние поверхности валунов. Benedictia baicalensis откладывает светлые гладкие капсулы на затененные участки камней. Кладки В. fragilis и В. limnaeoides найдены на затопленной древесине и на раковинах своего вида.

Представители семейства Вака1и<1ае откладывают яйца порционно. Виды (например, РагаЬЫкаНа /1оги, ВакаИа с/уЬои'яЫапа), использующие в качестве субстрата раковины своего вида или щели в камнях и скалах, прикрепляют капсулы группами до 10 и более штук. Другие виды (такие как МаасЫа Иегс1ег1апа, М. ЪуШторой, ТегаюЪткаНа сШша) откладывают одиночные капсулы.

ВтсаИа йуЪоу^аЫапа, населяющая песчаные грунты, в период размножения мигрирует на каменистые грунты и прикрепляет яйцевые капсулы в щели валунов. Псаммофильный В. сагт^осоМЫа откладывает яйца на частицы песка. Яйцевые капсулы ТегШоЬткаИа сШа1а обнаружены на ровных боковых и нижних поверхностях камней, а капсулы вида Т. тасгоэЮта найдены на валунах между колониями сфероностока. МаасЫа откладывает яйца в пустые домики ручейников, М ЬуЛШорхич прикрепляет «морщинистые» капсулы темного цвета на верхнюю поверхность валунов, М. Иегс1ег1апа располагает яйца на боковые или нижние участки этих же валунов.

Приведенные примеры свидетельствуют о том, что репродуктивный ареал литофильных видов совпадает с их нагульным ареалом, тогда как некоторые псаммофильные виды в период размножения мигрируют на каменистые грун-ты.Виды, обитающие симпатрично на мягких грунтах и использующие в качестве субстрата для яиц раковины своего вида, затопленные остатки древесины и песчинки, конкурируют между собой минимально. Виды, населяющие твердые грунты, и псаммофильные виды, репродуктивный ареал которых находится на каменистых грунтах, испытывают более жесткую конкуренцию, которая предотвращается за счет прикрепления яиц на различные участки камней и скал.

Сроки размножения. Наблюдениями в природе и в условиях эксперимента выявлено, что кладки с эмбрионами на разных стадиях развития присутствуют на субстрате в течение всего года (рис. 3). Количественный учет показал, что яйцевые капсулы с эмбрионами на первых стадиях дробления преобладают в летнее время (60-90% от общего количества найденных кладок). Иногда отмечены незначительные пики размножения в марте (Тега1оЪткаИа сШМа, МаасИа ЪуМпюроь'м и ВтсаИа сагта1а) и сентябре (МаасЫа Иеге1ег1апа, М. соИа1а). У видов, использующих один и тот же валун для откладки яиц, пики размножения не совпадают. Например, большинство капсул с эмбрионами, находящимися на первых стадиях дробления, отмечены МаасЫа Ъегс1еИапа в июле (68% от собранных капсул), а у ТегаЮЬаНшИа сШа(а - на месяц раньше (88%).

Продолжительность эмбриогенеза. Результаты выращивания эмбрионов в

экспериментальных условиях, приближенных к естественным, показали, что эмбриогенез у байкальских переднежаберных моллюсков продолжается от 3 до 12 месяцев и определяется временем откладки яиц и температурой, при которой происходит развитие. Самое быстрое развитие эмбрионов отмечено у Megalovalvata Ьака1еп$1Б: из синкапсул, отложенных в начгле лета, молодь выходит в августе, а из яиц, отложенных в сентябре, молодь появляется в феврале. У ВепееНсНа Ътссйеюгз первый пик выхода молоди из кладок отмечен в конце лета, второй пик - в марте-апреле. Исследованные виды Ваюа1пс1ае характеризуются более длительным сроком эмбриогенеза: развитие ЫоЬтсаНа яИес1ае при постоянной температуре 6°С составило 6, ВакаИа саппаЮ - 7, МаасЫа Ъегс1епапа - 7,5 и РагаЬткаНа)Ъги - 8 месяцев.

Подсчет кладок с эмбрионами, имеющими сформированный протоконх, собранных в различные сезоны двух лет наблюдений (1999-2000 гг.), показывает растянутость сроков выхода молоди из кладок. У большинства видов массовый выход молоди приурочен к августу-сентябрю. Пики выхода молоди из кладок у некоторых близкородственных видов не совпадают. Так, наибольший процент яйцевых капсул с эмбрионами, имевших развитый протоконх, зарегистрирован у М ИеЫепапа в марте (68% от общего количества собранных в это время яиц), у М. ЪуШпюрзгя - в сентябре (82%) и М. costata - в мае (81%) (Бкткоуа е/ а!., 2000; ЯоерзЮг^ БШикоуа, 2004). Разновременность выхода молоди уменьшает, вероят-

Рис. 3. Количество яйцевых капсул с эмбрионами на разных стадиях развития Мааскга Иегс1епапа, собранные с каменистого субстрата в зал. Лиственничный в 1999-200 гг. (рамка 30 см2)

о

Х99 XI99 Ш.00 1У.ОО У.ОО VI.00 VII00 VIII00 1X00

но, конкуренцию за пищевые ресурсы. Известно, что в литорали озера в марте преобладают динофитовые водоросли и инфузории (Prostomatida и Oligotrichida), мае - диатомовые водоросли (Synedra и Stephanodiscus), а в августе-сентябре отмечен пик развития сапрофитных микроорганизмов, фито-пикопланктона, наноф-лагеллят и мелких миксотрофных инфузорий (Бондаренко, 1997; Максимова, Максимов, 1989; Евстафьев, Бондаренко, 2000, Бондаренко, Евстафьев, в печ.; Поповская, 1991; Оболгана, 2003; Belykh, Sorokovikova, 2003).

Таким образом, при круглогодичном размножении, благодаря различиям в репродуктивных ареалах, моллюски откладывают яйца в массовых количествах в летнее время. Асинхронность пиков размножения характерна для видов, конкурирующих за место прикрепления кладок. Видовые различия в продолжительности эмбриогенеза и, следовательно, сроков выхода молоди из кладок, снижает конкуренцию за пищевые ресурсы у молодых моллюсков.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА КАРИОТИПОВ, ПОЛИПЛОИДИЯ И

ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕТЕРМИНИРОВАННАЯ АНОМАЛИЯ РАКОВИН

Стуктура кариотипов. Результаты исследования наборов хромосом приведены для 37 видов гастропод Байкала, что составляет 25 % общего числа известных видов. Показано, что 6 видов Megalovalvata (Valvatidae) и 10 видов Choanomphalus (Planorbidae) не отличаются по числу хромосом от внебайкальских видов. У всех Valvatidae гаплоидный набор хромосом равен 10 (п=10), у большинства Planorbidae n=18 (Butot, 1968; Burch, Patterson, 1978; Patterson, 1970; Побережный, 1989; Ostrovskaya et al., 2001). За исключением вида Parabaikalia elata (n=15), все исследованные Baicaliidae имеют в гаплоидном наборе 14 хромосом, и три из 6 изученных видов семейства Benedictiidae - 17 хромосом. Исследованные виды различаются морфологией хромосом, длиной плеч и числом хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. Например, хромосомы двух близкородственных аллопатрических видов Maackia herderiana и М. variesculpta имеют одинаковый индекс NF 52, но среднее число хиазм на длинный бивалент различно - 1,3 и 2,7, соответственно. Кариотипы парасимпатрических Baicalia carinata и В. dybowskiana различаются длиной плеч митотических хромосом (NF 52 и 56), а также средним числом хиазм на длинный бивалент (3,4 ± 0,6 и 2,6 ± 0,2, соответственно).

Полиплоидия у представителей рода Benedictia. Три вида бенедикгиид

(Benedictia baicalensis, В, limnaeoides, В. kotyensis) помимо диплоидных включают три- (Зп=51) и тетраплоидные (4п=68) особи. Результаты цитофотометрического анализа ядер подтвердили истинность полиплоидии (Ситникова и др , 1491). Выявлено, что полиплоидные особи встречаются во всех 12 исследованных районах Байкала, а их доля от общего числа проанализированных моллюсков различна (у самок свыше 50%, у самцов - от 5 до 54%). При этом доля триплоидных самцов и самок превышает таковую тетраплоидных и составляет 33-87%. Полиплоидные же самки в популяциях преобладают над полиплоидными самцами. Например, в районе г Байкальска из 106 собранных особей 84 были самками, из них 65 - полиплоиды, среди самцов лишь 21 были полиплоидны. В популяциях, где обнаружены полиплоиды, отмечен дефицит самцов от 1(?:2$ до 1¿?:150?. В мейозе у полиплоидных самцов отмечено нерасхождение сестринских хроматид, образование квадривалентов и отстающих хромосом. Высказана гипотеза о гибридогеннон природе полиплоидии. Триплоидные особи В. kotyensis, вероятно, являются гибридами между В. limnaeoides и В. baicalensis Раковина В ko/vensis совмещает морфологические признаки обоих видов (Ситникова и др., 1991; Старобогатов, Ситникова, 1992; Ostrovskaya et al., 2001).

Согласно схеме Л.Я. Боркина и И.С. Даревского (1980) бенедиктин находятся на втором этапе сетчатого видообразования, при котором происходит скрещивание триплоидных форм с диплоидными, что приводит к преобладанию триплоидных особей.

Молекулярно-генетический анализ. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена COI мтДНК длиной 618 п.о. у 26 видов семейства Baicaliidae показал значительное преобладание транзиций над трансверсиями, их соотношение составляет 5,45% (SD=3,9). Доля различий нуклеотидных последовательностей между видами семейства Baicaliidae составляет 5,7% (максимум 8%). Выявлены 149 вариабельных позиций, отмечено, что различия нуклеотидных последовательностей у 4 видов рода Baicalia меньше, чем между популяциями вида В. carinata (Зубаков и др., 1997).

Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями хромосом. Исследована встречаемость аномалий раковины вида Benedicita baicalensis, i собранного в 10 районах Байкала. Аномальные раковины обнаружены у моллю-

^ сков, обитающих в районе г. Байкальска (4,1%), в бухте Большие Коты (1,7%) и

против устья реки Тыя (1%). Частота хромосомных аберраций в клетках семенников в 7 раз и эмбрионов в 1,5 раза выше у моллюсков, населяющих лито-

раль озера вблизи г. Байкальска, чем в других районах озера (Островская и др., 1993; Ситникова и др., 1998).

Таким образом, эволюция кариотипа у большинства видов байкальских гас-тропод шла в направлении изменения структуры и морфологии хромосом без изменения их числа. Эволюционные преобразования кариотипа у видов рода Benedicita шли по пути увеличения плоидности с образованием три- и тетрапло-идных форм. Несмотря на выявленные различия в нуклеотидных последовательностях первой субъединицы гена СО мтДНК у видов семейства Baicaliidae, нельзя огрицать возможность межвидовой гибридизации. Обнаруженная повышенная частота встречаемости аномальных раковин и хромосомных аберраций свидетельствует о наличии факторов, провоцирующих нарушения митоза и мейоза у моллюсков.

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ЭНДЕМИЧНОЙ ФАУНЫ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

В главе приводится обзор существующих гипотез о происхождении байкальской эндемичной малакофауны. Даны сведения об ископаемых находках моллюсков семейств Valvatidae, Baicaliidae, Pyrgulidae, Amnicolidae, Benedictiidae и Lithoglyphidae. Обсуждается конвергентное сходство ископаемых пиргулид и бай-калнид, которое проявляется в форме и скульптуре раковины. Ископаемые находки Pyrgulidae и Baicaliidae известны из меловых отложений Забайкалья и Монголии (Мартинсон, 1961), из миоценовых озерных осадков Приморья (Попова, 1964), Западной Сибири (Мартинсон, Попова, 1959) и из плиоценовых отложений Горного Алтая (Попова и др., 1970). Представители сем. Amnicolidae обнаружены в юрских отложениях Северной Америки (обзор, Старобогатов, 1970). В настоящее время Amnicolidae включают около 10 родов, распространенных в Северной Америке, Европе, Средней и Центральной Азии, а также пещерах Японии. Раковины, сходные с Benedictiidae, зарегистрированы в меловых отложениях Восточного Забайкалья, Монголии и в плиоценовых осадках Иркутского амфитеатра (Мартинсон, 1961, 1982). Раковины, принадлежащие видам рода Megalovalvata (Valvatidae), обнаружены в пределах Восточной Сибири в меловых отложениях Западного Забайкалья (Мартинсон, 1961). Плиоценовым возрастом датированы первые находки раковин Cincinna (Atropidina) из речных отложений Прибайкалья (Трофимов и др., 1999), виды этой группы являются близкородственными к С. (Pseudomegalovalvata). Вселение предков байкальских брюхоногих моллюсков

30

происходило по речным системам в гумидные годы при обширном разливе рек (Кожов, 1961; Старобогатов, 1970), вероятно, из меловых Забайкальских и плиоценовых Прибайкальских водоемов.

В пределах побережья Байкала первые находки ископаемых моллюсков обнаружены в олигоценовых озерных отложения?; Танхойской свиты у р. Половинка (юго-восток озера). Здесь найдены 8 видов из 6 родов сем. Baicaliidae, 1 вид рода Benedictia, 2 вида сем. Lithoglyphidae и 4 вида Viviparidae. В нижнем олигоцене, вероятно, происходило формирование семейства Baicaliidae и расхождение от общего предка Benedictiidae и Lithoglyphidae. Гистроподы в олигоценовом озере составляли 29% от 56 обнаруженных видов моллюсков, среди которых преобладали крупные двустворки семейств Margaritiferidae и Amblemidae (Мартинсон, 1961; Попова, 1981),

Предковые формы эндемичных таксонов Megalovalvata (Megalovalvata) и Cincinna (Pseudomegalovalvata) семейства Valvatidae, вероятно, заселяли Байкал независимо и в разное геологическое время.

В период плиоценового похолодания климата произошло полное вымирание теплолюбивых видов гастропод, таких как представители семейства Viviparidae, а также крупных двустворчатых моллюсков (Попова и др., 1989, 1990). Доминирование крупных двустворчатых моллюсков сменилось преобладанием брюхоногих, составляющих в настоящее время 79% общегс состава малакофауны озера.

Понижение температур воздуха и воды и иссушение климата (Безрукова и др., 1999; Вильяме и др., 2001) во второй половине плиоцена сопровождалось существенной сменой видового состава диатомовых водорослей и уменьшением продуктивности фитопланктона, а также почти полным отсутствием биогенной седиментации (Grachev et al., 1998; Karabanov et al., 2001; Хурсевич и др , 2001). Поскольку осаждающийся фитопланктон является основным пищевым компонентом (см. главу 4), недостаток пищи и даже полное ее отсутствие было, по-видимому, одной из причин массового вымирания моллюсков в этот период.

Активизация тектонических процессов в плиоцене приводила к перестройкам подводных ландшафтов (Попова и др., 1989; Мац и др., 2001) и, следовательно, к разрушению старых и образованию новых биотопов. Снос тонкой терригенной взвеси с талыми ледниковыми водами влиял на прозрачность воды (Безрукова и др., 1991; Вильяме и др., 2001), что вынуждало моллюсков зарываться в мягкик грунты на длительное время.

Условия для выживания гидробионтов, по мнению разных авторов (Попова v

др.,1989, 1990; Камалтынов, 1998; Grachev et al., 1996; Karabanov et al., 2001), существовали в нескольких районах — рефугиумах Байкала Заселение опустошенных в результате оледенений и появившихся вновь в периоды потеплений экологических ниш происходило эврибионтными видами моллюсков, пережившими все катаклизмы (Попова и др., 1989; Попова и др., 1990).

Абсолютный возраст предковых форм современных видов Baicaliidae и Benedictiidae, определенный по проценту нуклеотидных замен в последовательностях фолмеровского фрагмента митохондриального гена COI при использовании различных калибровок молекулярных часов, составляет 2,8-3,5 млн лет (Зубаков и др., 1996; Зубаков, 1999; Щербаков, 2003) и совпадает с началом плиоценового похолодания.

Таким образом, в истории развития древних по происхождению переднежаберных моллюсков Байкала существовал период массового вымирания теплолюбивых видов, который наступил из-за последствий, связанных с плиоценовым похолоданием и последующим ледниковым периодом. Выжившие эврибионтные формы дали начало современной малакофауне озера.

ГЛАВА 8. ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ БАЙКАЛА

В главе приведен обзор гипотез возникновения «букетов» эндемичных видов брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Основными направлениями эндемичного видообразования являются: многократное (5 и более) вселение предковых форм, географическая дивергенция по районам озера, расхождение по батиметрическим зонам, биотопическая дивергенция, пищевая специализация, расхождение в механизмах размножения и изменение геномов на уровне числа хромосом (Майр, 1847; Brooks, 1950; Leloup, 1953; Stancovii, 1955; HadäiSÖe, 1959; Кожов, 1962; Burch, 1968; Логвиненко, Старобогатов, 1970; Boss, 1978; Michel, 1994, 2000).

Выявленные в результате наших исследований различные барьеры, ограничивающие панмиксию и способствующие изоляции видов, позволяют определить основные пути формирования эндемичных переднежаберных моллюсков оз. Байкал.

Семейство Valvatidae в Байкале представлено 16 видами, что составляет 21,6% переднежаберных и 10,8% всех брюхоногих моллюсков Байкала. Пять об-

щесибирских видов подрода Sibirovalvata рода Cincinna обитают в мелководных, хорошо прогреваемых в летнее время бухтах и заливах озера, эндемиков не имеют и не встречаются совместно с эндемичными видами вальватид Байкала.

Эволюционные преобразования в группах Cincinna {Pseudomegalovalvata) и Megalovalvata (Megalovalvata) были различными.

При полном отсутствии батиметрической изоляции между 6 байкальскими видами рода Megalovalvata выявлены главным образом макробиотопические барьеры, что позволяет предполагать в качестве основного эволюционного процесса приспособление к различным биотопам мелкэводной зоны, в том числе географически удаленных друг от друга районов. Спе диализация к образу жизни в определенном биотопе выражается в форме, размере и скульптурированности раковины и к выработке своеобразных репродуктивных ареалов (см. главу 5).

Megalovalvata (Megalovalvata) kozhovi имеет раковину, вероятно, наиболее близкую к исходной форме байкальских Megalovalvata, т.е. лишеную скульптуры, с мелким швом, медленно нарастающими в ширину оборотами, и пупком, сквозь который видны лишь предпоследние оборот л. Этот вид, как и большинство вне-байкальских вальватид, обитает на заиленных грунтах. Раковина литофильного широко распространенного в Байкале вида М. baicalensis имеет ступенчатые обороты с глубоким швом и широкий путок. Поверхность раковины лито псаммофильного вида М. demersa характеризуется наличием спиральных валиков, у псаммофильной М. piligera скульптура на раковине представлена резкими спиральными килями, несущими периостракалыые волоски и пластинки. Обитая на песчаном биотопе, два других вида рода имеют раковину с быстро нарастающими в ширину оборотами, узким пупком и скошенным устьем. Форма более крупной (до 15 мм в диаметре) раковины северобайка тьского вида М. lauta выглядит почти сферической по сравнению с небольшой ракэвиной (до 10 мм в диаметре) южнобайкальского М. parvula (Старобогатов, Ситникова, 1990).

Эволюция байкальского эндемичного рода Cincinna шла по пути приспособления к глубоководному образу жизни, что привело у Cincinna (Pseudomegalovalvata) projundicola, С. (Р.) bathybia и С (Р.) leatmophila к полному обесцвечиванию раковины и отсутствию темного пигмента тела. Специфичное раковины у северобайкальского абиссального вида С. (Р) profundicola проявляется в ее уплощении, у южнобайкальских С. (Р.) bathybia и С. (Р.) leathmohila, наоборот, раковина имеет шаровидную форму и снабжена базальным уголком шп килем.

Таким образом, формирование «букета» видов Megalovalvata (Megalovalvata) проходило в мелководной зоне Байкала, тогда как основное направление эволюции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных котловин озера.

Семейство Benedictiidae включает 16 видов, объединенных в 4 рода. Для представителей семейства отмечены морфо-физиологическая, макро- и микробио-топическая изоляции, географический и батиметрический барьеры. Наличие 43% эврибатных и 25% абиссальных видов свидетельствует о том, что, заселение глубоководной зоны Байкала было одним из важнейших процессов формирования этого семейства. Специализация к глубоководному образу жизни шла в двух направлениях. Первое связано с образованием четырех детритоядных «карликовых» видов - Benedictia папа, байкалиидоподобной Yaroslawiella eximia, а также крип-тических Kobeltocochlea falsipumyla и Benedictia pumyla. Характерной чертой раковины этих видов является наличие микроскульптуры на телеоконхе. Второе направление привело к появлению всеядных видов с крупной и «гигантской» раковиной. Виды группы Benedicita fragilis имеют легкую «гигантскую» раковину, рудиментарную крышечку и широкую ногу, что облегчает передвижение по мягкому субстрату. Крупная раковина характерна для южнобайкальского вида В. maxima и северобайкальского В. shadini. Толстая крупная крышечка, плотно закрывающая устье, помогает этим моллюскам находиться длительное время в интерстициаль-ном пространстве заиленных грунтов.

Освоение макро- и микробиотопов различных географических районов Байкала явилось другим важным эволюционным процессом формирования мелководной фауны бенедиктивд, включающей 3 вида рода Kobeltocochlea, 1 вид Pseudobenedictia и 1 вид рода Benedictia.

Заселяющие различные биотопы литорали и сублиторали парапатрические виды - В. baicalensis (песчано-каменистые грунты) и В. limnaeoides (песчано-илистые), не выработавшие строгий репродуктивный барьер, образовали, вероятно, в результате гибридизации триплоидный вид В. kotyensis, наиболее часто встречающийся против районов устья рек.

Семейство Baicaliidae. Обитание в Байкале двух семейств, относящихся к одному надсемейству Hydrobioidea, и формирование «букетов» видов» стало возможным за счет потребления ими пищи различными способами (см. глава 5). Семейство Baicaliidae представлено мелководными и эврибатными видами, редко обитающими на глубинах свыше 100 м, абиссальные виды в семействе отсутству-

ют. Формирование многочисленного в видовом отношении семейства Ва1саШс1ае, (41 вид или 55% фауны переднежаберных моллюсков озера) происходило в одном генеральном направлении - это освоение различных биотопов и микрониш различных географических районов мелководной зоны Байкала. Выделены две основные группы видов. Первая ведет свое начало от моллюсков, обитавших на мягких грунтах и способных длительное время находиться в интерстициальных пространствах. Псаммофильные, зарывающиеся виды родов РагаЬмкаИа, КогоЫем\а и часть Р$еш1оЬткаНа, имеют раковину с широким апикальным углом, с гладкой поверхностью оборотов или с короткими, часто расположенными, периостракаль-ными волосками. Исключение составляют КогоЬгт>1а кого1пе»1, у которой раковина с узким апикальным углом, и ЫоЬшсаПа ьИес1ае со штопоровидной формой те-леоконха, но оба вида так глубоко зарываются в песок, что на его поверхности видны одни щупальца.

Литофильные моллюски этой группы предпочитают держаться верхних участков камней и не заходить на стенки скальных пород с отрицательными углами наклона.

Виды второй группы могут вести свое начало от форм, населявших подовые части неокатанных валунов многоярусной системы. В каждом роде (Р$еис1оЬткаИа, МаасЫа, ОосНеюз/аа) существует по меньшей мере по 1 виду, обитающему в этом микробиотопе. Расселение на песчаные грунты приводило к появлению видов, которые предпочитают держаться на поверхности мягкого субстрата, не зарываясь в него. Псаммофильные незарывающиеся виды характеризуются раковиной с высоким завитком, узким апикальным углом, или раковиной, форма которой близка к шаровидной. Большинство видов имеют разнообразную скульптуру на раковине, что, как и форма раковины, помогает животным удерживаться на поверхности мягких грунтов.

Расселение по каменистым и скальным грунтам привело к освоению различных поверхностей, расположенных под разными углами наклона, в том числе отрицательными. Виды этой группы характеризуются наибольшим полиморфизмом раковины. Например, раковина ТегШоЬткаНа сШаШ на каменистых грунтах на глубине 5-7 м имеет поперечные ребра, снабженные периостракальными волосками, и окрашена в коричневый или темно-зеленый цвет. На глубине 10-20 м на стенках скальных пород с положительным углом наклона раковина этого вида характеризуется темно-зеленым цветом и слабо выраженными ребрами без волосков, при этом нарастание оборотов в высоту придает ей более стройную форму. На по-

толке скальных ниш раковина Т сШз/а приобретает светло-желтый цвет и полностью лишена скульптуры.

Каждому из 7 родов, включающих до 5-8 видов со сходным типом половой системы, свойственен свой набор иззляционных барьеров, один из которых является основным и, вероятно, ведущим в формировании рода. Например, в роде КогоЫен>1а основным эволюционным направлением является освоение глубин от 3 до 200 м, роде РагаЬаНсаНа - формирование своеобразных репродуктивных ареалов и географическая дивергенция, роде ОосПеъ'хИа - расхождение по биотопам и глубинам, роде ТеШоЬткаНа - дифференциация по макро- и микробиотопам и приуроченности размножения к разным субстратам, роде РяеиЛоЬаНсаНа - расхождение по макро- и микробиотопам географическим районам озера и дифференциация репродуктивных ареалов, роде Мааскга - дивергенция по микробиотопам, географическим районам и выработка видоспецифичных репродуктивных ареалов. Между видами рода ВакаНа полносгью отсутствует батиметрическая изоляция, и эволюционный процесс связан с дивгргенцией по макробиотопам и дифференциацией репродуктивных ареалов Например, 4 вида рода ВакаНа, имея сходные размеры при однотипной башневидно* раковине, различаются выраженностью на ней скульптуры. Вид В. саг1па(а характеризуется гладкой раковиной, с плоскими оборотами и тонким подшовным катом, а встречающая с ней совместно на песчаных грунтах В. сагта1осо$1а1а имеет раковину со скульптурой в виде поперечных ребрышек. В. саппШа откладыв 1ет яйцевые капсулы на раковины особей своего вида, а В. сагтаксоз1а1а - на чалтщы песка. У В ¿уЬом/яИапа, мигрирующей в период размножения с песчаных >рунтов на каменистые, раковина с толстыми поперечными ребрами, ступенчатыми оборотами и подшовным килем. Висящая на вертикальных стенках скал и валунов В. Ыт/огт1$ имеет слабо выраженную скульптуру на раковине в виде редк га поперечных валиков, расположенных один над другим, и прикрепляет яйцевые капсулы в щели твердого субстрата. В период размножения В. Шт/огт1я и В. ЛуЪсыаЫапа не встречаются в одном биотопе, поскольку В. Шт/отм для откладки лиц использует вертикальные стенки твердого субстрата на глубинах более 10-12 V, а В. дуЪо^Ыапа прикрепляет капсулы в щели камней, находящихся на глубине 3-7 м.

Таким образом, формирование переднежаберных моллюсков Байкала шло в двух генеральных направлениях- динергенция по батиметрическим зонам и дивергенция по макро- и микробиотопам различных географических районов мелководной зоны озера. Глубины от 1 до 100 м, на которые приходится 89% эндемичных

(

i >

представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae, являются основной ареной дифференциации видов в Байкале. Репродуктивная изоляция между пара- и симпатрическими видами осуществляется за счет асинхронности размножения, специфичной приуроченности репродуктивных ареалов, различий в форме и размере раковин и генетической дифференциации (рис. 4).

ВЫВОДЫ

1. Фауна переднежаберных гастропод Байкала представлена 74 видами: 1 вид семейства Bythiniidae, 16 видов, принадлежащим 2 родам семейства Valvatidae, 16 видов из 4 родов семейства Benedictiidae и 41 видов из 8 родов семейства Baicaliidae. Два рода и 5 видов являются новыми для науки. 91% переднежаберных

* брюхоногих моллюсков относятся к байкальским эндемикам. Эндемизм гастропод

достигает ранга семейства.

2. Байкальские эндемичные вальватиды Cincinna (Pseudomegalovalvata) по морфологическим признакам близки к европейским Cincinna (Atropidina), эндемичные представители Megalovalvata (Megalovalvata) сходны с Megalovalvata (Biwakovalvata) из озера Бива. Семейство Benedictiidae морфологически сходно с европейским родом Lithoglyphus, а филогенетически - ближе к североамериканскому роду Fluminicola (сем. Lithoglyphidae). Семейство Baicaliidae имеет филогенетическое родство с сем. Amnicolidae (японским родом Moria и центрально-азиатским родом Erchai).

3. Двадцать четыре вида переднежаберных моллюсков широко распространены в мелководной зоне Байкала, они найдены во всех 3 котловинах озера. Виды, не образующие географических подвидов, имеют ленточный фрагментированный ареал. Ареалы некоторых из 29 «северобайкальских» видов переднежаберных моллюсков и 15 «южнобайкальских» перекрываются в Среднем Байкале. Распространение 8 видов ограничено небольшими по площади районами озера.

4. Наибольшее количество видов переднежаберных брюхоногих моллюсков приходится на глубину 20 м, где зарегистрировано 54 вида (или 89 %). К эврибат-ным, обитающим в широком диапазоне глубин от 10 до 300 м, относится 31 вид.

' Стенобатными являются 30 мелководных видов, которые населяют глубины от 1

до 70 м. Семь абиссальных «карликовых» видов найдены на глубинах от 100 до более 1000 метров в районах озера с низкими скоростями накопления осадков.

5. На одном макробиотопе Байкала сосуществует до 20 видов гастропод, из

дивергенция

по биотопам в

различных географических районах озера

по батиметрии-ческим зонам в 3 котловинах озера

РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ

различия в структуре кариотипов

различия в строении половых органов

асинхронность размножения

приуроченность репродуктивных ареалов

различия в форме и размере раковины

псаммо-пелофильные виды

т

литофильные виды

раковины особей своего вида

гранулы песка, конкреции, галька

скально-каменистыи субстрат

пустые домики колонии поверхность без

ручейников сфероностока обрастаний

/ ^-

[4—

основания губок

ровные «открытые» участки

ровные нижние и затененные участки

щели, ямки и др. полости

Рис. 4. Схема основные направлений дивергенции байкальских переднежаберных моллюсков, изоляционные барьеры пара- и симпатрических видов и пути избегания конкуренции за место прикрепления яиц.

которых не более 2-3 принадлежат одному роду и характеризуются одним типом ------------'-------

строения половых органов и сходной формой раковины. Эти пара- и симпатриче-ские виды занимают различные микрониши.

6. Представители семейства Valvatidae являются активными фильтраторами, Baicaliidae - пассивные фильтраторы и Benedictiidae - пасущиеся на субстрате. Основной пищей моллюсков являются планктонные и бентосные микроводоросли и детрит. Представители рода Benedictia, в отличие от других бенедиктиид, - всеядны и способны усваивать животную пищу. У некоторых видов выявлены различия в составе пищевого комка и сезонной смене компонентов питания, что свидетельствует о наличии у них пищевого преференду via.

7. Размножение эндемичных видов брюхоногах моллюсков Байкала происходит в течение всего года, с максимумом откладки яиц в летнее время. Виды, размножающиеся одновременно, используют для грикрепления кладок различные поверхности и полости твердого субстрата. Виды, характеризующиеся сходным репродуктивным ареалом, имеют асинхронные сроки размножения. Длительность эмбриогенеза от 4 до 12 месяцев. Различия в сроках выхода молоди из кладок снижают у них конкуренцию за пищевые ресурсы

8. Эволюция кариотипа гастропод Байкала происходила без крупных перестроек в геноме на уровне числа хромосом и шла по пути изменения числа плеч и количества хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. У представителей рода Benedictia обнаружено увеличение плоидности и образование три- и тетрапло-идных форм.

9. Предки байкальских эндемичных Cincinna (Pseudomegalovalvata) и Megalovalvata (Megalovalvata) семейства Valvatidie вселились в Байкал независимо. Дивергенция по макробиотопам мелководной зоны была основным процессом видообразования внутри М. (Megalovalvata), основное направление эволюции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных котловин озера. Семейства Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к надсемейству Hydrobioidea имеют различные генетические корни. Основными направлениями видообразования в семействе Benedictiidae определены дивергенция по вертикальным зонам и расхождение по макробиотопам Байкала. Эволюционные преобразования сем. Baicaliidae связаны с неоднократным злселением макро- и микробиотопов литорали и сублиторали озера.

Экологическая эволюция переднежаберных моллюсков в Байкале привела к

уникальному разнообразию форм, размеров и скулыттурированности раковины репродуктивно изолированных видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. Хромосомы байкальского моллюска Benedictia baicalensis (Gastropoda: Prosobranchia) II Зоол. журн. - 1979. - Т. 5, вып. 8. - С. 1270-1273.

2. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Объем и систематический статус группы Architaenioglossa (Gastropoda: Pectinibranchia) // Зоол. журн. - 1982. - Т. 61, вып. 6. - С. 831-842.

3. Ситникова Т.Я. Система бгйкальских эндемичных видов рода Megalovalvata и некоторые вопросы систематики семейства Valvatidae (Gastropoda: Pectinibranchia) // Зоол. журн. - 1983. - Т. 62, вып. 1. - С. 32-44.

4. Ситникова Т.Я. Некоторые вопросы строения и функционирования репродуктивной системы моллюсков сем. Valvatidae (Gastropoda: Pectinibranchia) // Вест. Ленингр. ун-та, сер. Биология. - 1984. - Т. 3, №1. - С. 121-123.

5. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Новый метод приготовления препаратов радулы моллюсков // Новы: данные по систематике и экологии моллюсков. / Старобогатов Я.И., ред. - Труды ЗИН АН СССР. - Л.: Наука, 1985. - Т. 135. -С. 20-21.

6. Ситникова Т.Я. Новые данные о распространении в Байкале эндемичных моллюсков семейства Valvatidae и Benedictiidae (Gastropoda: Pectinibranchia). // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Матер, докл. 6 Всесоюз. лим-нол. совещ., 4-6 сент., 1985, Иркутск; 1985. - Вып. 3: Структура, продуктивность и функционирование сообществ водных организмов. - С. 141-142.

7. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И., Черногоренко Е.В. Род Borysthenia (Gastropoda: Valvatidae), его систематическое положение и видовой состав // Вест. Зоол. - 1986. - № 1. - С. 9-14.

8. Ситникова Т.Я. К систематике байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedictiidae (Gastropoda: Pectinibranchia) II Зоол. журн. - 1987. - Т. 66, вып. 10. - С. 1463-1476.

9. Матекин П.В., Дзюбан Т./.., Ситникова Т.Я. О новом виде рода Benedictia

(Gastropoda: Benedictiidae) из озера Байкал // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67, вып. 1.-С. 129-135.

10. Ситникова Т.Я. Новые данные о байкальском эндемичном моллюске Kobeltocochlea michnoi Lindholm, 1929 семейства Benedictiidae (Gastropoda Pectinibranchia) // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна / ред. Кожова М.М. - Иркутск: ИГУ, 1987. - С. 104-108.

11. Иззатулаев З.И., Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. О систематическом положении среднеазиатских "псевдамникол" // Бюл. МОИП, отд. Биологии. -1985. - Т. 90, № 5. - С. 52-60.

12. Побережный Е.С., Островская P.M., Ситникова Т.Я. Некоторые особенности размножения байкальских эндемичных моллюсков // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований, VIII Всесоюз. совещ. по изуч. моллюсков: Тез. докл. (апр. 1987). Л., 1987. - С. 382-384.

13. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я., Затравкин М.Н. Семейство Iravadiidae (Gastropoda: Pectinibranchia) и его представители в солоноватых водах СССР // Зоол. журн. - 1989. - Т. 68, вып. 9. - С. 35-44.

14. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 4. - С. 499-512.

15. Попова С.М., Ситникова Т.Я., Шибанова И.В. История озера по данным о фауне моллюсков и других беспозвоночных // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. История озер / ред. Квасов Д.Д. - Л.: Наука, 1990. - Ч. 4.: Байкал. - С. 25-210.

16. Ситникова Т.Я. Результаты исследований кладок эндемичных байкальских моллюсков // Труды ЗИН РАН / ред. Старобогатов Я.И. - СПб: Наука, 1991. -Т. 228.-С. 61-73.

17. Ситникова Т.Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicaliidae (Mollusca: Pectinibranchia) // Морфология и эволюция беспозвоночных /ред. А.А. Линевич. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 281-295.

18. Ситникова Т.Я., Островская P.M., Побережный Е.С., Козлова С.А Новые результаты исследования полиплоидии у байкальских эндемичных моллюсков рода Benedictia (Gastropoda: Pectinibranchia), там же. - С. 266-281.

19. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских

озерах // Экологические исследования Байкала и байкальского региона / ред. Кожова М.М. - Иркутск: изд-во ИГУ, 1992. - Ч. 1. - С. 18-53.

20. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И., Анистратенко В.В. Анатомия и систематическое положение некоторых мелких Pectinibranchia (Mollusca: Gastropoda) фауны Европы // Вест. Зоол. - 1992. - № 6. - С. 3-12.

21. Sitnikova Т.Уа., Fialkov V.A., Starobogatov Ya.I. Gastropoda from underwater hydrothermal vent of Baikal Lake // Ruthenica. - 1993. - V. 3, N. 2. - P. 133-136.

22. Sitnikova T.Ya. Gastropods of Baikal Lake. The family Valvatidae // Ruthenica. -1994. - V. 4, N. l.-P. 85-96.

23. Ситникова Т.Я. Основные этапы освоения животными Байкала (на примере моллюсков) // Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл.; 11-13 мая 1994; Иркутск; 1994. -С. 80.

24. Sitnikova T.Ya. Recent views on the history and diversity of the Baikalian malacofauna // Arch. Hydrobiol.. Beih. Ergen. Limnol. - 1994. - T. 44. - P. 319-

25.3SÍ<шkova T.Ya. Gastropods of the family Benedictiidae from Lake Baikal // Ruthenica. - 1995. - V. 5, N. 1. - P. 77-90.

26. Poberezhnyi E.S., Ostrovskaya R.M., Sitnikova T.Ya. Kariological investigations of the baikalian endemic molluscs // 12th Intern. Malacol. Congr.: Abstr.; Sept. 38, 1995, Vigo, Spain: Unitas Mal icoligica, 1995. - P. 237-238.

27. Sitnikova T.Ya. Baikalian prosobranchia and their relative forms // 12th Intern. Malacol. Congr.: Absrt.; Sept. 3-?, 1995, Vigo, Spain: Unitas Malacoligica, 1995. - P. 326-327.

28. Островская P.M., Ситникова Т.Я., Яковлева Ю.Я., Финогенко Ю.А. Полиплоидия и миксоплоидия у байкальских эндемичных моллюсков И Кариоси-стематика беспозвоночных животных / ред. Гофман В.Е., Кузнецова В.Г. -М.: МГУ, ЗИН РАН, 1996. - Т.З. - С. 54-56.

29. Ситникова Т.Я., Побережный Е.С. Хромосомы байкальских полихет рода Manayunkia (Sedentaria: Sabellidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных / ред. Гофман В.Е., Кузнецова В.Г. - М.: МГУ, ЗИН РАН, 1996. - Т. 3. - С. 67-69.

30. Зубаков Д.Ю., Щербаков Д.Ю., Ситникова Т.Я. Анализ филогенетических

взаимоотношений байкальских эндемичных моллюсков семейства Baicaliidae (Gatsropoda: Pectinibranchia) на основе нуклеотидных последовательностей фрагмента митохондриального гена СО 1 // Мол. биол. - 1997. -Т. 31, №6.-С. 1092-1097.

31. Sitnikova Т. Modes of speciation in Baikalian endemic gastropod molluscs // Int. Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (ICAL'97): Abstr. Ilrd Int. Sympos., June 21-29, 1997, Shiga, Japan, 1997. - P. 238.

32. Ситникова Т.Я., Островская P.M., Побережный E.C., Репсторф П. Встречаемость аномальных раковин и частота аберраций хромосом в эмбриональных клетках моллюсков Benedicita baicalensis (Gerstfeldt) из разных районов Байкала // Ruthenica. - 1997. - Т. 7, N. 1. - Р. 31 -37.

33. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Половая система и радула каспийских Pyrgulidae (подсемейства Turricaspiinae и Caspiinae) (Gastropoda: Pectinibranchia) //Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, вып. 12. - С. 1357-1367.

34. Starobogatov Ya. I., Sitnikova T.Ya. The list of species of animals and plants inhabiting in Baikal. Mollusca // Lake Baikal: evolution and biodiversity / Kozhova O.M, Izmest'eva L.R., eds. - Leiden, The Netherlands: Backuys Publ., 1998. - P. 404-413.

35. Sitnikova T.Ya. Shell variations and ecology of the Baikalian endemic gastropods // World Congress of Malacology: Abstr.; Washington, D.C.: Unitas Mala-cologica, 1998. - P. 307.

36. Ostrovskaya R.M., Sitnikova T.Ya., Shatunova L.S. Genome changes and en-demism in Baikalian gastropods // World Congress of Malacology: Abstr., Washington, D.C.: Unitas Malacologica, 1998. - P. 250.

37. Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Ситникова Т.Я., Атаманчуков B.H. Биота скальных подводных склонов - новый компонент экосистемы Байкала // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Тез. Междунар. конф., 14-18 сент. 1998, Тольятти, 1998. - С. 203.

38. Ситникова Т.Я., Старбогатов Я.И. Новый род семейства Pyrgulidae (Gastropoda Pectinibranchia) из пресных вод Азово-Черноморского бассейна (в связи с вопросом о понто-каспийских видах в Азово-Черноморском бас-

сейне) // Зоол. журн. - 1999. - Т. 78, вып. 2. - С. 158-163.

39. Ситникова Т.Я. Изменчивость раковины брюхоногого моллюска Choanomphalus mongolicus (Pulmonata: Planorbidae) из озера Хубсугул // Зоол. журн. - 1999. - Т. 78, вып. 7. - С.788-795.

40. Roepstorf P., Sitnikova Т. Ya.. Endemic Gastropods of Lake Baikal // Terra Nostra. - 2000. - N 9. - P. 187-197.

41. Ситникова Т.Я, Шимараев M.H. Глубоководные «карлики» и «гиганты» среди байкальских эндемичных гастропод // Журн. общ. биол. - 2001. - Т. 62, № 3. - С. 226-238.

42. Sitnikova T.Ya. Новый род и вид байкальского эндемичного моллюска Yaroslawiella eximia (Gaenogastropoda: Hydrobioidea) II Зоол. журн. - 2001. -T. 80, вып. 4. - С. 499-502.

43. Sitnikova Т. A new species of hydrobiid mollusk from Lake Baikal // Ruthenica. - 2001. - V. 10, N.2. - P. 105-111.

44. Sitnikova T., Roepstorf P., Riedel F. Reproduction, duration of embriogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal // Malacologia. - 2001. - T. 43, N 1. - P. 59-85.

45. Riedel F., Healy J.M., Roepstorf P., Sitnikova T. Ecology, Shell Morphology, Anatomy and Sperm Ultra-structire of the Caenogastropod Pyrgula annulata, with a Discussion of the Relationship between the Tyrgulidae' and Caspian and Bai-kalian Rissooideans // Limnologioa. - 2001. - N. 31. - P. 289-302.

46. Roepstorf P., Healy J., Riedel F., Sitnikova T. Comparative sperm ultra-structure of Baikalian endemic prosobranch gastropods // J. Moll. Stud. - 2002. - N. 68. - P. 111-126.

47. Кравцова JI.C., Карабанов Е.Б., Камалтынов P.M., Механикова И.В., Ситникова Т.Я., Рожкова Н.А., Огдтгаа З.В., Ижболдина Л.А., Вейнберг И.В., Акиншина Т.В., Кривоногое С.К., Щербаков Д.Ю. Макрозообентос субак-вальных ландшафтов мелководной зоны Южного Байкала. 1. Локальное разнообразие донного населения и особенности его пространственного распределения // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, вып. 3. - С. 307-317.

48. Кравцова Л.С., Карабанов Е.Е., Камалтынов P.M., Механикова И.В., Ситникова Т.Я., Рожкова Н.А., Сл;,тина З.В., Ижболдина Л.А., Вейнберг И.В.,

Акиншина Т.В., Кривоногое С.К., Щербаков Д.Ю. Макророзообентос субак-вальных ландшафтов мелководной зоны Южного Байкала. 2. Структура сообществ макробеспозвоночных животных // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, вып. 5.-С. 547-557.

49. Roepstorf P., Sitnikova T.Ya., Timoshkin O.A., Pomazkina G.V. Observation on stomach contens, food uptake and feeding strategies of endemic Baikalian gastropods // Berlin. Palaeonbiolog. Abhand. - 2003. - B. 4. - S. 157-182.

50. Schtift M., Michel E., Sitnikova T.Ya., Mamonova E.Yu., Sherbakov D.Yu. Palaearctic gastropod gains a foothold in the dominion of endemics: range expansion and morphological change of Lymnaea (Radix) auricularia in Lake Baikal // Hydrobiologia. - 2004. -N. 513. - P. 101-108.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю глубокую признательность и благодарность безвременно ушедшим О.М. Кожовой и Е.С. Побережному за привлечение меня к изучению брюхоногих моллюсков оз. Байкал. Низкий поклон и сердечная благодарность моему учителю Я.И. Старобогатову. При выполнении диссертационной работы разнообразную помощь мне оказывали П. Ресторф, Д.Ю Щербаков, Д.Ю. Зубаков, P.M. Островская, В.Г. Сиделева, Е.П. Папушева, С.И. Кияшко, P.M. Камалты-нов, Л.С. Кравцова, O.A. Тимошкин, М. Штифт, а также сотрудники Лимнологического института СО РАН, Зоологического института РАН и других научных учреждений, их имена перечислены в диссертационной работе. Всем им выражаю искреннюю признательность. Работа выполнена благодаря терпению и поддержке моих родных.

Подписано в печать 1.04.04. Формат 62x84 1/16 Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 3,0. Уч. - изд.л. 2,66. Тираж 100 экз. Заказ 4088.

Изготовлено в Издательстве ИП «Макаров С.Е.» тел. 516-460, 516-484

РНБ Русский фонд

2006-4 19309

i

15 Äfi m

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ситникова, Татьяна Яковлевна

Введение.:.

Глава 1. Краткая история изучения байкальских гастропод.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Морфология и таксономия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Морфо-физиологическая изоляция

3.1. Семейство Valvatidae Gray,

3.1.1. Морфология моллюсков семейства Valvatidae.

3.1.2. Изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе развития.

3.1.3. Положение байкальских Valvatidae в системе брюхоногих моллюсков.

3.1.4. Таксономический состав семейства Valvatidae.

3.1.5. Видовой состав байкальских Valvatidae.

3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, 1885 надсемейства Hydrobioidea

3.2.1. Внешняя морфология моллюсков семейств Benedictiidae и Baicaliidae.

3.2.2. Внутреннее строение.

3.2.3. Положение Benedictiidae и Baicaliidae в системе Prosobranchia.

3.2.4. Таксономический состав Benedictiidae.

3.2.5. Таксономический состав Baicaliidae.

3.3. Морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между байкальскими переднежаберными моллюсками.

Глава 4. Пространственно-территориальное распределение переднежаберных моллюсков в озере Байкал

4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция.

4.2. Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция.

4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в глубоководной зоне Байкала.;.

4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция

4.4.1. Макробиотопическое распределение.

4.4.2. Микробиотопическое распределение.

Глава 5. Образ жизни байкальских эндемичных переднежаберных моллюсков

5.1. Способы потребления пищи и пищевой преферендум

5.1.1. Семейство Ушуайёае.

5.1.2. Семейство Вака1пс1ае.

5.1.3. Семейство ВепесНсШс1ае.

5.1.4. Изотопный анализ.

5.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков Байкала.

5.2.1. Морфология кладок байкальских переднежаберных гастропод.

5.2.2. Репродуктивные ареалы.

5.2.3. Сроки размножения.

5.2.3. Продолжительность эмбриогенеза.

Глава 6. Структура кариотипов, полиплоидия и генетически детерминированная аномалия раковин

6.1. Структура кариотипов.

6.2. Полиплоидия у представителей рода ВепесИсИа.

6.3 Молекулярно-генетический анализ.

6.4 Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями хромосом.

Глава 7. Происхождение байкальских гастропод.

7.1. Краткий обзор гипотез происхождения фауны Байкала.

7.2. Сведения об ископаемых находках гастропод.

7.3 Конвергентное морфологические сходство Pyrgulidae и Baicaliidae.

7.4. Пути и время вселения предковых форм гастропод в Байкал.

7.4. Возраст современной фауны переднежаберных моллюсков Байкала.

Глава 8. Формирование современной фауны переднежаберных моллюсков Байкала

8.1. Обзор гипотез о видообразовании брюхоногих моллюсков в древних озерах мира.

8.2. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства Valvatidae.

8.3. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedicitiidae.

8.4. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства

Baicaliidae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны"

Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из которых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастроподы занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14% составляют общесибирские виды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды многочисленны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Кожов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют важную роль в биологических процессах озера.

Изучение байкальской эндемичной малакофауны ведет свое начало с описания Герстфельдтом (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов, продолжалось в конце 19-го и начале 20-го столетий (Dybowski, 1875, 1912; Dybowski, Grochmalicki, 1913-1927; Lindholm, 1909; и др.) и сводилось, главным образом, к регистрации и описанию новых для науки видов. Благодаря исследованиям М.М. Кожова (1928-1962) знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о внутренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.

Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадлежащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и формированием фауны, оставались невыясненными.

Цель исследования - выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков Байкала.

Задачи исследования:

1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию представителей семейств Уа1уай(1ае, ВепесНсШёае и ВаюаШёае.

2. Уточнить таксономический статус и состав семейств Уа1уа1лс1ае, Вепе&сШёае и ВаюаШс1ае и выяснить родственные связи байкальских представителей с внебайкальскими.

3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежаберных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов.

4. Изучить образ жизни массовых в литорали видов эндемичных переднежберных гастропод Байкала.

5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Уа1уай(1ае, ВагсаШс1ае, Вепе(Ис1:и(1ае и распространение полиплоидных форм в роде ВепесНсйа.

6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собственных исследований выявить основные механизмы формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Байкал.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена ревизия семейств Уа1уапс1ае, ВепесЦсШаае и ВаюаШс1ае. Впервые выявлены изоляционные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастропод в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции моллюсков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением репродуктивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении половой системы, размере, форме и скульптурированности раковины. Теоретическое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии концепции видообразования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. Полученные результаты важны для моделирования макро- и микроэволюционных процессов, приведших к видовому разнообразию брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Классификация и определительные ключи, разработанные в данной работе, используются зоологами, гидробиологами, паразитологами при определении байкальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные сведения о видовом составе и распределении гастропод применяются при проведении биологического мониторинга на Байкале, а также при изучении морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут являться брюхоногие моллюски (Кондратов и др., 2003).

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на 1-Ш-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000, . Иркутск), на 13-ом Международном малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Австрия), на Ежегодной конференции японских малакологов (2001, Осака), на семинаре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских малакологов (1983, 1996 гг., С-Петербург), на 11-ом и Ш-ем Международных симпозиумах по изучению древних озер мира (81АЬ) (1997, Шига, Япония; 2002; Иркутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследований и пресноводной гидробиологии Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ситникова, Татьяна Яковлевна

выводы

1. Фауна переднежаберных гастропод Байкала представлена 74 видами: 1 вид семейства Bythiniidae, 16 видов, принадлежащим 2 родам семейства Valvatidae, 16 видов из 4 родов семейства Benedictiidae и 41 видов из 8 родов семейства Baicaliidae. Два рода и 5 видов являются новыми для науки. 91% переднежаберных брюхоногих моллюсков относятся к байкальским эндемикам. Эндемизм гастропод достигает ранга семейства.

2. Байкальские эндемичные вальватиды Cincinna {.Pseudomegalovalvata) по морфологическим признакам близки к европейским Cincinna {Atropidina), эндемичные представители Megalovalvata (Megalovalvata) сходны с Megalovalvata (Biwakovalvata) из озера Бива. Семейство Benedictiidae морфологически сходно с европейским родом Lithoglyphus, а филогенетически - ближе к североамериканскому роду Fluminicola (сем. Lithoglyphidae). Семейство Baicaliidae имеет филогенетическое родство с сем. Amnicolidae (японским родом Moria и центрально-азиатским родом Erchai).

3. Двадцать четыре вида переднежаберных моллюсков широко распространены в мелководной зоне Байкала, они найдены во всех 3 котловинах озера. Виды, не образующие географических подвидов, имеют ленточный фрагментированный ареал. Ареалы некоторых из 29 «северобайкальских» видов переднежаберных моллюсков и 15 «южнобайкальских» перекрываются в Среднем Байкале. Распространение 8 видов ограничено небольшими по площади районами озера.

4. Наибольшее количество видов переднежаберных брюхоногих моллюсков приходится на глубину 20 м, где зарегистрировано 54 вида (или 89 %). К эврибатным, обитающим в широком диапазоне глубин от 10 до 300 м, относится 31 вид. Стенобатными являются 30 мелководных видов, которые населяют глубины от 1 до 70 м. Семь абиссальных «карликовых» видов найдены на глубинах от 100 до более 1000 метров в районах озера с низкими скоростями накопления осадков.

5. На одном макробиотопе Байкала сосуществует до 20 видов гастропод, изкоторых не более 2-3 принадлежат одному роду и характеризуются одним типом строения половых органов и сходной формой раковины. Эти пара- и симпатрические виды занимают различные микрониши.

6. Представители семейства Уа1уайс1ае являются активными фильтраторами, ВаюаШёае - пассивные фильтраторы и ВепесНсШёае — пасущиеся на субстрате. Основной пищей моллюсков являются планктонные и бентосные микроводоросли и детрит. Представители рода ВепесИсНа, в отличие от других бенедиктиид, - всеядны и способны усваивать животную пищу. У некоторых видов выявлены различия в составе пищевого комка и сезонной смене компонентов питания, что свидетельствует о наличии у них пищевого преферендума.

7. Размножение эндемичных видов брюхоногих моллюсков Байкала происходит в течение всего года, с максимумом откладки яиц в летнее время. Виды, размножающиеся одновременно, используют для прикрепления кладок различные поверхности и полости твердого субстрата. Виды, характеризующиеся сходным репродуктивным ареалом, имеют асинхронные сроки размножения. Длительность эмбриогенеза от 4 до 12 месяцев. Различия в сроках выхода молоди из кладок снижают у них конкуренцию за пищевые ресурсы.

8. Эволюция кариотипа гастропод Байкала происходила без крупных перестроек в геноме на уровне числа хромосом и шла по пути изменения числа плеч и количества хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. У представителей рода ВепесИсйа обнаружено увеличение плоидности и образование три- и тетраплоидных форм.

9. Предки байкальских эндемичных Стстпа (Pseudomegalovalvatd) и Megalovalvata {Megalovalvatd) семейства Уа1уайёае вселились в Байкал независимо. Дивергенция по макробиотопам мелководной зоны была основным процессом видообразования внутри М. {Ме£а1о\аЬыа), основное направление эволюции Стстпа {Рзеийоте^сйоуаЬага) связано с освоением абиссали различных котловин озера. Семейства Вака1ис1ае и ВепесНсШс1ае, относящиеся к надсемейству НускчэЬЫёеа имеют различные генетические корни. Основными направлениями видообразования в семействе ВепесНсШёае определены дивергенция по вертикальным зонам и расхождение по макробиотопам Байкала. Эволюционные преобразования сем. Ваюа1Пс1ае связаны с неоднократным заселением макро- и микробиотопов литорали и сублиторали озера.

Экологическая эволюция переднежаберных моллюсков в Байкале привела к уникальному разнообразию форм, размеров и скульптурированности раковины репродуктивно изолированных видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ситникова, Татьяна Яковлевна, Иркутск

1. Анистратенко В.В., Алексенко Т.Л. Особенности размножения моллюсков рода Turricaspia (Gastropoda, Pyrgulidae) фауны Украины // Вестн. зоологии. 1994. - № 6. - С. 59-64.

2. Антипова Н.Л. Межгодовые изменения в фитопланктоне оз. Байкал в районе Больших Котов за период 1960-1970 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1974.-С. 75 - 84.

3. Афанасьев А.Н. Водные ресурсы и водный баланс бассейна оз. Байкал. -Новосибирск: Наука, 1976. 238 с.

4. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. (пер. с анг.). М: Мир, 1982. - 488 с.

5. Базикалова А.Я. Донная фауна // Лимнология придельтовых пространств Байкала // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1977. - Т. 12, вып. 32.-С. 95-113.

6. Березкина Г.В. Некоторые вопросы развития и функционирования репродуктивной системы лимнеид // Экология животных Смоленской и сопредельных областей. — Смоленск: Изд-во Смоленск. Пединститута, 1980. С. 22-32.

7. Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса // Лимнология придельтовых пространств Байкала // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Т. 12 (32). Новосибирск: Наука, 1977. - С. 114 - 127.

8. Бекман М.Ю. О карликовых самцах у эндемиков Байкала // Докл. АН СССР. 1958.-Т. 20, № 1.-С. 208-211.

9. Бекман М.Ю., Мизандронцев И.Б. О связи между распределением бентоса и органического вещества в осадках // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1977. Т. 12, вып. 32. - С. 127-131.

10. Бекман М.Ю., Старобогатов Я.И. Байкальские глубоководные моллюски и родственные им формы // Новое о фауне Байкала. Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1975. - Т. 18 (38), Ч. 1. - С. 92 - 111.

11. Беляев Г.М. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М.: Наука, 1989.-255 с.

12. Берг Г.М. Фауна Байкала и ее происхождение // Биол. журн. 1910. — Т. 1, вып. 1.-С. 10-45.

13. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. — Л.: Наука, 1977. 313 с.

14. Бирштейн Я.А. О некоторых особенностях ультраабиссальной фауны на примере рода Storthyngula (Crustacea: Isopoda: Asellota) II Зоол. журн. 1957. -Т. 37, вып. 7.-С. 961 -985.

15. Бирштейн Я.А., Виноградова М.Е. Роль трофического фактора в таксономическом обособлении морской глубоководной фауны // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1971. - Т. 76, вып. 3. - С. 59-92.

16. Бондаренко Н.А. Структура и функциональные характеристики фитопланктона озера Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук. Борок, 1997.- 19 с.

17. Боркин JI.A., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 4. - С. 485-500.

18. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осипов А.Г. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). III. Тетраплоидные формы // Вопросы ихтиологии. 19906. - Т. 30, вып. 6. - С. 908-919.

19. Верболов В.И. Вертикальные присклоновые циркуляции и вертикальный водообмен // Течения в Байкале. Новосибирск: Наука, 1977. -С. 122- 128.

20. Верболов В.И. Течения и водообмен в Байкале // Вод. ресурсы 1996. -Т. 23, №4.-С. 413-423.

21. Верболов В.И., Сокольников В.М., Шимараев М.Н. Гидрометеорологический режим и температурный баланс озера Байкал. М. -Л.: Наука, 1965.-373 с.

22. Верболов В.И., Шимараев М.Н. О водообмене в озере Байкал // Докл. Ин-та Географии Сибири и Дальнего Востока. 1972. - Вып. 36. - С. 41 - 47.

23. Верещагин Г.Ю. Основные черты вертикального распределения водных масс на Байкале // Академику В. И. Вернадскому к 50-летию научной и педагогической деятельности. М.: Изд-во АН СССР, 1933. - Ч. II. - С. 1207 -1230.

24. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1940. - Т. 10. - С. 73-239.

25. Вильяме Д.Ф., Карабанов Е.Б., Прокопенко A.A., Кузьмин М.И.,

26. Хурсевич Г.К., Гвоздиков А.Н., Безрукова Е.В., Солотчина Е.П.

27. Комплексные исследования позднемиоцен плейстоценовых донных отложений озера Байкал — основа палеоклиматических реконструкций и диатомовой биостратиграфии // Геология и геофизика. — 2001. - Т. 42, № 1-2. -С. 35-47.

28. Вознесенский A.B. Схема климатических особенностей озера Байкал // Лоция и физико-географический очерк озера Байкал. С-Петербург: Главн. гидролог, управ., 1908.-С. 173-329.

29. Вотинцев К.К., Глазунов И.В., Толмачева А.П. Гидрохимия рек бассейна озера Байкал. М.: Наука, 1965. - 465 с.

30. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. станции. 1961.-311 с.

31. Гаврилов Г.В. Размножение байкальского моллюска Baicalia herd.eria.na и других видов // Зоол. журн. 1953. - Т. 32, вып. 5. - С. 840-843.

32. Галкин Ю.И. Брюхоногие моллюски Трохиды Дальневосточных и Северных морей СССР. -М.; Л.: изд-во АН СССР, 1955. 132 с.

33. Гранина Л.З., Карабанов Е.Б., Пампура В.Д. Железомарганцевые образования в Байкале // География и природные ресурсы. 1991. - № 3. - С. 89-96.

34. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 480 с.

35. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Севернов А.С., Соломатин В.Н. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М: Изд-во МГУ, 1983.- 194 с.

36. Даревский И.С. Видообразование путем гибридизации у животных// Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: АН СССР, 1986. - С. 34-75.

37. Даревский И.С. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся // Журн. общ. биол. 1995. - Т. 6, №3. -С. 310-316.

38. Дзубан Т.А., Матекин П.В. Таксономическое положение некоторых форм в роде Benedictia озера Байкал // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 8. — С. 1262-1267.

39. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал // Сб. трудов профессоров и преподавателей Иркут. Унта. Иркутск, 1923.-вып. 5.-С. 103-131.

40. Дубинин Н.П., Керкес Ю.Я., Лебедева Л.И. Эффект малых доз радиации на хромосомные перестройки при облучении клеток в культурах эмбриональных тканей человека // Радиационная генетика. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 39-49.

41. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Модель 'стоячих волн' многолетней динамики байкальского фитопланктона // Биофизика. 2000. -Т. 45, № 6. -С. 1089-1095.

42. Зоненштайн Л.П., Кузьмин М.И., Натанов Л.М. Тектоника литосферных плит территории СССР. Москва: Недра, 1990. - кн. 2. - 334 с.

43. Зубаков Д-Ю. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 17 с.

44. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. JI.: Ленснабтехиздат, 1933.-232 с.

45. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР. M.-JL: Изд. АН СССР, 1952. - 376 с.

46. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М: Наука, 1991. - С. 1271.

47. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Изд-во Новосибирского университета, 2002. - 459 с.

48. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1940.- 631 с.

49. Иззатулаев З.И., Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Новые и малоизвестные виды моллюсков подрода Radix рода Lymnaea фауны СССР и из Средней Азии (Gastropoda, Pulmonata) // Изв. АН Тадж. ССР. 1983. - Т. 4; №93.-С. 53-57.

50. Иззатулаев З.И., Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. О систематическом положении среднеазиатских "псевдамникол" // Бюл. МОИП, отд. Биологии. -1985.-Т. 90, №5.-С. 52-60.

51. Камалтынов P.M. Влияние колебаний климата на эволюцию биоты Байкала // Тезисы докладов VIII Гидробиологического общества РАН, Т.1, Калиниград, 2001. С. 239-240.

52. Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Ситникова Т.Я., Атаманчуков В.Н. Биота скальных подводных склонов новый компонент экосистемы Байкала.

53. Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Тез. Междунар. конф.; Благовещенск, 1998. С. 203.

54. Каплина Г. С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: изд-во ИГУ, 1974. - С. 126-137.

55. Карабанов Е.Б., Фиалков В.А., Подводные каньоны Байкала. -Новосибирск: Наука, 1987. 104 с.

56. Кожов М.М. Наблюдения над Benedicita baicalensis Gerstf. и другими представителями сем. Benedictiidae // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1928. - Т. 4, вып. 1.-С. 81-98.

57. Кожов М.М. Моллюски озера Байкал. Систематика, распределение, экология, некоторые данные по генезису и истории // Тр. Байкал, лимнол. станции СО АН СССР. Т. 8. М. Л.: Изд-во Акад. наук, 1936. - 350 с.

58. Кожов М.М. К морфологии эндемичных моллюсков озера Байкал. I. Benedictiinae (Prosobranchia, Mesogastropoda) 1. Внешняя морфология. Нервная система // Зоол. журн. 1941. - Т. 20, вып. 4-5. - С. 538-554.

59. Кожов М.М. К морфологии эндемичных моллюсков оз. Байкал. 1. Benedictiinae // Зоол. журн., 1945. Т. 24, вып. 5. - С. 277-290.

60. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. — Иркутск: ОГИЗ, 1947. -303с.

61. Кожов М.М. К морфологии эндемичных моллюсков оз. Байкал // Изв. Биол.-геогр. ин-та при ИГУ. 1950. - Т. 12, вып. 1. - С. 3-21.

62. Кожов М.М. К морфологии и истории байкальских эндемичных моллюсков сем. Baicaliidae // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1951. - Т. 13.-С. 93-119.

63. Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюл. МОИП, отд. Биологии. 1960. - Т. 515, № 6. - С. 39-46.

64. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 313с. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. - Иркутск: Вост.-Сибирс. Изд-во, 1972. - 254 с.

65. Колесников Ч.М. Стратиграфия континентального мезозоя Забайкалья // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и кайнозойских отложений Восточной Сибири и Дальнего Востока. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 5-138.

66. Колесников Ч.М. Система, стратиграфическое распределение и зоогеография мезозойских лимнических двустворчатых моллюсков СССР // Лимнобиос древних озерных бассейнов Евразии. Л.: Наука, 1980. - С. 9-65.

67. Кондратов И .Г., Деникина H.H., Беликов С.И., Дурыманова A.A., Устинова Е.Р., Шестопалов A.M. Моллюски как естественный резервуар морбилливирусов // Докл. АН. 2003. - Т. 389, № 3. - С. 1-3.

68. Коршунова Н.В. Отдаленный эффект действия лигнина, лигнинных веществ и продуктов их трансформации // Проблемы экологии человека в Сибири: Тез. докл. регион, конф. Новокузнецк, 1990. - Т.2. - С. 40-41.

69. Круглов Н.Д., Фроленкова O.A. Строение кладок моллюсков семейства Valvatidae (Pectinibranchia, Ectobranchia) // Вестник зоологии. 1981. - №1. -С. 52-58.

70. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Копулятивный аппарат байкальских эндемичных акролоксид (Gastropoda: Pulmonata: Acroloxidae) // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1991. - Т. 96, вып.6. - С. 82-88.

71. Кузнеделов К.Д., Новикова О.А., Наумова Т.В. Молекулярно-генетическая типизация планарий рода Bdellocephala (Dendrocoelidae, Tricladida, Turbellaria) озера Байкал с оценкой видового разнообразия // Журн. общ. биол. 2000. - Т. 61, № 3. - С. 336-344.

72. Куприянова JI.A. Некоторые цитогенетические закономерности сетчатого видообразования однополых видов ящериц (Reptilia, Lacertilia) и других групп позвоночных животных // Цитология. 1997. - Т. 39, № 12. - С. 1089-1108.

73. Куприянова JI.A. Генетическое разнообразие гибридных однополых видов и форм рода Lacerta (Lacertidae, Reptilia): его возможные цитогенетические механизмы, цитогенетика мейоза природных полиплоидных форм // Цитология. 1999. - Т. 41, №12. - С. 1038-1047.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва: Высшая школа, 1980. - 293с.

75. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Тип Моллюски // Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищев. пром., 1969. — С. 308-385.

76. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 5. - С. 329-332.

77. Лус В.Я. Новый вид тациты (Gastropoda: Buccinidae), широко распространенный в нижней абиссали северо-западной части Тихого океана //Тр. Ин-та Океанологии АН СССР. 1981. - Т. 115. - С. 140 - 154.

78. Любищев А.А. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. -М.: Наука, 1982.-278с.

79. Мазепова Г.Ф. О современном состоянии проблемы происхождения фауны Байкала // Природа Байкала. Л.: Наука, 1975. - С. 178-195.

80. Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - Гл. 16. - С. 181-193. - (Тр. ЛИИН СО АН СССР; Т. 16 (36). )

81. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Озгасоёа) озера Байкал. -Новосибирск: Наука. Сиб отд., 1990. 472 с.

82. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Микробиология вод Байкала. -Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1989. 168 с.

83. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоологии. -М.: Иностр. лит-ра, 1947. 449 с.

84. Мартинсон Г.Г. Третичная фауна моллюсков Восточного Прибайкалья // Тр. Байкал. Лимнол. ст. АН СССР. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1951. — Т. 13. — С. 5-92.

85. Мартинсон Г.Г. Разнотипные комплексы пресноводных моллюсков в третичных отложениях Синцзяна // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 102, № 3. — С. 591-593.

86. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 120, № 5. — С. 1155-1158.

87. Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы Забайкалья и Монголии.- М.;Л.: АН СССР, 1961. 238 с.

88. Мартинсон Г.Г. Проблемы происхождения фауны Байкала // Зоол. журн.- 1967. Т. 156, вып. 10. - С. 1594-1597.

89. Мартинсон Г.Г. Пресноводные моллюски из альбских отложений Баян-Хонгорского аймака // Фауна мезозоя и кайнозоя Западной Монголии. М.: Наука, 1971. - вып. 3.-С. 31-54.

90. Мартинсон Г.Г. Позднемеловые моллюски Монголии. Систематика, стратиграфия, тафономия // Тр. Сов. — Монгол, эксп. — М.: Наука, 1982. -84 с.

91. Мартинсон Г.Г. Значение фауны и флоры Байкала для изучения истории озера // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. История озер. Л.: Наука, 1990. - Ч. 4 Байкал. - С. 203-204.

92. Мартинсон Г.Г., Попова С.М. Некоторые третичные моллюски байкальского типа из озерных отложений юга западной Сибири // Палеонт. журн. 1959. - № 4. - С. 105-109.

93. Матекин П.В., Дзюбан Т.А., Ситникова Т.Я. О новом виде рода Benedictia (Gastropoda, Benedictiidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1988. -Т. 67, вып. 1.-С. 129- 135.

94. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М. Кайнозой байкальской рифтовой впадины. Строение и геологическая история. Новосибрск: изд-во СО РАН «Гео», 2001. - 252 с.

95. Мизандронцев И.Б. Процессы осадкообразования // Литодинамика и осадкообразование Байкала. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 163 - 197.

96. Младова Т.А. Микроорганизмы донных отложений// Лимнология придельтовых пространств Байкала // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Т. 12 (32). Новосибирск: Наука, 1977. - С. 90 - 94.

97. Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П., Попов С.В., Бабк Е.В., Багдасарян К.Г., Воронина А.А. История неогеновых моллюсков Паратетиса. — М.: Наука, 1986. 208 с.

98. Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. IV. Кладки рода Lymnaea. V. Кладки рода Valvata И Русс. зоол. журн. 1928. -вып. 1.-С. 113-119.

99. Оболкина JI.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая O.A. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН. 2000. - Т. 371, № 6. - С. 815-817.

100. Одум Ю. Экология. Москва: Мир, 1986. - С. 126-164.

101. Островская P.M., Побережный Е.С. Полиплоидия у байкальских моллюсков и ее роль в их реакции на антропогенное воздействие // V съезд Всесоюзн. об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, тезисы докладов. М.: Наука. - 1987. - Т.З. - С. 152-153.

102. Островская P.M., Ситникова Т.Я., Яковлева Ю.Я., Финогенко, Ю.А. Полиплоидия и мископлоидия у байкальских эндемичных моллюсков // Кариосистематика беспозвоночных животных. М.: Наука, 1996 — Ч. III. С. 54-56.

103. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Иностр. лит-ра, 1956.-488 с.

104. Побережный Е.С. Байкальские эндемичные моллюски как объект гидробиологического мониторинга: Авторф. дис.канд. биол. наук. — Иркутск, 1989. 17 с.

105. Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. Сообщение о числе хромосом байкальского моллюска Benedictia baicalensis Gerstf. (Gastropoda, Prosobranchia) // Новые материалы по фауне и флоре Байкала. Иркутск: ИГУ, 1976.-С. 142-144.

106. Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. Хромосомы байкальского моллюска Benedictia biacalensis (Gastropoda, Prosobranchia). // Зоол. журн. 1978. — T. 5, вып. 8.- 1270-1273.

107. Побережный Е.С., Островская P.M., Петренко Н.К. Полиплоидия у байкальских моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia) // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: ИГУ, 1988. - С. 114-120.

108. Попова с.М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. -М.: Наука, 1981. 188 с.

109. Попова С.М., Девяткин Е.В., Старобогатов Я.И. Моллюски кызылгирской свиты Горного Алтая. М.: Наука, 1970. - 95 с/

110. Попова С.М. Мац В.Д., Черняева Г.П., Шимараев М.Н., Кульчицкий A.A., Воробьева Г.А., Климанов В.М., Кононов Е.Е., Кравчинский А.Я., Кулагина Н.В., Лазо Ф.И., Орлова Л.А., Панычев В.А., Сизиков A.M.,

111. Шибанова И.В. Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона. Новосибрск: Наука, 1989. — 110 с.

112. Попова С.М., Ситникова Т.Я., Шибанова И.В. История озера по данным о фауне моллюсков и других беспозвоночных // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. История озер. Л.: Наука, 1990. - Ч. 4 Байкал. - С. 25-210.

113. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990 гг.): Автореф. дис.докт. биол. наук. Новосибирск, 1991. —32 с.

114. Провиз В.И., Провиз Л.И. Структура и эволюция кариотипа группы эндемичных видов хирономид рода Sergentia (Díptera, Chironimidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, вып. 6. - С. 60-70.

115. Провиз В.И., Провиз Л.И. Атлас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - 102 с.

116. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русского энтомогического общества 2002 - Т. 73. - 108 с.

117. Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974. - 390 с.

118. Родина А.Г. Бактерии в продуктивности каменистой литорали озера Байкал // Труд. конф. Зоол. инст. Акад. наук СССР. 1954. - №. 2. - 172-201.

119. Россолимо Л.Л. Термальный режим озера Байкал //Тр. байкал. лимнол. стан. АН СССР. 1957. - №.16. - С. 1-551.

120. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит-ра, 1959. -719 с.

121. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957. - 467с.

122. Самсонова Т.Е., Щербаков Д.Ю., Ситникова Т.Я. Популяционно-генетическое исследование комплекса видов Baicalia carinata (Mollusca: Prosobranchia) // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2003. - № 7 - С. 27.

123. Сиделева В.Г. Карликовые формы у Abyssocottus korotneffi Berg (Abyssocottidae, Pisces) // Беспозвоночные и рыбы. Фауна Байкала. -Новосибирск: Наука, 1985. вып. 1. - С. 93 - 95.

124. Сиделева В.Г., Нагорный В.К. Особенности размножения и плодовитость байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei) // Зоол. журн. -1985. Т. 64, вып. 3. - С. 384 - 392.

125. Сиделева В.Г., Природина В.Г., Ханаев И.В. Хромосомные наборы донных байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) с замечаниями о кариологической продвинутости в связи с батиметрическим распределением //Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 35, №. 6. - С. 736-803.

126. Сиделева В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidei) озера Байкал // Труды Зоологического института АН СССР. Экология и морфология рыб. JL: Наука, 1990. - № 200. - С. 144161.

127. Ситникова Т.Я. Систематическое положение байкальских эндемичных моллюсков рода Megalovalvata и некоторые вопросы систематики семейства Valvatidae (Gastropoda) // Зоол. журн., 1983. Т. 62, вып. 1. - С. 32 - 43.

128. Ситникова Т.Я. Некоторые вопросы строения и функционирования репродуктивной системы моллюсков сем. Valvatidae (Gastropoda, Pectinibranchia). // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология, 1984. Т. 3, № 1. -С. 121-123.

129. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Новый метод приготовления препаратов радулы моллюсков // Новые данные по систематике и экологии моллюсков. Труды ЗИН АН СССР. Ленинград: Наука, 1985. -Т. 135. - С. 2021

130. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И., Черногоренко Е.В. Род Borysthenia (Gastropoda, Valvatidae) и его систематическое положение и видовой состав // Вестник Зоологии. 1986. - №1. - С. 9-14.

131. Ситникова Т.Я. К систематике байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1987. - Т. 66, вып. 10. - С. 1463 - 1476.

132. Ситникова Т.Я. Новые данные о байкальском эндемичном моллюске Kobeltocochlea m/c/шш Lindholm 1929 семейства Benedictiidae (Gastropoda Pectinibranchia) // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. -Иркутск: ИГУ, 1987.-С. 104-108.

133. Ситникова Т.Я. Результаты исследования кладок эндемичных байкальских моллюсков // Размножение и кладки яиц моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1991.-Т. 228. - С. 61 - 73.

134. Ситникова Т.Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicaliidae (Mollusca, Pectinibranchia) // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука; 1991. -С. 281-295.

135. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И., Анистратенко В.В. Анатомия и систематическое положение некоторых мелких Pectinibranchia (Mollusca: Gastropoda) фауны Европы // Вестн. Зоологии. 1992. - № 6. -С.3-12.

136. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Половая система и радула каспийских Pyrgulidae (подсемейства Turricaspiinae и Caspiinae, Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1998. - Т. 77, вып. 12. - С. 1357-1367.

137. Ситникова Т.Я. Изменчивость раковины брюхоногого моллюска Choanomphalus mongolicus (Pulmonata, Planorbidae) из озера Хубсугул // Зоол. журн. 1999. - Т. 78, вып. 7. - С. 788-795.

138. Ситникова Т., Шимараев М. Глубоководные «карлики» и «гиганты» среди байкальских эндемичных гастропод // Журн. общ. биол. 2001. - Т. 62, №3.-С. 226-238.

139. Ситникова Т.Я. Новый род и вид байкальского эндемичного моллюска Yaroslawiella eximia (Gaenogastropoda, Hydrobioidea) // Зоол.журн.- 2001. — Т. 80, вып. 4. С. 499-502.

140. Славошевская JI.B. Организация и систематическое положение Rissoacea (Gastropoda: Pectinibranchia) // Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. JL: Наука, 1983. - С. 15-18.

141. Славошевская JI.B. Анализ организации Rissoacea (Mollusca Gastropoda).

142. Нога, нервный и пищеварительный аппараты // Зоол. журн. 1984а. - Т. 63, вып. 2.-С. 176-184.

143. Славошевская JI.B. Анализ организации Rissoacea (Mollusca Gastropoda).1.. Половой аппарат // Зоол. журн. 19846. - Т. 63, вып. 3. - С. 361-372.

144. Соколова М.Н. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. М.: Наука, 1986. - 208 с.

145. Соколова М.Н. Условия питания и размерная характеристика глубоководного бентоса // Адаптация организмов к глубоководному образу жизни // Тр. Ин-та Океанол. АН СССР. 1989. - Т. 123. - С. 23 - 34.

146. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. - 488с.

147. Соусон К., Мерц Т., Янг У. Цитогенетика. М.: Мир, 1969. - 196 с.

148. Станкович С. Охридското озеро и неговист жив свет // Ckonje, 1959. Р. 43-57.

149. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. — Наука: Ленингр. отд-ние, 1970. -372 с.

150. Старобогатов Я.И. Класс брюхоногие моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 152-174.

151. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. М.: ВИНИТИ, 1985. - Т. 20. - 96 с.

152. Старобогатов Я.И. Фауна озер как источник сведений об их истории // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. — Л.: Наука, 1986. С. 33-50.

153. Старобогатов Я.И. Моллюски семейства Acroloxidae Байкала // Черви, моллюски, членистоногие. Фауна Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.-С. 42-75.

154. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Объем и систематический статус группы Architaenioglossa (Gastropoda: Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1982. -Т. 61, вып. 6.-С. 831-842

155. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Система отряда Littoriniformes (Gastropoda, Pectinibranchia) // Моллюски, систематика, экология и закономерности распределения. Л.: Наука, 1983. - С. 18-22.

156. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я., Затравкин М.Н. Семейство Iravadiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители в солоноватых водах СССР // Зоол. журн. 1989. - Т. 68, № 9. - С. 35-44.

157. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ., биол. 1990. -Т. 51, № 4. - С. 499-512.

158. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - 4.1. - С. 18-53.

159. Суомалайнен Э.В. Полиплоидия у партеногенетических долгоносиков // Полиплоидия. М: Иностран. лит-ра, 1956. - С. 322-330.

160. Талиев Д.Н. Бычки-покаменщики Байкала (Cottoidei). М.; J1.: Изд-во АН СССР, 1955.-603 с.

161. Тахтеев В.Д., Снимщикова JI.H., Окунева Г.Л., Тимошкин O.A., Оболкина Л.А., Таничев А.И. Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала // Экология. 1993. - № 5. - С. 60 - 68.

162. Тимошкин O.A. Биоразнообразие фауны Байкала: обзор современного состояния изученности и перспективы исследования // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995.-С. 25-51.

163. Трофимов А.Г., Малаева Е.М., Попова С.М., Кулагина Н.В., Шибанова И.В., Уфимцев Г.Ф. Манзурский аллювий Прибайкалья: палинология, стратиграфия, этапы аккумуляции // Стратиграфия. Геолог, корреляция -1999.-Т. 7, №4.-С. 96-109.

164. Умылина Т.М. Мейотические хромосомы планарий рода Baikalobia (Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн. 1973.- Т. 52, вып. 2.- С. 261-263.

165. Умылина Т.М. Хромосомы в сперматогенезе у бделлоцефал озера Байкал // Эколого морфологические исследования беспозвоночных. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1976. - С. 90-101.

166. Устюжанина-Гурова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения бентоядных рыб // Лимнология придельтовых пространств Байкала // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Т. 12 (32). Новосибирск: Наука, 1977. - С. 132 -157.

167. Черепанов В.В. Сообщества абиссальной фауны Южного Байкала и их количественная структура // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 1. - С. 11 - 23.

168. Хлыстов О.М., Мац В.Д., Воробьева С.С., Климанский A.B., Де Батист М., Черамикола С. Строение и развитие подводного Академического хребта // Геология и геофизика. 2000. - Т. 41, № 6. - С. 819-824.

169. Хлыстов О.М., Мац В.Д., де Батист М. Юго-западное окончание северобайкальской впадины: геологическое строение и корреляция с кайнозойскими разрезами о. Ольхон и кернами BDP- 96 и BDP-98 // Геология и геофизика.-2001.-Т. 42, № 1-2. С. 373-383.

170. Черепанов В.В. Сообщества абиссальной фауны Южного Байкала и их количественная структура // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 1. - С. 11 - 23.

171. Цалолихин С.Я., Шошин A.B. Происхождение фауны Байкала -продолжение дискуссии (на примере свободноживущих нематод) // Тез. докл. Сов. Польск. Симпозиума «100 летие исследов. поляков в Вост. Сибири и на Байкале». - Иркутск: АН СССР, 1989. - С. 57-59.

172. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 1987. - 176 с.

173. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

174. Шерстянкин П.П., Куимова Л.Н., Миненко P.E. Динамические условия фронто- и вихрегенеза на Байкале // Докл. РАН. 1995. - Т. 345, № 2. - С. 251 -255.

175. Шимараев М.Н., Гранин Н.Г. К вопросу о стратификации и механизме конвекции в Байкале // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 321, № 2. - С. 381 - 385.

176. Шимараев М.Н., Гранин Н.Г., Куимова Л.Н. Опыт реконструкции гидрофизических условий в Байкале в позднем плейстоцене и голоцене // Геология и геофизика. 19956. - Т. 36, № 8. - С. 97 - 102.

177. Шимараев М.Н., Грачев М.А., Имбоден Д., Окуда С., Гранин Н.Г., Кипфер Р., Левин Л.А., Эндо С. Международный гидрофизический эксперимент на Байкале: процессы обновления глубинных вод в весенний период // Докл. РАН. 1995а. - Т. 343, № 6. - С. 824 - 827.

178. Щербаков Д.Ю. Сравнительное исследование эволюционных историй букетов видов байкальских беспозвоночных: Автореф. Дис.докт. биол.наук. Москва, 2003. - 38 с.

179. Яснитский В.Н. Явление гигантизма в флоре озера Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1952. - Т. 13, вып. 2. - С. 3 - 11.

180. Adov F.V. Tachteev V.V, Roepstorf P. Molluscs of Baikal-Lena Nature Reserver (Northen Baikal) // Abstracts of the World Congress of Malacology. -Washington. DC, 1998. 25-30 July, 1998. P. 6.

181. Antonio D. Osservazioni su alcune forme aberranti di Haliotidae et Patellidae dello Stretto di Messina // Memory Biological mare et oceanographi. 1978. - V. 8, N 1.-P. 13-22.

182. Arakawa Y. Caisyu to siiku // Collect. And Breed., 1958. V. 20, N. 2. - P. 52-58.

183. Bandel A., Riedel F. The Late Cretaceous gastropod fauna from Ajka (Bakony Mountains, Hungary): a revision // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 1994. - V. 96, N A. - P. 1-65

184. Batterbee R.W. Diatom analysis. Handbook of Holocene paleoecology and palaehydrology (ed. B.E. Berglemd), 1986. Ch.26.-P. 527-570.

185. Beadle L.C. Evolution of species in the lakes of East Africa // Uganda Journal. 1962.-T. 26. - P. 44-54.

186. Beauchamp P.M. Lake Tanganyika // Nature. 1946. - V. 157, N. 3981. -183-184.

187. Bernard F. Recherches sur les organs palleaux des gastropods prosobranches // Ann. Sci. nat. Zool. Paris. 1890. - T. 7, N.9. - P. 88-404.

188. Bernard F. Recherches sur Valvata piscinalis // Bull. Sci. France. 1989. - N. 22.-P. 252-361.

189. Bernard F. Recherches sur les organs palleaux des gastropods prosobranches // Ann. Sei. nat. Zool. Paris. 1890. - T. 7, N. 9. - P. 88-404.

190. Bjorseth A., Carlberg G., Woller M. Determination of halogenated organic compaunds and mutagenicity testing of spent bleach liquiars // Science Total of Environment. 1979. - V. 11, N1. - P. 197-211.

191. Bole J. Zur Problematik der Gattung Lithoglyphus Yartman, 1821 (Gastropoda: Lithoglyphidae) // Slovenska Akad. Znan., Unetn.Acad. Sei. Art. Slovenica. -1981.-N33.-157-169.

192. Bourguignat, J. R. Monographie d'un nouveau genre d'Acephale du Lac Tanganika // Bulletin de la Société Malacologigue, France. 1885. - N. 2. — P. 212.

193. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes // Quart. Rev. boil. 1950a. - V. 25, N. 1.-P. 30-60.

194. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes // Quart. Rev. boil. 1950b. - V. 25, N.2.-P. 131-176.

195. Brown A.C. The biology of sandy-beach whelks of the genus Bullia (Nassariidae) // Oceanogr. Mar. Biology Ann. Review. 1982. - N 20. - P. 309 -361.

196. Brown D.S., Mandahl-Barth G. Living mollusks of lake Tanganyika a revised and annotated list // J. conch. 1987. - V. 32, Pt. 6. - P. 305-327.

197. Bulini L. Speciation by hybridization in animals// Boll. Zoll. 1985. - N 52. -P. 121-137.

198. Burch J. The chromosomes of Planorbarius corneus (Linnaeus), with a discussion on the value of chromosome numbers in snail systematics // Basteria. -1961.-V. 25, N. 5.-P. 45-76.

199. Burch J. Cytotaxonomy of some Japanese Semisulcospira (Streptoneura: Pleuroceridae) // J. de Conchyl. 1968. -V. 107, N1. - P. 3-51.

200. Burch J.B., Huber J.M. Polyploidy in mollusca // Malacologia. 1966. - N5. -P. 41-43.

201. Butot L. Chromosome numbers in the genus Valvata (Mollusca, Gastropoda, Strepthoneura) // Genen und Phaenen. 1968. - V. 12, N 1. - P. 17-19.

202. Carrano A.V. Chromosome aberrations and radiation-induced cell death. II. Prediction and observed cell survival // Mutation Research. 1973. - V. 17, N 3. -P. 355-366.

203. Cimino M.C. Meiosis in triploid all-female fish (Poeciliopsis, Poeciliidae) // Science. 1972. - V. 175. - P. 1484-1486.

204. Clessin S. Studen über die Familie Paludinen // Malakozool. Bl. 1880. - N 2.-S. 161-196.

205. Clessin S. Die Familie der Ancyliden in Abbildungen noch der Natur mit Beschreibungen // Martini und Chemnitz Systematisches Conchylien. Cabinet, 1882. - Bd 1,H6.-S. 1-80.

206. Cleland D.M. A study of the habits of Valvata piscinalis (Müller) and the structire and function of the alimentary canal and reproductive system. Proc. Malacol. Soc. London. - 1953. - V. 30, N. 1-6. - P. 167-203.

207. Colgan L.J., Ponder W.F., Beacham E., Macaranas J.M. Gastropod phylogeny based on six segments from four genes representing codes or non-coding and mitochondrial or nuclear DNA//Moll. Resear.-2003.-N 23.-P. 123-148.

208. Cosson N., Sibuet M., Galeron J. Community structure and spasial heterogeneity of deep-sea macrofauna at three contrasting station in the tropical northearst Atlantic //Deep-Sea Research. 1997. - V. 44, No 2. - P. 247 - 270.

209. Coulter G.W. Mollusca // Lake Tanganyika and its life. London, Oxford, New York: Oxford Univ. Press, 1991. Ch. 9. - P. 229 - 237.

210. Crosse H., Fisher G. Faune malacologique du Lac Baikal // J. de Conchyliologie. Paris. - 1879.-N 27. - P. 145-168.

211. Cunnington W. The fauna of the African lakes: a study in comparative limnology with special reference to Tanganyika // Proc. Zool. Soc., London. -1920.-P. 507-622.

212. Currey J.D. Shell form and strength //The Molluscs. Form and Function. V. 11.-London: Acad. Press INC, 1988.-P. 183-210.

213. Curtis L.A. Daily cycling of the crystalline style in the omnivorous, depositfeeding estuarine snail Ilyanassa obsoleta II Marine Biol. 1980. - N 59. - P. 137 -140.

214. Dartevelle E., Schweiz J. Contribution a l'etude de la faune malacologique lacs Africans. 2-me étude des lac Tanganica // Mem. Inst. Roy. Colon. Beige. Sect. Sei. nature, et medical. 1948.-V. 14, Fasc. 5.-P. 1-118.

215. Dali W.H. Note on "Die gasteropoden Fauna Baikalsees" // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. -1877. -N 19. P. 43-47.

216. Davis G.M. The origin and evolution of the gastropod family Pomatiopsidae, with emphasis on the Mekong River Triculinae// Acad. Nat. Sei. Philadelphia Monogr. 1979. -N 20.- 120 p.

217. Davis G.M. Discovery of Erhaia (Gastropoda: Pomatiopsidae) in northern India with description of a new genus of Erhaiini from China // Proceed. Acad. Nat. Sei. of Philadelphia. 1997. -N. 148. - P. 273-299.

218. Dawley R.M., Schultz R.J., Goddard K.A. Clonal reproduction and polyploidy in unisexual hybrids of Phoxinus eos and Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) // Copeia. 1987. -N 2. - P. 275-283.

219. Dean H. A population study of the bivalve Idas argenteus Jeffreys, 1876 (Bivalvia: Mytilidae) recovered from a submerged wood block in the deep North Atlantic Ocean // Malacolgia. 1993. - V. 35, № 1. - P. 21 - 41.

220. Dejoux C. The Mollusca //Lake Titicaca. A synthesis of limnological knowledge. Dordrecht, Boston, London: Kluwe Acad. Publ., 1992. - P. 311-336.

221. Dewey W.C., Miller H.H., Leeper D.B. Chromosomal aberrations and mortality of X-irradiated mammalian cells: emphasis on repair // Proc. of Nation. Acad, of Sc. of USA. 1971. - V. 68, N 3. - P. 667-671.

222. Dillon R.T. The ecology of freshwater molluscs. United Kingdom, Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - p. 509.

223. Dybowski B. O faunie mieczakyw bajkalskich (über die Fauna des BaikalMollusken) // Kosmos. Lemberg. - 1911. - N 36. -S. 945-981.

224. Dybowski В. Bemerkungen und Zusätze zu der Arbeit von Dr. W. Dybowski "Mollusken aus de Uferregion des Baikalsees" // Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН.-1912.-T. 17,N2.-С. 165-218.

225. Dybowski В., Grochmalicki J. Beiträge zur Kenntnis der Baikalmollusken, I: Baicaliidae, 1 : Turribaicaliinae subfam. nova // Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН.-1913.-Т. 18,N 2. С. 268-316.

226. Dybowski В., Grochmalicki J. Beiträge zur Kenntnis der Baikalmollusken, I: Baicaliidae, I: Turribaicaliinae, II: Untergattung Godlewskia II Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН. 1914а (1913). - T. 18, N 4. -С. 509-541.

227. Dybowski В., Grochmalicki J. Beiträge zur Kenntnis der Baikalmollusken, I: Baicaliidae, I: Turribaicaliinae, III: Untergattung Trachibaicalia (v. Martens) Lindh. II Ежегодник Зоол. Музея Импер. АН. 1914b. - Т. 19, N 2. -С. 286322.

228. Dybowski В., Grochmalicki J. Przyszynki do znajomosci mieczakyw jeziora

229. Bajkalskiego Contribution à la connaissance des Mollusques du lac Baïkal. Il Kosmos. Lwow. - 1923. - N 48. - P. 7-68.

230. Dybowski W. Beschreibung eine neuen sibirischen Ancylus-Arten. Sitzungsber // Naturforsch. Ges.Univ. Dorpat. 1885 (1884). - Bd 2. - S. 312315.

231. Dybowski W. Die Gastropoden-Fauna des Kaspischen Meeres // Malkolog. Bl., 1888.-N. 10.-S. 1-79.

232. Dybowski W. Beschreibung neuer Choanomphalus-Arten //Nachrichtsbl. deutschen Malacozoolog. Jahragang, 1901. - S. 119-125.

233. Dybowski W. Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees // Ежегодник Зоол. Музея. Импер. АН.- 1912. Т. 17, N 2. - С. 123-143.

234. Elliot J.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates // Freshwater biological association. Scientific publication. 1971. -N25.-P.1-144.

235. Grospietsch Th., Sitnikova T.Ya., Zerbst-Boroffka I.Comparison of calcium storage between a Baikalian gastropod and holarctic relatives // Comp. Biochem. Physiol. Part A. 2000. -N 125. - P. 273-283.

236. Falniowski A. Phylogenetic implication of shell SEM outer and inner structures within Hydrobioidea (Prosobranchia: Caenogastropoda): a preliminary report // Proceed. Tenth Intern. Malacol. Cong. (Tublingen). 1991. - N. 2. - P. 529-533.

237. Falniowski A., Wilke T. The genus Marstoniopsis (Gastropoda: Rissooidea): intra- and intergenetic phylogenetic relationships // J. Moll. Stud. 2001. -N 67. — P. 483-488.

238. Fisher P. Hydrobiidae // Manuel de Conch., Paleotol. Conchyl. Hist. Nat. Moll. Vivants et Fossilies. 1985. - P. 724.

239. Fretter V., Graham A. Brithish prosobranch mollusks, their functional anatomy and ecology. Ray Society, London, 1962. - 362 p.

240. Fuchs V. E. Extinct Pleistocene mollusca from Lake Edward and their bearing on the Tangayika problem // J. of the Linnean Soc., London. 1936. - V. 40, N 269.-P. 93-106.

241. Fryer G. Endemism, speciation and adaptive radiation in great lakes // Environ, biol. of fishes. 1996. - N 45. - P. 109-131.

242. Furrow C.L. Development of the hermaphrodite genital organs of the Valvata tricarinata II Zeitschr. Zellforsch. 1935. - Abt. B., N 22. - S. 282-304.

243. Foote K.J., Larkin P.A. The role of mate choice in the assortative mating of anadromous sockeye salmon {Oncorhynchus nerka) // Behavior. 1988. - V. 106. -P. 43-62.

244. Garnault P. Sur les organs reproducteurs de la Valvata piscinalis // Zool. Anzeiger. 1889. - T. 12, N. 307. - P. 266-269.

245. Gerstfeldt G. Über Land und Süsswasser Mollusken Sibiriens und des Amur - Gebietes // Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg. -1859.-N 9.-S. 507-548.

246. Golikov A.N., Starobogatov Ya. I. Systematics of prosobranch Gastropoda // Malacologia. 1975. - V.15. - P. 185-232.

247. Grachev M., Fialkov V., Nakamura T., Ohta T., Kawai T. Extant fauna on ancient carbon // Nature. 1995. - V. 374. - P. 123.

248. Haedrich R.M., Rowe G.T., Polloni P.T. The megabenthic fauna in deep sea south of New England USA // Marine Biol. 1980. - V. 57, No 3. - P. 165 - 179.

249. Hadzisce S. Beitrag zur Kenntnis der Gastropoden-fauna des Ohridsees. Gocea ohridana n.g. n. sp. Eine neue Hydrobiidae aus dem Ohridsees // Arch. F. Hydrobiologie. 1956. - B. 51, N. 4. - S. 496-499.

250. Harris S.A., Da Silva F.M., Bolton J.J., Brown A.C. Algal gardens and herbivory in savenging sandy-beach nassariid whelk // Malacologia. 1986. - V. 27,N2.-P. 299-305.

251. Haszprunar G. The fine morphology of the osphradial sense organs of Mollusca. I. Gastropoda, prosobranchia // Philosophical transactions of the Royal Society of London. 1985a. -N. 307. - P. 457-496.

252. Haszprunar G. The Heterobranchia a new concept of phylogeny of the higher Gastropoda // Zeitschript fuer zoologische Systematik und Evolutionschung. - 1985b. - T.23. - P. 15-37.

253. Hausdorf B., Ropstorf P., Riedel F. Relationships and Origin of Endemic Lake Baikal Gastropods (Caenogastropoda: Rissooidea) Based on Mitochondrial DNA Sequences // Mol. Phylog.and Evol. 2003. - V. 6,1. 3. -P. 435-443.

254. Healy J.M. Spermatozoa ans spermiogenesis of Cornirostra, Valvata and Orbitestella: with a discussion of valvatoidean sperm morphology // J. Moll. Stud. 1990. -N.56. - P. 557-566.

255. Hershler R., Frest T. A review of the North American freshwater snail genus Fluminicola (Hydrobiidae) // Smiths. Contr. Zool. 1996. - N 583. - 41 p.

256. Hohmann R. Kipfer R. Peeters F., Piepke G., Imboden D., Shimaraev M. Processes of deep-water renewal in Lake Baikal // Limnol.Oceanogr. 1997. - V. 42, N5.-P. 841 -855.

257. Hubendick, B. On the evolution of the so-called thalassoid mollusks of lake Tanganyika.// Arkiv fur zoology, Uppsala. 1952. - V. 3, N 22. - P. 319-323.

258. Hull S.L., Grahame J., Mill P. J. Morphological divergence and evidence for reproductive isolation in Littorina saxatilis (Olivi) in Northeast England // J. Moll. Study. 1996. - N 62. - P. 89 - 99.

259. Jacob J. Parthenogenesis and allopolyplody in the melaniid snails (Gastropoda, Prosobranchia) //Current Science (Bangalore). 1954. - N 23. - P. 56-58.

260. Johansson J. One the genital organs of some mesogastropods // Zool. Bidr. Upssala. 1953. - Bd. 30. - P. 167-203.

261. Johansson J. Garnault's duct and its significance for phylogeny of the genital system of Valvata//Zool Bidr. Upssala. 1955. - Bd. 32. - P. 457-463.

262. Joswiak G.R., Stasiak R.Y., Koop B.F. Diploidy and triploidy in the hybrid minnow, Phoxinus eos X Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) // Experimentia. 1985.-V. 41.-P. 505-507.

263. Kabat A., Hershler R. The Prosobranch snail family Hydrobiidae (Gastropoda: Risssooidea): review of classification and supraspecific taxa // Smiths. Contr. Zool. 1993. -N 547. -94 p.

264. Kamaltynov R.M. Chernykh V.l., Slugina Z.V., Karabanov E.B. The consortium of the sponge Lubomirskia baicalensis in Lake Baikal, East Siberia. // Hydrobiologia. 1993. -N 271. - P. 179-189.

265. Kobelt W. Iconographie der Land und Süsswasser — Mollusken mit vorzüglicher, Berücksichtigung der Europaeischen, noch nicht abgebildete Arten, von E.A. Rossmassier, fortgesetz von Dr. W. Kobelt // Neue Folge. -1904. Bd. 10.-S. 30-112.

266. Kiyashko S., Richard P., Chandler T., Kozlova T.A., Williams D. Stable carbon isotope ratios differentiate autotrophs supporting animal diversity in Lake Baikal // Ecology. 1998. - N 321. - P. 509-516.

267. Kobayashi T. Karyotypes of four species of the genus Semisulcospira in Japan // Venus. 1986. - V. 45, N. 2. - P. 127-137.

268. Madsen F.J. On the zoogeography and origin of the abyssal fauna in view of the knowledge of the Porcellanasteridae // Galathea Replies. 1961. - V. 4. - P. 77 -218.

269. Mackintosh N.A. The crystalline style in Gastropods // G. J. Microsc. Sci. N.S. London. 1925. - Bd. 69. - P. 61-95.

270. Martens von E. Riview of W. Dybowski, "Die Gasteropoden-fauna des baikalsees", 1875 // Jahrb. Deutsch. Malakozool. Gesells. 1876. - N 3. - P. 181184.

271. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Sci. Rev. 1993. -N 34. - P. 81-118.

272. McLean J. The Calapagos rift limpet Neomphalus: relevance to understanding the evolution of a major Pallozoic-Mesosoic radiation // Malacologia. 1981. - V. 21, N 1-2.-P. 291-336.

273. Myers G. S. The endemic fish fauna of lake Lanao and the evolution of higher taxonomic categories // Evolution, 1960. V. 14. - N. 3. - P. 323-333.

274. Meeuse A. D. Rapid methods for obtaining permanent mouth of radulae // Basteria. 1950. - V. 14, N. 3-4. - P. 33-43.

275. Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of 15N along food chains: further evidence and the radiation between d15N and animal age // Geochim. Cosmochim Acta. 1984. - N 48. - P. 1135-1140.

276. Moore J. The Tanganyika problem // Hurst and Blackett, London. 1903. -371 p.

277. Moore W.S. Evolutionary ecology of unisexual fishes //Evolutionary genetics of fishes. N.Y.: Plenum Press, 1984. - P. 329-398.

278. Moquin-Tandon A. Observation sur l'appareil genital des valves // J. de Conchyl. 1952. - V. 3. - P. 244-248.

279. Moritz C. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): evidence for recent and localized origins of widespread clones // Genetics. 1991.-V. 129. - P. 211-219.

280. Nagel L., Schluter D. Body size, natural selection, and speciation in sticklebacks // Evolution. 1998. - V. 52, N 1. -P. 209-218.

281. Natjaganova A.V., Kamaltynov R.M., Sherbakov d. Yu. Kariological studying of Isopoda of the endemic genus Baikalaselus II Abstr. Inter. Symp. "Baikal as natural laboratory for Global Changes". Irkutsk: LISNA, 1994. - P. 45-46.

282. Neil K. Microhabitat segregation of co-existing gastropod species // The Veliger. 2001. -V. 44, N. 3.- P. 294-300.

283. Novikova O.A. Karyotypes of the flatworms of the genus Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Folia Biologica. 1999. - V. 47, N 1-2.-P. 13-19.

284. Papusheva E.P., Sherbakov D.Yu., Sitnikova T.Ya., Zubakov D. Yu., Blinov A.G., Starobogatov Ya.I. Molecular phylogeny of the genus Choanomphalus ( Pulmonata: Plaborbidae) // Ruthenica. 2003. - V. 13, N. 1. - P. 75-80

285. Patterson C.M. Chromosomes of mollusca // Proc.sympos. Moll. Marine Biol. Assoc. India. 1970. - Pt.2. - P. 635-686.

286. Patterson C.V., Burch J.B. Chromosomes of pulmonate mollusks // Pulmonates. V. 2A. Systematics, evolution and ecology. London: Academic Press, 1978. - P.171-218.

287. Rieseberg L. Chromosomal rearrangements and speciation // Ecology and Evolution. -2001. V. 16, N 7. - P. 351-358.

288. Perron F.E. The partitioning of reproductive energy between ova and protective capsules in marine gastropods of the genus Conus II Amer. Natural. -1981.-№ 118.-P. 110-118.

289. Piggott H., Dussart G. Eggs-laying and associated behavioral responses of Lymnaea peregra (Miiller) and Lymnaea stagnalis (L.) to calcium in their environment // Malacolgia. 1995. - V. 37, № 1. - P. 13 - 21.

290. Pilsbry, H.J., Bequaert J. The aquatic mollusks of the Belgian Congo with a geographical and ecological account of Congo malacology // Bulletin of the American Museum of Natural Hystory. 1927. - N. 53. - P. 69-602.

291. Ponder W.F. A review of the genera of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Rissoacea) // Rec. Australian Mus. 1985. -S. 4. - P. 1-221.

292. Ponder W.F. The truncatelloidean (=Rissoacean) radiation — a preliminary phylogeny // Malacol. Review. 1988. - Sup. 4. - P. 129-164.

293. Ponder W.F. The anatomy and relationships of the Orbitestellidae (Gastropoda: Heterobranchia) // J. Moll. Stud. 1990a. -N.56. - P. 515-532.

294. Ponder W.F. The anatomy and relationships of a marine valvatoidean (Gastropoda: Heterobranchia) // J. Moll. Stud. 1990b. - N. 56. - P. 533-555.

295. Ponder W.F. Marine valvatoidean gastropods implications for early heterobranch phylogeny // J. Moll. Stud. - 1991. -N. 57. - P. 21-32.

296. Ponder W. F., Waren A. Classification of the Caenogastropoda and Heterostropha a list of the family-group names higher taxa // Malacological review. - 1988. -N.4. - P.288-326.

297. Ponder W.F., Lindberg D. Gastropod phylogeny challenges for the 90S // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca /ed. J. Taylor. - Oxford Univ. Press, Malacol. Soc. London, 1996. - P. 135-154.

298. Radwin G.E. Technique for Extraction and moonting of gastropod raauls // Veligar. 1969.-V. 12, N. l.-P. 143-144.

299. Radoman P. New classification of freshwater and Brackish water Prosobranchia from Balkans and Asia Minor // Posebna Izdan., Prirod. Mus. u Beogr. 1973. — N32. - P. 1-30.

300. Radoman P. Hydribioidea, a superfamily of Prosobranchia (Gastropoda). I. Systematics // Beograd. Srpska Akad. Nauka. 1983. - 256 p.

301. Radoman P. Hydribioidea, a superfamily of Prosobranchia (Gastropoda). II. Origin, zoogeography, evolution in the Balkans and Asia Minor // Beograd. Srpska Akad. Nauka 1985. - 173 p.

302. Ratcliffe L.M., Grant P. Species recognition in Darwin's finches (Geospiza gould)A. Discrimination by morphological cues // Animal Behavior. 1983. - N. 31.-P. 1139-1153.

303. Rath E. Organization and systematic position of the Valvatidae // Malacological review. 1988. - Suppl.4. - P. 194-204.

304. Raup D.M. Geometric analysis of shell coiling in ammonoids // J. Paleont. -1966. — T. 40.-P. 1178-1190.

305. Raup D.M. Geometric analysis of shell coiling // J. Paleont. 1967. - V. 41. -P. 43-65.

306. Rex M.A., Watts M.C., Etter R.J., O'Neill S. Characters variation in a complex of rissoid gastropods from the upper continental slope of the western North Atlantic // Malacologia. 1988. - V. 29, N 2. - P. 325 - 339.

307. Richmond J., Reeder T. Evidence for parallel ecological speciation in scincid lizards of the Eumeces skiltonianus species group (Squamata: Scincidae) // Evolution. 2002. - V. 56, N. 7. - P. 1498-1513.

308. Roepstorf P., Healy J., Riedel F., Sitnikova T. Comparative sperm ultrastructure of Baikalian endemic prosobranch gastropods // J. Moll. Stud. 2002. -N. 68.-P. 111-126

309. Roepstorf P., Sitnikova T. Ya. Endemic Gastropods of Lake Baikal // Terra Nostra. 2000.-N.9.-P. 187-197.

310. Roepstorf P., Sitnikova T.Ya., Timoshkin O.A., Pomazkina G.V.Observation on Stomach Contents, Food Uptake and Feeding Strategies of Endemic Baikalian Gastropods // Berliner Palaobiologische Abhandlungen. — 2003. Bd. 4. P. 151156.

311. Scoot D., Fox M., Fox B.W. Relationship between survival, chromosome aberrations, "mutation" indiction and DNA repair in mammalian cells // Radiation Research. 1974. -V. 59., N.l. - P. 205.

312. Sherbakov D.Yu. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal // Ecology and Evolution. 1999. - V. 14. - P. 92-94.

313. Shimaraev M.N., Granin N.G., Zhdanov A.A. Deep ventilation of Lake Baikal due to spring thermal bars // Limnol. Oceanogr. 1993. - V. 38, № 5. - P. 1068 - 1072.

314. Schultz R.J. Cytogenesis and triploidy in the viviparous fish Pelilopsis II Science. 1967. - N. 157. - P. 1576-1569.

315. Sitnikova T.Ya. Gastropods of Baikal Lake. The family Valvatidae // Ruthenica. 1994. - V. 4, N 1. - P. 85-96.

316. Sitnikova T.Ya. Recent views on the history and diversity of the Baikalian malacofauna // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - Bd. 44. - P. 319-326.

317. Sitnikova T.Ya. Gastropods of the family Benedictiidae from Lake Baikal //' Ruthenica. 1995. - V. 5, N 1. - P. 77 - 90.

318. Sitnikova T.Ya., Fialkov V.A., Starobogatov Ya.I. Gastropoda from underwater hydrothermal vent of Baikal Lake // Ruthenica. 1993. - V. 3, N.2. - P. 133 - 136.

319. Sitnikova T., Roepstorf P., Riedel F. Reproduction, duration of embriogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal // Malacologia. 2001. -V. 43, N. l.-P. 59-85.

320. Sitnikova T. A new species of hydrobiid mollusk from Lake Baikal // Ruthenica. 2001. - V. 10, N. 2. - P. 105-111.

321. Sitnikova T.Ya. Baikalian gastropods: species diversity and evolution // Abstr. Sixth Inter. Cong System, and Evol. Boil., Biodiver. in the Inform. Age, September, 9-16, 2002, Patras, Greece: Univers. of Patras, 2002. P.402.

322. Snyder R. Aspects of the biology of the giant form of Sthenoteuthis oualaniensis (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the Arabian Sea // J. Moll. Stud.- 1998.-N64.-P. 21-34.

323. Schlüter D. Ecology and the origin of species // Ecology and Evolution. -2001.-V. 16, N7.-372-380.

324. Spölsky C., Uzzell N. Evolutionary history of the hybridogenetic hybrid frog Rana esculenta as deduced from mtDNA analyses // Mol. Biol Evol. 1986. -Sep.3.-44-56.

325. Stankovic S. Sur la speciation dans le lac d'Ohrid // Verh. Int. Ver. Limnologie 1955. - B. 12. - P. 478-506.

326. Stanley S. Adaptive morphology of the shell. In: The mollusca, Volum 11, Form and function. Academic Press, San-Diego, New-York etc., Harcourt Brace Jovanovich Publishers, 1989. - P. 114-139

327. Starmühlner F. Zür Anatomie, Histologie und Biologie einheimischer Prosobramchier// Österreichische Zoologischer Zeitschrift 1952. - V. 3, N. 5. - P. 546-590.

328. Starobogatov Ya.I., Sitnikova T.Ya. The Lists of species of animals and plants inhabiting in Baikal. Mollusca // Lake Baikal: evolution and biodiversity. / Kozhova O.M., Izmest'eva eds. Leiden, The Netherlands: Backuys Publishers, 1998.-P. 404-413.

329. Starostin A. Zur Kenntbis der Mollusken-Fauna des Baikalsees // Arc. F. Naturagesch. A. 1926. — V. 92, N 6. - S. 1-95.

330. Suzuki K. Development of the fossil nonmarine molluscan faunas in Eastern Asia // Japan. J. geol. And georg. 1949. - V. 21, N lA. - P. 91-133.

331. Taylor D.W. Summary of North American Blancan Nonmarine mollusks // Malacologia. 1966. - V. 9, N 1. -P. 1-172.

332. Terner R.D. Mounting minute radulae // Nautilus. 1960. - V. 73, N. 4. - P. 135-137.

333. Thiel H. Structural aspects of the deep-sea benthos // Ambio Special Replies.- 1979.-№6.-P. 25-31.

334. Thiele J. Handbuch der Systematischen Weichtierkunde, Gustav Fischer Verlag, Jena, 1929-1931. V.1.-2. - 788 p.

335. Thurston M.H., Bett B.J., Rice A.L., Jackson P.A. B. Variations in the invertebrate abyssal megafauna in the North Atlantic Ocean // Deep-Sea Research.- 1994. V. 41, № 9. - P. 1321 - 1348.

336. Tillier S., Masselot M., Guerdoux J., Tillier A. Monophyly of major gastropod taxa tested from partial 28S rRNA sequences, with emphasis on Euthyneura and Hot-vent limpets Peltospiroidea // The Nautilus. 1994. - V. 2. -P. 122-140.

337. Tunner H.G., Heppich-Tunner S. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog // Naturwissenschaften. -1991.-V. 78.-P. 32-34.

338. Turner B.J. The evolutionary genetics of a unisexual fish Poecilia formosa II Mechanisms of speciation. New York; Acad. Press, 1982. P. 265-305.

339. Uzzell Th., Guenther R., Berger L. Rana ridibunda and Rana esculenta: a leaky nybriaigenetic system (Amphibia, Salientia) // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. 1977.-V. 128.-P. 147-171.

340. Vale F.K., Rex M.A. Repaired shell damage in deep-see prosobranch gastropods from the western North Atlantic // Malacologia 1988. - V. 28, № 1-2.- P. 65 79.

341. Vermeij C.J, Covich A.P. Coevolution of freshwater gastropods and their predators // Am. Nat. 1978. - N. 112.-P. 833-843.

342. Wada E., Kabaya Y., Kurihara Y. Stable isotope structure of aquatic ecosystems // J. Biosci. 1993. - N 18. - P.483-499.

343. Weiss R.F., Carmack E.C., Koropalov V.M. Deep-water renewal and biological production in Lake Baikal // Nature. 1991. - N 349. - P. 665 - 666.

344. Wekaque A.B. Some toxic constituents of chlorinations-stage effluents from bleached kraft pulp mills. // Canadian S. Fish and aqual Science. 1981. -Vol. 38, N.7. - P.739-743

345. Westerlund C.A. Neue Centralasiatische Mollusken // Ежег. Зоол. музея Импер. Акад. Наук. 1896. -Т. 1, № 3. -С. 181-198.

346. Wenz W. Gastropoda. Allgemeiner Teil und Prosobranchia // Berlin-Zehlendorf: Gebrüder Bourtrager, Hanab. a. Paiaeozöol. — 1938. Bd. o., Theil 1. -P. 574-609.

347. Wilke Т., Davis G.M., Falniowski A., Giusti F., Bodon, M., Szarowska M. Molecular systematics of Hydrobiidae (Gastropoda: Rissooidea): testing monophyly and phylogenetic relationships // Proc. Acad. Nat. Sei. of Philadelphia. -2001.-N 151.-P. 1-21.

348. Wolff Т. The systematics and biology of bathial and abyssal Isopoda Assellota // Galathea Report. 1962. V. 6, № 414. - P.241 - 244 (цит. по: Беляев, 1962)

349. Yaseen A. The chromosomes of the Egyptian freshwater snail Melanoides tuberculata (Gastropoda: Prosobranchia) // J. Moll. St. 1996. - N 62. - P. 137141.

350. Yonge C. M. The crystalline style of the Mollusca and a carnivorous habit cannot normally co-exist // Nature. 1930. - N. 125. - P. 444 - 445.

351. Yonge C.M. The pallial organs in the Aspidobranch Gastropoda and their evolution throughout the Mollusca // Phil Trans. Roy. Sci. London 1947. - Ser. B 232.-P. 443-518.

352. Yonge C.M. The Prosobranch of Lake Tanganyika // Nature. 1938. - N.142. -p. 464-466.

353. Yoshioka T., Wada E., Hayashi H. Stable isotopes study on seasonal food dynamics in a eutrophic lake // Ecology. 1994. - N 75. - P. 835-846.1. БЛАГОДАРНОСТИ

354. Связь работы с научными программами, планами, темами.

355. Начальг.п:: управления ВАК Ро.наук С РоссииJ